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Campbell - ReeceUrry - Cain - Wasserman - Minorsky - Jackson
PRINCIPI DI BIOLOGIA
Edizione a cura di Paola Palanza
e Stefano Parmigiani dell’Università degli Studi di Parma
© 2010 Pearson Italia, Milano-Torino
Authorized translation from the English language edition, entitled: Biology, 8th edition, by Neil Campbell; JaneReece, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008.
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electro-nic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, withoutpermission from Pearson Education, Inc.
Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright © 2010.
Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile.Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Italia S.p.A. o aogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. Per i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti allaproprietà di terzi, inseriti in quest’opera, l’editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti reperire nonchéper eventuali non volute omissioni e/o errori di attribuzione nei riferimenti.
I diritti di riproduzione e di memorizzazione elettronica totale e parziale con qualsiasi mezzo, compresi i micro-film e le copie fotostatiche, sono riservati per tutti i paesi.LA FOTOCOPIATURA DEI LIBRI È UN REATO Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere ef-fettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall'art. 68, com-mi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per usodiverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO,corso di Porta Romana n. 108, 20122 Milano, e-mail [email protected] e sito web www.aidro.org.
Curatori per l’edizione integrale Biologia 8/e: Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò TaddeiCuratori per Principi di Biologia: Paola Palanza e Stefano Parmigiani
Traduzione: Annalisa Bartalesi, Rossana Brizzi, Cristina Cecchi, Claudia Fiorillo, Alberto Imbarrato, SilkeJantra, Elisabetta Meacci, Pierluigi Micalizzi, Jacopo StefaniRealizzazione editoriale: Il NoveGrafica di copertina: Simone TartagliaStampa: Arti Grafiche Battaia F. & C. - Zibido San Giacomo (MI)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-7192-615-5
Printed in Italy1a edizione: giugno 2010
Ristampa Anno00 01 02 03 04 10 11 12 13 14
1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita 1
Parte 1 La chimica della vita 272 Il contesto chimico in cui si realizza la vita 29
3 L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita 45
4 Il carbonio e la diversità molecolare della vita 59
5 Struttura e funzione delle macromolecole 69
Parte 2 La cellula 936 Un viaggio all’interno della cellula 95
7 Struttura e funzione delle membrane 127
8 Introduzione al metabolismo 145
9 La respirazione cellulare: come viene raccoltal’energia chimica 165
10 Comunicazione cellulare 189
11 Il ciclo cellulare 211
Parte 3 La genetica 23112 Meiosi e cicli vitali sessuati 233
13 Mendel e il concetto di gene 247
14 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà 273
15 Le basi molecolari dell’ereditarietà 293
16 Dal gene alla proteina 315
17 Controllo dell’espressione genica 341
18 Biotecnologie 371
19 L’evoluzione del genoma 399
Indice breveParte 4 I meccanismi
dell’evoluzione 42520 I cambiamenti attraverso la progenie.
La concezione darwiniana della vita 427
21 L’evoluzione delle popolazioni 443
22 L’origine delle specie 463
Parte 5 La storia evolutivadella biodiversità 483
23 La storia della vita sulla Terra e la filogenesi 485
24 I batteri e gli archea 517
25 I protisti 537
26 Un’introduzione alla diversità degli animali 559
27 Gli invertebrati 569
28 I vertebrati 603
Parte 6 Struttura e funzione degli animali 643
29 Ormoni e sistema endocrino 645
30 La riproduzione negli animali 669
31 Lo sviluppo animale 695
32 Il comportamento animale 723
1 Introduzione: i temi trattati nello studiodella vita 1
Introduzione Indagare il mondo della vita 1
1.1 I temi che connettono i concetti
della biologia 2
L’evoluzione, il tema centrale della biologia 2Tema: nuove proprietà emergono
a ogni livello della gerarchia biologica 3
Tema: gli organismi interagiscono con
il loro ambiente, scambiando materia
ed energia 6
Tema: struttura e funzione sono correlate
a tutti i livelli dell’organizzazione
biologica 7
Tema: le cellule sono le unità fondamentali
di un organismo sia a livello strutturale
sia a livello funzionale 7
Tema: la continuità della vita si basa su
informazioni ereditabili sotto forma
di DNA 8
Tema: meccanismi di retroazione (feedback)
regolano i sistemi biologici 10
1.2 Il tema centrale: l’evoluzione spiega
sia l’unità sia la diversità manifestate
dalla vita 11
Organizzare la diversità della vita 11
Charles Darwin e la teoria della selezione
naturale 14
L’albero della vita 15
1.3 Gli scienziati nello studio della natura
utilizzano due modalità principali
di indagine 17
La scienza investigativa 17
La scienza basata su ipotesi 18
Un caso di studio sull’indagine scientifica:
la ricerca sul mimetismo nelle popolazioni
di serpenti 19
Le limitazioni della scienza 22
Le teorie nella scienza 22
La costruzione di modelli nella scienza 22
IndiceLa cultura scientifica 23
La scienza, la tecnologia e la società 23
Riassunto del capitolo 24
La chimica della vita 27Intervista a Deborah M. Gordon
2 Il contesto chimico in cui si realizzala vita 29
Introduzione Collegamenti tra chimica
e biologia 29
2.1 La materia è costituita da elementi chimici
in forma pura o in combinazioni chiamate
composti 30
Elementi e composti 30
Elementi essenziali per la vita 31
2.2 Le proprietà di un elemento dipendono
dalla struttura degli atomi da cui
è costituito 32
Particelle subatomiche 32
Numero atomico e massa atomica 32
Isotopi 33
I livelli energetici degli elettroni 34
Distribuzione degli elettroni
e proprietà chimiche 35
Orbitali elettronici 36
2.3 La formazione e la funzione delle molecole
dipendono dai legami chimici
tra i loro atomi 37
Legami covalenti 37
Legami ionici 39
Legami deboli 40
Funzione e forma delle molecole 40
2.4 Le reazioni chimiche formano e rompono
legami chimici 41
Riassunto del capitolo 43
3 L’acqua e l’idoneità dell’ambientealla vita 45
Introduzione La molecola alla base
della vita 45
3.1 La polarità delle molecole di acqua
determina la formazione di legami
a idrogeno 45
3.2 Quattro proprietà emergenti dell’acqua
contribuiscono all’idoneità della Terra
alla vita 46
Coesione 46
L’acqua modera le escursioni termiche 47
Isolamento di grandi raccolte di acqua
da parte del ghiaccio di superficie 49
PARTE 1
Indice vii
DNA e proteine come misuratori
dell’evoluzione 90
Il tema delle proprietà emergenti nella chimica
della vita: riepilogo 90
Riassunto del capitolo 91
La cellula 93Intervista a Paul Nurse
6 Un viaggio all’interno della cellula 95
Introduzione Le unità fondamentali
della vita 95
6.1 Per lo studio delle cellule i biologi si
avvalgono di microscopi e metodi
di indagine biochimica 96
Microscopia 96
Frazionamento cellulare 98
6.2 Le cellule eucariotiche presentano
un sistema di membrane interne che
determina la compartimentalizzazione
delle loro funzioni 99
Confronto tra cellule procariotiche
ed eucariotiche 99
Una visione panoramica della cellula
eucariotica 101
