PULMONATUEN UGAL

APARATUAREN TERMINOLOGIA:

BERRIKUSTAPENA ETA

IRADOKIZUNAK

ANA ZUBIAGA eta CARLOS E. PRIETO

Biologi Departamentua. Zientzi FakulGatea EUSKAL HERRIKO UNIBERTSITATEA. P.K. 644. BILBO

SUMMARY: The terrninoiogy of the pulmonate reproductive tract k confused with respect to some t e r m . In this paper suggestiom are made, on the basis of probable function, as to the preferable ruzrnes for al1 the major glands and ducts. The present rev iew is accompnied by sume diagrarns; indicating the terma citated in the bibliography and f he ones we purpose.

Pulmonatu subklaseko molus- kuetako ugal aparatuaren ikerkun- tzak, historia luzea du HistoIogi nahiz Anatomi aiorreltan. Hor daude esate batesako, 1896an Brockek eginiko snatomiari buruzko azter- ketak, ede joan den mendean hasi, eta gaur arte eten gabe egin diren esperrnatogenesiari, e ta oro har, garapenari buruzkoak. Aipatzekoak

tirateke Duval [1878), PrCnant (1888, 18893, Ancel 11902) e t a Gatenby (1917, f 918) ikerkuntz lerro henen aitzindari gisa.

Ugal aparatuaren ikerkuntzak urte asko izan arren, beraren ezagutzak oztap franko aurkitu izan du, eta badu gaur egun ere, Zentzu honetan, organo bakoitzaren fun tzio

zehatzen ezagupidea asgitu gabe eaoteak, terminoIogi arazoak sortu ditu, hau da, zenbait organoren funtzioak eztabaidagarri egin dira likerleen azterketek emaitza des- be~dinak eman bait dituzte) organoen izendapena ere horren arauesa egon delarik. Hor daude adibidez, espes- ma-zakua, poCtsa kopulatriztra, esper- ma-errezeptakulua eta Swammer- dam-en bixikula izenak, zcintzuetaz ikeileak ez bait dira adoa jartzen, sinonirnoak diren ala gauza desbcr- dlnak direneko eztabaidan.

Eaina terminologi arazeak ez dira hor amaitzen; izan ere, nahiz eta hainbat organok izen bait baino gehiago hartu, alderanltziko kasuak ere maiz gertatu dira, han da. izen bera organo batek baino gehiagok hartzea.

Horretaz gain rnoluskuen ugal apara tuaren organoei sarri orno- dunen ugaE aparatuarekiko analogia ikusi zaienez, izen berberak jarri zaizkie, nahiz eta eg~kiak izan ez.

Beraz, molusku pulmonatuen vgal aparatuari buruzko tanak egiten edo egingo ditugunok aurkituko dugun termino-nahaspilatik irteteko asmoz, hona hemen guk plazaratzen dugun egitura bakoitzaren izen- dapenaren proposamena.

Pulmonatuak hermafroditikoak izaten direnez, bai esperrnatozoidccik eta bai obuluak animaliak berstk ekoizten ditu bi organotan, edo Iguk aitertzen ditugun espezieetan gerta- tzen den bezala} organo bakar bate-

tan. Francek (19681, pulrnonatuei buruzko lancan, berdin erabili ditu glande herrnaphioditt! tein ovatestis zein gonade. Baynek (19731 izan ezik, inork ez du gusuin honen izena eztabaidatu, autore bakoitzak bere gustukoa aukeratzen duelarik: her- maphrod i t e g i a i ~ d Hunharn & Laryeak (19681, Smlthek (1965, 1966); ganad Tardyk (1970) e ta Visserek (1973, 1981); ouoteslis de Jong-Brink et al.-ek (19791, Noycek (1973) eta Visserek (1973, 2981). Baynek berak ouoteslis proposa tzen du, eta hermaphrodite gland egoki- tzat jo ez duen arren, ez du izen hori baztertu nahi izateko asrazoirik cman. Cure ustetan, gonada berba heste berba hiak hezain zehatza iruditxen er. xaigunez, ez dugu onartu. Bestalde, guruin hermafrodiliko eta ohotilsti berbek gauza bera azaltzen dutencz, bidezkatzat jo dugu bat besterik ez erabil tzea, obotesti deIako izena aukeratu dugularik.

