EVALUANDO EL ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD: ELCASO DE …representativo de la avifauna de un área con me-nos tiempo, esfuerzo yperturbación que con casi cualquier otro grupo de animales

Caldasia 22 (1): 61-92

EVALUANDO EL ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD:EL CASO DE LA AVIFAUNA DE LA SERRANíADE LAS QUINCHAS, BOYACÁ, COLOMBIA

F. GARY STllES

CLARA ISABEL BOHÓRQUEZ'

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá,Colombia. [email protected],

ResumenMediante registros visuales y auditivos obtenidos durante recorridos extensivos,complementados por capturas con redes y grabaciones, realizamos un inventariode las aves en tres sitios de diferentes elevaciones y grados de transformación delpaisaje en la Serranía de las Quinchas, en la región del Magdalena medio, Colombia.Se estimó el porcentaje de cobertura de los diferentes hábitats en cada sitio y laabundancia de las aves en cada uno, basado en la frecuencia de encuentros; elabo-ramos una clasificación ecológica de las aves, enfatizando sus grados de asocia-ción con hábitats primarios vs. alterados o antropogénicos. Con 10-13 días decampo por sitio y la captura de 833 individuos en 1083 horas-red, registramos 308especies de aves en el área. La forma de las curvas de acumulación de especies ylas distribuciones de abundancias indican que los muestreos son comparables en-tre sitios. Las frecuencias y abundancias de las especies de diferentes categoríasecológicas mostraron concordancia con la representación de los diferentes hábi-tats en cada sitio; los dos sitios con extensiones mayores de bosque tenían mayorriqueza de especies. La mayoría de las especies más restringidas al bosque prima-rio ocurrió en un solo sitio; las especies más generalistas en cuanto a la coberturaarbórea estaban presentes en promedio en más de dos; las especies más asociadasa áreas abiertas en un sitio (especialistas en cuanto a la elevación) o en los tres. Enabril la mayoría de especies estaba en reproducción y fue la época más propiciapara detecciones auditivas. El conjunto más grande de especies restringidas albosque estaba entre los suboscines del suborden Furnarii, y puede servir como indi-cador del estado de conservación del bosque si se escogen las especies apropia-das, ya que las familias grandes incluyen a especies con diversos requisitos dehábitat. Fue notoria la ausencia o escasez de ciertos grupos sujetos a la cacería enlos sitios con bosques en buen estado. La presencia confirmada o posible de variasespecies amenazadas hace que la Serranía de las Quinchas merezca consideraciónpara medidas de protección, especialmente ante la falta de zonas de conservaciónen el valle del Magdalena, un centro importante de endemismo entre la avifauna co-lombiana.

Palabras clave: avifauna, biodiversidad, Colombia, conservación, hábitats, inven-tarios

* Dirección actual: Apartado 58165, Bogotá, Colombia.

62 Caldasia Vol. 22, No. 1, 2000

AbstractUsing sight and auditory records made during extensive observations, supplemen-ted by mist-net captures and tape recordings, we made an inventory of the birds ofthree sites differing in elevation and degree of human transformation of the lands-cape, in the Serranía de las Quinchas in the middle Magdalena valley of Colombia.We estimated per cent cover of different habitat types in each site and abundancesof birds in each, based upon encounter frequencies, and developed an ecologicalclassification of the birds that emphasized their degrees of association with pri-mary, disturbed or manmade habitats. With 10-1 3 field days per site and a total of833 birds captured in 1083 net-hours, we recorded a total of 308 species in thestudv area. The form of the species accumulation curves and distributions of abun-dances indicated that the samples from the three sites were comparable. The num-bers and abundances of species in different ecological categories varied in accordwith the representation of the different habitat types between sites; the two siteswith the largest extensions of primary forest had greater species richness. The ma-jority of forest-restricted species occurred at a single site; on average, the mostgeneralized species with respect to tree cover occured in two or more sites; andspecies of open habitats occurred in one site (elevation specialists) or all three.Most species were breeding in April, also the best month for auditory records. Thesuboscine passerines of the suborder Furnarii (antbirds, ovenbirds and allies) inclu-de the largest single group of forest-restricted species which could serve as an in-dicator of the state of conservation of forest habitat, provided the appropriatespecies are chosen - most families include species with diverse habitat require-ments. The scarcity or absence of several groups subject to hunting pressure wasnoteworthy in an otherwise healthy forest avifauna. The known or suspected pre-sence of several endangered species makes the Serranía de las Quinchas worthy ofprotection, especially given the lack of other conservation areas in the Magdalenavalley, an important center of endemism of Colombian birds.

Key Words: avifauna, biodiversity, Colombia, conservation, habitats, inventories

Introducción

La evaluación del estado de la biodiversidad de unárea determinada es necesaria para poder estimarel impacto de algún proyecto u obra o hacer reco-mendaciones realistas sobre medidas de conserva-ción. Las aves representan un grupo especialmenteimportante para tales evaluaciones: como es facti-ble identificar las especies en el campo sin captu-rarlas, es posible levantar un inventario bastanterepresentativo de la avifauna de un área con me-nos tiempo, esfuerzo y perturbación que con casicualquier otro grupo de animales de una diversi-dad comparable. Sin embargo, la lista de especiespor sí sola no es una evaluación: tiene que ser ana-lizada e interpretada a la luz de los conocimientosy observaciones sobre la ecología de las aves. El

número de especies registradas no es necesaria-mente un buen criterio, ni la presencia de ciertosgrupos cuando éstos incluyen a especies con di-versos requerimientos ecológicos. Hay que tomaren cuenta el grado de intervención y heterogenei-dad del área muestreada y la intensidad y calidaddel muestreo (Remsen 1994). Es frecuente el usode índices (de diversidad, similitud, riqueza etc.)en el análisis de los datos de los inventarios, peroes esencial haberse asegurado que los datos cum-plan con los requisitos y suposiciones de éstos.

Hemos notado que muchas evaluaciones de estanaturaleza no llegan a conclusiones sólidas queconduzcan a recomendaciones viables para la con-servación de la biodiversidad. A veces esto sedebe a inventarios incompletos, que pueden refle-

Stiles & Bohórquez: Evaluación de la avifauna de las Quinchas 63

jar metodologías inadecuadas o la poca experien-cia de los observadores. Por ejemplo, la capturade aves con redes de niebla como método únicopodría producir un inventario muy incompleto ysesgado (Remsen & Good 1996, Stiles & Rosselli1998); un conocimiento de las vocalizaciones delas aves es crítico para un buen inventario en hábi-tats boscosos en particular (Remsen 1994). Paraobtener la lista de especies más representativa po-sible en un mínimo de tiempo, el método más ade-cuado es registros visuales y auditivos duranterecorridos extensivos del sitio; las capturas conredes o las grabaciones (cf. Parker 1991) puedencomplementar pero no sustituir las observaciones(Lynch 1969, Whitman et al. 1997, Stiles &Rosselli 1998), y los inventarios más representati-vos se obtienen empleando una combinación demetodologías (Remsen 1994).

Más allá de los inventarios mismos, frecuente-mente faltan criterios ecológicos claros para elanálisis e interpretación de los datos. Robbins etal. (1989) desarrollaron una clasificación ecológi-ca de las aves empleada ampliamente en Nortea-mérica para evaluar la sensibilidad de las especiesa alteraciones como la tala selectiva o fragmenta-ción de los bosques. Esta clasificación, que sebasa en la frecuencia de anidación o el éxito repro-ductivo de las aves en diferentes hábitats, es difícilde aplicar en los países tropicales, debido a que laanidación es menos sincrónica que en las zonastempladas y los nidos son mucho más difíciles deencontrar (incluso, para muchas especies son aúndesconocidos). Por esto, consideramos que unaclasificación ecológica basada en parámetros másfácilmente observables, como el uso relativo dediferentes hábitats, sería mucho más práctica enlos ambientes neotropicales. Lynch (1989, 1992)empleó este tipo de clasificación para evaluar laocurrencia de migratorios boreales en la penínsulade Yucatán, basado en los datos cuantitativos deconteos de puntos fijos en varios hábitats. Sin em-bargo, tales conteos son bastante dispendiosos, yresultan menos eficientes que los recorridos ex-tensivos para levantar inventarios en tiempos li-mitados (Whitman et al. 1997). Por estas razones,

desarrollamos y empleamos aquí una clasificaciónbasada en datos cualitativos o semicuantitativosobtenidos en tales recorridos, complementadospor otros métodos, para la evaluación de la avi-fauna de la Serranía de las Quinchas en la zona delMagdalena medio de Boyacá, Colombia.

Encerrada entre dos cordilleras andinas, la cuencadel Río Magdalena representa un centro impor-tante de endemismo de la avifauna de Colombia(Hernández-C. et al. 1992b, Stiles 1998). A lolargo de cuatro siglos el río Magdalena fue la víaprincipal para el comercio y las comunicacionesentre la costa del Caribe y el interior de Colombia.Ya en el siglo XVIII gran parte de la cuenca habíasido convertido a usos agrícolas o agropecuarios(cf. Mantilla & Díaz 1992), pero los bosques muyhúmedos de la parte media de la cuenca (entre ca.5° y 7° N) permanecían casi intactos hasta mediados¿le este siglo. Impulsado por informes optimistas(y poco realistas) de las riquezas de la región (v.gr., Pérez-Arbeláez 1938), el gobierno colombia-no emprendió un programa masivo de deforesta-cron, colonización y construcción de unferrocarril con financiación internacional, que re-sultó en la eliminación de cuatro millones de hec-táreas de bosque entre 1960 y 1975 (G. Galvis,comunicación personal). Actualmente el piso delvalle del Magdalena medio se encuentra cubiertode potreros de baja calidad en terrenos ondulan-tes, y cultivos mecanizados de arroz y algodón enlas terrazas aluviales planas; el bosque está redu-cido a pequeños parches generalmente alterados,especialmente a lo largo de las quebradas y ríos.La colonización de las laderas del valle fue másirregular pero alcanzó su pico en la década de los70 en la región. Estas alteraciones han afectadolas poblaciones de varias especies endémicas y ca-si-endémicas (cf. Stiles 1998, Renjifo 1998) de laregión, pero debido a la falta de observaciones re-cientes estos efectos han sido prácticamente igno-rados o algo exagerados (Graves 1987, Collar etal. 1992).

La Serranía de las Quinchas, un pequeño espolónde la vertiente occidental de la Cordillera Oriental


en los departamentos de Boyacá y Santander, fuepoco afectada por la deforestación y colonizaciónhasta la última década debido a su topografíaabrupta y alta pluviosidad. Sin embargo, la cons-trucción de un gasoducto y el mejoramiento de lacarretera entre Puerto Romero y Otanche, Boya-cá, han abierto esta área a la colonización y actual-mente la deforestación avanza a un paso rápido,generando problemas agudos de erosión y desliza-mientos de tierra. Por estas razones, una evalua-ción del estado actual de la biodiversidad de estaserranía es urgente para formular recomendacio-nes prácticas para su conservación. En 1996 elInstituto de Ciencias Naturales (lCN) fue contra-tado por el Instituto de Meteorología, Hidrologíay Estudios Ambientales (IDEAM) del gobiernocolombiano para realizar un inventario de la floray fauna y evaluación del estado de los ecosistemasde la Serranía de las Quinchas. Se hizo una expe-dición a la zona en septiembre de 1996, y segui-mos complementando la información ornitológicadurante salidas docentes del ICN en abril y sep-tiembre-octubre de 1997 y diciembre de 1998.Aquí presentamos un inventario de la avifauna dela Serranía, y una evaluación de sus bosques como

posibles refugios para varias de las especies deaves endémicas y amenazadas de la región.