6.3 Le informazioni genetiche della cellula
eucariotica risiedono nel nucleo
e vengono decodificate dai ribosomi 101
Il nucleo: il centro informazionale
primario 101
I ribosomi: la fabbrica delle proteine 105
6.4 Il sistema di endomembrane regola
il traffico delle proteine e partecipa
alle attività metaboliche della cellula 105
Il reticolo endoplasmatico: la fabbrica
biosintetica 106
L’apparato del Golgi:
centro di smistamento e di spedizione
di vari prodotti cellulari 107
I lisosomi: sede della digestione
intracellulare 109
PARTE 2
L’acqua è il solvente della vita 50
3.3 Gli organismi sono sensibili a condizioni
di acidità o basicità 52
Effetti dovuti a variazioni di pH 52
Pericoli per la qualità dell’acqua
sulla Terra 54
Riassunto del capitolo 56
4 Il carbonio e la diversità molecolaredella vita 59
Introduzione Il carbonio, l’elemento
fondamentale per la vita 59
4.1 La chimica organica studia i composti
del carbonio 59
4.2 Gli atomi di carbonio possono formare
molecole diverse legandosi ad altri
quattro atomi 61
Formazione di legami col carbonio 61
Diversità molecolare originata da variazioni
degli scheletri carboniosi 62
4.3 Pochi gruppi chimici sono fondamentali
per il funzionamento delle molecole
biologiche 64
I gruppi chimici più importanti ai fini
dei processi vitali 64
L’ATP: un’importante fonte di energia
per i processi cellulari 65
Gli elementi chimici fondamentali
per la vita: riepilogo 65
Riassunto del capitolo 65
5 Struttura e funzionedelle macromolecole 69
Introduzione Le molecole della vita 69
5.1 Le macromolecole sono polimeri costruiti
a partire da monomeri 69
Sintesi e degradazione dei polimeri 69
Diversità dei polimeri 70
5.2 I carboidrati servono da combustibili
e da materiali da costruzione 70
Gli zuccheri 70
I polisaccaridi 72
5.3 I lipidi sono un’ampia gamma di molecole
idrofobe 75
I grassi 75
I fosfolipidi 77
Gli steroidi 78
5.4 Le molteplici strutture delle proteine
determinano l’ampia varietà
delle loro funzioni 78
I polipeptidi 79
Struttura e funzione delle proteine 81
5.5 Gli acidi nucleici conservano e trasmettono
l’informazione ereditaria 87
Ruolo degli acidi nucleici 87
Struttura degli acidi nucleici 88
La doppia elica del DNA 89
viii Indice
I vacuoli contribuiscono al mantenimento
dell’omeostasi cellulare 109
Il sistema di endomembrane:
una visione d’insieme 111
6.5 I mitocondri e i cloroplasti convertono
l’energia da una forma a un’altra 111
I mitocondri: la conversione
dell’energia chimica 112
I cloroplasti: la cattura dell’energia
luminosa 112
I perossisomi: l’ossidazione 113
6.6 Il citoscheletro si compone di una rete
di fibre che supporta strutturalmente
e funzionalmente le diverse attività
cellulari 114
Il ruolo del citoscheletro: sostegno,
motilità e regolazione 114I componenti del citoscheletro 115
6.7 I componenti extracellulari e le connessioni
tra le cellule favoriscono la coordinazione
delle attività cellulari 120
La parete delle cellule vegetali 121La matrice extracellulare (ECM)
delle cellule animali 121
Le connessioni tra cellule 122
La cellula: un’unità vivente più complessa
della somma delle sue parti 123
Riassunto del capitolo 124
7 Struttura e funzionedelle membrane 127
Introduzione La vita al confine 127
7.1 Modello di membrana cellulare a mosaico
fluido costituito da lipidi e proteine 127
I modelli di membrana:
un’indagine scientifica 128
La fluidità delle membrane 129
Le proteine di membrana
e le loro funzioni 130
Il ruolo dei carboidrati di membrana
nel riconoscimento fra cellule 131
Sintesi e asimmetria delle membrane 132
7.2 L’organizzazione strutturale
della membrana determina
una permeabilità selettiva 133
Permeabilità del doppio strato lipidico 133
Proteine di trasporto 133
7.3 Il trasporto passivo consiste
nella diffusione di una sostanza
attraverso una membrana senza
alcuna spesa energetica 134
Effetti dell’osmosi sul bilancio idrico 135
Diffusione facilitata: il trasporto passivo
mediato da proteine 137
7.4 Il trasporto attivo richiede consumo
di energia per trasferire un soluto
contro gradiente 138
Il trasporto attivo richiede un consumo
energetico 138
Le pompe ioniche mantengono il potenziale
di membrana 138
Cotrasporto: il trasporto accoppiato
di due soluti da parte di una proteina
di membrana 140
7.5 Il trasporto delle particelle voluminose
attraverso la membrana citoplasmatica
avviene per esocitosi ed endocitosi 140
Esocitosi 140
Endocitosi 142
Riassunto del capitolo 142
8 Introduzione al metabolismo 145
Introduzione L’energia della vita 145
8.1 Il metabolismo di un organismo trasforma
materia ed energia, che sono soggette
alle leggi della termodinamica 145
La chimica della vita è organizzata in vie
metaboliche 145
Forme di energia 146
Le leggi delle trasformazioni energetiche 147
8.2 Il cambiamento di energia libera di una
reazione indica la tendenza della reazione
a decorrere spontaneamente 148
Cambiamenti di energia libera (∆G) 149
Energia libera, stabilità ed equilibrio 149
Energia libera e metabolismo 150
8.3 L’ATP fornisce energia al lavoro
cellulare accoppiando reazioni
esoergoniche a reazioni
endoergoniche 152
Struttura e idrolisi dell’ATP 152
In che modo l’ATP compie lavoro 153
Rigenerazione dell’ATP 153
8.4 Gli enzimi accelerano le reazioni
metaboliche abbassandone la barriera
energetica 154
La barriera dell’energia di attivazione 154
In che modo gli enzimi abbassano
la barriera dell’EA 156
Specificità di substrato degli enzimi 156
La catalisi nel sito attivo di un enzima 157
Effetto delle condizioni locali sull’attività
degli enzimi 158
8.5 La regolazione dell’attività enzimatica
contribuisce a realizzare il controllo
del metabolismo 159
Regolazione allosterica degli enzimi 160
La specifica localizzazione degli enzimi
nella cellula 162
Riassunto del capitolo 163
9 La respirazione cellulare: come vieneraccolta l’energia chimica 165
Introduzione La vita è lavoro 165
Indice ix
9.1 Le vie cataboliche liberano energia
ossidando i combustibili organici 165
Vie cataboliche e produzione
di ATP 166
Le reazioni redox: ossidazione
e riduzione 166
Gli stadi della respirazione cellulare:
introduzione 169
9.2 La glicolisi raccoglie l’energia chimica
ossidando il glucosio a piruvato 171
9.3 Il ciclo dell’acido citrico completa
l’ossidazione delle molecole organiche
con liberazione di energia 171
9.4 Durante la fosforilazione ossidativa,
il processo della chemiosmosi accoppia
il trasporto di elettroni alla sintesi
dell’ATP 174
La via biochimica del trasporto
degli elettroni 174
La chemiosmosi: il meccanismo
di accoppiamento energetico 177
Bilancio della produzione di ATP
attraverso la respirazione cellulare 179
9.5 La fermentazione e la respirazione
anaerobia rendono possibile alle cellule
la produzione di ATP senza l’intervento
dell’ossigeno 181
Tipi di fermentazione 182
Fermentazione e respirazione aerobia
a confronto 182
Il significato evolutivo della glicolisi 183
9.6 La glicolisi e il ciclo dell’acido citrico sono
collegati a molte altre vie metaboliche 183
Versatilità del catabolismo 183
Biosintesi (vie anaboliche) 184
Meccanismi di retroazione regolano
la respirazione cellulare 185
Riassunto del capitolo 186
10 Comunicazione cellulare 189
Introduzione La rete di comunicazione
cellulare 189
10.1 Segnali esterni inducono risposte