Garnetoak gutuin hanetatik irte- ten dircnean, konduk tu hcrmafrod i- tikara pasatzen dira. Rayne ikerleak (19731, hermaphrodile gland izenar; ados ez dagoen 'bezala, hormaphrodite duct delakoa e r e ex du onartzen. Horsetaz gain, badags ugal apara- tuan beste konduktu hermafroditiko bat, geroago espermobiduk tu izenaz ezagutuko duguna. Berak ouotestis ducr izendatzea proposatu du. Hala ere, ikerIe honen hurrengoe k berba berri hau bereganatu ez dutenez, geuk ere, momentuz, bazkrtu egingo dugu obotesti-konduktu de1ako izen hori, konduktu hsrmafroditiko dela

1. isudia. Helicella i t a h barraskilo heiduaren ugal aparatuaren marsazkia. Zati ba koitzaren izenak ondoko taulan azaltzen dira: ezker-aldean bibliografian aurkiturikoak, eta eskuio-aldean, berriz, geu k propasatutakoak, beraien ingelesezko itzulpenarekin. Halaber, Espainiar Estatuan erabiltzen den tetrninologiaren adibide gisa, Mangak 11) eta Castillejok (2) heuren zmlogiazko tesietan jarritko berhak agettzen ditugu ezker-aldean.

1 Hermaphdite giand Obotestia. Ovotestis

C1ándula hermafrodita (1 1 (2)

Conducto hermafrodita ( 1 )

Esperma-íldoa. Sperrnatic

Spermatic groove Esperma-konduktua. Sper- matic duct

Arsaultz konduktua. Ovi-

5~ Prostate Guruin prostatikoa. Prostatic Prostatic gland gland Próstata (1) (2)

Nidamental gland

Konduktv deferentea. De- ferens duct

Obiduktua. Oviduct

Bagina. Vagina

9 Bursa copvlatrix Esperrnateka. Spermatheca Seminal receptacle ( - receptaculum seminis) Garnetolitic gland

Glande rnultifide Glándula mul tifida (1) (2)

12 Darit sac Azkon-zorro&. Dart cae. Bolsa del dardo (1) Saco del dardo (21

Atriurn genitala. Genital

xua Chambre de Sécondation Festilization chamber com-

CAmara de fecundaci6n = taIbn = vesícula semina112)

Semina1 receptacle 1 - receptaculum serninis)

koa erabiliko dugularik ikerle gordetzen dira denbaraldi bates gehienen antrera (Breckenridge & autoespermatozoideak kanporantz FaHil, 1973; Els, A. 1974; Stears, bideratu arte. Autore gehienen ustez, 1974; ~ i s , W.J. 1978). zona hau vesicirla seminalis edo

seminal vesicle da IFranc, 1968; Konduktu herrnafroditikoa ez da Bayne, 1973; Stears, 19741, eta

uniforrnea izaten bere Iuzera osoan, horrela izendatu dugu geuk ere, hau zabalguneak ere baditu eta. Berton da, esperma-bixikula.

2. irudia. Deroceras laeve barearen esper mobidu k tuaren luzetarako ebkiduraren eskema, bere egitura orokorra eta guruinen kokapena ikus daitezkeelarik. Itudiko zenbakiak taulan daude azaldurik. ( Els,Wd. ikerlearen Ianetik hartua, 1978).

3. irudia. Agriolimax caruanae batearen espermobiduktuaren zeharkako ebakiduraren eskema. lkus arraul tz ildmrea eta esperma-ildoaren arteko komunikazioa. Hemengo zenbakiak ere, taulan daude azaldurik. (Sirgel ikerlearen Ianetik hartua, 1 4731.

