Fisiología

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Fisiología

Cuarta edición

Linda S. Costanzo, PhD

Professor of Physiology Assistant Dean for Preclinical Medical Education

Virginia Commonwealth University School of Medicine Richmond, Virginia

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Edición en español de la cuarta edición de la obra original en inglés Physiology

Copyright © MMX by Saunders, Inc., an affi liate of Elsevier, Inc. All rights reserved.

Revisión científi ca Xavier Gasull Profesor titular de Fisiología. Facultad de Medicina. Universidad de Barcelona.

Elisa Ferrer Mallol Doctora en Farmacia. Redactora científi ca.

© 2011 Elsevier España, S.L. Travessera de Gràcia, 17-21 08021 Barcelona (España)

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Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso, fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de recuperación de almacenaje de información.

ISBN edición original: 978-1-4160-6216-5 ISBN edición española: 978-84-8086-824-2

Depósito legal: B. 9.816-2011 Coordinación y producción editorial: EdiDe, S.L. Impreso en España por Grafos

ADVERTENCIA La medicina es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estándar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cada fármaco para comprobar la dosis recomendada, la vía y duración de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinar las dosis y el tratamiento más indicado para cada paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.

El editor

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A

Heinz Valtin y Arthur C. Guyton , que tan bien han escrito para los estudiantes de fi siología

Richard, Dan y Rebecca ,

que hacen que todo valga la pena

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Prefacio

La fisiología es la base de la práctica médica. Es fundamental que el estudiante de medicina y el médico en ejercicio posean unos sólidos conocimientos de sus principios. Este libro se dirige a estudiantes de medicina y de otras disciplinas de ciencias de la salud que estudian la fisiología. Puede utilizarse como material complementario de las clases o como fuente principal de aprendizaje en la enseñanza integrada o basada en problemas. Para estudiantes avanzados, el libro puede servir de referencia en cursos de fisiopatología y en rotaciones clínicas.

Igual que en ediciones anteriores, la cuarta edición de esta obra trata los conceptos importantes de la fisiología tanto a nivel de sistemas como celular. En los capítulos 1 y 2 se presentan los principios básicos de la fisiología celular y el sistema nervioso autónomo. Los capítulos 3 a 10 presentan los principales sistemas: neurofisiología y fisiología cardiovascular, respiratoria, renal, ácido-base, gastrointestinal, endocrina y reproductora. Se ha hecho hincapié en las relaciones entre los diferentes sistemas para destacar los mecanismos integradores de la homeostasis.

Esta edición incluye las siguientes características diseñadas para facilitar el estudio de la fisiología:

♦ Texto conciso y de fácil lectura: las diversas categorías de los títulos guían al estu-diante en la comprensión de la estructura jerárquica de los contenidos.. La informa-ción fisiológica compleja se presenta de forma sistemática, lógica y gradual. Cuando un proceso tiene lugar siguiendo una secuencia específica, los pasos se numeran en el texto y con frecuencia se correlacionan con los números mostrados en una figura. Las viñetas se utilizan para separar y resaltar las características de un proceso. A lo largo del texto se plantean preguntas retóricas para anticiparse a las que podrían plantearse los estudiantes; al pensar y posteriormente responder a estas preguntas, los estudiantes aprenden a explicar conceptos difíciles y racionalizar hallazgos impre-vistos o paradójicos. La bibliografía al final de cada capítulo dirige al estudiante a las monografías, textos, artículos de revisión y artículos clásicos que ofrecen más detalles o una perspectiva histórica. Los resúmenes de los capítulos ofrecen una breve pers-pectiva general.

♦ Tablas e ilustraciones que pueden utilizarse junto con el texto o como repaso, porque se han diseñado para ser independientes: las tablas resumen, ordenan y hacen comparaciones. Algunos ejemplos de este tipo de tablas son: 1) una tabla que compara las hormonas gastrointestinales con respecto a la familia de hormonas, el lugar y los estímulos de secreción y sus diferentes acciones, 2) una tabla que compara las características fisiopatológicas de los trastornos de la homeostasis del Ca 2+ y 3) una tabla que compara las características del potencial de acción en diferentes tejidos cardíacos. Las ilustraciones están claramente diferenciadas, a menudo con títulos principales, e incluyen diagramas simples, diagramas complejos con pasos numerados y diagramas de flujo.

