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3 Preface/Vorwort 9 Metamorphosis 35 Age 51 Speed of Evolution 63 Growth 99 Perception of Time

3We are each time travelers. We travel through time without stopping for the complete du- ration of our lives. Even when we sleep we travel through time. We know this because while sleeping we ›keep time‹, waking up when our body clock tells us so. Sometimes we say, I need to ›make time‹, but by ›spending time‹ we seem always to remain in the present moment.

We tend to think of time as an inexorable flow we are entangled in, taking it for granted like gravity. But through processes of evolution we have adapted to time and gravity with no less vigor and necessity than we have adapted to live within a certain range of temperatures or air pressures. Our adaptation to time we call ›Life History‹. The histories of our lives from conception to periods of infancy, juvenilehood, adolescence, adulthood, senescence, and death, are stages we pass through, always changing to meet life’s new challenges.

While our own lives may seem unique, one of the most astonishing things about the life histories of all living things is their regularity and adherence to fundamental principles of metabolism, which governs the pace though which organisms travel from one stage to the next. From single celled bacteria to sequoia trees, all life histories are scaled according to equations of life that measure an organism’s size and the rate at which they convert energy into growth, maintenance, and function. In the exhibition, »Stages – Episodes of Life«, composed of metamorphosis, age, living fossils, growth and time perception, we see how this grand pattern of life manifests itself.

Among mammals, life history traits include several lengths of time: gestation length, length of time to weaning, lengths of time to maturity and first offspring, and the duration of life. It may seem odd, but in comparisons between mammal species, these lengths of time depend in some curious way upon body mass. This makes a little sense, because it takes time to make body mass and thus, the business of getting on with life. Because body mass determines metabolic rate, and metabolic rate fuels growth, maintenance, and function, a species’ adaptation to time is about balancing the equations of life to produce a body size that is suit- ed to the correct amount of time for its survival and reproduction.

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4 The speeds with which different mammals progress through their life histories varies huge-ly, but the fundamental biology renders simple scaled versions of one another. For instance, a mouse and an elephant must both make it through the same life history stages, but the mouse’s adaptation is to perform this journey very quickly, in only 1–2 years, while that of an elephant will take many decades. Yet both species will be given the same number of heartbeats in their lifetimes; mice use up their heartbeats quickly and produce a fast life history, while elephants apportion the same number of heartbeats over a much longer time, producing fewer young having long lifespans.

The exhibition »Stages – Episodes of Life« and the pattern in life it represents is the starting point for a conversation we must have. Do the calculable patterns we observe in the fabric of life also apply to the metabolisms of villages, towns, and cities? Are there principles for how organismal life history works that can be applied to the sustainability of urban life? From my perspective, I am overjoyed that you have made the effort and that you are here to ask these questions. It will take exhibitions like this and people with innovation, patience, and fortitude to find a path for humanity to continue its journey through time.

Professor Timothy Bromage directs the Hard Tissue Research Unit (HTRU), a mineralized tissue preparation and imaging technology devel- opment laboratory of the Department of Biomaterials and Biomimetics at the College of Dentistry of New York University.

5Wir sind alle Zeitreisende. Wir reisen die gesamte Dauer unseres Lebens durch die Zeit ohne anzuhalten. Selbst wenn wir schlafen, reisen wir durch die Zeit. Wir wissen das, weil wir im Schlaf ›die Zeit behalten‹ und aufwachen, wenn unsere Körperuhr es uns sagt. Manchmal sagen wir: Ich muss Zeit gewinnen, aber wenn wir ›Zeit verbringen‹, scheinen wir immer im gegenwärtigen Moment zu bleiben.

Wir neigen dazu, die Zeit als einen unerbittlichen Fluss zu betrachten, in den wir ver-strickt sind und den wir wie die Schwerkraft als selbstverständlich betrachten. Aber durch Evolutionsprozesse haben wir uns der Zeit und der Schwerkraft mit nicht weniger Kraft und Notwendigkeit angepasst, als wir uns dem Leben in einem bestimmten Tempera- tur- oder Luftdruckbereich angepasst haben. Unsere Anpassung an die Zeit nennen wir ›Lebensgeschichte‹. Die Geschichten unseres Lebens von der Empfängnis über Kindheit, Jugend, Adoleszenz, Erwachsensein, Altern bis hin zum Tod sind Phasen, die wir durchschreiten und die uns ständig verändern, um den neuen Herausforderungen des Lebens zu begegnen.

Während unser eigenes Leben einzigartig scheinen mag, ist eine der erstaunlichsten Ge- meinsamkeiten an den Lebensgeschichten aller Lebewesen ihre Regelmäßigkeit und das Festhalten an fundamentalen Prinzipien des Stoffwechsels, die das Tempo bestimmen, mit dem Organismen von einer Stufe zur nächsten reisen. Von einzelligen Bakterien bis zu Mammutbäumen werden alle Lebensgeschichten nach Lebensgleichungen skaliert, die die Größe eines Organismus und die Geschwindigkeit, mit der sie Energie in Wachstum, Erhaltung und Funktion umwandeln, messen. In der Ausstellung »Stages – Episoden des Lebens«, die sich mit Metamorphose, Alter, ›Lebenden Fossilien‹, Wachstum und Zeit- wahnehmung befasst, sehen wir, wie sich dieses große Lebensmuster manifestiert.

Bei den Säugetieren umfassen die Merkmale der Lebensgeschichte mehrere Zeitabschnit-te: Trächtigkeitslänge, Länge der Zeit bis zur Entwöhnung, Länge der Reifezeit und der ersten Nachkommenschaft und die Dauer des Lebens. Es mag merkwürdig erscheinen, aber bei Vergleichen zwischen Säugetierarten hängen diese Zeitspannen auf merkwürdige Vo

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6 Weise von der Körpermasse ab. Das macht auch Sinn, denn es braucht Zeit, um Körper-masse zu schaffen und so mit dem Leben weiterzumachen. Da die Körpermasse die Stoffwechselrate bestimmt und die Stoffwechselrate das Wachstum, die Erhaltung und die Funktion fördert, geht es bei der Anpassung der Arten an die Zeit darum, die Lebensgleichungen auszugleichen, um eine Körpergröße zu erreichen, die ausreichend Zeit für ihr Überleben und ihre Reproduktion bietet.

Die Geschwindigkeit, mit der verschiedene Säugetiere ihre Lebensgeschichte durchleben, ist sehr unterschiedlich, aber die fundamentale Biologie macht einfache, skalierte Ver- sionen daraus. Zum Beispiel müssen eine Maus und ein Elefant beide die gleichen Lebens- geschichte-Phasen durchmachen, aber die Anpassung der Maus ist, diese Reise in nur 1–2 Jahren sehr schnell durchzuführen, während die des Elefanten viele Jahrzehnte dauern wird. Doch beide Arten werden in ihrem Leben die gleiche Anzahl von Herzschlä-gen erhalten; Mäuse verbrauchen ihre Herzschläge schnell und erzeugen eine schnelle Lebensgeschichte, während Elefanten die gleiche Anzahl von Herzschlägen über eine viel längere Zeit aufteilen, wobei weniger Junge mit langer Lebensdauer erzeugt werden.

Die Ausstellung »Stages - Episodes des Lebens« und das Lebensmuster, das sie darstellt, ist der Ausgangspunkt für ein Gespräch, das wir führen müssen. Betreffen die berechen- baren Muster, die wir in der Struktur des Lebens beobachten, auch den Stoffwechsel von Dörfern, Städten und Städten? Gibt es Prinzipien für die Funktionsweise der organismi-schen Lebensgeschichte, die auf die Nachhaltigkeit des städtischen Lebens angewendet werden können? Aus meiner Sicht bin ich überglücklich, dass das Hessische Landesmuse-um Darmstadt sich die Mühe gemacht hat und diese Fragen stellt. Es wird Ausstellungen wie diese und Menschen mit Innovation, Geduld und Stärke brauchen, um einen Weg für die Menschheit zu finden, ihre Reise durch die Zeit fortzusetzen.

