XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends in Paleontology and Evolution

Libro de resúmenes / Conference proceedings

XIII Encuentro en Jóvenes Investigadores en Paleontología (XIII EJIP)

XIII Meeting of Early-Stage Researchers in Paleontology (XIII EJIP)

Cercedilla, 15 - 18 de Abril de 2015

Laura Domingo, M. Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca García Yelo, Ana Rosa Gómez Cano, Verónica

Hernández-Ballarín, Daniel Hontecillas, Juan L. Cantalapiedra, Paloma López Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan

Pelegrín, Miriam Pérez de los Ríos, María Ríos, Óscar Sanisidro & Alberto Valenciano (Editors)

Designed by Juan L. Cantalapiedra and Óscar Sanisidro

“LEGO, el logotipo de LEGO y la Minifigura son marcas comerciales del Grupo LEGO. ©2015 The LEGO Group“

ISBN 978-84-606-7282-1

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Fósiles bajo el microscopio: datos histológicos para reconstruir el desarrollo y el modo de vida de los vertebrados a través de la evolución

Cayetana Martinez-Maza1

Fossils under the microscope: histological data for reconstructing vertebrate development and life history through evolution

1Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Pinar 25, 28006, Madrid, España. Email: martinezmaza.cayetana@gmail.com

ellos y con los espacios funcionales del cráneo (cavidades cerebral, ocular, nasal, oral), manteniendo el equilibrio estructural y funcional de todo el sistema (Martinez-Maza et al. 2006). En este contexto, el análisis microscópico de la superficie ósea permite identificar las actividades de formación y reabsorción ósea para elaborar patrones de modelado óseo (PMO) e inferir los modelos de crecimiento de cada especie (Figura 1). El desarrollo de una metodología no destructiva de réplicas de alta resolución de la superficie del hueso supuso un impulso para esta línea de investigación permitiendo la obtención de los primeros modelos de crecimiento de homínidos extintos (Martinez-Maza et al. 2006). Estos estudios han permitido descubrir la presencia de una región de reabsorción característica en la parte anterior de la cara y de un PMO único en la región sinfisaria de nuestra especie que explican la presencia de la fosa canina y el mentón y su ausencia en otras especies próximas (H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, H. antecessor). El estudio de series ontogenéticas muestra que estas características se establecen durante la etapa juvenil, mientras que los adultos muestran un cambio drástico en sus direcciones de crecimiento. Los cambios postnatales del PMO reflejan la complejidad del crecimiento craneofacial y las influencias del crecimiento cerebral, la fusión de las suturas craneofaciales y el crecimiento de los espacios funcionales relacionados con los requerimientos fisiológicos de un organismo en crecimiento. El particular modo de crecimiento craneofacial de los humanos destaca cuando se compara con otros primates, fundamentalmente chimpancés y gorilas, en los que predomina el crecimiento facial anterior sin cambios notables en el desarrollo postnatal (Martinez-Maza et al. 2013). Estas comparaciones revelan que la presencia de reabsorción ósea es mayor en los hominoideos, posiblemente relacionado con su ortognatismo facial. También ponen de manifiesto la existencia

Introducción

El hueso es un tejido dinámico cuyo crecimiento varía en respuesta a factores internos y externos durante la vida del organismo. El particular crecimiento aposicional del hueso y su mineralización hacen que

estas respuestas queden registradas en la microestructura del hueso. En paleobiología, los restos esqueléticos constituyen la principal fuente de información, tradicionalmente a través del estudio de su morfología y más recientemente a través del análisis de ácidos nucleicos y proteínas preservados en ellos. Entre estos dos niveles de estudio, el análisis microscópico de los tejidos duros proporciona una rica información acerca del desarrollo, el modo de vida, la fisiología de los organismos preservada en su organización tisular. En este texto revisaré dos de las aproximaciones fundamentales al estudio de la histología del hueso, el análisis de los procesos de crecimiento por modelado óseo en la superficie del hueso y el estudio de aspectos biológicos del organismo mediante análisis de la microestructura en secciones.

Dinámicas de crecimiento del complejo craneofacial – análisis de la superficie ósea

Los estudios sobre las dinámicas de crecimiento a partir de datos de la superficie del hueso se han centrado en el análisis de la morfología craneofacial de primates buscando determinar (1) cómo crece este complejo para dar lugar a la morfología adulta y (2) qué cambios en el proceso de crecimiento explican las diferencias morfológicas a lo largo de la evolución. El marco teórico de la biología craneofacial establece que los distintos elementos esqueléticos del cráneo, como parte de un sistema complejo, crecen mediante el mecanismo de modelado óseo (formación y reabsorción ósea) al tiempo que interactúan entre

Keywords: bone tissue, bone modelling, growth, morphology, life history.

Palabras clave: tejido óseo, modelado óseo, crecimiento, morphología, modo de vida.

