9
Création variétale pour la riziculture pluviale d'altitude à Madagascar : bilan de 25 années de sélection Résumé A ` Madagascar, le riz est a ` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re ´gion des Hautes Terres est dense ´ment peuple ´e et ses agriculteurs cultivent traditionnellement du riz irrigue ´. Mais il n’y a plus de surfaces disponibles pour l’ame ´nagement de nouvelles rizie `res. Pour re ´pondre a ` la demande croissante de riz, le Centre national malgache de recherche applique ´e au de ´veloppement rural (ou FOFIFA) et le Centre de coope ´ration internationale en recherche agronomique pour le de ´veloppe- ment (Cirad) se sont associe ´s au cours des anne ´es 1980 pour cre ´er les varie ´te ´s de riz pluvial adapte ´es aux conditions d’altitude (au-dessus de 1 300 m). Les premie `res varie ´te ´s cre ´e ´es ont e ´te ´ diffuse ´es de `s le milieu des anne ´es 1990 et ont permis le de ´marrage de la culture du riz pluvial dans les zones d’altitude du Vakinankaratra. Malheureusement, la pyriculariose a rapidement surmonte ´ la re ´sistance de la plupart de ces premie `res varie ´te ´s a ` base ge ´ne ´tique e ´troite. Il a donc fallu e ´largir la base ge ´ne ´tique utilise ´e et prendre en compte la re ´sistance a ` la pyriculariose comme crite `re prioritaire de se ´lection. Une quinzaine de varie ´te ´s de riz pluvial tole ´rantes au froid ont e ´te ´ se ´lectionne ´es et propose ´es a ` la diffusion ; elles ont permis de repousser la frontie `re de la culture du riz pluvial au-dela ` de 1 800 m d’altitude. Vingt-cinq ans plus tard, le riz pluvial est visible partout dans le paysage. Nous pre ´sentons ici un bilan ge ´ne ´ral du programme d’ame ´lioration varie ´tale du riz pluvial d’altitude, les dernie `res e ´volutions de ce programme ainsi que les donne ´es les plus re ´centes sur la diffusion de la riziculture pluviale sur les Hautes Terres centrales. Mots cle ´s : ame ´lioration des plantes ; Madagascar ; re ´gion d’altitude ; ressource ge ´ne ´tique ; riz pluvial. The `mes : ame ´lioration ge ´ne ´tique ; pathologie ; productions ve ´ge ´tales. Abstract Upland rice varieties for the highlands of Madagascar: Review of a 25-year-long breeding program In Madagascar, rice is a staple crop and food. The highland region is densely populated. Farmers traditionally grow irrigated rice. However, further expansion of new irrigated rice fields is almost impossible. In order to meet the growing demand for rice, FOFIFA and CIRAD joined efforts in the 80s to create upland rice varieties adapted to high altitudes (above 1,300m). The first varieties bred were released as early as the mid 1990s and allowed the beginning of upland rice cultivation in the high altitude areas of Vakinankaratra. Unfortunately, blast disease rapidly bypassed the resistance of these first varieties of narrow genetic basis. The genetic basis was thus broadened with blast resistance being considered as a major selection trait. Since the beginning, about fifteen cold tolerant varieties have been released, pushing the frontier of upland rice cultivation to beyond 1,800m asl. Twenty five years later, starting from zero, upland rice is everywhere in the landscape. We here present the results of the high altitude upland rice varietal improvement program, the last development of this program and the most recent data on upland rice diffusion in the Vakinankaratra region in the central Highlands of Madagascar. Key words: genetic resources; highlands; Madagascar; plant breeding; upland rice. Subjects: genetic improvement; pathology; vegetal productions. Louis-Marie Raboin 1 Alain Ramanantsoanirina 2 Jean-Luc Dzido 3 Julien Frouin 5 Tendro Radanielina 2 Didier Tharreau 4 Julie Dusserre 1 Nourollah Ahmadi 5 1 Cirad, UPR SCA BP 230 Antsirabe 110 - Madagascar <[email protected]> <[email protected]> 2 FOFIFA, SRR Antsirabe BP 230 Antsirabe 110 - Madagascar <[email protected]> <[email protected]> 3 Cirad, UMR RPB CICY Unidad de Biotecnologia Calle 43 n o 130 Colonia Chuburna de Hidalgo Merida 97200 Yucatan - Mexique <[email protected]> 4 Cirad, UMR BGPI TA A-54/K Campus international de Baillarguet Bâtiment K, Bureau 120 34398 Montpellier cedex 5 France <[email protected]> 5 Cirad, UMR AGAP TA A-108 / 01 Bâtiment 3, Bureau 101 Avenue Agropolis 34398 Montpellier cedex 5 France <[email protected]> <[email protected]> doi: 10.1684/agr.2013.0624 Pour citer cet article : Raboin LM, Ramanantsoanirina A, Dzido JL, Frouin J, Radanielina T, Tharreau D, Dusserre J, Ahmadi N, 2013. Création variétale pour la riziculture pluviale d'altitude à Madagascar : bilan de 25 années de sélection. Cah Agric 22 : 450-8. doi : 10.1684/agr.2013.0624 Tirés à part : N. Ahmadi 450 Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013 Étude originale

Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

  • Upload
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

Création variétale pour la riziculture pluviale d'altitudeà Madagascar : bilan de 25 années de sélection

RésuméA Madagascar, le riz est a la fois la culture principale et l’aliment de base de la population.La region des Hautes Terres est densement peuplee et ses agriculteurs cultiventtraditionnellement du riz irrigue. Mais il n’y a plus de surfaces disponibles pourl’amenagement de nouvelles rizieres. Pour repondre a la demande croissante de riz, leCentre national malgache de recherche appliquee au developpement rural (ou FOFIFA) etle Centre de cooperation internationale en recherche agronomique pour le developpe-ment (Cirad) se sont associes au cours des annees 1980 pour creer les varietes de riz pluvialadaptees aux conditions d’altitude (au-dessus de 1 300 m). Les premieres varietes creeesont ete diffusees des le milieu des annees 1990 et ont permis le demarrage de la culture duriz pluvial dans les zones d’altitude du Vakinankaratra. Malheureusement, la pyriculariosea rapidement surmonte la resistance de la plupart de ces premieres varietes a basegenetique etroite. Il a donc fallu elargir la base genetique utilisee et prendre en compte laresistance a la pyriculariose comme critere prioritaire de selection. Une quinzaine devarietes de riz pluvial tolerantes au froid ont ete selectionnees et proposees a la diffusion ;elles ont permis de repousser la frontiere de la culture du riz pluvial au-dela de 1 800 md’altitude. Vingt-cinq ans plus tard, le riz pluvial est visible partout dans le paysage. Nouspresentons ici un bilan general du programme d’amelioration varietale du riz pluviald’altitude, les dernieres evolutions de ce programme ainsi que les donnees les plusrecentes sur la diffusion de la riziculture pluviale sur les Hautes Terres centrales.