Professor Timothy Bromage, New York University

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Die Metamorphose stellt einen Bruch in der Entwicklung diverser Tiergrup-pen dar und widerspricht damit unserer gemeinhin üblichen Vorstellung eines kontinuierlichen und graduellen Heranwachsens vom Jugendstadium zum Erwachsenen.

The metamorphosis represents a break in the development of many animals and contrasts with our common imagination of a continuous and gradual growth from juvenile to adult stage.

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10 Viele Froscharten durchlaufen ein freilebendes Larvenstadium (Kaulquappe) das mit der Metamorphose als abschließende Umwandlung der äußeren und inneren Gestalt endet. Dieser zweigeteilte Lebenszyklus macht Froschlurche einzigartig unter allen landlebenden Wirbeltieren. Einige Arten haben dabei spezialisierte Fort- pflanzungsstrategien entwickelt: Eier in Schaum-nestern, auf dem Rücken und sogar im Kehl- sack der Männchen sollen den Nachwuchs schüt-zen. Manche Arten leisten auch nach dem Schlupf Brutpflege. Die Eiablage und Larvalent-wicklung der meisten Arten finden allerdings direkt im Wasser statt und die Kaulquappen ge- hen erst zum Ende ihrer Metamorphose das erste Mal an Land.

◂◂ Männchen eines Netzbaumsteigers (Ranitomeya reticulata) beim Transport seiner Kaulquappe

▸ Ei mit sich entwickelnden Kaulquappen eines Maki- frosches (Phyllomedusa boliviana), eingerollt in ein Blatt über einem Teich

Many frog species undergo a free-living larval stage (tadpole) that ends with a final transforma-tion of the outer and inner shape, the so-called metamorphosis. This biphasic life cycle in anurans is unique among all terrestrial vertebrates. Some species have developed specialized reproductive strategies: e.g. eggs in foam nests, eggs on the back and even in the throat of males evolved to pro- tect the offspring. Some species continue with pa- rental care even after the hatching. However, the oviposition and larval development of most species take place in the water and only at the end of their metamorphosis tadpoles go ashore for the first time.

◂◂ Male of a Red-backed Poison Frog (Ranitomeya reticulata) transporting its tadpole

▸ Egg with developing tadpoles of a Leaf Frog (Phyllome-dusa boliviana), rolled up in a leaf over a pond

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12 Da auch das freischwimmende Larvenstadium viele Gefahren durch Fressfeinde und Umweltein-flüsse birgt, haben einige Froscharten ihre Fort- pflanzungsstrategie angepasst. Bei einigen ent- wickeln sich die Kaulquappen direkt in ihren Nes- tern, unabhängig von Gewässern und den darin lauernden Räubern. Viele Arten sind zu einer direkten Entwicklung übergegangen, bei der die gesamte Entwicklung und Metamorphose im Ei stattfindet, also ein fertiger Jungfrosch aus dem Ei schlüpft. Eine weitere Entwicklungsstufe haben Arten erreicht, die lebendgebärend sind, deren Eier und Larven bis zum Abschluss der Metamor-phose im Eileiter der Mutter zurückgehalten werden.

▸ Eier mit Jungröschen von Eleutherodactylus coqui, einer Froschart, bei der sich die Tiere direkt im Ei zu Fröschen entwickeln

Since the free-swimming larval stage also faces many dangers due to predators and environmental influences, some frog species have adapted their reproductive strategies. In some, the tadpoles de- velop directly in their nests, regardless of the water body and the predators lurking within. Many spe- cies evolved a direct development, where the entire development and metamorphosis take place in the egg, meaning that a fully developed frog hat- ches from the egg. Viviparous species have reached a further evolutionary stage by retaining the eggs and larvae until the metamorphosis in the fallo- pian tube of the mother.

▸ Eggs with young froglets of Eleutherodactylus coqui, a frog species in which the individuals develop into frogs directly within the egg

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14 After hatching from the egg, tadpoles still have the size of a grain of rice and are still very misshapen. After a few days, trunk and tail have more develop- ed and the individuals become more mobile. Diet and habitat type of the larvae have a strong in- fluence on their morphology. Especially in tropical regions, where many species reproduce at the same time and thus compete, different types of larvae can be found in the same water bodies. The color of the tadpoles is often very variable and adapted to the respective habitat. Depending on the shape of the body and tail, the larvae can use different areas of a waterbody as habitat in order to use food and avoid predators efficiently.

▸ Tadpoles a of Clown Frog (Dendropsophus salli; top) and of a Narrow-mouthed Frog (Chiasmocleis albopun-ctata; bottom) from the same water body. (adult animal juxtaposed)

Nach dem Schlupf aus dem Ei sind Kaulquappen nur etwa so groß wie ein Reiskorn und noch sehr unförmig. Erst nach einigen Tagen bilden sich Rumpf und Schwanz deutlicher aus und die Tiere werden mobiler. Die Ernährungsweise und der Lebensraum der Larven haben dabei Einfluss auf ihren Körperbau. Vor allem in tro-pischen Regionen, wo sich viele Arten gleich- zeitig fortpflanzen und konkurrieren, finden sich verschiedene Larventypen im selben Gewässer. Die Färbung der Kaulquappen ist oft sehr variabel und an den jeweiligen Lebensraum angepasst. Je nach Körper- und Schwanzform können die Larven unterschiedliche Bereiche eines Gewässers als Lebensraum nutzen, um so möglichst effek- tiv Nahrung aufzunehmen und Fressfeinden aus- zuweichen.

▸ Kaulquappen eines Clownfrosches (Dendropsophus salli; oben) und eines Engmaulfrosches (Chiasmocleis al-bopunctata; unten) aus demselben Gewässer (Adulttier jeweils gegenübergestellt)

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16 Wie bei den Erwachsenen, findet sich auch bei Kaulquappen in Abhängigkeit verschiedener An- passungen eine sehr große Vielfalt an Formen und Merkmalsausprägungen. Am Grund oder in schnell fließenden Gewässern lebende Larven besitzen meist einen abgeflachten Körperbau, Kaul- quappen im Freiwasser dagegen oft hohe Ruder-schwänze. Auch Nahrungsaufnahme, Präsenz von Fressfeinden und klimatische Bedingungen be- einflussen das Aussehen. Dies kann sogar dazu füh- ren, dass Kaulquappen der gleichen Art aufgrund unterschiedlicher Umwelteinflüsse ein extrem unterschiedliches Erscheinungsbild ausbilden.

▸ Beispielhafte Auswahl existierender Kaulquappenviel-falt verschiedener Froscharten

As the adults, also tadpoles display a great diversity of shapes and morphological characteristics de- pending on various adaptations. Larvae living on the ground or in fast-flowing waters usually have a flattened body shape. In contrast, tadpoles in open water often show high tails. Also food intake, pre- dator presence and climatic conditions can affect the tadpole shape. As a consequence, tadpoles of the same species or even same egg clutch may look com- pletely different, if exposed to different environmen-tal factors.

▸ Exemplary selection of the tadpole diversity of different anuran species

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18 Der Körperbau einer Kaulquappe ist grundsätzlich in den meisten Fällen auf ein Leben im Wasser angepasst. Am Kopf sitzen die Sinnesorgane und das Mundfeld zur Nahrungsaufnahme. Meist seitlich oder unter dem Körper besitzen die Larven eine Ausströmöffnung (Spiraculum) für das durch die Kiemen zur Atmung strömende Wasser. Der muskulöse Schwanz besitzt Flossensäume, mit denen die Tiere bewegungslos im Wasser stehen, oder auch sehr schnell flüchten können. Im Gegen- satz zu den meisten erwachsenen Froscharten sind viele Kaulquappen auch am Tag aktiv.

▸ Originalgetreues Großmodell einer Knickzehenlaub-froschlarve (Scinax fuscovarius; oben) im Maßstab 30 : 1 als Teil der Ausstellung; lebende Kaulquappe (Scinax fuscovarius; untern) in fortgeschrittenem Entwicklungs-stadium in Originalgröße

The basic body morphology of a tadpole is always similar and in most cases adapted to an aquatic life. The sensory organs and the oral disc are posi- tioned on the head for food intake. Mostly later- ally or below the body, the larvae have an excurrent opening (spiracle tube) for the water that passed through the gills for respiration. The muscular tail has fin margins with which individuals may stand motionless in the water, or may escape very quickly. Unlike most adult anurans, many tadpoles are also active during the day.

