Artículo de investigación Study of in vitro fermentation ... · PDF fileque incluyeron leucaena. En cuanto al FP, a las 24 horas de incubación los valores

MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

AbstractA study of the in vitro fermentation dynamics of the forages star grass (Cy-nodon plectostachyus E) Guinea grass (Megathyrsus maximus G) and Leu-caena leucocephala (L) available in intensive silvopastoral systems (ISS) was carried out Samples of these forages were harvested in ISS set in tropical dry forest in the Valle del Cauca Colombia With these forages ten mixes or different treatments were generated E100 G100 L100 E33G66 E66G33 L33E66 L66E33 L33G66 L66G33 and L33E33G33 The shorter lag phase was observed with L100 (702 h) and E33G66 (711 h) lower (α= 005) than that of L33E66 (1022 h) and G100 (985 h) The maximum production of gas (a) ranged between 9734 and 253 ml g substrate for L100 and G100 respectively The lowest HIP value was obtained with L100 (233 hours) and the gas accumulated to that point was 3508 ml which coincides with the lower value The treatments that most accumulated gas were the grasses alone or their mixtures and those with the least accumu-lated gas included leucaena Regarding FP after 24 hours of incubation the greater values occurred with L100 and mixtures that included leucaena It is concluded that the inclusion of Leucaena was associated with decreases in the lag phase time and maximum gas production rates and with high values of FP characteristics that may be associated with more efficient fermentation processes

Keywords forage legumes gas production leucaena mixtures of forages

ResumenSe estudioacute la dinaacutemica fermentativa in vitro de los forrajes pasto estrella (Cynodon plectostachyus E) pasto guinea (Megathyrsus maximus G) y leu-caena (Leucaena leucocephala L) disponibles en sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi) Se recolectaron muestras en SSPi establecidos en bos-

Fecha correspondenciaRecibido 13 de agosto de 2015Aceptado 27 de junio de 2016

Forma de citarNaranjo JF Ceballos OA Gaviria X Tarazona AM Correa GA Charaacute JD Murgueitio E Barahona R Estudio de la cineacutetica fermentativa in vitro de mezclas de forrajes que incluyen Leucaena leucocephala proveniente de sistemas silvo-pastoriles intensivos (SSPi) en Colombia Rev CES Med Zootec 2016 Vol 11 (2) 6-17

Open accesscopy CopyrightCreative commonsEacutethics of publicationsPeer reviewOpen Journal Systeme-ISSN 1900-9607

Artiacuteculo de investigacioacuten

Study of in vitro fermentation kinetics of mixtures of forages from intensive silvopastoral systems (SSPI) with Leucaena leucocephala in Colombia

Estudio de la cineacutetica fermentativa in vitro de mezclas de forrajes que incluyen Leucaena leucocephala proveniente de sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi) en ColombiaEstudo in vitro da cineacutetica fermentativa de misturas de forragens que incluem Leucaena leucocephala a partir de sistemas silvopastoris intensivos (SSPi) na ColocircmbiaJuan Fernando Naranjo1 Zoot PhDCvLAC Omar Albeiro Ceballos2 Zoot Xiomara Gaviria2 Zoot MSc Ariel Marcel Tarazona2 Zoot MSc PhD CvLAC Guillermo Antonio Correa3 Ing For MSc PhD CvLAC Juliaacuten David Charaacute4 MVZ MSc PhD CvLAC

Enrique Murgueitio4 MVZ CvLAC Rolando Barahona2 BSc MSc PhD CvLAC

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Naranjo JF Ceballos OA Gaviria X Tarazona AM Correa GA Charaacute JD Murgueitio E Barahona R

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que seco tropical en el Valle del Cauca Colombia Se realizaron 10 mezclas o trata-mientos con diferentes porcentajes de inclusioacuten E100 G100 L100 E33G66 E66G33 L33E66 L66E33 L33G66 L66G33 y L33E33G33 El menor tiempo de fase Lag se observoacute con L100 (702 h) y E33G66 (711 h) menores (α = 005) a L33E66 (1022 h) y G100 (985 h) Las producciones maacuteximas de gas (a) variaron entre 9734 y 253 mlg sustrato para L100 y G100 respectivamente El menor valor de HPI se obtuvo con L100 (233 horas) y el gas acumulado a ese punto fue 3508 ml que coincide con el valor maacutes bajo Los tratamientos de mayor acumulacioacuten de gas fueron los que inclu-yeron gramiacuteneas solas o sus mezclas y los de menor acumulacioacuten de gas fueron los que incluyeron leucaena En cuanto al FP a las 24 horas de incubacioacuten los valores maacutes altos se presentaron con L100 y en las mezclas que incluyeron leucaena Se concluye que la inclusioacuten de leucaena estuvo asociada a disminuciones en el tiem-po de fase lag y tasas maacuteximas de produccioacuten de gas asiacute como con altos valores de FP caracteriacutesticas que pueden asociarse a mayor eficiencia en los procesos de fermentacioacuten

Palabras clave forrajes leguminosos leucaena mezclas de forrajes produccioacuten de gas