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viii • Prefacio

♦ Ecuaciones y problemas de ejemplo integrados en el texto: se definen todos los términos y unidades de las ecuaciones y cada ecuación se replantea en palabras para situarla en un contexto fisiológico. Los problemas van seguidos de soluciones numéricas y explicaciones completas que guían al estudiante paso a paso por el razonamiento correcto. Así, los estudiantes adquieren las habilidades y la confianza para resolver problemas similares o relacionados.

♦ Fisiología clínica presentada en cuadros: cada cuadro explica el caso de un paciente ficticio con un trastorno clásico. Los hallazgos clínicos y el tratamiento propuesto se explican basándose en los principios fisiológicos subyacentes. Se realiza un abor-daje integrado para subrayar las relaciones entre los diferentes sistemas de órganos. Por ejemplo, el caso de diabetes mellitus tipo 1 no sólo incluye un trastorno del sistema endocrino, sino también de los sistemas renal, ácido-base, respiratorio y cardiovascular.

♦ Preguntas prácticas en las secciones de «Autoevaluación» al final de cada capítulo: las preguntas prácticas, formuladas para respuestas cortas (una palabra, una frase o una solución numérica) obligan al estudiante a aplicar principios y conceptos en la resolución de problemas, en vez de recordar hechos aislados. Las preguntas se plan-tean en varios formatos y se presentan de forma aleatoria. Serán más útiles cuando se utilicen como instrumento después de estudiar cada capítulo y sin consultar el texto. De esta manera, el estudiante puede confirmar su conocimiento de la asignatura y determinar qué áreas debe repasar. Las respuestas se encuentran al final del libro.

♦ Abreviaturas y valores normales que se presentan al final del libro: a medida que los estudiantes consulten y utilicen esta información, irán familiarizándose con ella.

Este libro plasma tres ideas que tengo sobre la docencia: 1) incluso la información compleja puede transmitirse claramente si se presenta de forma sistemática, gradual-mente y de modo lógico; 2) la presentación puede ser tan eficaz impresa como en persona, y 3) los estudiantes de medicina de los primeros cursos desean materiales docentes que sean precisos y didácticamente sólidos, pero sin los detalles que ante todo interesan a los expertos. Esencialmente, un libro puede «enseñar» si la voz del profesor está presente, si el material es seleccionado cuidadosamente para incluir información básica y si se presta una gran atención a la lógica y a la secuencia. Este texto ofrece una presentación profesional y pragmática dedicada a y para los estudiantes.

Espero que los lectores de este libro disfruten del estudio de la fisiología. Quienes apren-dan bien sus fundamentos recibirán su recompensa durante sus carreras profesionales.

Linda S. Costanzo

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Agradecimientos

Agradezco sinceramente las contribuciones de William Schmitt y Barbara Cicalese de Elsevier y de Nancy Lombardi, editora de producción, en la preparación de la cuarta edición de Fisiología . El dibujante, Matthew Chansky, revisó las figuras existentes y creó otras nuevas, y todas complementan el texto a la perfección.

Mis colegas de la Virginia Commonwealth University han respondido fielmente a mis preguntas, especialmente los Drs. Clive Baumgarten, Margaret Biber, Robert Downs, Diomedes Logothetis, Roland Pittman y Raphael Witorsch. Mi sincero agradecimiento también a todos los estudiantes de medicina del mundo que generosamente han com-partido conmigo sus experiencias con las ediciones previas del libro.

Como siempre, mi marido, Richard, y nuestros hijos, Dan y Rebecca, han ofrecido un apoyo entusiasta y un amor incondicional, que dan al libro su esencia.

Linda S. Costanzo

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Índice de capítulos

1. Fisiología celular ...................................................................... 1

2. Sistema nervioso autónomo ..................................................... 45

3. Neurofisiología ........................................................................ 65

4. Fisiología cardiovascular ......................................................... 111

5. Fisiología respiratoria ............................................................ 183

6. Fisiología renal ..................................................................... 235

7. Fisiología ácido-base ............................................................. 299

8. Fisiología gastrointestinal ...................................................... 327

9. Fisiología endocrina .............................................................. 379

10. Fisiología reproductiva .......................................................... 443

Respuestas a los cuestionarios de autoevaluación ............................. 465

Índice alfabético ............................................................................. 469

Abreviaturas y símbolos frecuentes .................................................. 494

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