Mots cles : amelioration des plantes ; Madagascar ; region d’altitude ; ressourcegenetique ; riz pluvial.

Themes : amelioration genetique ; pathologie ; productions vegetales.

AbstractUpland rice varieties for the highlands of Madagascar: Review of a 25-year-longbreeding program

In Madagascar, rice is a staple crop and food. The highland region is densely populated.Farmers traditionally grow irrigated rice. However, further expansion of new irrigated ricefields is almost impossible. In order to meet the growing demand for rice, FOFIFA andCIRAD joined efforts in the 80s to create upland rice varieties adapted to high altitudes(above 1,300m). The first varieties bred were released as early as the mid 1990s andallowed the beginning of upland rice cultivation in the high altitude areas ofVakinankaratra. Unfortunately, blast disease rapidly bypassed the resistance of thesefirst varieties of narrow genetic basis. The genetic basis was thus broadened with blastresistance being considered as a major selection trait. Since the beginning, about fifteencold tolerant varieties have been released, pushing the frontier of upland rice cultivation tobeyond 1,800m asl. Twenty five years later, starting from zero, upland rice is everywhere inthe landscape. We here present the results of the high altitude upland rice varietalimprovement program, the last development of this program and the most recent data onupland rice diffusion in the Vakinankaratra region in the central Highlands of Madagascar.

Key words: genetic resources; highlands; Madagascar; plant breeding; upland rice.

Subjects: genetic improvement; pathology; vegetal productions.

Louis-Marie Raboin1

Alain Ramanantsoanirina2

Jean-Luc Dzido3

Julien Frouin5

Tendro Radanielina2

Didier Tharreau4

Julie Dusserre1

Nourollah Ahmadi5

1 Cirad, UPR SCABP 230Antsirabe 110 - Madagascar<[email protected]><[email protected]>2 FOFIFA, SRR AntsirabeBP 230Antsirabe 110 - Madagascar<[email protected]><[email protected]>3 Cirad, UMR RPBCICYUnidad de BiotecnologiaCalle 43 no 130Colonia Chuburna de HidalgoMerida97200 Yucatan - Mexique<[email protected]>4 Cirad, UMR BGPITA A-54/KCampus international de BaillarguetBâtiment K, Bureau 12034398 Montpellier cedex 5France<[email protected]>5 Cirad, UMR AGAPTA A-108 / 01Bâtiment 3, Bureau 101Avenue Agropolis34398 Montpellier cedex 5France<[email protected]><[email protected]>

doi: 10.1684/agr.2013.0624

Pour citer cet article : Raboin LM, Ramanantsoanirina A, Dzido JL, Frouin J, Radanielina T, TharreauD, Dusserre J, Ahmadi N, 2013. Création variétale pour la riziculture pluviale d'altitude àMadagascar : bilan de 25 années de sélection. Cah Agric 22 : 450-8. doi : 10.1684/agr.2013.0624

Tirés à part : N. Ahmadi

450 Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Étude originale

Page 2: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

M adagascar est un pays detradition rizicole avec uneconsommation moyenne

annuelle de riz par individu estimeea 118 kg en milieu urbain et a 138 kgen milieu rural. Malheureusement,la production n’augmente pas ala meme vitesse que la population(UPDR/FAO, 2001). La superficiecultivee en riz est estimee en 2004-2005 a 1 245 000 hectares dont 78,7 %de riz irrigue, 12,9 % de riz de « Tavy »(defriche-brulis) et 8,4 %de riz pluvial(MAEP, 2007). Les Hautes Terrescentrales de Madagascar generent36 % de la production rizicole natio-nale essentiellement dans les rizieresamenagees dans les vallees, dansles grandes plaines ou bien sur lesversants en terrasse des nombreusescollines qui constituent le paysage(UPDR/FAO, 2001). Dans cettezone, densement peuplee (plus de100 habitants/km2 dans la region duVakinankaratra contre 36 habitants/km2 au niveau national en 2010), lespossibilites d’expansion de la rizicul-ture irriguee sont de plus en pluslimitees. Pour repondre a la demandecroissante de riz, le developpementde la riziculture pluviale sur les flancsdes collines et sur les plateaux som-mitaux, habituellement reserves auxcultures demaıs, haricot, patate douceet manioc ou aux paturages, estapparu comme une option a explorer.L’absence de varietes de riz pluvialsuffisamment tolerantes au froid pouretre cultivees a des altitudes superi-eures a 1 300 m, a conduit au lance-ment d’un programme de creationvarietale specifique au milieu desannees 1980. Le partenariat qui s’estdeveloppe entre le centre de recher-che rural malgache (FOFIFA) et leCentre de cooperation internationaleen recherche agronomique pour ledeveloppement (Cirad) pour attein-dre cet objectif se poursuit encoreaujourd’hui. La premiere phase de ceprogramme, centree sur la creationvarietale, a abouti des le milieu desannees 1990 a l’inscription au catalo-gue officiel des premieres varietesde riz pluvial tolerantes au froid(Dechanet et al., 1997). Malheureu-sement, la resistance a la pyriculariose(maladie cryptogamique la plusimportante en riziculture pluviale) aete rapidement surmontee chez laplupart de ces premieres varietes, abase genetique etroite, entraınant des