ResumoEstudou-se a dinacircmica fermentativa in vitro das forrageiras do capim estrela (Cy-nodon plectostachyus E) capim coloniatildeo (Megathyrsus maximus G) e leucaena (Leucaena leucocephala L) disponiacuteveis em sistemas silvopastoris intensivos (SSPi) Tomaram-se amostras em SSPi estabelecidos em bosque seco tropical no Vale do Cauca Colocircmbia Realizaram-se 10 misturas ou tratamentos com diferentes porcen-tagens de inclusatildeo E100 G100 L100 E33G66 E66G33 L33E66 L66E33 L33G66 L66G33 e L33E33G33 O menor tempo da fase Lag se observou com L100 (702 h) e E33G66 (711 h) menores (α = 005) a L33E66 (1022 h) e G100 (985 h) As produccedilotildees maacuteximas de gaacutes (a) variaram entre 9734 e 253 mlg substrato para L100 e G100 respectivamente O menor valor de HPI obteve-se com L100 (233 horas) e o gaacutes acumulado nesse ponto foi 3508 ml que coincide com o menor valor Os tratamen-tos de maior acumulaccedilatildeo de gaacutes foram os que incluiacuteram gramiacuteneas solas ou suas misturas e os de menor acumulaccedilatildeo de gaacutes foram os que incluiacuteram leucaena Em quanto ao FP as 24 horas de incubaccedilatildeo os valores maiores apresentaram-se com L100 e em misturas que incluiacuteram leucaena Pode se concluir que a inclusatildeo de leucaena esteve associada a diminuiccedilotildees no tempo de fase lag e taxas maacuteximas de produccedilatildeo de gaacutes assim como com altos valores de FP caracteriacutesticas que podem-se associar com a maior eficiecircncia nos processos de fermentaccedilatildeo

Palavras-chave forragens leguminosos leucaena misturas de forragens pro-duccedilatildeo de gaacutes

Sobre los autores

1Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad CES Grupo INCA-CES

2 Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias Departamento de Produccioacuten Animal

3 Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias Departamento de Ciencias Agronoacutemicas

4 Centro para la Investigacioacuten en Sistemas Sostenibles de Produccioacuten Agropecuaria CIPAV

IntroduccioacutenSe reconoce que los forrajes tropicales tiacutepicos no logran cubrir los requerimientos nutricionales de los animales debido a que presentan altos contenidos de pared celular y bajos niveles de carbohidratos solubles (Juaacuterez-Lagunes et al 1999) ade-maacutes de sus bajos contenidos proteiacutecos (Barahona y Saacutenchez 2005) De otro lado la composicioacuten quiacutemica de los forrajes tropicales se ve fuertemente afectada por las condiciones ambientales y por la calidad de los suelos que son fundamentalmente deficientes en nitroacutegeno (Leng 1990)

Cineacutetica fermentativa in vitro de forrajes que incluyen Leucaena leucocephala proveniente de sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi)

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Una de las estrategias maacutes promisorias para intensificar naturalmente la ganaderiacutea tropical y permitir que los agroecosistemas ganaderos puedan adaptarse y mitigar los efectos del cambio climaacutetico son los sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi) con Leucaena leucocephala (Naranjo et al 2012 Murgueitio et al 2014) Estos siste-mas producen maacutes forraje hasta 2 y 3 veces maacutes que monocultivos de gramiacuteneas tropicales (Molina et al 2013 Cuartas et al 2014 Gaviria et al 2015b) y se compa-ran favorablemente contra cualquier concentrado comercial disponible en la regioacuten Ademaacutes la leucaena tambieacuten tiene bajos contenidos de fibra con valores maacuteximos de 42 de fibra en detergente neutro (FDN) y de 32 de fibra en detergente aacutecido (FDA) (Cuartas et al 2014) favoreciendo mayor consumo de nutrientes mejor di-gestibilidad de los alimentos y sin afectar las poblaciones microbianas en el rumen (Angarita et al 2015) y con menores emisiones de metano enteacuterico por kg de materia seca degradada (Molina et al 2016)

En el troacutepico americano las los pastos que crecen en SSPi con leucaena suelen te-ner una calidad nutricional superior a aquellos que crecen en praderas de monocul-tivos El objetivo del presente estudio es contribuir al entendimiento de la dinaacutemica fermentativa in vitro de forrajes presentes en SSPi en Colombia Esta informacioacuten es necesaria para elaborar planes de alimentacioacuten con base en las caracteriacutesticas de fermentacioacuten de estos forrajes

Materiales y meacutetodos

Forrajes evaluados tratamientos

En este estudio se evaluaron tres forrajes dos gramiacuteneas tiacutepicas de los SSPi en Colombia pasto estrella (Cynodon plectostachyus) y pasto guinea (Megathyrsus maxi-mus) y el arbusto leguminoso Leucaena leucocephala De cada forraje se obtuvieron tres muestras las cuales fueron obtenidas en un SSPi ubicado bajo condiciones de bosque seco tropical

Se estudiaron 10 mezclas diferentes variando las proporciones de cada forraje en la mezcla como se indica en la tabla 1

Procedencia de los forrajes evaluados

Los materiales evaluados provinieron de La Reserva Natural El Hatico localizada en Colombia a 3deg27rsquo de latitud norte y 76deg32rsquo de longitud oeste en el municipio de El Cerrito (Valle del Cauca) con una altitud de 1000 msnm una pluviosidad promedio anual de 750 mm distribuida en forma bimodal (marzo a mayo y octubre a noviem-bre) una humedad relativa de 75 una temperatura promedio de 24 degC y una eva-poracioacuten media de 1825 mm por antildeo (Tabla 2)

Experimento de produccioacuten de gas

Se utilizoacute la teacutecnica in vitro descrita por Theodorou et al (1994) incubando 05 g (500 mg) de muestra en botellas de vidrio de 110 ml Se incluyeron seis horarios de retiro (6 12 24 48 72 y 96 horas) tres repeticiones y dos reacuteplicas de los tratamientos eva-luados El inoacuteculo utilizado procedioacute de una mezcla de liacutequido ruminal recolectado de varios animales cebuacute durante el proceso de faenado en un centro de beneficio en Medelliacuten bajo estaacutendares certificados de bienestar animal




