Guia de Estudio unedpsic

8/10/2019 Guia de Estudio unedpsic

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Equipo docente:

Águeda del Abril AlonsoEmilio Ambrosio Flores

Mª Rosario de Blas CallejaÁngel A. Caminero GómezCarmen García LecumberriAlejandro Higuera Matas

Juan M. de Pablo González

GRADO EN PSICOLOGÍA

GRADO

GUÍA DE ESTUDIO DE LA ASIGNATURA

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA



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ORIENTACIONES PARA EL ESTUDIO DE LOS CONTENIDOS

TEMA 1: PSICOBIOLOGÍA

1. Introducción

La Psicobiología estudia la conducta humana en el contexto amplio que ofrecen losprincipios y leyes que la Psicología y la Biología han ido descubriendo a lo largo de suhistoria. Para esta disciplina, la conducta es la propiedad biológica que permite que losorganismos que la poseen establezcan una relación activa con el medio ambiente. Por tanto,el objetivo de la Psicobiología es poner de manifiesto cuáles son los procesos y sistemasbiológicos involucrados en el comportamiento y de qué forma la selección natural ha ido

conformando estos sistemas y procesos, así como el propio comportamiento, contribuyendo ala evolución de los variados repertorios conductuales que despliegan las diferentes especiesanimales incluida la nuestra.

2. Resultados de aprendizaje

El objetivo de este tema no es otro que dar una visión global de qué es laPsicobiología, cuál es el marco de referencia en el que debe encuadrarse cualquier estudiocientífico del comportamiento y, de forma general, cómo se llevan a cabo las investigacionesen este área de conocimiento. Junto con esos objetivos formales, con este capítulo tambiénpretendemos suscitar inquietudes, invitar a la reflexión y generar preguntas que, cuando

menos, motiven la lectura del resto de capítulos de éste y otros muchos libros con el fin desatisfacer las necesidades intelectuales que hayan surgido a lo largo de su estudio.

Por ello, tras el estudio de este tema se conocerá:

• Qué es la Psicobiología• Cuál es su contexto• Cuál es su objeto de estudio• De qué forma aborda su objeto de estudio• Cuáles son las estrategias de investigación de las que la Psicobiología se sirve para

el estudio de las bases biológicas del comportamiento.

3. Contextualización de los contenidos

La Psicobiología, surge como una síntesis de los conocimientos aportados desde laPsicología científica y la Biología. Este es el marco en el que debe afrontarse el estudio delcomportamiento humano y el contexto en el que se enmarcan el resto de temas de estaasignatura, así como los tratados en el resto de asignaturas de esta área de conocimientoque forman parte del Grado en Psicología.

4. Materiales de estudio (básicos y complementarios)



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Los contenidos de este tema se desarrollan en el Capítulo 1 del manualFundamentos de Psicobiología. Este tema se complementa con el material multimedia lascuestiones planteadas en el CD del manual, así como las propuestas en el tema 1 delCuaderno de Autoevaluación y en las páginas Web de la asignatura. Así mismo, desde estaspáginas, se ofrece bibliografía y noticias relacionadas con este tema.

5. Orientaciones para el estudio de los contenidos

En el primer capítulo del manual se abordan los aspectos conceptuales en los que sesustenta la Psicobiología, por ello, en ocasiones, dada la naturaleza de esos contenidos y quecon total seguridad ésta representará su primera toma de contacto con estos temas, lerecomendamos que realice una lectura sosegada de este capítulo, sin preocuparsedemasiado de comprender todo desde un primer momento. El objetivo es que conozca quées la Psicobiología a través de sucesivas aproximaciones y, a la par, reflexione sobre losproblemas que aborda esta disciplina y cómo acomete su resolución. El consejo es que lea elcapítulo un par de veces y luego vuelva a él a medida que profundice en la materia comoconsecuencia del aprendizaje del resto de capítulos del manual.

Para orientarle en la mencionada lectura, a continuación le señalamos cuáles son losaspectos que marcan el eje sobre el que gira el discurso del capítulo y sobre los que esconveniente que centre su aprendizaje:

• Cómo define la Psicobiología su objeto de estudio: el comportamiento• Elementos que intervienen en la explicación psicobiológica de la conducta• En qué consisten y cuál es la importancia de los factores filogenéticos• En qué consisten y cuál es la importancia de los factores genéticos y

epigenéticos•

Cuáles son las principales disciplinas desde las que se acomete el estudiopsicobiológico de la conducta.

• Cuáles son los métodos de trabajo mediante los que la Psicobiología aborda elestudio del comportamiento y cuáles son algunas de las técnicas utilizadas paraese estudio

La Psicobiología nace en la segunda mitad de pasado siglo XX para establecer unnuevo marco de referencia, unificador y más amplio, en el que integrar los resultadosobtenidos, desde la tradición biológica y psicológica, en el estudio de todas las facetasinvolucradas en el comportamiento y, con ello, crear un cuerpo de conocimientos que logre

explicar la conducta humana. Se enmarca dentro del paradigma E-O-R y su objeto de estudioes el análisis científico del comportamiento humano, entendido éste como un procesobiológico. Para ello, estudia qué estructuras están involucradas en el comportamiento, quéprocesos lo ponen en marcha, cómo se regula, qué finalidad tiene y cómo se ha idomodelando a lo largo de la filogenia.

El objeto de estudio de la Psicobiología es la conducta humana, la cual se definecomo el conjunto de manifestaciones públicamente observables reguladas por el sistemaneuroendocrino, mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estímulointerno o externo, se relaciona activamente con el medio ambiente.

Todos los aspectos que subyacen al comportamiento son objeto de estudio de laPsicobiología, entre éstos, los procesos mentales que, si bien no son en sí mismos



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comportamiento, son procesos neurales que lo regulan y, por tanto, su investigación tambiénes necesaria para explicar completamente la conducta humana.

La conducta depende de dos factores: el filogenético y el ontogénico. En relación conel primero, la conducta es modelada por la selección natural y forma, junto con el resto de

elementos recogidos en el paradigma E-O-R, lo que se denomina un complejo adaptativo. Alconjunto de adaptaciones recogidos en el acervo genético de la especie, que capacitan acualquier miembro de la misma para recibir un determinado espectro estimular, procesar deforma característica esta información y emitir una serie de respuestas relacionadas con susupervivencia, se les denomina causas lejanas del comportamiento.

El segundo factor, el ontogénico, está representado por el conjunto de interaccionesque se producen entre el genotipo y el ambiente a lo largo de la vida de cualquier individuo.Constituyen las denominadas causas próximas del comportamiento y son las responsablesde que las características generales de la especie se expresen de modo particular en cadaindividuo. Al conjunto de factores ambientales que actúan modulando la expresión de la

información recogida en el genotipo se les denominan factores epigenéticos. El efecto deéstos puede ser poco reversible o, gracias a la plasticidad el sistema nervioso, favorecerprocesos tales como el aprendizaje y la memoria.

Finalmente, a este recorrido por los factores biológicos que deben ser tenidos encuenta a la hora de explicar la conducta, hay que añadir aquellos que intervienen en lacausación inmediata del comportamiento, los mecanismos por los que los estímulos sepresentan e integran dentro del sistema nervioso central y cómo dicha representación delentorno produce cambios en el estado interno del organismo que influyen en la forma en queinteractúa con su ambiente al desplegar el comportamiento.

5.1. Disciplinas de la Psicobiología

La Psicobiología incorpora a su actividad investigadora todas aquellas técnicas yobjetos de estudio particulares de otras disciplinas con el fin de explicar el comportamientohumano. Ello ha dado lugar a la aparición de nuevas disciplinas tales como la PsicologíaEvolucionista, la Genética de la Conducta, la Psicobiología del Desarrollo, la PsicologíaFisiológica, la Psicofarmacología, la Psicofisiología, la Neuropsicología y la NeurocienciaCognitiva. La actividad dentro de estas disciplinas, junto con la realizada dentro de otrasdisciplinas de contexto más amplio, como la Etología, la Neuroetología, la Ecología delComportamiento y la Sociobiología, están aportando un importante cuerpo de conocimientos

que nos permiten hoy conocer y explicar mejor el comportamiento humano, a la vez queabren nuevos horizontes.

5.2. La Investigación en Psicobiología

La Psicobiología, como ya se ha señalado, es una ciencia empírica que tiene comoobjetivo la explicación de la conducta. El carácter científico de una disciplina vienedeterminado por la utilización del método hipotético-deductivo, método que hace referencia alplanteamiento y verificación de hipótesis y, a partir de ahí, a la formulación de leyes yestablecimiento de teorías. En este apartado se explica que las hipótesis se ponen a pruebamediante la observación o por la experimentación. En esta última existen dos grandesestrategias: 1ª) la intervención conductual, en la que la conducta actúa como variableindependiente y el organismo como variable dependiente y 2ª) la intervención somática, en la



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que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo la variableindependiente. Cuando no es posible utilizar la contrastación experimental se emplea lacontrastación observacional, que utiliza la aproximación correlacional, como única formaposible de dar una explicación de la hipótesis de partida. Distinga claramente cómo seprocede en cada una de estas formas de abordar la investigación de un problema planteado.

La contrastación de las hipótesis sobre las bases biológicas de la conducta llevaaparejada la utilización de técnicas. Las técnicas utilizadas en la investigación que se realizadentro de las diferentes disciplinas de la Psicobiología son muy numerosas y, por este motivo,sólo se describen algunos de los procedimientos utilizados con más frecuencia para estudiarel SN, como son: las técnicas de lesión y de estimulación, de registro de la actividad neuronaly las que permiten el estudio del cerebro humano in vivo. Entre estas últimas, destacan lasdiferentes técnicas de neuroimagen que han abierto grandes posibilidades a la investigaciónde las bases neurales de los procesos psicológicos.

Al describir las técnicas se pretende que el estudiante conozca cuál es la finalidad de

cada una de ellas, en qué tipo de investigaciones son utilizadas, qué conocimientos aportan,etc., pero no es necesario que memorice los detalles técnicos de cada procedimiento.

6. Orientaciones sobre los ejercicios de autoevaluación

Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en soporte CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentancon un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 2: BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LAHERENCIA

1. Introducción

Uno de los temas de la Biología que han preocupado desde siempre a losinvestigadores es el de la herencia de los rasgos biológicos que se transmiten de padres ahijos. Durante siglos, los mecanismos que regulan la transmisión de la información genéticageneración tras generación han sido desconocidos para la humanidad. A finales del siglo XIX,sin embargo, se establecieron las bases del gran desarrollo de la genética moderna quecondujo, hace pocos años, a la identificación del número y organización de los genes queconstituyen el genoma humano. Como es sabido, el estudio científico de la herencia empezócon Gregorio Mendel. La gran aportación de Mendel fue demostrar que la transmisión de loscaracteres hereditarios se realizaba siguiendo varios principios y era, por tanto, predecible.Ello motivó la realización de numerosos experimentos durante el pasado siglo XX que, junto

con el desarrollo de la biología molecular, establecieron un cuerpo de conocimientos quepermitió desvelar a finales de ese mismo siglo la estructura del propio genoma humano.Verdaderamente, en lo relativo al descubrimiento de los mecanismos de la herencia en pocomás de cien años se han obtenido respuestas a cuestiones que han intrigado a la humanidaddurante miles de años.

En este tema vamos a estudiar los principios esenciales establecidos por Mendelpara la transmisión de los caracteres hereditarios en cualquier organismo eucariótico. Perocomo esos caracteres mendelianos están localizados en un material hereditario específico,los cromosomas, también estudiaremos la composición química y estructura de este materialhereditario y que le confieren propiedades que explican su función más esencial: la

duplicarse. Gracias a esa capacidad de duplicación es posible la transmisión de la herenciade padres e hijos.


Se pretende que tras el estudio de este tema los alumnos aprendan los principios querigen la transmisión de la información genética de padres a hijos tal y como han establecido lagenética mendeliana y la genética molecular. Para conseguir este objetivo esencial, losalumnos deben:

•

Entender los conceptos de gen, alelo, dominancia y recesividad.• Comprender las leyes mendelianas de segregación y combinación independiente de

los alelos.• Comprender la teoría cromosómica de la herencia.• Entender los diferentes tipos de transmisión de la herencia genética que existen.• Comprender la organización molecular y espacial del ADN• Entender el proceso de la replicación del ADN• Comprender la configuración del código genético, como lenguaje universal para la

transmisión de la herencia.• Entender cómo se descifra el mensaje genético para producir proteínas•

Comprender la regulación de la expresión de los genes en proteínas.



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Como se explica en el tema anterior y primero de esta asignatura el objeto de estudiode esta materia es el de las bases biológicas del comportamiento, teniendo muy presente queel comportamiento es un fenotipo, esto es, el resultado de la interacción entre el genoma de

un individuo y el ambiente (incluido el psicosocial) en el que vive. Los contenidos tratados eneste tema van dirigidos a que explicar con detalle el componente biológico de esa interacciónporque son necesarios para una adecuada comprensión del siguiente tema en el que seexplica cómo lo genético regula, en parte, la expresión del comportamiento de los sujetos.


Los contenidos referidos a estos conceptos se desarrollan en el Tema 2 del manualde la asignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios comomateriales multimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica

para profundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistascientíficas y manuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles ensoporte CD y en el curso virtual.


Las observaciones experimentales que fue anotando Mendel le condujeron aestablecer tres conclusiones fundamentales: a) que existían dos factores (que luego sellamaron alelos) que regulaban cada rasgo físico; b) que al transmitirse de padres a hijos esosfactores se separaban en la siguiente generación y c) que esos factores podían combinarsede forma independiente unos de otros en la siguiente generación para formar nuevosdescendientes. De estas conclusiones, Mendel elaboró sus dos principios esenciales: el de lasegregación de los caracteres hereditarios para formar individuos nuevos en la siguientegeneración y el de la combinación independiente de esos caracteres en la siguientegeneración. El primer principio nos dice que en cada individuo, para cada rasgo morfológico,fisiológico o psíquico, existen dos copias de un factor que influyen sobre ese rasgo. Esosfactores son relativamente independientes entre sí, en el sentido de que se heredan porseparado en los descendientes. El segundo es consecuencia del primero. Por él nos diceMendel que esos caracteres separados y heredados en la siguiente generación, se combinanindependientemente unos con otros, de forma que pueden surgir nuevas agrupaciones deesos factores en los descendientes que explicarían la diversidad de rasgos que se observanen los mismos.

Al presentar estos principios, Mendel introdujo los conceptos de dominancia yrecesividad. Con el primero, quiso explicar el hecho de que a veces sólo uno de los factoresestá presente en los rasgos de la descendencia, algo que ocurre si uno de los factoresdomina o anula los efectos del otro. Con el segundo, dio explicación al fenómeno de laaparición de los efectos de los factores no dominantes, a los que llamó recesivos, algo queocurre solamente si uno de los dominantes no estuviera presente. Es decir, es la falta deactuación de los dominantes lo que hace que se manifieste un carácter recesivo. Aunque elefecto de los factores recesivos no se aprecie en un organismo en un momento dado noquiere decirse que estén ausentes. Ambos factores, dominantes y recesivos están siempre en

el organismo y al conjunto de todos ellos se le denomina genotipo. Como acabamos decomentar, no todos esos factores se manifiestan en el organismo. Unas veces los que se



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manifiestan son los dominantes, otros los recesivos y, en conjunto, en el total de los rasgosmanifestados por los sujetos hay factores dominantes y recesivos simultáneamente. Alconjunto de rasgos manifiestos de un organismo que le da el aspecto visible y otrascaracterísticas observables y medibles (como la actividad de una enzima, o la ejecución enuna prueba de memoria, por ejemplo) se le llama fenotipo.

Cada uno de esos factores de los que hablaba Mendel y que son transmitidosgeneración tras generación son regulados por los genes. Hoy sabemos que los genes sonfragmentos de los cromosomas en los que radica toda la información que regula todos losrasgos de los individuos. Igualmente, sabemos que en cada organismo hay dos genes queinfluyen en cada rasgo. Así, cuando Mendel postuló que existían dos factores queparticipaban en cada característica observada por él en sus guisantes estaba en lo cierto.Casi siempre cada uno de la pareja de esos genes influye sobre características ligeramentediferentes del rasgo que regulan y, por eso, a los genes de cada pareja se les llama máspropiamente alelos. Si, a modo de ejemplo, consideramos el pelo como rasgo físico,sabemos que el pelo puede ser de color negro, castaño, rubio, pelirrojo.....etc. El rasgo físicopelo en cada persona está influido por dos genes (los dos factores de Mendel): los dospueden determinar el color negro; o uno determina el color negro y el otro el castaño; o unodetermina el color castaño y el otro rubio; o los dos determinan el color castaño.....etc. Segúnla dominancia o la recesividad que exista entre esos dos factores la persona tendrá uno u otrocolor en su pelo. A cada uno de esos genes que regula el color negro, castaño o rubio delpelo se les llama alelos. Los alelos son, por tanto, las posibles variantes o formas que puedetener un gen. Cuando los dos alelos son idénticos al genotipo y al fenotipo del individuo se lellama homocigoto, ya sean esos dos alelos dominantes o recesivos. Si uno de los alelos esdominante y el otro recesivo al genotipo y al fenotipo del sujeto se le denomina heterocigoto.

A veces, dos alelos distintos tienen efectos parciales sobre la característica queregulan. Es decir, no domina el efecto de uno sobre el otro. Se dice entonces que hay

dominancia intermedia. Con frecuencia, la dominancia intermedia genética se manifiesta enel fenotipo con el rasgo intermedio del que aparecería si hubiera dominancia o si hubierarecesividad. Por ejemplo, supongamos que, siguiendo con el ejemplo del color del pelo, elcolor negro es dominante y que el rubio es recesivo. Si existiera dominancia intermedia entrelos alelos que determinan el color del pelo, éste sería de color castaño. Pero, en ocasiones,aparece un fenotipo en el se manifiestan ambos caracteres dominante y recesivosimultáneamente. A este fenómeno se llama codominancia. En el ejemplo del pelo,supongamos que el color pelirrojo sea el resultado de la presencia conjunta del color rubio ydel cobrizo. No estamos hablando aquí de una mezcla de colores, sino de la presenciaconjunta (con igual fuerza) de colores que da un aspecto que llamamos pelirrojo. Así, en elcaso de la dominancia intermedia tenemos el fenotipo de un heterocigoto, mientras que en elde codominancia son los dos homocigotos, dominante y recesivo, los que están presentes y,estrictamente hablando, el carácter que en otros casos es recesivo aquí es tan dominantecomo el otro.

Como sabemos, después de que Mendel llegara a las conclusiones de susexperimentos y las publicara, estableciendo las leyes que acabamos de citar, quedaron,lamentablemente, ignoradas para los estudiosos durante 35 años. Su redescubrimientocoincidió en el tiempo con el desarrollo de la citología y la identificación de los cromosomascomo entidades importantes para la transmisión de la información genética. Observando elcomportamiento de los cromosomas durante las divisiones celulares se planteó la hipótesisde que el correlato celular del principio de la segregación de Mendel podría ser la separación

de los cromosomas durante la primera división meiótica. Ello implicaba admitir que los



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alelos se ubicaban en los cromosomas homólogos y que era mediante la segregación de loscromosomas homólogos como se realizaba la segregación de los factores independientes deque habló Mendel. La hipótesis de la ubicación de los factores mendelianos en loscromosomas motivó la realización de numerosos experimentos que tuvieron la doble virtudde, primero, confirmar la hipótesis y, segundo, avanzar grandemente en el conocimiento

molecular de la herencia. El progreso en la genética molecular ha permitido establecer quecuando se producen modificaciones en la estructura molecular de los genes éstos cambian,llegando a dar lugar a la aparición de nuevos alelos en el genotipo de los individuos. A estoscambios se les llama mutaciones y se les considera uno de los factores más importantes enla producción de variaciones genéticas que se transmiten de generación en generación.

Hoy se admite que cada persona sólo puede tener dos alelos para la regulación deun carácter genotípico concreto. Como esos dos alelos pueden ser distintos de unaspersonas a otras resulta que, en conjunto, en la población puede haber más de dos alelosdiferentes que regulen un determinado carácter fenotípico. A esta propiedad de la poblaciónse le llama polimorfismo, para indicar que un alelo puede tener distintas variantes en la

población. Por otro lado, en ocasiones un solo alelo tiene diversas y variadas manifestacionesfenotípicas en un solo individuo. A esta propiedad se le llama pleiotropía.

Como ya hemos dicho, no todos los genes manifiestan sus efectos en el fenotiposiguiendo los patrones de dominancia-recesividad de los factores mendelianos, tal y comoocurre con la diferente graduación en los efectos de los alelos que se da en la dominanciaintermedia y codominancia. Además, en la mayoría de los caracteres fenotípicos el efectogenético final es el resultado de la suma de pequeñas aportaciones de muchos alelos a la vezy no la de un solo alelo, como ocurre en los casos en que hay herencia mendeliana. Por eso,en la mayoría de caracteres fenotípicos hay que hablar de herencia poligénica, en lugar deherencia mendeliana. Esto es, a menudo, son muchos los genes que participan en la

expresión de un fenotipo determinado y no un solo gen.Por otra parte, como ya hemos dicho, en la manifestación de un carácter fenotípico la

importancia del ambiente puede ser considerable. Ello hace que el efecto genético de losalelos, ya sea del tipo de herencia mendeliana o de herencia poligénica, se module según lainfluencia ambiental. Así, los alelos pueden manifestarse con expresividad variable o conpenetrancia incompleta en el fenotipo, en la que, además del ambiente, pueden intervenir losefectos interactivos de los alelos entre sí, como ocurre en el caso de la epistasia.

Como podemos deducir, algunos de los hallazgos que hemos comentado dan idea deuna mayor complejidad que la puede derivarse de los conceptos mendelianos de dominancia

y recesividad, Además, la genética molecular ha demostrado que la segregaciónindependiente de los genes no siempre se cumple. Así, se ha comprobado que hay genesque no se separan al trasmitirse y que siempre se transmiten juntos. Es decir, son genes queestán ligados y por eso a este fenómeno se le llama ligamiento. Este hecho es una de lasprincipales excepciones a las leyes de Mendel.

Por otro lado, hay genes que van siempre en los cromosomas sexuales,particularmente en el cromosoma X, y por ello se habla de herencia ligada al sexo. Así, hayrasgos que aparecerán en un sexo y no en el otro, dependiendo de que vayan o nodeterminados por genes presentes en el cromosoma X, y también de las relaciones dedominancia y recesividad entre los alelos de esos genes del cromosoma X. (cuando

hablamos de herencia ligada al sexo, nos referimos al cromosoma X porque el Y es uncromosoma con muy pocos genes codificadores de proteínas).



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A los cromosomas no sexuales se les llama autosomas. Por eso, a la transmisión degenes de los cromosomas no sexuales se le llama herencia autosómica. Dependiendo de silos alelos que regulan los rasgos son dominantes o recesivos hablamos de herenciaautosómica dominante o de herencia autosómica recesiva. Todos estos modos detransmisión de genes son comunes a las plantas, a los animales y al hombre.

Para entender bien en última instancia los mecanismos por los que se da un tipo uotro de las herencias genéticas citadas, es preciso conocer las propiedades químicas delmaterial genético. Hoy sabemos que el componente básico de ese material es el ácidodesoxirribonucleico o ADN, una molécula con estructura tridimensional en forma de doblehélice que explica que las células puedan duplicar su ADN y, en definitiva, transmitir laherencia genética. El modelo de la doble hélice, propuesto por Watson y Crick en 1953constituye uno de los grandes hitos de la biología moderna y posibilitó el extraordinarioavance de la genética molecular actual.

La forma de la molécula de ADN en el espacio es la de una “escalera” helicoidal dedoble cadena. Los dos lados de esa “escalera” son cada una de las cadenas. Cada una delas cadenas está formada por moléculas de fosfato y de un azúcar, la desoxirribosa. Estasmoléculas son siempre las mismas y varían a lo largo de la cadena. Además de estasmoléculas, hay otras que químicamente son bases orgánicas nitrogenadas. Estas basesnitrogenadas son de cuatro tipos: dos púricas, la adenina y la guanina, y dos pirimidínicas, lacitosina y la timina. Estas bases orgánicas aparecen emparejadas, una enfrente de la otra,entre los dos lados de la “escalera” helicoidal que forma el ADN. Es decir, entre las doscadenas del ADN, constituyendo como los “peldaños” de esa “escalera”. El emparejamientoes siempre de una base púrica con una pirimidínica. Concretamente, la adenina con la timinay la citosina con la guanina. Estos emparejamientos se suceden a lo largo de toda la doblecadena de ADN cambiando continuamente al azar. Porque esta es la parte de ADN que varía

en esta molécula, se admite que las bases nitrogenadas son como un alfabeto de cuatroletras que sirve para descifrar un código, precisamente el código genético.