Materiales y Métodos

ÁREA DE ESTUDIO. Trabajamos en tres sectores delárea de la Sierra de las Quinchas (Fig. 1):

a) Puerto Romero-Techint, tierras bajas (PTB):terrenos planos a ondulantes de la vega del ríoMagdalena al N y O de Puerto Romero, Munici-pio de Puerto Boyacá, Departamento de Boyacáca. 5° 50-51' N, 74° 22-23' O)en la base occidentalde la Serranía, a elevaciones entre 350 y 410 m.,especialmente en los alrededores del campamentode Techint S. A., la empresa encargada de laconstrucción y mantenimiento del gasoducto. Lamayor parte de este sector está cubierta de potre-ros, con árboles esparcidos, algunas áreas de ma-torral y rastrojo, unos pantanos y estanquespequeños e hileras de bosque remanente a lo largode algunas quebradas. El parche de bosque másgrande, de unas 8-10 hectáreas, está situado en laHacienda Balcones y ha sido fuertemente entresa-cado (Tabla 1). Este sector es bastante represen-tativo de las condiciones ecológicas actuales en las

Tabla 1. Porcentajes aproximados de cobertura de diferentes tiposde vegetación (estimaciones de campo) en los tres sitios de estudio,

Serranía de las Quinchas, 1996-1998.

SITIO Vegetación natural Vegetación introducida

Bosque 10 o Bosque 20 o Rastrojoalto

Cosechas Cosechas PotrerosAbiertospoco

alteradomuy

alterado

PTB 10 5

10

10

LFC* 15-2020-30

LGR 2040

PotrerosArboladosperennes abiertas

(café, cacao) (maíz, etc.)

5

10-15

5

25 4015

10-15 15-255

5 5 15

* = Los porcentajes más altos de vegetación natural están en la cuenca de La Fiebre; los más altosde vegetación introducida, en la cuenca de La Cristalina.

Stiles & Bohéorquez: Evaluación de I .a avifauna de las Q .uínchas 65


500450 1_ Puerto Boyacá I

400 ¡¡¡¡¡Otanche

ro 350.S: 300:::sal 250-oE 200E 150

10050O

E F M A M J J A S O N D

Mes

partes menos planas del piso del valle del Magda-lena. Las fechas del trabajo de campo en este sec-tor fueron 17, 20-21 sep 1996 (CIB & A.Rodríguez), 19-24 abr 1997 (FGS) y 23-27 sep,2-3 oct 1997 (FGS & CIB).

b) La Fiebre-La Cristalina (LFC): las primeras es-tribaciones de la ladera occidental de la Serraníaentre elevaciones de 450 y 750 m, especialmenteen el valle de la Quebrada La Fiebre, a unos doskm al NNEdePuertoRomero (5° 52' N, 74° 20-22'W). El fondo de este valle incluye áreas pequeñasde cultivos como el cacao, algunos potreros, ras-trojos y bosques secundarios y un pequeño filomuy empinado con bosque poco intervenido; so-bre las pendientes más empinadas de la parte altadel valle hay áreas más extensas y continuas debosque primario a ligeramente entresacado.También se incluye aquí un parche de bosque en-tresacado sobre el filo entre las cuencas de La Fie-bre y la Quebrada La Cristalina entre 600 y 750 my áreas más alteradas en esta última cuenca. Engeneral, este sector se caracteriza por la heteroge-neidad del paisaje (Tabla 1). Trabajamos en este

sector 18-19, 22 Y26 sep 1996 (CIB & A. Rodrí-guez), 20-24 y 27-28 abr 1997 (FGS) y 23-27 sepy 2-3 oct 1997 (CIB, FGS).

e) La Grilla (LGR): la parte más alta de la Serra-nía entre ca. 1300 y 1500 m en el sitio La Grilla,Vereda La Cunchalita, municipio de Otanche (5°49' N, 74° 19' W). La vegetación primaria de estesector es una selva nublada de muy alta pluviosi-dad, actualmente poco a moderadamente entresa-cada en las áreas adyacentes a la carretera peroprácticamente intacta sobre las pendientes másfuertes y algo alejadas; hay potreros, rastrojos yalgunos cafetales de poca extensión sobre pen-dientes más suaves (Tabla 1). Trabajamos aquí23-25 sep 1996 (CIB, A. Rodríguez), 25-26 abr1997 (FGS), 28 sep-l oct 1997 (FGS, CIB) y 1-3die 1998 (FGS).

La vegetación de este sector de la Serranía fuedescrita por Balcázar (1998), incluyendo levanta-mientos detallados en Hacienda Balcones, LaCristalina y La Grilla. Aunque no hay informa-ción climatológica para la Serranía propiamentedicha, los datos dellDEAM para Puerto Boyacá y

Figura 2. Promedios mensuales (1975-1995) de lluvia para Puerto Boyacá (305 m) yOtanche (1030 m), Boyacá, a lados opuestos de la Serranía de las Quinchas (datos delIDEAM).


Otanche permiten una idea general (Fig. 2). Paraambos sitios, el patrón anual de lluvias es bimodalcon picos en abril-mayo y septiembre-noviembre.El promedio anual de lluvia es más alto para Otan-che (3239 mm vs. 2070 mm para Puerto Boyacá).Es probable que la cantidad de lluvia aumente conla altura en la Serranía, posiblemente llegando a4000 mm anuales en La Grilla.

METODOLOGÍA.Hicimos recorridos extensivos (ca.2-4 km) durante las mañanas (05:30-12:00) y tar-des (15:00-18:00) para obtener registros visualesy auditivos de las aves. Tratamos de visitar todoslos hábitats de cada sector recorriendo senderos,caminos, quebradas y potreros. Durante algunasmañanas abrimos entre 6-12 redes de niebla entrelas 05:30-06:00 y 11:00 ó 12:00 excepto duranteperíodos de lluvia para la captura de aves, la ma-yoría de las cuales fue liberada después de tomarmediciones morfológicas y examinarlas para se-ñas de reproducción (parches de cría, protuberan-cias cloacales) y muda. Colectamos varios de losejemplares capturados para documentar registrosde distribución; también realizamos algunas co-lectas con escopeta. Hicimos grabaciones en to-dos los sectores para confirmar la identificaciónde algunas vocalizaciones con una grabadoraSony TCM5000 y un micrófono direccionalSennheiser 700B. Creemos que esta combinaciónde métodos (ver Remsen 1994) nos permitió obte-ner un inventario bastante representativo de la avi-fauna de todos los sectores a pesar del númerorelativamente pequeño de días en el campo. Reali-zamos curvas de acumulación de especies paracada sitio para estimar la efectividad en los mues-treos de acuerdo al número de días en cada sitio.Durante los recorridos, anotamos los tipos de há-bitats en que trabajamos y tratamos de estimar laproporción de cada área ocupada por cada hábitat(ver Tabla 1). No tuvimos disponibles fotografíasaéreas o de satélite recientes para cuantificar ladistribución de los hábitats con más precisión;como que gran parte del impacto humano en la re-gión ha ocurrido dentro de los últimos 5-10 años,las fotografías más viejas no proporcionan infor-

mación confiable sobre el estado actual de lavegetación.

PROCESAMIENTODELAINFORMACIÓN.Clasificamoslos hábitats muestreados de la siguiente manera:SB = sotobosque de bosque primario o poco in-tervenido; DB = dosel del bosque (estratos me-dios y superiores); BS = bosque secundario ofuertemente intervenido en donde los árboles deldosel original constituyen una minoría de los ár-boles presentes; BB = bordes de bosque con ve-getación densa en la interfase entre bosquescerrados y áreas abiertas como cauces de agua,potreros o rastrojos; RB = rastrojo bajo, vegeta-ción arbustiva densa de crecimiento secundariocon relativamente pocos árboles de alturas supe-riores a los 6-8 m; PS = potreros abiertos concomo máximo unos pocos árboles o arbustos es-parcidos; PA = potreros 'arbolados' con un estra-to superior de árboles poco denso, principalmentede especies pioneras pero a menudo con algunosindividuos remanentes del bosque original; RQ =

ríos y quebradas; AP = áreas pantanosas más omenos abiertas, incluyendo potreros anegados;AQ = agua abierta y sus bordes (estanques, char-cos grandes etc.) y AE = espacio aéreo, usadopara especies que generalmente sobrevuelan máso menos indiscriminadamente a varios hábitats te-rrestres. Como la mayoría de las aves observadasestuvieron presentes en más de un hábitat, trata-mos de enumerar los hábitats de cada especie en elorden de la frecuencia de detección, como unaprimera aproximación a cuantificar sus preferen-cias.

El tiempo limitado del trabajo de campo hizo im-posible la toma de datos cuantitativos sobre laabundancia de las especies, así que empleamosuna clasificación semicuantitativa basada en lafrecuencia de detección, similar a la usada en va-rias guías de campo (v. gr., Ridgely & Gwynne1989, Stiles & Skutch 1989). Las categorías son:A = abundante: más de 10 registros diarios (enlos hábitats apropiados); C = común: registradadiariamente menos de 10 veces; PC = poco co-mún: detectada regularmente pero generalmente


no todos los días, en números relativamente bajos(generalmente 1-3 veces en días en que se regis-tre); E = escasa: registrada a intervalos más lar-gos e irregulares, típicamente no más de 1-2 vecesdurante una visita de varios días a un sitio, de unsolo individuo o una pareja cada vez; y O = oca-sional: uno o dos registros en todo el estudio. Estaescala es obviamente algo subjetiva, y sesgada afavor de especies conspicuas o con vocalizacionesllamativas, y la clasificación de una especie puedecambiar según si está cantando frecuentemente (V.gr., en su época reproductiva) o no (como en suépoca de muda). Además, no guarda una relacióndirecta con la densidad de las poblaciones de dife-rentes especies: un gavilán común tendría una po-blación mucho menos densa que una tángaracomún. Sin embargo, un conocimiento de la bio-logía de las especies y el uso de varias técnicaspermite tomar en cuenta varios de estos sesgos(ver Stiles & Rosselli 1998) y en todo caso es laúnica clasificación práctica cuando el tiempo dis-ponible no permite la realización de censos cuanti-tativos.

Uniendo los datos de frecuencia de detección y há-bitats en que se encuentran las especies, hemosdesarrollado el siguiente sistema de 'categoríasecológicas' para clasificar las especies en térmi-nos de sus asociaciones con los hábitat s primariosy alterados del área de estudio:

1. Especies de bosque

a. Especies restringidas al bosque primario opoco alterado. Detectadas principal o ex-clusivamente en el interior o dosel de estosbosques, con frecuencias mucho más bajasen los bordes o en bosques secundarios ad-yacentes a los bosques primarios.

b. Especies no restringidas al bosque primarioo poco alterado. Detectadas más frecuente-mente en este hábitat, pero también regular-mente en los bordes, bosques secundarios, uotros hábitats arbolados cerca del bosqueprimario.