Tabla 1 Proporcioacuten de estrella guinea y leucaena en las mezclas forrajeras evaluadas en el experimento

Mezcla o Tratamiento Leucaena Estrella Guinea

E100 0 100 0G100 0 0 100E33G66 0 33 66E66G33 0 66 33L33E33G33 33 33 33L33E66 33 66 0L33G66 33 0 66L66E33 66 33 0L66G33 66 0 33L100 100 0 0

(E) pasto estrella (Cynodon plectostachyus) (G) pasto guinea (Megathyrsus maximus) y (L) arbusto leguminoso Leucaena leucocephala E100 100 Leucaena G100 100 Guinea E33G66 33 Estrella 66 Guinea E66G33 66 Estrella 33 Guinea L33E33G33 33 Leucaena 33 Estrella 33 Guinea L33E66 33 Leucaena 66 Estrella L33G66 33 Leucaena 66 Guinea L66E33 66 Leucaena 33 Estrella L66G33 66 Leucaena 33 Guinea L100 100 Leucaena

Tabla 2 Composicioacuten quiacutemica de los tratamientos o mezclas de forrajes evaluadas (gkg)

Fraccioacuten E100 G100 E33G66 E66G33 L33E33G33 L33E66 L33G66 L66E33 L66G33 L100

PC86 101 95 90 146 141 151 197 202 256

FDN 691 668 669 680 553 546 546 430 443 318

FDA 271 354 350 351 323 323 323 296 412 270


La presioacuten de gas dentro de la botella se registroacute mediante puncioacuten a traveacutes del tapoacuten de goma con una aguja hipodeacutermica acoplada a un manoacutemetro Ashcroftreg D1005PS Digital Pressure Gauge Despueacutes de cada medicioacuten se liberoacute el gas hasta igualar la presioacuten externa e interna de las botellas

Degradabilidad in vitro de la materia seca

La degradabilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) se determinoacute en los residuos de la fermentacioacuten obtenidos en los seis horarios de retiro (6 12 24 48 72 y 96 horas) filtrando el contenido de cada botella a traveacutes de un crisol de vidrio con po-rosidad de 1 con la ayuda de una bomba de vaciacuteo En cada uno de esos horarios se retiraron 3 botellas por tratamiento El material filtrado fue secado a 65 ordmC por 48 horas y la DIVMS se calculoacute como la diferencia entre el peso inicial y el peso de la MS recuperada en cada uno de los diferentes horarios Tambieacuten se calculoacute factor de particioacuten (FP como la relacioacuten de la DIVMS (mg) y la produccioacuten acumulada de gas (mlg MO) en cada uno de los tiempos de retiro

Anaacutelisis de la informacioacuten y meacutetodos estadiacutesticos

El ajuste de las curvas de produccioacuten acumulativa de gas se realizoacute mediante procedimien-tos no lineales con la ayuda del programa CurveExpert Professional 200 (Hyams 2013) El modelo utilizado fue una modificacioacuten de la expresioacuten Gompertz (Lavrenčič et al 1998)




cxa bey eminusminus=

Donde Y= produccioacuten acumulada de gas a un tiempo xa gt 0 es la produccioacuten maacutexima de gasb gt 0 diferencia entre el gas inicial y el gas final a un tiempo xc gt 0 tasa especiacutefica de acumulacioacuten de gas

Se calcularon los siguientes indicadores de la fermentacioacuten hora al punto de in-flexioacuten (HPI horas) gas al punto de inflexioacuten (GPI ml) tasa maacutexima de produccioacuten de gas (TMPG mlh) y fase Lag (FL o establecimiento microbiano h)

En su estimacioacuten se usaron las siguientes foacutermulas

Nota El valor de e corresponde al nuacutemero de Euler asymp 2718281828459

Los paraacutemetros estimados en el modelo se analizaron utilizando el procedimiento para modelos lineales generales de SAS (2001) Para determinar el efecto de los tratamientos o mezclas de forrajes se realizoacute un anaacutelisis de medidas repetidas en el tiempo con ayuda del procedimiento PROC MIXED de SAS (2001) donde los efectos fijos correspondieron al tratamiento y el tiempo (horarios) y el efecto aleatorio a la fuente de inoacuteculo ruminal La prueba de Tukey ajustada a un nivel de significancia α = 005 fue empleada para realizar la comparacioacuten de medias

Resultados

Dinaacutemica de la produccioacuten de gas in vitro

En la tabla 3 se presentan los paraacutemetros de la cineacutetica de produccioacuten de gas de los tratamientos evaluados En este estudio los tratamientos con menor tiempo de fase Lag corresponden a L100 (702 h) y E33G66 (711 h) siendo ambas menores (α = 005) a la fase lag observada con L33E66 (1022 h) y G100 (985 h) La mayor fase Lag se observoacute con el tratamiento L33E66 (1022 h)

Los voluacutemenes finales de produccioacuten de gas (Vol) se encontraron entre 9734 y 253 ml para L100 y G100 menor y mayor respectivamente (α = 005) Al analizar el tiem-po que tarda la curva de produccioacuten de gas en alcanzar su punto de inflexioacuten (HPI) se observoacute que G100 fue el tratamiento o forraje que tardoacute maacutes tiempo (31 h) en llegar a ese punto mientras que el menor HPI fue para L100 (233 horas α = 005) Por su parte la cantidad de gas acumulada al momento de alcanzar el HPI fue consistente con lo observado para HPI con G100 mostrando el mayor valor (9308 ml) y L100 mostrando el valor maacutes bajo (3508 ml)