all’interno della cellula 189
Evoluzione della segnalazione cellulare 190
La segnalazione locale e a distanza 190
Le tre fasi della segnalazione cellulare:
una premessa 192
10.2 Ricezione del segnale:
una molecola segnale si lega
a un recettore proteico determinandone
un cambiamento di forma 193
Recettori localizzati sulla membrana
citoplasmatica 193
Recettori intracellulari 196
10.3 Trasduzione del segnale: una sequenza
di interazioni molecolari trasferisce
i segnali dai recettori alle molecole
bersaglio dentro la cellula 197
Vie di trasduzione del segnale 197
Fosforilazione e defosforilazione
delle proteine 197
Molecole e ioni di piccole dimensioni
agiscono come secondi messaggeri 198
10.4 Risposta al segnale: la segnalazione
cellulare conduce alla regolazione
della trascrizione o delle attività
citoplasmatiche 201
Risposte nucleari e citoplasmatiche 201
Regolazione fine della risposta 204
10.5 L’apoptosi (morte cellulare programmata)
è il risultato di molteplici vie di segnalazione
cellulare 206
L’apoptosi in Caenorhabditis elegans,
un verme del terreno 206
Vie apoptotiche e segnali che inducono
l’apoptosi 207
Riassunto del capitolo 208
11 Il ciclo cellulare 211
Introduzione I ruoli chiave della divisione
cellulare 211
11.1 La divisione cellulare porta
alla formazione di cellule figlie
geneticamente identiche 212
L’organizzazione cellulare
del materiale genetico 212
La ripartizione dei cromosomi durante
la divisione delle cellule eucariotiche 212
11.2 Nel ciclo cellulare la fase mitotica
si alterna all’interfase 214
Fasi del ciclo cellulare 214
Il fuso mitotico: uno sguardo da vicino 214
La citodieresi: uno sguardo da vicino 218
La scissione binaria 218
L’evoluzione della mitosi 220
11.3 Negli eucarioti il ciclo cellulare
viene regolato a livello molecolare
da un sistema di controllo 221
Prove sperimentali indicano l’esistenza
di segnali citoplasmatici 221
Il sistema di controllo del ciclo cellulare 222
La perdita del controllo del ciclo cellulare
nelle cellule tumorali 226
Riassunto del capitolo 228
La genetica 231Intervista a Terry L. Orr-Weaver
12 Meiosi e cicli vitali sessuati 233
Introduzione Variazioni su un tema 233
12.1 I genitori trasmettono i propri geni
ai figli attraverso i cromosomi 234
PARTE 3
L’ereditarietà dei geni 234
Riproduzione asessuata e sessuata
a confronto 234
12.2 Fecondazione e meiosi si alternano
nei cicli vitali sessuati 235
I corredi cromosomici
delle cellule umane 235
Il comportamento dei cromosomi
nel ciclo vitale umano 236
La varietà dei cicli vitali sessuati 237
12.3 La meiosi riduce il numero di cromosomi
da diploide ad aploide 238
Le fasi della meiosi 238
Mitosi e meiosi a confronto 239
12.4 La variabilità genetica prodotta
dai cicli vitali sessuati contribuisce
all’evoluzione 239
Le origini della variabilità genetica
nella discendenza 239
Il significato evolutivo della variabilità
genetica nelle popolazioni 245
Riassunto del capitolo 245
13 Mendel e il concetto di gene 247
Introduzione Pescando nel mazzo dei geni 247
13.1 Mendel utilizzò un metodo sperimentale
che gli permise di definire due leggi
dell’ereditarietà 247
Il metodo sperimentale e quantitativo
di Mendel 248
La legge della segregazione 249
La legge dell’assortimento indipendente 253
13.2 La genetica mendeliana è governata
dalle leggi della probabilità 254
Le regole del prodotto
e della somma applicate
agli incroci monoibridi 254
Le regole della probabilità aiutano a risolvere
complessi problemi genetici 255
13.3 I meccanismi dell’ereditarietà si presentano
spesso più complessi rispetto a quanto
previsto dalla genetica mendeliana 256
Un’estensione della genetica
mendeliana ai caratteri determinati
da un singolo gene 256
La genetica mendeliana può essere estesa
a due o più geni 259
Natura e ambiente: l’impatto dei fattori
ambientali sul fenotipo 260
Un’integrazione dei concetti mendeliani
di ereditarietà e variabilità 261
13.4 Nell’uomo molti caratteri
seguono i principi dell’ereditarietà
mendeliana 261
Analisi genealogica 261
Disordini ereditari recessivi 262
Disordini ereditari dominanti 264
Disordini multifattoriali 265
Analisi e consulenze genetiche 265
Riassunto del capitolo 268
14 Le basi cromosomichedell’ereditarietà 273
Introduzione Il posizionamento dei geni
sui cromosomi 273
14.1 La base fisica dell’ereditarietà
mendeliana risiede nel comportamento
dei cromosomi 273
Le prove sperimentali di Morgan: indagine
scientifica 274
14.2 I geni legati al sesso mostrano quadri
ereditari unici 276
Le basi cromosomiche del sesso 277
Ereditarietà dei geni legati al sesso 278
Disattivazione del cromosoma X
nelle femmine di mammifero 278
14.3 I geni concatenati tendono a essere
ereditati insieme in virtù della loro
localizzazione a livello dello stesso
cromosoma 279
La concatenazione influenza
l’ereditarietà 279
Ricombinazione genetica
e concatenazione 281
Calcolo della distanza fra geni
in base alla frequenza di ricombinazione:
indagine scientifica 282
14.4 Le anomalie numeriche o strutturali
dei cromosomi determinano alcuni
disordini genetici 284
Anomalie numeriche dei cromosomi 284
Anomalie strutturali dei cromosomi 285
Malattie umane causate da anomalie
cromosomiche 286
14.5 Alcuni quadri ereditari rappresentano
eccezioni alla teoria cromosomica 288
Imprinting genomico 288
Ereditarietà dei geni extranucleari 289
Riassunto del capitolo 290
15 Le basi molecolari dell’ereditarietà 293
Introduzione Le istruzioni operative
della vita 293
15.1 Il DNA costituisce il materiale
genetico 293
x Indice
Indice xi
La ricerca del materiale genetico:
indagine scientifica 293
La costruzione di un modello strutturale
del DNA: indagine scientifica 296
15.2 I processi di replicazione e riparazione
del DNA rappresentano il risultato
della cooperazione di numerose
proteine 299
Il principio fondamentale: l’appaiamento
delle basi azotate su un filamento
stampo 299
La replicazione del DNA: uno sguardo
da vicino 301
Correzione e riparazione del DNA
durante la replicazione 306
La replicazione delle estremità
delle molecole di DNA 307
15.3 Un cromosoma è costituito
da una molecola di DNA associata
a proteine 309
Riassunto del capitolo 312
16 Dal gene alla proteina 315
Introduzione Il flusso dell’informazione
genetica 315
16.1 I geni specificano le proteine mediante
la trascrizione e la traduzione 315
Lo studio dei deficit metabolici
ha fornito alcune prove 316
Principi di base della trascrizione
e della traduzione 318
Il codice genetico 319
16.2 La trascrizione è la sintesi dell’RNA dettata
dal DNA: uno sguardo da vicino 322
I costituenti molecolari della trascrizione 322
Sintesi di un trascritto di RNA 323
16.3 Le cellule eucariotiche modificano l’RNA
dopo la trascrizione 324
Modificazioni delle estremità
dell’mRNA 324
Geni discontinui e splicing dell’RNA 325
16.4 La traduzione è la sintesi
di un polipeptide dettata dall’RNA:
uno sguardo da vicino 327
Componenti molecolari
della traduzione 327
La costruzione di un polipeptide 330
Completamento e destinazione
della proteina funzionale 332
16.5 Le mutazioni puntiformi possono
influenzare la struttura e la funzione
di una proteina 334
Tipi di mutazioni puntiformi 334
Mutageni 336
16.6 Sebbene l’espressione genica sia diversa
nei vari domini della vita, il concetto