Hemos comentado también anteriormente que la molécula de ADN tiene la propiedadde replicarse o duplicarse, y que esa capacidad era clave para la transmisión de la herenciagenética. La replicación es posible porque la doble cadena se separa en las cadenas simplescuando se va a duplicar. En esa tarea de la replicación ayudan diversas enzimas que vanensamblando las moléculas del ADN ya citadas hasta hacerse una copia de cada cadena.Esa duplicación es el mecanismo que explica la transmisión de la herencia genética a lasgeneraciones futuras.

La información genética que va codificada en el ADN se descodifica cuando se

sintetizan las proteínas. Verdaderamente, el mensaje genético que lleva el ADN sólo puedetraducirse a otros ácidos nucleicos (los ácidos ribonucleicos) y a proteínas. Algo importanteque hay resaltar respecto al código genético es que es universal e idéntico para todos losseres vivos. Esto indica que los mecanismos básicos que rigen la transmisión de la herenciason iguales en todos los seres vivos, ya sean microorganismos, animales o plantas.

Como sabemos, las unidades básicas de las proteínas son los aminoácidos. Cuandose descifra el ADN, valiéndose de otro ácido nucleico como intermediario, el ácidoribonucleico mensajero ( ARNm), realmente lo que ocurre es que el mensaje de las basesnitrogenadas hace que los aminoácidos vayan creando la cadena de las proteínas. A veceshay errores en el ensamblado de los aminoácidos cuando se constituye la proteína. Ello

ocurre, por ejemplo, cuando hay un cambio en el ordenamiento de las bases nitrogenadas del ADN este cambio se llama mutación y puede tener consecuencias posteriores cuando se



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descifra el ADN a proteínas, porque puede producir proteínas anómalas que conlleven la faltade un funcionamiento adecuado de un determinado proceso fisiológico o comportamental. Lapresencia de mutaciones explica también, en parte, la existencia de fenómenos como ladominancia incompleta.

La traducción del mensaje genético del ADN a proteínas es un proceso complejo alque también se llama expresión génica. En la expresión génica del material hereditariointervienen diversos genes y proteínas. La regulación de este proceso de expresión suelehacerse con una precisión extraordinaria. Cuando hay fallos, se producen desarreglos quepueden llevar a un descontrol del funcionamiento celular. Lógicamente, en los organismoseucariotas, el proceso de expresión génica es mucho más complejo que en los procariotas. Además, se ha demostrado que los eucariotas hay mucho más ADN que se encuentra enexceso y que parece no tener una función clara. Los resultados recientes sobre lacaracterización del genoma humano van en la misma dirección. En los próximos años, con eldesarrollo de las nuevas áreas de investigación genómica y proteómica que ha abierto elconocimiento del genoma humano, asistiremos, sin duda, a avances importantes en los

mecanismos últimos que operan en la transmisión de la herencia genética.





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TEMA 3: GENÉTICA DE LA CONDUCTA

1. Introducción

A día de hoy, nadie discute el valor explicativo de los genes en relación con la

agricultura o la ganadería: la ingente variedad de razas de ovejas, vacas, cerdos, caballos,aves en general, etc, así como de plantas de explotación agrícola son prueba irrefutable deque los genes están en la base de las características peculiares de cada una de ellas,características o rasgos que se mantienes gracias a la cría selectiva, donde lo único que secontrola son los rasgos de los progenitores: dado que lo único (casi) que los progenitorespasan a su descendencia son sus genes, se deduce que los rasgos distintivos de cada razase explican por el tipo de variantes genéticas o alelos que porta dicha raza o variedad.Tampoco se halla en tela de juicio que muchas de las diferencias fisiológicas y anatómicashumanas obedecen a estos mismos principios genéticos: ¡cuánto se sabe hoy en día deenfermedades genéticas!.

Así pues, todos somos conscientes de la importancia de los genes; la cuestión es¿tienen igual o parecida influencia los genes sobre la conducta? ¿hasta qué punto lasdiferencias en capacidades físicas, intelectuales o de personalidad son resultado dediferencias genéticas entre los individuos? Esa es la cuestión que nos ocupa.


Al terminar de estudiar este capítulo, se habrá debido lograr:

Definir el concepto de Genética de la Conducta.

Distinguir y relacionar la genética mendeliana con la genética cuantitativa.

Conocer algunos ejemplos de genes que determinan fenotipos conductualescaracterísticos (obesidad, lenguaje, narcolepsia).

Entender la importancia de la utilización de modelos animales para estudiar laconexión entre la genética y la fisiología (neurobiología) subyacente a los fenotiposconductuales.

Explicar el significado del concepto de heredabilidad en relación con la genéticacuantitativa de la conducta y el de los valores numéricos de su cálculo.

Aplicar el concepto de heredabilidad a los fenotipos humanos y valorar su importanciay rango de interpretación

Un conocimiento claro de las diversas formas en que la dotación cromosómica de unindividuo puede verse alterada

Dar cuenta de las diversas formas en que los cromosomas pueden verse alteradosen su estructura y sus efectos sobre el fenotipo.


La genética de la conducta constituye una de las vías de explicación delcomportamiento como variable biológica. Aunque es evidente que la conducta es el resultado

de la interacción del individuo en cuanto organismo vivo con el ambiente concreto actual, estono obsta para que se pueda establecer una conexión causal entre la presencia en el genotipo



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de determinados alelos y una determinada forma de reaccionar ante los estímulos, al menosante algunos de ellos. A esto es a lo que nos referimos cuando hablamos de fenotiposconductuales. Es claro además que de cuál sea el modo de expresión de los alelos delgenoma depende mucho el grado y la calidad del desarrollo del sistema neuroendocrino, ypor tanto, su efecto sobre la conducta, aunque indirecto, puede alcanzar una importancia

máxima a la hora de comprender el comportamiento. Unas veces esa influencia seráatribuible a un gen único, muchas veces identificable, y otras a la acción conjunta de variosgenes, cuyo efecto sobre el fenotipo se suma (genética cuantitativa).


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 3 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materialesmultimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en soporte CD y

en el curso virtual.


Para un aprovechamiento óptimo del esfuerzo de estudio, el alumno habrá de seguirel esquema que se establece en el índice del capítulo. La ordenación de los contenidospretende avanzar lógicamente de lo simple a lo complejo, a partir siempre de lo estudiado enel capítulo anterior. A continuación se nombran los conceptos realmente más importantes queel alumno habrá de poder explicar y relacionar entre sí.

Así pues, se tiene que saber que la Genética de la Conducta tiene como objetivoexplicar cómo y cuánto influyen los genes, el genotipo, sobre la conducta, el fenotipo. Cuandoes un único gen (con dos o más alelos, se entiende) el involucrado en el fenotipo conductual,nos hallamos ante un rasgo monogenético o mendeliano. Lo más frecuente es que cualquierrasgo conductual esté influido por varios genes, por lo que se habla de herencia pol igénica,donde cada alelo de cada gen aporta al fenotipo una cierta cantidad de rasgo; en este caso,estamos hablando de genética cuantitativa.

En lo que respecta a la Genética Mendeliana de la Conducta, hay que nombraralgunas alteraciones conductuales humanas motivadas por alelos defectuosos de genesdeterminados: la fenilcetonuria o el síndrome de X frágil son dos ejemplos. El análisis

minucioso de la base genética de cualquier rasgo conductual requiere la utilización demodelos animales: cruzamientos seleccionados, animales trasgénicos, inactivación opotenciación de genes. Gracias a ellos se ha podido comprobar que algunos rasgosconductuales humanos podían atribuirse a alelos defectuosos, como algunas alteraciones dellenguaje (caso familia KE); también algunas formas relacionadas con la leptina, su receptoro el receptor de melanocortina, o alguna forma de agresividad asociada a niveles bajos deserotonina; en otros casos, los modelos animales han permitido avanzar en la explicaciónfisiológica de algunos síndromes como el de la narcolepsia. Especialmente interesantes sonlas investigaciones que relacionan la actividad de los neurotrasmisores, serotonina ydopamina, con algunas conductas alteradas: mientras que algunas tendencias agresivas sehan asociado a niveles bajos de serotonina, el déficit de atención se ha asociado a nivelesbajos en la capacidad de respuesta de un tipo de receptor de dopamina, el DRD4.



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En lo que se refiere a la Genética Cuantitativa, hay que decir que los genes quedeterminan los rasgos fenotípicos cuantitativos -los que, a diferencia de los discretos,presentan una variación continua en la población: estatura, peso, inteligencia...- tienen lamisma entidad y se trasmiten de padres a hijos según los mismos principios de trasmisión de

la herencia descubiertos por Mendel. Los rasgos continuos o cuantitativos son, casi siempre,poligénicos, donde cada alelo aporta un tanto por ciento del valor total del rasgo (en teoría).Los alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el valor total del fenotipo reciben elnombre de alelos aditivos. Cuando un individuo es homocigótico para un determinado alelode un gen, se dice que posee una dosis génica igual a 2 (dos): por dosis génica se entiendeel número de veces que aparece un alelo en un genotipo: sumando el producto de cada dosisgénica por el valor aditivo del alelo correspondiente se obtiene el valor genotípico totalrespecto al rasgo que estemos considerando; de alguna manera, este valor genotípico totalsería una especie de estimación del valor del rasgo fenotípico en un sujeto dado. Cuandoexiste dominancia de un alelo sobre otro en un locus/gen determinado, no se cumpleexactamente el que el valor del fenotipo sea equivalente a la suma de los valores genotípicos.

La heredabilidad es un valor numérico entre 0 y 1 que representa la proporción de lavariabilidad del rasgo cuantitativo atribuible a los genes; en contraposición, la ambientalidades la proporción de la variabilidad atribuible a factores ambientales: sabemos que el fenotipoes el resultado de la expresión de los genes en un determinado ambiente y que ni unos niotro son suficientes para explicar por sí solos el fenotipo resultante. Sin embargo, el notableéxito de la cría selectiva apunta a que la heredabilidad es un concepto científico relevante.Cuando un determinado genotipo en un locus concreto afecta a la expresión de los alelos deotro gen, lo que constituye una interacción entre loci, se habla de un fenómeno de epistasia.La heredabilidad atribuible específicamente a la varianza genética aditiva, la que explica eléxito de la cría selectiva, recibe el nombre de heredabilidad en sentido estricto. La distinciónentre heredabilidad en sentido estricto y heredabilidad en sentido amplio (la que incluye

además los efectos de la dominancia y de la epistasia) es sumamente importante para lagenética de la conducta humana, donde la varianza genética sólo se puede evaluar a partirdel parentesco genético: en cada parentesco se combinan de forma diferente los trescomponentes de la varianza genética, el aditivo, el debido a la dominancia (interacciónintralocus) y el atribuible a la epistasia (interacción interloci). El valor de la heredabilidad, talcomo lo vamos a calcular a partir del parentesco, no es ni más ni menos que el valor de lacorrelación entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco genético. Losestudios de familias y de gemelos son las estrategias más habituales para calcular laheredabilidad de rasgos psicológicos humanos, puesto que no es éticamente factible la críaselectiva. Falconer ha desarrollado algunas fórmulas que permiten distinguir la influencia delos genes de la del ambiente (compartido o no compartido) sobre los rasgos fenotípicos. LaInteligencia y la Psicopatología son los fenotipos más estudiados por la genéticacuantitativa de la conducta humana. Los valores de heredabilidad obtenidos por losnumerosísimos estudios, con presentar notables diferencias, apuntan a que en mayor omenor grado, los rasgos psicológicos humanos poseen un componente genético innegable.

En la segunda parte del capítulo se abordan las principales anomalíascromosómicas que pueden ser de dos tipos, por alteración en el número de cromosomas, opor alteración de su estructura. Los miembros normales de la mayoría de las especies deanimales y vegetales portan dos copias de cada cromosoma, por lo que reciben el calificativode diploides, mientras que los gametos que producen son haploides, puesto que la meiosis es

una división celular reductora. Cuando este número diploide normal resulta alterado, noshallamos ante anomalías en el número de cromosomas, anomalías que, por seguir un cierto



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patrón, se han clasificado en poliploidías, cuando el número de cromosomas en múltiplo delnúmero haploide normal (triploidía, tetraploidía, etc.) y aneuploidías, cuando hay algúncromosoma de más o de menos; como los cromosomas van normalmente por parejas, cuandofalta un miembra de la pareja se habla de monosomía y cuando hay tres trisomía; se trata delos casos más frecuentes. La monosomía más frecuente es la ocasionada por la pérdida de

uno de los dos cromosomas sexuales y recibe el nombre de síndrome de Turner. Por lo querespecta a las trisomías, son frecuentes las de los cromosomas sexuales, tanto en varonescomo en hembras. Los cromosomas X extras se visualizan muy fácilmente porque estáncondensados en interfase y constituyen la llamada cromatina de Barr ; la mera presencia deun cromosoma Y determina un fenotipo masculino independientemente del número decromosomas X del cariotipo. De las trisomías autosómicas, la del par 21 es la más frecuente;esta trisomía ocasiona el llamado síndrome de Down. Además de alteraciones en el númeronormal de cromosomas, pueden darse otras que afectan parcialmente a algún cromosoma,alterando su estructura normal. Algunas de estas modificaciones estructurales no implicanpérdida ni ganancia de ADN, sino sólo un cambio en su disposición dentro del cromosoma osu intercambio entre cromosomas no homólogos: se trata de las inversiones y las

traslocaciones; estas últimas pueden ser recíprocas o robertsonianas. En estos casos, apesar de no haber cambios en la cantidad de material genético, estas alteraciones puedengenerar problemas en el proceso meiótico y dar lugar a gametos desequilibrados. Por suparte, una deleción no es ni más ni menos que la rotura de un cromosoma y la pérdida de untrozo del mismo, con la consiguiente reducción en la cantidad de material genético (ADN); unaduplicación, sin embargo, supone un aumento en la cantidad de ADN debido a que un trozode cromosoma está repetido dentro del mismo cromosoma, normalmente como resultado deun intercambio desigual entre cromátidas durante el entrecruzamiento habitual de la meiosis.Las duplicaciones y las traslocaciones son, al parecer, dos tipos de mutación muy importantesen el proceso evolutivo de las especies.





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TEMA 4: LA EVOLUCIÓN

1. Introducción

La causa de la diversidad de los seres vivos ha sido una cuestión abordada desdedistintos ámbitos a lo largo de la historia. En la actualidad, por variados motivos, perviven enla opinión pública diferentes ideas acerca de esa diversidad orgánica. Sin embargo, para laPsicología y el resto de las ciencias, sólo son válidas aquellas causas puestas de manifiesto através de la aplicación del método científico. Por ello, la única explicación aceptada por lacomunidad científica actual es la Teoría de la evolución por medio de la selección natural,propuesta por Charles Darwin, en 1859, y desarrollada posteriormente en la que se conocecomo Teoría Sintética de la Evolución. La gran aportación de Darwin fue descubrir elmecanismo de la selección natural como motor de la evolución. Con la teoría darwinista secreó el marco que da unicidad a la actividad de todas aquellas ciencias cuyo objeto deestudio son los seres vivos y las propiedades que, como el comportamiento, algunos

manifiestan. Ello ha permitido que desde su publicación en 1859, la teoría propuesta porDarwin se haya enriquecido notablemente con las aportaciones de ciencias como la Genética,la Sistemática, la Paleontología, etc., que han contribuido a aumentar notablemente el poderexplicativo de la teoría darwinista convirtiéndola en lo que hoy conocemos como Teoríasintética de la evolución.


El objetivo de este tema es conocer la explicación científica que la Teoría de la Evolución,propuesta por Darwin, ampliamente corroborada y desarrollada desde su publicación, da alorigen y diversidad de seres vivos. Por tanto tras el estudio de este tema conoceremos:

• Cuáles fueron sus precedentes históricos más significativos.• En qué consiste la teoría de la evolución por selección natural, propuesta por Darwin

y cuáles fueron sus problemas en el contexto científico de la época. • La explicación científica a los tres pilares que sustentan: variabilidad, la herencia y la

selección natural.o Con respecto a la herencia genética conoceremos la Ley del equilibrio génico

de Hardy-Weinberg, que nos permite conocer el devenir de los alelos de unapoblación a lo largo de su transmisión de una generación a la siguiente.

o Conoceremos cuál es la variabilidad genética en las poblaciones y cómo se

origina a través de las mutaciones génicas, la variación en la cantidad de ADN y la recombinación génica.o Descubriremos en qué cosiste la selección natural, su efecto sobre las

frecuencias alélicas y genotípicas y los tipos de selección natural queexisten y su efecto sobre la diversidad genética.

o Finalmente sabremos cómo otros factores, tales como la migración y laderiva génica, pueden alterar también el equilibrio génico e influir en laevolución de las especies

• Conoceremos en qué consiste la especiación y los distintos mecanismos que operanen la aparición de nuevas especies.

• Por último, descubriremos el hecho de la evolución, los tipos de evolución y su ritmo.



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Los contenidos de este tema se encuadran en la explicación científica que se da alorigen de las especies y al lugar que ocupa el hombre en el mundo. La Teoría de la Evolucióncrea, así mismo, el contexto en el que se interpretan todos los descubrimientos relacionados

con los seres vivos y que abarcan desde la genética molecular al comportamiento, como severá en siguientes capítulos.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Capítulo 4 del manualFundamentos de Psicobiología. Este tema se complementa con el material multimedia y lascuestiones planteadas en el CD del manual, así como las propuestas en el tema 4 delCuaderno de Autoevaluación y en las páginas Web de la asignatura. Así mismo, tambiéndesde estas páginas, se ofrece bibliografía y noticias relacionadas con este tema.


Aunque la diversidad orgánica se ha intentado explicar desde distintos ámbitos, sólola Teoría de la Evolución por selección natural, da una explicación aceptada por el conjuntode disciplinas científicas, entre las que se incluye la Psicología. Esta teoría representa elconjunto de leyes y principios que explican el origen de las especies, entendiendo el términoevolución, no como progreso en una dirección determinada, sino como cambio en ladiversidad y adaptación de las poblaciones de organismos o la transformación de unasespecies en otras, sin más objetivo que el de mantenerse vivas generación tras generación.

Desde el eclipse de la cultura clásica hasta los siglos XVI Y XVII, la explicaciónbíblica del origen de las especies era la aceptada. Sin embargo, las revoluciones científicasproducidas en los siglos XVI Y XVII pusieron de manifiesto que el universo no estaba hecho ala medida del hombre ni representaba una estructura estática e inamovible. Este cambio en elpanorama de la realidad que la ciencia planteaba favoreció el desarrollo del clima críticonecesario para la aparición de hipótesis naturales del origen de las especies. Las primeraspertenecientes al denominado transformismo radical eran descabelladas y abogaban por laidea de la generación espontánea, sosteniendo que las nuevas especies podían procederdirectamente de otras ya existentes. En contraposición, el fijismo, propugnaba unaconcepción estática de los seres vivos, acorde con la idea bíblica. Dentro de este contextonace el concepto tipológico de especie, que la define como una idea abstracta, platónica,presente en la mente divina. Los fijistas retoman el concepto de scala naturae, propuesto por Aristóteles, bajo el cual en la creación de los seres vivos había primado una escala deperfección, desde lo más simple e inferior a lo más complejo y superior, ostentando el hombreel puesto más relevante de esta escala.

A medida que aumentaba la actividad taxonómica, crecieron también las pruebas yevidencias de que en las especies existía un buen número de variantes que se apartaban deltipo de referencia que determinaba la especie y que no eran meras degeneraciones abocadasa desaparecer. Finalmente, la ciencia natural de principios del siglo XIX abandona

definitivamente los planteamientos catastrofistas al contar con importantes pilares parasustentar el desarrollo del estudio científico del origen de las especies: 1) estimación de la



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edad de la Tierra en centenares de millones de años; 2) existencia en eras geológicaspasadas de seres vivos distintos de los actuales; 3) continuidad de la vida a lo largo de lahistoria de la Tierra; 4) no inmutabilidad de las especies: pueden experimentar variaciones; y5) los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan características anatómicasy fisiológicas parecidas.

En este nuevo contexto, Lamarck plantea la primera hipótesis de la evolución concierto sustento científico, proponiendo que el medio ambiente, al imponer continuos desafíosa los que se deben enfrentar los organismos, provoca que las especies no sean estables a lolargo del tiempo y se transformen en otras nuevas en función de las condiciones ambientalespara adaptarse a ellas. El organismo es sujeto activo en la evolución. A medida que elambiente en que vive un organismo cambia, también lo hacen las necesidades de éste y conello sus hábitos. Esto ocasiona, según Lamarck, una modificación de sus característicasanatómicas y fisiológicas. La duración de estos cambios será la misma que la de lascondiciones ambientales que los impusieron. Para Lamarck estos procesos conducen a lasformas vivas a un mayor grado de complejidad, a progresar, a perfeccionarse, representando

el hombre el máximo exponente de esa tendencia. Los órganos de un animal serían, portanto, consecuencia de sus hábitos y estos, a su vez, resultado del ambiente. Ello se sustentaen el falso principio de que la función crea el órgano o "ley del uso y desuso". La causa de laevolución es para Lamarck, el deseo de cambio, de mejora, inherente en todos losorganismos que les llevaría a lograr una mejor adaptación a su medio ambiente. Es decir, eldeseo se materializaría en la adquisición de adaptaciones anatómicas o fisiológicas queserían transmitidas a la descendencia, de ahí que a la explicación dada por Lamarck se laconozca también como la herencia de los caracteres adquiridos. Cada organismorepresentaría una línea evolutiva diferente con origen en la generación espontánea y final enla perfección. La adaptación es un medio para alcanzar ese fin. El registro fósil lo que nosmuestra, según Lamarck, son los distintos peldaños, los antepasados "imperfectos" de los

organismos actuales y no especies extintas. Por tanto, la evolución para Lamarck seríadeterminista, programada, y su objetivo no otro que alcanzar la perfección. Bajo este punto devista, el paisaje actual de seres vivos vendría a representar una ordenación jerárquica: de lomenos perfecto a lo más perfecto, siendo el hombre el representante de esta última posición.

El viaje a bordo del Beagle permitió a Darwin recopilar una ingente cantidad demuestras y observaciones y tener una visión de primera mano acerca de la Naturaleza.Después, durante 25 años trabajó minuciosamente sobre el material recogido, recopilónuevas pruebas y diseñó experimentos para corroborar sus hipótesis. Asimismo, llevó a cabola síntesis de la información disponible en todos los campos relacionados, desde los trabajosde otros naturalistas a las actividades de los criadores de ganado.

Gracias a los datos recopilados de su viaje a las Islas Galápagos, Darwin pudodescubrir que la existencia de variaciones intraespecíficas permite a los seres vivosenfrentarse a nuevas condiciones ambientales, ocupando nuevos nichos ecológicos vacíos yque el aislamiento geográfico propicia la consolidación de las nuevas variedades. Darwin, alcontrario que Lamarck, considera que existen cambios precedentes (la variabilidad naturalque presentan las poblaciones) que resultan ser más adecuados en unas variedades que enotras al nuevo ambiente, permitiéndoles una utilización más eficiente de los recursos. Elloconduce a una mayor supervivencia y más probabilidad de dejar mayor número dedescendientes en la siguiente generación, posibilitando la diferenciación paulatina que

conducirá a la aparición de una nueva especie. Para Darwin, las especies recién formadas noson sino variedades muy marcadas y persistentes que en un principio sólo fueron variedades



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menos acusadas de una misma especie. La variabilidad fue pues uno de los pilares sobre losque asentó su Teoría de la Evolución. Aunque Darwin desconocía los mecanismos de laherencia biológica propuso como condición necesaria para el cambio evolutivo la existenciade un mecanismo que permitiese que la variabilidad se heredase de generación engeneración.

La lectura de los libros Principios de Geología de Lyell y el Ensayo sobre el principiode la población de Malthus fueron decisivas para dar el contexto adecuado al conjunto dedatos y observaciones recopiladas a lo largo de los años. En la primera obra se establece quelas leyes geológicas, al igual que el resto de las leyes naturales, son constantes y eternas y,por tanto, la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesosnaturales que observamos en la actualidad, los cuales conducen, en términos generales,mediante cambios lentos y graduales, y durante largos períodos de tiempo, a alteracionesespectaculares de la fisonomía de la Tierra. En el Ensayo sobre el principio de la población sepone de relieve la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si lascondiciones así lo permiten, es decir, siempre y cuando los recursos sean ilimitados y la

integridad de los individuos que la componen no sea puesta en peligro por cualquier causadistinta a los recursos.