epidemies importantes des le debutdes annees 2000. La deuxieme phaseduprogramme, centree sur l’evaluationparticipative, pluriannuelle et multilo-cale des nouvelles varietes et surl’appui a la production de semences(Dzido et al., 2004) a contribue al’adoption de la riziculture pluvialepar un grand nombre d’agriculteursen particulier dans la region du Vaki-nankaratra (Galtier et Guimera, 2000 ;Radanielina, 2010). La selection pour laresistance a la pyriculariose s’est pro-gressivement imposee comme un cri-tere prioritaire de selection au cours decette periode, compte tenu de l’aug-mentation de la pression des epide-mies. Une quinzaine de varietes de rizpluvial tolerantes au froid ont eteselectionnees et proposees a la diffu-sion. Elles ont permis de repousserla frontiere de la culture du riz pluvialau-dela de 1 800 m d’altitude. Grace aces varietes, la riziculture pluviale aconnu un developpement extreme-ment rapide, en particulier dans laregion de Vakinankaratra, entre lesvilles d’Antsirabe et d’Ambatolampy(70 km au nord), ou les efforts de

recherche et de diffusion se sontconcentres. Desormais, le riz pluvialfait partie integrante du paysage etdevient meme par endroit dominantdans les systemes de culture pluviaux(figure 1). Le defi est maintenantd’accompagner cet essor a traversl’amelioration des systemes de cultureet l’elargissement de l’eventail desvarietes disponibles pour assurer ladurabilite de la production du rizpluvial en altitude. Le programmede selection est donc entre depuis2004 dans une troisieme phase, denouveau centree sur la creation varie-tale, qui vise a integrer differentsobjectifs : la resistance a la pyricula-riose, la diversification de la qualite dugrain, la tolerance au froid et l’adapta-tion aux conditions de l’agriculture deconservation.Nous presenterons ici, un bilan duprogramme d’amelioration varietaledu riz pluvial d’altitude mene depuis25 ans, les dernieres evolutions de ceprogramme ainsi que les donnees lesplus recentes sur la diffusion de lariziculture pluviale dans la region deVakinankaratra.

Figure 1. Paysage des Hautes Terres dans lequel le riz pluvial domine.

Figure 1. Highlands landscape where upland rice is dominant.Photo J. Dusserre

451Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 3: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

Contraintesde la riziculturepluvialesur les Hautes TerresContraintes climatiques

Les Hautes Terres centrales de Mada-gascar se caracterisent par l’alternanced’une saison chaude et pluvieuse denovembre a avril et d’une saison froide

et sechedemai aoctobre. L’altitudeauneffet important sur les temperaturesmoyennesqui diminuent de 0,6 8C tousles 100 m. A 1 650 m d’altitude, dansnotre stationprincipale de selection, lestemperatures minimales peuvent des-cendre en dessous de 10 8C pendant laphase vegetative precoce du riz et sontinferieures a 15 8C en moyenne pen-dant la phase de reproduction et deremplissage du grain. L’amplitude ther-mique journaliere (nuit/jour) est elevee(10 a 12 degres) durant toute la saisonde culture du riz pluvial (octobre-avril)

qui, en absence de l’effet tampon del’eau, subitdirectementcesvariations. Ilen resulte une croissance plus lente atous les stades du developpement, setraduisant par l’allongement du cyclesemis-floraison et des processus deremplissage et maturation des grains(Chabanne et Razakamiaramanana,1997). Ainsi, par exemple, le cyclesemis-epiaison de la variete FOFIFA161 passede86 jours a 900 md’altitudea 112 jours a 1 650 m d’altitude(Ramanantsoanirina et al., 2009). Lefroid au cours de la phase de

FOFIFA 171

0 0.2

IR64

NIPPONBARE

C537B1305

Chandannath-1

Chhomrong Dhan

Daniela

FOFIFA 116

FOFIFA 151

FOFIFA 152

FOFIFA 154

FOFIFA 157

FOFIFA 158

FOFIFA 159

FOFIFA 161

FOFIFA 167

FOFIFA 168

FOFIFA 169

FOFIFA 172

FOFIFA 62

IAC 25IRAT 114

IRAT 265

IRBLZ5-CA

Jumli Marshi

LatsibavyLatsidahy

Machhapuchhre-3

Shin Ei

SCRID006 2-4-2-3-2-4SCRID006 2-4-3-4-5-2

FOFIFA 173

Variétés issuesde ChhomrongDhan

JAPONICA

INDICA

Noir : géniteurs pour la tolérance au froid

Noir : autres géniteurs

Noir : variétés créées par FOFIFA/Cirad

Vert : pannel de variétés de la sous-espèce japonica

Vert pointillé : pannel de variétés de la sous-espèce indica

Figure 2. Diversité génétique de 30 variétés représentatives du matériel exploité pour l'amélioration génétique du riz pluvial destiné aux altitudes supérieures à1 300 m.

Figure 2.Genetic variability used for high altitude upland rice genetic improvement projected over a panel of cultivars of the japonica and indica subspecies (Neighbourjoining tree).Le g�enotypage a �et�e r�ealis�e à l'aide de neuf marqueurs microsatellites non li�es g�en�etiquement. Ce mat�eriel a �et�e positionn�e par rapport à une repr�esentation de la diversit�e de Oryzasativa constitu�ee de 17 vari�et�es de la sous-espèce indica et de 17 vari�et�es de la sous-espèce japonica pr�ealablement g�enotyp�ees avec les mêmes marqueurs. L'analyse et larepr�esentation de la diversit�e g�en�etique a �et�e r�ealis�ee avec le logiciel Darwin 5.01 (Perrier et Jacquemoud-Collet, 2006).

452 Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 4: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

reproduction provoque un mauvaisdeveloppement des grains de polleninduisant la sterilite des epillets chezles varietes non adaptees (Satake etHayase, 1970).Les precipitations annuelles sontde 1 400 mm (moyenne 2003-2011).L’installation de la saison des pluiesest souvent erratique, empechant oumettant en peril la mise en placeprecoce de la culture. Les mois les pluspluvieux sont decembre et janvier. Lestempetes de grele sont frequentes acette altitude et peuvent entraıner delourdes pertes pendant la phase dematuration du riz.

Contraintes biotiquesLa riziculture pluviale est confrontee adeux contraintes biotiques majeures :la pyriculariose et les vers blancs. Lapression de la pyriculariose est tresforte, aussi bien en phase vegetativequ’en phase reproductrice. L’incidenceet la severite de lamaladie varient selonles systemes de culture et les varietes(Sester et al., 2008). Elles peuventatteindre 100 % avec les varietes lesplus sensibles (comme FOFIFA 154,appreciee pour la qualite de son grain)et dans les systemes de culture lesplus favorables a l’apparition de lamaladie. Cela a conduit a retirerplusieurs varietes du reseau de diffu-sion des semences. Les vers blancsconstituent aussi une forte contraintepour la riziculture pluviale a Madagas-car. Un grand nombre d’especes delarves ont ete identifiees. Cependant,elles ne sont pas toutes des ravageursdu riz (Randriamanantsoa et al., 2010).