11. Especies de bosque secundario o bordes de bos-que, o de amplia tolerancia. Encontradas conmayor frecuencia en los bordes y bosques secun-darios, pero también a veces en el bosque prima-rio y rastrojo, hasta en potreros arbolados: surequisito principal es la presencia de árboles y enalgunos casos, la sombra debajo de ellos, mas noun tipo de bosque específico.

III. Especies de áreas abiertas. Encontradas prin-cipal o exclusivamente en áreas con poco oninguna cobertura arbórea como potreros orastrojos; en potreros o matorrales arboladosse asocian con la vegetación baja más que conlos árboles; pueden encontrarse en los bordesde los bosques pero no bosque adentro.

IV. Especies acuáticas

a. Especies asociadas a cuerpos de agua som-breadas o con la vegetación densa al bordedel agua, evitando áreas abiertas o soleadas:quebradas o áreas pantanosas dentro de losbosques primarios o secundarios.

b. Especies asociadas a cuerpos de agua sinsombra, orillas abiertas o con vegetaciónbaja, o aparentemente indiferentes a la pre-sencia de árboles excepto para perchas.

V. Especies aéreas. Generalmente encontradassobrevolando varios hábitats terrestres

a. Especies que requieren por lo menos par-ches de bosque, por ejemplo para anida-ción, pero sobrevuelan una amplia gama dehábitats.

b. Especies indiferentes a la presencia de bos-que, o que prefieren áreas más abiertas.

Para el análisis de los datos empleamos pruebasestadísticas no paramétricas, principalmente chi-cuadrado, Kolmogorov-Smirnov y concordanciade Kendall (Sokal & Rohlf 1981, Zar 1996); cal-culamos índices de similitud de Serensen entre pa-res de sitios para las especies de cada categoríaecológica.


Para la clasificación al nivel de familias seguimosbásicamente a Hilty & Brown (1986), con algunasmodificaciones de Stiles & Skutch (1989) y AOU(1983). Estamos conscientes de que estudios re-cientes, especialmente al nivel de ADN (v. gr. Si-bley & Ahlquist 1989), apuntan hacia cambiossustanciales en la clasificación de las familias deaves, especialmente entre los Passeriformes, peroaún no hay un consenso amplio en cuanto a los lí-mites de varias familias. Por esto, consideramosmás conveniente usar aquí el sistema "tradicional"que es bien conocido en los países neotropicales.

Resultados

CARACTERÍSTICASDE LOSMUESTREOS:En total,dedicamos entre 10 y 13 días de muestreo (su-rnando días parciales y completos) a cada sitio; elesfuerzo total de capturas fue de 1.083 horas-red,principalmente en LFC y LGR; capturamos untotal de 833 aves (Tabla 2). Colectamos 121 ejem-plares de 71 especies. A lo largo del estudio regis-tramos 308 especies de aves en los tres sitios: 144enPTB, 215enLFCy 193 enLGR(Anexo). Consi-deramos que el inventario para estos sitios toda-vía no es completo, dado que las curvas de acu-mulación de especies siguen en ascenso, aunquela tasa de incremento disminuyó en el últimomuestreo en todos los sitios. Extrapolandovisualmente estas curvas, estimamos que hemosregistrado ca. 80-85% de las especies de cada si-tio. El incremento grande entre el primer muestreoy el segundo en todos los sitios refleja la mayorfamiliaridad del observador (FGS) con las vocali-zaciones de las aves de la zona, lo cual facilitó ladetección de varias especies, especialmente enáreas boscosas (ver Fig. 3).

En total, 303 especies fueron detectadas a travésde las observaciones visuales y auditivas, de lascuales siete fueron registradas exclusivamente conbase en sus vocalizaciones (todas del sotobosquedenso o nocturnas, con voces muy distintivas). Encambio, 143 especies fueron capturadas y cuatrofueron detectadas únicamente con las redes

(Anexo). Los porcentajes de las especies regis-tradas por sitio, que fueron capturadas en las re-des variaba entre el 20% en PTB y e148% en LGR.

El sitio con más alto éxito de capturas (0.94 indi-viduos por hora-red, 92 especies en total) fueLGR, debido en parte a que pudimos colocar lasredes en sitios como filos y pasos de montaña endonde tanto las aves del dosel como las delsotobosque son propensas a volar a poca altura yser capturadas. El éxito más bajo de captura (0.35)fue en PTB, en parte debido al menor esfuerzo(horas-red), pero esto probablemente no afectó eléxito del inventario, ya que las áreas abiertas quepredominan en este sitio (Tabla 1) facilitan lasobservaciones visuales. En LFC la tasa de éxitofue moderadamente alta (0.71 individuos/hora-red,56 especies capturadas; ver Tabla 2).

Es de esperar que en muestras muy breves y pun-tuales, la distribución de las abundancias de lasespecies muestre un sesgo positivo, con pocas es-pecies abundantes y muchas escasas; y que a me-dida que la muestra se amplíe, la mayoría de las

250 ,----------- _

200 ./

enID'(3IDa. 150enIDID

"eID 100E':::lZ

•

-+-LGR• PTB-. LFC

50

4 6 8 10 12 14

Número de días de muestreo

Figura 3. Curvas de acumulación de especies de aves re-gistradas en cada uno de los sitios de muestreo en la Se-rranía de las Quinchas, con relación a los números dedías de muestreo por sitio.


~ .._---~---_._~

0.5

0.45

0.4lJlQ) 0.35'uQ)c..

0.3lJlQ)

Q)0.25-c

e'o 0.2'u(5c..

0.15eCL

0.1

0.05

oA C P E o

Categorías de abundancia

DPTB¡!';lLFC',.LGR

Figura 4. Proporciones de las especies registradas en cada sitio de muestreo en la Serranía de lasQuinchas en cada categoría de abundancia. Se toma la máxima abundancia de cada especie en elsitio (por ejemplo, si la abundancia varía entre P y C entre muestreos, se toma C para esta compa-ración).

especies registradas tendría valores intermedios deabundancia. Cuando los datos de abundancia soncuantitativos, se esperaría que la distribución deabundancias se acerque a una distribución log-nor-malo de 'palo-quebrado' (McNaughton & Wolf1970, Ludwig & Reynolds 1988). A pesar de laescala semi-cuantitativa empleada en este traba-jo, las distribuciones de abundancias en todos lossitios muestran esta tendencia: la categoría modalde abundancia es P (poco común) en todos, conprogresivamente menos especies en las categoríaspor encima (C, A) y por debajo (E, O) de la moda(Fig. 4). Las pruebas de Kolmogorov-Smírnovde dos muestras no detectaron diferencias signi-ficativas (p > 0.10 en todos los casos) entre lasdistribuciones de abundancias entre sitios, queademás mostraron una concordancia perfecta en-tre sí (W de Kendall = 1.0, P < 0.01). Esto nospermite concluir que los tres sitios fueronmuestreados con un grado similar de efectividad,y que los inventarios son comparables.Sin embargo, existen ciertas diferencias entre

las distribuciones de abundancias entre las es-pecies de diferentes categorías ecológicas quepueden ser en parte efectos del muestreo (Tabla3). Hay un incremento en las especies abun-dantes, tanto porcentual como en números ab-solutos, pasando de las especies más restringi-das al bosque hacia las más ajenas a este hábitaten la secuencia la (restringidas al bosque)-lb(del bosque pero no restringidas)-II (de ampliatolerancia) - III (de áreas abiertas). Entre lasespecies de los grupos lb, II YIII hay más espe-cies comunes que poco comunes. Estas dife-rencias, aunque no estadísticamente significa-tivas (la Dmax más alta, entre las especies de ca-tegorías la y III, es apenas de 0.165), puedenreflejar, por lo menos en parte, diferencias en lafacilidad de registrar números altos de las espe-cies en hábitats cerrados como el sotobosque vs.los de alta visibilidad como potreros, rastrojosy bordes. Además, muchas especies de las cate-gorías lb y II son más conspicuas por su gran ta-maño (v. gr., tucanes) o sus colores llamativos (v.


Tabla 3. Valores más altas de abundancias de las aves de diferentescategorías ecológicas (entre todos los sitios y muestreos) en la

Serranía de las Quinchas. Porcentajes en l2aréntesis.

Categoría Valor máxima de abundanciaA C P E O TOTALES

la 0(0.0) 25 (39.1) 29 (45.3) 8 (12.5) 2 (3.1) 64lb 1 (2.1) 26 (54.2) 19 (39.6) 2 (4.2) 2 (4.2) 5011 7 (6.6) 40 (37.7) 39 (36.8) 12 (11.3) 8 (7.6) 106III 9(14.1) 27(42.2) 16 (25.0) 8 (12.5) 4 (6.2) 64IVa 0(0.0) 1 (25.0) 1 (25.0) 0(0.0) 2 (50.0) 4IVb 0(0.0) 0(0.0) 2 (25.0) 3 (37.5) 3 (37.5) 8Va 0(0.0) 0(0.0) 1 (20.0) 2 (40.0) 2 (40.0) 5Vb 2 (28.6) 1 (14.3) 1 (14.3) 2 (28.6) 1 (14.3) 7

TOTALES 19 (6.2) 119 (38.8) 108 (35.2) 37(12.1) 24 (7.8) 307

gr., muchas tángaras) que las del interior del bos-que como los trepatroncos u hormigueros, aun-que muchas aves del sotobosque tienen vocaliza-ciones distintivas que reducen estos sesgos.

CARACfERIZACIÓNECOLÓGICADELASAVIFAUNASDELOSSITIOSDEESTUDIO.Es evidente que la riqueza(número de especies registradas) de PTB es mu-cho más baja que las de LFC y LGR (Anexo, Ta-bla 4). Hay diferencias altamente significativasentre los números de especies de diferentes cate-gorías ecológicas entre los tres sitios CX2 = 73.2, P< 0.001, 10g.l., combinando las categorías Iva+byVa+b). Estas diferencias se deben principalmen-te a la alta representación de especies de bosque(categorías la, lb) en LFC y LGR en contraste conla pobreza de tales especies en PTB, que en cam-bio mostró una representación alta de especies deáreas abiertas (categoría III), sin que ésta com-

pensara, en términos de riqueza total, la falta deespecies de bosque.

En términos generales, la representación de lasespecies de diferentes categorías ecológicas en lostres sitios (Tabla 4) varió de acuerdo con la dispo-nibilidad de los diferentes hábitats entre ellos (Ta-bla 1). Cerca del 40% de las especies en los dossitios con porcentajes más altos de coberturaboscosa, LFC y LGR, fueron de las categorías lay lb; la falta de bosque primario o poco alteradoen PTB se reflejó en el bajo porcentaje (ca, 6%)de su avifauna en estas categorías. En este sitio,cubierto en su mayoría por hábitats abiertos, 40%de las aves eran de la categoría 111, comparado conca. 15% en LFC y LGR. En todos los sitios, lacategoría con más especies fue la 11, con cerca del40% de cada total; las aves de esta categoría pue-den considerarse como generalistas, siempre que


exista alguna cobertura arbórea. Las pocas espe-cies de aves acuáticas (IVa, IVb) reflejan la pocaextensión de tales hábitats en el área, pero es no-table que hay más especies de cuerpos de aguaabierta (IVb) en PTB, el único sitio que presentóhábitats como charcos, pantanos abiertos y que-bradas grandes y soleadas; no registramos espe-cies de esta categoría en LGR, en donde las pocasquebradas son pequeñas y rodeadas por bosque.Hay 4-6 especies aéreas indiferentes a los hábitatsterrestres (Vb) en cada sitio, pero es notable laausencia de tales especies que requieren algo debosque (Va) en PTB. La conclusión general esque los pequeños fragmentos y remanentes debosque en PTB no son suficientes para sostener lagran mayoría de las especies que requieren estehábitat.