En la figura 1 se presentan las curvas de acumulacioacuten de gas de las diferentes mez-clas de forraje estudiadas Cabe anotar que a mayor inclusioacuten de leucaena menor fue la acumulacioacuten de gas de la mezcla Esta relacioacuten negativa entre estas dos va-riables se demuestra en la regresioacuten lineal y = -13952x + 23667 Rsup2 = 08312 donde y = produccioacuten maacutexima de gas (Vol) mientras que x = porcentaje de inclusioacuten de leucaena (de 0 a 100) en la mezcla

Tabla 3 Paraacutemetros de la cineacutetica de produccioacuten de gas estimados de acuerdo al modelo Gompertz modificado

E100 E33G66 L66G33 L33E33G33 E66G33 L100 L33E66 G100 L33G66 L66E33

Vol 2043bcd 2345abc 1541de 1872cd 2690a 9734e 1503de 2530ab 2063abcd 1488de

FL 777abc 711c 747bc 877abc 933abc 702c 1022a 985ab 961abc 76abc

HPI 2567abc 2671abc 2609abc 2494bc 2658abc 233c 2417bc 3107a 2759abc 2898ab

GPI 7518bcd 8628abc 5669de 6887cd 9896a 358e 553de 9308ab 7589abcd 5477de

TMPG 418ab 448ab 304bc 425ab 575a 22c 336bc 446ab 441ab 283bc

(E) pasto estrella (Cynodon plectostachyus) (G) pasto guinea (Megathyrsus maximus) y (L) arbusto leguminoso Leucaena leucocephala E100 100 Leucaena G100 100 Guinea E33G66 33 Estrella 66 Guinea E66G33 66 Estrella 33 Guinea L33E33G33 33 Leucaena 33 Estrella 33 Guinea L33E66 33 Leucaena 66 Estrella L33G66 33 Leucaena 66 Guinea L66E33 66 Leucaena 33 Estrella L66G33 66 Leucaena 33 Guinea L100 100 Leucaena Vol Volumen final de gas (ml) HPI hora al punto de inflexioacuten (horas) GPI gas al punto de inflexioacuten (ml) TMPG tasa maacutexima de produccioacuten de gas (mlh) FL Lag (horas) Letras distintas en la misma fila indican diferencias significativas (α = 005)

Figura 1 Curvas modeladas de produccioacuten de gas acumulado de los tratamientos evaluados

Degradacioacuten in vitro de la materia seca (DIVMS)

En la tabla 4 se presentan los resultados de degradacioacuten de MS La inclusioacuten de leu-caena condujo a aumentos de la degradabilidad inicial de las mezclas Asiacute los tra-tamientos con mayor proporcioacuten de leucaena (L100 L66G33 L66E33) presentaron las mayores DIVMS tanto a las 6 como a las 12 horas de incubacioacuten Sin embargo al final de la fermentacioacuten la menor degradabilidad in vitro se observoacute en la presencia de leucaena o en las mezclas donde la inclusioacuten de leucaena se encontraba en ma-yores proporciones




En la tabla 5 se presentan los factores de particioacuten de los tratamientos evaluados en los diferentes tiempos de fermentacioacuten Los FP presentaron diferencias en los primeros tiempos de incubacioacuten (6 12 y 24 α = 005) y los valores maacutes altos se pre-sentaron en L100 y en las mezclas que incluyeron leucaena en altas proporciones

Tabla 4 Degradabilidad ruminal in vitro en diferentes tiempos de incubacioacuten (gg ms incubada)

Tiempo E100 E33G66 L66G33 L33E33G33 E66G33 L100 L33E66 G100 L33G66 L66E33

6 017b 012d 023a 016bc 013cd 025a 018b 015c 018b 020ab

12 016b 015b 023a 022a 016b 023a 018ab 018ab 021ab 019ab

24 032a 032a 032a 027a 033a 031a 030a 031a 032a 027a

48 051a 052a 041b 045b 053a 039c 045b 052a 048ab 041bc

72 049ab 059ab 039bc 050b 059a 034d 044b 060a 054ab 043cd

96 057ab 059ab 046cd 050c 059ab 040d 047c 060a 054abc 044c

(E) pasto estrella (Cynodon plectostachyus) (G) pasto guinea (Megathyrsus maximus) y (L) arbusto leguminoso Leucaena leucocephala E100 100 Leucaena G100 100 Guinea E33G66 33 Estrella 66 Guinea E66G33 66 Estrella 33 Guinea L33E33G33 33 Leucaena 33 Estrella 33 Guinea L33E66 33 Leucaena 66 Estrella L33G66 33 Leucaena 66 Guinea L66E33 66 Leucaena 33 Estrella L66G33 66 Leucaena 33 Guinea L100 100 Leucaena Letras distintas en una misma fila indican diferencia estadiacutesticamente significativa entre tratamientos (α = 005)

DiscusioacutenCon respecto a la dinaacutemica de la produccioacuten de gas in vitro puede sugerirse que la inclusioacuten de leucaena en los tratamientos evaluados modifica los paraacutemetros de la cineacutetica de produccioacuten de gas Rodriacuteguez et al (2010) observaron que la adicioacuten de TC extraiacutedos de leguminosas tropicales mejora los procesos de sincroniacutea de ener-giacutea y proteiacutena en el rumen favoreciendo la produccioacuten de proteiacutena microbiana que puede pasar al duodeno Las caracteriacutesticas quiacutemicas de los taninos condensados que posee la leucaena por su naturaleza pueden favorecer procesos fermentativos a nivel ruminal (Barahona et al 2006)