di gene è universale 336
L’espressione genica a confronto:
batteri, archibatteri ed eucarioti 336
Una rivisitazione del concetto di gene 337
Riassunto del capitolo 339
17 Controllo dell’espressione genica 341
Introduzione La direzione dell’orchestra
genetica 341
17.1 Di regola i batteri rispondono
ai cambiamenti ambientali controllando
la trascrizione genica 342
Gli operoni: il concetto fondamentale 342
Operoni reprimibili e inducibili:
due tipi di regolazione genica negativa 344
Regolazione genica positiva 345
17.2 Negli eucarioti l’espressione genica
può essere controllata a più livelli 346
Espressione genica differenziata 346
Regolazione della struttura
della cromatina 346
Regolazione dell’inizio della trascrizione 349
Meccanismi di regolazione
post-trascrizionali 352
17.3 L’RNA non codificante svolge
molteplici ruoli nel controllo
dell’espressione genica 354
Effetti dei microRNA e dei piccoli RNA
interferenti sull’mRNA 355
I piccoli RNA sono responsabili
della ristrutturazione della cromatina
e del silenziamento della trascrizione 355
17.4 Programmi di espressione genica
differenziata consentono la formazione
di tipologie cellulari diverse
in un organismo pluricellulare 356
Un programma genetico per lo sviluppo
embrionale 356
Determinanti citoplasmatici e segnali
di induzione 357
Regolazione sequenziale dell’espressione
genica durante il differenziamento
cellulare 357
Definizione dei piani organizzativi:
l’organizzazione spaziale
delle strutture corporee 360
17.5 Il cancro rappresenta la conseguenza
di alterazioni genetiche che influenzano
la regolazione del ciclo cellulare 363
Tipi di geni associati al cancro 364
Interferenza con le normali vie
di segnalazione 364
Il modello “a tappe” dello sviluppo
del cancro 365
Predisposizione ereditaria e altri fattori
che contribuiscono all’insorgenza
del cancro 367
Riassunto del capitolo 368
18 Biotecnologie 371
Introduzione La manipolazione del DNA 371
18.1 Il clonaggio del DNA produce
molteplici copie di un gene
o di altri frammenti di DNA 372
Il clonaggio del DNA e le sue applicazioni:
introduzione 372
Impiego degli enzimi di restrizione
per la produzione del DNA
ricombinante 373
Clonaggio di un gene eucariotico
in un plasmide batterico 373
L’espressione di geni eucariotici
clonati 377
L’amplificazione del DNA in vitro:
la reazione a catena
della polimerasi (PCR) 378
18.2 La tecnologia del DNA consente
lo studio della sequenza, dell’espressione
e della funzione di un gene 380
Elettroforesi su gel e Southern blotting 380
Sequenziamento del DNA 383
Analisi dell’espressione genica 384
Determinazione della funzione genica 386
18.3 La clonazione di organismi può
consentire la produzione di cellule
staminali per la ricerca e per altre
applicazioni 386
Clonazione degli animali:
il trapianto nucleare 387
Le cellule staminali animali 389
18.4 Le applicazioni pratiche
della tecnologia del DNA
condizionano la nostra vita 390
Applicazioni mediche 390
Biotecnologie forensi e profili genetici 394
La tecnologia del DNA solleva problemi
etici e di sicurezza 395
Riassunto del capitolo 396
19 L’evoluzione del genoma 399
Introduzione Lo studio dell’albero
della vita 399
19.1 Nuovi approcci biotecnologici hanno
accelerato il processo di sequenziamento
del genoma 400
L’approccio a tre stadi per il sequenziamento
del genoma 400
Il metodo shotgun per il sequenziamento
dell’intero genoma 401
19.2 Gli scienziati si avvalgono
della bioinformatica per studiare
i genomi e le loro funzioni 402
Risorse centralizzate per l’analisi
delle sequenze genomiche 402
Riconoscimento dei geni codificanti contenuti
nelle sequenze di DNA 403
Comprensione degli effetti dell’attività
dei geni e dei loro prodotti a livello
sistemico 404
19.3 I genomi differiscono relativamente
a dimensioni, numero di geni
e densità genica 405
Dimensioni del genoma 405
Numero di geni 406
Densità genica e DNA
non codificante 407
19.4 Gli organismi eucarioti pluricellulari
presentano notevoli quantità di DNA
non codificante e numerose famiglie
multigeniche 407
Elementi trasponibili e sequenze
correlate 408
Altre sequenze ripetitive, compreso
il DNA a sequenza semplice 409
Geni e famiglie multigeniche 410
19.5 Duplicazione, ristrutturazione
e mutazioni del DNA contribuiscono
all’evoluzione del genoma 411
Duplicazione di interi
corredi cromosomici 411
Anomalie strutturali
dei cromosomi 412
Duplicazione e divergenza di regioni
del DNA delle dimensioni
di un gene 412
Ristrutturazione di parti di geni:
la duplicazione e il rimescolamento
degli esoni 414
Gli elementi trasponibili contribuiscono
all’evoluzione dei genomi 415
19.6 Il confronto delle sequenze
genomiche rappresenta la chiave
di lettura necessaria
alla comprensione dei processi
evolutivi e di sviluppo 416
Il confronto fra genomi 416
Il confronto fra i processi di sviluppo 419
Riassunto del capitolo 421
I meccanismidell’evoluzione 425
Intervista a Scott V. Edwards
20 I cambiamenti attraverso la progenieLa concezione darwiniana della vita 427
Introduzione Nelle infinite forme
dei viventi tutta la bellezza
della natura 427
20.1 La rivoluzione darwiniana ha sfidato
la visione tradizionale di una Terra
di origine recente abitata da specie
immutabili 428
PARTE 4
xii Indice
Indice xiii
La scala naturae e la classificazione
delle specie 428
Le teorie sull’evoluzione 428
L’ipotesi di Lamarck sull’evoluzione 429
20.2 I cambiamenti della progenie
per selezione naturale spiegano
gli adattamenti degli organismi,
l’unitarietà e la diversità della vita 430
Gli studi di Darwin 430
L’origine delle specie 432
20.3 L’evoluzione è supportata
da innumerevoli evidenze
scientifiche 434
Le osservazioni dirette del cambiamento
evolutivo 434
La testimonianza dei fossili 436
L’omologia 437
Biogeografia 440
Che cosa c’è di teorico nella visione
della vita secondo Darwin? 440
Riassunto del capitolo 441
21 L’evoluzione delle popolazioni 443
Introduzione L’unità più piccola
dell’evoluzione 443
21.1 Le mutazioni e la riproduzione sessuale
causano la variabilità genetica
che permette l’evoluzione 444
La variabilità genetica 444
Le mutazioni 446
La riproduzione sessuale 447
21.2 L’equazione di Hardy-Weinberg
può essere utilizzata per verificare
se una popolazione è soggetta
a evoluzione 447
I pool genici e le frequenze alleliche 447
Il principio di Hardy-Weinberg 448
21.3 La selezione naturale, la deriva
genetica e la migrazione genica possono
modificare le frequenze alleliche
di una popolazione 450
La selezione naturale 450
La deriva genetica 451
La migrazione genica 453
21.4 La selezione naturale è l’unico
meccanismo con cui avviene
l’evoluzione adattiva 454
Un approfondimento della selezione
naturale 454
Il ruolo chiave della selezione naturale
nell’evoluzione adattiva 456
La selezione sessuale 456
La conservazione della variabilità
genetica 457
Perché la selezione naturale non può
generare organismi perfetti 459
Riassunto del capitolo 460
22 L’origine delle specie 463
Introduzione Il “mistero dei misteri” 463
22.1 Il concetto di specie biologica è strettamente
correlato al fenomeno dell’isolamento
riproduttivo 463
Il concetto di specie biologica 464
Altre definizioni di specie 468
22.2 La speciazione può verificarsi anche
in assenza di separazione geografica 468
Speciazione allopatrica