Con todo ello Darwin consigue plantear la Teoría de la Evolución por medio de laselección natural que plasma en su obra, publicada en 1859, El origen de las especies, y quese puede resumir de la siguiente forma: 1) el crecimiento de las poblaciones tiene como límitela cantidad de recursos disponibles; 2) la limitación de recursos establece una lucha por laexistencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor lascondiciones adversas del entorno (hambre, enfermedad, condiciones climáticas extremas,depredadores, etc.) tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse; 3) losdescendientes tienden a heredar los caracteres de los progenitores, entre ellos los favorables,

y a trasmitirlos a las siguientes generaciones; 4) aquellos individuos cuyos rasgos les sondesfavorables en la lucha por la supervivencia tienen menos probabilidades de llegar a laedad reproductiva y, por tanto, de transmitir esos rasgos a la siguiente generación, rasgosque, de esta forma, tenderán a desaparecer de la población; y 5) tras muchas generacionesel proceso que favorece unos rasgos y elimina otros de la población hace que se transformepaulatinamente la especie en otra nueva. A la preservación de las diferencias y variacionesindividuales favorables, y la destrucción de las que son perjudiciales mediante la reproduccióndiferencial de los organismos, es a lo que Darwin denominó selección natural.

La Teoría de la Evolución de Darwin establece una relación de parentesco entretodos los organismos. Las especies actuales son la consecuencia de la divergenciaadaptativa gradual y continua de otras especies predecesoras. No se originan por laacumulación aleatoria de variantes fortuitas, sino a través del proceso de la selección natural.La genialidad de Darwin consistió en descubrir, junto con Wallace, un principio universal,simple y sencillo, como el de la selección natural. Sin embargo, su teoría presentabaaspectos poco ajustados a la realidad acerca de dos cuestiones importantes: el origen de lavariabilidad y su herencia. Para él, las diferencias entre los individuos de una mismapoblación, eran por el azar y por el uso y desuso. Darwin encontró la causa de la evolución yno las leyes de la herencia o el origen de la variabilidad. Por tanto, no tenemos que restarimportancia a su teoría por el hecho de que esas dos cuestiones quedasen sin solución.Como venimos diciendo desde el comienzo de este capítulo, la contribución de Darwin fue

fundamental a la hora de resolver el problema de la evolución al proponer el principioexplicativo de la misma. Es decir, el principio de la selección natural.



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En la primera mitad del siglo XX se suceden toda una serie de descubrimientos yaportaciones teóricas en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología queconsolidan definitivamente la teoría de la evolución por selección natural en la denominadaTeoría Sintética de la Evolución .

Una comprensión apropiada de la naturaleza humana pasa por encuadrar al hombredentro del contexto de la evolución. La contribución de la teoría de la evolución por selecciónnatural al estudio del comportamiento ha sido muy diversa. Darwin resalta la gran importanciadel estudio de la conducta a la hora de afrontar el de la evolución de los organismos; describepor primera vez las pautas de acción fija; analiza el significado biológico de la expresióninvoluntaria de las emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan en todaslas culturas los diferentes estados mentales; y resalta el valor que para la supervivenciatienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras. Para Darwintodos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lógica ysubsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Con todo ello dio un nuevo sentido al estudio

de la conducta animal y humana y contribuyó decisivamente a la aparición de nuevasdisciplinas como la Psicología Comparada, la Etología y la Ecología del Comportamiento.También propició el desarrollo de la Psicología Diferencial y los test de inteligencia, laGenética de la Conducta y la Psicología Evolutiva. Así mismo, permitió la utilización demodelos animales pues a través de esta teoría no sólo se infiere la equivalencia, sino tambiénla similitud de las características anatómicas y funcionales del hombre y del resto de losanimales.

El estudio de la herencia, como uno de los pilares en los que se asienta la teoría de laevolución, es abordado desde la Genética de Poblaciones. Una población es un conjunto deindividuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo. El acervo génico

(pool génico) de una población, es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genesde los individuos que componen esa población. A la frecuencia relativa que tiene cada uno delos genotipos posibles de una población se le denomina frecuencia genotípica. Larepresentación que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinadolocus es lo que se denomina frecuencia alélica o frecuencia génica. Para un locus con dosalelos se cumple que la frecuencia de uno de los alelos será p = G + ½ H, siendo G lafrecuencia del genotipo homocigoto de ese alelo y H la del heterocigoto. Si la frecuencia delotro alelo es q, se cumple que: p + q = 1, por lo que: p = 1 –q y q = 1 – p.

La ley del equilibrio génico establece que las frecuencias génicas y genotípicas deuna población se mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando eltamaño de la población sea lo suficientemente grande, los apareamientos se realicen al azar,no haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos y no se produzca mutaciónde un estado alélico a otro. Su expresión matemática es: p2 + 2pq + q2 = 1. Sólo en el casode que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partirde las frecuencias alélicas.

La variabilidad hallada en las poblaciones es consecuencia de varios factores: lasmutaciones génicas, genómicas y cromosómicas, y la recombinación. Las mutacionesgénicas son las causantes de la aparición de nuevos alelos. Para que una mutacióncontribuya a incrementar el acervo génico de la población debe ser trasmitida por los

gametos. De esta forma, se producirá un aumento de la variabilidad genética de la poblaciónque ocasionará variabilidad fenotípica sobre la que podrá actuar la selección natural. La



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mutación tiene carácter preadaptativo, es decir, no aparece para adaptar a los organismos almedio ambiente, aparece al azar y la selección natural se encarga de determinar su valor decara al éxito reproductivo de los individuos que la portan. No es considerada como un factorque produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola.

El origen del aumento de la cantidad de ADN se debe muy posiblemente amutaciones cromosómicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones ytranslocaciones) y numéricas (haploidía, poliploidía y aneuploidía). A través de ellas seconsigue la duplicación de genes. Ello aumenta la longitud de los cromosomas con nuevosgenes, en principio idénticos a los existentes, que con posterioridad pueden mutaradquiriendo funciones diferentes; mientras, los antiguos preservan la función original quedesempeñaban en el organismo.

El resultado de la recombinación génica es la aparición de individuos querepresentan una combinación nueva de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que esexpuesto a la acción de la selección natural. De esta forma la recombinación genera una

enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y,por tanto, más probabilidades de evolucionar.

La selección natural se define como la supervivencia y reproducción diferencial delos individuos de una población. Su consecuencia es la aparición de diferencias en el númerode descendientes que pueden sobrevivir hasta ser reproductivamente fértiles. La selecciónnatural actúa sobre el individuo. Su efecto se cuantifica a través de la eficacia biológica (w),que es el número relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguientegeneración. Es un valor sólo aplicable a una población concreta y a un momentodeterminado. Al efecto que ejerce la selección sobre la eficacia biológica de un genotipo se ledenomina coeficiente de selección (s). La relación que hay entre la eficacia biológica y el

coeficiente de selección es: w= 1- s. La selección natural modifica las frecuencias alélicas ygenotípicas.

La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción máseficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidadesde supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente está asociadaestadísticamente con una mayor eficacia biológica, aunque no siempre tiene por qué ocurrirasí.

Analizando el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica delos caracteres continuos de una población se distinguen tres tipos de selección natural:direccional, estabilizadora y disruptiva. La selección natural direccional actúa eliminando a losindividuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremosde su distribución fenotípica. Un ejemplo de ella es el melanismo industrial. La selecciónnatural estabilizadora ejerce su acción en contra de los individuos de ambos extremos de ladistribución fenotípica de una población, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimientode las características intermedias de la misma. Es la responsable de que una poblaciónpermanezca sin cambios, favoreciendo la permanencia de las características más comunesde la misma a lo largo del tiempo. Un ejemplo de ella son los llamados fósiles vivientes o elpeso de los bebés al nacer. La selección natural disruptiva actúa a favor de los individuos delos extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con

fenotipo intermedio. Este tipo de selección natural permite a las especies responder a laheterogeneidad ambiental, provocando adaptaciones a diferentes subambientes. Ello



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conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparición de polimorfismos. Lasvariantes enzimáticas de Drosophila son un ejemplo de esta selección.

La selección sexual es un caso de selección natural ya que se traduce, al igual quelos otros tipos de selección natural, en un aumento o disminución de la eficacia biológica,

pero, en este caso, se seleccionan aquellas características que confieran una ventaja conrespecto al apareamiento. Es, en sentido amplio, cualquier desviación del apareamientoaleatorio entre los individuos de una población. Causa el dimorfismo sexual encontrado en unbuen número de especies animales.

Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada unocon una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo para ese locus. Cuando los polimorfismos se presentanen las poblaciones de una forma permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimientoactivo de la selección natural, se les llama polimorfismos equilibrados. Los procesos deselección natural implicados son: la superioridad del heterocigoto y la selección natural

dependiente de frecuencia. La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la selecciónnatural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de losheterocigotos. Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus encuestión. La anemia falciforme es un ejemplo de ella. La selección natural dependiente defrecuencia ocurre cuando la eficacia biológica de un genotipo cambia de acuerdo con sufrecuencia. Este tipo de selección conduce a que un determinado genotipo tenga más eficaciabiológica cuando es raro (frecuencia genotípica baja) que cuando es habitual (frecuenciagenotípica alta). El comportamiento sexual de la mosca de la fruta y la relación depredador-presa, son ejemplos de ella.

Desde un punto de vista genético, la migración de individuos de una población

consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población. Si dos poblacionestienen las mismas frecuencias alélicas, la migración al azar de individuos de una hacia otra notendrá consecuencia sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Sin embargo,si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migración haránque la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas.

La deriva genética ocurre cuando las frecuencias génicas cambian por razonesmeramente aleatorias. Una consecuencia extrema de la deriva genética es el efecto fundador,suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos y queprovoca que los cambios se produzcan con más rapidez que en las poblaciones grandes. Elefectode cuello de botella se produce cuando las poblaciones ven mermados drásticamentesus efectivos. Puede llevar a la extinción de la especie o favorecer, por esa reducción delnúmero de individuos, un proceso de deriva genética.

Hasta ahora hemos estudiado cómo la mutación, la selección natural, la derivagenética y la migración alteran las frecuencias génicas de las poblaciones, haciendo quecambien gradualmente causando lo que se denomina microevolución . Sin embargo, aunquecontribuyen y son necesarios, estos procesos no explican por sí mismos y de forma completala aparición de las especies, es decir la macroevolución. A partir de este punto noscentraremos en los procesos implicados en la aparición de las especies, es decir, en laespeciación.



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No podemos empezar a hablar de especiación sin definir claramente que es unaespecie. En principio parece que el concepto de especie no es algo que dé lugar a discusión.Todos parecemos entender el significado de la palabra especie y no pensamos que nuestraidea difiera de la de otras personas. Sin embargo, cuando se trata de hacer operativa esaidea objetivándola y plasmándola en una definición, la cuestión no resulta tan sencilla. ¿Qué

es una especie? ¿Un conjunto de individuos que viven juntos y se parecenmorfológicamente? Los criterios del aspecto y lugar no parecen ser muy adecuados paraponernos de acuerdo acerca de lo que es una especie. El término especie proviene delvocablo latino species, que significa aspecto, apariencia. Esta acepción es un buen reflejo dela idea que primó hasta el siglo XX. La especie era un concepto clasificatorio del mundo vivo,un conjunto de animales que presentaban el mismo aspecto, el cual había permanecidoinmutable desde su creación. Era el concepto tipológico de especie que ya se ha discutido enel anterior capítulo.

La teoría sintética aportó el concepto biológico de especie según el cual ésta esuna comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse

entre sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio, una comunidad reproductora,ecológica y genética. Este concepto introducido por Mayr, en 1942, supone una definiciónclara, precisa y objetiva que elimina los problemas que los criterios meramente morfológicossuponen a la hora de adscribir a un organismo a una u otra especie. Éstas dejan de serentidades abstractas, estáticas y artificiales, recursos de los taxonomistas para estudiar elmundo vivo, y pasan a formar parte del mundo real, biológico.

La microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la derivagenética y la migración. La macroevolución engloba a aquellos procesos que hacen queaparezcan nuevas especies. El concepto biológico de especie define a ésta como unacomunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre

sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio, una comunidad reproductora, ecológica ygenética. La transformación de una especie en otra se denomina especiación. Puede ocurrir através de procesos de anagénesis o de cladogénesis. La anagénesis o evolución filéticaocurre como consecuencia de la acumulación de cambios a lo largo del tiempo que hacenque una especie se transforme en otra. Este proceso suele ser consecuencia de la selecciónnatural direccional. Por su parte, la cladogénesis , ha sido la forma más habitual de formaciónde las especies. Para que ocurra deben darse dos procesos indispensables: 1) la divergenciagenética, y 2) el aislamiento reproductor. Se ha propuesto dos formas de especiación queconsiguen ambos efectos de maneras distintas: la especiación alopátrica y la especiaciónsimpátrica.

En la especiación alopátrica la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones seestablece por la separación física de las mismas, es decir, por el establecimiento de barrerasgeográficas que impiden el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. Elaislamiento geográfico permite la divergencia genética y puede ocasionar el aislamientoreproductor que impide que al volver a coexistir esas dos poblaciones en un mismo espaciohaya intercambio de genes de una a otra, apareciendo entonces dos especies distintas. Siexiste intercambio de genes y la eficacia biológica de los híbridos no es menor que la de losdescendientes de cruces entre individuos de la misma población, la divergencia genética noha sido importante y, por tanto, no ha habido especiación. Los mecanismos de aislamientopostcigóticos hacen que la eficacia biológica de los híbridos sea menor . Estos mecanismos

pueden originar la inviabilidad del híbrido, su esterilidad o reducir su viabilidad. Losmecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos son aquellos que impiden los



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cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamenteequivalentes. Esto se consigue a través de aislamientos etológicos, estacionales, mecánicos,ecológicos y gaméticos.

La especiación simpátrica ocurre sin separación física. Es más habitual en plantas

que en animales. El aislamiento génico y reproductivo se consigue a través de cambios en ladotación cromosómica como, por ejemplo, la poliploidía.

El termino homología hace referencia a las semejanzas que aparecen entre losorganismos como consecuencia de la herencia compartida de un antepasado común. Laanalogía se refiere a las similitudes que existen entre los organismos, debidas a la semejanzafuncional pero no a una herencia compartida.

La evolución sigue varias pautas. La evolución convergente, en algunos casosparalela, conduce a cambios adaptativos en distintos organismos que solucionan de unaforma similar e independiente, problemas semejantes. Explica, por ejemplo, los casos de

analogías. La coevolución es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos omás especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras.

La evolución de las especies se produce a distintos ritmos. En la mayoría de loscasos el cambio es gradual y lento, sin embargo, en ocasiones, como en el caso de laradiación adaptativa, se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo deorganismo se diversifique, como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos.En otros casos, tal y como se señala en la hipótesis del equilibrio puntuado, las especiesexperimentan largos periodos de estasis, sin alteración, y periodos de cambio que conducena la diversificación rápida de las especies.

Las especies, de la misma forma que aparecen se extinguen. La razón de esto últimoes que no logran superar los retos ambientales. Existen varios factores que conducen a laextinción. Uno muy importante es la disminución de la variabilidad genética pues restaposibilidades de respuesta a la especies ante los cambios ambientales. La actuación delhombre también está provocando la extinción de muchas especies y está poniendo en peligronuestra propia supervivencia.





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TEMA 5: ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO

1. Introducción

En la medida en que la especie humana es una más del reino animal, le sonde aplicación las leyes de la Evolución por selección natural. Por eso hemos consideradoimportante dar al estudio del comportamiento humano un marco comparativo por contraste (oparalelismo) con otras especies animales: gracias a los datos que biólogos, etólogos yecólogos nos proporcionan sobre el significado adaptativo de los patrones de conductaanimal, o de sus estrategias y toma de decisiones, podremos desarrollar nosotros modelosexplicativos de nuestro comportamiento “natural”. Tenemos que ser conscientes de quetambién para los humanos el sentido último de la vida es la aptitud biológica, es decir, el éxitoreproductivo, por lo que todos los análisis que se puedan hacer harán referencia a en quémedida nuestras estrategias conductuales, y nuestras decisiones pueden aumentarlo o

limitarlo. Esta tipo de análisis es muy difícil de aplicar a la especie humana debido, entre otrascosas, a que los ciclos biológicos humanos son muy largos (generaciones de 20-25 años),por lo que se hace obligado hacer comprobaciones de lo que ocurre en especies homólogaso análogas a la humana.


• Con el estudio de este tema el alumno logrará:• Conocer algunos de los hitos históricos en el desarrollo de Ecología del

Comportamiento• Ser capaz de distinguir entre sus subdisciplinas y el objeto específico de cada

una de ellas• Dar cuenta de las estrategias de investigación, especialmente de cómo hay que

aplicar las llamadas “cuatro preguntas” de Tinbergen• En concreto y en el contexto de la etología clásica, delimitar y relacionar algunos

conceptos esenciales, v.g. pauta de acción fija, estímulo-signo, mecanismodesencadenador innato, troquelado, etc.

• Distinguir entre las causas lejanas y próximas de la conducta• Distinguir entre estrategias conductuales y toma de decisiones• Explicar conceptos como el de estrategia evolutivamente estable, ambiente de

adaptación evolutiva, teoría de juegos, teoría de la optimización, etc.•

Relacionar los diferentes sistemas de apareamiento con la aptitud inclusiva y lallamada ley de Hamilton• Valorar hasta qué punto la monogamia explica el altruismo biológico y en qué

medida eso tiene que ver con la monogamia humana• Comprender cuánto de naturales son los conflictos familiares


Los contenidos tratados en este tema son tal vez la única ocasión que tienen losestudiantes de psicología de abordar la función de la conducta, es decir, la hipotética

conexión entre el comportamiento y la aptitud biológica.



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Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 5 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materiales

multimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en soporte CD yen el curso virtual.


Lo primero que va a encontrarse el alumno en este tema es una breverevisión histórica que le va a permitir orientarse en el maremágnum de disciplinas ynomenclatura. Aunque la psicología comparada y la etología puedan haber tenido orígenesdiferentes, lo cierto es que hoy por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y

postulados básicos, la teoría de la evolución, ni por sus métodos, observación, experimentosde campo y de laboratorio, ni por sus objetivos, la explicación de la conducta en función defactores biológicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la evolución ofilogenia) y la explicación de su función, la adaptación. La Ecología del Comportamiento es elresultado de la confluencia de los diferentes abordajes. Simplificando mucho diremos que delas cuatro preguntas explicitadas por Tinbergen a las que debía responder la etología paraexplicar biológicamente la conducta, puede decirse que la función adaptativa de la conductaes el principal objetivo de la Ecología del Comportamiento, siendo la filogenia de laconducta una estrategia subsidiaria. A responder a las dos primeras se dedican laNeuroetología y la Endocrinología de la Conducta por una parte (el organismo) y laPsicología Comparada por otra (la estimulación ambiental). Especialmente importantes eneste proceso histórico del estudio biológico del comportamiento han sido las aportaciones deLorenz al reintroducir el concepto de conducta instintiva (sinónimo de pauta de acción fija) ycon sus investigaciones sobre la impronta y de los psicólogos comparados sobre laspredisposiciones biológicas para el aprendizaje. El estudio de la conducta presupone unaadecuada descripción, que tal como exigen los conductistas, debe ser objetiva. Pero, puestoque a la etología le importa la conducta tal como la emite un animal vivo en su contextonatural, no basta con describirla tal como aparece, sino también el contexto en el que ocurrey, sobre todo, la función biológica que cumple. Algunas conductas naturales se prestanespecialmente bien a este tipo de análisis: son las pautas de acción fija (PAF) donde sepuede observar una constancia entre los miembros de la misma especie; es fácil, además,relacionar una pauta de acción fija con una función adaptativa, puesto que suele tratarse deconductas asociadas a procesos biológicos esenciales para la supervivencia y lareproducción: apareamiento, cuidado de la prole, alimentación, etc.

Para el estudiante es esencial entender que la Psicobiología, a diferencia delconductismo radical, afirma que la conducta es una función de la interacción entre elambiente estimular y el organismo. Del ambiente proceden los estímulos que sirven de guíaal comportamiento de los animales. Puesto que el modo de adaptación de cada especie esdiferente, los estímulos relevantes difieren de una especie a otra. Además, la etología hademostrado que para cada especie existen algunos estímulos tan especialmente relevantesque al aparecer provocan en el individuo que los capta la emisión de una pauta de acción fija

(PAF). Estos estímulos reciben el nombre de estímulos desencadenadores innatos oestímulos-signo y suelen estar asociados a situaciones especialmente importantes desde el



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punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproducción. Una prueba de que elorganismo es esencial para explicar la conducta la encontramos en este contextoprecisamente: la conducta de lordosis de la rata hembra (conducta receptiva imprescindiblepara que pueda darse la fecundación) no depende sólo de la estimulación externa, por másque esta sea la apropiada (un macho adulto sexualmente activo), sino que es preciso,

además, que el estado interno de esa rata hembra sea el apropiado: en este caso lamotivación necesaria para emitir la conducta de lordosis depende de la presencia en elorganismo de niveles apropiados de hormonas. Los mecanismos nerviosos responsables dela emisión de esta pauta de acción fija constituyen el mecanismo desencadenador innato.Evidentemente, estas estructuras nerviosas son sensibles a la presencia o ausencia de esashormonas sexuales. La Neuroetología es la disciplina científica que pretende describir esasestructuras y el modo en que inciden sobre ellas los estímulos y los factores fisiológicos queexplican, conjuntamente, la emisión de las pautas de acción fija. El conjunto de factoresinternos que modulan la influencia del ambiente sobre el individuo, facilitando unas conductase inhibiendo otras pueden englobarse dentro del concepto de motivación: estos factorespueden ser hormonales, o sencillamente cambios fisiológicos en los niveles de nutrientes,

agua, etc. Es posible que las emociones sean el resultado de la activación de losmecanismos desencadenadores innatos.

Un aspecto verdaderamente interesante para el psicólogo es el análisis del conjuntode procesos que constituyen el desarrollo. En otro capítulo (8) se trata de la ontogenia delsistema nervioso. Aquí abordamos la cuestión del desarrollo de la conducta: un ejemplo es la impronta o troquelado (imprinting), proceso (o procesos) por el cual un miembro de unaespecie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipode individuos como consecuencia de la experiencia. Puede ser de dos tipos, filial o sexual.La impronta es una forma muy especial de aprendizaje, puesto que es un tipo de aprendizajemuy rápido, que debe darse en un período crítico determinado (normalmente en épocas muy

tempranas de la vida) y que depende de la interacción entre el sujeto y cierto tipo deestímulos (objetos en movimiento). La impronta explica el aprendizaje de aspectos tanimportantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar deprocrear, algún tipo de conductas de cortejo, como es el caso del canto de algunas avescanoras. El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo específico deestimulación temprana para desarrollarse correctamente.

Si bien la etología clásica abrió el camino al estudio adaptacionista de la conducta,este enfoque está en la base de la Ecología del comportamiento y de las que pudiéramosllamar sus subdisciplinas: la explicación biológica del comportamiento ha de ser, por fuerza,adaptacionista. El adaptacionismo representa la aplicación del paradigma evolucionista alestudio de la conducta, más concretamente dicho, parte del supuesto de que la conductaconstituye un conjunto de adaptaciones. A partir de aquí hay algunas divergencias que hanservido para etiquetar de diferentes maneras el análisis adaptativo del comportamiento: laSociobiología hace hincapié en los aspectos sociales, intraespecíficos, en su intento deexplicar la aptitud: la importancia de conceptos como altruismo reproductivo, aptitudinclusiva o selección por parentesco han constituido un verdadero avance científico. Porsu parte, la Psicología Evolucionista se ha centrado en el significado adaptativo de losprocesos cognitivos y ha introducido el concepto de modularidad; junto a ellos, el de

Ambiente de Adaptación Evolutiva se considera importante porque permite explicar porqué a veces la ejecución de un módulo no resulta eficaz en términos de adaptación: los

módulos, al tener una base genética, evolucionan más despacio que las sociedadeshumanas.



