““when an axon of cell A when an axon of cell A excites cell B and excites cell B and repeatedly or persistently repeatedly or persistently takes part in firing it, some takes part in firing it, some growth process or growth process or metabolic change takes metabolic change takes place in one or both cells so place in one or both cells so that A’s efficiency as one of that A’s efficiency as one of the cells firing B is the cells firing B is increased”increased”

Hebb 1949Hebb 1949

Hebbian plasticityHebbian plasticity

AplysiaAplysia

californicacalifornica

dotata di circa 20000 neuroni...

abituazione del riflesso di abituazione del riflesso di retrazione della branchiaretrazione della branchia

facilitazione facilitazione presinaptica nella presinaptica nella sensibilizzazione sensibilizzazione del riflesso di del riflesso di retrazione della retrazione della branchiabranchia

condizionamento classicocondizionamento classico

apprendimentoapprendimento

apprendimento non associativoapprendimento non associativo esposizione ripetuta a un singolo tipo di esposizione ripetuta a un singolo tipo di

stimolostimolo esempi:esempi: abituazioneabituazione sensibilizzazionesensibilizzazione

apprendimento associativoapprendimento associativo relazione fra stimoli o relazione fra stimolo e relazione fra stimoli o relazione fra stimolo e

rispostarisposta esempi:esempi: condizionamento classicocondizionamento classico condizionamento operantecondizionamento operante

squire & knowltonmemoria

dichiarativa(esplicita)

non dichiarativa(implicita)

fatti eventi

ippocampolobo temporale mediale

diencefalo

memoriaepisodica

memoriasemantica

hippocampus

patient HM

squire & knowltonmemoria

dichiarativa(esplicita)

non dichiarativa(implicita)

fatti eventi

priming

apprendimentoassociativoelementare

apprendimentonon associativo

risposteemotive

muscolaturascheletrica

ippocampolobo temporale mediale

diencefalo

striatocorteccia motoria

cervelletto

neocorteccia

amigdala

cervelletto

vie riflesse

abilitàabitudini

declarative declarative memorymemory

proceduralproceduralor reflexive or reflexive

memorymemory

explicit explicit memorymemory

implicit implicit memorymemory

knowledgeknowledge skills and skills and habitshabits

Two forms of memoryTwo forms of memory

L’apprendimento nel sistema visivoL’apprendimento nel sistema visivo

Cartelli stradaliCartelli stradali

pedonipedoni

Basi neuronali dell’associazione fra stimoli Basi neuronali dell’associazione fra stimoli visivivisivi

studio di registrazione di singole unità neuronali studio di registrazione di singole unità neuronali nella corteccia visiva inferotemporale del primate, nella corteccia visiva inferotemporale del primate, durante l’apprendimento durante l’apprendimento

Visual Paired Associate LearningVisual Paired Associate Learning

• In this task, monkeys In this task, monkeys are required to learn are required to learn that two stimuli belong that two stimuli belong together.together.

• They are given a They are given a sample stimulus and sample stimulus and then choose the paired then choose the paired stimulus in order to stimulus in order to receive a food reward.receive a food reward.

sample

associatedistracter

rewarddelay choicesample

time

Responses are Similar to Paired StimuliResponses are Similar to Paired Stimuli

bg691102

20 Hz

Predictor

Choicepair 3 pair 4 pair 5

One neuron’s responses to pairs of stimuli

predictor choice predictor choice predictor choice

Correlation analysis on neuron from previous slide

11 17 23 29 34 4011

17

23

29

34

40

46

Predictor (Hz)

Cho

ice

(Hz)

r = 0.85

Actual correlation

-1 1

r value

Per

cent

of

occu

rren

ces

0

05

10

15

20

25Shuffled correlations

bg691102

r = 0.85z = 2.31

0

Neuronal Correlates of Paired Associate LearningNeuronal Correlates of Paired Associate Learning

Stronger correlations for familiar stimuli

Familiar

0%

5%

10%

15%

20%

25%

-1.0 1.0Pearson correlation r

(n = 121)Mean r = 0.145

Novel

0%

5%

10%

15%

20%

25%

Per

cent

of

neur

ons

(n = 66)Mean r = -0.002

-1.0 1.0Pearson correlation r

0.0 0.0

Erickson & Desimone (1999), Journal of Neuroscience

imparare a identificare e discriminare stimoli imparare a identificare e discriminare stimoli con rapidità e accuratezza progressivamente con rapidità e accuratezza progressivamente crescenticrescenti

pedonipedoni

RadiografiaRadiografia

apprendimento percettivoapprendimento percettivo

enfasi sulla ripetizione di un compito enfasi sulla ripetizione di un compito estremamente semplice dal punto di vista estremamente semplice dal punto di vista cognitivo, ma difficile dal punto di vista cognitivo, ma difficile dal punto di vista percettivo.percettivo.