En la figura 2 se presenta el comportamiento en el tiempo de las tasas fraccionales de produccioacuten de gas de los tratamientos estudiados No existen muchos repor-tes de tasas fraccionales de produccioacuten de gas de mezclas de forrajes tropicales

Tabla 5 Factor de particioacuten (FP) (relacioacuten de la cantidad de sustrato degradado (mg) y el volumen de gas produ-cido (ml) durante el proceso de fermentacioacuten)


6 736e 452f 1271c 991d 605e 2109a 1093d 706e 1262c 1650b

12 322d 266d 579b 482c 276d 818a 449c 378c 544bc 658b

24 222b 209b 288ab 184b 177b 375a 248b 222b 24b 299ab

48 156a 148a 167a 141a 119a 227a 175a 149a 145a 183a

72 140a 131a 147a 128a 107a 200a 152a 125a 128a 144a

96 114a 123a 118a 121a 100a 162a 135a 113a 122a 140a





Sin embargo los resultados de este estudio coinciden con reportes para legumino-sas tropicales y pasturas incubadas solas en los cuales las leguminosas muestran mejores resultados que las gramiacuteneas (Fondevila et al 2002 Mbugua et al 2008 Rodriacuteguez et al 2009) Los ritmos fraccionales de produccioacuten de gas pueden estar asociados a rendimientos en la produccioacuten de proteiacutena de origen microbiano Existe una relacioacuten inversa entre la produccioacuten de gas y la de biomasa microbiana (Hunga-te 1966 Blummel et al 1997)

En la figura 2 se muestra coacutemo las gramiacuteneas solas y asociadas entre siacute (sin inclu-sioacuten de leguminosa) tienen mayores tasas fraccionales de produccioacuten de gas lo que podriacutea estar indicando una ineficiencia en la fermentacioacuten al producirse maacutes gas En cambio las mezclas que incluyen leucaena presentan menores tasas maacuteximas lo que pudiese estar indicando una mayor eficiencia en los procesos fermentativos (Blummel et al 1997) Ademaacutes se ha reportado que los alimentos ricos en precur-sores de aacutecido propioacutenico producen menos gas que aquellos ricos en precursores de los aacutecidos aceacutetico y butiacuterico (Beever y Mould 2000) Por otra parte es importante resaltar que una produccioacuten importante de gas se produce cuando el sustrato se fermenta a acetato o butirato mientras que la menor produccioacuten de gas se asocia con produccioacuten de propionato (Ngamsaeng et al 2006)

Figura 2 Tasa fraccional de produccioacuten de gas de los tratamientos evaluados

Blummel et al (1999) recomendaron complementar la informacioacuten de la cineacutetica de produccioacuten de gas con informacioacuten sobre la desaparicioacuten del sustrato degradado Con respecto a la DIVMS es importante resaltar el efecto que tiene la inclusioacuten de leucaena sobre la degradabilidad inicial de las mezclas Asiacute los tratamientos que tienen maacutes proporcioacuten de leucaena (L100 L66G33 L66E33) presentaron las ma-yores DIVMS sobre los demaacutes tratamientos tanto a las 6 como a las 12 horas de




incubacioacuten (α = 0 05) Cabe anotar que la menor degradabilidad in vitro se observoacute en la presencia de leucaena o en las mezclas donde la inclusioacuten de leucaena era mayoritaria (α = 0 05) Esto es similar a lo reportado por Cuartas et al 2015 pero es diferente a lo reportado por Barahona et al 2003 Gaviria et al 2015a Gaviria-Uribe et al 2015 y Molina et al 2013 quienes reportaron mayores degradabilidades con leucaena (alrededor del 60) siendo incluso mayores a las de las gramiacuteneas acom-pantildeantes

El factor de particioacuten ha sido considerado como un indicador de la eficiencia de la fermentacioacuten porque parte del sustrato que se degrada se incorpora a rutas anaboacute-licas para la siacutentesis de biomasa microbiana (Blummel et al 1994 Makkar 2000) En la tabla 5 se presentaron los factores de particioacuten de los tratamientos evaluados en los diferentes tiempos de retiro Los resultados encontrados son consistentes con otros estudios que han estudiado forrajes y mezclas de forrajes que incluyen me-tabolitos secundarios como los taninos que contiene leucaena (Makkar et al 1998 ab) El FP disminuye a traveacutes del tiempo de incubacioacuten (Blummel et al 1999) En el presente estudio se refleja dicho comportamiento

Los FP presentaron diferencias interesantes en los primeros tiempos de incubacioacuten (6 12 y 24) y los valores maacutes altos se presentaron en L100 y en las mezclas que in-cluyeron leucaena con relaciones tan altas como 2109 Este es un comportamiento tiacutepico de forrajes ricos en taninos o con inclusioacuten de extractos de taninos (Baba et al 2002)

Los altos valores de FP sugieren mayor degradacioacuten Estos resultados estaacuten rela-cionados tambieacuten con los valores de DIVMS donde los tratamientos que presentaron mayores valores en los primeros tiempos de incubacioacuten fueron los tratamientos que incluyeron leucaena en la mezcla Blummel et al (1997) sugirieron que resultados de este tipo pueden estar relacionados tambieacuten con menores valores de produccioacuten de gas mayor eficiencia en la siacutentesis de biomasa microbiana y por consiguiente una menor produccioacuten de metano que estariacutea asociado a una mejor eficiencia en la fermentacioacuten