(“diversa patria”) 468
Speciazione simpatrica (“stessa patria”) 470
Speciazione allopatrica e simpatrica:
un riassunto 473
22.3 Le zone ibride offrono l’opportunità
di studiare i fattori responsabili
dell’isolamento riproduttivo 474
Caratteristiche delle zone ibride 474
Cambiamenti all’interno delle zone ibride
nel corso del tempo 474
22.4 La speciazione può verificarsi
in maniera rapida o lenta e può derivare
dal cambiamento di pochi
o numerosi geni 477
Il corso della speciazione 478
Studi sulla genetica della speciazione 479
Dalla speciazione alla macroevoluzione 480
Riassunto del capitolo 481
La storia evolutivadella biodiversità 483
Intervista a Sean B. Carroll
23 La storia della vita sulla Terrae la filogenesi 485
Introduzione Mondi perduti e studio
dell’albero della vita 485
23.1 Le condizioni della Terra
primitiva hanno reso possibile
l’origine della vita 487
La sintesi di composti organici
sulla Terra primitiva 487
La sintesi abiotica delle macromolecole 488
I protobionti 488
L’RNA autoreplicante e l’alba
della selezione naturale 488
23.2 I resti fossili documentano
la storia della vita 489
I resti fossili 489
Modalità di datazione dei fossili
e delle rocce 490
23.3 Gli eventi chiave della storia della vita
comprendono le origini degli organismi
monocellulari e pluricellulari
e la colonizzazione della terraferma 491
I primi organismi monocellulari 492
PARTE 5
L’origine degli organismi pluricellulari 494
La colonizzazione della terraferma 496
23.4 L’ascesa e la caduta dei gruppi
dominanti riflettono la deriva
dei continenti, le estinzioni di massa
e l’irradiamento adattivo 496
La deriva dei continenti 496
23.5 I cambiamenti maggiori nella forma
degli organismi possono dipendere
da modificazioni delle sequenze
e della regolazione dei geni
dello sviluppo 498
Gli effetti evolutivi
dei geni dello sviluppo 498
23.6 L’evoluzione non ha
un obiettivo preciso 500
Le novità evolutive 500
Tendenze evolutive 501
23.7 La filogenesi definisce
i rapporti evolutivi 502
La nomenclatura binomiale 503
La classificazione gerarchica 503
Rapporti fra classificazione e filogenesi 504
Analisi degli alberi filogenetici 505
Applicazioni della filogenesi 505
23.8 La filogenesi può essere ricostruita
sulla base di dati morfologici
e molecolari 505
Omologie morfologiche e molecolari 506
Distinzione fra omologia e analogia 506
Valutazione delle omologie molecolari 507
23.9 L’analisi dei caratteri condivisi
viene utilizzata per la costruzione
degli alberi filogenetici 508
La cladistica 508
23.10 La storia evolutiva di un organismo
viene documentata dal suo genoma 510
Duplicazioni geniche e famiglie geniche 510
L’evoluzione del genoma 511
23.11 L’analisi degli orologi molecolari
contribuisce alla definizione
dei tempi evolutivi 511
Gli orologi molecolari 511
L’applicazione degli orologi molecolari
ha permesso di datare l’origine
del virus HIV 513
Riassunto del capitolo 513
24 I batteri e gli archea 517
Introduzione Maestri dell’adattamento 517
24.1 Il successo dei procarioti dipende
da particolari adattamenti strutturali
e funzionali 517
Le strutture della superficie cellulare 518
La motilità 519
Organizzazione interna e genomica 520
Riproduzione e adattamento 521
24.2 Nei procarioti la rapidità di riproduzione,
le mutazioni e la ricombinazione genetica
promuovono la diversità genetica 522
Rapidità di riproduzione e mutazioni 522
La ricombinazione genetica 523
24.3 Nei procarioti si sono evoluti differenti
adattamenti nutrizionali e metabolici 525
Il ruolo dell’ossigeno nel metabolismo
dei procarioti 526
Il metabolismo dell’azoto 526
La cooperazione metabolica 526
24.4 La comprensione della filogenesi
dei procarioti si accresce costantemente
grazie alla sistematica molecolare 527
Le rivelazioni della sistematica
molecolare 527
Gli archea 528
I batteri 529
24.5 I procarioti svolgono funzioni
essenziali nella biosfera 529
Il riciclaggio chimico 529
Le interazioni ecologiche 532
24.6 I procarioti determinano effetti sia dannosi
sia benefici sugli esseri umani 533
I batteri patogeni 533
I procarioti nella ricerca
e nella tecnologia 534
Riassunto del capitolo 535
25 I protisti 537
Introduzione Vivere in piccolo 537
25.1 La maggior parte degli eucarioti
è rappresentata da organismi
unicellulari 538
Diversità strutturali
e funzionali dei protisti 538
L’endosimbiosi nell’evoluzione
degli eucarioti 538
I cinque supergruppi di eucarioti 539
25.2 Gli escavati comprendono protisti dotati
di mitocondri modificati e protisti dotati
di flagelli specializzati 542
xiv Indice
Indice xv
Diplomonadi e parabasalidi 542
Gli euglenozoi 542
25.3 I cromalveolati potrebbero
essersi originati per endosimbiosi
secondaria 544
Gli alveolati 544
Gli stramenopili 546
25.4 I rizari sono un gruppo diversificato
di protisti definito sulla base
di somiglianze genetiche 550
Foraminiferi 551
Radiolari 551
25.5 Gli uniconti comprendono protisti
strettamente imparentati con i funghi
e gli animali 552
Gli amebozoi 552
Gli opistoconti 555
Riassunto del capitolo 556
26 Un’introduzione alla diversità degli animali 559
Introduzione Benvenuti
nel regno animale 559
26.1 Gli animali sono organismi eucarioti,
pluricellulari ed eterotrofi, provvisti
di tessuti che si sviluppano da foglietti
embrionali 559
Modalità nutritiva 559
Struttura e specializzazione cellulare 560
Riproduzione e sviluppo 560
26.2 L’evoluzione degli animali è in atto
da oltre cinquecento milioni di anni 561
26.3 Gli animali possono essere classificati
in base ai diversi piani strutturali corporei
che li caratterizzano 561
La simmetria 562
I tessuti 563
Le cavità corporee 563
Lo sviluppo dei protostomi
e dei deuterostomi 564
26.4 Dati recenti provenienti da studi
di biologia molecolare forniscono una nuova
visione della filogenesi animale 565
Punti di concordanza 566
Progressi ottenuti nell’identificazione
dei rapporti filogenetici tra i bilateri 566
Orientamenti futuri
della sistematica animale 567
Riassunto del capitolo 567
27 Gli invertebrati 569
Introduzione Organismi privi di colonna
vertebrale 569
27.1 Le spugne rappresentano animali primitivi
privi di veri tessuti 573
27.2 Gli cnidari corrispondono a un phylum
ancestrale di eumetazoi 574
Idrozoi 575
Scifozoi 576
Cubozoi 576
Antozoi 576
27.3 I lofotrocozoi, un clade identificato
mediante analisi molecolari,
presentano la maggiore diversità
di forme corporee osservabile
nell’intero regno animale 577
Platelminti 577
Rotiferi 579
Lofoforati: ectoprocti e brachiopodi 581
Molluschi 581
Anellidi 584
27.4 Gli ecdisozoi rappresentano il gruppo
animale che comprende il numero
maggiore di specie 586
Nematodi 586
Artropodi 587
27.5 Gli echinodermi e i cordati sono
deuterostomi 597
Echinodermi 597
Cordati 600
Riassunto del capitolo 601
28 I vertebrati 603
Introduzione La colonna vertebrale
si è sviluppata oltre mezzo miliardo
di anni fa 603
28.1 I cordati possiedono una notocorda
e una corda nervosa dorsale cava 604
Caratteri derivati dei cordati 604
Anfiossi 605
Tunicati 606
L’evoluzione dei primi cordati 606
28.2 I craniati sono cordati provvisti
di estremità cefalica 607
I caratteri derivati dei craniati 607
L’origine dei craniati 608
Mixinoidei 608
28.3 I vertebrati sono craniati provvisti
di colonna vertebrale 609
I caratteri derivati dei vertebrati 609