▸ True-to-original large-scale model of the larva of a Snouted Treefrog (Scinax fuscovarius; top) at the scale of 30:1 as part of the exhibition; living tadpole (Scinax fuscovarius; bottom) in an advanced developmental stage displayed in its original size

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20 In addition to their adaption to various aquatic and terrestrial habitats, tadpoles have oral discs design- ed for their specialized ingestion of food. While filter feeders have no horny structures, other types form large oral discs with many tooth rows and partly strong horn beaks around the mouth opening. After hatching, these structures, which consist of keratin, develop as soon as their yolk supply is exhausted. At the beginning of the metamorphosis, food intake stops, the teeth and jaw sheaths repelled, and the oral disc transforms into the frog’s mouth.

▸ Oral discs of various tadpoles with the characteristic structures for food intake

Neben ihrer Anpassung an verschiedene aqua-tische und terrestrische Lebensräume, besitzen Kaulquappen auf ihre jeweilige Ernährungsweise ausgelegte Mundfelder. Während Filtrierer keine verhornten Strukturen besitzen, bilden andere Arten große Mundscheiben mit vielen Zahnreihen und teils starken Hornschnäbeln um die Mund- öffnung aus. Diese aus Keratin bestehenden Strukturen bilden sich erst nach dem Schlupf der Larven, sobald deren Dottervorrat aufgebraucht ist. Zu Beginn der Metamorphose wird die Nahr- ungsaufnahme eingestellt, die Hornzähne und Hornkiefer abgestoßen, und aus dem Mundfeld formt sich das Froschmaul.

▸ Mundfelder verschiedener Kaulquappen mit den cha-rakteristischen Strukturen zur Nahrungsaufnahme

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22 Um Konkurrenzdruck zu entgehen und mög-lichen Räubern – vor allem Fischen und Insekten-larven – auszuweichen, leben manche Kaul- quappen teils in extremen Lebensräumen. Einige entwickeln sich gänzlich unabhängig von Was- ser in unterirdischen Kammern, nutzen Kleinst-lebensräume wie Baumhöhlen und Steinpfützen, oder kommen in Bächen mit sehr starker Strö-mung und sogar an Wasserfällen vor. Um der starken Strömung standhalten und sich an Felsen festsetzen zu können, besitzen sie hierfür große Haftscheiben auf der Körperunterseite.

▸ Bauchseite einer Kaulquappe von Huia cavitympanum, einem Frosch aus Borneo, mit bezahntem Mundfeld und großer Bauchhaftscheibe als Anpassung an schnellflie-ßende Bergbäche

To escape competitive pressure and to avoid poten- tial predators – especially fish and insect larvae – tadpoles may occur in extreme habitats. Some develop completely independently of water in under- ground chambers, use small habitats such as tree hollows and stone puddles, or occur in streams with very strong currents and even in waterfalls. To withstand the strong current and to be able to settle on rocks, they have developed large adhesive ›belly suckers‹ on their venter.

▸ Ventral side of a tadpole of Huia cavitympanum, a frogfrom Borneo, with a toothed oral disc and a large ab-dominal belly sucker as an adaptation to fast-flowing mountain streams

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24 Das Larvenstadium entspricht hinsichtlich seiner kontinuierlichen Weiterentwicklung dem eines freilebenden Embryos. Von der Befruchtung der Eier bis zur vollständigen Metamorphose wachsen und entwickeln sich die Tiere stetig. Erkennbar ist diese Entwicklung vor allem an der Ausbildung der Hinterbeine. Diese wachsen zunächst als kleine rundliche Stummel seitlich am Übergang zwischen Körper und Schwanz. Die Entwick- lung der Vorderbeine beginnt zunächst im Inneren des Körpers.

▸ Larve eines Makifrosches (Pithecopus azureus) kurz nach dem Schlupf (oben) und kurz vor Beginn der Meta-morphose (unten; Mundfelder gegenübergestellt)

In terms of its continuous development, the larval stage corresponds to that of a free-living embryo. From fertilization of the eggs to complete metamor-phosis, individuals grow and develop steadily. Above all, this development is recognizable by the forma- tion of the hind legs. First, these grow as a small plump stub laterally at the transition between body and tail. The development of the front legs starts, however, inside the body.

▸ Larva of a Leaf Frog (Pithecopus azureus) shortly after hatching (top) and shortly before the onset of metamor-phosis (bottom; opposite oral discs)

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26 Die abschließende Umwandlung von der Frosch- larve zum Frosch erfordert tiefgreifende Änder- ungen im Körperbau und den Körperfunktionen. Gleichzeitig müssen aber ständig alle wichtigen Körperfunktionen erhalten bleiben. Die bedeutend- sten Änderungen sind die Umbildung der Kiemen zur Lunge, die Umwandlung des Mundfeldes zum Froschmaul und die Rückbildung des Ruder- schwanzes, also in den meisten Fällen eine Anpassung vom Lebensstadium im Wasser zum Leben an Land mit völlig neuem Körperbau.

▸ Die Larve eines Makifrosches (Phitecopus azureus; vgl. S. 25) beim ersten Landgang während ihrer Metamor-phose zum Frosch (gegenübergestellt)

The final transformation from frog larva to frog re- quires profound changes in body structure and body functions. At the same time, however, all im- portant body functions must be constantly main-tained. The most significant changes refer to the transformation of the respiratory system from gills to lungs, the transformation of the oral disc to the frog's mouth and the involution of the tail, thus in most cases an adaptation from the aquatic life stage towards a terrestrial one with a completely new body structure.

▸ The larva of a Leaf Frog (Phitecopus azureus; see P. 25) on the first descent during its metamorphosis into a frog (opposite)

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28 Gradual development of the vertebrate bodyA metamorphosis is contrasted with the gradual development of a vertebrate body while reaching adult stage. This developmental strategy is also the one found in humans. During embryonic stage, organs and metabolism are created which keep their form and functions the whole life of the organism.

▸ A male human embryo at the age of 5 months

Graduelle Entwicklung des WirbeltierkörpersDer Metamorphose steht die graduelle Entwick-lung eines Wirbeltierkörpers vom Jungtier zum Erwachsenen gegenüber. Diese Entwicklung durchläuft auch der Mensch. Organe und Stoff-wechsel werden im Embryonalstadium angelegt und behalten ihre Form und Funktion bei.

▸ Ein männlicher Menschenembryo im Alter von 5 Monaten

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30 HolometabolismHolometabolic development describes the complete metamorphosis of an insect within its ontogenesis. Between the larval and adult stages is the pupal stage. During this phase, the larval body and its in- ternal structure are transformed completely.

▸ Monarch butterfly (Danaus plexippus) in the pupal stage, just before hatching

Die holometabole Entwicklung Die holometabole Entwicklung beschreibt die voll- ständige Metamorphose eines Insekts innerhalb seiner Ontogenese. Zwischen Larven- und Adult- stadium befindet sich das Puppenstadium. In dieser Phase wird eine komplette Umwandlung des Larvenkörpers und seiner inneren Struktur vollzogen.

▸ Monarchfalter (Danaus plexippus) im Puppenstadium, kurz vor dem SchlupfM

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32 HemimetabolismHemimetabolic development indicates the incomplete conversion of an insect within its ontogenesis. Here, the larva develops over several moultings to the adult animal.

▸ The dragonfly Cordulia aenea during moulting

Hemimetabole EntwicklungDie hemimetabole Entwicklung weist auf die un- vollständige Umwandlung eines Insekts inner- halb seiner Ontogenese hin. Hierbei entwickelt sich die Larve über mehrere Häutungen zum erwach-senen Tier.