Un elevado valor de FP indica mayor cantidad de sustrato degradado que se deriva hacia la siacutentesis de proteiacutena microbiana Blummel et al (1997) Como se observa en la graacutefica de las tasas maacuteximas de produccioacuten de gas los tratamientos que pre-sentaron los valores maacutes bajos fueron los tratamientos que incluyeron leucaena en la mezcla es decir podriacutea afirmarse que esas tasas estaacuten asociadas con mayor eficiencia en la fermentacioacuten y consecuentemente a la formacioacuten de proteiacutena mi-crobiana y no a la produccioacuten de gas que puede asociarse a peacuterdidas energeacuteticas o ineficiencias en la fermentacioacuten

ConclusionesEn este estudio la inclusioacuten de leucaena estuvo asociada a disminuciones en el tiempo de fase lag y en las tasas maacuteximas de produccioacuten de gas lo que pudiese estar asociado a una mayor eficiencia en los procesos de fermentacioacuten Asiacute mismo los altos valores de FP encontrados con la inclusioacuten de Leucaena sugieren mayor degradacioacuten especialmente en los primeros tiempos de incubacioacuten




Agradecimientos Al Doctorado en Ciencias Animales de la Universidad de Antioquia y al programa Formacioacuten del Bicentenario mediante las Becas Doctorales ldquoFrancisco Joseacute de Cal-dasrdquo de COLCIENCIAS Agradecimientos especiales tambieacuten la Reserva Natural El Hatico por permitir tomar las muestras de los forrajes aquiacute evaluados y a los grupos de Investigacioacuten GRICA de la Universidad de Antioquia y CIPAV

ReferenciasAngarita E Molina I Villegas G Mayorga O Charaacute J Barahona R 2015 Quantitative analysis of rumen microbial populations by qPCR in heifers fed on Leucaena leuco-cephala in the Colombian Tropical Dry Forest Acta Scientiarum Anim Sci Maringaacute 37(2)135-142 DOI 104025actascianimsciv37i224836

Baba ASH Castro FB Oslashrskov ER 2002 Partitioning of energy and degradability of browse plants in vitro and the implications of blocking the effects of tannin by the addition of polyethylene glycol Anim Feed Sci Technol 95 93-104 DOI httpdxdoiorg101016S0377-8401(01)00283-8

Barahona Rosales R Saacutenchez Pinzon MS 2005 Limitaciones fiacutesicas y quiacutemicas de la digestibilidad de pastos tropicales y estrategias para aumentarla Rev CORPOICA - Ciencia Tecnol Agropec 6(1)69ndash82 httprevistacorpoicaorgcoindexphprevis-taarticleview39

Barahona R Lascano CE Narvaez N Owen E Morris P Theodorou MK In vitro degrad-ability of mature and immature leaves of tropical forage legumes differing in con-densed tannin and non-starch polysaccharide content and composition J Sci Food Agric 2003 83 1256ndash1266 DOI 101002jsfa1534

Barahona R Saacutenchez S Lascano CE Owen E Morris P Theodorou MK 2006 Effect of condensed tannins from tropical legumes on the activity of fibrolytic enzymes from the rumen fungus Neocallimastyx hurleyensis Enz Microb Technol 39(2)281ndash288 DOI101016jenzmictec200510011

Beever DE Mould FL 2000 Forage Evaluation for Efficient Ruminant Livestock Pro-duction En Forage Evaluation in ruminant nutrition CABI Publishing Wallingford UK p 15ndash42 httpwwwcabiorgbookshopbook9780851993447

Blummel M Aiple KP Steingass H Becker K 1999 A note on the stoichiometrical rela-tionship of short chain fatty acid production and gas evolution in vitro in feedstuffs of widely differing quality J Anim Physiol Anim Nutr 81157ndash167 DOI 101046j1439-03961999813205x

Blummel M Steingass H Becker K 1994 The partitioning of in vitro fermentation products and its bearing for the prediction of voluntary feed intake Proc Soc Nutr Physiol 3123ndash127

Blummel M Steingass H Becker K 1997 The relationship between in vitro gas pro-duction in vitro microbial biomass and N-15 incorporation and its implications for the prediction of voluntary feed intake of roughages Br J Nutr 77911-921 DOI httpdxdoiorg101079BJN19970089




Cuartas CA Naranjo JF Tarazona AM Murgueitio E Charaacute JD Ku J Solorio FJ X Flores MX Solorio B Barahona R 2014 Contribution of intensive silvopastoral sys-tems to the adaptation and mitigation of climate change Rev Colomb Cienc Pecu 2776-94 httprccpudeaeducoindexphpojsarticleview920

Cuartas-Cardona CA Naranjo-Ramiacuterez JF Tarazona-Morales AM Barahona-Rosales R Rivera JE Arenas F Correa G 2015 Cineacutetica de fermentacioacuten in vitro de dietas de sistemas silvopastoriles intensivos Rev Zoot Trop 33(3) En prensa

Fondevila M Nogueira-Filho JC Urdaneta AB 2002 In vitro microbial fermentation and protein utilisation of tropical forage legumes grown during the dry season Anim Feed Sci Technol 951-14 DOI101016S0377-8401(01)00315-7

Gaviria X Naranjo JF Barahona R 2015a Cineacutetica de fermentacioacuten in vitro de Leucaena leucocephala y Megathyrsus maximus y sus mezclas con o sin suplementacioacuten ener-geacutetica Pastos y Forrajes 38(1)55-63 httpscielosldcupdfpyfv38n1pyf06115pdf