Lamprede 609
I fossili dei primi vertebrati 610
L’origine del tessuto osseo e dei denti 610
28.4 Gli gnatostomi sono vertebrati provvisti
di mandibola articolata 611
I caratteri derivati degli gnatostomi 611
Gli gnatostomi fossili 611
Condroitti (squali, razze e specie affini) 612
Actinopterigi e sarcopterigi 613
28.5 I tetrapodi sono gnatostomi
provvisti di arti 615
I caratteri derivati dei tetrapodi 615
L’origine dei tetrapodi 616
Anfibi 617
28.6 Gli amnioti sono tetrapodi
che producono uova adattate
all’ambiente subaereo 618
Caratteri derivati degli amnioti 618
I primi amnioti 620
Rettili 620
28.7 I mammiferi sono amnioti provvisti di peli
e di ghiandole che producono latte 626
L’origine di nuovi gruppi di organismi 626
I caratteri derivati dei mammiferi 626
L’evoluzione dei mammiferi 626
Monotremi 628
Marsupiali 628
Euteri (mammiferi placentati) 629
28.8 L’uomo è un mammifero
caratterizzato da un encefalo
di notevoli dimensioni
e da una locomozione bipede 633
Caratteri derivati dell’uomo 634
I primi ominini 634
Gli australopiteci 636
Bipedismo 636
L’uso di utensili 637
I primi reperti fossili di Homo 637
L’uomo di Neandertal 638
Homo sapiens 639
Riassunto del capitolo 641
Struttura e funzione degli animali 643
Intervista a Masashi Yanagisawa
29 Ormoni e sistema endocrino 645
Introduzione Controllo delle funzioni
corporee a lunga distanza 645
29.1 Gli ormoni e le altre molecole segnale
si legano a recettori bersaglio inducendo
risposte specifiche 646
I diversi tipi di molecole segnale 646
Classi chimiche di ormoni 647
Localizzazione dei recettori ormonali:
un’indagine scientifica 648
Risposte cellulari agli ormoni 648
Un ormone può causare
molteplici effetti 650
La segnalazione dei regolatori locali 651
29.2 I circuiti a feedback negativo e le coppie
di ormoni antagonisti rappresentano
caratteristiche comuni del sistema
endocrino 652
Vie ormonali semplici 652
Insulina e glucagone:
il controllo del glucosio ematico 653
29.3 I sistemi endocrino e nervoso controllano
la fisiologia di un animale in modo
indipendente o integrato 655
PARTE 6
Coordinamento dei sistemi endocrino
e nervoso negli invertebrati 655
Coordinamento dei sistemi endocrino
e nervoso nei vertebrati 656
Ormoni della neuroipofisi 656
Ormoni dell’adenoipofisi 658
29.4 Le ghiandole endocrine rispondono
a stimoli diversi intervenendo
nella regolazione di metabolismo,
omeostasi, sviluppo
e comportamento 661
Ormone tiroideo: il controllo
del metabolismo e dello sviluppo 661
Paratormone e vitamina D: il controllo
del calcio ematico 662
Ormoni surrenalici:
la risposta allo stress 662
Ormoni sessuali delle gonadi 664
Melatonina e bioritmi 665
Riassunto del capitolo 665
30 La riproduzione negli animali 669
Introduzione Accoppiamento
e riproduzione sessuata 669
30.1 Nel regno animale la riproduzione
può avvenire per via asessuata
o sessuata 669
Meccanismi di riproduzione
asessuata 670
Riproduzione sessuata:
un enigma evolutivo 670
Cicli e modalità riproduttive 671
30.2 La fecondazione dipende
da meccanismi che permettono
l’incontro fra spermatozoi
e cellule uovo della stessa specie 672
Sopravvivenza della prole 673
Produzione e trasporto dei gameti 674
30.3 Gli organi riproduttivi producono
e trasportano gameti 675
xvi Indice
Indice xvii
Anatomia dell’apparato
riproduttivo femminile 675
Anatomia dell’apparato
riproduttivo maschile 677
La risposta sessuale umana 679
30.4 Nei mammiferi la meiosi si svolge
in tempi diversi negli individui
di sesso maschile e femminile 680
30.5 Nei mammiferi l’attività riproduttiva
viene regolata dall’interazione
fra tropine e ormoni sessuali 680
Il controllo ormonale dell’apparato
riproduttivo maschile 681
I cicli riproduttivi femminili 681
30.6 Nei mammiferi placentati lo sviluppo
completo dell’embrione avviene
all’interno dell’utero materno 686
Concepimento, sviluppo
embrionale e nascita 686
Tolleranza immunitaria materna
nei confronti dell’embrione
e del feto 689
Contraccezione e aborto 689
Moderne tecniche nel campo
della riproduzione 691
Riassunto del capitolo 692
31 Lo sviluppo animale 695
Introduzione Un piano
di sviluppo corporeo 695
31.1 Dopo la fecondazione lo sviluppo
embrionale prosegue con i processi
di segmentazione, gastrulazione
e organogenesi 696
Fecondazione 696
Segmentazione 699
Gastrulazione 702
Organogenesi 705
Adattamenti degli amnioti ai fini
dello sviluppo 707
Lo sviluppo dei mammiferi 708
31.2 La morfogenesi animale implica
specifici cambiamenti cellulari relativi
a forma, posizione e caratteristiche
di adesione fra cellule contigue 709
Citoscheletro, movimenti cellulari
ed estensione convergente 710
Ruolo delle molecole di adesione cellulare
e della matrice extracellulare 711
31.3 Il destino delle cellule durante
lo sviluppo dipende dalla loro
origine e dalla presenza
di segnali induttivi 712
Mappatura dei territori presuntivi
(fate mapping) 713
Determinazione delle asimmetrie
cellulari 714
Segnali di induzione guidano il destino
delle cellule e la definizione dei piani
organizzativi 716
Riassunto del capitolo 720
32 Il comportamento animale 723
Introduzione Balliamo? 723
32.1 Stimoli sensoriali distinti possono indurre
comportamenti semplici e complessi 724
Schemi fissi d’azione 724
Movimenti orientati 725
Ritmi comportamentali 726
Segnali e comunicazione fra animali 726
32.2 L’apprendimento stabilisce
collegamenti specifici fra esperienza
e comportamento 729
Assuefazione 729
Apprendimento spaziale 729
Apprendimento associativo 731
Cognizione e risoluzione dei problemi 732
Lo sviluppo dei comportamenti acquisiti 732
32.3 Il comportamento dipende sia
dal patrimonio genetico sia
da fattori ambientali 733
Esperienza e comportamento 733
Geni regolatori e comportamento 734
Variazioni comportamentali su base genetica
nelle popolazioni naturali 735
Influenza delle variazioni
su un singolo locus 736
32.4 La selezione per la sopravvivenza
e il successo riproduttivo individuale
spiegano la maggior parte
dei comportamenti 737
Il comportamento di foraggiamento 737
Comportamento riproduttivo
e scelta del partner 739
32.5 Il concetto di fitness complessiva può
spiegare l’evoluzione del comportamento
sociale altruistico 743
Altruismo 743
Fitness complessiva 743
Apprendimento sociale 745
Evoluzione e cultura umana 747
Riassunto del capitolo 747
APPENDICE A Le risposte 751
APPENDICE B Tavola periodica degli elementi 769
APPENDICE C Il sistema metrico 770
APPENDICE D Confronto fra il microscopio otticoe il microscopio elettronico 771
APPENDICE E La classificazione della vita 772
CREDITI 774
INDICE ANALITICO 780
Prendendo come riferimento il volume Biologia 8/e,
si è pensato di proporne una versione che sia più mira-
ta alle esigenze di programmi di studio che si focaliz-
zano sull’essere umano. Di conseguenza Principi di
Biologia è una versione con un numero ridotto di capi-
toli rispetto all’edizione integrale. Sono stati mantenu-
ti e talvolta riorganizzati i capitoli di maggiore interes-
se per la biologia animale e, di conseguenza, umana e
per la genetica. Il testo è quindi particolarmente indi-
cato per gli studenti dei corsi di laurea in medicina e
chirurgia, odontoiatria, psicologia, scienze motorie,
farmacia, biologia e, in generale, delle lauree nelle
professioni sanitarie.