Konduktu hemafroditikoa e ta albumen-guruin delakoaren konduk- tua elkarren ondoan irekitzen dira. Guruin honi buruz, Baynek ohar bat eman du, zera esanez, ingelesezko albumen eta alburnin (gaxtelerazko albumen eta albúmina) ez direla gauza bera a leg ia ; lehenengoa arraultzearen zuringoa bait da, eta bigarrena, berriz, proteina-multzo bat. Zuringoaren, hau da, albumi- naren osagai nagusia, baina ez bakarra, albumina izeneko proteina izaten da. Beraz, gaztelerazko gitín- dula de la aibumina e z dugu egokitzat jotzen; aitzitik, glándula del albumen esan beharko Iitzatcke. Hortaz, euskaraz albumen-guruina, eta horrela deituko diogu hemendik aurrera.

Hurrengo konduktua esperrnobi- duktua edo konduktu amankomun deritzona izaten da. Bertan zehar pasatzen dira bai produktu arrak eta bai emeak, baina ez d i r a inoiz nahasten. Hodi honek ildo bi eduki- tzen ditu; bata gameto assak eduki- tzen dituena, eta bestea, praduktu emeekin beste horrenbeste egiten duena; hala ere eta bien arteko era- bateka inkomunikaziorik ez badago ere, ez da inongo produktu-nahas- ketarik gertatzen. Bata sperrn groove edo spermatic groove, e ta bes tea oviducal grooue izenekoak d ira (Kugler, 1965; Visser, 1973; Stears, 1974). Aipatzekoa da , bestalde, Runham & Laryeak batetik, eta Smithek bestetik, konduktutzat hartu di tuz te la ildo b i hauek, hurrenes hurren male duct eta female duct izendaturik. Berba g u z t i a k

erabilgarriak iruditzen zaizkigu, hots, esperma-ildaa zein konduktu arm zein esperma-konduktua, eta arraultz ildm zein konduktua emeía zein arraullz konduktuca.

Espermobiduktua konduktu bitan banatzen da leku jakin batetan; batari, espermatozoideak garraiatze- koasi, vas deferens deitzen diote ikerle gehienek; beraz, k o d u k t u deferentea euskaraz. Besteari, uterus edo útero deitu izan badiote ere (Franc, 1968; de Jong-Rrink et al., 1979; Rama- subramaniam, 19791, ez dugu egoki ikusten berba hor i , b a t e z ere ugaztunen uterus delakoa eta molus- kuena funtzioz nahiz egituraz des- berdinak direlako, eta beste alde batetik, beste hitz bat badagoelako; oviduct edo free oviduct hain zuzen. Garbiagoa iruditzen zaigu hau, eta makina bat ikerlek erabil tzen du (Lusis, 1961; Srnith, 1965, 1966; Kugler, 1965; Run ham & Laryea, 1968). Beraz, Konduktu eme hau obiduktu edo obiduktu aske lzenaz ezagutuko dugu.

Esateke geratú da, espermo- biduktua z e n b a i t guruinez ingu- raturik egoten deIa, zeintzuek hodien bidez jariatzen bait dituzte su bs- tantziak konduktura. Halaber, esper- mobiduktuka bertako zelula-multzo handiek funtzio glandu tarrak hartu dituzte. Esperma-ildora etortzen di- ren jariakinak, berau inguratzen dagoen prostata edo guruin pros- tatikoak eratutakoak izaten d ira . Gainera, Oopelta punctata eta Oopelta nigropunctata bareen kasuetan esaten baterako, gusuin

4. irudia. Helicella itala barraskiloaren ernalkuntz gelaren konplexuaren marrazkia.

prostat iko bat baina gehiago deskribatu izan da (Visser, 1981). Beraren jariakinen ezaugarriak ilunak zaizkigu oraindik, baioa izendapenean Ihau da g u r u i n prostatikoa) denak daude d o s .