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Los siguientes apartados del capítulo describen con una cierta amplitud lo queconstituye en la actualidad el programa de la Ecología del Comportamiento (EC), que,como se ha de haber advertido ya, tiene por objetivo demostrar la relación entre conducta yaptitud. Hay que ser siempre conscientes que la aptitud es el resultado a largo plazo de la

conducta, que es algo que se realiza aquí y ahora; por eso es importante caer en la cuenta deque tiene que haber una relación entre las causas próximas de la conducta y su funciónbiológica. Como la aptitud es difícil de medir a corto plazo, la EC se sirve de modelos teóricoscomo son la teoría de la optimización y la teoría de juegos, para tratar de demostrar lafunción adaptativa de la conducta. La teoría de la optimización presupone que hay estrategiasidóneas para resolver los problemas vitales, presupone en cierta manera que los animales secomportan, aun sin saberlo, de modo racional, en la medida en que su conducta se adecua alos parámetros previstos por la teoría: es el caso de los estorninos cuando recogen comidapara su nidada, puesto que optimizan sus beneficios tal como predice la teoría, en el sentidode que maximizan la diferencia entre coste y beneficio; y lo mismo ocurre con la ingesta delalce, y ello a pesar de que la naturaleza impone condiciones o restricciones; no puede caber

duda de que si los animales se comportan como optimizadores ello es debido a que suconducta es resultado del efecto de la selección natural. La teoría de juegos, por su parte,trata de representar un modelo de las interacciones sociales, de las que también depende laaptitud biológica. Sus datos apuntan, según el concepto de estrategia evolutivamenteestable, a que la selección natural no siempre da la mejor solución, desde el punto de vistadel rendimiento global para la población, puesto que cuando una estrategia es evolutivamenteestable, no puede ser desbancada por otra, aunque esta segunda pudiera dar mejoresresultados: en el dilema del prisionero confesar da una resultando conjunto menor que nohacerlo, pero desde el punto de vista de la utilidad individual, que es la que cuenta enbiología, es la mejor posible y aquel que no la sigue tendrá desventaja en términos de aptitud.

La parte final del tema se dedica a analizar algunas conductas especialmenteimportantes en tanto que asociadas al logro de aptitud: el apareamiento es un ejemplo clave,donde además se pone de manifiesto la diferencia entre machos y hembras a la hora delograrlo. Independientemente de que el sexo haya surgido según lo que afirman la teoría dela reparación genética o de la Reina Roja, lo cierto es que para explicar las diferentesformas de emparejamiento observadas en la naturaleza hay que partir del hecho de que losmachos pueden producir muchos gametos y fecundar muchos óvulos mientras que lashembras producen óvulos escasos, y costosos; si a eso añadimos que la gestación esmuchas veces interna, como en los mamíferos, encontramos que lo que afirma la ley deBateman es básico para explicar las diferencias entre machos y hembras a la hora dereproducirse. Allí donde los machos pueden acaparar hembras, o donde las hembras críansolas y pueden elegir a los machos, cabe esperar poliginia; cuando son necesarios dosadultos para sacar adelante a las crías la monogamia parece ser la estrategia preferida; aveces se da inversión de papeles, cuando es el macho el que realiza la mayor parte delesfuerzo parental, y encontramos poliandria. A veces las hembras viven en grupos yentonces los machos han de colaborar para poder acceder a ellas; es el caso de lapromiscuidad/poliginandria de leones o chimpancés.

Completando lo dicho en el epígrafe anterior hay que decir que pareceimportante plantearse el estudio de la familia, no como institución social, sino como estrategiareproductiva que engloba aspectos cruciales como son el altruismo y la selección por

parentesco. El altruismo reproductivo ha constituido un enigma durante mucho tiempo.Hamilton ha demostrado que esa paradoja puede superarse si se considera que los altruistas



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logra aumentar su aptitud biológica a través de sus familiares; el nuevo concepto es el deaptitud inclusiva. De esta manera se resuelven los conflictos teóricos planteados tanto por laeusocialidad como por las relaciones familiares. El primer paso hacia la eusocialidad seencuentra en la monogamia genética, pues es a partir de ella de donde se puede garantizarque el grado de parentesco genético entre hermanos es al menos de 0.5. Debido el modo de

reproducción de los himenópteros (haplodiploide), el parentesco entre obreras es de 0,75,mucho mayor que el normal entre hermanos de pareja monógama, por lo que desde el puntode vista de la aptitud inclusiva, las obreras pasan logran más copias de sus genes a través desus hermanas que de sus propios hijos. De modo parecido, entre especies diploides dondepor circunstancias ecológicas se da la endogamia, se alcanza un valor de r muy por encimade 0.5 y consecuentemente, el altruismo reproductivo propio de la eusocialidad se impone; esel caso de termitas y ratas topo lampiñas. Pero también la ley de Hamilton (Hamilton´s rule)permite proyectar luz sobre los conflictos familiares tan notorios en la especie humana:algunos procesos aparentemente inexplicables de la gestación, como la diabetes o lapreeclampsia se explican por el conflicto de intereses genéticos de los participantes, madre yfeto y su solución suele avalar la hipótesis de Hamilton, de la misma manera que muchos de

los abortos espontáneos. En todos los casos, la explicación más parsimoniosa laencontramos en la optimización de la aptitud inclusiva, donde se tiene en cuenta lasexpectativas reproductivas de los hijos y su valor reproductivo.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en soporte CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentan

con un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 6: ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

1. Introducción

Este capítulo supone una primera aproximación al estudio del Sistema Nervioso (SN),de cuya organización y funcionamiento seguiremos hablando en los siguientes capítulos deltexto. Estos capítulos tienen como finalidad establecer una base sólida de conocimientosgenerales de Neurobiología. Conocer bien cómo se organiza y cómo funciona el SN esesencial puesto que consideramos que para comprender nuestra conducta debemos empezarconociendo la “maquinaria” que la produce.

Nuestro SN es el encargado de recibir la información del ambiente, analizarla yelaborar un plan de acción con respecto a ella. Además de coordinar nuestra relación con elmedio ambiente, ejerce el control del estado interno de nuestro organismo Para todo esto, el

SN cuenta con complejos circuitos constituidos por neuronas. El estudio de estas células seráel primer punto que se analizará en este capítulo, aunque como se verá no son las neuronaslas únicas células que componen nuestro SN. Conocer la estructura de las neuronas nosayuda a comprender cómo funcionan individualmente y la forma en que se agrupan encircuitos que median las funciones exclusivas del SN como son, entre otras, el procesamientode la información sensorial, la coordinación de los sistemas de respuesta, el almacenamientode la información y destrezas, el habla y las emociones. Una vez descritas las células del SN,presentaremos un esquema de la organización anatómica del SN, deteniéndonos únicamentea explicar algunos aspectos del Sistema Nervioso Periférico, ya que la organizaciónanatómica y funcional del Sistema Nervioso Central será tratada con detenimiento en elpróximo capítulo. Por último, se examinarán aquellos sistemas que tienen como finalidad el

mantener las condiciones óptimas para el funcionamiento del SN.


Con el estudio de este capítulo se pretende que el estudiante conozca cuál es laorganización general del SN. Este objetivo general se especifica en la adquisición deconocimientos sobre:

La relevancia del estudio del SN dentro del contexto de la Psicobiología

Las células que componen el SN

Las características estructurales de las neuronas, lo que es fundamental para quecomprendan cómo funcionan

Las funciones que llevan a cabo los diferente tipos de células gliales

Las divisiones del SN central

Los ejes y planos de referencia que permiten situar las estructuras del SN

La organización del SN periférico

Los mecanismos y sistemas que contribuyen a la protección y adecuadofuncionamiento del SN: meninges, sistema ventricular, sistema circulatorio y barrera

hematoencefálica.



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En el primer tema se ha explicado que la Psicobiología es la disciplina que estudia losfundamentos biológicos de la conducta. El supuesto fundamental en el que se basa la

Psicobiología es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales queintervienen decisivamente en la aparición del comportamiento (las emociones, el aprendizaje,la memoria, el razonamiento, la conciencia, etc.) son fruto del funcionamiento del SN.

Volviendo ahora al esquema estímulo-organismo-respuesta (E-O-R) del que sehablaba en el tema 1, recordamos que la investigación psicobiológica se centra en elorganismo (O), entendiendo que la conducta (R) es el resultado de la actividad del SN comoconsecuencia de su interacción con el ambiente (E). A conocer las características de nuestroSN que median las funciones tan exclusivas como son, entre otras, el procesamiento de lainformación sensorial, la coordinación de los sistemas de respuesta, el almacenamiento deinformación y destrezas, el habla, el pensamiento, las emociones y la conciencia de la propia

existencia, se dedica este tema así como los siguientes temas de esta signatura.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el capítulo 6 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materialesmultimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en soporte CD yen el curso virtual.


En el tema 6 se hace una presentación de nuestro SN y es un tema básico paraabordar los contenidos que se explican en los siguientes capítulos.

Para iniciar el estudio del SN, en un primer apartado se presentan los elementos mássimples que lo constituyen. Como el resto de los órganos de nuestro cuerpo, el SN estáformado por células. Neuronas y glía son las células del SN. Es importante que conozca ydistinga las características y las funciones de estos dos tipos de células. Se ha de tener en

cuenta que las neuronas son las células más importantes para llevar a cabo las funcionesexclusivas del SN y de ellas seguiremos hablando en el resto de temas. Ésta es la razón porla que todo lo que se explica en el apartado dedicado a las células del SN sea fundamentalpara tener una base sólida que permita estudiar posteriormente cómo se comunican, quécircuitos organizan, qué sustancias químicas intervienen, etc.

Las neuronas son las encargadas de registrar los cambios en nuestro entorno o ennuestro propio organismo, de comunicárselo a otras neuronas y organizar las respuestas a loque hemos percibido. Pero además de la realidad que podemos ver, oír, tocar, sufuncionamiento nos hace capaces de pensar, hablar, sentir emociones, crear obras de arte ohacer descubrimientos científicos. Para realizar estas tareas tan especializadas las neuronascuentan con importantes peculiaridades. Las neuronas integran la información que reciben a



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través de los contactos sinápticos y la trasmiten a otras células. Esta función que es la basede nuestra conducta y de nuestros procesos mentales no podría producirse si no fuera por,en primer lugar, las características de las tres zonas diferenciadas de las neuronas: el cuerpocelular , las dendritas y el axón, y, en segundo lugar, la particular estructura yfuncionamiento de la membrana neuronal. Las propiedades de la membrana neuronal

permiten que se genere, conduzca y transmita el impulso nervioso, elemento responsablede la comunicación neuronal, que es la solución al problema de conducir la información tantode un lugar a otro del SN, como entre el SN y otras partes de nuestro organismo. El tema 10se dedicará a profundizar en cómo se produce a comunicación neuronal y para ello esfundamental conocer la descripción que se realiza en este apartado de las característicasestructurales y funcionales de la neurona.

Aunque las neuronas sean las unidades funcionales del SN, no son las únicas célulasque lo componen. Existe otro tipo de células: las células gliales (neuroglía o glía), quedesempeñan un papel fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones óptimasque aseguren su supervivencia y una correcta comunicación neuronal. Se ha de diferenciar

claramente los diferentes tipos de células gliales y conocer las funciones que realizan. Aunque tradicionalmente se han adjudicado a las células gliales funciones de mantenimientode las neuronas, actualmente se están descubriendo nuevos datos que indican laparticipación activa de estas células en el funcionamiento del SN.

Conocidos cuáles son los componentes más elementales de nuestro SN, se presentalaorganización general del SN. Antes de avanzaren la descripción de esta organización, enel apartado Ejes y planos de referencia, se explican qué términos se utilizan enNeuroanatomía para situar los diversos núcleos y estructuras del SN. Es muy importante quese familiarice con esta terminología para aprender a orientarse cuando se realicen lasdescripciones de los diferentes componentes anatómicos del SN.

El SN tiene dos componentes principales: el sistema nervioso central (SNC), quees el centro de control del SN, y el sistema nervioso periférico (SNP), que incluye las víasque ponen en comunicación el SNC con nuestro organismo. El SNC incluye el encéfalo y lamédula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de lacolumna vertebral. El SNC está en constante comunicación con el resto de nuestro cuerpo através de vías neuronales que le permiten recibir información del ambiente interno y externo,ejecutar respuestas motoras y coordinar los demás órganos para mantener funciones vitalescomo la respiración y la digestión. Todas estas vías nerviosas externas al encéfalo y lamédula espinal forman el SNP, constituido por los nervios y ganglios que comunican el SNC

con el resto de nuestro organismo.La organización del SNC se estudiará con detalle en el próximo capítulo en el que se

describirán las características de las diferentes divisiones que lo componen, por lo que eneste apartado de aproximación a la organización del SN, nos limitaremos a presentar unesquema de estas divisiones para tener, de momento, una referencia de la organizacióngeneral del SNC. Consideramos que resulta más fácil conocer las principales divisiones quese hacen del encéfalo si comprendemos cómo se ha formado en las primeras etapas de lavida. Dado que el tema 8 se dedica exclusivamente a describir el desarrollo del SN, en esteapartado sólo se hace referencia a cómo se originan las principales divisiones.

A continuación nos detenemos a explicar la organización del SNP. Los nervios delSNP transportan información sensorial y motora. Por un lado envían información sensorial



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(aferencias) al SNC, pero también llevan los mensajes que desde el SNC (eferencias) llegana músculos, glándulas, órganos internos, etc. A través de los nervios, el encéfalo y la médulaespinal se comunican con el resto del cuerpo y, según se originen en un lugar u otro,constituyen los nervios craneales oespinales.

El SNP está formado por dos divisiones: el SN somático y el SN autónomo o visceral.El SN somático hace posible la relación del organismo con el medio externo. Incluye víasaferentes, que llevan información al SNC desde los órganos sensoriales que recogeninformación del ambiente, y vías eferentes que controla el movimiento de los músculosesqueléticos. Éste es un esquema general de cuál es la organización del SN somático, quese estudiará con detalle, y desde una perspectiva funcional, en los temas dedicados a lossistemas sensoriales y al sistema motor.

El SN autónomo (SNA) está implicado en el control del estado interno de nuestroorganismo regulando la actividad de los sistemas respiratorio, digestivo, vascular, etc.Controla el funcionamiento de glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos, ajustando su

respuesta en función de las condiciones a las que el organismo está sometido. Al igual que elsistema nervioso somático, incluye vías aferentes que informan del estado de los órganosinternos y vías eferentes implicadas en regular el funcionamiento de estos órganos. En eltema 12, dedicado a los sistemas efectores, se explicará su organización y las funciones quecontrola.

Se completa la visión macroscópica del SN que se da en este capítulo explicandoaquellos sistemas que tienen como finalidad proteger y mantener las condiciones óptimaspara su adecuado funcionamiento. El SNC, además de estar protegido por estructuras óseas,también cuenta con la protección que le proporcionan una serie de láminas que le rodean, lasmeninges. La protección se incrementa al estar inmerso en el líquido cefalorraquídeo que

envuelve el encéfalo y la médula espinal. Por último, se estudian los sistemas arteriales através de los cuales llega un abundante aporte sanguíneo al encéfalo y la protección químicaque proporciona la barrera hematoencefálica.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues, aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en soporte CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentancon un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 7: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

1. Introducción

El objetivo del tema es presentar la organización anatómica y funcional del sistemanervioso central (SNC) desde una doble perspectiva: las divisiones que lo integran (elencéfalo en el que se distinguen seis divisiones -hemisferios cerebrales, diencéfalo,mesencéfalo, puente o protuberancia, bulbo raquídeo y cerebelo- y la médula espinal) y los sistemas funcionales que se distribuyen entre ellas.

En el primer apartado del tema, las divisiones del encéfalo se agrupan en tresgrandes componentes con reconocida entidad anatomofuncional: el encéfalo anterior, eltronco del encéfalo y el cerebelo. Estos componentes, sus divisiones y la médula espinal sonlas estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el SNC, y el primer objetivo es que se

conozca su localización y las características externas que permiten identificarlas. Acontinuación se explica la organización interna del SNC mostrando cómo se organizan lasneuronas para formar las estructuras de la sustancia gris y las características fundamentalesde la organización de la sustancia blanca en las diferentes divisiones, incidiendo en que deesta organización depende que puedan llevar a cabo determinadas funciones, y no otras, yseñalando su contribución particular al funcionamiento general del SNC. Finalmente, en elúltimo apartado se llama la atención sobre el hecho de que las divisiones del SNC no soncompartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y que nuestrocomportamiento depende no tanto de estructuras o divisiones concretas, sino de los sistemas(circuitos) funcionales distribuidos entre ellas.


Con el estudio de este tema el alumno logrará conocer:

• Las divisiones que componen el SNC, su localización y las característicasanatómicas externas que permiten identificarlas.

• La íntima relación que existe entre la estructura de las diferentes divisiones delSNC y las funciones que desempeñan.

• Las características anatómicas generales de la organización interna de estas

divisiones y la relación entre su estructura y las funciones que realizan.• Los aspectos básicos de la organización de la médula espinal, el tronco del

encéfalo y el diencéfalo: cómo se agrupan las neuronas para formar las diversasestructuras que componen estas divisiones, y cómo se distribuye la sustanciablanca formando las vías de comunicación que las relacionan con otras divisiones.

• Las estructuras fundamentales de cada división y las funciones que desempeñacada una para contribuir al funcionamiento general del sistema.

• Los diferentes tipos de neuronas de cada división y sus características funcionales.• La similitud entre la organización anatomofuncional de la médula espinal, el tronco

del encéfalo y el diencéfalo.• Las características que comparte la organización del cerebelo y de los hemisferios

cerebrales.



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• Las características anatómicas y las células de la corteza cerebelosa, y lasunidades funcionales del cerebelo.

• Las principales estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales.• Los distintos tipos de tractos (fibras) que forman la sustancia blanca de los

hemisferios cerebrales.•

Los tipos de corteza cerebral y sus células características.• Las características fundamentales de la organización cortical y las distintas áreas

de la neocorteza en relación a su organización celular (citoarquitectura) y funcional.• Varios sistemas (circuitos) neurales funcionales, distribuidos por distintas divisiones

del SNC, que controlan las diversas facetas del comportamiento de los organismos.


El SNC es el sustrato neural de la atención, la percepción, las emociones ysentimientos, la motivación, el aprendizaje, la memoria, el pensamiento, el lenguaje, lapersonalidad, etc., en definitiva, de todo lo que sentimos, pensamos y desplegamos ennuestro comportamiento los individuos. Por tanto, conocer sus características anatómicas yfuncionales, que es el objetivo general de este Tema, es fundamental en una asignaturabásica de Psicobiología y de Neurociencias, en general. Estos contenidos, en el contexto dela asignatura Fundamentos de la Psicobiología aportan un marco general que sirve dereferencia para el estudio del desarrollo y la evolución del SN y encuadran la organización delos sistemas sensoriales y los sistemas efectores que se tratan en Temas posteriores delprograma. Más allá, abren el camino para conocer los sistemas neurales que controlan losaspectos más complejos del comportamiento de los organismos, sistemas que se desarrollanen cursos más avanzados de Psicobiología.

4. Materiales de estudio (básicos y complementarios)Los contenidos de este tema se desarrollan en el Capítulo 7 del manual de la

asignatura. Además, el programa de Actividades Prácticas Presenciales (AAPP), diseñadaspor el equipo docente de la asignatura para que puedan ser realizadas por los estudiantes enlos Centros Asociados bajo la supervisión de los Profesores-Tutores, pone a su disposición larealización de la APP II ( Anatomía macroscópica del encéfalo de cordero), programada enla primera parte de la asignatura para consolidar los contenidos y adquirir las destrezas enrelación a este tema.

Como material complementario, se ha puesto a disposición del estudiante un

Cuaderno de Láminas del Sistema Nervioso Central que le ofrece la posibilidad de aclarary ampliar su comprensión teórica de la organización anatómica del SNC y apoyar suaprendizaje práctico.

Otros recursos complementarios para el aprendizaje de los contenidos son: elCuaderno de Autoevaluación, los diversos materiales multimedia (autoevaluaciones,animaciones,....), así como la Bibliografía específica para profundizar en algunos de suscontenidos (lecturas complementarias de revistas científicas y manuales específicos). Estosmateriales complementarios están disponibles en soporte papel y/o en CD y en el cursovirtual.



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El tema se centra en la organización anatómica y funcional del SNC. Dado que paraexponer ambas facetas es preciso hacer referencia a diversos componentes del sistema

nervioso periférico (SNP), antes de comenzar a estudiarlo consideramos imprescindible queel estudiante conozca la organización general del SN expuesta en el tema anterior. Ademásde saber distinguir el SNP del SNC, es fundamental que haya adquirido los conceptosbásicos para moverse por el espacio tridimensional del encéfalo y la médula espinal en losdistintos ejes en los que se organiza su estructura (rostro-caudal; dorso-ventral; medio-lateral)y en los planos comúnmente utilizados para estudiarla (sagital, coronal/transversal,horizontal).

Como orientación general, para el estudio de este tema es preciso atender de modoespecial a las Figuras que acompañan el texto, aunque no es preciso memorizar susexplicaciones u otros rótulos que exceden lo explicado en el texto. Teniendo en consideración

que adquirir la visión espacial de la organización del SNC exige la visualización de suestructura desde distintas perspectivas, consideramos que para comprenderla le será muy útilademás manejar el Cuaderno de Láminas del Sistema Nervioso Central que hemospuesto a su disposición como material complementario. Además de aclarar (y si lo estima,ampliar) su comprensión teórica de la organización anatómica del SNC, las Figuras del textoy el Cuaderno de Láminas son materiales recomendados para apoyar su aprendizaje práctico( APP II: Anatomía macroscópica del encéfalo de cordero).

Partiendo del principio general de la organización simétrica del SNC a cada lado deun eje central imaginario (plano sagital medio), en el primer apartado del tema se realiza unaaproximación macroscópica a la organización externa del encéfalo anterior, el tronco delencéfalo, el cerebelo y la médula espinal. En el encéfalo anterior se presentan primero loshemisferios cerebrales y se incide en su plegamiento y las consecuencias que éste tienepara su estructura. Es preciso conocer sus características anatómicas externas(circunvoluciones y cisuras) y los lóbulos que configuran en las superficies externa einterna, así como las comisuras que unen ambos hemisferios cerebrales. A continuación seexpone el diencéfalo, incidiendo en su localización en torno al sistema ventricular y en loslímites generales de esta división. Además de estas características generales, el estudiantedebe conocer los componentes del diencéfalo, prestando atención a sus límites y sulocalización dentro de la división y en relación a las que lo circundan. Respecto al tronco delencéfalo, además de aprender su localización y sus límites respecto a otras divisiones(surcos y estructuras), es preciso recordar su relación con los nervios craneales (explicadosen el tema anterior) y conocer las características de la superficie ventral y dorsal de cadauna de sus divisiones: el mesencéfalo, el puente y el bulbo raquídeo. En el cerebelo sedebe reparar en su localización fuera del eje longitudinal marcado por otras divisiones delencéfalo y en las estructuras que lo unen al tronco del encéfalo. También es preciso conocersus características superficiales y los lóbulos que delimitan, incidiendo en las zonaslongitudinales en que se parcela funcionalmente la superficie del cerebelo. Finalmente, paraterminar de conocer macroscópicamente el SNC se deben conocer las característicasexternas de la médula espinal comprendiendo su relación con los nervios espinales, quedelimitan los segmentos medulares y marcan sus ensanchamientos, y reparar en lossurcos que marcan su simetría bilateral.



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En los dos apartados siguientes se expone la organización de la sustancia gris y dela sustancia blanca presentando las principales estructuras de cada división del SNC yseñalando sus características. Tomando como punto de partida la idea de que, en cadadivisión del SNC, las neuronas de la sustancia gris se organizan en agrupacionesfuncionales, y que la sustancia blanca también está muy organizada en vías, en el

segundo apartado se describen secuencialmente las estructuras fundamentales de la médulaespinal, el tronco del encéfalo y el diencéfalo, señalando las funciones en las que participan.

En la médula espinal, se deben conocer las zonas que se distinguen en la sustanciagris, su localización y características, los tipos de neuronas que las pueblan y suclasificación funcional. En la sustancia blanca, además de su localización y los elementosque la forman, son fundamentales las columnas de sustancia blanca que se distinguen acada lado de la línea media. Es importante que comprendan las funciones de la médulaespinal y que, tanto en su procesamiento local como en su canalización de señales hacia elencéfalo y hacia la periferia, mantiene una constante interacción con el SNP.

Al estudiar el tronco del encéfalo se debe reparar en que la localización y la formade las tres divisiones es distinta y que esto establece diferencias en su relación con losdistintos componentes del sistema ventricular (acueducto cerebral, IV ventrículo y canalcentral). Para comprender su organización interna recomendamos prestar atención alepígrafe en el que se exponen sus características generales: zonas, núcleos propios ycomponentes comunes de la sustancia gris, y distribución de la sustancia blanca. En cadauna de sus divisiones (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) se deben conocer los núcleos y tractos propios, y su participación en la coordinación sensorial y motora del organismo,reparando en la información sensorial que reciben y en las estructuras a las que latransmiten. En el epígrafe de los componentes comunes a las tres divisiones se incide ensu organización general subrayando que tanto los núcleos de los nervios craneales como

la formación reticular se distribuyen en columnas longitudinales al eje del tronco delencéfalo. El estudiante debe conocer la organización general y la naturaleza funcional deestas columnas. En relación con la formación reticular comprenderá mejor sus funciones siconoce las características de sus neuronas.