Los conjuntos de especies de las diferentes cate-gorías ecológicas mostraron diferencias en los nú-

meros de sitios en que fueron registradas (Tabla4). La mayoría de las especies restringidas al bos-que fue exclusiva de un sitio (LFC o LGR). Alotro extremo, la mayoría de especies de la catego-ría II fue registrada en dos o tres sitios con un pro-medio de 2.07. La moda para las especies de lacategoría lb fue de dos sitios y el promedio de1.79. Las especies de la categoría III mostraronuna distribución bimodal, con números altos enlos tres sitios, o en uno solo. Las especies restrin-gidas a un solo sitio (exclusivas) o son de PTB(especies de planicies abiertas que no entran a lospotreros más pequeños de las áreas montañosas)o LGR (especies de elevaciones medias que nollegan a sitios del piso cálido). Las pruebas deKolmogorov-Smimov de dos muestras indican quehay diferencias altamente significativas (p < 0.01)en números de sitios de registro entre las espe-cies de las categorías la y II (Dmax =0.373) y dife-rencias significativas (p < 0.05) entre las espe-cies de la y lb, la y III Ylb YII (respectivas Dmax

Tabla 4. Números de especies de diferentes categorías ecológicasregistradas en las tres áreas de estudio, Serranía de las Quinchas(en paréntesis: números de especies exclusivas para cada sitio), y

los números de sitios en que fueron registradas las especies de cada categoría.

CategoríaEcológica PTB

la 4

lb 8

11 61(5)

III 57(22)

IYa 2(1)

IYb 7(6)

Ya O

Yb 5(1)

SitiosLFC LGR TOT ALES

43(22) 42(20)

35(3) 43( 15)

87(12) 70(13)

36 28(6)

2 3(1)

2(1) O

4(2) 3(1)

6(1) 4

64

Números de sitios2 3 Promedio

42 19 3 1.39

18 28 4 1.72

30 39 37 2.07

28 15 21 1.89

2 1.75

7 O 1.12

3 2 O 1.40

2 2 3 2.14

132 \07 69 1.79

50

106

64

4

8

5

7

TOTALES 144(35) 215(41) 193(46) 307


Tabla 5. Valores de similitud (índice de Sorensen) de las aves de diferentes categoríasecológicas, entre las tres sitios de estudio en la Serranía de las Quinchas.

Categoría Pares de sitiosEcológica PTB-LFC PTB-LGR LFC-LGRla 0.128 0.174 0.494

lb 0.372 0.118 0.69211 0.730 0.580 0.726III 0.774 0.494 0.656IVa 0.500 0.400 0.800IVb 0.222 0.000 0.000Va 0.000 0.000 0.571Vb 0.727 0.667 0.800Todas las 0.598 0.429 0.660

Especies

=0.296,0.281,0.269); no hay diferencias signifi-cativas entre las especies de lb y III ni 11y III (res-pectivas Dmax= 0.253, 0.154). "Dado los númerospequeños de especies de aves acuáticas y aéreas,no fue posible analizar estos patrones estadística-mente para estas categorías, pero es notable lapredominancia entre las acuáticas (IVa y b) de es-pecies registradas en un solo sitio (generalmentePTB); solamente las especies aéreas más indife-rentes a los hábitats terrestres (Vb) incluyen a unamayoría de especies registradas en dos o tres si-tios (Tabla 4).

Estos patrones se ven reflejados en los valores desimilitud (índices de Serensen) de los conjuntosde especies de diferentes categorías ecológicasentre los tres sitios (Tabla 5). Debido al bajo nu-mero de especies de bosque registrado en PTB, lasimilitud de este sitio con los otros dos es muybaja para la categoría la y con LGR para lb; paraesta última categoría la similitud con LFC es ape-nas moderada. Llama la atención el hecho de que

los dos sitios con más especies de bosque, LFC yLGR, compartan menos de la mitad de las espe-cies de la categoría la (aunque más de dos terciosde las de lb, no restringidas al bosque). Los valo-res de similitud de las aves de las categorías 11yIII son al orden de 0.7 entre PTB-LFC (similaresen elevación pero con diferentes distribuciones dehábitats) y LFC-LGR (con gamas similares dehábitats pero a diferentes elevaciones), pero nomucho más bajos (0.5-0.6) entre PTB y LGR (di-ferentes en ambos aspectos), lo cual resalta lo flexi-bles que son estas especies. Las otras categoríasmuestran patrones de similitudes menos eviden-tes debido a los números bajos de especies, peroson notables las similitudes más altas entre LFCy LGR para las aves más o menos relacionadas alos bosques (IVa y Va) que entre cualquiera deestos sitios y PTB, Y los valores altos entre todoslos sitios para las especies de la categoría Vb. Larestricción de la mayoría de las especies de cuer-pos de agua abiertas a PTB explica la baja simili-tud de este sitio con los otros para la categoríaIVb (Tabla 5).


Los diferentes muestreos nos permiten caracteri-zar, en términos generales, los ciclos anuales delas aves del área de estudio (Tabla 6). Las captu-ras en las redes son especialmente útiles en estesentido porque permiten examinar ejemplares enla mano; la detección de la muda en particular esdifícil por observaciones de campo. En cuanto ala reproducción es a menudo posible observar ni-dos, adultos alimentando a volantones o acarrean-do material para nidos en el campo, pero tales ob-servaciones son mucho más difíciles en hábitatscerrados como el sotobosque del bosque prima-rio. Los datos de las redes indican que la mayo-ría de las especies capturadas en los tres sitios es-taban en sus épocas reproductivas en abril de 1997;este mes corresponde con el primer (y menos in-tenso) período de lluvias en el año (cf. Fig. 2). Enlos muestreos de septiembre-octubre de 1996 y1997, al comienzo del período más lluvioso delaño, había pocas especies en reproducción y mu-chas en muda, aunque muchas especies en 1997no mostraron señas de ninguna de estas activida-

des. La proporción de especies que no estaban noreproduciéndose ni en muda fue todavía más altaen diciembre de 1998 en LGR, y cuatro de las diezcon señas de reproducción fueron colibríes. Lamayoría de las especies examinadas en esta épocatenía plumaje fresco, indicando que habían termi-nado la muda recientemente. Aunque no toma-mos datos cuantitativos al respecto, es nuestraimpresión que muchas especies estaban cantandoo vocalizando más intensamente en abril que enlas otras épocas del año, lo cual concuerda con laalta frecuencia de reproducción en este mes. Estopuede explicar en parte el gran aumento de espe-cies registradas, especialmente en LFC, en estemuestreo (Fig. 3) y sugiere que ésta sería la mejorépoca para muestreos de aves, especialmente lasdel bosque, en esta región del país.

CARACfERIZACIÓN TAXONÓMICA DE LA AVIFAUNA. Las308 especies registradas en este estudio se clasifi-can en 47 familias "tradicionales" (ver arriba). La

Tabla 6. Números de especies de aves capturadas con señasde reproducción (B+), muda (M+), o sin indicios de reproducción

ni muda (B-M-) en los cuatro muestreos en la Serranía de las Quinchas.En paréntesis, los números de especies adicionales en que se observaron indicios

de reproducción o muda, pero que no fueron capturadas.

Números de especies con indicios:

Fecha del Muestreo B+ M+* B-M-* Totales

Sep. 1996 14 30 10 54

Abr. 1997 28 (7) 7 (1) 11 46

Sep-Oct, 1997 8 (1) 27 (2) 40 75

Dic. 1998 10 7 (1) 42 59

* = No se toman en cuenta a las especies de migratorias boreales, que no anidanen el país.

Stiles & Bohórquez: Evaluación de la avifauna de las Quinchas

representación de éstas es muy desigual: las seisfamilias mejor representadas incluyen la mitad, ylas 19 familias con cinco o más especies casi lostres cuartos de las especies registradas (Tabla 7).También hay bastante variación entre los tres si-tios en la representación de las familias. En todoslos sitios la familia mejor representada esTyrannidae, pero de aquí en adelante las diferen-cias son notorias. Las familias Accipitridae,Falconidae, Hirundinidae e Icteridae están muybien representadas en PTB, que a su vez es nota-blemente pobre en especies de Parulidae,Formicariidae y Pipridae. LGR es comparativa-mente rica en especies de Trochilidae, Pipridae yParulidae, mientras LFC es notable por su alta ri-queza de Tyrannidae, Formicariidae,Dendrocolaptidae y Picidae. Las correlacionesde rangos de Spearman (r) para la representaciónde las diferentes familias son de 0.453 (0.10> p>0.05) entre PTB y LFC, 0.287 (0.50> p > 0.20)entre PTB y LGR, Y0.873 (p < 0.001) entre LFCy LGR: únicamente en este último caso hay unbuen acuerdo en el orden de números de especiespor familia.

Estas diferencias se deben en parte a diferenciasen los hábitats disponibles en los tres sitios (Tabla1) con relación a las preferencias ecológicas delas aves (Anexo). Las familias de aves del bos-que 'por excelencia' , con una mayoría de sus es-pecies en la categoría la, son Formicariidae,Dendrocolaptidae, Furnariidae y Pipridae entre lasmejor representadas (Tabla 8), y todas tienen mu-chas especies en LFC y LGR Ypocas en PTB. Alcontrario, las familias mejor representadas en PTBtienen la mayoría de sus especies en categorías IIy IlI. Sin embargo, muchas de las familias tienenespecies en tres o más categorías. Familias comoTyrannidae y Columbidae tienen muchas especiesen las categorías extremas la y IlI, mientras otrascomo Trochilidae y Thraupidae están representa-das principalmente por especies de categorías in-termedias en cuanto a las perturbaciones (lb, 11).Hasta familias como Formicariidae y Furnariidae,

75

principalmente de bosque cerrado, tienen especiesde la categoría IlI. Esto demuestra que general-mente no es posible usar la presencia de una fa-milia dada como indicador de la calidad de loshábitats de un sitio, sino hay que enfocarse en lasespecies mismas.

Hay otras fuentes de variación para explicar la pre-sencia o riqueza de una familia en un sitio dado.Ciertas familias (v. gr., Cotingidae, Picidae,Formicariidae) tienen su mayor riqueza en las ele-vaciones bajas y por esto no están tan bien repre-sentadas en LGR como en LFC. Lo opuesto ocu-rre con familias como Parulidae, la mayoría decuyas especies residentes son de géneros más ri-cos en las elevaciones medias y altas (Basileuterus,Myioborus). La riqueza de especies de Trochilidaeen LGR se debe en parte a la presencia de variasespecies y géneros característicos de estas eleva-ciones, más la mayoría de las especies de la fajabasal que posiblemente hacen movimientosestacionales u ocasionales hacia las elevacionesmedias. Para ciertos grupos, la época del año delos muestreos también puede afectar la riqueza re-gistrada. Familias como Parulidae, con una altaproporción de especies migratorias deNorteamérica, habría tenido más de tales especiesanotadas en LFC y PTB si hubiéramos podido ha-cer muestreos entre diciembre y febrero en estossitios.