Contraintes agronomiqueset socio-économiquesSur les Hautes Terres, les sols descollines (Tanety) sont de type ferrali-tique, souvent tres acides (pH4 a 5,5) eta faible teneur en elements minerauxassimilables. En particulier, l’immobili-sation du phosphore limite leur fertilite(Rabeharisoa, 2004). De plus, les flancsdes collines presentent des pentes plusou moins accentuees qui entraınentsouvent, faute d’amenagements anti-erosifs, une perte de fertilite par ero-sion.Dans la region deVakinankaratra,les petites exploitations (moins de1,5 hectare de terre), representent presde 90 % des menages agricoles (MEFB,

INSTAT, USAID, 2006). Ces paysanspratiquent une agriculture vivriere desubsistance et, pour la grande majorited’entre eux, n’ont pas les moyensd’utiliser des engrais mineraux et desproduits phytosanitaires.

Exploitationde la diversitégénétique existantepour l'améliorationde la toléranceau froid d'altitude

La population malgache« Latsika » :source historiquede tolérance au froidPendant la premiere phase du pro-gramme d’amelioration, jusqu’en1995, des geniteurs pour la toleranceau froid appartenant au groupe japo-nica tempere, d’origine geographi-que tres variee (Japon, Coree, Chine,Madagascar. . .) ont ete utilises. Lescroisements intra-japonica ont eterealises avec des varietes pluvialesadaptees aux conditions de moyennealtitude de Madagascar. Cependant,seuls les croisements impliquant lapopulation locale de riz irrigue d’alti-tude « Latsika » (representee par lesvarietes Latsidahy et Latsibavy sur lafigure 2) ont abouti a des varietesbien adaptees (Dechanet et al., 1997) :FOFIFA 133, 134, 151, 152, 153, 154,157 et 168 (tableau 1). Deux autresvarietes, FOFIFA 161 et 159, sont issuesd’un croisement entre les varietesFOFIFA 133 et IRAT 114. Parmi lesautres geniteurs, Shin Ei, d’originejaponaise, croisee respectivement avecFOFIFA 62 et CA 148 a permis lacreation de FOFIFA 158 et 167. Ainsi,bien que partie d’une base genetiqueassez large, la premiere phase a aboutia la creation de varietes ayant une basegenetique relativement etroite, commel’illustre le regroupement des varietesFOFIFA de cette premiere phase (al’exception de FOFIFA 167) dans unmeme secteurde la representationde ladiversite genetique globale de la sous-espece japonica (figure 2).

Élargissementde la base génétiqueUn nouvel effort d’elargissement de labase genetique du programme deselection a ete entrepris au milieu desannees 1990 avec l’introduction devarietes irriguees d’origine nepalaise(Vales et Razafindrakoto, 1997). Parmielles, JumliMarshi et ChhomrongDhanse sont montrees tres interessantes.FOFIFA 172 est issue d’un croisementimpliquant Jumli Marshi ; FOFIFA171 et 173 sont issues de croisementsimpliquant Chhomrong Dhan (tableau1). De nombreuses autres lignees quiont Chhomrong Dhan comme parentsont en phase finale de selection. Ladiversite genetique des varietes diffu-sees a ainsi pu etre elargie (figure 2).En 2007, nous avons introduit160 varietes provenant de l’Internatio-nal Rice Research Institute (IRRI), duCentre international d’agriculture tro-picale (CIAT) et de Chine (Yunnan).Parmi elles, seule IRBLZ5-CA s’estmontree fertile a 1 650 m. IRBLZ5-CAest issue du croisement de C101A51avec Lijiangxintuanheigu, une varietetraditionnelle du Yunnan tolerante aufroid (Shirasawa et al., 2012). Evalueeen conditions pluviales a 1 650 m en2008-2009, elle amontre un rendementsuperieur au temoin FOFIFA 161, uncycle semis-floraison plus court de huitjours, et une bonne resistance a lapyriculariose (elle possede le gene deresistance Piz5 = Pi2), mais elle est tressensible a la verse. Deux nouvellesvarietes nepalaises, Chandannath-1 et Machhapuchhre-3 (croisementde Chhomrong Dhan avec la varietejaponaise Fuji 102), selectionnees parapproche participative au Nepal(Sthapit et al., 1996), ont ete introduitesen 2009. Evaluees en culture pluvialea 1 650 m d’altitude au cours de lacampagne 2010-2011, elles ont montredes taux de fertilite assez eleves : 78 %pour Chandannath-1 et 81 % pourMachhapuchhre-3. Ces trois varietescommencent donc a etre exploitees enselection a travers divers croisements.Ainsi, aujourd’hui, bien que le nombrede geniteurs tolerants aux conditionsclimatiques des Hautes Terres soitencore limite, leur base genetique aete elargie et leur diversite semblemieux repartie par rapport a la diversiteglobale de la sous-espece japonica(figure 2). Les efforts de diversificationdoivent neanmoins se poursuivre.

453Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 5: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

Améliorationvariétale du riz pluvialsur les Hautes Terres

Schéma de sélectionLa figure 3 presente le schema deselection genealogique qui est clas-sique pour une plante autogamecomme le riz. Chaque annee, unevingtaine de croisements manuels sontrealises en serre. Pendant la saisonpluvieuse, les plantes F1 sont cultiveesen riziere a 1 500 m d’altitude. En fin desaison (mai), apres la recolte desgraines F2, les plantes F1 sont trans-ferees (multiplication vegetative pareclat de souche) dans une riziere a900 m d’altitude pour une culture de

contre-saison. Cela permet d’augmen-ter la quantite de semences F2 pro-duites et donne la possibilite d’evaluerl’adaptation en altitude avec des effec-tifs faibles, avant demettre en place deseffectifs plus importants l’annee sui-vante. Chaque annee, environ50 000 plantes F2 sont evaluees enstation, a 1 650 m d’altitude. Des lestade F4, le rendement des lignees lesplus interessantes est evalue en stationsous differentes conditions de culture(deux repetitions, parcelles elementai-res de 4 a 6 m2). Deux temoins(Chhomrong Dhan et FOFIFA 161)sont repetes toutes les cinq a septlignees. Depuis 2011, ces evaluationssont realisees a 1 500 et a 1 650 md’altitude, avec et sans apport defertilisants mineraux. Les meilleureslignees sont ensuite evaluees dansdes essais varietaux (trois a cinq repe-

titions, parcelles elementaires de 10 a25 m2). Un de ces essais permet decomparer chaque annee neuf ligneessur un dispositif en split-plot combinantdeux systemes de culture (labour sansrestitution des residus de recolte etsemis direct, sans travail du sol, surresidus de la culture precedente demaıs associe au haricot) et deuxniveaux de fumure (fumier seul etfumier + fertilisation minerale). Enfin,un site d’essai a 1 800 m permet deverifier le niveau de tolerance au froid,dans des conditions plus rigoureuses.Les performances des meilleureslignees sont ensuite testees de faconparticipative dans le reseau d’essais enmilieu paysan, mis en place en colla-boration avec des institutions interve-nant dans le developpement agricole.Etant donne l’importance de la pyri-culariose, la totalite du processus de

Tableau 1. Variétés de riz pluvial inscrites au catalogue FOFIFA pour les régions des Hautes Terresde Madagascar, 1994-2011.Table 1. Table 1 Upland rice varieties released by FOFIFA for highlands regions of Madagascar, 1994-2011.

Nom Nomination Pyriculariose Type de graina Couleur péricarpe Parent femelle Parent mâle

FOFIFA 133 1994 Très sensible 2,5 (8,7/3,5) Blanc Latsidahy FOFIFA 62

FOFIFA 134 1994 Très sensible 2,9 (10,3/3,5) Blanc Latsidahy FOFIFA 62

FOFIFA 151 1995 Tol�erant 2,5 (7,6/3,1) Blanc Latsidahy Shin Ei

FOFIFA 152 1995 Très sensible 3,0 (9,0/3,0) Blanc Latsidahy FOFIFA 62

FOFIFA 153 1995 Très sensible 3,3 (9,8/3,0) Blanc Latsibavy Daniela

FOFIFA 154 1995 très sensible 3,8 (10,5/2,8) Blanc Latsibavy FOFIFA 62

FOFIFA 157 2000 Sensible 2,6 (9,5/3,5) Blanc Latsidahy FOFIFA 62

FOFIFA 158 2000 Très sensible 3,1 (8,8/2,8) Blanc FOFIFA 62 Shin Ei

FOFIFA 159 2000 Sensible 2,7 (8,3/3,1) Blanc IRAT 114 FOFIFA 133

FOFIFA 161 2003 Sensible 2,3 (7,8/3,4) Blanc IRAT 114 FOFIFA 133

FOFIFA 167 2005 Tol�erant 2,7 (8,3/3,1) Blanc CA 148 Shin Ei

FOFIFA 168 2005 Sensible 2,5 (8,7/3,5) Blanc Latsidahy FOFIFA 62

FOFIFA 169 2005 Très sensible 3,1 (9,7/3,1) Blanc Pratao Precoce Daniela

Chhomrong Dhan 2006 Tol�erant 2,4 (7,6/3,2) Rouge Vari�et�e irrigu�ee traditionnelle du N�epal

FOFIFA 171 2006 Tol�erant 2,9 (8,8/3,0) Rouge Chhomrong Dhan SLIP 48-M-1

FOFIFA 172 2006 R�esistant 2,3 (7,5/3,2) Rouge IRAT 265 Jumli Marshi

FOFIFA 173 2011 Tol�erant 2,7 (8,7/3,2) Rouge Chhomrong Dhan -?-

a Rapport longueur sur largeur du grain vêtu (en gras) et entre parenthèses (longueur du grain/largeur du grain).

454 Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 6: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

selection, des la generation F2, esteffectuee sous une pression forte depyriculariose creee par une bandeinfestante (Notteghem et al., 1980)composee de varietes sensibles a laplupart des souches presentes dans laregion. Cette selection sous pressioncontinue est completee, a partir de laF5, par l’evaluation des lignees dans undispositif de criblage pour la resistancea la pyriculariose dans lequel onrenforce la fertilisation azotee pouraugmenter la sensibilite a la pyricula-riose (Long et al., 2000).

Variétés de riz pluviald'altitude inscritesau catalogue national

Dix-sept varietes pluviales d’altitudeont ete inscrites au catalogue duFOFIFA depuis 1994 et proposees ala diffusion (tableau 1). Les premieresont contribue a l’emergence de lariziculture pluviale au-dessus de1 300 m. Parmi elles, FOFIFA 133 etaitadaptee jusqu’a 1 800 m d’altitude.FOFIFA 152 et 154 etaient appreciees

pour le format mi-long de leurs grains(ratio longueur sur largeur respective-ment de 3,0 et 3,8). Malheureuse-ment, la base genetique etroite deces varietes a facilite l’adaptation despopulations de l’agent de la pyricula-riose. La resistance de toutes lesvarietes inscrites en 1994 et 1995, al’exception de FOFIFA 151, a etesurmontee (tableau 1). Parmi lesvarietes inscrites entre 2000 et 2005,seules FOFIFA 159 et 161, deux ligneessœurs legerement sensibles a la pyri-culariose, ont fait l’objet d’unediffusionsignificative. Les varietes inscrites aucours des cinq dernieres annees sontcaracterisees par une filiation nepa-laise. FOFIFA 171 et 173 ont pourparent Chhomrong Dhan ; FOFIFA172 est issue d’un croisement impli-quant Jumli Marshi. Ces trois varietespresentent des grains proches desparents nepalais : ronds oudemi-ronds(ratio longueur sur largeur de 2,1 a 2,6)et pericarpe rouge. La variete tradi-tionnelle Chhomrong Dhan, qui s’estrevelee tres bien adaptee a la riziculturepluviale d’altitude, a aussi ete inscriteau catalogue officiel pour etre utiliseedirectement par les agriculteurs aupresdesquels elle diffuse largement.