Gaviria X Rivera JE Barahona R 2015b Calidad nutricional y fraccionamiento de carbohidratos y proteiacutena en los componentes forrajeros de un sistema silvopastoril intensivo Pastos y Forrajes 38(2)194-201 httppayfoihatueycuindexphppas-toarticleview18382667

Gaviria-Uribe X Naranjo-Ramirez JF Bolivar-Vergara DM Barahona-Rosales R 2015 Consumo y digestibilidad en novillos cebuinos en un sistema silvopastoril intensivo Arch Zoot 64(245)21-27 httpwwwucoesorganizaserviciospublicaazazhtm

Hungate R 1966 Rumen and its Microbes Academic Press New York USA 533 pp

Hyams DG 2013 CurveExpert Professional Documentation Release 200 195 p

Juaacuterez-Lagunes FI Fox DG Blake RW Pell AN 1999 Evaluation of tropical grasses for milk production by dual-purpose cows in tropical Mexico J Dairy Sci 82(10)2136-2145 DOI httpdxdoiorg103168jdsS0022-0302(99)75457-3

Lavrenčič A Mills CR Stefanon B 1998 Application of the Gompertz model to de-scribe the fermentation characteristics of chemical components in forages Anim Sci 66155-161 DOI 101017S1357729800008924

Leng RA 1990 Factors affecting the utilization of ldquopoor-qualityrdquo forages by rumi-nants particularly under tropical conditions Nutr Res Reviews 3(1)277ndash303 DOI httpdxdoiorg101079NRR19900016

Makkar HPS 2000 Applications of the in vitro gas method in the evaluation of feed resources and enhancement of nutritional value of tannin-rich treebrowse leaves and agro-industrial by-products Proceedings Meeting IAEA Technical Cooperation Regional AFRA Project Cairo Egypt pp 23- 40

Makkar HPS Blummel M Becker K 1998a Application of an in vitro gas method to understand the effects of natural plant products on availability and partitioning of nutrients En ER Deaville E Owen AT Adesogan C Rymer JA Huntington TLJ Law-rence (Eds) In Vitro Techniques for Measuring Nutrient Supply to Ruminants BSAS Occasional Publication No 22147- 150




Makkar HPS Sen S Blummel M Becker K 1998b Effects of fractions containing sa-ponins from Yucca schidigera Quillaja saponaria and Acacia auriculoformis on rumen fermentation J Agric Food Chem 464324- 4328 DOI 101021jf980269q

Mbugua DM Kiruiro EM Pell AN 2008 In vitro fermentation of intact and fractionated tropical herbaceous and tree legumes containing tannins and alkaloids Anim Feed Sci Technol 1461ndash20 DOI101016janifeedsci200711008

Molina IC Angarita EA Mayorga OL Charaacute J Barahona-Rosales R 2016 Effect of Leucaena leucocephala on methane production of Lucerna heifers fed a diet based on Cynodon plectostachyus Livest Sci 18524-29httpdxdoiorg101016jlivsci201601009

Molina IC Cantet JM Montoya S Correa GA Barahona R 2013 Produccioacuten de meta-no in vitro de dos gramiacuteneas tropicales solas y mezcladas con Leucaena leucocephala o Gliricidia sepium Rev CES Med Vet Zoot 8 15-31 httprevistasceseducoindexphpmvzarticleview2677

Murgueitio Restrepo E Charaacute Orozco JD Barahona Rosales R Cuartas Cardona CA Naranjo Ramiacuterez JF 2014 Intensive silvopastoral systems (ISPS) Mitigation and ad-Intensive silvopastoral systems (ISPS) Mitigation and ad-aptation tool to climate change Trop Subtrop Agroecosyst 17(3) 501-507 httpwwwveterinariauadymxojsindexphpTSAarticleview1558

Naranjo JF Cuartas CA Murgueitio ER Charaacute JD Barahona R 2012 Balance de gas-es de efecto invernadero en sistemas silvopastoriles intensivos con Leucaena leuco-cephala en Colombia Livest Res Rural Dev 24 (8)150 httpwwwlrrdorglrrd248nara24150htm

Ngamsaeng A Wanapat M Khampa S 2006 Evaluation of local tropical plants by in vitro rumen fermentation and their effects on fermentation end-products Pakistan J Nutr 5 414ndash418 httpwwwpjbsorgpjnonlineab525htm

Rodriacuteguez R Fondevila M Castrillo C 2009 In vitro ruminal fermentation of Penni-setum purpureum CT-115 supplemented with four tropical browse legume species Anim Feed Sci Technol 151 65ndash74 DOI101016janifeedsci200811005

Rodriacuteguez R Mota M Castrillo C Fondevila M 2010 In vitro rumen fermentation of the tropical grass Pennisetum purpureum and mixtures with browse legumes ef-fects of tannin contents J Anim Phys Anim Nutr 94696-705 DOI 101111j1439--0396201001001x

SAS 2001 SASSTAT Guide for personal computer Versioacuten 82 SAS Inst Cary NY USA