ESPECIESDEINfERÉS.Dado que este es el primerinventario detallado publicado para esta región delpaís, no es del todo sorprendente que los registrosde 53 especies representan extensiones conside-rables de sus distribuciones previamente conoci-das (Stiles et al. 1999). Cinco especies se en-cuentran bajo algún grado de amenaza (Anexo;cf. Collar et al. 1994, Renjifo 1998). Capitohypoleucus es considerada como en peligro deextinción y Pseudodacnis hartlaubi como amena-zada. Tres especies fueron clasificadas como 'casiamenazadas': Babia gutturalis (registrada en


Tabla 7. Números de especies por sitio, en todas las familias concinco o más especies registradas en la Serranía de las Quinchas

1996-1998.

SITIOSFAMILIAS Todos los

PTB LFC LGR SitiosTyrannidae 25 36 25 49Thraupidae 11 22 20 28Trochilidae 12 15 23 27Emberizidae 12 12 13 18Parulidae 4 7 14 16Forrnicariidae 3 12 9 16Accipitridae 6 5 4 10Columbidae 5 7 5 10Troglodytidae 4 6 6 9Dendrocolaptidae 4 7 5 8Picidae 5 8 4 8Fumariidae 4 4 7Cotingidae 2 7 5 7Pipridae 1 5 7 7Cuculidae 4 5 4 6Falconidae 5 3 2 6Vireonidae 2 5 4 6Hirundinidae 5 4 2 5Icteridae 5 3 2 5

LFC), Basileuterus cinereicollis (LGR) yOryzoborus crassirostris (PTB) y dos más,Pionopsitta pyrilia y Ramphastos (vitellinus)citreolaemus tienen poblaciones muy reducidas enel país (Hilty 1985).

También es importante resaltar algunas de lasespecies no encontradas en nuestro estudio. Noregistramos ninguna especie de la familiaCracidae, lo cual indica que la presión de cace-ría puede ser bastante alta. También fue noto-ria la ausencia de loros grandes (Ara, Amazo-na) y la escasez de la familia de Psittacidae engeneral (excepto Forpus y Brotogeris, especiespequeñas y resistentes a o hasta favorecidas por

la deforestación). Esto puede indicar que lacacería para el comercio de mascotas ha sidointensa en la zona. Tampoco registramos va-rias especies de rapaces que bien podrían pre-sentarse en los bosques observados. Es eviden-te que ha habido presiones fuertes sobre ciertosgrupos de aves en el área de estudio.

Discusión

El primer paso de una evaluación de un área gene-ralmente es la realización de inventarios de la flo-ra y fauna, para los cuales el tiempo y los fondosdisponibles a menudo son limitados. Para cum-plir con los objetivos, los inventarios deben ser lo


más representativos posibles de la diversidad delgrupo en cuestión, y deben identificar los taxonescríticos desde el punto de vista de la conservaciónde la biodiversidad. Procedemos a evaluar nues-tro inventario de la avifauna de la Serranía de lasQuinchas con respecto a estos criterios.

La avifauna de la parte húmeda del Magdalena me-dio guarda una estrecha relación con las avifaunasde la región del alto Sinú-Nechí en Colombia (Her-nández- C. et al. 1992a, Stiles 1998, Stiles et al.1999) Ya través del norte de Colombia con la avi-fauna de Centroamérica; la relación es mucho másdistante con las avifaunas al este de los Andes a pe-sar de su proximidad geográfica (Levey & Stiles1994). Para dos sitios de la región transandina ycentroamericana con bosques muy húmedos com-parables con los de las Quinchas, existen inventa-rios detallados y de larga duración: PNN Los

Katíos, Chocó, Colombia (Rodríguez 1982, Pear-man 1993) y Finca La Selva, Costa Rica (Levey &Stiles 1994). Dado que La Selva es un sitio de ba-jura y piedemonte y Los Katíos incluye a la Serra-nía de Darién sobre la frontera con Panamá,hacemos las comparaciones con La Selva utilizan-do únicamente los registros de PTB y LFC; usamostodo el inventario (incluyendo LGR) en la compa-ración con el de Los Katíos. Para facilitar las com-paraciones (ver Tabla 9), dividimos las avifaunasen varios grupos taxonómico-ecológicos: frugívo-ros-granívoros terrestres o grandes (Tinamifor-mes, Galliformes, loros grandes de los géneros Aray Amazona); rapaces (Falconiformes, incluyendo aCathartidae, y Strigiformes); aves acuáticas inclu-yendo a Alcedinidae; nectarívoros no Passerifor-mes (colibríes); otros frugívoros no Passeriformes(Columbidae, Trogonidae, Momotidae, Ramphas-tidae, Capitonidae); insectívoros no Passeriformes

Tabla 8. Números de especies en diferentes categorías ecológicasen las familias con cinco o más especies registradas en la Serranía

de las Quinchas, 1996-1998.

CATEGORÍAS ECOLÓGICASFAMILIAS

la lb 11 1II lVa+b Va+b TotalesTyrannidac 10 8 18 13 1 O 49Thraupidae 8 16 3 O O 28Trochilidae 1 12 9 5 O O 27Emberizidae 3 2 3 10 O O 18Parulidae 2 4 9 O O O 16Formicariidae 10 1 4 1 O O 16Accipitridae O O 2 3 O 5 10Columbidae 3 2 4 O O 10Troglodytidae 4 2 2 O O 9Dendrocolaptidae 5 2 O O O 8Picidac 2 4 O O 8Furnariidae 4 O 2 O O 7Cotingidae 2 O 5 O O O 7Pipridae 5 1 O O O 7Cuculidae O 3 2 O O 6Falconidae O 2 3 O O 6Vireonidae 2 1 2 O O 6Hirundinidae O O 1 4 O O 5Icteridae O O 3 2 O O 5


Tabla 9. Números de especies de diferentes grupos taxonómico-ecológicos (ver el textopara la definición de los grupos) en la Serranía de las Quinchas, Finca La Selva (Costa

Rica) y el Parque Nacional Natural 'Los Katíos', Colombial.

NÚMEROS DE ESPECIES EN:GRUPO

S. las Quinchas: La Selva S. las Quinchas: Los KatíosNO PASSERIFORMES PTB+LFC todos los sitios

Frugívoros-granívoros grandes/terrestres 4 11 5 14Aves acuáticas 9 19 10 34Aves rapaces y carroñeras 20 28 23 31Aves nectarívoras 17 14 27 27Otros frugívoros-granívoros 19 20 21 30Insectívoros 24 25 24 34PASSERIFORMESSuboscines insectívoras 62 63 77 73Suboscines frugívoras 10 9 12 IIOscines de 10 primarias insectívoras/omnívoras 20 22 24 25Oscines de 9 primarias insectívoras/omnívoras 7 12 11 17Oscines de 9 primarias frugívoras/granívoras 36 33 46 34TOTALES ESPECIES RESIDENTES 228 256 282 330

TOTAL ESPECIES MIGATORIAS BOREALES 22 77 26 65+

1= datos de La Selva de Levey & Stiles (1994); de Los Katíos de Rodríguez (1982) Y Pearman (1993).

(Apodidae, otros Piciformes etc.); suboscines in-sectívoros (Dendrocolaptidae, Furnariidae, For-micariidae, Rhinocryptidae, Conopophagidae,casi todos los Tyrannidae); suboscines frugívoros(Cotingidae, Pipridae, Mionectes); oscines de diezprimarias insectívoros-omnívoros (familias Hirun-dinidae a Vireonidae); oscines de nueve primariasinsectívoras u omnívoras (Parulidae, Icteridae); yoscines de nueve primarias frugívoros, granívoroso nectarívoros (Thraupidae, Emberizidae, Coere-bidae). Aunque arbitrarios, estos grupos permitenver más claramente algunos aspectos de las avifau-nas respectivas. Incluimos a las especies que pro-bablemente anidan en los sitios en cuestión;

excluimos a los visitantes ocasionales y (para LaSelva) a las que hacen migraciones altitudinales,para hacer lo más comparables posibles a los datosentre sitios. Contabilizamos por aparte a las mi-gratorias boreales.

Estas comparaciones (Tabla 9) sugieren que parala mayoría de los grupos, los números de especiesanotados en nuestros inventarios son comparablescon los de los otros sitios, lo cual nos da confianzade que nuestros inventarios son bastante represen-tativos. La avifauna de las Quinchas incluso pare-ce notablemente rica en especies de colibríes ytángaras. Las diferencias más llamativas son en-tre las aves acuáticas (probablemente debido a di-


ferencias en la disponibilidad de tales hábitatsentre sitios) y entre los grupos más sujetos a la ca-cería (frugívoros grandes, rapaces), lo cual resal-ta el impacto de este factor en las Quinchas.Incluso, hay registros históricos de guacamayas yloros grandes y algunos rapaces y paujiles en elvalle del Magdalena (Chapman 1917, Meyer deSchauensee 1948, Mantilla & Díaz 1992). Otrogrupo notablemente pobre en Las Quinchas es elde los ictéridos grandes (arrendajos, mochileros);es notable que Renjifo (datos no publicados) en-contró una situación similar en las faldas de laCordillera Central en Colombia. Renjifo (comu-nicación personal) sugiere que este es un ejemplomás de la vulnerabilidad de las aves frugívorasgrandes a la fragmentación del bosque, aunque es-tas ictéridas son notablemente omnívoras; tal vezsu gran tamaño las hacen también vulnerables a lacacería. Los números mucho más bajos de espe-cies de migratorias boreales en las Quinchas refle-jan en parte su situación geográfica (Los Katíos yespecialmente La Selva están más cercanos a Nor-teamérica) y en parte el poco muestreo en lasQuinchas entre noviembre y marzo, los meses dela máxima presencia de tales migratorias en Co-lombia.

El uso de listas o inventarios para evaluar la biodi-versidad de un área está sujeto a varias fuentes deerror, enumeradas por Remsen (1994): a) no dis-tinguir entre especies 'propias' del área y visitanteso individuos extraviados o divagantes; b) no tomaren cuenta la cantidad y calidad de esfuerzo demuestreo; y e) no tomar en cuenta la diversidad dehábitats presentes, o la distancia a otros hábitatscomo posibles fuentes de individuos extraviados ovisitantes. En nuestro estudio, consideramos queel número de especies 'no propias' fue bajo en to-dos los sitios. Una indicación de esto es la propor-ción relativamente baja de especies escasas yocasionales en todos los sitios, virtualmente todastípicas de los hábitats en que las encontramos (cf.Hilty & Brown 1986, Stotz et al. 1996). Es factibleque especies como Sporophila lineola y Aramusguarauna en PTB o Leucopternis princeps y Tur-dus obsoletus en LFC puedan considerarse como

'no propias' , pero son demasiado pocos estos casospara afectar nuestras conclusiones. El único sitioen que el inventario pudo haber sido inflado (enhasta un 5%) por la inclusión de especies 'no pro-pias' es LGR, en donde algunas de las aves vistas ocapturadas en pocas ocasiones pudieron haber sidoespecies de tierra caliente que simplemente cruza-ban de un lado de la serranía hasta el otro por elpaso de montaña. Ejemplos de esto son algunas es-pecies nectarívoras como Phaethornis longirostris,frugívoras o granívoras (Columba plumbea, Pipraerythrocephala) u otras como Chloroceryle aenea.Tales movimientos altitudinales son especialmentefrecuentes entre las aves nectarívoras y frugívoras,v. gro en Costa Rica (Stiles 1988). Sin embargo, noconsideramos aconsejable excluirlas porque no co-nocemos la frecuencia de tales movimientos ni laelevación máxima de anidación de estas especiesen las Quinchas.