Principi di Biologia ha comunque mantenuto gli ele-
menti e gli obiettivi fondamentali delle ultime edizioni
del volume maggiore, come illustrato di seguito nella
prefazione originale scritta da Jane Reece.
S. Parmigiani e P. Palanza
Sono cambiate molte cose nel mondo dalla pubblica-
zione della precedente edizione di Biologia. Nel -
l’ambito delle scienze biologiche, il sequenziamento
del genoma di molte altre specie ha prodotto conse-
guenze in aree differenti della ricerca, fornendo, per
esempio, una maggiore comprensione della storia evo-
lutiva di numerose specie. Vi è stata una esplosione di
scoperte relative a piccole molecole di RNA e al ruolo
che esse svolgono nella regolazione genica e, all’altra
estremità della scala, la nostra conoscenza della biodi-
versità della Terra si è accresciuta con la scoperta di
centinaia di nuove specie, tra cui pappagalli, scimmie e
orchidee. In questo stesso periodo la biologia ha assun-
to un ruolo di rilievo nella nostra vita quotidiana.
Giornali e notiziari raccontano di promesse di farmaci
personalizzati e danno notizia di nuove cure per il can-
cro, parlano della possibilità di produrre biocarburanti
con l’aiuto dell’ingegneria genetica e di DNA profiling
per la risoluzione dei delitti. Altre notizie riguardano i
cambiamenti climatici e i disastri ecologici, nuovi cep-
pi di patogeni resistenti ai farmaci responsabili della
tubercolosi e di parassitosi, e di carestie: sfide che il
mondo intorno a noi sta lanciando ai biologi e agli altri
colleghi scienziati.
Sul piano personale, io e molti colleghi rimpian-
giamo il nostro amico Neil Campbell, per noi da sem-
pre fonte di ispirazione, e tuttora stimolo ad aumenta-
re il nostro impegno per migliorare l’insegnamento
della biologia. Il nostro mondo in evoluzione ha biso-
gno di biologi e di un’opinione pubblica preparata e
Prefazione
informata sulle questioni scientifiche come mai prima
d’ora, e noi siamo impegnati a perseguire questo
obiettivo.
I nuovi coautoriLa settima edizione di questo libro è stata usata da un
numero di studenti e docenti maggiore rispetto a tutte
le edizioni precedenti, e questo resta il libro di testo
più usato in ambito scientifico. Il privilegio di condivi-
dere le conoscenze biologiche con un così grande
numero di studenti implica la responsabilità di dare un
servizio ancora migliore alla comunità dei biologi. Per
questo motivo, Neil sarebbe felice del fatto che per
questa edizione siamo riusciti a raggiungere l’obiettivo
decennale di allargare il team degli autori. Con la pro-
liferazione delle scoperte nell’ambito della biologia, io
e Neil ci siamo resi conto che diventava sempre più
difficile decidere con cognizione di causa quali fosse-
ro i concetti più importanti da illustrare in modo appro-
fondito in un testo di livello introduttivo. I nostri nuo-
vi coautori – Lisa Urry, Michael Cain, Steve Was -
serman, Peter Minorsky e Rob Jackson – rappresenta-
no gli standard più elevati di eccellenza scientifica in
una vasta gamma di discipline e un esempio di impe-
gno didattico verso gli studenti universitari. La loro
competenza spazia dalle molecole agli ecosistemi, e le
istituzioni presso le quali insegnano vanno dai piccoli
college per gli studi umanistici alle grandi università.
Inoltre, Lisa e Peter, in quanto contributori significati-
vi alle precedenti edizioni, conoscono già il libro. La
nostra squadra ha collaborato in maniera inusitatamen-
te serrata, a cominciare dall’incontro preliminare per
la progettazione di massima del testo e proseguendo
con uno scambio frequente di domande e di consigli
mentre lavoravamo ai nostri rispettivi capitoli.
Per ogni capitolo, io, il revisore e gli editor abbiamo
formulato un piano dettagliato; in seguito il mio ruolo
prevedeva un commento di ogni prima stesura e la rifi-
nitura della versione finale. Insieme ci siamo sforzati di
aumentare l’efficacia del libro per gli studenti di oggi,
senza rinunciare ai pregi fondamentali.
I nostri pregi fondamentaliQuali sono i pregi fondamentali di questo libro? In pri-
mo luogo esso spiega in che cosa consiste la scienza
per poi focalizzarsi sul fornire agli studenti l’aiuto
necessario per dare alla stessa senso compiuto. Di
Prefazione xix
seguito illustrerò le qualità che da sempre contraddi-
stinguono il testo e il modo in cui si esplicano in que-
sta nuova edizione.
Accuratezza e aggiornamentoFar comprendere che cosa è la scienza significa anda-
re oltre l’assicurarsi che i dati siano accurati e aggior-
nati. È altrettanto importante garantire che i vari capi-toli riflettano la visione attuale degli scienziati nellediverse sottodiscipline della biologia, dalla biologiacellulare all’ecologia. I cambiamenti nei paradigmifondamentali in vari campi della biologia potrebberorichiederci di riorganizzare alcuni capitoli per la nuo-va edizione. Per esempio, il nuovo Capitolo 19 spiegai genomi e la loro evoluzione. Più oltre troverete mag-giori e più ampie informazioni sui nuovi contenuti esui miglioramenti dell’organizzazione di questa nuovaedizione.
Un modello per i concetti chiaveL’aumento vertiginoso delle scoperte che oggi rendo-no la biologia così entusiasmante potrebbe schiaccia-re gli studenti sotto una valanga di informazioni. Ilnostro primo obiettivo didattico è quello di aiutare glistudenti a costruirsi un modello di apprendimento del-la biologia, organizzando ogni capitolo intorno adalcuni “concetti chiave”, di solito da tre a sei. Ognicapitolo inizia con l’elenco dei concetti chiave, unaillustrazione che sollecita una domanda interessante euna panoramica che inquadra la questione e introduceil capitolo. Nel corpo del capitolo, ogni concetto chia-ve dà il titolo a un paragrafo all’interno del quale testoe immagini scendono nel dettaglio dei concetti illu-strati. Il riassunto del capitolo fornisce un succintosupporto esplicativo verbale e grafico, novità di que-sta edizione.
Apprendimento attivoUn numero sempre maggiore di insegnanti manifestail desiderio che gli studenti abbiano un ruolo più atti-vo nell’apprendimento della biologia e siano coinvol-ti nelle questioni della disciplina a un livello più alto.Sono di versi i modi in cui gli studenti possono impe-gnarsi nell’apprendimento attivo in questa nuova edi-zione. Vi sono, per esempio, domande (“E se...”) cheaccompagnano determinate illustrazioni sollecitandolo studente a esaminare la figura e a verificare la com-prensione delle idee che ne stanno alla base. Nuoviesercizi grafici (“Di segna”) presenti in ogni capitolorichiedono che gli studenti mettano mano alla matitaper disegnare una struttura, chiosare una figura ocostruire un grafico a partire dai dati sperimentali.Oltre che nella “Verifica di apprendimento”, questatipologia di esercizio si può trovare an che nella dida-scalia di alcune figure.