Progrès génétique réaliséUn nouveau palier d’adaptation auxconditions d’altitude a ete franchi avecles varietes inscrites depuis 2006 gracea l’utilisation des geniteurs d’originenepalaise, en particulier ChhomrongDhan. Ce progres est illustre par lacomparaison des rendements des prin-cipales varietes inscrites aux rende-ments du temoin FOFIFA 161, dans13 essais varietauxmenes entre 2003 et2011 (figure 4). Une part importantedes differences de rendements obser-ves entre les varietes de la premierevague et les suivantes est liee al’extreme sensibilite des premieresa la pyriculariose. Mais les essaisconduits avec une couverture fongi-cide des varietes sensibles (F 154T etF 152T sur la figure 4) indiquent quedes progres ont bien ete realises aussien termes de potentiel de productionet de tolerance au froid. La dernierevariete inscrite au catalogue, FOFIFA173, a un rendement bien superieur acelui du FOFIFA 161 (figures 4 et 5).Toutefois, elle presente un cycle longqui peut entraıner unebaissede fertilite

Sélection généalogique à 900 m

F2 (~25 000)

F3

F4

F5

F6

F7

Collections testées

Essais variétaux

Sélection généalogique à 1 650 m

F2 (~50 000 plantes)

F3 (800-1 600 lignées)

F4 (300-700 lignées)

F5 (200-400)

F6 (150-200)

F7 (70-120)

Collections testées(30-60 lignées)

Essais variétaux(6-8 lignées)

1 500 m

1 650 m

1 800 m

Croisements (30/an)

(en serre)

F1 (année n)(en rizière)

F1 (année n+1)(contre-saison

en rizière à 900 m)

FOFIFA station Antsirabe 1 500 m

Évaluation multilocale au niveau régional

de 700 m à 1 800 m d’altitude en collaboration

avec différents opérateurs de développement

- BVPI SE/HP (Hautes Terres et Moyen Ouest

du Vakinankaratra et de l’Amoron’imania)

- FIFAMANOR et CFAMA (Hautes Terres

du Vakinankaratra)

Hautes Terres

Moyen Ouest

Figure 3. Schéma de sélection généalogique appliqué à l'amélioration génétique du riz pluvial d'altitude.

Figure 3. Pedigree selection scheme applied to high altitude upland rice genetic improvement.

455Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 7: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

des epillets, due au froid a 1 650 mcertaines annees, comme nous l’avonsconstate au cours de la campagne2010-2011 (figure 5). Par ailleurs, leslignees avancees issues du croisemententre Chhomrong Dhan et FOFIFA172 ont des rendements largementsuperieurs a FOFIFA 161 et equivalentsa ceux de Chhomrong Dhan. Ceslignees conservent un taux de fertilitetres eleve a 1 650 m, superieur aChhomrongDhanet FOFIFA161, graceen partie a des cycles plus courts dedeux a trois semaines (figure 5). Ilexiste une relation forte entre deve-loppement du couvert (mesure parl’indice foliaire) et rendement, particu-lierement en conditions de faiblesintrants (figure 6). Chhomrong Dhan,FOFIFA 173 et certaines nouvelleslignees issues de Chhomrong Dhan(dont la lignee 2) sont particulierementinteressantes car, meme en conditionsde faibles intrants, elles conservent unbon developpement foliaire qu’ellesconvertissent en un bon rendement. Cetype de variete devrait etre performanten conditions paysannes.

État de la diffusiondu riz pluvialsur les Hautes Terres

Une enquete realisee en 2000 revelaitqu’au moins 10 % des agriculteurs duVakinankaratra avaient commence acultiver le riz pluvial en altitude (Galtieret Guimera, 2000). Une seconde enqu-ete realisee en 2006 dans 843 exploita-tions de 26 villages situes au-dessus de1 250 m d’altitude a montre que 62 %de ces villages et 36 %des exploitationscultivaient le riz pluvial (Radanielina,2010). Cette meme enquete a montreque la variete la plus cultivee etaitFOFIFA 154 (53 % des exploitations)suivie par FOFIFA 133 (21 %), FOFIFA134 (10 %) et FOFIFA 152 (7 %). Uneenquete realisee en 2010 dans deuxcommunes proches de la capitaleregionale, Antsirabe, indiquait queChhomrong Dhan representait 95 %des surfaces cultivees a Antsapanima-hazo et 75 % a Andranomanelatra(Rasoavololona, 2010). FOFIFA 159 et161 ainsi que FOFIFA 152 et 154, quiont contribue au lancement de lariziculture pluviale d’altitude, n’etaient

Année d'inscription au catalogue

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 >2012

Ren

dem

ent e

n po

urce

ntag

e de

F 1

61

20

40

60

80

100

120

140

160

CHHD1 (10) F 173 (4) Lignée 12(7)

Lignée 22(4)F 171 (5) F 172 (8)

F 167 (7)

F 168 (3) F 161 (13) F 157 (3)

F 151 (3)

F 154T (2)

F 133 (2)

F 153 (1)

F 154 (3)

F 158 (3)

Sensiblesà la pyriculariose

Variétés avecune filiation népalaise

F 152 T (1)

F 152 (1)

Figure 4. Comparaison du rendement des différentes variétés proposées à la diffusion depuis 15 ans.

Figure 4. Comparison of the yields of varieties released during the last 15 years.Il s'agit de la compilation dedonn�eesprovenantde13 essais d'�evaluationvari�etale r�ealis�es depuis2003 incluant la vari�et�eFOFIFA 161. Les rendements pr�esent�es sont exprim�es en pourcentage de FOFIFA 161 utilis�ee comme r�ef�erence etrepr�esententunemoyennesur unnombrevariable d'essais selon lesvari�et�es. Lechiffreplac�e entreparenthèses repr�esentelenombred'essais dans lesquels unevari�et�e donn�ee �etait pr�esente. Les vari�et�es sont class�ees en fonctionde la datede leurinscriptionaucatalogueFOFIFA.1 :CHHD :ChhomrongDhan ;2 : nouvelles lign�eesprometteuses (toutes lesdeux issuesde Chhomrong Dhan) ; T : vari�et�es �evalu�ees avec une protection fongicide contre la pyriculariose.