A r r u a l t z ildoko g u r u i n e t a z nahaspila tranko badago. Disudienez, beraren eraketa desberdin samarra izaten da espezieen arauera . Lymnaea stagnalis barraskilo dul- tzikolaren guruin biei oothecal gland eta muciparous g l ~ n d izenak jarri zaizkie (Plesch e t al., 19711, eta Theba piaana helizidoari, iberriz, lau aurkitu izan zaizkio: nidamental g[and, uterus, s hell gland eta rnuoua gland I Noyce, 1973). Rnreen kasuan cre, ez dago batere argi guruinen izendapena; esa te ba tcrako, Agrio- limax reticulatus baseak eta Milax gagates delakoak oviducal ~ I a n d izeneko guruina daukate (Runham & Laryea, 1968; Els, A. 1974), baina Agriolimax caruanae, Philomicus

earo1inianus eta Limax valen- tianus bareen guruinari nihmental gland izena jarri zaio (Sirgel, 1973; Kugier, 1965 Stears, 1974).

Bayneren ustez (1973), nida- mental gland berba zaharra da eta baztertu beharrekoa, baina muci- parou.9 gland eta oothecal gland cgokitxat jo ditu; Ichenengoak, hots, nuciparous gland delakoak, matrize rnukoideoa jarriko luke arraultze inguruan, eta bigarrenak, oothecat gland delakoak, estalki disolbae- zinak. Ikerle honek hirugarren guruin bat ere aipatu do, oviducal gland izenekaa.

Termiaologi arazo honi W. J. Elsek (1978) eta Visserek (1973) irtenbide desberdinak eman dizkiote. Elsen uctez, Deroceras laeve ba- rearen konduktu emea hiru zona desberdinetan bana l iteke, zona bakaitzeko tipo ze lularren des- kribaketa egin duelarik, baina bati

ere izenik ipini gabe. Visserek, ostera, analisi histokirnikoak eginez, Gonaxis gwandiensis barraski- loaren arraultz ildoko guruin griztiek zenbait konposatu mukopoIisa- karidiko jariatzen zutela frogatu zuen. Hortaz, denak ziren mucous gland, heuren arteko desberdintasun histokimikoa inukopolisakacido-mo- tan zetzalarik. Herrela, mucous glartd 1 delakotik hasi eta mucous gland 5 delakorarte desksibatu zituen. Izan ese, jariakinaren muko- polisakaridozko konposaketaz bede- ren, ados daude ikerleak (Brecken- ridge & Fallil, 1973; Visser, 1973; Stears, 1974; Els, W.J. 1978). Hau guztiau ikusita, egoki deritzogu geuk ere guruin-mota hau muki-guruina izendatzeari.

Obiduktua bagina bate2 amaitzen da. Berau obiduktuaren zabalgunea besterik ez da izaten. Obiduktu eta bagina artean, zorro batez amaitzen den hodia ireki tzen da. Bursa copulatrix izenaz aspaldidanik eza- gutzen dugu zorro hau, eta gaur ere zenbait ikerlek nahiago du horrela deitzea (Susis, 3 96 1; Franc, 1968; Plesch et al. 1971; Visser, 1973, 1981). Halaber, seminal receptacle edo receptaculum s e n i n i s izena hartua du (Németh & KovAcs, 19721, baina badaude berba bi hauek ez nahastea gornendatzen duten ikerlealr. Izan ere, egitura desbedin bi izango lirateke: bursa copulatrix delakoa sexujotxe-unean sernena des- kargatzen deneko zakutoa dateke,eta semina1 receptacle, ostera, ernalkuntz rnomenturacte sexu jo tze kidearen esperma gordetzen deneke lekua

(Fretter & Graham, 1964). Esper- ma-errezeptcskulu hau, fertiliration charnber cornplex izenaz deitua den egitura kwapilotsuaren zakuto gisa deskribatu dute (Noyce, 1973; Stears, 1974; EIs, A. 1974; Els. W.J. 19783.

Ernalkuntz gelaren konplexuar espermobiduktuaren alde proxima- laren ondoan egoten da. Izan ere, konduktu herrnafroditikoaren eta albumen-guruinaren konduktuaren irekigunetan batetik, eta espermo- biduktuaren hasieran bestetik, histalogikoki korapiletsua den zona bat agertzen da, eta beroni deitzen zaio ernalkuntz gelaren konplexua hain zuzen ere.