El esfuerzo de muestreo fue cuantificado para lostres sitios, y nos parece relativamente compara-ble, si se toman en cuenta tanto las observacionescomo las redes. La falta de horas-red en PTB fuecompensada en buena parte por la mayor facili-dad de observación; y el mayor éxito de capturaen LGR compensó el menor número de días enrelación con los de LFC. Es importante resaltarque empleamos una combinación de métodos enlos tres sitios (cf. Remsen 1994). El método pri-mario, la obtención de registros visuales y auditi-vos durante recorridos extensivos, ha sidodocumentado como el más efectivo y eficientepara inventarios en bosques tropicales (ejemplosson Whitman et al. 1997, Stiles & Rosselli1998). El uso de grabaciones nos permitió iden-tificar algunas vocalizaciones, y las capturasagregaron unas pocas especies no registradas porlas otras técnicas. Estos factores, añadidos anuestro grado de conocimiento de las aves, nospermite concluir que no hay sesgos severos entrelas listas de especies de los tres sitios debido almuestreo. Las otras fallas potenciales señaladaspor Remsen tienen que ver con una posible negli-gencia de la naturaleza del paisaje, al concentrar-se exclusivamente en un solo hábitat. Aunque no


tuvimos disponibles fotografías aéreas recientes,intentamos tomar en cuenta la heterogeneidad delpaisaje desde el inicio, cuantificando la represen-tación de los diferentes tipos de cobertura en cadasitio, la cual mostró una buena concordancia conla representación de las diferentes categorías eco-lógicas de aves (ver arriba).

La utilidad de un inventario para identificar las es-pecies o grupos más sensibles a algún tipo de per-turbación depende de la información adicionalrecopilada mientras se acumulan los registros. Ennuestro caso, los datos de uso relativo de diferen-tes hábitats nos permitieron elaborar una clasifica-ción ecológica de las aves. Aunque basadaestrictamente en nuestras observaciones en el áreade estudio, esta clasificación muestra un buenacuerdo con las indicaciones de los hábitats de lasespecies dadas por Hilty & Brown (1986) YStotzet al. (1996), entre otros, y consideramos que po-dría aplicarse ampliamente en el Neotrópico.Como la perturbación que afecta a nuestra área deestudio es la tala y fragmentación del bosque ori-ginal, nuestra categorización enfatiza el uso rela-tivo de hábitats primarios y antrópicos por partede las aves.

Es de esperar que la deforestación progresiva deun área eliminaría primero a las aves de la catego-ría la, después las de lb y por último a las de 11(sillega al punto de la eliminación casi total de árbo-les), y favorecería inicialmente a especies del gru-po 11y por último a las del III. Entonces, laabundancia y riqueza de las especies de la catego-ría la podría servir como un indicador del estadodel bosque primario (en términos de su extensióny la frecuencia de perturbaciones internas, comola tala selectiva, que afectan su estructura, espe-cialmente la fisonomía del sotobosque) en particu-lar. Sin embargo, si bien todas estas especies seencuentran principal o exclusivamente adentro debosque cerrado, algunas evidentemente persistenmucho mejor en fragmentos pequeños que otras.La familia Dendrocolaptidae es un caso: de lascuatro especies de la categoría la detectadas en elfragmento de Hacienda Balcones, tres eran trepa-

troncos. En cambio, este bosque de < 10 ha no al-bergaba ninguna de las especies de hormiguerosrestringidas al bosque (la). Los suboscines(especialmente el suborden Furnarii, familiasDendrocolaptidae a Rhinocryptidae en el Anexo)incluyen el conjunto más grande de especies res-tringidas al bosque, y para evaluaciones más rápi-das podría ser ventajoso concentrar la atención eneste grupo. Sin embargo, no todas las especies defamilias grandes como Formicariidae y Fumarii-dae dependen del bosque, y es necesario escogercorrectamente las especies para que sean buenosindicadores y no usar simplemente la presencia dela familia. En el caso del suborden Furnarii, po-dríamos desarrollar un índice simple para compa-rar la representación de especies de la categoría laen nuestros tres sitios contando especies y asig-nando valores para las categorías de abundanciaasí: A=5, C=4, P=3, E=2, 0= 1. La rique-za/suma de abundancias para los tres sitios son:PTB 3/6, LFC 14/41 y LGR 15/40, lo cual da unaindicación clara de las extensiones de bosque rela-tivamente continuo y en buen estado por sitio.Del Anexo se ve que la composición de este con-junto cambia con la elevación, con la aparición deRhinocryptidae y Conopophagidae, una mayorabundancia de Furnariidae y una disminución deDendrocolaptidae en LGR, con relación a LFC.Una ventaja de este conjunto para inventarios rá-pidos es que la mayoría de las especies tiene vo-calizaciones llamativas y características, espe-cialmente al amanecer: grabaciones a estahora y en una época en la cual las especies seanmás vocales (aproximadamente entre marzo ymayo en las Quinchas) podrían ser efectivas parala detección de muchas especies. Al calcular el ín-dice riqueza/suma de abundancias para todas lasespecies de la categoría la por sitio, los resultadosson: PTB 4/9, LFC 44/133 Y LGR 43/126; lospromedios respectivos de abundancia por especieson 2.25,3.02 Y2.93, lo cual confirma las conclu-siones sacadas usando solamente las Furnarii.Para poder avanzar más en la cuantificación delas abundancias de las aves restringidas al bosque(o cualquier otra categoría) se necesitarían con-teos (de puntos o transectos).


Si bien los datos anteriores dan una indicación dela calidad del hábitat boscoso, esto no necesaria-mente es un indicador del estado de toda la avifau-na de este hábitat, si haya amenazas específicas agrupos particulares de aves. En las Quinchas, esevidente que la cacería ha afectado fuertemente alas poblaciones de tinamúes, crácidas, loros yguacamayas y posiblemente mochileros (ver arri-ba) que deben sobrevivir en bosques como los deLFC y LGR; los planes de conservación para estasáreas deben incluir el control de esta actividad.Más importante, cualquier plan de conservacióndebe dar especial importancia a las necesidades deespecies amenazadas o en peligro de extinción.Dos especies amenazadas y endémicas a Colom-bia (Capito hypoleucus, Pseudodacnis hartlaubi)mantienen poblaciones aparentemente en buen es-tado en LGR, lo mismo que Basileuterus cinerei-collis, casi-endémica y 'casi amenazada' (Collaret al. 1994, Renjifo 1998, Stiles 1998). Más alláde la lista 'oficial' de BLI-UlCN de especies enpeligro, Hilty (1985) ha recopilado una 'lista azul'de 135 especies de aves colombianas que han mos-trado disminuciones severas en sus poblaciones.Además de las tres especies mencionadas arriba,se incluyen a las siguientes especies registradas ennuestro inventario: Pionopsitta pyrilia (casi-endé-mica, también mencionada por Stiles 1998 comoposiblemente amenazada), Ramphastos (vitelli-nus) citreolaemus (subespecie casi-endémica) yHabia gutturalis (endémica). Además, los caza-dores locales afirman que en la cuenca del río Er-mitaño al interior de la serranía, en donde todavíase conservan unas 40 000 ha de bosque primario opoco alterado, aún existen poblaciones de paujilesy pavas (seguramente Cra.x alberti y Penelopepurpurascens, respectivamente). La primera esuna especie endémica en estado crítico según Co-llar et al. (1994) y Renjifo (1998), la segunda estáen la 'lista azul' de Hilty (1985). No se sabe si to-davía sobreviva alguna población de loro grande uotra especie amenazada en esta región (v. gr.,Phylloscartes lanyoni), y sería importante realizarinventarios allí lo antes posible. Sin embargo, lainformación ya existente es suficiente para reco-mendar a la Serranía de las Quinchas como un

área importante para la conservación de una partesignificativa de la avifauna colombiana. Es im-portante resaltar que el sistema de Parques Nacio-nales no incluye ninguna área dentro del valle delMagdalena, un centro importante de ende mismode aves y otros organismos (Hernández-C. et al.1992b, Stiles 1998) y tal vez la región del país másalterada por la actividad humana (Anónimo1992).

Dado el grado de alteración en las vertientes de laserranía hacia el Magdalena (en sitios como LaFiebre y La Cristalina, y de La Grilla hacia el sury oeste), los esfuerzos de conservación debenconcentrarse hacia la cuenca del Río Ermitaño endonde el impacto humano todavía es ligero (con laposible excepción de la cacería). No nos pareceútil gastar esfuerzos en la zona al oeste de la serra-nía (como PTB). Aunque esta región alberga unaavifauna bastante diversa, la mayoría de las espe-cies registradas en PTB son de las categorías 11yI1I, las cuales han sido favorecidas por la defores-tación. Incluso, Hilty (1985) presentó una lista de48 especies 'beneficiarias' de las alteraciones an-trópicas del paisaje, de las cuales 35 (32 de nues-tra categoría I1I, dos de 11y una de Vb) fueronregistradas en PTB. Una especie considerada 'ca-si amenazada' por Collar et al. (1994), Oryzobo-rus crassirostris de la categoría I1I, parece haberexpandido su distribución hacia esta región en losúltimos 30 años, al igual que otras especies deáreas abiertas (Stiles et al. 1999), por lo tanto noconsideramos que su situación sea tan preocupan-te como las de varias de las especies de hábitatsboscosos mencionadas anteriormente.

Ante la necesidad que existe en el país para la rea-lización de inventarios rápidos que conduzcan a laevaluación del estado de la biodiversidad en mu-chos sitios, podremos ofrecer algunas recomen-daciones con base en nuestras experiencias en esteestudio (cf. Remsen 1994). El método de recorri-dos extensivos debe ser empleado para acumularregistros visuales y auditivos, para los cuales laexperiencia de los observadores es un factor de-terminante. Especialmente en áreas boscosas,


consideramos que un mínimo de 6-8 días de cam-po para un observador bien capacitado sería nece-sario para obtener un inventario representativo;en hábitats abiertos, se necesitaría menos tiempo.El uso de grabaciones (especialmente al amane-cer, y durante la época de cría) ayudaría en la de-tección de varias de las especies de mayor interéscomo suboscines y tinamúes (ver también Parker1991). El uso de las redes es especialmente útiladentro del bosque, pero debe estar sujeto a la dis-ponibilidad de tiempo y personal para no perjudi-car a las observaciones; hay que interpretar losdatos de capturas con mucho cuidado (Remsen &Good 1996, Stiles & Rosselli 1998). Las redesadquieren su mayor utilidad en la obtención de da-tos de morfometría, dieta, reproducción y muda,si éstos fueran de interés para el inventario. Des-de el inicio se debe tomar en cuenta la naturalezadel paisaje, y muestrear en todos los hábitats pre-sentes si la cobertura del área es heterogénea parapoder distinguir las especies propias de un hábitatdado; en paisajes heterogéneos, esto puede au-mentar el tiempo necesario. Es importante eva-luar las abundancias de las especies, aunque seasubjetivamente, pero para reducir sesgos en talesestimaciones es importante contar con suficientetiempo (días) de muestreo. Finalmente, es esen-cial sacar conclusiones basándose en los atributosecológicos de las especies mismas y no solamenteen números de especies o la presencia de ciertasfamilias. El sistema de categorías ecológicas pro-puesto aquí, que además es fácilmente modifica-ble para otros tipos de ambientes, nos parece muyapto para resumir esta información en aras de pro-ducir evaluaciones útiles para la conservación ymanejo de ecosistemas neotropicales.