▸ Die Libelle Cordulia aenea während einer Häutung

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Age

Alter und altern spielt für das Leben aller Individuen eine zentrale Rolle. Aber was bedeutet ›jung‹ oder ›alt‹? Diese Begriffe werden prinzipiell rein subjektiv verwendet. Einige Organismen leben aus menschlicher Sicht vergleichsweise sehr kurz, während andere deutlich älter werden, als wir selbst. Unabhängig von der maximalen Lebenserwartung einer Tierart, durchlaufen fast alle Kindheit, Jugend, Geschlechtsreife, Erwachsensein und altern bis zum Tod. Aus subjektiver Sicht des Menschen passiert dies in normaler Geschwindigkeit, Zeitlupe, oder Zeitraffer.

Age and aging plays a central role in every individual’s life. However, what means ›young‹ and what means ›old‹? These terms are used in a principally subjective way. Some organisms live for a rather short period compared to a human life, whereas others live for a far longer time. Independent of the maxi- mum lifespan of an animal species, almost all pass through childhood, juvenile stage, sexual maturity, adult and elder stage and finally death. From a sub- jective human view, this happens in normal speed, slow motion, or time lapse.

36 Die im trockenen Westen Madagaskars lebende Chamäleonart Furcifer labordi lebt nach dem Schlupf aus dem Ei nur 4 bis 5 Monate und ist da- mit das kurzlebigste vierbeinige Landwirbeltier. Die Tiere werden nach weniger als 2 Monaten geschlechtsreif. Nach Paarung und Eiablage sterben sämtliche erwachsenen Tiere. Die gesamte Popu- lation existiert während der gesamten Trockenzeit lediglich in Form der Eier.

▸ Weibchen von Furcifer labordi

The chameleon species Furcifer labordi from dry western Madagascar has a maximum lifespan of 4−5 months only after hatching. It is the shortest living terrestrial tetrapod known. Sexual maturity is reached after less than 2 months. Mating and egg deposition finally results in the almost synchronous death of all adults. During the whole dry season, the entire population persists as eggs solely.

▸ female Furcifer labordi

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38 Die durchschnittliche Lebenserwartung von Laysan-Albatrossen (Phoebastria immutabilis) be- trägt ca. 50 Jahre, doch das Weibchen »Wisdom« auf dem pazifischen Midway-Atoll legt im Alter von mindestens 67 Jahren noch Eier und zieht Kü- ken auf. Die Geschlechtsreife tritt bei Laysan- Albatrossen frühestens mit 5 Jahren ein. »Wisdom« wurde 1956 in geschlechtsreifem Zustand von Wissenschaftlern beringt. Sie ist damit der älteste dokumentierte wildlebende (und brütende) Vogel.

▸ Albatros-Weibchen »Wisdom« mit Küken in 2011

The average lifespan of a Laysan Albatross (Phoebastria immutabilis) is approximately 50 years, but female »Wisdom« from the Pacific Midway atoll is still laying eggs and breeding offspring at the age of at least 67. Sexual maturity in this species is earliest reached at the age of 5 years and »Wisdom« was banded in 1956 while already breeding. She is the oldest known (and breeding) bird in the wild.

▸ female albatross »Wisdom« with chick in 2011

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40 The maximum lifespan of the East African Naked Mole Rat (Heterocephalus glaber) is at least 28 years which represents the record in longevity for a rodent species and is rather unusual for a mammal of such small body size (8–10 cm body length). However, the Naked Mole Rat is also remarkable for various other reasons: an exceptionally low meta- bolic rate with highly efficient oxygen use, ecto- thermic regulation of the body temperature, pain insensitivity, resistance to cancer and its eusocial behavior, with one female representing a queen, the only reproductively active female of a colony, as it is known for insects like ants, bees or termites.

▸ Naked Mole Rat

Ostafrikanische Nacktmulle (Heterocephalus glaber) erreichen ein Maximalalter von mindestens 28 Jahren. Dies ist für ein Säugetier solch geringer Körpergröße (8–10 cm) extrem ungewöhnlich und stellt zudem den Altersrekord für Nagetiere dar. Nacktmulle sind auch aus diversen anderen Gründen bemerkenswert. Dazu zählen eine außergewöhnlich niedrige Stoffwechselrate mit höchst effizienter Sauerstoffnutzung, wechsel- warme Regulierung der Körpertemperatur, Schmerzunempfindlichkeit, Resistenz gegen Krebserkrankungen und das eusoziale Verhalten, mit einem einzigen reproduzierenden Weibchen (Königin) in einer Kolonie, so wie es auch von staatenbildenden Insekten, wie Ameisen, Bienen, oder Termiten bekannt ist.

▸ Nacktmull

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42 Sponges (Porifera) are part of the animal kingdom, although they lack separate functional tissues present in more highly developed animals. The Antarctic Giant Glass Sponge (Anoxycalyx joubini) grows as large as 2 m in height and 1 m in diameter. With a maximum lifespan estimated to range around 10,000–15,000 years, it is the longest living organism on earth. It has the lowest oxygen turn- over and metabolism rate known.

▸ Video image of Anoxycalyx joubini in the Weddell Sea, Antarctica, 230–240 m depth

Schwämme (Porifera) gehören zu den Tieren, be- sitzen aber keine funktional voneinander getrenn-ten Gewebe, wie höher entwickelte Tiere. Der antarktische Riesenschwamm (Anoxycalyx joubini) gehört zu den Glasschwämmen und kann eine Größe von bis zu 2 m Höhe bei bis zu 1 m Durch-messer erreichen. Mit einem geschätzten Maxi-malalter von etwa 10.000–15.000 Jahren erreicht er das höchste Alter aller tierischen Lebewesen. Er hat den geringsten, je bei einem Tier gemessen-en, Sauerstoffumsatz und damit den langsamsten Stoffwechsel überhaupt.

▸ Videobild von Anoxycalyx joubini im Weddellmeer, Antarktis, 230–240 m Tiefe

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44 The Greenland Shark (Somniosus microcephalus) is estimated to represent the vertebrate species with the longest lifespan on earth. Radiocarbon studies of eye lenses revealed that Greenland Sharks can reach 400, maybe even 600 years of age. Thus, there might be living sharks today that were born when Cristopher Columbus discovered the Americas in 1492. These sharks are slow moving predators and scavengers that reach sexual maturity at an estimat- ed age of 150 years. The largest confirmed specimen ever recorded had 6.4 m in length, a remarkable size given that the average growth rate is only 1 cm per year. Very little is known about the biology and behavior of this species.

▸ Greenland Shark, Canada

▸ Greenland shark captured by fisherman, Kulusuk, Greenland

▸▸ Greenland shark near Nunavut, Canada

Der Grönlandhai (Somniosus microcephalus) gilt als Wirbeltier mit dem höchsten maximalen Le- bensalter. Radiokarbonuntersuchungen der Augen- linsen haben ergeben, dass Grönlandhaie 400, evtl. sogar 600 Jahre alt werden können. So ist es möglich, dass heute noch Haie leben, die geboren wurden, als Christoph Kolumbus 1492 den amerikanischen Kontinent entdeckte. Grönland-haie sind langsame Räuber und Aasfresser, welche schätzungsweise erst mit 150 Jahren geschlechts- reif werden. Das größte jemals verifizierte Exemp-lar hatte eine Länge von 6,4 m, was bei einer durchschnittlichen Wachstumsrate von 1 cm pro Jahr eine bemerkenswerte Größe darstellt. Zu Biologie und Verhalten der Art ist sehr wenig be- kannt.