La exposición del diencéfalo se centra en sus componentes mayores. Laorganización anatómica del hipotálamo se expone de modo muy general incidiendo sólo enlas regiones y las zonas en las que se localizan sus estructuras. Sin embargo, es precisoreparar en que se presta una atención especial a la función del hipotálamo como centro deintegración de señales y de coordinación de otros sistemas funcionales. En el tálamo sí espreciso reparar en la organización de sus núcleos (grupos nucleares) y comprender su gran

relevancia funcional para mantener la actividad cortical, atendiendo a las diferenciasfuncionales entre los núcleos de relevo y los núcleos de proyección difusa.

Consideramos importante que se preste atención a la idea que como conclusión deeste apartado, se expone en el epígrafe La Organización Sensoriomotora es similar en laMédula Espinal, el Tronco del Encéfalo y el Diencéfalo.

En el tercer apartado se indica la similitud de la organización del cerebelo y loshemisferios cerebrales. Se debe reparar en que en ambas divisiones la sustancia gris formauna corteza que envuelve la sustancia blanca, e inmersas en ésta se disponen las estructurassubcorticales. En el cerebelo, es preciso conocer la organización de la corteza atendiendo alas capas horizontales que la forman y a sus neuronas características (interneuronas y



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neuronas de proyección), y las estructuras subcorticales (los núcleos profundos). Unconcepto esencial en este epígrafe es el de las unidades funcionales del cerebelo.

En los hemisferios cerebrales se debe aprender a identificar la localización de lasprincipales estructuras subcorticales, para lo cual es conveniente que se atienda a las

referencias anatómicas que se indican en el manual, y las funciones en las que participan.Respecto a la organización de la sustancia blanca, además de su localización , se debeconocer la clasificación funcional de sus grandes tractos: comisuras interhemisféricas,fibras de proyección y fibras de asociación. Gran parte del apartado se dedica a exponerla organización de la corteza cerebral: se deben conocer las capas horizontales que lacomponen, sus células típicas de proyección y los tipos de corteza cerebral que sedistinguen (allocorteza y neocorteza) atendiendo a sus características anatómicas yfuncionales, y a sus componentes. Como ejemplo de la organización de la allocorteza en elmanual se describe la formación hipocampal, a cuya estructura, componentes, tracto deproyección y funciones se debe prestar atención. En la descripción de la neocorteza esesencial aprender, además de las células que la pueblan (células características de

proyección e interneuronas), que la distribución celular establece diferencias entre las capas:identificar las capas fundamentalmente receptoras o efectoras. Tres conceptos que sonesenciales para comprender la organización anatomofuncional de la corteza cerebral y a losque se hay que prestar especial atención son: la interacción vertical y horizontal entre susneuronas, su organización columnar y su diversidad estructural y funcional. Se debenconocer los tres tipos de áreas de la neocorteza: sus características citoarquitectónicas(grosor y estructura de las capas) en relación con su función como áreas sensoriales,motoras o de asociación, y su localización. Un aspecto esencial es la diferencia funcionalentre las áreas primarias ysecundarias de la corteza sensorial y motora.

En el último apartado del capítulo se ha desarrollado la idea de que las divisiones del

SNC no son compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, yque los sistemas (o circuitos) neurales, formados por estructuras y vías de distintasdivisiones del SNC, que se mantienen en constante interacción, son los sustratos neuralesque gobiernan las distintas facetas del comportamiento de los organismos y que, por tanto,son piezas claves de la organización anatomofuncional del SNC.

Para explicar este concepto partimos de algunos circuitos locales (circunscritos enuna división) que llevan a cabo funciones muy básicas dentro del engranaje general del SNC.Se deben aprender su localización (divisiones en las que se forman), los componentesneurales que intervienen y las funciones que controlan.

A continuación, vamos pasando por otros sistemas funcionales más complejosampliamente distribuidos por varias divisiones. Comenzamos por el sistema ascendente deactivación, en el que se deben conocer los núcleos en los que se origina, las señales querecibe, las características de las vías que lo forman y su distribución, y las funciones quedesempeña. Para comprender éste aspecto funcional es importante prestar atención a laintervención del núcleo reticular del tálamo.

Después se presenta el hipotálamo como centro coordinador de sistemas deregulación interna. Convergencia y coordinación son dos conceptos claves de este epígrafe.

Se debe atender a la convergencia de señales sobre el hipotálamo, porque su origen ynaturaleza son esenciales para la función hipotalámica. Para comprender esta función se



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deben conocer las diversas vías de proyección a través de las que el hipotálamo coordina lossistemas efectores fundamentales para la regulación interna del organismo, su intervenciónen el sistema límbico y su relación con la corteza cerebral.

A continuación se expone un sistema neural de las emociones. Se deben conocer

las estructuras que intervienen, las relaciones que establecen entre ellas, y cómo haevolucionado el concepto de sistema límbico desde que se propuso como sistema de controlde los procesos emocionales y motivacionales. Se debe prestar atención a las estructuraspropuestas como centros de integración del sistema.

El resto del apartado se dedica a esbozar los aspectos más generales de lossistemas neurales en los que el centro superior de procesamiento es la neocorteza. Comoestos circuitos se tratarán con detalle en temas posteriores, en este punto se presta atencióna la relación entre su organización y el procesamiento cortical. Se deben conocer lassimilitudes de la organización de los circuitos sensoriales y motores del SNC en relación ala distribución de sus vías, su trayectoria cruzada y las consecuencias que ésta conlleva

para el procesamiento cortical, y a las vías de modulación que en ambos sistemas ajustanla actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con elmedio en el que se desenvuelve. Un concepto fundamental de este epígrafe es elprocesamiento en paralelo, que es una característica de la organización de los circuitossensoriales y motores que guarda una estrecha relación con el procesamiento cortical.

Finalmente, es fundamental conocer las grandes áreas de asociación que sedistinguen en la corteza cerebral, su función global en el procesamiento cortical, sulocalización y las funciones en las que están implicadas cada una de ellas.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en el Cuaderno de autoevaluación, en soporte CD y en elcurso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

1. Introducción

En este Tema se presentan las cuestiones fundamentales del proceso de desarrolloque lleva a la formación de la organización del sistema nervioso (SN) humano, ya funcional ymaduro, que se ha explicado en los Temas anteriores. Este proceso del desarrollo del SN esuna expresión más del programa genético que dirige la morfogénesis del individuo(adquisición de la forma y características generales de la especie) y comienza muy pronto enla vida embrionaria.

En el primer apartado se presenta el proceso que conduce a determinar la naturalezaneural de una parte del embrión y a formar las primeras estructuras neurales, incidiendo enlas múltiples interacciones que se producen en el tejido embrionario durante este proceso y

en las señales que que lo controlan.

A continuación, siguiendo la secuencia iniciada en el anterior, el segundo apartadopresenta el proceso que conduce a establecer límites en el tejido neural y a formar lasdistintas divisiones del SN, revisando los procesos que establecen la separación e interacciónentre el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP), y los factoresque determinan la configuración de las distintas divisiones del SNC.

Finalmente, se dedica un gran apartado para explicar que el proceso del desarrollose lleva a cabo en diversas fases durante las que el SN es una estructura extremadamentedinámica, con una gran capacidad de cambio, señalando que cada una de las fases del

proceso requiere una gran precisión y de su correcta ejecución depende la organización y elfuncionamiento posterior del SN. Se revisan los aspectos fundamentales de las fases deproliferación celular, migración, diferenciación neuronal, formación de las vías de conexión,supervivencia y muerte neuronal, remodelación de las vías de conexión exponiendo elconocimiento actual sobre ellas y cómo están dando respuesta los neurobiólogos deldesarrollo a las preguntas apasionantes que conlleva su investigación.


• Comprender los aspectos fundamentales del desarrollo del SN•

Conocer y comprender dónde, cuándo y cómo se inicia el desarrollo del SN• Conocer a partir de qué estructuras neurales embrionarias se originan las dos

partes del SN: SNC y SNP; y comprender los mecanismos que intervienen en esteproceso

• Conocer cómo y a partir de dónde se originan las distintas divisiones del SNC y delSNP, y comprender cómo se unen ambos sistemas durante el desarrollo

• Conocer y comprender los aspectos fundamentales de las sucesivas fases deldesarrollo a nivel celular



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La investigación del desarrollo del SN, en sus múltiples procesos, ha sido uno de los campos más activos de la Neurociencia desde comienzos del s. XX y se ha obtenido unapanorámica bastante elaborada de las claves fundamentales que lo dirigen. Consideramos

que en una asignatura básica de Psicobiología es importante conocer este proceso.

En el contexto de la asignatura este Tema permite comprender cómo se construye elSN, cómo se forma la compleja organización del SN maduro estudiado en los temasanteriores y que las divisiones anatómicas y funcionales en las que se parcela, lejos de serarbitrarias, se van perfilando desde los comienzos del desarrollo embrionario.

Además, es un Tema esencial para un estudiante de Psicología porque le acerca alos factores que son importantes para el desarrollo neural del individuo, indicándole losavances en Neurobiología del Desarrollo que dejan patente que el SN durante su desarrolloes una estructura extremadamente dinámica, con una gran capacidad de cambio, en cuya

configuración intervienen no sólo factores genéticos que establecen una organización básicasino también, en interacción con ellos, factores ambientales internos y externos al organismo,como la estimulación sensorial, cuyos efectos son fundamentales durante los periodoscríticos o de máxima vulnerabibilidad del desarrollo del SN, y que la capacidad de cambio delSN (la plasticidad neural) se conserva durante el resto de la vida, lo que permitirá aprender,recordar o recuperar las funciones neurales después de una lesión. Contenidos que leintroducen al ámbito de la Psicobiología del Desarrollo y de la Psicología Evolutiva.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Capítulo 8 del manual de laasignatura. Como material complementario para el aprendizaje de los contenidos Elestudiante dispone de: el Cuaderno de Autoevaluación, los diversos materiales multimedia(autoevaluaciones, animaciones,....), así como la Bibliografía específica para profundizar enalgunos de sus contenidos (lecturas complementarias de revistas científicas y manualesespecíficos). Estos materiales complementarios están disponibles en soporte papel, en CD yen el curso virtual.


En el primer apartado del capítulo se exponen los acontecimientos iniciales deldesarrollo del SN señalando que la adquisición de su forma (morfogénesis) comienza en unperiodo muy temprano de la vida. Para comprender esta etapa inicial es preciso atender alproceso (gastrulación) que conduce a la formación de las distintas capas embrionarias. Elapartado se centra en explicar el proceso que produce la determinación neural en una de lascapas embrionarias y los pasos en los que sigue la formación de las primeras estructurasneurales. Se debe conocer en qué consiste la neurulación del embrión, cuándo se produce ylos pasos que sigue. En este contexto, la inducción neural es un concepto fundamental paracuya comprensión hay atender a las interacciones que se producen entre las capasembrionarias durante este proceso y a las señales que lo desencadenan. Es importanteconocer cómo se forma la placa neural, el periodo de tiempo en el que se origina y los pasosque sigue su desarrollo posterior. Se debe prestar atención al proceso de formación del tubo



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neural y la cresta neural y tener en consideración el periodo en el que se produce, lasalteraciones que pueden ocurrir en este proceso y los factores que pueden estar implicados.

En el segundo apartado del Tema se expone cómo se establecen los límites y seforman las distintas divisiones del SN a partir de las primeras estructuras neurales.

Comprender cómo se lleva a cabo este proceso durante la ontogenia ayuda a comprender laorganización madura del SN expuesta en los capítulos anteriores. Al estudiar los distintosepígrafes de este apartado no es preciso agobiarse para memorizar las fechas concretas enlas que se producen los distintos acontecimientos basta, como en el apartado anterior, consituarlos en periodos de tiempo. Es esencial conocer las estructuras neurales que originanel SNC y el SNP y el proceso que sigue su desarrollo. Al estudiar el desarrollo del tubo neuralse debe atender al proceso de formación de las vesículas encefálicas iniciales y a lastransformaciones que experimentan hasta que se configuran las vesículas que finalmenteoriginarán las distintas divisiones del encéfalo, considerando, como hemos indicado, losperiodos en los que suceden estos acontecimientos. No se debe pasar por alto que lasvesículas ópticas (de las que se originan la retina y el tracto óptico) se derivan también de las

vesículas encefálicas, al igual que la neurohipófisis, por lo que ambas forman parte del SNC.Del mismo modo, hay que conocer de qué zona se originará la médula espinal y cómo se vanconfigurando las cavidades del sistema ventricular.

El epígrafe en el que se explica cómo se produce la segmentación del tubo neurales fundamental para comprender cómo se establecen los límites entre las distintas divisionesde SNC y cómo adquieren su identidad. Se debe prestar atención al patrón característico desegmentación del tubo neural en las primeras semanas del desarrollo embrionario tanto en elencéfalo (neurómeros y rombómeros) como en la médula espinal, y a los factores quedirigen este proceso (genes Hox ). El concepto de identidad de las divisiones del SNC secompleta en el siguiente epígrafe al exponer cómo se produce la regionalización funcional

(sensorial o motora) de las divisiones al establecerse el patrón dorso-ventral en el tuboneural. Un proceso del desarrollo que se debe conocer, atendiendo a las señales que lodirigen, porque configura un principio fundamental de la organización anatomofuncional delSNC maduro. Para terminar de conocer el desarrollo del tubo neural se deben conocer lasestructuras del SNC maduro que se originan de las distintas vesículas.

En el último epígrafe de este apartado se explica que el desarrollo de la crestaneural configura el SNP. Se debe prestar atención al periodo en el que se produce y a lasinteracciones que dirigen este proceso cuya exposición se centra en la f ormación de losganglios espinales. En este contexto se debe reparar especialmente en que, a pesar detener orígenes embriológicos diferntes, estos ganglios se unen durante el desarrollo al SNC,un proceso que explica que la separación anatómica del SNC y el SNP no es total y queambas divisiones mantienen una constante interacción funcional. Se debe conocer también lareferencia que se hace a la mielinización de los nervios periféricos.

El objetivo del último apartado es exponer las fases del desarrollo del SN a nivelcelular tomando como referencia principal el SNC pero aludiendo al SNP en determinadosaspectos. Revisar cómo y dónde nacen las células nerviosas y cómo se determina sunaturaleza neuronal o glial, cuándo nacen las neuronas y cómo migran a sus destinos, cómose establecen las diferencias entre los distintos tipos neuronales y cómo se forman las víasque las conectan, cómo y cuándo se establecen las poblaciones neuronales y el proceso de

remodelación que experimentan sus vías de conexión. Se debe comprender que estas fasesdel desarrollo a nivel celular se producen de un modo preciso y secuencial en cada una de las



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células nerviosas, pero no al mismo tiempo en las distintas zonas del SN, lo que significa quecada estructura tiene su propio tiempo de desarrollo. Durante estas fases el SN es unaestructura extremadamente dinámica, con una gran capacidad de cambio y cada una requiereuna gran precisión ya que de su correcta ejecución depende la organización y elfuncionamiento posterior del SN. En su aprendizaje hay que seguir los mismos criterios que

se han comentado en los apartados anteriores, es decir, comprender cómo, cuándo, y dóndese llevan a cabo los mecanismos o procesos que intervienen en cada fase, y lo que cada unasupone para el proceso general del desarrollo del SN.

Respecto a la proliferación celular hay que comprender cómo es la estructura delneuroepitelio del tubo neural al comenzar esta fase identificando los procesos que seproducen en las zonas proliferativas y las células de las que se originan las célulasnerviosas, prestando atención a cuándo y dónde se produce su determinación comoneuronas inmaduras o glioblastos. Es preciso conocer cuál es la principal zona proliferativaen la mayoría del tubo neural y las otras zonas proliferativas que existen en el telencéfalo yen el cerebelo y las células que nacen en ellas. Otro aspecto importante respecto a la

proliferación es conocer los periodos en los que se produce la neurogénesis .

La migración es la fase en la que las células nerviosas abandonan el lugar en el quehan nacido y se dirigen a su destino definitivo. Se debe insistir en comprender y diferenciarlos mecanismos migratorios que utilizan las células que se originan del tubo neural y de la cresta neural, y conocer los elementos que intervienen, en cada caso, en la migracióncelular. Para explicar cómo configuran las neuronas migratorias las diversas estructuras delSNC, se exponen como ejemplos la corteza cerebral y el cerebelo. Puesto que en ambasestructuras existen capas horizontales, se ilustra cómo se establece esta estratificación. Sedebe prestar atención a cómo se forman las capas de la corteza cerebral, el patrón demigración que siguen las neuronas corticales, y el patrón con el que se establecen en su capa

en relación con la fecha de proliferación, y también a las distintas rutas de migración quesiguen las células del cerebelo en relación con su lugar de proliferación. Los procesos quedeterminan dónde terminan su migración las células nerviosas (las teorías que se hanpostulado al respecto) y los factores que intervienen son también conceptos a tener enconsideración.

En la fase de diferenciación neuronal, las neuronas inmaduras adquieren lascaracterísticas de las neuronas maduras. Se debe prestar atención a cuándo ocurre esteproceso y a los factores que determinan la diferenciación celular. El crecimiento de losaxones, proceso necesario para la formación de las vías de conexión entre las distintasestructuras, es un aspecto más de la maduración neuronal. En el texto se explica cómo seproduce el crecimiento de las prolongaciones neuronales, incidiendo en las estructuras que loimpulsan (conos de crecimiento) y en las sustancias que favorecen su crecimiento,aspectos que se deben conocer. Del mismo modo, se deben tener en consideración losfactores que guían los axones a sus destinos y los procesos que implican prestandoatención a las hipótesis que se han formulado al respecto y a sus autores.

Es fundamental comprender que la muerte celular natural (que recibe diferentesdenominaciones) y que ocurre normalmente durante el desarrollo, controla y ajusta laspoblaciones neuronales. Se debe prestar atención a los periodos en los que ocurre y demodo especial a los diversos factores que promueven la supervivencia neuronal, cómo y

en qué periodos actúan, las sustancias implicadas y las hipótesis y teorías que se hanpropuesto respecto a estos procesos. Al estudiar estos contenidos se debe incidir en el



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descubrimiento de las primeras sustancias neurotróficas, la relación que tiene lasupervivencia y la muerte neuronal con la sinaptogénesis y los efectos que producen los factores endocrinos al actuar en determinados periodos del desarrollo sobre las poblacionesneuronales.

Después de ajustarse las poblaciones neuronales se produce la remodelación delas vías de conexión. Al estudiar esta fase del desarrollo se deben tener en consideraciónlos procesos que conlleva, los periodos en los que se produce y las consecuencias quetiene su coincidencia con el inicio de la actividad neural. El concepto de la superabundancia(de neuronas, de vías o de sinapsis) inicial que se ajusta en fases posteriores del desarrollosubyace en varios apartados del tema. Comprender la hipótesis de la competencia, lasinvestigaciones que contribuyeron a su formulación y su relación con el concepto deplasticidad neural son contenidos fundamentales en este contexto y también lasconsecuencias que tiene la reorganización sináptica. Un concepto fundamental paracomprender la capacidad de cambio, de adaptación del SN, es el de los periodos críticos.

En el último epígrafe nos preguntamos hasta cuándo se produce la remodelación. Seexpone como un concepto fundamental la relación que existe entre el proceso de mielinización (con los periodos en los que se produce) y la remodelación de los circuitosneurales, y su influencia en la capacidad funcional del SN. Y finalizamos señalando que laplasticidad neural se mantiene durante toda la vida y que esta capacidad reside en loscambios en las sinapsis y en las remodelaciones de las poblaciones neuronales en las que seproduce neurogénesis en la edad adulta.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en el Cuaderno de autoevaluación, en soporte CD y en elcurso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

1. Introducción

Como ya se ha comentado, el comportamiento es consecuencia de la actividad delsistema neuroendocrino y las variaciones de aquél son consecuencia de las de éste. Encapítulos anteriores se nos ha mostrado que desde la Etología y la Ecología delComportamiento se ha puesto de manifiesto que en muchas ocasiones nuestra conducta noes más que una variación, más o menos elaborada, del desplegado por otros parientesfilogenéticos. Este enfoque del estudio del comportamiento nos está ayudando a comprenderel comportamiento humano, sus motivaciones y objetivos. Pues bien, de la misma maneraque el estudio comparado del comportamiento nos ayuda a comprendernos, el estudio

comparado del sustrato que lo hace posible también nos está permitiendo entender sufuncionamiento y la tarea que realiza cada una de sus partes. De la misma manera que eldesarrollo embrionario nos muestra las distintas fases que ha experimentado nuestro sistemanervioso, desde el momento de la concepción hasta la etapa adulta, en este capítulo serevisa, a cámara rápida, la historia de nuestro sistema nervioso


Tras el estudio de este tema conoceremos cómo el desarrollo del sistema nervioso haido parejo al de la conducta, cómo las variaciones en determinadas partes de él hanpropiciado la aparición de nuevos comportamientos o capacidades y cómo el estudio

comparado del sistema nervioso nos puede ayudar a descubrir la función de cada una de laspartes que compone nuestro sistema nervioso.


Los contenidos tratados en este tema se encuadran en el contexto de la Teoría de laEvolución y proporcionan una perspectiva amplia y comparada al estudio del comportamientohumano a la luz del origen del sustrato nervioso que lo hace posible.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Capítulo 9 del manualFundamentos de Psicobiología. Este tema se complementa con las cuestiones planteadas enel CD del manual, así como las propuestas en el tema 9 del Cuaderno de Autoevaluación yen las páginas Web de la asignatura. Así mismo, desde estas páginas, se ofrece bibliografía ynoticias relacionadas con este tema.


El desarrollo del sistema nervioso ha ido parejo al de la conducta. Las variaciones en

determinadas partes de él han propiciado la aparición de nuevos comportamientos ocapacidades, de ahí que, de la misma manera que el estudio comparado del comportamiento



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nos ayuda a comprendernos, el estudio comparado del sustrato que lo hace posible, elsistema nervioso, también nos está permitiendo entender su funcionamiento. Para ellorecurriremos al estudio de especies actuales que no parecen haber cambiado mucho desdesu origen filogenético. No obstante, en relación con esta circunstancia, no debemos olvidartres cosas a la hora de valorar los datos recogidos: por muy parecidas que algunas especies

actuales resulten ser de otras ancestrales, las coetáneas nuestras han estado expuestas a laselección natural durante miles o millones de años y, en mayor o menor medida, es muyprobable que hayan experimentado variaciones; por mucha antigüedad filogenética quepresente una especie, el ser coetánea de la nuestra implica que su diseño es tan adecuado omás que el nuestro para perpetuarse generación tras generación y, por tanto, su antigüedadno debe ser sinónimo de inadecuado o ineficiente; y finalmente, por muy simple que puedaparecer el diseño de un organismo su sistema nervioso no tiene que ser necesariamentemenos desarrollado que el de otros organismos.

El estudio de organismos simples como las bacterias nos pone de manifiesto que laspropiedades elementales para recibir información, procesarla y dar una respuesta adaptativa

aparecieron en las primeras células que se originaron en la Tierra hace miles de millones deaños. En estos organismos ya existían los receptores sensibles a distintas señalesprocedentes del mundo exterior, mecanismos para procesarlas, compararlas cualitativa ytemporalmente con otras y emitir respuestas que les permiten interaccionar de forma activa yadaptativa con su medio ambiente.

En los metazoos, distintas poblaciones celulares se especializan en funcionesconcretas que benefician al conjunto del organismo. Aparece la especialización celular,formándose los tejidos. El desarrollo de las propiedades que hemos comentado anteriormenteen las bacterias fue muy posiblemente el origen de las primeras neuronas. Los poríferos sonlos metazoos más primitivos que conocemos. Pasan los días filtrando el agua a través de susporos para que las células que revisten la cavidad interna puedan atrapar las sustanciasnutritivas que lleguen disueltas. Presentan un cuerpo constituido por dos capas celulares enlas que existen pocas especializaciones pero ya aparecen las primeras célulasneuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles y químicos y posibilitan comportamientossimples como la contracción del cuerpo del animal y la apertura y cierre de sus poros.

Con los celentéreos, como las hidras, las anémonas y las medusas, aparecen yacélulas especializadas que forman tejidos, entre los que se encuentra el nervioso, junto confibras musculares, glándulas y células sensoriales que les permiten llevar a cabo unainteracción activa y adaptativa con el medio ambiente más elaborada que las de los poríferos.Su tejido nervioso está formado por neuronas grandes que se distribuyen espacialmenteformando una red nerviosa difusa que presenta las siguientes características: 1) estácompuesta por células nerviosas bipolares y multipolares distribuidas sin orden particular portodo el cuerpo del animal; 2) las prolongaciones de las neuronas aun no tienen unadiferenciación funcional clara en la que se puedan distinguir axones y dendritas; 3) lasneuronas generan impulsos nerviosos que, en contraste con lo que ocurre en el resto desistemas nerviosos, se transmiten por la red en todas las direcciones por igual, no existiendo,por tanto, polaridad entre los contactos sinápticos que se establecen entre las neuronas. Unaestimulación de cualquier punto del cuerpo del animal puede desencadenar una acción entodo el sistema efector (músculos y glándulas); 4) las neuronas están muy próximas a losórganos efectores; y 5) en general, en la red difusa no existe ningún tipo de especialización

regional y cuando se separa cualquier parte del animal éstas responden ante los estímulos deigual manera que cuando se hallan en el animal intacto. En los celentéreos aparecen también



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células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles (mecanorreceptores), químicos(quimiorreceptores) y electromagnéticos (fotorreceptores).