Agradecimientos

La primera expedición a la Serranía de las Quin-chas fue financiada mediante el contrato delIDEAM al Instituto de Ciencias Nacionales; la fi-nanciación de las otras salidas se debe a la Facul-tad de Ciencias de la Universidad Nacional deColombia. Agradecemos al Instituto de CienciasNaturales y la Oficina de Transportes de la Uni-

versidad por el apoyo logístico; el alojamiento enel campamento de Techint fue facilitado por J. M.Guevara de Techint S. A. O. Rangel, E. Linaresy M. P. Balcázar suministraron información so-bre la vegetación de la Serranía. Varias de las fa-milias de pobladores de La Fiebre y La Grilla nosayudaron con alojamiento, información y una queotra tasa de aguapanela durante los aguaceros.Agradecemos a A. Rodríguez y muchos profeso-res y estudiantes del ICN por la ayuda y compañe-rismo en el campo y a L. M. Renjifo y G. Kattanpor sus comentarios sobre el manuscrito.

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Anexo. Avifauna de la Serranía de las Quinchas: Municipios de Puerto BoyacáOtanche, Departamento de Boyacá, Colombia

Datos obtenidos durante las salidas del Instituto de Ciencias Naturales, 16-27 Sep 1996, 18-29 Abr1997, 23 Sep-4 Oct 1997, 1-3 Dic 1998. Ver el texto para las abreviaciones de los hábitats,las abundancias y las definiciones de las categorías ecológicas de las aves.TIPO DE REGISTRO: Ve visual; Aeauditivo; Recapturado en redes; Cecolectado.OTROS SIMBOLOS: "= migratorio boreal; * = amenazada o en peligro de extinción (segúnCollar el. al. 1992); # = extensión de distribución (cf. Hilty & Brown 1986).

No. FAMILIA HÁBITAT TIPO ABUNDANCIA POR CATEGORÍAY ESPECIE (en orden de) DE LOCALIDAD ECOLÓGICA

preferencias) REGISTRO PTB LFC LGR

1. TINAMIDAEl. Tinamus major# SB A O la2. Crypturellus soui BS,RB,SB AV P-C C E-P II

JI. ARDEIDAE3. Butorides striatus AQ,AP V E O IVb4. Bubulcus ibis PS,AP V E-A E-P O III5. Pilherodias pileatus AP V O IVb6. Tigrisoma lineatum# AP V O IVa

III. CATHARTIDAE7. Sarcoramphus papa AE V O Va8. Coragyps atratus AE V A C C Vb9. Cathartes aura AE V C C C Vb

IV. ACCIPITRIDAE10. Gampsonyx swainsonii PA,BB V E III11. Elanoides forficatus AE,DB V O-P Va12. Ictinia plumbea AE,PA V P II13. Buteo nitidus PA,BB VA E E III14. B. magnirostris PA,BB,BS,RB VAR P-C P-C P-C II15. B. albicaudatus PS,AE V E Vb16. Heterospizias meridionalis PS V E III17. Leucopternis princepsti AE,DB YAC O O-E Va18. L. albicolliss AE,DB V O Va19. Spizaetus tyrannus# AE,DB VA E O Va

V. FALCONIDAE20. Herpetotheres cachinnans PA,BB VA E E-P JI2l. Caracara plancus PS,AE V P-C III22. Milvago chimachima PS,AE,BB VA A P III23. Falco rufigularis BB,PA,AE V E E-P E JI24. F. sparverius PA,AE V P III25. Micrastur ruficollisü SB AV E-P la

VI. PHASIANIDAE26. Odontophorus gujanensiss SB AV E-P la27. Odontophorus sp. SB A E-P la28. Colinus cristatus PS AV P-C III

VII. ARAMIDAE29. Aramus guarauna AP V O IVb


AVIFAUNA DE LAS QUINCHAS

VIII. RALLIOAE30. Aramides cajanea AQ,SB A O··P E IVa

IX. CHARAORIIOAE31. Vanellus chilensis PS VA P-C III

X. SCOLOPACIDAE32. Tringa solitaria- AQ,AP V x-E IVb33. Actitis macuiaria" AQ,RQ V x-P IVb

XI. COLUMBIDAE34. Columba cayennensis AP,BB VA P-C E-P III35. C. plumbea OB,BB VARC P-C O la36. C. subvinacea OB,BB VA P-C lb37. Claravis pretiosa BS,BB,RB V O O II38. Columbina talpacoti PS,RB,PA VAR A C-A P III39. C. pass erina PS,RB V P III40. Leptotila verreauxi BS,BB VAR P P-C II41. L. cassinii# SB VA P la42. Zenaida auriculata PS,RB V E-P III43. Geotrygon montana SB V E E-P la

XII. PSITI ACIDAE44. Brotogeris jugularis BS,BB,PA VA P P-C O II45. Forpus conspicillatus PA,BS,RB V C-A P E-P III46. Pionus menstruus OB,BB,AE VA C P-C E II47. Pionopsitta pyrilia OB,AE VRC O E-P lb

XIII. CUCULIOAE48. Coccyzus americanus: BB,BS,PA VR x-P x-C x-E II49. Piaya cayana OB,BB,BS VA P-C P-C lb50. P. minuta BS,RB V E II51. Tapera naevia PS,RB AV C P E III52. Crotophaga ani PS,RB,PA VA A C P III53. C. major PA,BB,AQ VA E II

XIV. STRIGIDAE54. Otus choliba BS,BB AV P P P II55. Ciccaba nigrolineata# BB AV O tt56. Ciccaba virgata DB,BB A P P la57. Lophostrix cristata# DB A E? la

XV. NYCTIBIlDAE58. Nyctibius griseus OB,BB,PA A E E II

XVI. CAPRIMULGIDAE59. Lurocalis semitorquatus# BB,AE V E II60. Nyctidromus albicollis BB,BS,RB AV P-C C E II

XVII. APOOIDAE61. Streptoprocne zonaris AE V P-A P-A P-C Vb62. S.rutila AE V O E Vb63. Chaetura brachyura# AE V P P Vb64. Chaetura sp. AE V O Vb

XVIII. TROCHILIOAE65. Eutoxeres aquila SB,BB VRC C la66. Threnetes ruckeri# SB,BB,BS VRC C E-P lb67. Glaucis hirsuta BB,BS,RB VRC P C E II68. Phaethornis longirostris# SB,BB,BS VRC C E lb



69. P. guy SB,BB,BS VRC P C lb70. P. añthophilus BS,BB VRC E-P P O II71. P. striigularis BS,BB,SB VRC E-P C-A P II72. Anthracothorax nigricollis PS V O III73. Doryfera ludoviciae DB,BB VR O lb74. Colibri thalassinus BB,BS V E II75. Colibri delphinae BB,BS V O II76. Florisuga mellivora BB,DB,PA VR O P O II77. Chalybura buffonii BB,BS VR O P-C O-E II78. Lepidopyga goudotii RB,BS,BB VRC P III79. Klais guimeti# BB RC E II80. Popelairia conversii# DB,BB VRC O-P lb81. Chlorostilbon gibsoni RB,BS,BB VR E-P P E III82. Thalurania colombica SB,DB,BB,BS VRC E C lb83. Damophila julie BB,BS,DB VRC E-P O lb84. Amazilia tzacatl RB,BS VR P C P III85. A. franciae BB,BS VR P II86. A. amabilis BB,SB,DB,BS VRC E P-C E II87. A. cyanifrons BB,BS VR P II88. Heliodoxa jacula DB,BB VRC C lb89. Heliomaster longirostris PA,RB VR O E III90. Heliothryx barroti DB,BB VRC E E lb9l. Acestrura heliodor DB,BB V O II

XIX. TROGONIDAE92. Trogon viridis DB,BB VA P E lb93. T. violaceus BS,BB,DB VA P-C E-P II

XX. MOMOTIDAE94. Baryphthengus martii# BB,DB,SB AV C E la95. Electron platyrhynchum# SB,BS,DB AV P-C la

XXI. ALCEDINIDAE96. Ceryle torquata AQ,AP V O IVb97. Chloroceryle americana AQ,AP V O-E IVb98. C. aenea AQ,SB,BB R O IVa

XXII. GALBULIDAE99. Galbula ruficauda BB,AQ V P II

XXIII. BUCCONIDAE100. Malacoptila panamensis# SB VRC P la1Ol. Nystalus radiatus BB,BS,AP V P II102. Monasa morphoeus# DB VA P-C E lb

XXIV. CAPITONIDAE103. Capito hypoleucus* DB,BB VARC P C-A lb

XXV. RAMPHASTIDAE104. Aulacorhynchus haematopygius DB,BB VAR C lb105. Pteroglossus torquatus DB,BB,BS VAR C P lb106. Ramphastos swainsonii DB,BB VA C lb107. R. vitellinus DB,BB VA E C E-P lb

XXVI. PICIDAE108. Picumnus olivaceus BB,BS,RB VR E-P E-P E II109. Chrysoptilus punctigula PA,RB,BB V C P III110. Veniliornis kirkii BB,BS,DB VR E P E II



111. Melanerpes rubricapillus PA,BS,BB VA C P II112. M. chrysauchen OB,BB VA C C lb113. Celeus loricatus# OB VA P E-P la114. Dryocopus lineatus BB,BS VA E-P P II115. Campephilus melanoleucus BB,BS V E lb

XXVII. OENOROOOLAPTIOAE116. Dendrocincla fulig inosa SB,BB,BS VARC E P-C O la117. Glyphorhynchus spirurus SB,BB,BS VRC E C P la118. Sittasomus griseicapillus BB,OB VRC E E-P la119. Xiphocolaptes promeropirhyn- OB VAC E-P E la

chus#120. Dendrocolaptes certhia# OB VA E-P la121. Lepidocolaptes souleyetii BS,BB VAR P P-C II122. Xiphorhynchus picus PA,BS,BB V C E-P II123. X. lachrymosus# OB,BB VA P-C O lb

XXVIII. FURNARIIOAE124. Synallaxis albescens RB VA P-C E-P III125. S. brachyura RB VA P III126. Automolus ochrolaemus SB VA E la127. Automolus rubiginosus# SB VRC E-P la128. Philydor fuscipennis SB,OB VRC E la129. Premnoplex brunnescens SB,BB VR E-P la130. Xenops minutus BB,SB,BS VRC P-C P lb