▸ Grönlandhai, Kanada

▸ Von Angler gefangener Grönlandhai, Kulusuk, Grönland

▸▸ Grönlandhai nahe Nunavut, Kanada

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Hausmaus/House MouseMus musculus2–3 Jahre/years

Eintagsfliege/MayflyEphemeroptera20 min–2 Tage/days

Riesenkrabbe/Spider CrabMacrocheira kaempferi100 Jahre/years

Mensch/HumanHomo sapiens122 Jahre/years

Maximalalter/Maximum lifespan

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Falltürspinne/Trapdoor SpiderGaius villosus 43 Jahre/years

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Islandmuschel/Ocean QuahogArctica islandica507 Jahre/years

Pottwal/Sperm WhalePhyseter macrocephalus77 Jahre/years

Bison/BisonBos bison40 Jahre/years

Aldabra-Riesenschildkröte/Aldabra Giant TortoiseAldabrachelys gigantea260 Jahre/years

Zitronenfalter/Common BrimstoneGonepteryx rhamni11 Monate/months

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Geschwindigkeit spielt in der Evolution eine wichtige Rolle. Schon Charles Darwin war bekannt, dass Evolution kein kontinuierlicher und gleichmäßiger Prozess ist, der wie ein Uhrwerk immer in derselben Geschwindigkeit ab- läuft. Um den Extremfall einer langsamen Evolution bis hin zu einem schein- baren Stillstand (Stasis) evolutiver Veränderung zu charakterisieren, führte Darwin 1859 den bildhaften Begriff der ›lebenden Fossilien‹ ein. Nun »leben« Fossilien natürlich nicht mehr und umgekehrt spricht auch niemand ernst- haft von »toten Fossilien«. Ähnlich wie ein »alter Knabe« ist ein »lebendes Fossil« ein sogenanntes Oxymoron, also eine logische Aussage, die sich selbst widerspricht. Heute wird der Begriff »lebendes Fossil« für Arten ge- braucht, die im System der Organismen isoliert stehen und im Vergleich zu ihren weit verbreiteten Vorfahren auf Schrumpf- und Reliktarealen be- schränkt sind und sich zudem durch die Bewahrung charakteristischer plesiomorpher (ursprünglicher) Merkmale über geologische Zeiträume auszeichnen.

Speed plays an important role in evolution. Charles Darwin was already aware that evolution is not a continuous and even process that always runs at the same speed as a clockwork. To characterize the extreme case of slow evolution to an apparent stasis of evolutionary change, in 1859 Darwin introduced the figurative notion of ›living fossils‹. Of course, fossils do not »live« any more and vice versa nobody speaks seriously about »dead fossils«. Similar to an »old boy«, a »living fossil« is a so-called oxymoron, a logical statement that contra- dicts itself. Today, the term »living fossil« is used for species that are isolated in the system of organisms and are restricted to shrinking and relict areas in comparison to their widespread ancestors and are also distinguished by pre- serving characteristic plesiomorphic (ancestral) features over geological periods.

52 SchlitzbandschneckenSchlitzbandschnecken sind eine uralte Gruppe von Mollusken, die mindestens 500 Millionen Jahre in die Erdgeschichte zurück reicht. Sie galten be- reits als ausgestorben, bis man Ende des 19. Jhdt. die ersten lebenden Exemplare gefangen hat. Heute sind 16 rezente Arten dieser Gruppe be- kannt. Sie sind Bewohner des Tiefwassers. Hingegen lebten sie im Erdaltertum und im Erd- mittelalter auch im Flachwasser. Rein äußerlich unterscheiden sich die rezenten Arten nicht von ihren fossilen Verwandten. Das für diese Schne- ckengruppe charakteristische Schlitzband ist nur im vorderen Teil der Schale offen und mit der Schalenmündung verbunden. Im Laufe des Scha- lenvorbaues wird der Schlitz mit kleinen halb-mondförmigen Inkrementen (Schalenelementen) geschlossen, die das sogenannte Schlitzband bilden. Der Schlitz dient dem Ausströmen ver- brauchten Atemwassers. Frisches Wasser wird ent- weder durch die Schalenmündung oder den vorderen Teil des Schlitzes den Kiemen zugeführt, mit denen die Tiere atmen.

▸ Im Erdaltertum bewohnten sie Flachmeerregionen, heute kommen sie nur noch in Tiefen unterhalb von 400 m vor

Slit SnailsSlit snails are an ancient group of molluscs that dates back at least 500 million years in the history of the earth. They were already considered extinct until the end of the 19th century until the first living specimens have been caught. Today, 16 recent species of this group are known. They are inhabitants of the deep water. On the other hand, they lived in shallow water during the Phanerozoic. Outwardly, the extant species do not differ from their fossil rela-tives. The slit band characteristic of this group of screws is open only in the front part of the shell and connected to the shell mouth. In the course of the shell stem, the slot is closed with small crescent-sha-ped increments (shell elements), which form the so-called slit band. The slot is used for the discharge of spent breathing water. Fresh water is supplied either through the mouth of the mouth or the front part of the slit to the gills with which the animals breathe.

▸ Today they occur only in depths below 400 m whereas in the Paleozoic they inhabited mainly shallow-water regions

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54 Chambered NautilusNautiloidea are considered to be the last representa-tives of a formerly very widespread group, exclu- sively sea-dwelling cephalopods, which are only com- mon in a few (depending on the view 5–9) species in the southwestern Pacific and the Indian Ocean. For one of these species, a second genus, Allonau-tilus, has recently been established, which does not differ significantly from Nautilus externally. More or less closely related to them are, among others, the today living squids, greater argonaut and octopuses. In contrast to the other present cephalopods, the Nautiliden have an outer shell as a housing in which they can largely withdraw the animal at risk. Similar to their fossil representatives, the housing of today's nautilides is spiraled in one plane and not, as in the case of snails, more or less tower-shaped. Nautiloidae have been known for nearly 220 million years, and their representatives have remained unchanged to this day.

▸ Shell of a juvenile Nautilus pompilius

Perlboote (Nautilus)Perlboote werden als die letzten Vertreter einer ehemals sehr verbreiteten Gruppe, ausschließlich meeresbewohnender Kopffüßer (Cephalopoden) bezeichnet, die nur noch in wenigen (je nach Auffassung 5–9) Arten im südwestlichen Pazifik und im Indischen Ozean verbreitet sind. Für eine dieser Arten ist kürzlich eine zweite Gattung, Allonautilus, eingerichtet worden, die sich äußer- lich nicht nennenswert von Nautilus unterschei-det. Mehr oder weniger eng mit ihnen verwandt sind unter anderem die heute lebenden Tinten- fische, Kalmare, Papierboote und Kraken. Im Ge- gensatz zu den übrigen heutigen Kopffüßern, besitzen die Nautiliden eine äußere Schale als Ge- häuse, in die sie sich das Tier bei Gefahr weitge-hend zurückziehen kann. Ähnlich wie bei den fos- silen Vertretern, ist bei den heute lebenden Nauti- liden das Gehäuse in einer Ebene – und nicht wie bei den Schnecken mehr oder weniger turm- förmig – spiralig aufgerollt. Nautiloidae sind bereits seit nahezu 220 Millionen Jahren bekannt, und ihre Vertreter sind bis heute unverändert geblieben.

▸ Gehäuse eines Jungtieres von Nautilus pompilius

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56 Horseshoe CrabsBased on the apparent conservative structure of their body shape, horseshoe crabs (xiphosurids) have often been referred to as »living fossils«. The term »Stabilomorpha« was last introduced in 2014 for such groups of organisms, but has so far not prevailed in the classical literature. Common horse- shoe crabs have been known since the Ordovician and had their heyday from the Silurian to the Jurassic. The horseshoe crabs live in two geographi-cally separated areas, the east coast of North America (Limulus polyphemus) and in the south- east Asian region around Malaysia (genera Tachy-pleus and Carcinoscorpius). Noteworthy is the relatively large insensitivity to salinity- and temperature fluctuations and also the degree of pollution of bodies of water. Since the 1970s, these animals are also used in medical analysis for the detection of bacterial endotoxin.