Los anélidos son organismos pluricelulares de cuerpo cilíndrico y simetría bilateralque poseen una organización metamérica. Esta circunstancia hace que el sistema nervioso

de este grupo presente una organización general básica también segmentada, metamérica,que perdura en vertebrados. Su sistema nervioso se organiza en masas neuronalescompactas, denominadas ganglios. En la parte rostral, por encima de la boca, se sitúa un parde ganglios de los que surge una cuerda nerviosa que recorre longitudinalmente el cuerpo delanimal conectando el par de ganglios alojados en la parte ventral de cada metámero. Losganglios están formados por los somas neuronales situados en la periferia, sus dendritas yaxones, así como las prolongaciones nerviosas procedentes de otros ganglios que forman unneuropilo central donde se realizan los contactos sinápticos. Los ganglios de metámerosadyacentes se conectan a través de conectivos, mientras que las comisuras comunican losganglios de cada segmento. De los ganglios salen los nervios que conectan con losmúsculos, las glándulas y los órganos sensoriales. El sistema nervioso de anélidos se divide

en: sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico.

Al proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido acumulando progresivamentemayor cantidad de neuronas en la parte anterior de todas las especies animales, se le llamaencefalización. En los invertebrados origina los ganglios cerebrales o encefálicos,organizadores de buena parte del comportamiento del animal a través del control del resto deganglios. Este proceso alcanza en los invertebrados su máximo grado en el sistema nerviosode los insectos y los cefalópodos en los que, además, se produce un considerable desarrollode los órganos sensoriales, apareciendo receptores especializados para el tacto, la audición,la visión, la propiocepción y el equilibrio. La actividad motora también se ve incrementada enestos grupos con la aparición de apéndices articulados y alas en artrópodos y el pie, lostentáculos y el manto en moluscos.

Desde la aparición de los anélidos todos los invertebrados disponen de axonesgigantes que recorren longitudinalmente el cuerpo del animal. Tienen gran calibre (de hasta1mm de diámetro) permitiendo una conducción rápida, pero costosa, de los impulsosnerviosos. Por ello, son utilizados sólo en situaciones defensivas o depredadorasextraordinarias.

El diseño del sistema nervioso de insectos y cefalópodos tiene serias dificultadespara incrementar su desarrollo debido, principalmente, a que, por un lado, el tamaño corporal

no se puede ver incrementado, por disponer los artrópodos de exoesqueleto y, por otro, a quela velocidad de trasmisión del impulso nervioso que son capaces de alcanzar las neuronas delos invertebrados no es suficiente para conectar eficiente y permanentemente estructurasnerviosas separadas por distancias de centímetros.

En los vertebrados disponen de un esqueleto interno que les permite incrementar eltamaño corporal, propiciando con ello el desarrollo de su SNC y, por otro, tienen célulasespecializadas que recubren los axones de sus neuronas con una vaina de mielina que,hacen posible que el impulso nervioso pueda transmitirse a grandes distancias, a granvelocidad, sin interferencias y con bajo coste energético.

Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados. El carácter diferencial deeste phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal. Estructura que es fundamental



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para la inducción del tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y para la formación dela columna vertebral.

El SNC de los vertebrados, a diferencia del de los invertebrados, se sitúadorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo y la columna

vertebral). Al igual que el SNC de invertebrados, presenta simetría bilateral y es segmentado.El diseño más básico del sistema nervioso de vertebrados es el de un tubo neural que en suorigen sería muy similar al del anfioxo. Las lampreas son los vertebrados filogenéticamentemás antiguos; su sistema nervioso dispone de una clara polarización rostrocaudal,presentando tres vesículas: el encéfalo anterior (telencéfalo y diencéfalo), el encéfalo medio(mesencéfalo) y entre éste y la médula espinal, el encéfalo posterior (mielencéfalo ymetencéfalo).

El encéfalo posterior es bastante constante en todos los vertebrados presentandoalgunas especializaciones y rasgos comunes, como la decusaciónde algunos tractos motoresy especializaciones específicas de cada especie. El cerebelo, sin embargo, junto con los

hemisferios cerebrales, es la estructura más variable en los vertebrados, debido a su relacióncon las actividades motoras que han ido desplegando los vertebrados a lo largo de lafilogenia. Sin embargo, el desarrollo del cerebelo no es lineal a lo largo de la evolución.

En el encéfalo medio, el techo óptico de peces y anfibios es un importante centro deiniciación del comportamiento. A partir de los reptiles, su importancia va cediendo terreno alas estructuras telencefálicas, pero sigue siendo un importante centro de integración sensorialy mantiene funciones motoras.

El encéfalo anterior , el hipotálamo es la parte más desarrollada del diencéfalo enpeces y anfibios. Entre los procesos que regula destacamos la termorregulación, fenómenoque parece representar uno de los principales hitos de la evolución del SNC de losvertebrados. Aparece en la filogenia de los vertebrados sólo en aves y mamíferos(homeotermos). Por el contrario, los peces, anfibios y reptiles son poiquilotermos.

En el extremo dorsal del diencéfalo se encuentra el epitálamo. Peces, anfibios yreptiles presentan el ojo pineal, unos fotorreceptores alojados en la zona parietal del cráneo,sensibles a los cambios en la intensidad lumínica. El ojo parietal no existe en aves ymamíferos. En éstos, el cuerpo pineal se transforma en la glándula pineal cuya funciónconsiste en segregar la hormona melatonina.

El tálamo es la zona del diencéfalo que más cambios presenta. En la mayoría depeces y anfibios es relativamente pequeño. En reptiles, aves y mamíferos, el tálamo es másgrande y presenta numerosas agrupaciones neuronales con importantes funciones decoordinación sensorial y motora.

En las lampreas la función de los hemisferios cerebrales es procesar la informaciónolfativa y controlar su comportamiento depredador y reproductor. En peces y anfibiosfilogenéticamente antiguos, los hemisferios cerebrales no parecen estar relacionados nadamás que con la información olfativa (de ahí que reciban también el nombre de rinencéfalo oencéfalo olfativo). Gradualmente la información ascendente, principalmente del tálamo vaadquiriendo más relevancia y provoca la expansión de los hemisferios cerebrales, la marca

distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados y alcanza su máximo exponente enaves y mamíferos.



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La neocorteza es el carácter diferencial del sistema nervioso de los mamíferos. Suantecedente puede que sea el telencéfalo dorsolateral de anfibios. Los reptiles poseen unacorteza cerebral de tres capas. En mamíferos, únicamente la corteza piriforme olfatoria(paleocorteza) y la formación hipocampal (arquicorteza) muestran tres capas, el resto de lacorteza presenta seis capas y constituye la neocorteza o isocorteza. Ésta se caracteriza por

su organización laminar y columnar que permiten un procesamiento organizado de lainformación. La especialización neuronal es otra de las características de esta región y lascélulas piramidales son un excelente ejemplo de ello. Todas estas características hacenposible que en la neocorteza se creen circuitos locales muy especializados, auténticossustratos de las conductas más complejas.

La neocorteza presenta especializaciones locales relacionadas con la tarea querealiza (sensorial, motora, asociativa) y con la información sensorial que procesa (olfativa,somatosensorial, auditiva y visual). El tamaño de la neocorteza es muy limitado en losmamíferos filogenéticamente antiguos. Sin embargo, en grupos, como los primates ycetáceos, su desarrollo es tal que cubre casi completamente al resto de estructuras

encefálicas. El tamaño de las áreas sensoriales y motoras es muy variado y estáestrechamente relacionado con el nicho ecológico que ocupa cada especie. Las regionescorticales que no reciben información sensorial ni están involucradas en el control motordirecto son las áreas corticales de asociación. Su función principal es integrar la informaciónsensorial recibida por las distintas regiones corticales. Es en estas áreas donde se da elmayor incremento de tamaño en primates y es la causa del gran desarrollo de sus encéfalos.

El comportamiento juega un papel muy importante en la adaptación de losorganismos al ambiente y por ello, desde que apareció, el sistema nervioso vieneexperimentado una gran presión selectiva que ha incrementado su tamaño y organizaciónpara, con ello, mejorara la interacción con el ambiente.

Existen varios principios generales en el desarrollo del sistema nervioso a lo largo dela filogenia: 1) los encéfalos crecen a medida que aumenta el peso corporal; 2) los animaleshomeotermos presentan los mayores encéfalos para cada peso corporal; y 3) la expansión delos encéfalos no sólo ocurre en mamíferos sino también en diferentes clases de vertebrados,como, por ejemplo, en rayas y tiburones.

El cociente de encefalización (CE) es la relación que existe entre el peso medioactual del encéfalo de una especie determinada y el que cabría esperar de acuerdo con supeso corporal. Este coeficiente nos proporciona una misma escala que permite la

comparación entre distintos grupos animales. Gracias a él, se ha podido comprobar que eltamaño encefálico guarda una estrecha relación con el tamaño corporal. Sin embargo, existendesviaciones que indican que al tamaño de sus encéfalos están contribuyendo también otrasvariables distintas al peso corporal. Para explicar este hecho se han apuntado distintashipótesis que involucran a diferentes estrategias evolutivas, factores fisiológicos, ecológicos yetológicos.

Las estrategias evolutivas que han seguido los animales para perpetuar sus genesson fruto de dos tipos de selección que han influido sobre el tamaño cerebral. La selección k favorece los desarrollos ontogénicos lentos, grandes cuerpos, una vida larga, más episodiosreproductivos, pequeñas camadas y gran inversión de recursos en cada descendiente. La

actuación prolongada de este tipo de selección promueve el desarrollo encefálico. Laactuación continuada de la selección r , favorece una menor longevidad, un rápido desarrollo,



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alcanzar pronto la madurez sexual y tener menos episodios reproductivos. Ello llevaaparejado menos tiempo para aprender y, por tanto, la necesidad de utilizar programasconductuales con un fuerte determinismo genético.

Entre los factores fisiológicos relacionados con el desarrollo encefálico destacan, la

termorregulación que lleva parejo cambios en la frecuencia de la ingestión del alimento, lacalidad de la comida, la masticación, la respiración y el comportamiento. Estas circunstanciasejercieron una presión selectiva que contribuyó al desarrollo de estructuras encefálicas que,además de regular el medio interno adecuadamente, resolvieron el problema de localizareficientemente fuentes constantes de alimentos, aprender a buscarlas y recordar sulocalización. También favorece el desarrollo de comportamientos parentales y el aprendizaje.

Entre los factores ecológicos destacamos la longevidad, los hábitos alimenticios ylas interacciones entre distintas especies. La longevidad hace que los animales con elsustrato neural adecuado puedan aumentar su aptitud inclusiva. Los hábitos alimenticiosestán estrechamente relacionados con el tamaño encefálico. Aquellos animales cuya

alimentación es más variada y su consecución más complicada, presentan encéfalosmayores que los que ingieren alimentos poco variados y fáciles de conseguir. Lasinteracciones ecológicas entre distintas especies, como las que se establecen entredepredadores y presas, también ejercen una presión selectiva importante sobre el desarrollodel encéfalo.

Los factores etológicos como la interacción social y el juego parecen haber sidofundamentales para el incremento del tamaño encefálico que presentan primates y cetáceos.

La inteligencia es una capacidad amplia y desigualmente distribuida por el reinoanimal que sin duda ha ejercido una influencia determinante en el desarrollo encefálico dediferentes líneas filogenéticas, una de las cuales condujo hasta nuestra especie, que es laque más desarrollada tiene esta capacidad.

Los humanos somos los primates con el índice de encefalización más alto de todoslos mamíferos (entre 7,4 y 7,8. Esto es, entre 7 y 8 veces mayor de lo esperado). Loschimpancés son nuestro parientes más próximos con los que compartimos un antepasadocomún, la separación entre ellos y los homínidos se produjo hace 7- 4,5 millones de años.

Los australopitecinos son los homínidos más antiguos de los que sabemos algoacerca de su encéfalo, el cual era semejante al de un chimpancé. Aunque habían adquirido la

postura bípeda, esta circunstancia no influyó en el desarrollo de su encéfalo. Los homínidosdel género Homo presentan un importante incremento del tamaño de su encéfalo y un patrónde las fisuras corticales semejante al nuestro. Ello implica que habían experimentado unareestructuración importante de sus encéfalos, sobre todo en la región de los lóbulos frontales,que les hizo poseer ya un encéfalo más parecido al nuestro que al de los chimpancés. Estacircunstancia posiblemente les capacitaba para el desarrollo de habilidades mentales queconferían mayor plasticidad a su conducta.

En el género Homo concurrieron diversas circunstancias que hicieron posible eldesarrollo de nuestra especie. Éstas circunstancias fueron: cambios en el sistema digestivoy la alimentación, que mejoraron la calidad de la dieta; creación de herramientas que les

permitían paliar sus carencias anatómicas e intervenir con anticipación y propósito sobre sumedio ambiente; cambios en la reproducción, como la anticipación de la madurez sexual y



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el acortamiento del periodo entre un parto y otro; incremento de las interaccionessociales, derivadas, posiblemente, de la monogamia y el desarrollo de familias extensas.

El lenguaje y la inteligencia son los atributos más humanos. Ambas facultadesproporcionan a nuestro comportamiento su gran versatilidad y han permitido el desarrollo de

la cultura, vehículo a través del cual podemos trasmitir, por medios distintos a los genes, elsaber adquirido de una generación a otra.

El fenómeno de neotenia parece estar involucrado en el desarrollo de nuestracorteza cerebral. Es consecuencia de cambios genéticos que propiciaron, 1) el mantenimientode una configuración craneana juvenil durante más tiempo, permitiendo, con ello, el desarrollopostnatal del encéfalo; 2) periodos más largos de proliferación celular que llevaronpaulatinamente a un mayor desarrollo de la neocorteza y 3) el mantenimiento más prolongadoen el tiempo de la capacidad que tiene el sistema nervioso para modificar su funcionamiento ymorfología ante los cambios ambientales, es decir, la plasticidad neuronal necesaria para darversatilidad al comportamiento. A través de estos mecanismos se ha ido creando el sustrato

sobre el que el conjunto de factores indicados anteriormente ha ejercido la presión selectivaque condujo a un encéfalo como el nuestro.





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TEMA 10: BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL

1.- Introducción

Una vez que en temas anteriores se ha aprendido la organización anatómica y

funcional del Sistema Nervioso en el estado adulto, en las primeras fases de desarrollo y a lolargo del proceso evolutivo de los organismos, es procedente ahora introducirles en el estudiode la respuesta neuronal individual a la información procedente del medio ambiente externo einterno, incluida la elaboración de mensajes que son transmitidos a una red de conexiones decélulas nerviosas y que en última instancia resulta en la respuesta del organismo como untodo. La información procedente del medio ambiente y otros tipos de informaciones máscomplejas son “traducidas” a un código o lenguaje único que es utilizado por las neuronaspara comunicarse entre sí y con otras células del organismo (como las de los músculos y lasglándulas) y que está basado en dos tipos de señales: eléctricas y químicas. Hay que decir,sin embargo, que la comunicación entre neuronas es fundamentalmente de naturaleza química,un hecho que no se aceptó hasta la primera mitad del siglo XX, porque la idea que prevalecía

hasta entonces era que la comunicación estaba basada únicamente en señales eléctricas. Aunque en la actualidad se conoce que algunos de los contactos o sinapsis entre neuronas serigen por señales eléctricas, la mayor parte de estos contactos se establece gracias a laliberación de sustancias químicas. Por ello, aunque también se explican los mecanismos por losque se originan las señales eléctricas, el tema está dedicado en su mayor parte al estudio delos procesos que median la liberación de estas señales químicas por parte de las neuronas y losmecanismos por los que otras células (sean o no nerviosas) son capaces de reconocer estasseñales.


•

Del estudio de los contenidos dedicados a explicar los conceptos que se ocupan dela comunicación neuronal el alumnado debe haber aprendido a:

• Entender el concepto de potencial de membrana y cuáles son los mecanismos quelo originan

• Comprender cómo se produce y mantiene el potencial de reposo de las membranasneuronales

• Comprender cómo se genera el impulso nervioso o potencial de acción, que es laseñal eléctrica básica que representa la transmisión de información en el SN

• Conocer las propiedades de las neuronas que permiten la propagación del impulsonervioso y la transmisión eficaz de la información a otras células

•

Conocer las principales señales químicas liberadas por las neuronas en cuantomensajes hacia otras células y cómo éstas reconocen esas señales químicas lo queles permite, a su vez, poder emitir una nueva información que es transmitida a otrascélulas….. y así sucesivamente.

• Comprender los fenómenos moleculares que operan en las sinapsis eléctricas y,especialmente, en las sinapsis químicas, dado que a través de ellas tiene lugar lacomunicación entre neuronas y entre éstas y otras células del organismo

• Entender que la comunicación neural está regida por factores moduladores sutiles ycomplejos y que es susceptible de ser modificada.



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Dentro del programa general de esta asignatura, el conocimiento del modo en el quelas neuronas se comunican entre sí es de vital importancia para entender la función cerebral ysu influencia en la expresión de la conducta normal y patológica, pues la alteración de

algunos de los mecanismos que regulan la comunicación neuronal ha sido relacionada condiversos trastornos psicopatológicos y algunas enfermedades neurodegenerativas.


Los contenidos referidos a estos conceptos se desarrollan en el Tema 10 del manualde la asignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios comomateriales multimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específicapara profundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistascientíficas y manuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles ensoporte CD y en el curso virtual.


Como sabemos, las células nerviosas se comunican entre sí y con otras células delorganismo gracias a la generación y transmisión de señales eléctricas y químicas. Lacapacidad para generar estas señales no es una propiedad exclusiva de las neuronas,aunque éstas son las únicas células capaces de utilizarlas para transmitir información. Lageneración de señales eléctricas se debe a las particulares propiedades que presentan lasmembranas celulares, que mantienen en estado de reposo una diferencia de potencial o decarga eléctrica entre el interior y el exterior celular. Así, en las primeras páginas del tema seexplica en qué consiste el potencial eléctrico de las membranas y cuáles son los mecanismos

que lo originan. Es importante entender bien el concepto de potencial de membrana y saberque este potencial puede adoptar diferentes valores, dependiendo del movimiento de lascargas eléctricas a través de la membrana neuronal hacia el interior y/o el exterior celular.También es importante saber que existen dos fuerzas que afectan al potencial de membrana,una de naturaleza química y otra de naturaleza eléctrica, como son la fuerza de difusión y lapresión electrostática respectivamente, y que estas fuerzas afectan el movimiento de lasdiferentes cargas eléctricas a través de la membrana. También deben quedar claros cuálesson los mecanismos que permiten a las cargas eléctricas atravesar las membranas celulares,entre los que se encuentran, los canales iónicos y las bombas iónicas.

Más adelante, se explica en qué consiste el potencial de reposo de las neuronas ycómo se mantiene este potencial por dos factores principales que son las diferencias en: 1)las concentraciones de iones presentes a ambos lados de la membrana; y 2) la permeabilidadde la membrana neuronal en estado de reposo a los distintos iones que se encuentran en elinterior y el exterior celular. Además, a estos dos factores debe añadirse la intervención de lasdenominadasbombas electrogénicas y el del transporte activo.

Otro concepto importante es el depotencial de acción o impulso nervioso, que es laseñal eléctrica básica que representa la transmisión de información en el Sistema Nervioso.Para entenderlo bien no hay que olvidar los conceptos de hiperpolarización ydespolarización y las fases del potencial de acción: fase ascendente o de despolarización y

fase descendente o de repolarización y los mecanismos que las originan, en especial, elfuncionamiento de los canales dependientes de voltaje. Es importante también comprender la



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diferente implicación de los iones Na+ y K+ en las dos fases del potencial de acción. Tambiéndebe quedar claro el concepto de umbral de excitación y los de periodo refractarioabsoluto y refractario relativo y que los iones Na+ y K+ tienen diferentes grados deconductancia en las diferentes fases del potencial de acción.

Una vez comprendidos los fenómenos responsables del potencial de acción, esesencial conocer los mecanismos por los que esta señal se conduce a lo largo del axón paraque la información pueda ser transmitida a otras células. Es importante saber por qué se diceque la propagación del potencial de acción sigue la ley del todo o nada, que esta señaleléctrica es regenerativa y que se propaga de forma activa, frente a otro tipo de señaleseléctricas, los potenciales graduados, que son potenciales decrecientes, locales y que sepropagan de forma pasiva. También se debe comprender cuáles son los fenómenosresponsables de la propagación del potencial de acción hacia los botones terminales, lainactivación de los canales de Na+ y la breve hiperpolarización del potencial de membrana trasel disparo del potencial de acción. En el último apartado del tema se explican las diferenciasexistentes en la propagación del potencial de acción entre los axones mielinizados y los axonesamielínicos y cómo la conducción saltadora en los axones mielinizados supone un importanteahorro energético y una mayor rapidez de respuesta.

Cuando el potencial de acción llega a los terminales nerviosos se establece uncontacto funcional entre la membrana de los botones terminales de la célula que envía elmensaje o p resináptica y el de las dendritas de las que lo recibe o postsináptica. A esecontacto funcional se le denomina sinapsis. Este es un concepto muy importante que hayque entender bien, así como conocer cuáles son los componentes de las sinapsis y los tiposprincipales de transmisión sináptica: la eléctrica y química y las diferencias existentes entreambas. En las sinapsis eléctricas el contacto entre las neuronas es físicamente mucho másestrecho y la comunicación neuronal se establece a través de la unión de los canales iónicosde las células nerviosas participantes o uniones hendidas. Por el contrario, en el caso de

las sinapsis químicas la separación en el contacto es mayor existiendo un espacio ohendidura sináptica entre las neuronas participantes en la conexión. Dada la mayorabundancia en el Sistema Nervioso de sinapsis químicas en comparación con las eléctricas,hay más conceptos relacionados con la transmisión química que con la eléctrica. Así, esimportante conocer bien todo lo referido a la síntesis y el almacenamiento delneurotransmisor en la neurona presináptica, la liberación del neurotransmisor, la interaccióndel neurotransmisor con sus receptores en la membrana postsináptica y la inactivación delneurotransmisor. Debe quedar claro cómo se produce cada uno de estos procesos,destacando entre otros conceptos, que la liberación del neurotransmisor depende de laentrada de Ca2+ al terminal presináptico, que los canales iónicos controlados por losneurotransmisores no son dependientes de voltaje, a diferencia de los canales iónicosresponsables del potencial de acción, y que el proceso de inactivación del neurotransmisortiene lugar mediante dos mecanismos, por inactivación enzimática y por recaptación mediante proteínas transportadoras. Igualmente, es importante distinguir los diferentes tiposde sinapsis químicas que pueden establecerse, siendo especialmente uno de estos tipos, lassinapsis axoaxónicas, que implicadas en los fenómenos de inhibición y facilitaciónpresináptica, los cuales son dos mecanismos de modulación de la actividad neuronal.

Una vez comprendidos los procesos que, de forma general, tienen lugar en lasinapsis para que la sustancia neurotransmisora pueda ser liberada, más adelante en el temase explican los mecanismos por los que el neurotransmisor liberado es reconocido por laneurona postsináptica, pudiendo producir diferentes efectos en ella. Entre estos efectos se

encuentra la apertura de canales iónicos, lo que produce cambios en el potencial de lamembrana postsináptica. Es importante que queden claras las diferencias entre potenciales



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postsinápticos excitadores e inhibidores y entre éstos y el potencial de acción, pues setrata de diferentes tipos de señales eléctricas. También debe diferenciarse qué sonreceptores ionotrópicos y qué son receptores metabotrópicos, así como el concepto desegundo mensajero. Debido a que los potenciales postsinápticos son potenciales graduadoso decrecientes, pueden sumarse unos a otros, mediante un proceso denominado integración

neural, que tiene lugar en el cono axónico. Debe conocerse bien en qué consiste eseproceso de integración, los diferentes resultados que pueden producirse y qué determina laproducción o no de un potencial de acción en la neurona postsináptica.