alla caccia di un aumento di sensibilità del alla caccia di un aumento di sensibilità del sistema verso gli stimoli utilizzati, non di un sistema verso gli stimoli utilizzati, non di un miglioramento nella strategia.miglioramento nella strategia.

un tipico compito di apprendimento percettivoun tipico compito di apprendimento percettivo

curve di curve di apprendimentoapprendimento

manipolazione delle proprietà dello stimolomanipolazione delle proprietà dello stimolo

specificità di apprendimentospecificità di apprendimento

V1

PG Cortex

Rostral STS

DP

VIP

LIP

7a

PP

MSTc

MSTp

FSTPO

V3A

MT

TPO

PGa

IPa

TEa

TEm

STP

V1 V2

V3V4

TEO

VTFTE

TG

36,35

MTp

PG

TE

46

8

45

12

11,13

LIP,VIP,DP,7a

V2,V3,V4,MT,MST

TEO,TE

TE,TG

Prefrontal Cortex

TF7a

28 HIPP

TF

36,35,28

TE

STP

PARIETAL - "WHERE"

OCCIPITAL

TEMPORAL - "WHAT"

FRONTAL

dove viene “appreso” il compito?dove viene “appreso” il compito?

dimensioni dei campi recettividimensioni dei campi recettiviV1V1

V2V2

V4V4

TEOTEO

TETE

campi recettivi “dorsali”campi recettivi “dorsali”

MTMTMSTMST

compiti utilizzati in esperimenti di APcompiti utilizzati in esperimenti di AP

stereopsi e stereoacuitàstereopsi e stereoacuità iperacuitàiperacuità frequenze spazialifrequenze spaziali direzione di movimentodirezione di movimento orientamentoorientamento discriminazione di tessiturediscriminazione di tessiture

texture-defined targettexture-defined target

leftward shift of leftward shift of psychometric psychometric curvescurves

specificità per...specificità per...

posizione retinotopica del targetposizione retinotopica del target orientamento degli elementi del backgroundorientamento degli elementi del background occhio utilizzato durante l’addestramentoocchio utilizzato durante l’addestramento

dinamica temporale dell’apprendimentodinamica temporale dell’apprendimento

rapido miglioramento iniziale...rapido miglioramento iniziale... ...seguito da miglioramento ...seguito da miglioramento

lento e progressivolento e progressivo stabilità nel tempo della capacità stabilità nel tempo della capacità

acquisita con la praticaacquisita con la pratica latenza fra latenza fra trainingtraining e e

miglioramento nelle prestazionimiglioramento nelle prestazioni

compiti utilizzati in esperimenti di APcompiti utilizzati in esperimenti di AP

stereopsi e stereoacuitàstereopsi e stereoacuità iperacuitàiperacuità frequenze spazialifrequenze spaziali direzione di movimentodirezione di movimento orientamentoorientamento discriminazione di tessiturediscriminazione di tessiture

long-term, experience-dependent changes long-term, experience-dependent changes in adult primary visual cortexin adult primary visual cortex

““We suggest [...] local, retinal input-dependent We suggest [...] local, retinal input-dependent modifications of the neuronal connections between modifications of the neuronal connections between orientation-selective cells and gradient-sensitive orientation-selective cells and gradient-sensitive cells in area 17”cells in area 17”

discorsodiscorso

nella ricerca del substrato neuronale nella ricerca del substrato neuronale dell’apprendimento, un punto cruciale è:dell’apprendimento, un punto cruciale è:

quale livello di elaborazione quale livello di elaborazione contienecontiene la la rappresentazione dello stimolo necessaria e rappresentazione dello stimolo necessaria e sufficiente per la sua identificazione?sufficiente per la sua identificazione?

può tale livello essere può tale livello essere trasferitotrasferito??

V1

PG Cortex

Rostral STS

DP

VIP

LIP

7a

PP

MSTc

MSTp

FSTPO

V3A

MT

TPO

PGa

IPa

TEa

TEm

STP

V1 V2

V3V4

TEO

VTFTE

TG

36,35

MTp

PG

TE

46

8

45

12

11,13

LIP,VIP,DP,7a

V2,V3,V4,MT,MST

TEO,TE

TE,TG

Prefrontal Cortex

TF7a

28 HIPP

TF

36,35,28

TE

STP

PARIETAL - "WHERE"

OCCIPITAL

TEMPORAL - "WHAT"

FRONTAL

dove viene “appreso” il compito?dove viene “appreso” il compito?

alla ricerca della “migliore” alla ricerca della “migliore” rappresentazione dello stimolorappresentazione dello stimolo

V1?V1?

V2?V2?

alla ricerca della “migliore” alla ricerca della “migliore” rappresentazione dello stimolorappresentazione dello stimolo

V4?V4?

face expression recognitionface expression recognition

TE?TE?