▸ Limulus polyphemus is one of the four living species of horseshoe crabs

Pfeilschwanzkrebse (Limulus)Basierend auf der offensichtliche konservativen Erhaltung ihrer Körperform hat vielfach dazu geführt das Pfeilschwanzkrebse (Xiphosuriden) als »lebende Fossilien« bezeichnet werden. Wobei zuletzt 2014 auch der Term »Stabilomorpha« für derartige Organismengruppen eingeführt worden ist, der sich aber in der klassischen Literatur bislang nicht durchgesetzt hat. Allgemein sind Pfeilschwanzkrebse seit dem Ordovizium bekannt und hatten vom Silur bis ins Jura ihre Blütezeit. Rezent leben die Pfeilschwanzkrebse in zwei geographisch getrennten Gebieten, der Ostküste Nordamerikas (Limulus polyphemus) und im südostasiatischen Raum um Malaysia (Gattungen Tachypleus und Carcinoscorpius). Bemerkenswert ist die relativ große Unempfindlichkeit gegenüber Salzgehalts- und Temperaturschwankungen und auch dem Verschmutzungsgrad von Gewässern. Seit den 1970er-Jahren werden diese Tiere auch in der medizinischen Analytik zum Nachweis ent- zündlich wirkende Stoffe genutzt.

▸ Limulus polyphemus ist eine der vier lebenden Arten von Pfeilschwanzkrebsen

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58 Lingula (Armfüßer)Lingula lässt sich fossil schon im Silur vor 400 Mil- lionen Jahren nachweisen und ist damit eine der erdgeschichtlich ältesten, heute noch lebenden Gat- tungen und gilt als eines der ältesten »lebenden Fossilien«. Diese Schlussfolgerung basiert auf der typischen scheinbar unveränderten »lingulifor-men« Form der Schale. Jedoch zeigen die Taxa der Familie Lingulidae morphologische evolutionäre Veränderungen trotz der Tatsache, dass die Grup- pe in fast allen Abschnitten der Erdgeschichte unter den Brachiopoden erscheint. Es hat sowohl das große Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze als auch das bekanntere an der Kreide- Tertiär-Grenze überlebt. Die fossilen Reste lassen sich morphologisch nicht von den rezenten unterscheiden.

▸ Lingula anatina, Kompletthabitus in Dorsalansicht

Lingula (Brachipod)Lingula already exists during Silurian times more than 400 Million years ago, making it one of the oldest species in geological history, still living today. This conclusion is based on the typical apparently unchanged »linguliform« shape of the shell. However the taxa of the family Lingulidae show morphologi-cal evolutionary changes despite the fact that the group appears panchronic among the Recent Brachiopoda. It has survived both the great mass extinction at the Permian-Triassic boundary and the more prominent at the Cretaceous-Tertiary transition. The fossil remains are morphologically indistinguishable from the recent species.

▸ Lingula anatina, complete habitus in dorsal view

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60 Stromatolites are survivors from the early days of life and already existed at the time of the Precambrian, unimagi- nable 3.5 billion years ago. As a product of biological activities, stromatolites are nodular calcareous no-dules, strictly speaking not fossil organisms, which show a distinct stratification in cross section. These are still formed today by tiny microorganisms, the prokaryotes, which are among the simplest liv- ing organisms on earth. This group also includes the main builders of stromatolites, the cyanobacteria (formerly known as blue-green algae). Blue-green algae are the simplest photosynthetic organisms known. During photosynthesis carbon dioxide is removed from the water, which leads to the precipi-tation of lime and thus to the formation of the layered mounds.

▸ Kona dolomite at Marquette, Michigan, clearly shows flat layers of small stromatolites about 1 cm tall

▸ Collenia undosa - fossil stromatolite from the Biwabik Iron Formation, Minnesota (age approx. 2.1 billion years)

Stromatolithe sind Überlebende aus der Frühzeit des Lebens und existierten schon zur Zeit des Präkambriums vor unvorstellbaren 3,5 Milliarden Jahren. Als Produkt biologischer Aktivitäten sind Stromatolithen knollenförmige Kalkknollen, also streng gesehen kein fossiler Organismus, die im Querschnitt eine deutliche Schichtung zeigen. Diese werden auch heute noch von winzigen Mikroorganismen, den Prokaryoten, die zu den einfachsten Lebewesen der Erde gehören, gebildet. Zu dieser Gruppe ge- hören auch die wichtigsten Baumeister der Stroma- tolithe, die Cyanobakterien (früher auch als Blaualgen bezeichnet). Blaualgen sind die einfachs-ten Photosynthese treibenden Organismen die man kennt. Bei der Photosynthese wird dem Wasser Kohlendioxid entzogen, was zur Abschei-dung von Kalk und damit zur Bildung der Knollen führt.

▸ Kona-Dolomit aus Marquette, Michigan, zeigt deutlich flache Schichten kleiner Stromatolithen von etwa 1 cm Höhe

▸ Collenia undosa – fossiler Stromatolith aus der Biwa-bik Eisen-Formation, Minnesota (Alter ca. 2.1 Milliarden Jahre)

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Wachstums-RhythmusDerselbe Biorhythmus, der das Zahn- und Knochenwachstum bei Säugetie-ren steuert, beeinflusst auch die Knochen- und Körpergröße und viele Stoffwechselprozesse, einschließlich der Herz- und Atemfrequenz. Tatsäch-lich beeinflusst dieser Rhythmus das gesamte Lebenstempo und die Lebens-dauer. Der Biorhythmus variiert von 1 Tag bei einer Ratte, 6 Tagen bei einem Schimpansen, ca. 8 Tagen beim Menschen bis zu 14 Tagen beim asiatischen Elefanten.

Growth RhythmThe same biological rhythm that controls incremental tooth and bone growth of mammals also affects bone and body size and many metabolic processes, including heart and respiration rates. In fact, the rhythm affects an organism’s overall pace of life, and its life span. The biorhythm lasts from 1 day in rats, 6 days in chimpanzees, ca. 8 days in humans up to 14 days in Asian elephants.

64 Der Zahnschmelz des modernen Menschen und seiner Vorfahren variiert in der mikroanatomi-schen Struktur, wahrscheinlich um der Ausbrei-tung von Rissen zu widerstehen. Um dieses Phänomen zu erforschen, untersucht man die Ori- entierungen der sogenannten Schmelzprismen, die vom tiefer liegenden Dentin zur äußeren Oberfläche eines Zahnes verlaufen.

Am Beispiel dieses menschlichen Zahnschmelzes sehen wir, dass die Prismen divergierende Bah- nen haben: Einige Prismen verlaufen in Längsrich-tung und bewegen sich in Längsrichtung in der Bildebene, während andere in die Bildebene hin- ein- und herausziehen, wieder andere erscheinen halbkreisförmig. Diese Heterogenität bietet dem Zahn eine Rissaus-breitungs-Resistenz, die es ermöglicht, den me- chanischen Kaukräften standzuhalten. Frühe Vor- menschen mit großen, robusten Zähnen weisen daher einen stark heterogenen Schmelz auf. Die Farbe wurde dem Foto durch ein Bildanalyse-programm zum Messen der Prismenorientierung verliehen.

▸ menschliche Zahnschmelz-Prismen

◂◂ 3D-Ansicht eines Blutgefäßes mit umgebenden Knochenschichten

The enamel of modern humans and their ancestors varies in micro-anatomical structure in ways that are thought to resist the propagation of cracks. To examine this problem, it is necessary to image and observe the orientations of units of enamel structure called prisms that course outward from the junc- tion with underlying dentine to the outer surface of the tooth.

In this example of modern human enamel deep to the surface of a cut and polished tooth and imaged by backscattered electron imaging in the scanning electron microscope, we see that the prisms have di- vergent courses. Some prisms are seen to course longitudinally and wander lengthwise in the plane of the image while others course in and out of the plane of the image and appear semicircular. This heterogeneity provides crack propagating re- sistance to a tooth, enabling it to withstand the mechanical forces of chewing. Some early hominins with large robust teeth have more anti-crack pro- pagating heterogeneous enamel than other species. Color was imparted to the image by an image analysis program for measuring prism orientation.

▸ Human Enamel Prisms

◂◂ 3D image of a blood vessel with it’s surrounding bone layers

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66 Dünnschliff des menschlichen Zahnschmelzes unter polarisiertem Licht (= Lichtwelle schwingt in eine bestimmte Richtung). Deutlich hebt sich die inkrementelle (= aufeinander aufbauende) Struk- tur des Zahnschmelzes hervor: Jede diagonale Linie (links unten nach rechts oben) dokumentiert ungefähr eine Woche Schmelzwachstum – die Wachstums-Streifen heißen auch »Retzius-Streifen«.