Finalmente, una de las más importantes partes de este tema se refiere a ladescripción de las principales sustancias neurotransmisoras, entre las que destacan laacetilcolina, la dopamina, la adrenalina, la noradrenalina, la serotonina, el glutamato y elGABA. Estos mensajeros químicos y otros son elementos esenciales de las sinapsis durantela comunicación neuronal. Si se dieran ciertos cambios en los mecanismos generales por losque actúan estas sustancias pueden producirse alteraciones en el comportamiento, algunosde los cuales pueden ser patológicos. Del conocimiento de los mecanismos de actuación de

los neurotransmisores ha resultado la obtención de sustancias con propiedades similares aellos, los psicofármacos, que son de gran utilidad para el tratamiento de diversaspsicopatologías.





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TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES

1. Introducción

Los sentidos son la vía por la que el ambiente afecta al organismo: si no fuera porquehay una notable correspondencia entre los valores físicos de los estímulos, el tipo de energíay su intensidad, y la sensibilidad de los receptores sensoriales, la adaptación biológica seríaimposible. Puesto que son varias las formas de energía relevantes para la adaptación de losseres vivos, varios son también los tipos de receptores sensoriales: unos captan estímulosexternos (exteroceptores), otros codifican información relativa al propio organismo(propioceptores e interoceptores). A lo largo de este capítulo vamos a tratar de describir todoslos procesos biológicos que intervienen y que explican cómo podemos orientarnosadaptativamente en el maremágnum ambiental en el que hemos de vivir, y ello de fueraadentro, desde los propios receptores sensoriales hasta el más sofisticado nivel de análisis

de la corteza sensorial y de asociación. Como no podemos ser exhaustivos en la descripciónde todos los sentidos, desarrollamos con alguna amplitud alguno de ellos a modo de ejemplo.


Con el estudio de este tema el alumno logrará:

Conocer las distintas modalidades sensoriales.

Describir los mecanismos y procesos que explican la codificación de dichasmodalidades sensoriales,

Explicar la forma en que se codifica la intensidad de los estímulos en términosnerviosos, así como su localización y duración.

Conocer los diferentes tipos de transducción sensorial (química, mecánica, luminosa),es decir, las especializaciones celulares que permiten transformar las diferentesformas de energía en actividad nerviosa.

Ser capaz de dar cuenta de las principales vías y centros nerviosos especializados entrasmitir y realizar un primer procesamiento de los datos obtenidos en latransducción.

Describir el papel del Tálamo y de la Corteza cerebral en el procesamiento sensorial,haciendo especial hincapié en la especialización funcional de las neuronas corticales.

Entender la importancia de algunos mecanismos moduladores del SNC en relacióncon los estímulos del dolor.

Conocer cuál puede ser la importancia adaptativa del procesamiento sensorial, esdecir, a qué funciones sirven algunos de los sentidos más allá de las propiassensaciones.


Como bien se ha podido deducir, lo tratado en este tema aporta la información

pertinente a la hora de poder explicar por qué los animales, y especialmente los humanos,pueden resolver los problemas vitales a que les somete el mero hecho de tener que sobrevivir



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y reproducirse mediante la utilización de los recursos ambientales y pese a las constantesamenazas para su integridad que un entorno competitivo y hostil plantea constantemente.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 14 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materialesmultimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en soporte CD yen el curso virtual.


Antes de comenzar el estudio de este tema es importante que el alumno haya

comprendido la organización anatomofuncional del SN tratada en los temas precedentes delprograma de la asignatura, pues en el presente tema se mencionan diversos conceptosexplicados anteriormente y que se dan por sabidos.

Como el alumno podrá ir comprobando, los diferentes tipos de energía susceptiblesde influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genérico de estimulaciónsensorial, que es el aspecto físico-material de los estímulos: su modalidad (luz, sonido, etc.),y sus características físicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. En lo que sigue acontinuación podrá hacerse una idea de los aspectos y conceptos básicos que habrá de sercapaz de explicar y relacionar.

A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en actividad eléctricallevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama transducción sensorial. Lamodalidad sensorial depende de a qué parte del SNC lleguen los impulsos nerviosos y node cuál haya sido la energía estimular: es lo que se conoce como ley de líneas marcadas.Las neuronas sensoriales cuentan con dos mecanismos para codificar la intensidad delestímulo: un código de frecuencia, consistente en que a medida que aumenta la intensidaddel estímulo, aumenta correlativamente su frecuencia de disparo de potenciales de acción, yun código poblacional o de fraccionamiento según el rango, basado en que cada neuronasensorial posee un umbral de disparo prefijado. Así, a medida que aumenta la intensidad dela estimulación, las neuronas con un umbral más alto empiezan a disparar potenciales deacción. Cuando se reduce la respuesta de un receptor sensorial a la presencia continuada de

un estímulo, aunque su intensidad se mantenga constante, se produce adaptaciónsensorial. Los receptores que se adaptan deprisa son los receptores fásicos, mientras quelos que tardan mucho o no son adaptables se les llama tónicos. Al igual que ocurre con lamodalidad sensorial, el origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas. Laactividad de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptoresque contacten con ella: es lo que se conoce como campo receptivo. La interacción entrecampos receptivos próximos explica el fenómeno de inhibición lateral, que puede alterar laintensidad percibida de un estímulo.

Por lo que respecta a los mecanismos mediante los cuales se recoge la informaciónsensorial relevante, es preciso conocer que cada receptor está diseñado para responder a unestrecho margen de valores de un tipo determinado de energía, es decir, a un estímulo



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adecuado, distinguiéndose mecanorreceptores, fotorreceptores, quimiorreceptores… Latransducción sensorial se inicia con un cambio eléctrico en el potencial de reposo producidoen la célula receptora sensorial por la energía estimular incidente. Este cambio eléctrico esnormalmente una despolarización graduada que recibe el nombre de potencial de receptor (excepto en los fotorreceptores, donde se produce una hiperpolarización). En el caso de que

el receptor sensorial sea una neurona, si el potencial de receptor (también llamado potencialgenerador) alcanza el umbral de disparo se desencadenará un potencial de acción en suaxón y la información alcanzará el SNC. Si se trata de una célula no neuronal, este cambio depotencial tendrá que llegar a afectar al potencial de membrana de la neurona sensorial con laque el receptor sensorial establece sinapsis, para que ésta pueda transmitir la información alSNC. Los mecanismos implicados en la transducción son muy diversos dependiendo de cadareceptor. En general, el potencial de receptor se produce por la apertura y/o cierre de canalesiónicos específicos, por ejemplo, de canales de Na+ y K+, bien sea de forma directa, o bien deforma indirecta mediante segundos mensajeros como el AMPc o el GMPc.

A continuación se describen los circuitos nerviosos implicados en la transmisión de

la información al SNC, que están organizados de forma jerárquica, de modo que las señalessensoriales fluyen desde niveles inferiores a niveles superiores. En general, la informaciónprocedente de los receptores sensoriales es transmitida a la médula espinal y al tronco delencéfalo mediante vías aferentes constituidas por axones de neuronas primarias agrupadasen los ganglios periféricos. Estas neuronas establecen sinapsis con neuronas secundariassituadas en la médula espinal y el tronco del encéfalo. La información visual y la olfativa sonuna excepción pues alcanzan directamente el tálamo y los bulbos olfatorios, respectivamente.Las neuronas secundarias establecen sinapsis con neuronas terciarias situadas en núcleosespecializados del tálamo. Esta organización se denomina en serie, pero también existe unaorganización en paralelo de los circuitos sensoriales. Algunos de estos circuitos presentanuna decusación de sus fibras, como ocurre en el sistema somatosensorial o visual, de modo

que la información de una parte del cuerpo llega al hemisferio contralateral. Una característicade especial relevancia es la existencia de una disposición ordenada de las aferenciassensoriales, que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la información hastaalcanzar el nivel cortical. Ello permite que en la corteza cerebral exista una representación delas diferentes partes del cuerpo, de la retina, de la cóclea, etc., dando lugar a un mapa somatotópico, retinotópico o tonotópico.

Antes de alcanzar niveles encefálicos superiores las señales sensoriales soncodificadas en los niveles básicos de procesamiento. A modo de ejemplo se describe lo quepasa con la información visual. En el caso del sistema visual, estas fases iniciales tienen lugaren la retina. Existen dos tipos de células bipolares, de centro On y de Centro Off quepresentan una organización antagónica (centroperiferia) de sus campos receptivos. Lasprimeras responden cuando el estímulo luminoso incide sobre el centro de su camporeceptivo y se inhiben si éste incide en la periferia, mientras que las de centro Off respondende forma opuesta. Las células bipolares establecen sinapsis con las células ganglionares quetambién presentan la misma organización antagónica de sus campos receptivos. Algunascélulas ganglionares son sensibles al contraste, de forma que responden mejor cuanto mayores el contraste en la iluminación. Otras células ganglionares son sensibles a la dirección o almovimiento, señalando las características temporales de los estímulos, mientras que otrasresponden a diferentes longitudes de onda de la luz (color), por lo que se llaman célulasoponentes al color .



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Adentrándonos en el SNC, encontramos que el tálamo es el centro fundamental parael procesamiento de la información sensorial procedente de la médula espinal y del tronco delencéfalo, aunque la información visual llega a él de forma directa. La información olfatoria esuna excepción pues alcanza directamente la corteza cerebral, aunque también una parte deella llega al tálamo. Los núcleos de relevo sensorial del tálamo constituyen el grupo ventral y

cada uno de ellos interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Estosnúcleos envían también de forma específica proyecciones a áreas concretas de la cortezacerebral. En el caso del sistema visual, las señales llegan al núcleo geniculado lateral quepresenta una organización laminar. Sus capas celulares están organizadas en dos sistemas:el magnocelular y el parvocelular . Ambos sistemas proyectan a regiones diferentes de lacorteza cerebral. Los campos receptivos de las neuronas talámicas presentan unaorganización antagónica similar a las de las células bipolares y ganglionares de la retina. Lasneuronas magnocelulares son sensibles al movimiento de los objetos y contribuyen a lapercepción de las características generales del estímulo, mientras que las parvocelulares sonresponsables del análisis de los detalles finos de la imagen e intervienen en la percepción dela forma y del color.

El procesamiento complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel cortical y enél están implicadas diferentes áreas Esta información proviene de núcleos especializados deltálamo (a excepción de la información olfatoria) y alcanza, en primer lugar, las áreassensoriales primarias, y desde ellas es transmitida a las áreas sensoriales secundarias ya las áreas de asociación, que constituyen eI nivel más complejo de procesamiento,integrándose en algunas de ellas las señales procedentes de las áreas que procesandiferentes modalidades sensoriales. La corteza somatosensorial comprende la cortezasomatosensorial primaria y secundaria. Ambas áreas proyectan a la corteza parietalposterior . La corteza somatosensorial contiene un mapa representativo de todas las partesdel cuerpo, aunque éste no guarda relación con su tamaño (homúnculo sensorial) y

presenta una organización columnar . Cada columna constituye un módulo funcional quecodifica la localización y cualidad de cada estímulo. La corteza somatosensorial realiza unaintegración de la información sobre las distintas características del estímulo, lo que hace quepercibamos el objeto completo. La corteza parietal posterior interviene en la percepción de lasrelaciones espaciales y de la propia imagen corporal.

Las neuronas de la corteza visual primaria responden a estímulos cada vez máscomplejos, por lo que en función de sus respuestas se distinguen células simples y célulascomplejas. Las células simples responden a estímulos alargados, como hilos o barras de luz,con diferentes orientaciones en el espacio. Las células complejas sólo responden si el

estímulo alargado se mueve en una dirección determinada, presentando las propiedades deselectividad de la dirección y finalización de campo receptivo. Aunque la mayoría de lasneuronas corticales son binoculares, las células simples y complejas muestran una respuestapreferente a la información proveniente de un ojo, formando las columnas de dominanciaocular. Además, aquellas que muestran una preferencia por la orientación determinada de unestímulo se agrupan en las denominadas columnas de orientación. Al conjunto de lascolumnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación se les denominahipercolumnas. Otras agrupaciones de neuronas corticales son sensibles al color(doblemente oponentes al color) y se denominan estacas o manchas. Las columnas dedominancia ocular, las estacas y las de orientación se disponen de modo que constituyenbloques funcionales denominados módulos, en los que se procesan aspectos muy variados

de la información visual como la forma, la profundidad, el color, etc. La percepción visualparecer ser el resultado del análisis integrado de miles de módulos corticales a los que llega



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la información procedente de niveles inferiores de procesamiento. En todos estos niveles semantiene una segregación de funciones, de modo que los componentes de la imagen visual,como el color, el movimiento, la forma o la profundidad se analizan de forma separada. Sontodas las áreas corticales implicadas en el procesamiento visual quienes generan de formaintegrada la imagen del mundo que nos rodea.

Otro aspecto esencial es el de la modulación sensorial. Además de las vías neuralesimplicadas en el procesamiento de la información sensorial en el SNC, existen también víasdescendentes que se originan en él y que modulan la información que éste recibe. El circuitomejor conocido es el de las vías de modulación de la percepción del dolor. La activación deestos circuitos neurales produce analgesia. La información nociceptiva puede ser moduladatanto por las aferencias sensoriales no nociceptivas que llegan a la médula espinal (Teoríadel control de entrada del dolor), como por la activación de vías descendentes procedentesde diferentes estructuras del encéfalo que alcanzan la médula espinal y el tronco delencéfalo. La más importante de estas vías se origina en la sustancia gris periacueductal(GPA) del mesencéfalo y el puente, desde donde desciende hasta el bulbo raquídeo,

concretamente al núcleo magno del rafe (NMR) y el núcleo reticular paragigantocelular(NRPG). Las neuronas de estos dos núcleos envían axones al asta dorsal de la médulaespinal donde a su vez llegan las fibras aferentes nociceptivas. Se ha descubierto tambiénque el propio SN produce sustancias endógenas que al actuar en estos circuitos ejercenpropiedades analgésicas, son los péptidos opioides. Estos sistemas de analgesia sonactivados para permitir la realización de conductas de importancia biológica para el individuo.

Este capítulo termina con una aproximación al significado funcional, adaptativo, delos sentidos. Aunque la función más evidente de los sentidos es proporcionarnos informaciónsobre el medio ambiente en que vivimos, cumplen también con otro objetivo, favorecer laadaptación del individuo a su entorno, como se ilustra con algunas de las funciones del gusto

y del olfato. Así, el conjunto de reflejos cefálicos que se ponen en marcha para realizar ladigestión se relacionan estrechamente con la calidad de la comida y ésta a su vez con suvalor energético. El gusto también sirve para seleccionar una dieta adecuada como secomprueba por los fenómenos de hambres específicas y aversión gustativa. La carenciade ciertos componentes esenciales en la dieta aumenta la apetencia por los alimentos ocompuestos que los contienen. Mediante la aversión gustativa se aprende a evitar, medianteun proceso de condicionamiento pauloviano, los alimentos potencialmente nocivos sianteriormente la experiencia con ellos fue negativa. Este fenómeno también puede explicaralgunas hambres específicas.

El papel del olfato en la regulación de la conducta sexual ha sido ampliamentecomprobado en roedores. Las sustancias químicas mediadoras de este efecto son lasferomonas, capaces de afectar la secreción de hormonas del eje hipotálamo-hipofisario-gonadal. Varios fenómenos reflejan el importante papel de las feromonas (entre ellos el efectoBruce y el efecto Vandenberg), que actúan en vías nerviosas específicas que han sidodescritas en roedores. En los primates, incluida la especie humana, no parecen existir estoscircuitos pero se han observado también algunos fenómenos producidos por la acción deestas sustancias.



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Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios de

autoevaluación están disponibles en soporte CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentancon un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 12: SISTEMAS EFECTORES

1. Introducción

En el tema anterior se ha estudiado el modo en que el SNC recibe información delmedio ambiente y del estado de nuestro organismo a través de los receptores y los circuitosneurales que constituyen los sistemas sensoriales. Esta información permite, en función denuestra situación, emitir las respuestas adecuadas a los estímulos de nuestro entorno yregular el estado interno de nuestro organismo. Los sistemas encargados de emitir estasrespuestas son los sistemas efectores, cuyo estudio se aborda en este tema. Entre lossistemas efectores se encuentran los sistemas motores somáticos (o simplemente sistemamotor), el sistema nervioso autónomo (SNA) y el sistema endocrino. Las respuestas de todosestos sistemas están bajo el control último del sistema nervioso (SN) y sus respuestas estánmediadas por diferentes tipos de órganos efectores.

Este tema se centrará en el estudio del sistema motor y del sistema nerviosoautónomo (SNA), que forman parte del SN periférico, mientras que el sistema endocrino seabordará en detalle en el siguiente tema.

2. Objetivos


• Conocer cuáles son los órganos efectores y, de forma más detallada, lascaracterísticas del músculo esquelético que permiten que se produzca lacontracción muscular, base de los movimientos.

•

Comprender cómo las neuronas motoras de la médula espinal y del tronco delencéfalo emiten las órdenes adecuadas para que tenga lugar la contracciónmuscular.

• Distinguir y comparar el modo en que los diferentes receptores sensorialesinforman al SNC sobre la posición y el grado de contracción de nuestrosmúsculos.

• Comprender el modo en que están organizados los circuitos neurales quegeneran los actos motores más sencillos, los reflejos.

• Conocer la organización y cuáles son los componentes de los sistemas motoressomáticos responsables del control motor.

•

Conocer las áreas corticales que intervienen en el control motor y sus funcionesespecíficas.• Aprender cuál es la organización y las funciones de los sistemas motores

descendentes de la corteza motora y del tronco del encéfalo.• Comprender la función moduladora que ejercen el cerebelo y los ganglios basales

sobre los sistemas motores descendentes, así como los trastornos que produce laalteración de su funcionamiento.

• Conocer y distinguir las divisiones del SNA, así como su organización y funciones.



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En este tema se aborda el estudio del sistema motor y del SNA. La importancia deestos contenidos se pone claramente de manifiesto cuando se detallan sus funciones. Elsistema motor es el responsable de que se produzcan los movimientos y éstos constituyen la

base del repertorio conductual de cada individuo. Es importante conocer cuáles son y cómose organizan los distintos componentes de los sistemas motores, y la contribución que cadauno de ellos realiza en el control motor. Los diferentes componentes de los sistemas motoresreciben multitud de señales, más o menos procesadas, desde los sistemas sensoriales respectoal estado del cuerpo y del mundo que le rodea, dando lugar a diferentes tipos de respuestasmotoras, desde las más sencillas (los reflejos) hasta las más complejas y elaboradas. No hayque olvidar que la motilidad es la propiedad más extendida en la escala filogenética y laconducta más fácilmente observable y que la capacidad que tienen los organismos paramoverse les permite actuar sobre el ambiente, liberarse de los condicionantes que éste lesimpone y buscar el entorno más adecuado para vivir. Es importante señalar además que lamejora de las capacidades motoras es uno de los determinantes de la evolución que ha

producido la diversidad de adaptaciones que caracterizan a las distintas especies. Siconsideramos la evolución humana, parece evidente que ésta es inseparable de la mejora delas habilidades motoras y del desarrollo del SN que ha acompañado a estas adquisiciones,tengamos en cuenta que la producción del fuego, el uso de herramientas, la escritura, el arte,etc. son todas ellas actividades motoras. Por su parte, el SNA se encarga de regular laactividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento y mantener la homeostasisdel organismo frente a las demandas del ambiente. Entre los órganos que se encuentran bajosu control se encuentran algunos tan importantes como el corazón, los pulmones o el aparatodigestivo. Su adecuado funcionamiento es fundamental para garantizar la supervivencia delindividuo y su adaptación a los requerimientos del entorno.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 12 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materialesmultimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en materialesimpresos, soporte CD y en el curso virtual.

5. Orientaciones al estudio

El tema comienza explicando cuáles son los sistemas efectores que nos permitenactuar sobre nuestro entorno y regular el estado interno del organismo, son el sistema motor(somático), el SNA y el sistema endocrino. Es importante que el alumno comprenda que estossistemas se encuentran bajo control del sistema nervioso central (SNC), que conozca cuál essu organización general, sus funciones específicas y cuáles son los diferentes tipos deórganos efectores que se encuentran bajo su control. Debe aprender que existen diferentestipos de órganos efectores: los músculos y las glándulas, y que las glándulas son losórganos efectores del SN autónomo y del endocrino. Debe saber también que los músculosse clasifican principalmente en lisos y estriados, y que los músculos lisos están bajo elcontrol del SNA, mientras que los músculos estriados o esqueléticos están controlados por el

sistema motor y son los mediadores de las respuestas motoras que constituyen la base denuestros movimientos.





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situación en el músculo. Es importante que aprenda que las fibras intrafusales se sitúan enparalelo entre las fibras extrafusales, mientras que los órganos tendinosos de Golgi se sitúanen serie con ellas. Otro concepto importante que debe saber el alumno es que la inervacióneferente del huso muscular está a cargo de las motoneuronas γ cuya función es mantener elestiramiento de las fibras intrafusales para que sigan informando acerca de la longitud del

músculo, incluso cuando éste está contraído. Es fundamental que el alumno aprenda adistinguir que como consecuencia de la diferente disposición de los propioceptores, lasaferencias procedentes de los husos codifican la información acerca de la longitudmuscular , mientras que las procedentes de los órganos tendinosos de Golgi codifican lainformación sobre la tensión muscular .

Es importante señalar que aunque la ejecución de la mayoría de nuestrosmovimientos está bajo control de diferentes estructuras del encéfalo, las respuestas motorasmás sencillas constituyen los reflejos que son generados a nivel medular y troncoencefálico.El alumno debe saber que los movimientos reflejos son las unidades elementales delcomportamiento motor y que se trata de respuestas simples, rápidas, estereotipadas e

involuntarias, que una vez iniciadas no pueden ser modificadas hasta su terminación. Elsiguiente apartado Los reflejos medulares está dedicado a aquellos que se generan en lamédula espinal. La utilidad biológica de estos reflejos queda patente en los ejemplos que enél se mencionan y que nos permiten sostener pesos y mantener el tono muscular parapermanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad; alejarnos de los estímulosnocivos que pueden afectar a una extremidad, como un pinchazo o el calor de una llama;disminuir la tensión muscular cuando ésta es tan elevada que existe riesgo de que selesionen los tendones; controlar la fuerza muscular que aplicamos, por ejemplo, cuandomanipulamos objetos frágiles o exploramos objetos mediante el tacto, etc. Es importante queel alumno conozca cuál es la organización de los circuitos neurales responsables de estosreflejos, pues en ellos pueden estar implicados una o más sinapsis, de ahí que se denominenmonosinápticos o polisinápticos. También es importante que quede claro el concepto deinhibición recíproca, pues para que se pueda producir la contracción de un músculo, almismo tiempo se ha de desencadenar el estiramiento de los músculos antagonistas. Elalumno debe conocer que algunos de estos reflejos también están implicados en lacoordinación de los movimientos en actividades tales como el salto, la carrera o la marcha. Esfundamental que aprenda que estas actividades motoras se producen como consecuencia dela contracción y relajación rítmicas de los músculos de los miembros inferiores (en losbípedos) y están controladas por circuitos localizados en la médula espinal denominadosgeneradores de acción central ogeneradores centrales de patrones.

Una vez conocida la forma en que se producen los movimientos más sencillos y loscircuitos neurales que los controlan, el siguiente apartado Áreas corticales que intervienen enel control motor se centra en las regiones corticales que constituyen el nivel superior de la jerarquía motora: las áreas de asociación (la corteza de asociación parietal posterior ycorteza prefrontal dorsolateral) y las áreas motoras formadas, a su vez, por las áreasmotoras secundarias o áreas premotoras y el área motora primaria. El alumno debeconocer cómo están organizadas y las diferentes funciones que desempeñan. Se debe tenerclaro:

• El nivel que ocupan en la jerarquía motora.• Hacia dónde dirigen su influencia para el control motor la corteza de asociación

parietal posterior y prefrontal dorsolateral.• Cómo participan las áreas de asociación en el control motor: aportando las



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claves necesarias para la realización de los movimientos dirigidos a un blanco(corteza parietal posterior) o seleccionando estrategias motoras y tomando ladecisión de iniciar los movimientos (corteza prefrontal dorsolateral).

• Qué áreas se denominan áreas motoras de la corteza cerebral, y por qué,dónde se localizan, y los aspectos fundamentales de su organización: la relación

que se establece entre ellas y su organización somatotópica.• Las funciones fundamentales de las áreas motoras, haciendo hincapié en que

las áreas premotoras participan en las fases preparatorias de los movimientosestableciendo los planes motores más adecuados para el desarrollo de losmismos, y el área motora primaria origina las órdenes que inician losmovimientos, y controla la fuerza de la contracción muscular y la dirección de losmovimientos.