Rendement (kg/ha)

0 1 000 2 000 3 000 4 000 5 000 6 000 7 000

Tau

x de

fert

ilité

(%

)

0

20

40

60

80

100

Chhomrong DhanF 161

Nouvelles lignéesissues de

Chhomrong DhanF 173

Figure 5. Rendement et taux de fertilité des meilleures lignées en collection testées pendant la campagne2010-2011 à Andranomanelatra (1 650 m d'altitude).

Figure 5. Yield and fertility rate of the best lines in evaluation in 2010-2011 in Andranomanelatra (1,650 asl).

456 Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 8: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

plus que faiblement presentes. Enfin,les resultats d’une nouvelle enquete,conduite en 2012 dans 9 des 26 villa-ges etudies en 2006 (Radanielina,2010), indiquent que 80 % des parcel-les de riz pluvial sont maintenantcultivees avec Chhomrong Dhan. Cettevariete semble ainsi en voie de rem-placer toutes les varietes diffusees a cejour. Ce retrecissement de la diversitevarietale et les risques epidemiques quien resultent constituent un nouveaudefi pour le programme de selection.

Conclusionset perspectives

L’adoption par les paysans des varietestolerantes au froid creees par le FOFIFAet le Cirad a permis une expansionrapide de la riziculture pluviale sur lesHautes Terres de Madagascar. Cepen-dant, la durabilite de cette riziculturepratiquee souvent par les agriculteursles plus demunis sur des pentesfragiles, sans engrais ni pesticides,

n’est pas assuree. Elle fait face a denombreuses contraintes, notammentlesmaladies, les insectes, lesmauvaisesherbes, l’erosion et la baisse de lafertilite des sols. Seule la mise au pointde methodes de lutte integree (Sesteret al., 2008) et de systemes de cultureperformants sur le plan agronomiqueet ecologique (Rakotoarisoa et al.,2010 ; Giller et al., 2011 ; Dusserreet al., 2012) permettra de securiser et devaloriser les progres genetiques nota-bles deja obtenus.L’ameliorationvarietaledoit poursuivreses efforts pour augmenter le nombrede varietes adaptees auxHautes Terres.La resistance durable a la pyriculariosereste un de ses objectifs majeurs.La diversite genetique, a travers desvarietes ayant des combinaisons degenes de resistances differents, descycles differents ou des architecturesdifferentes, contribue a limiter l’impactnegatif des stress biotiques ou abioti-ques dans les agroecosystemes (Altieri,1999). Ainsi l’effet positif de la cultureen melange de plusieurs varietes dansune meme parcelle, sur la limitationdes epidemies de pyriculariose a ete

confirme sur les Hautes Terres enriziculture pluviale (Raboin et al.,2012). La plupart des nouvelles ligneesprometteuses ont des grains ronds ademi-ronds et a pericarpe rougeheritesde leur parent nepalais. Il faudraitdiversifier le type de grains pour mieuxrepondre aux demandes qui portentsur le gout et la tenue a la cuissonlorsque le riz est autoconsomme et surles aspects visuels, dont le format dugrain, lorsque le riz est commercialise(Touzard, 2003). Pour realiser cesobjectifs, il sera necessaire d’elargirencore la base genetique de nosgeniteurs. Des efforts sont egalementnecessaires pour comprendre les basesgenetiques de la tolerance au froidd’altitude, caracterise par de fortesamplitudes thermiques journalieres,peu etudiees ailleurs (Fujino et al.,2008 ; Shirasawa et al., 2012).Dans un contexte d’agriculture desubsistance, ou l’utilisation des engraischimiques est tres limitee, il est aussiimportant d’ameliorer l’efficience del’utilisation des ressources mineralesdu sol. Nous avons integre cettequestion dans notre programme deselection avec l’objectif de developperdes varietes les plus productives possi-bles sans recours aux intrants. Lastrategie retenue est la selection geno-mique (Heffner et al., 2010) pourl’efficience de l’utilisation de l’azotedans des populations synthetiquessoumises a la selection recurrente. &

Références

Altiéri MA, 1999. The ecological role of biodiversityin agroecosystems. Agriculture, Ecosystems andEnvironment 74 : 19-31. doi: 10.1016/j.bbr.2011.03.031.

Chabanne A, Razakamiaramanana M, 1997. Laclimatologie d'altitude à Madagascar. In : PoissonC, Rakotoarisoa J, éds. Rice for highlands. Pro-ceeding of the international conference on ricefor highlands. 29/03-05/04/1996, Antananarivo(Madagascar) ; Montpellier (France) : Cirad.

Déchanet R, Razafindrakoto J, Valès M, 1997.Résultats de l'amélioration variétale du riz d'altitudeMalgache. In : Poisson C, Rakotoarisoa J, éds. Ricefor highlands. Proceeding of the international confe-rence on rice for highlands. 29/03-05/04/1996.Antananarivo (Madagascar) ; Montpellier (France) :Cirad.

Dusserre J, Chopart JL, Douzet JM, RakotoarisoaJ, Scopel E, 2012. Upland rice production underconservation agriculture cropping systems in coldconditions of tropical highlands. Field CropsResearch 138 : 33-41.

Dzido JL, Vales M, Rakotoarisoa J, Chabanne A,Ahmadi N, 2004. Upland rice for highlands: Newvarieties and sustainable cropping systems for food

Indice foliaire0 1 2 3 4 5 6

Ren

dem

ent (

kg/h

a)

0

1 000

2 000

3 000

4 000

5 000

6 000

F173

chhd

lignée1

lignée2

F172

F167

F161

lignée3

F171

F154

F152

F133

F173chhd

lignée1

lignée2

F172

F167F161

lignée3F171F154

F152F133

Pyriculariose

Figure 6. Relation entre l'indice foliaire mesuré en phase de maturation et le rendement pour unéchantillon de variétés évaluées au cours de la campagne 2011-2012 à faible et forte fertilisation.

Figure 6. Relationship between Leaf Area Index (LAI) and yield for a panel of varieties at low (black letters) andhigh (green letters) fertilization levels in 2011-2012.Lettres noires : faible fertilisation sans protection fongicide (cinq tonnes de fumier par hectare) ; lettres en vert : fortefertilisation avec protection fongicide (cinq tonnes de fumier, 300 kilos de NPK et 80 kilos d'ur�ee par hectare). HHD :Chhomrong Dhan.

457Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013

Page 9: Étude originale - Cirad · Résumé A` Madagascar, le riz est a` la fois la culture principale et l’aliment de base de la population. La re´gion des Hautes Terres est dense´ment

security. Promising prospects for the global chal-lenges of rice production. FAO Rice Conference,12-13/02/2004, Rome, Italy.

Fujino K, Sekiguchi H, Matsuda Y, Sugimoto K, OnoK, Yano M, 2008. Molecular identification of amajor quantitative trait locus, qLTG3-1, controllinglow-temperature germinability in rice. Proceedingsof the National Academy of Sciences of the UnitedStates of America 105 : 12623-8.

Galtier A, Guimera P, 2000. Diffusion de lariziculture pluviale d'altitude et ses perspectivesdans la région de Vakinankaratra à Madagascar.Mémoire de fin d'étude ESITPA, Cirad (Montpellier,France).

Giller KE, Corbeels M, Nyamangara J, Triomphe B,Affholder F, Scopel E, et al., 2011. A researchagenda to explore the role of conservation agricul-ture in African smallholder farming systems. FieldCrops Research 121 : 468-72.

Heffner EL, Lorenz AJ, Jannink JL, Sorrells M,2010. Plant breeding with genomic selection:Potential gain per unit time and cost. Crop Science50 : 1681-90.

Long DH, Lee FN, TeBeest DO, 2000. Effect ofnitrogen fertilization on disease progress of riceblast on susceptible and resistant cultivars. PlantDisease 84 : 403-9.

MEFB, INSTAT, USAID, 2006. Enquête périodiqueauprès des ménages 2005. Antananarivo : Rapportprincipal MEFB, INSTAT, USAID.

Ministère de l'Agriculture, de l'Élevage et de laPêche, 2007. Recensement de l'agriculture. Cam-pagne agricole 2004-2005. Parcelles et superficiesde culture. Vol. III.

Notteghem JL, Andriatompo GM, Chatel M,Déchanet R, 1980. Techniques used to select ricevarieties with horizontal resistance to Pyriculariaoryzae. Annals of Phytopathology 12 : 199-226.

Perrier X, Jacquemoud-Collet JP, 2006. DARwinsoftware. Montpellier : Cirad. http://darwin.cirad.fr/darwin.

Rabeharisoa RL, 2004.Gestion de la fertilité et de lafertilisation phosphatée des sols ferrallitiques desHautes Terres de Madagascar. Thèse de doctoratd'État, université d'Antananarivo.

Raboin LM, Ramanantsoanirina A, Dusserre J,Razasolofonanahary F, Tharreau D, Lannou C,et al., 2012. Two-component cultivar mixturesreduce rice blast epidemics in an upland agrosys-tem. Plant Pathology 61 : 1103-11. doi: 10.1111/j.1365-3059.2012.02602.x.

Radanielina T, 2010. Diversité génétique du riz(Oryza sativa L.) dans la région de Vakinaankaratra,Madagascar. Structuration, distribution éco-géo-graphique et gestion in situ. Thèse de doctorat,Agro Paris Tech (Paris, France) No 2010/AGPT/0093.

Rakotoarisoa J, Oliver R, Dusserre J, Muller B,Douzet JM, Michellon R, et al., 2010. Bilan del'azote minéral au cours du cycle du riz pluvial soussystèmes de culture en semis direct sous couver-ture végétale en sol ferralitique argileux à Mada-gascar. Étude et Gestion des sols 17 : 169-86.

Ramanantsoanirina A, Dusserre J, Shrestha S,Asch F, 2009. Temperature effects on the pheno-logy of upland rice grown along an altitude gradientin Madagascar. Tropentag. Biophysical and socioe-conomic frame conditions for the sustainablemanagement of natural resource. 06-08/10/2009, Hamburg, Allemagne.

Randriamanantsoa R, Aberlenc HP, Ralisoa OB,Ratnadass A, Vercambre B, 2010. Les larves desScarabaeoidea (Insecta, Coleoptera) en riziculturepluviale des régions de haute et moyenne altitudesdu Centre de Madagascar. Zoosystema 32 : 19-72.doi: 10.5252/z2010n1a2.

Rasoavololona L, 2010. État des lieux de la diffusiondes variétés de riz pluvial : cas de Antsapanimahazo

et d'Andranomanelatra. Mémoire de fin d'étudeASJA, Antsirabe (Madagascar).

Satake T, Hayase H, 1970. Male sterility caused bycooling treatment at the young microspore stage inrice plants, V. Estimation of pollen developmentalstage and the most sensitive stage to coolness.Proceedings Crop Science, Society of Japan 39 :468-73.

Sester M, Raboin LM, Ramanantsoanirina A,Tharreau D, 2008. Toward an integrated strategyto limit blast disease in upland rice. Diversifyingcrop protection. Endure international conference,La Grande Motte, France. http://www.endurenet-work.eu/it/content/download/4750/39231/file/FulltextO.36.pdf.

Shirasawa S, Endo T, Nakagomi K, Yamaguchi M,Nishio T, 2012. Delimitation of a QTL regioncontrolling cold tolerance at booting stage of acultivar, `Lijiangxintuanheigu', in rice, Oryza sativaL.. Theoretical and Applied Genetics 124 : 937-46.doi: 10.1007/s00122-011-1758-6.

Sthapit BR, Joshia KD,Witcombe JR, 1996. Farmerparticipatory crop improvement. III. Participatoryplant breeding, a case study for rice in Nepal.Experimental Agriculture 32 : 479-96. doi:10.1017/S001447970000154X.

Touzard S, 2003. La consommation et lescritères de qualité du riz dans la commune d'Antsi-rabe I (Madagascar). Mémoire DESS Nutritionet alimentation dans les pays en voie de dévelop-pement, Cirad.

UPDR/FAO, 2001. Diagnostic et perspectives dedéveloppement de la filière riz à Madagascar..Antanarivo : ministère de l'Agriculture–FAO.

Vales M, Razafindrakoto J, 1997. De la précociténépalaise pour le riz d'altitude malgache. In :Poisson C, Rakotoarisoa J, éds. Rice for highlands.Proceeding of the international conference on ricefor highlands. 29/03-05/04/1996. Antananarivo(Madagascar) ; Montpellier (France) : Cirad.

458 Cah Agric, vol. 22, n8 5, septembre-octobre 2013