▸ menschlicher Zahnschmelz

Thin section of human tooth enamel. This polaris- ed image highlights the incremental structure of enamel: each diagonal line (lower left to upper right) marks approximately one week of enamel growth.

▸ Human Enamel

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68 Dünnschliff eines menschlichen Backenzahns aus dem Mittelalter Dänemarks. Der Zahnschmelz dieser Zahnkrone deutet darauf hin, dass das Le- ben im mittelalterlichen Dänemark nicht einfach war. Die zahlreichen dicken Linien, die dem Zahnumriss folgen, entstanden als die zahnschmelz-bildenden Zellen wiederholtem Stress durch Krank- heit und Unterernährung ausgesetzt waren. Zähne sind eine der besten natürlichen Aufzeichnungen der Lebensgeschichte, die Anthropologen zur Verfügung stehen, weil sich Zahnschmelz während des Lebens nicht umgestaltet und in archäolo-gischem Kontext oft gut erhalten ist.

▸ menschlicher Zahn (Querschnitt)

Thin section of a permanent molar from a medieval human from Denmark. The enamel of this tooth crown indicates that life in medieval Denmark was not easy. The multiple heavy lines following the contour of the tooth were created when enamel-for-ming cells were subjected to repeated stress asso- ciated with disease and malnutrition. Teeth are one of the best natural records of life history available to anthropologists because tooth enamel does not re- model during life and is often well preserved in archaeological contexts.

▸ Human Tooth in cross-section

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70 a. Oberschenkel-Figur Mars (Männer)b. Oberschenkel-Figur Venus (Frauen)

Diese Bilder aus der Mitte der Oberschenkel von dreißig Frauen und Männern zeigen Kollagenfa-sern mit unterschiedlicher Orientierung (Kollagen = Eiweiß des Bindegewebes). Bereiche, denen warme Farben zugeordnet sind (gelb, rosa, rot), stellen Kollagenfaser-Orientierungen dar, die während des Lebens widerstandsfähig gegen Druckkräfte sind. Bereiche, die kühlen Farben zu- geordnet sind (dunkel-blau, hell-blau, grün), stellen Faser-Orientierungen dar, die gegen Zug- kräfte beständig sind. Menschen in ihren Zwan- zigern stehen an der Basis der beiden Figuren. Die Spitze der männlichen Figur zeigt Menschen in ihren achtziger Jahren. Die Spitze der weiblichen Gruppe umfasst Frauen von Mitte fünfzig bis siebzig Jahren.

▸ menschliche Oberschenkel (Querschnitte)

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wth a. Human Femur Figure Mars

b. Human Femur Figure Venus

These images, from the middle of the thighbone of thirty males and females through the adult age range, represent colorized versions of circularly po- larized light images, highlighting regions of col- lagen fibers of differing orientation. Areas assigned warm colors (yellows, pinks and reds) represent collagen fiber orientations resistant to compressive forces during life. Areas assigned to cool colors (dark blues, light blues and greens) represent col- lagen fiber orientations resistant to tensile forces. Individuals in their twenties are at the base of the Venus and Mars figures. The tip of the male fig- ure is comprised of individuals in their eighties, while the top of the female group comprises women from their mid-fifties to seventies.

▸ Collage of polarized light montages of human thigh- bones in cross-section

a. b.

72 a. Fischschuppe einer Schleie (Tinca tinca) aus einem See fern des Kernkraftwerks von Tschernobyl.b. Fischschuppe einer Schleie (Tinca tinca) aus einem See nahe des Kernkraftwerks von Tschernobyl.

Die Ringe einer Fischschuppe, auch Circuli ge- nannt, stellen Wachstumsstufen dar. Abweichung von einheitlichen Breiten zwischen den Ringen ist ein Hinweis auf eine Variation der Wachstums-rate. So beeinflussen verschmutzte, zu warme oder zu kalte Gewässer die Wachstumsrate der Fische und ihrer Schuppen. Die veränderten Circuli von Fischen, die nach der Katastrophe vom 26. April 1986 nahe des Kern-kraftwerks von Tschernobyl lebten, sind eindeutig erkennbar.

▸ Fischschuppen von Schleien aus Seen fern und nah von Tschernobyl

a. Scale from fish (Tinca tinca) living in a lake far from the Chernobyl nuclear power plant in Russia.b. Scale from fish (Tinca tinca) living in lake near to the Chernobyl nuclear power plant in Russia.

The rings, called circuli, of a fish scale represent increments of growth; their departure from uniform widths between rings is an indication of variation in growth rate. Thus waters that are polluted, too warm, or too cold, affect the growth rate of the fish and its scales. We notice that the rings of fish living near to the Chernobyl nuclear power plant following the April 26, 1986 disaster are of a different character than those living far away.

▸ Scales of Tenches from lakes far and near from Chernobyl

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74 Dies ist die Schuppe eines Zebrafisches (Xiphopho-rus helleri), der an Bord eines Space Shuttles mitreiste. Fischschuppen wachsen aus dem kleinen inneren Ring heraus. Die Anzahl der Ringe entspricht dem Alter der Fische. Messungen der Abstände zwischen den Ringen beschreiben, wie der Fisch auf die Schwerelosigkeit reagiert. Erste Studien zeigen, dass die Wachstumsrate kaum gestört ist, was künftige Aquakultur-Entwicklung im Weltraum befördert.

Scale of Zebra fish (Xiphophorus helleri) flown aboard a NASA Space Shuttle. Fish scales grow from the small inner ring outward, the number of rings correspond to the age of the fish. Measure-ments of widths between rings help to describe how the fish reacts to zero gravity. Preliminary studies indicate that growth rate is only little perturbed, establishing the future possibility of developing aquaculture in space.

▸ Fisch im Weltraum ▸ Fish in Space

▸▸ Ratte im Weltraum▸▸ Rat in Space

Vorderbein einer Ratte (Rattus rattus), die sich an Bord eines Space Shuttles befand.a. lineare Details in polarisiertem Lichtb. Knochenschnitt in ultraviolettem Licht, um fluoreszierende Marker (blau) zu erkennen, die der Ratte vor und nach der Space-Shuttle-Mission verabreicht wurden.c. 100 Mikrometer Knochenschnitt in polarisier-tem Licht

Jede Linie von unten nach oben stellt eine tägliche Erhöhung des Knochenwachstums dar. Messungen der Breiten zwischen den Linien beschreiben, wie die Entwicklung der Ratte durch die Schwere-losigkeit beeinflusst wird. Die Forschung zeigt, dass das Knochenwachstum im Weltraum erheb- lich beeinträchtigt ist.

Forelimb bone of a growing rat (Rattus rattus) flown aboard a NASA Space Shuttle. a. The polarized image was digitally processed to preferentially reveal the linear detail (left to right). b. The section was imaged in ultraviolet light to re- veal fluorescent markers (blue) given to the rat before and after the Space Shuttle mission. Left and Middle images were added to make a composite for study. c. A 100-micron thick section of the bone was imaged in polarized light.

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78 Each lineation from the bottom to top of the image represents a daily increment of bone growth. Measurements of the widths between increments help to describe how rat development is affected by zero gravity. Our research shows that bone growth is significantly compromised in space.

◂ Ratte im Weltraum ▸ ◂ Rat in Space ▸

Oberschenkelknochen eines 2-jährigen Rhesusaffen a. 100 Mikrometer Knochenschnitt, der in kreisför-mig polarisiertem Licht fotografiert wurde, um Veränderungen in der Organisation der Kollagen (Protein)-Komponente des Knochens während des Wachstums zu zeigen. Unterschiede in den Ori- entierungen der Kollagenfasern spiegeln sich in verschiedenen Grautönen wider.b. Das gleiche Sichtfeld wurde in normalem Durchlicht fotografiert: zum einen zur Identifizie-rung der verschiedenen Arten von Knochenge- weben, die zu verschiedenen Zeiten während des Wachstums abgelagert wurden, zum anderen zur Darstellung von sogenannten Wachstums- Hemmlinien, die Perioden von vorübergehender Wachstumshemmung darstellen.

c. Da unser Auge und Gehirn leichter Farbinfor-mationen als Graustufen unterscheiden können, wurde das Bild des polarisierten Lichts in Pho-toshop in ein Pseudo-Farbenbild umgewandelt (= Graustufen werden in Farbe dargestellt). Dieses Bild erleichtert das Erkennen von Änderungen der Kollagenfaser-Orientierung während des Wachs-tums.