En el siguiente apartado se exponen los Sistemas motores descendentes. En primerlugar, se explican las Vías descendentes de la corteza motora y se presta especial atención ala organización de las que influyen en la médula espinal bien directamente (vías directas) o a

través de relevos en núcleos del tronco del encéfalo (vías indirectas), en los que a su vez seoriginan proyecciones descendentes a la médula espinal. Respecto a estas vías, se debeincidir en conocer:

• Sus zonas de origen en la corteza motora.• Su trayectoria descendente (lateral omedial).• Su lugar de terminación sobre las motoneuronas medulares sobre las que

influyen.

Conocidos estos contenidos se comprenderán mejor:•

Las distintas funciones motoras de las vías laterales y mediales y lacolaboración entre las vías directas e indirectas (organización jerárquica y enparalelo).

• La participación del tracto cort icoespinal lateral (y la vía indirecta lateral) en elcontrol de los movimientos fraccionados o independientes de los dedos y en lamanipulación de objetos.

• La intervención del tracto corticoespinal ventral (y la vía indirecta medial) en elcontrol de la postura y la locomoción.

El alumno debe conocer también que las Vías descendentes del tronco del encéfalopresentan la misma organización (lateral y medial) que las vías descendentes de la corteza

motora, y terminan sobre las motoneuronas medulares en la misma localización que aquéllas.Se debe prestar especial atención a:

• Sus núcleos de origen y su trayectoria descendente (lateral omedial).• El nivel que ocupan en la jerarquía motora y que están bajo la influencia de los

sistemas descendentes de la corteza motora (y de sistemas moduladores, comose verá más adelante) y colaboran con ella para desempeñar sus funcionesmotoras. A este respecto, se debe conocer:

• Que la vía lateral controla los movimientos independientes de las extremidades ylos hombros.

• Que las vías mediales controlan la postura, los movimientos de orientación de lacabeza y el cuerpo, y la locomoción.



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Los diferentes componentes de los sistemas motores descendentes puedencomprenderse y distinguirse mejor si se recurre a la Tabla 12.2, donde se ha detallado laorganización y funciones de las vías mediales y laterales (directas e indirectas).

El siguiente apartado expone la participación en el control motor del Los sistemasmodulares: el Cerebelo y los Ganglios basales. El alumno debe aprender que ambos soncomponentes muy importantes de los sistemas motores y cuando se altera su funcionamientose producen graves trastornos motores. La función que cumplen en el control motor, sinembargo, es más sutil (y menos conocida) que la de los otros componentes, ya que elcerebelo y los ganglios basales no influyen directamente sobre las motoneuronas. Noobstante, sin comprender su participación en el control motor, difícilmente se obtendrá unaidea certera de cómo controla el SN la actividad motora, ya que los distintos niveles de la jerarquía motora están modulados por estos componentes. Por tanto, debe aprender lossiguientes conceptos:

•

En cuanto al cerebelo, se debe obtener una idea clara de sus distintasdivisiones funcionales, ya que es fundamental para comprender los aspectosdel control motor sobre los que influye cada una de ellas.

• En cuanto a los ganglios basales se deben también conocer la forma en quemodulan los sistemas descendentes: las señales que reciben, cuáles son suscentros receptores y efectores, los neurotransmisores que liberan sus neuronas yhacia dónde se dirigen sus señales. Es importante saber que su influenciamoduladora es fundamental en la planificación y en la fase de inicio de losmovimientos y parece que de modo especial intervienen en el inicio de losmovimientos generados internamente. Ello ayudará a comprender lasimportantes alteraciones motoras originadas por un mal funcionamiento de losganglios basales, como ocurre en la enfermedad de Parkinson o la corea deHuntington.

En el último apartado se aborda el estudio del Sistema nervioso autónomo (SNA). Esimportante saber que esta división del SN periférico participa en la regulación del mediointerno del organismo para mantener la homeostasis. El alumno debe conocer suorganización y los órganos que están bajo su control, así como las importantes funciones quedesempeña regulando las secreciones de las glándulas salivales, sudoríparas y lagrimales, laliberación de hormonas de la médula suprarrenal, el sistema cardiovascular y respiratorio olas funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal. Es fundamental que

conozca que el SNA tiene neuronas preganglionares localizadas en el tronco del encéfalo yen la médula espinal, y que éstas establecen sinapsis con las neuronas pos tganglionaresque se localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos (a excepción de la médulaadrenal) e inervan los órganos efectores del SNA: el músculo liso, el músculo cardíaco ylas glándulas.

El alumno debe saber distinguir las dos divisiones principales del SNA, el SNsimpático y el SN parasimpático, y que ambos sistemas se diferencian anatómica yfuncionalmente en la localización de las neuronas preganglionares y de los gangliosperiféricos, así como en los neurotransmisores liberados por los axonespostganglionares. Es importante concoer las funciones principales de estas dos divisiones:

el SN simpático actúa como sistema de “urgencia”, provocando los cambios vasculares,hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten una respuesta conductual adecuada en



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situaciones de emergencia y otras condiciones que requieren actividad. Por su parte, el SNparasimpático es el responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador quesuelen ir asociados al estado de reposo.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en diversos formatos: en soporte impreso en un Cuadernode Autoevaluación, en un CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionariocon las respuestas correctas.



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TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO

1. Introducción

En los temas anteriores hemos estudiado cómo se organiza y cómo funciona el SNpara producir la conducta. Una de las funciones principales del SN es controlar el estadointerno de nuestro organismo. Esta función la realiza a través del control que el SNC ejercesobre el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino. El sistema endocrino intervieneen la regulación y el control de diferentes procesos del organismo mediante señales (lashormonas) que se difunden a través de la circulación sanguínea. Las hormonas sonmensajeros químicos que van a ejercer el control de diferentes aspectos de nuestra fisiologíay nuestra conducta, entre ellas, por ejemplo, la conducta reproductora (sexual y parental) quees la que permite que las mayoría de las especies sobrevivan.

El SN y el sistema endocrino van a trabajar de manera conjunta en el control de

diferentes procesos que aseguran un funcionamiento adecuado de nuestro organismo y en laregulación de nuestra conducta. El mismo encéfalo es un gran productor de hormonas, através de las cuales interviene en procesos tales como la reproducción, el crecimiento o latemperatura corporal. Además, al igual que los otros órganos del cuerpo, el encéfalo capta losmensajes hormonales que llegan a través de la sangre y afectan a la actividad de susneuronas y, en consecuencia, a nuestro comportamiento. Según vamos conociendo mássobre cómo el SN controla la comunicación hormonal y cómo las hormonas afectan alfuncionamiento del SN, la distinción entre ambos sistemas está menos clara, lo que lleva aconsiderarlos en su conjunto como Sistema Neuroendocrino.

Son muchos los procesos conductuales en los que intervienen las hormonas:

ingestión de líquidos y alimentos, aprendizaje y memoria, estrés, conducta agresiva,trastornos afectivos, etc. Todos ellos se estudiarán en el próximo curso en la asignaturaPsicología Fisiológica. Aunque no perdemos de vista que nuestro objetivo es la explicación dela conducta, la finalidad de este capítulo es ofrecer una descripción básica de la organizacióndel sistema endocrino, imprescindible para comprender posteriormente las interaccioneshormonas-conducta. Se presenta una revisión muy general sobre las principales hormonas,los órganos endocrinos que las liberan, sus formas de actuar, los efectos que producen ycómo se controla su secreción, para terminar con un resumen de algunos conocimientos quese tienen sobre la interacción entre el sistema endocrino y la conducta.


Con el estudio de este capítulo se pretende que el estudiante conozca laorganización del Sistema Neuroendocrino y se inicie en el estudio de la influencia recíprocaque se establece entre los efectos de las hormonas y la conducta. Este objetivo general seespecifica en la adquisición de conocimientos sobre:

• El objeto de estudio de la Psicoendocrinología• Qué son las hormonas, cuáles son sus tipos y mecanismos de acción• Las diferencias entre comunicación hormonal y neuronal

•

Las principales glándulas endocrinas de los seres humanos



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• La importancia que tiene el hipotálamo en la interacción que se establece entreSN y sistema endocrino

• Qué hormonas libera el hipotálamo y que control ejerce sobre las diferentespartes de la hipófisis

• Las diferencias funcionales entre la adenohipófisis y la neurohipófisis, y las

hormonas que se liberan desde cada una de estas partes• Las hormonas liberadas por glándulas que están bajo el control hipotalámico-

hipofisario. Éstas son las hormonas tiroideas, corticosuprarrenales y gonadales.Se han de conocer las características de las glándulas que las liberan, cuáles sonestas hormonas, sus principales efectos biológicos y los mecanismos por los quese regula su liberación.

• Otras hormonas que también tienen una importante implicación en elfuncionamiento adecuado de nuestro organismo y en la conducta. Éstas son lashormonas de la médula adrenal, pancreáticas, y de la glándula pineal. Igualmentese han de saber las características de estas hormonas, sus principales efectosbiológicos y los mecanismos por los que se regula su liberación.

•

El papel regulador de las hormonas en diferentes conductas.


Los contenidos tratados en este tema pertenecen a un área de estudio, laPsicoendocrinología, cuyo objeto de estudio son las interacciones que se producen de formabidireccional entre el sistema endocrino y la conducta. Como se irá viendo a lo largo del tema,no se puede entender el funcionamiento del sistema endocrino sin considerar su uniónfuncional con el SN y su relación con el ambiente. El conocimiento de estas relaciones

contribuye a comprender el papel de las hormonas en la adaptación individual a lasdemandas del entorno y como agentes de la supervivencia y del cambio evolutivo.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 13 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materialesmultimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en soporte CD y

en el curso virtual.


Cuando estudie este capítulo tenga presente que todos los contenidos que en él sedesarrollan tienen como finalidad proporcionar los conocimientos sobre el sistemaneuroendocrino que van a ser fundamentales para abordar las diferentes materias en lasque a lo largo del Grado seguirá profundizando en cuáles son los fundamentos biológicos dela conducta. Para obtener esta base, se ha resumido en un capítulo los principios generalesnecesarios para entender la relación entre hormonas y conducta. Por esta razón, que ya ensí el capítulo es un resumen, toda la información que en él aparece es relevante. Hemos

intentado ser ordenados a la hora de hacer una síntesis de los conocimientos que se tienesobre la organización del sistema endocrino, pero aún así le será muy útil ayudarse de



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esquemas para retener cuáles son las principales glándulas, las hormonas que liberan, adónde van estas hormonas, qué es lo que hacen y cómo se controla su liberación.

En el apdo. Hormonas: principios generales, se explican contenidos muy básicossobre las hormonas: qué son, cómo se clasifican y cuáles son sus mecanismos de acción. No

es necesario estudiar ninguna de las estructuras químicas de las hormonas que aparecen enlos gráficos. Tal y como se explica en el apdo. dedicado a la comparación de la acciónhormonal con la transmisión neuronal, que ya conocemos por lo estudiado en los temasanteriores, la acción hormonal es más amplia y más lenta, ya que las hormonas se difundengeneralmente por todo el cuerpo a través de la sangre pudiendo llegar a múltiples lugares yactuar sobre cualquier célula que disponga de receptores. Pero, tal y como se explica,aunque existan diferencias entre la transmisión neuronal y la comunicación hormonal,también comparten muchas características. Las mismas neuronas pueden actuar comocélulas endocrinas que secretan sustancias que llegan hasta las células receptoras a travésde la circulación sanguínea y algunas hormonas del sistema endocrino actúan en el SN comoneurotransmisores o como neuromoduladores.

Si bien toda la información que aparece en el tema es importante, queremos hacerhincapié en que es fundamental que comprenda la interrelación que se establece entre el SNy el sistema endocrino, y la importancia que en ésta tiene el hipotálamo. El hipotálamo es laestructura del SN que ejerce el papel principal en el control del sistema endocrino. Alhipotálamo llegan tanto aferencias desde diferentes áreas del encéfalo (recuerde lasprincipales aferencias del hipotálamo explicadas en el tema 7), como señales que informande la concentración en sangre de hormonas o de otras sustancias. Todos estos mensajes seintegran en el hipotálamo. Los terminales axónicos de las neuronas hipotalámicas puedenformar contactos sinápticos como los de cualquier otra neurona o bien liberar hormonas en lacirculación sanguínea.

Las hormonas sintetizadas en las neuronas hipotalámicas llegan a la hipófisis.Tienen que entender muy bien cuál es la relación que establece el hipotálamo con las dospartes en las que está dividida la hipófisis: la adenohipófisis y la neurohipófisis. Laneurohipófisis no es en sí una glándula endocrina, sino una red especializada de capilaresque recibe las hormonas del hipotálamo y las libera a la circulación general. Mientras que laadenohipófisis sí que es una glándula endocrina compuesta de células secretoras quesintetizan y liberan hormonas.

La actividad de las células secretoras de la adenohipófisis está bajo el control dediferentes hormonas hipotalámicas. Algunas neuronas del hipotálamo liberan hormonas enrespuesta a la información neural, es decir, actúan como transductores neuroendocrinosconstituyendo el punto de conexión entre el SN y el sistema endocrino. Esta conexión suponeun puente entre los estímulos ambientales procesados en el SNC y la función secretora delas glándulas endocrinas.

Además, algunas de las hormonas segregadas por la adenohipófisis son hormonastrópicas, esto es, hormonas que tienen como diana otra glándula sobre la que actúan pararegular su producción hormonal. De esta manera, considerando la relación que establece laadenohipófiis tanto con el hipotálamo, como con otras glándulas endocrinas bajo su control,se constituyen los tres ejes neuroendocrinos que se estudian a continuación en este tema: el

eje hipotalámico-hipofisario-tiroideo, el eje hipotalámico-hipofisario-adrenal y el ejehipotalámico-hipofisario-gonadal.



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Además de estos ejes, en el siguiente apdo. de este capítulo, se estudian diferentesglándulas que, aunque su secreción no está bajo el control del eje hipotalámico-hipofisario, síque está bajo la influencia del SN. Es el caso, por ejemplo, de la médula adrenal, queinervada por el sistema nervioso simpático, libera adrenalina y noradrenalina para producir los

cambios metabólicos y fisiológicos que preparan a nuestro organismo para dar una respuestaconductual adecuada en situaciones de emergencia y otras condiciones que requierenactividad. En el siguiente apartado, Regulación de la secreción hormonal, se resumen losmecanismos de retroalimentación utilizados por los sistemas hormonales bajo controlhipotálamico-hipofisario y se incide de nuevo en el papel protagonista desempeñado por elhipotálamo en el control del sistema neuroendocrino.

Si bien se inicia este capítulo explicando en qué consiste la Psicoendocrinología,cuyo objeto de estudio son las interacciones que se producen entre el sistema endocrino y laconducta, vamos a terminarlo exponiendo un breve resumen de algunos de los conocimientosadquiridos en esta disciplina. Se apuntan diferentes datos sobre la regulación hormonal de la

conducta sexual y parental, así como sobre el papel desempeñado por diferentes hormonasen procesos emocionales como la agresión, el estrés, los estados de ánimo y los trastornosafectivos. Éstos son temas propios de la Psicología Fisiológica que se estudiarán en un cursopróximo.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios de

autoevaluación están disponibles en soporte CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentancon un solucionario con las respuestas correctas.



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TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGÍA

1. Introducción

En el Tema 1 se planteaba que el objetivo de la Psicobiología, al igual que el de otrasdisciplinas psicológicas, es el estudio de la conducta humana. Sin embargo, desde el puntode vista de la Psicobiología, la conducta es una consecuencia de la actividad integrada delsistema nervioso (SN) y del sistema endocrino (sistema neuroendocrino) que permite alorganismo relacionarse de forma activa y adaptativa con el medio en que éste se desarrolla.Siguiendo este planteamiento, en los temas precedentes se han abordado los diferentesfactores biológicos que, en mayor o menor medida, determinan la expresión de la conductacomo son los genes, el proceso evolutivo y la interacción que el organismo establece con elmedio ambiente interno y externo, profundizando en el estudio de los complejos sistemasneurales encargados del procesamiento de la información y de la emisión de las respuestasadecuadas a esta información.

No obstante, el SN y el sistema endocrino forman parte de un sistema integrado dedefensa cuyo objetivo es lograr la adaptación del individuo a su entorno y al que tambiénpertenece un sistema cuyo estudio no se ha abordado todavía, el sistema inmune. Se sabeque en el curso de las respuestas defensivas del organismo contra los agentes extraños, elsistema inmune libera diversas sustancias químicas que, además del papel regulador queejercen dentro del propio sistema inmune, también pueden modular la expresión de laconducta y producir cambios en la actividad nerviosa y hormonal. Por ello, en este tema seaborda el estudio de las interacciones que tienen lugar entre el SN, el sistema endocrino, elsistema inmune y la conducta. Para entender estas interacciones es necesario conocer lascaracterísticas básicas del sistema inmune, por lo que su estudio también se aborda en este

tema.



• Conocer el importante papel que el SN y el sistema endocrino en interacción conel sistema inmune desempeñan en el comportamiento de los seres vivos.

• Comprender las características básicas del funcionamiento del sistema inmune.•

Conocer el papel regulador que las sustancias liberadas por el sistema inmuneejercen sobre el SN, el sistema endocrino y la conducta.• Distinguir los diferentes mecanismos por los que el sistema inmune es capaz de

regular diferentes aspectos del comportamiento.• Comparar estos mecanismos con aquellos implicados en los efectos

conductuales mediados por las hormonas y los neurotransmisores.• Comprender la forma en que los procesos conductuales pueden, a su vez,

producir cambios en la actividad del SN, del sistema endocrino y del sistemainmune.



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Los contenidos tratados en este tema pertenecen a un área de estudio, laPsiconeuroinmunología, que va adquiriendo cada vez una mayor relevancia y despertando uncreciente interés entre los neurocientíficos. Sin embargo, sus planteamientos no han recibido

la atención debida y no han sido abordados como materia de estudio en muchas disciplinas,incluida la Psicología, entre otras razones, quizás porque se trata de un área de conocimientorelativamente reciente en el campo de las Neurociencias, pues su desarrollo tiene lugarprincipalmente a partir de la década de los años 90 del pasado siglo. Aunque es cierto que elsistema inmune sí constituye objeto de estudio de algunas disciplinas, no lo han sido tanto lasinteracciones que este sistema establece con el SN y el sistema endocrino y su importantepapel en la regulación de la conducta. Además, se sabe que estas interacciones sonfundamentales para garantizar el estado de salud del individuo. Por ello, los contenidos deeste tema vienen siendo objeto de estudio desde hace varios años en el primer curso dePsicología en esta Universidad.


Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 14 del manual de laasignatura. El alumno dispone también de otros recursos complementarios como materialesmultimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., así como de bibliografía específica paraprofundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas científicas ymanuales específicos. Estos materiales complementarios están disponibles en materialesimpresos, soporte CD y en el curso virtual.


Antes de comenzar el estudio de este tema es importante que el alumno hayacomprendido la organización anatomofuncional del SN y del sistema endocrino, abordada enlos temas precedentes del programa de la asignatura, pues en el presente tema semencionan diversos conceptos explicados anteriormente y que se dan por sabidos, paracentrarse en la explicación del funcionamiento del sistema inmune y de las interacciones queeste sistema establece con aquellos.

Es importante que el alumno conozca que el SN y el sistema endocrino forman, juntocon el sistema inmune, un único e integrado sistema de defensa, cuyo objetivo es conseguirla adaptación del individuo a su medio ambiente, lo que en definitiva garantiza susupervivencia. De esta forma, comprenderá que en las interacciones que se establecen entrenuestro organismo y nuestra conducta, no sólo hay que tener en cuenta al SN y al sistemaendocrino, sino también al sistema inmune. Por ello, es fundamental entender los apartadosen los que se abordan las interacciones que se establecen entre estos tres sistemas y elpapel que estas interacciones desempeñan en la regulación de la conducta. Por otro lado, esigualmente importante que el alumno comprenda cómo los acontecimientos conductualespueden regular, a su vez, el funcionamiento del SN, del sistema endocrino y del sistemainmune, produciendo cambios en nuestro comportamiento, además de modificaciones en laactividad nerviosa y hormonal.



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El alumno no podría comprender estas interacciones sin unos conocimientos básicossobre el funcionamiento del sistema inmune, por lo que el primer apartado del tema Unavisión general del sistema inmune se centra precisamente en este aspecto. Los contenidos deeste apartado son los que presentan mayor dificultad dada la falta de conocimientos previossobre las características que presenta este sistema. Es importante saber cuáles son los

principales órganos linfoides, conocer y distinguir las características de los diferentes tiposde respuestas del sistema inmune ante los agentes extraños: la respuesta inespecífica y larespuesta específica. También hay que conocer el concepto de antígeno y los diferentestipos de respuesta específica: la respuesta mediada por anticuerpos y la respuestamediada por células, así como las células inmunitarias mediadoras de estas diferentesrespuestas, los linfocitos B y los linfocitos T, respectivamente.

En el siguiente apartado se abordan las interacciones que, de forma bidireccional, seestablecen entre el SN, el sistema endocrino y el sistema inmune. Hay que prestar especialatención a los mecanismos por los que el SN y el sistema endocrino modulan la actividad delsistema inmune y, viceversa, a aquéllos por los que el sistema inmune puede modular la

actividad del SN y del sistema endocrino. Así, el SN puede modular la actividad del sistemainmune mediante diferentes mecanismos que implican la liberación de neurotransmisores,neurohormonas, hormonas y neuropéptidos. Entre estos mecanismos cabe destacar laliberación de neurotransmisores por parte del SN autónomo y la liberación de hormonas porparte del sistema endocrino. Es importante también que el alumno sepa que en las célulasinmunitarias se han localizado receptores para diversas hormonas, neurotransmisores yneuropéptidos. Sin embargo, no es necesario aprender de memoria cuáles son las célulasinmunitarias que presentan receptores para una determinada sustancia, pues se citan a títuloilustrativo. Por otro lado, también hay que conocer que en el curso de las respuestas ante losagentes extraños, el sistema inmune libera citocinas, principales sustancias mediadoras enlas interacciones entre las células inmunitarias, pero que son también mensajeros químicos

que pueden producir cambios en la actividad nerviosa y hormonal, localizándose receptoresde citocinas en diferentes partes del SN y del sistema endocrino. A título de ejemplo, sedescriben las alteraciones en los niveles de diversos neurotransmisores y hormonasproducidos por una citocina, la Interleukina-1, que no es necesario memorizar.

En el apartado Interacciones entre el sistema inmune y la conducta se abordan lasrelaciones bidireccionales que se establecen entre las sustancias químicas liberadas por elsistema inmune y los fenómenos conductuales. Es importante comprender que en el curso dela enfermedad, el sujeto enfermo muestra una disminución de ciertas actividadesconductuales que sería un reflejo de la reorganización a nivel central del estadomotivacional del organismo, pues se relegan, por el momento, determinadas conductas a unsegundo plano. Así, es también fundamental conocer que las citocinas pueden actuar comoseñales endógenas en el encéfalo activando los circuitos neurales que regulan loscomponentes fisiológicos, subjetivos y conductuales asociados a la enfermedad y que, aligual que diversos neuropéptidos, hormonas y neurotransmisores, las citocinas puedenparticipar en la regulación de las funciones adaptativas del organismo, que seríanintegradas por el sistema límbico y el hipotálamo. Por tanto, el alumno debe aprender quelas citocinas vienen a engrosar el amplio grupo de sustancias químicas presentes en elorganismo que son capaces de modular nuestra conducta.

Por otro lado, también es importante conocer que los factores conductuales pueden,

a su vez, afectar la función del sistema inmune, de forma que las respuestas de este sistema,al igual que otras respuestas fisiológicas, pueden ser moduladas por procesos de



condicionamiento. Igualmente es importante conocer la relación entre diversos trastornospsicológico-psiquiátricos y la función inmune, y que las características de conducta ypersonalidad de los individuos, los factores psicosociales y los estados emocionales pueden modular las respuestas del sistema inmune y afectar, por tanto, al estado de salud delindividuo. En este apartado se citan, a título ilustrativo, diversos ejemplos para poner de

manifiesto cómo los factores mencionados pueden afectar diversos parámetros de la funcióninmune, pero no es necesario memorizar cuáles son los cambios concretos producidos en laactividad del sistema inmune, por ejemplo, si afectan a las células asesinas o a los linfocitosB o T. En el último apartado del tema se aborda, quizás, el ejemplo más representativo de lasinteracciones existentes entre la conducta, el SN, el sistema endocrino y el sistema inmune,que pone de manifiesto cómo los cambios conductuales pueden producir alteraciones en laactividad nerviosa, hormonal e inmune: las respuestas ante el estrés.


Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluación cuando hayafinalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectosconcretos, otras requieren una comprensión global de los contenidos. Los ejercicios deautoevaluación están disponibles en diversos formatos: en soporte impreso en un Cuadernode Autoevaluación, en un CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionariocon las respuestas correctas.

Documents

Guia de Estudio unedpsic