XXIX. FORMICARIIOAE131. Taraba major BS,BB VA P II132. Thamnophilus doliatus RB,BS VA P P III133. T. multistriatus BS,RB VAR E C II134. T. punctatus SB VARC C P-C la135. Cymbilaimus lineatus SB VA E O-E la136. Dysithamnus menta lis SB,BB VR P-C la137. Myrmotherula fulviventris# SB VRC P P la138. M. axillaris# SB VRC P la139. M. schisticolor# SB,BB VRC P la140. Formicivora grisea BS,RB,BB VARC P C II141. Cercomacra parkeri RB,BB VA P II142. Myrmeciza exsul# SB,BS VARC E C lb143. M. laemosticta SB V E-P la144. M. immaculata SB VARC C la145. Microrhopias quixensis# SB V E la146. Formicarius analis# SB VARC P E la

XXX. CONOPOPHAGIOAE147. Conopophaga castaneiceps# SB RC E la

XXXI. RHINOCRYPTIDAE148. Scytalopus femoralis(?) SB A P-C la

XXXII. PIPRIDAE149. Manacus manacus BS,BB,SB VARC E-P C-A E-P II150. Pipra erythrocephala SB,OB,BB VAR P-C P lb151. Corapipo leucorrhoa SB,BB VRC E P-C la152. Machaeropterus regulus SB,BB VR P C la153. Masius chrysopterus SB,BB VRC C la



154. Schijfornis turdinus SB,BS VARC P E la155. Piprites chloris DB YAC E-P lb

XXXII. COTINGIDAE156. Cotinga nattererii DB V E la157. Querula purpurata DB,BB VA P la158. Tityra semifasciata BB,DB,BS VA P E-P II159. T. inquisitor BB,DB,BS V O-E P E II160. Pachyramphus cinnamomeus BB,BS VARC P C P II161. P. polychopterus BS,BB VAR E P II162. P. rufus BS VRC P E II

XXXIV. TYRANNIDAE163. Phyllomyias griseiceps BS,BB VA P-C P-C II164. Zimmerius viridiflavus DB,BB,BS VAR E-P C-A II165. Myiopagis viridicata BS,BB V E II166. Elaenia flavogaster RB,PA,BS VAR C C P III167. E. chiriquensis BS,RB V O O O III168. Camptostoma obsoletum RB,BS V E-P III169. Tyrannulus elatus BB,BS,DB VA C C P-C II170. Mionectes oleagineus SB,BB,BS VARC E C-A E lb171. M. olivaceus SB,BB,BS VR P-C la172. Leptopogon superciliaris SB,BB,BS VR C lb173. L. amaurocephalus BB,BS,SB VRC E C lb174. Tolmomyias assimilis# DB,BB.BS VARC P la175. Rhynchocyclus olivaceus# DB,BB VRC P la176. Platyrinchus mystaceus SB,BB VRC P-C la177. Myiornis atricapillusñ DB V O II178. Capsiempis flaveola RB,BS VA P II179. Lophotriccus pileatus SB,BB VAR C la180. Oncostoma olivaceum SB,BB VAR C E-P la181. Todirostrum cinereum RB,BS,PA VAR P-C C P III182. T. nigriceps DB,BB VA P-C P lb183. T. sylvia BS,RB,BB VAR E-P C P II184. Contopus cinereus PA,RB,BS V P E-P II185. e. virens" PA,BB,BS VAR x-P x-C x-P II186. e. borealis" BB,BS,PA V x-P II187. Empidonax alnorum RB,BS VRC x-P III188. E. virescens " BB,BS,SB VR x-E x-E II189. Myiophobus fasciatus RB V E-P III190. Myiobius atricaudus# SB VRC P la191. Mviotriccus ornatus BB,SB V P lb192. Knipolegus poecilurus BB VR O E II193. Fluvicola pica AP,AQ VC C III194. Colonia colonus BB,PA V P P-C II195. Sayornis nigricans AQ V P IVb196. Machetornis rixosus# PS,PA VA C E III197. Legatus leucophaius BS,BB,PA VA P C II198. Myiodynastes maculatus BB,BS,PA V P P-C II199. M. luteiventris : BS,BB VRC x-P x-O II200. Attila spadiceus# DB,BB VA E-P la201. Myiarchus panamensis BS,PA V E E-P II



202. M. crinitus" BS VA x-O II203. M. tuberculifer DB VA C P lb204. Rhytipterna holerythra DB VA P la205. Philohydor lictor# PA,RB V E III206. Pitangus sulphuratus PA,RB,BS VARC C C E-P III207. Myiozetetes cayennensis RB,BS,PA VAR C C-A P III208. Megarhynchus pitangua BB,DB,BS,PA VA P-C P II209. Tyrannus savana PS V P III210. T. melancholicus PA,BB,RB,BS VAR A A C III211. T. tyrannus

_PA,BB V x-O x-P III

XXXV. HIRUNDINIDAE212. Progne chalybea PA,EH,PS,EH VA A III213. Stelgidopteryx ruficollis PS,PA,AE VR C C P-C III214. Tachycineta albiventer AP,PS,AE V P-C E O III215. Neochelidon tibialis# AE,BB,BS V x-P x-A II216. Hirundo rustica- AE,PS V x-P x-E III

XXXVI. CORVIDAE217. Cyanocorax ajJinis BB,DB,BS VA P C P II

XXXVII. TROGLODYTIDAE218. Donacobius atricapillus AP,PA VA P-C III219. Campylorhynchus zonatus BS,BB VA P P-C lb220. Thryothorus fasciatoventris BS,BB,SB VA P P-C E lb221. T. leucopogon# BB,AQ,SB VARC P-C la222. T. spadix# BB,SB,BS VAR P-C II223. Troglodytes aedon EH,BS,PA,RB VA C C P III224. Henicorhina leucosticta SB VAR P-C P-C la225. H. leucophrys SB,BB VAR C la226. Microcerculus marginatus SB,BS VARC P-C P la

XXXVIII. MIMIDAE227. Mimus gilvus AP,RB VA C P-C III

XXXIX. TURDIDAE228. Turdus ignobilis BS,AP,BS VA E-P E-P O III229. T. obsoletus# SB RC O la230. Catharus minimus" SB,BB VR x-O x-P lb231. C. ustulatus ' SB,BB,BS VR x-e x-C II

XL. SYLVIIDAE232. Ramphocaenus melanurus BB,BS,SB VAR E-P lb233. Microbates cinereiventris# BB,SB,BS VRC P P la

XLI. VIREONIDAE234. Cyclarhis gujanensis BB,DB,PA,BS VA P II235. Vireolanius eximius DB VA P-C C lb236. Vireo olivaceus" BS,DB,BB VR x-C x-e x-P II237. Hylophilus decurtatus# DB,BB VRC P E la238. H. jlavipes RB,BS VA P P-C III239. H. semibrunneus DB VRC E I.a

XLII. PARULIDAE240. Parula pitiayumi DB,BB VAR C lb241. Vermivora chrysoptera" BB,DB V x-P II242. Dendroica castanea' BB,BS,DB VR x-C x-e x-e II243. D. fusca- BB,BS,DB V x-P I



244. D. cerulea" BB,BS,DB V x-P x-P lb245. D. petechia: RB,PA,BB V x-P II246. Seiurus novaeboracensis" AQ,BB,RB V x-E II247. Mniotilta varia" DB V x-E lb248. Setophaga ruticilla" BB,DB,BS VR x-C x-P II249. Oporornis philadelphia " BB,BS,RB VR x-P x-P II250. Wilsonia canadensis" BB,DB VR x-C x-P II251. Myioborus miniatus SB,BB VAR P lb252. Basileuterus cinereicollis* SB,BB VRC P-C la253. B. fulvicauda AQ VARC O C P IVa254. B. rufifrons SB,BB VR P P II255. B. tristiatus SB,BB VRC P la

XLIII. ICTERIDAE256. Molothrus bonariensis PS,PA,RB V E-C P III257. Leistes militaris PS V P-C III258. Icterus nigrogularis# PA,BS VA P-C II259. I. auricapillus PA,BS,BB V P P II260. I. chrysater BS,PA,BB? VA O E-P E-P II

XLIV. COEREBIDAE261. Coereba flaveola BB,DB,BS VAR P-C C C II

XLV. THRAUPIDAE262. Tersina viridis DB VRC O II263. Euphonia laniirostris BB,BS,PA,EH VRC C C E-P II264. E. fulvicrissa# BB,DB,BS V P II265. E. xanthogastra BB,BS VRC C lb266. Tangara larvata BB,BS,DB V E-P P II267. T. gyrola DB,BB,BS VR E-P C-A II268. T. inornata BB,DB,BS VR E C E II269. T. cyanicollis BB,BS,DB VR E-P P II270. T. arthus DB,BB VRC P-C lb271. T. guttata DB,BB,BS VRC P II272. T. vitriolina BB,BS,RB V P III273. Dacnis cayana DB,BB,BS VR P E-P lb274. D. lineata DB,BB,BS V O-E P II275. Pseudodacnis hartlaubi*# BB VRC E-P II276. Chlorophanes spiza DB,BB,BS VR P C-A II277. Cyanerpes caeruleus DB,BB,BS V P E lb278. Hemithraupis flavicollis# DB V E-P lb279. Thraupis episcopus PA,BS,BB,RB VAR A C P-C II280. T. palmarum BS,BB,PA,RB VA C C P-C II281. Ramphocelus dimidiatus RB,BS,BB,PA VAR C-A A C II282. R. icteronotus RB,BS,BB V E E II283. Piranga olivacea " RB V x-E II284. P. rubra" RB,BB,DB,BS V x-P x-C x-P II285. Tachyphonus rufus RB V E O O III286. T. luctuosus DB,BB VRC P E lb287. Eucometis penicillata BS,BB,SB V E-P P lb288. Habia gutturalis* SB,BB VARC C la289. Schistochlamys melanopis RB V O III



XLVI. EMBERIZIDAE290. Saltator maximus BB,BS,PA,DB VAR P-C C P II29l. S. coeru/escens BS,PA,RB VA P-C P P II292. S. atripennis BB V P lb293. Pity/us grossus DB VA P P lb294. Cyanocompsa cyanoides# SB,BB VARC E-P P P la295. Oryzoborus ango/ensis RB,PS,PA,BB VRC P-C P E III296. O. crassirostris# PA,RB V E III297. Sporophila minuta RB,PS VR C-A P E-C III298. S. nigricollis RB,PS,BS VAR E-P P C III299. S. intermedia RB,PS,BS VR P P E-P III300. S. lineo/aH RB,PS V O III30l. Tiaris obscura BS VR O III302. Vo/atinia jacarina RB,PS V C P E III303. Sicalis flaveola# PS,RB,PA,EH VA C O III304. At/apetes brunneinucha SB VAR C la305. Arremonops conirostris RB,BS VA P C E-P II306. Arremon aurantiirostris SB,BB,BS VARC P-C la307. Zonotrichia capensis RB VR P-C III

XLVII. FRINGILLIDAE308. Carduelis psaltria RB V P III

TOTAL DE ESPECIES 144 215 193 308

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EVALUANDO EL ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD: ELCASO DE …representativo de la avifauna de un área con me-nos tiempo, esfuerzo yperturbación que con casi cualquier otro grupo de animales