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distintas especies de primates actuales y extintos para explicar las diferencias morfológicas intra e interespecíficas. Una de las apuestas más atractivas es la integración de histologia y morfometría geométrica para responder preguntas complejas sobre desarrollo y evolución. Los primeros resultados han permitido elaborar modelos con las direcciones de crecimiento y los cambios morfológicos del esqueleto craneofacial así como su relación con los espacios funcionales.

de áreas estables y otras de gran variabilidad en el PMO del esqueleto facial y la mandíbula que se conservan a través de la filogenia de primates. Estas áreas sugieren la existencia de limitaciones en el desarrollo comunes a todos los primates (áreas estables) que requieren de ajustes en el crecimiento de otras regiones (áreas variables) para mantener el equilibrio funcional y estructural del complejo craneofacial. Actualmente se están obteniendo nuevos datos sobre el crecimiento en

Figura 1. La parte superior de la figura esquematiza los pasos para obtener las dinámicas de crecimiento del esqueleto facial a partir del análisis de la superficie ósea. Se muestran los patrones de distribución de los campos de formación (negro/punteado) y reabsorción de hueso (gris). El patrón de modela óseo general muestra las direcciones de crecimiento en la etapa adulta. La parte inferior muestra distintas carcterísticas histológicas observadas en el corte del metápodo central de Hipparion concudense. Flechas blancas (a): vasos abiertos en la superficie; flechas rojas (b) y (c) líneas de crecimiento; (d)-(f ): creciente grado de remodelación ósea de inmaduro a adulto.

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técnicas está limitada por el tamaño de los especímenes (10 cm máximo) y por el bajo número de instalaciones y la alta demanda que dificultan su acceso.

Agradecimientos

Quiero agradecer al comité organizador del EJIP-XIII por invitarme a participar en este congreso. A Manuel Nieto Diaz por su apoyo durante el desarrollo de estas investigaciones.

Bibliografía

Padian K and Lamm E-T (eds) (2013) Bone histology of fossil tetrapods: advancing methods, analysis, and interpretation. Berkeley: University of California Press, 285 pp.

Klevezal GA (1996) Recording structures of mammals: determination of age and reconstruction of life history. Netherlands: A A Balkema Publishers. 274 pp.

Martinez-Maza C, Rosas A and García-Vargas S (2006) Bone paleohistology and human evolution. Journal of Anthropological Science, 84: 77-81.

Martinez-Maza C, Rosas A and Nieto-Diaz M (2013) Postnatal changes in the growth dynamics of the human face revealed from bone modelling patterns. Journal of anatomy, 223: 228-241.

Martinez-Maza C, Alberdi MT, Nieto-Diaz M and Prado JL (2014) Life-History Traits of the Miocene Hipparion concudense (Spain) inferred from bone histological structure. PLoS ONE, 9(8): e103708.

La biología del individuo reflejada en la microestructura ósea – análisis de secciones transversales de hueso

La organización microestructural del tejido óseo refleja la influencia de cuatro señales: desarrollo, biomecánica, ambiente/medio y filogenia (Klevezal, 1996; Padian, 2013). El análisis al microscopio de cortes transversales de hueso permite identificar características histológicas relacionadas con aspectos de la biología del organismo como los patrones de vascularización o el mayor/menor grado de organización del tejido -relacionados con la velocidad de de crecimiento y el estado de desarrollo del individuo-, la presencia de procesos de remodelación ósea -relacionados con el desarrollo y la biomecánica- o la presencia de marcas de detención del crecimiento (lines of arrested growth y external fundamental system) -relacionadas con la estacionalidad del crecimiento en épocas desfavorables con carencias de alimento-. El análisis de estas marcas de crecimiento (esqueletocronología) proporciona información sobre la edad de muerte del individuo y la demografía (Figura 1). Además este registro anual del crecimiento permite comprender mejor el desarrollo del individuo y establecer curvas de crecimiento. Recientemente, el estudio de distintas poblaciones de los équidos Hipparion, Anchitherium y Equus de la Península Ibérica ha permitido saber no sólo el estado de desarrollo de cada individuo y la estructura poblacional, sino que además ha mostrado que la madurez esquelética/sexual se alcanza a distintas edades, con variaciones inter- e intraespecíficas. Asimismo, se ha observado diferencias en la biomecánica ya que el patrón de remodelación ósea durante el desarrollo difiere entre especies, lo cual podría indicar diferentes adaptaciones de la locomoción según el terreno. Los datos histológicos han mostrado que diferentes ambientes pueden afectar al desarrollo de estas especies. En el caso de las poblaciones de Anchitherium, los datos histológicos muestran diferencias en el desarrollo que indican que las poblaciones de A. matritense y A. alberdiae (Cuenca Madrid) alcanzan su madurez esquelética más tarde que las poblaciones de A. castellanum (Cuenca del Tajo). Estos datos abren una línea muy prometedora para explorar cómo el cambio climático afecta al desarrollo de las especies. Otro aspecto que podemos analizar a través de la histología es la ecología de la especie. En los roedores del género Arvicola, la biomecánica de sus extremidades anteriores está íntimamente relacionada con su modo de vida acuático o semiacuático. Como consecuencia, los húmeros de las formas semiacuáticas muestran una capa cortical claramente mas engrosada que las acuáticas. El estudio de la microestructura interna se ha visto limitado por la necesidad de extraer secciones de la región media de la diáfisis de huesos. Existen métodos no destructivos como el acelerador de partículas Synchrotron que permiten obtener datos de la microestructura del hueso en alta resolución aportando información 3D. Sin embargo, la aplicación de estas

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