Ikerleek zenbait egitura bereizten dute konplexu honetan: batet ik fertilizalion charnber izenaz ezagu tzen dugun gela, euckaraz ernalkuntz gela, goisn aipatu konduktuen irekiguneen ataria besterik ez dena, eta bestetik esperma-errezeptakuluu den diberti- kulua (Noyce, 1973; Stears, 1974; Els, A. 1974; Els , W.J . 1978). Ratzutan cilialed hood eda txano ziliatu izeneko txano-antzeko egitura ere ikusi izan da esperma-errezep- takulu ondoan (Stears, 1974; Els. W,J. 2978).

Beste zenbai t lanetan carrefour edo carrefour des voies génitiabs berba ere erabili da ernalkuntz gelaren konplexua aipatzeko (Franc, 1968; Bayne, 1973). Horretaz gain, zona honetan talon deri tzon dibertikulua gailurtzen da hainbat kasutan (estilo- matofaroetan, hain zuzen), Franc-en

aburuz charnbre de fdcondation dela- ko poltsari dagokiolarik. Rrecken- ridgek cta Fallilek (1973) ere desksibatu dute Ealon hori Achatina fulica barras kiloaron kasurako, zei- na konduktu hermafradi tikoa eta al- bumen-guruinaren atariaren ondoan kokatzen den dibertikulua izaten bai t da. Avtoreok hiru funtzio posibie ikusten dizkiote o r p horri: soberan dauden autospesmen metaketa-lekua izatea, ernalkuntz gela izatea edo alospermak bertan gordetzeko lekua izatea. HaIa ere, orpoa ernalkuntz gelasi, esperma-errezeptakuluari ala txano ziliatuari dagokion segurtasun osoz ex dakigunez, ez dugu erabilika oraingoz berba hau, gosago aipa- turiko hepafrikarren eskola ko tcr- rninologiari jarriatu ko gatzaizkio- larik.

Fretter & Grahamen poltsa kopulatrizearen fun tzioari buruzko eritaiaz, ikerle asko ez dago ad03. Rigbyren uslez ( 1965, Bsecken- ridge & Fa 1 lilengandik har tua, 1965), pol tsa honetara soberan dau- den alospermak ctartzen dira, berton apurtzen eta xurgatzen direlarik. Arraultzeak ese ikusi izan dira zaku barnean apurketa prozesuan (Plesch eta al., 1971). Hosrcgatik,gametolitic aiand berha ere proposatu izan da zorro hau des ks ibatzerakoan (Thompson & Beb bington, 1969, Rreckenridge & Fallilengandik hartua, 1973). Bestalde, espesma- toforodun espezieetan, zera ikusi iznn da: cexujotze ondoren, poitsa kopula- trizeak bereganatu duen esperma- toforoa disolbatu egiten du, espes-

mabzoideak askaturik (Franc, 1968; Sirgel, 1973).

Poltsa kopuIatrize berbak sexujo- tzeaz zerikusia duenez, eta bere funtzioa zehaztu gabe dagoenez, beste ikerle askok erabi l tzen duen eaper- rnatheca berba hobeto dator kiola iruditren aaio Bayneri (1973), eta horrela erabil tzen dute, gainera, Kuglerek (1965); R u n h a m & Laryea autoreek (19681; SirgeIek (1973); Rogers et al.ek 11980). berba horrek ez bait du bere funtzio posi- blerik aipatzen Iizan ers, espermufeka berba, gertakin histolagikoetan es- permatozoide~ beteriko zorro gisa agertzen delako ipini zaio). Geu ere hat gatar eritzi hunekin, eta heraz, espermateka edo esperma-zorro deitu- ko diogu.

Konduktu deferentes epifalo dei- tu egituraraino desbesdintaat~en da alde distalean. Rere ondoan flagelo izeneko dibertikulua kokatzen da. Moluskuen espermatofaroak, epifa- loaren eta fiageloaten jariakinez era- tutako produktuak izaten d i r a (Hyman, 1967).