Theodorou MK Williams BA Dhanoa MS McAllan ADB France JA 1994 Simple gas production method using a pressure transducer to determine the fermentation ki-netics of ruminant feeds Anim Feed Sci Technol 48185ndash197 DOI 1010160377-8401(94)90171-6




que seco tropical en el Valle del Cauca Colombia Se realizaron 10 mezclas o trata-mientos con diferentes porcentajes de inclusioacuten E100 G100 L100 E33G66 E66G33 L33E66 L66E33 L33G66 L66G33 y L33E33G33 El menor tiempo de fase Lag se observoacute con L100 (702 h) y E33G66 (711 h) menores (α = 005) a L33E66 (1022 h) y G100 (985 h) Las producciones maacuteximas de gas (a) variaron entre 9734 y 253 mlg sustrato para L100 y G100 respectivamente El menor valor de HPI se obtuvo con L100 (233 horas) y el gas acumulado a ese punto fue 3508 ml que coincide con el valor maacutes bajo Los tratamientos de mayor acumulacioacuten de gas fueron los que inclu-yeron gramiacuteneas solas o sus mezclas y los de menor acumulacioacuten de gas fueron los que incluyeron leucaena En cuanto al FP a las 24 horas de incubacioacuten los valores maacutes altos se presentaron con L100 y en las mezclas que incluyeron leucaena Se concluye que la inclusioacuten de leucaena estuvo asociada a disminuciones en el tiem-po de fase lag y tasas maacuteximas de produccioacuten de gas asiacute como con altos valores de FP caracteriacutesticas que pueden asociarse a mayor eficiencia en los procesos de fermentacioacuten

Palabras clave forrajes leguminosos leucaena mezclas de forrajes produccioacuten de gas

ResumoEstudou-se a dinacircmica fermentativa in vitro das forrageiras do capim estrela (Cy-nodon plectostachyus E) capim coloniatildeo (Megathyrsus maximus G) e leucaena (Leucaena leucocephala L) disponiacuteveis em sistemas silvopastoris intensivos (SSPi) Tomaram-se amostras em SSPi estabelecidos em bosque seco tropical no Vale do Cauca Colocircmbia Realizaram-se 10 misturas ou tratamentos com diferentes porcen-tagens de inclusatildeo E100 G100 L100 E33G66 E66G33 L33E66 L66E33 L33G66 L66G33 e L33E33G33 O menor tempo da fase Lag se observou com L100 (702 h) e E33G66 (711 h) menores (α = 005) a L33E66 (1022 h) e G100 (985 h) As produccedilotildees maacuteximas de gaacutes (a) variaram entre 9734 e 253 mlg substrato para L100 e G100 respectivamente O menor valor de HPI obteve-se com L100 (233 horas) e o gaacutes acumulado nesse ponto foi 3508 ml que coincide com o menor valor Os tratamen-tos de maior acumulaccedilatildeo de gaacutes foram os que incluiacuteram gramiacuteneas solas ou suas misturas e os de menor acumulaccedilatildeo de gaacutes foram os que incluiacuteram leucaena Em quanto ao FP as 24 horas de incubaccedilatildeo os valores maiores apresentaram-se com L100 e em misturas que incluiacuteram leucaena Pode se concluir que a inclusatildeo de leucaena esteve associada a diminuiccedilotildees no tempo de fase lag e taxas maacuteximas de produccedilatildeo de gaacutes assim como com altos valores de FP caracteriacutesticas que podem-se associar com a maior eficiecircncia nos processos de fermentaccedilatildeo

Palavras-chave forragens leguminosos leucaena misturas de forragens pro-duccedilatildeo de gaacutes

Sobre los autores

1Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad CES Grupo INCA-CES

2 Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias Departamento de Produccioacuten Animal

3 Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias Departamento de Ciencias Agronoacutemicas

4 Centro para la Investigacioacuten en Sistemas Sostenibles de Produccioacuten Agropecuaria CIPAV

IntroduccioacutenSe reconoce que los forrajes tropicales tiacutepicos no logran cubrir los requerimientos nutricionales de los animales debido a que presentan altos contenidos de pared celular y bajos niveles de carbohidratos solubles (Juaacuterez-Lagunes et al 1999) ade-maacutes de sus bajos contenidos proteiacutecos (Barahona y Saacutenchez 2005) De otro lado la composicioacuten quiacutemica de los forrajes tropicales se ve fuertemente afectada por las condiciones ambientales y por la calidad de los suelos que son fundamentalmente deficientes en nitroacutegeno (Leng 1990)























PC86 101 95 90 146 141 151 197 202 256

FDN 691 668 669 680 553 546 546 430 443 318

FDA 271 354 350 351 323 323 323 296 412 270
















Resultados

























6 017b 012d 023a 016bc 013cd 025a 018b 015c 018b 020ab

12 016b 015b 023a 022a 016b 023a 018ab 018ab 021ab 019ab

24 032a 032a 032a 027a 033a 031a 030a 031a 032a 027a

48 051a 052a 041b 045b 053a 039c 045b 052a 048ab 041bc








6 736e 452f 1271c 991d 605e 2109a 1093d 706e 1262c 1650b

12 322d 266d 579b 482c 276d 818a 449c 378c 544bc 658b

24 222b 209b 288ab 184b 177b 375a 248b 222b 24b 299ab

48 156a 148a 167a 141a 119a 227a 175a 149a 145a 183a

72 140a 131a 147a 128a 107a 200a 152a 125a 128a 144a

96 114a 123a 118a 121a 100a 162a 135a 113a 122a 140a



















































































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FDA 271 354 350 351 323 323 323 296 412 270
















Resultados

























6 017b 012d 023a 016bc 013cd 025a 018b 015c 018b 020ab

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48 051a 052a 041b 045b 053a 039c 045b 052a 048ab 041bc








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FDN 691 668 669 680 553 546 546 430 443 318

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Resultados

























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48 051a 052a 041b 045b 053a 039c 045b 052a 048ab 041bc








6 736e 452f 1271c 991d 605e 2109a 1093d 706e 1262c 1650b

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Documents

Artículo de investigación Study of in vitro fermentation ... · PDF fileque incluyeron leucaena. En cuanto al FP, a las 24 horas de incubación los valores