L’evoluzione e altri temi unificantiOltre alla particolare attenzione riservata ai concettichiave, l’approccio tematico ha sempre distinto questotesto da una enciclopedia di biologia. Come per le pre-cedenti edizioni, anche in questa il tema centrale restal’evoluzione. Il processo evolutivo è la forza aggregan-te di tutta la biologia: rende conto dell’unità e delladiversità della vita e del considerevole grado di adatta-mento degli organismi al loro ambiente. Il tema evolu-zionistico costituisce l’innervatura di tutti i capitoli e laParte 4 (“I meccanismi dell’evoluzione”) è stata sotto-posta a una revisione ampia e approfondita. Gli altritemi unificanti vengono delineati nel Capitolo 1. Inquesta nuova edizione, questi temi sono ripresi esplici-tamente nei concetti chiave. Gli altri argomenti cheriguardano la ricerca scientifica e la scienza, la tecnolo-gia e la società continuano a essere presenti in tutti icapitoli, non in quanto temi propri della biologia bensìcome aspetti del fare scienza e del ruolo che questariveste nelle nostre vite.
Integrazione di testo e illustrazioniTesto e illustrazioni sono ritenuti di pari importanza findalla prima edizione e pertanto hanno conosciuto unosviluppo simultaneo. Questa edizione presenta molteillustrazioni nuove e perfezionate e un ampio utilizzo diim magini 3D, laddove questa tecnica consente unamigliore comprensione della struttura biologica. Alcontempo, abbiamo evitato un eccesso di dettaglio pernon perdere di vista il significato generale dell’immagi-ne. Abbiamo anche migliorato le nostre apprezzatefigure di “Esplorando” e ne abbiamo aggiunte di nuove.Ognuna di queste figure di grande dimensione rappre-senta una unità di apprendimento che accorpa un grup-po di illustrazioni collegate e il testo che le descrive. Lefigure di “Esplo rando” consentono agli studenti diaccedere a moltissimi temi complessi con grande effi-cienza. Esse sono parte integrante dei contenuti delcapitolo, da non confondersi con i “riquadri” di alcunilibri di testo, il cui contenuto è marginale rispetto alflusso degli argomenti trattati all’interno del capitolo.La biologia moderna è abbastanza stimolante e nonoccorre distogliere l’attenzione degli studenti dalla tra-ma concettuale sviluppata nel capitolo.
Raccontare al giusto livelloSia attraverso le immagini sia attraverso il testo, il no -stro impegno è quello di spiegare la biologia al giustolivello di trattazione, e abbiamo continuato a impiegarecome pietra di paragone la “teoria quantistica dell’inse-gnamento della biologia” elaborata da Neil. Secondoquesta idea, vi sono livelli discreti di spiegazione di unconcetto e una spiegazione efficace deve evitare di ri -ma nere “bloccata tra due livelli”. Naturalmente, moltialtri docenti esperti hanno rilevato il problema in
xx Prefazione
maniera indipendente, e la questione è conosciutaanche come problema “del troppo e del troppo poco”. Ilteam degli autori ha fatto ricorso alla propria esperien-za didattica e di ricerca scientifica per affrontare gliargomenti al livello più idoneo di trattazione.
L’importanza della ricerca scientificaUn’altra qualità fondamentale è la nostra convinzionedell’importanza di introdurre gli studenti al modo dipensare scientifico. Sia in aula sia in laboratorio, noiautori e molti dei nostri colleghi stiamo sperimentandoapprocci diversi per coinvolgere gli studenti nellaricerca scientifica, un processo in cui ci si pongonodomande e si esplorano questioni inerenti alla natura.Questa nuova edizione, arricchita sia nel testo sia neimateriali supplementari con contenuti basati sull’atti-vità di ricerca, consente ai docenti di operare con mag-giore efficacia nel loro intento di comunicare il proces-so scientifico.
Illustrare il processo della ricerca scientifica
attraverso gli esempi
Tutte le edizioni di questo libro hanno delineato la sto-ria di molte ricerche e di molti dibattiti scientifici per-ché gli studenti potessero comprendere non solo “ciòche conosciamo” ma anche “il modo in cui arriviamo aconoscerlo” e “che cosa ancora non conosciamo”.Nella scorsa edizione questo aspetto era stato potenzia-to con l’introduzione delle figure di “Ricerca”, chemostrano esempi di esperimenti e di studi sul campo inun formato coerente in tutto il libro. Ognuno di questicasi si apre con una domanda, seguita da sezioni chedescrivono lo svolgimento dell’esperimento, i risultatie le conclusioni. A questa tipologia di figure si affiancaquella inerente al “Metodo di ricerca”, che introduce glistudenti alle tecniche e agli strumenti della biologiamoderna.
Questa nuova edizione è stata arricchita con moltenuove figure di “Ricerca”, almeno una in ogni capitoloe spesso anche di più. Ognuna di esse si conclude conla domanda “E se...”, che impone agli studenti di dimo-strare il grado di comprensione dell’esperimento de -scritto. Abbiamo inoltre aumentato l’utilità delle figuredi “Ri cerca” in un altro modo significativo: ri spon den -do alla richiesta di molti insegnanti, abbiamo citato lafonte da cui la ricerca è stata tratta, fornendo in talmodo un accesso alle fonti primarie.
La ricerca in pratica
Questa edizione di Biologia invita gli studenti a pensa-re come scienziati attraverso le domande “E se...” pre-senti nelle figure di “Ricerca” e nelle didascalie di talu-ne figure, così come nelle domande di “Indagine scien-tifica” nella “Verifica di apprendimento”. Molte di
queste ultime chiedono agli studenti di analizzare i datio di progettare un esperimento. I supplementi a questaedizione si basano sul libro di testo per fornire diverseopportunità agli studenti di mettere in pratica la ricercascientifica in maniera più approfondita.
Le interviste: una tradizione che continua
La ricerca scientifica è un processo sociale favorito dal-le persone che condividono una curiosità nei confrontidella natura. Una delle molte soddisfazioni che com-porta l’essere tra gli autori di questo libro è il privilegiodi intervistare alcuni tra i più influenti biologi a livellomondiale. Sei nuove interviste che aprono altrettanteparti presentano agli studenti sei scienziati di punta, checon la loro ricerca accrescono le nostre conoscenze bio-logiche e mettono in comunicazione la scienza con lasocietà. E in questa edizione ogni parte del testo com-prende una figura di “Ricerca” che fa riferimento alcampo di ricerca dell’intervistato. Si veda, per esem-pio, la Figura 2.2.
La nostra alleanza con i docentiUn valore fondamentale alla base di tutto il nostrolavoro è il fatto di credere nell’importanza dell’allean-za con i docenti. Il modo principale di offrire il nostrocontributo è ovviamente quello di fornire loro un librodi testo valido anche per gli studenti. Ma il nostro rap-porto con gli insegnanti non è una strada a senso uni-co. Nel nostro continuo sforzo di miglioramento deltesto, traiamo enormi benefici dai riscontri forniti daidocenti; non solo dalle recensioni formali di centinaiadi scienziati, ma anche dalle comunicazioni informalitramite telefono e posta elettronica. Neil Campbell hacostruito un vasto network di colleghi in tutto il mon-do e io e i miei nuovi coautori intendiamo proseguirequesta tradizione.
Il vero test per un libro di testo è verificare se aiutai docenti a insegnare e gli studenti ad apprendere. Icommenti degli studenti e dei docenti che utilizzanoquesto libro sono i benvenuti. Indirizzate pure a me levostre comunicazioni:
Jane Reece, Pearson Benjamin Cummings1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111
Indirizzo e-mail: [email protected]
SupplementiÈ possibile accedere al sito http://hpe.pearson.it/
campbell dove sono disponibili capitoli aggiuntivi informato PDF (Fotosintesi, Virus, Sistema immunitario,Sistema nervoso).