Epifaloari alrilrm genitaleala ire- kitzen den zakila jarraitzen zaici. Atrium genitala, bai bagina eta bai zakila irckitzen direneko ataria iza- ten da, bere alde distalean pm geni- tala kokatzen delarik (Franc, 19683.

Zakuto, hadi eta guruin hauetaz e i n , timacaeea eta Helicacea super- famitiek (Solem, 1978) sac du dard ixeneko organoa erakusten dute (Frrine, 1968). Azkon-zorro honek

funtzio kilikatzaile duen azkona erraz baterako, helizidoen glande (Noyce-ren mitasun-azkonu, 1973) muitifide edo mueous gland dire- eratzen eta gordetzen du. Iakoak (Franc, 1968; Noyce, 19731,

euskaraz guruin multifidoak; edo Aipatu egiturez aparte, familia, Deroceras generoaren sarco belurn

genero edo espezie bakoitzak bere d o sarkobeloa (Runham & Laryea, ezaugarri espezifikoak daueka, esate 1968; Sirgel, 1973).-

k o n d u k t u - kierr~icirrodi t i

al burnen-gurui

konduktua

cspermobidukt

men-gu r u i n a r e n

konduktua

5. irudia. Deroceras Iaeve pulmonatuaren marrazki hanek ernalkuntz gelaren konplexuaren kokapena eta parakuotza erakusten ditu. (Els,W.J. ikerleasen lanetik hartua, 1978).

Gure eskerrik beroenak eman nahi dizkiegu, alde batetik E-Angulori, bere kontseilu eta kritikak direla medio burutn bait dugu lan hau, eta bestetik K A l tonagari, tes tuaren idazkeraren jorraketan laguntza ezin hobea eskaini bait digu.

Altonaga,K. & Iglesia9,J.I. Moluskuak. Udako Euskal Unibertsitatea. Iruiíea. 364 orr. (1983)

Ancel,P., Histogénese et structure de la glande hermaphrodite d'Helix mmatia (Linn.). Arch. BioI. 19: 389-666 (1902)

Bayne,C.J., Physiology of the Pulmonate reproductive tract: Location of spermatotoa in isoluted, self-fertiíizing swcinid snails lwilh a discussion of Pulmomte t m t terminology). The Veliger 18: 169- 175 (1973)

Breckenridge,W.R. & FaIliI,S.F.M., Histoiogical observations on the reproductive system of Achatina fulica (Gastropoda, Pulrnonata, Stylommatophoral. Ceylon J . S i . (Bio. Sci.) 10: 85-118 11973)

Castillejo,J., Los moluscos terrestres de Galicia (Subclase Pubmontata). Tesis Univ. Santiago. Fac. Biología. 498 orr., 138 Iam. (1 981)

Els,A., Tk morphology and histology of the genital system of the pulmonate Milax gagates (Draparnaud). Ann. Unir. Stel lenbosch 49, A, 2: 1-39 (1 974)

EIs,W.J., Histochernical studies un Ihe maturatiort of the genital syslem of the slug Deroceras laeve {Pulrnonata, Limacidae) with special re ference lo the identification of mucosubstances secreted by the genital tract. Aan. Univ. Stellenbosch. 1, A, 2: 1-1 16 (1978)

Franc,A., Som-classe des Pulmonks. In Traité de Zoolo~ie. P.P. Grassé & Masson. Paris. 5,111: 421-465 11968).

Fretter,V. & Graharn,A, Reproduction. In Physiologv of Mollusca. Volumen I. Academic Press. New York: 127-164 11964)

Hyman,L.H. Mollusca. In The invertebrates. McCraw Hill . New York. VI: 591- So5 (19671

Jong-Brink,M.; B0rgJ.P.; Bergamin-Sassen,M. J.M. & Boer,H.H., Hislology and histochemistry of the reproductive tract o f the pulmonate snail , Bulinus truncatus, with observations on the effects of castradion on its growth and histology. Int. J. Invert. Reprod. 1; 41-56 (1974)

Kugler,O., A morpholo~ical un histochernical study of the reproducfive system of the slug Philomicus carolinianus (Bosc.). J . Morph. f 16: 1 17- 132 (1965)

Lusis,O. Postembryonic changes in the repmductive system of the dug Arion ater rufrrs L. Proc. Soc. Zool. Lond. 137: 433-468 (1961 1

Manga,MaY ., Los Helicidae (Gastropodu, Pulmonatal de la provincia de León. Ed. Diputacihn Provincial de León; Institución "Fray Bernardino de Sahagún". Lebn, 394 acr. (1983)

Nemeth,A. & Kcivacs,J., The ultrastructure of the epiteiial celfs of aeminal receptacle in the snail Helix mnuatia with special reference ro fhe lisosornai system. Acta Biol. Acad. Sci. Rung. 23(31: 299-308 11972)

Noyce,A.G., Tlie rnorphology and histology of the genital system of Theba d s a m (Miill .1 (Pulmomta: Helicidael. Ann. Univ. Stet lenbosch 48, A, 3: 1-40 (1 973).

Ptesch,&., dong-Brink,M. & Boer,H.H., Histological ctnd histochemical observations on fhe reproductiue tract ~f the hermaphrodite pond anail L v m m m stagrmlis (L.) Neth. J. 2001.21 (2): f 80-201 (1971).

Rarnasubrarnaniarn,K., A kistochernical study of [he sectiorts of reproductive glonds and of the egg envelopes of Achal ina fulica (Bulmanata: Stylommatophora). Int. J. Invertebr. Reprod. t : 333-346 (1979)

Rigby,J.E. The fine struclure of the owyte and fotticle cells af Lvmnaea stagnalis, with spc ia l referente f~ tthe nutrilion of the oocyte. Malacologia. 18: 377-380 (1 979)

Rogers,S.H., Re&er,R.L. & Shannon, W.A., UI~raslruciureE analysis of the rnerphology and function of the spermathta of the pu frnonate snail Sonorella santaritanu. J. Morphol. 163: 319-329 ( 1980).

Runham,N. W. .& Zaryea,A.A., Studies on #he maluratien of the reproductive system o/A~riolima.x reticulatus (Pulmonatu: Limecidae), Malacologia. 7(1): 93- 1 O8 ( 1968)

Sirgel,W.F., Contributions to the merphology and histalogy of the genital system of the pulmonate Agriolimax ctmrrranae Polloneta. Ann. Univ. Stellenhsch. 48, A, 2: 1-43 (1973)

S m i t h , ~ . ~ . , The secretions of the r~productiue tract of [he garden slug Arion ater. Ann. N. Y. Acad. s i . 118: 997-1014 (1965)

Smith,B.J., Maturation of the reproductiv~ trczct of Arion ater IPulrnonatai Ar ionihe) . Malacologia. 4(2): 325-349 II966l

Solem,A., Classifrcation of the lund melLusea. in Pulmenutes. Vol. 2A. V. Fsetter & J . Peake Ed. Academic Prcss. London: 49-97 í 1978).

Stears,M., Contirbutions lo the morphology and hislology of th geni td syiyJtem of Limax valentianus (Fer) (Pulrnanata: Limacidee). Ann. Univ. Stellenbosch. 49, A, 3: 1-46 11974) Tardy,M.J., Organogen+se de l'appreil gbnital chez les Mollusques. Bull. Soc. 2001. France. 95: 407-428 (1 970)

Visser, M.H.C., The ontogeny of the reproductive system of Gonczcis awandaensis (Prestan) {Pulmonata, Streplaxidae) with special refereme to the phylogeny of the spermatics conduits of the pulmonata, Ann. Univ. StelIenboseh. 48, A, 4: 1-79 (1 973)

Visser,M.H.C., The reproductive system of Uoueita ~ t ~ ~ u n i i t Q t a Collinge a n d a nigropunctata Morch {Pulmonata, Arionidael, with reflections upon the systernatic position of the subfamily oopeltinae. Zoologica Scxipta. 10: 293-314 (1981).