Die mikroskopische Organisation von Knochenge-weben liefert Informationen über die Geschwin-digkeit, mit der sich die Gewebe ablagerten sowie über die Kräfte, denen die Knochen während der Bewegung ausgesetzt waren. Die Bildung von Linien höherer Knochendichte, die in der Mitte der Kortikalis (= kompakte äußere Knochen-schicht) liegt und in Umfangsrichtung um den Knochen verläuft, kann saisonale Schwankungen in der Wachstumsrate widerspiegeln. Untersu-chungen von Tieren aus verschiedenen Lebensräu-men können Informationen darüber liefern, wie unterschiedliche Klimata und saisonale Muster in- dividuelle Wachstumsmuster beeinflussen.

▸▸ Oberschenkelknochen

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80 ◂ a. polarisiertes Licht/polarized light ▸ b. Durchlicht/ordinary transmitted light▸ c. Pseudo-Farbe/pseudo-colorized

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82 Thigh bone of a growing 2-year old rhesus macaque monkeya. A 100-micron thick section of the thigh bone im- aged in circularly polarized light to reveal changes in the organization of the collagen (protein) compo- nent of bone during growth. Differences in the orientations of collagen fibers are reflected in differ- ent shades of gray. b. The same field-of-view was imaged in ordinary transmitted light for the identification of different types of bone tissues deposited at different times dur- ing growth, as well as so called growth arrest lines representing periods of temporary suspensions in growth. c. As the human eye and brain can more readily dis- criminate color (versus gray-scale) information, the polarized light image was converted to a pseudo- colorized image in Photoshop. This image facilitates visual inspection of changes in collagen fiber orient- ation during growth.

The microscopic organization of bone tissues pro- vides information about the rate at which those tissues were deposited, as well as the forces the bones were exposed to during motion, at different times during development. The formation of a growth arrest line situated mid-way through the cortex and run-ning circumferentially around the bone, may reflect seasonal variation in the rate of growth of this in- dividual. Examinations of animals from different en- vironments can provide information about how different climates and patterns of seasonality influ- ence individual growth patterns.

◂ Thigh bone

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83Ein 100 Mikrometer Schnitt eines Oberschen-

kelknochens von Otolemur crassicaudatus, einem Buschbaby. Das Tier verstarb mit ungefähr 1 Monat. Buschbabies sind kleine Primaten aus Afrika und außergewöhnliche Springer.

a. Die Einfärbung mit einem Bildbearbeitungs- programm macht die Unterschiede in der Orien-tierung der Kollagenfasern deutlich.b. Verschiedenen Arten von Knochengewebe wurden verschiedene Farben zugeordnet.c. Kreisförmig polarisiertes Licht wurde verwen-det, um Unterschiede in der Orientierung der im Knochen vorhandenen Kollagenfasern hervor-zuheben, was durch verschiedene Grautöne dargestellt wird. Die rote Linie zeigt die Achse an, entlang derer der Knochen beim Biegen am stärksten ist.

Gewebetypen geben Auskunft über die Geschwin-digkeit der Knochenbildung. Bei diesem Jung- tier sehen wir zum Großteil schnell wachsenden Knochen, wie es normalerweise bei sehr jungen Säugetieren der Fall ist. Die Muster der Kollagen-faser-Orientierung, sowie die rote Achse, spiegeln die Kräfte wider, denen Knochen, abhängig von der Art der Fortbewegung, zeitlebens ausgesetzt sind.

▸ Oberschenkelknochen eines Buschbabys ▸▸

A 100-micron section from the thigh bone of Otolemur crassicaudatus, a bush baby. The animal was about 1 month old when it died. Bush babies, small primates native to Africa, are often extraor-dinary leapers.

a. Colorization in Adobe Photoshop makes the differences in collagen fiber orientation more obvious. b. Different kinds of bone tissue were identified, outlined in Adobe Photoshop, and assigned to dif- ferent colors. c. Circularly polarized light was used to highlight differences in the orientation of the collagen fibers present in the bone, as represented by different shades of gray. The red line indicates the axis along which the bone is strongest when bent.

Tissue types provide information about the rate at which the bone is being deposited. In this juvenile we see mostly fast-growing bone, as is usually the case for very young mammals. The patterns of collagen fiber orientation, as well as the red axis, reflect the forces the bones are subjected to during life, which vary depending on the way members of a species move.

▸ Thigh bone of a bush baby ▸▸

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c.

86 Bälkchenförmiger Lendenwirbel einer 89-jährigen Frau durch ein Rasterelektronenmikroskop be- trachtet. Der Farbton zeigt die räumliche Ausrich-tung und die Farbintensität die Neigung der Oberfläche. Bei dieser Frau sind die Knochenbal-ken, die die innere Architektur des Wirbels aus- machen, deutlich dünner als bei Frauen vor der Menopause.

▸ menschliche Knochenbälkchen

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wth Spongy (trabecular) bone from the lumbar vertebra

of an 89-year-old female is observed by backscatte-red electron imaging in the scanning electron micro- scope (sem). Color hue shows the spatial orientation (direction in which it is facing) and color intensity shows the slope of the surface. In this elderly female the beams of bone making up the inner architecture of the vertebra are significantly thinned compared to premenopausal women.

▸ Human Trabecular Bone

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88 Dieses Bild gibt Aufschluss über den Grad der Orientierung von Kollagenfasern, was uns wieder-um über die Fähigkeit des Gewebes verrät, ver- schiedenen mechanischen Belastungen im Alltag zu widerstehen: grün eingefärbt ist Kollagen, das senkrecht zur Bildebene verläuft, hellblau eingefärbt repräsentiert Kollagen, das parallel zur Bildebene läuft. Ein Vergleich des Knochenge- webes zwischen unserer Vorfahrin Lucy (Australo-pithecus afarensis; 3,2 Mio. Jahre) und anderen Vormenschen, hilft mehr darüber zu verstehen, wie sich Knochenstruktur und -funktion über die menschliche Evolution verändert haben.

▸ Lucys Oberschenkel

This image provides information about the degree of orientation of the collagen fibers within the thigh bone, which in turn can tell us about the ability of the tissue to resist different kinds of mechanical stresses encountered in everyday life; green is collagen perpendicular with the plane of the screen, and light blue represents collagen parallel with the screen. Comparing the organization of bone tissue between Lucy (Australopithecus afarensis, 3.2 Ma) with other species of early human, can help us to understand more about how bone structure and function has var- ied over human evolutionary time.

▸ Lucy Fiber Orientation

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wth Dieses Bild eines Schnittes durch den Oberschen-

kelknochen besteht aus mehr als 250 Mikroskop- bildern. Der Orientierungsgrad der Kollagen- fasern spiegelt die Fähigkeit des Gewebes wider, verschiedenen mechanischen Belastungen standzuhalten.

▸ Oberschenkel einer 28-jährigen Frau

This image across an entire section through the thigh bone is actually made up of over 250 polarized light microscope images that have been automatically montaged together to form a single high-resolution view. The degree of orientation of the collagen fibers reflects the ability of the tissue to resist different kinds of mechanical stresses.

▸ Human thigh bone of a 28-year-old woman

92 In diesem histologischen Dünnschliff ist der ›Hügel‹ in der Bildmitte das Dentin des Zahnes. Von der Oberfläche des Dentins entwickelte sich der Zahnschmelz in wirbelnden Mustern nach oben, was für die biomechanische Widerstandsfä-higkeit gegenüber Kaukräften eine Rolle spielt. Ein weiteres Merkmal sind ›Schmelzbüschel‹, die hier wie Flammen auf der Oberfläche des Dentins züngeln und bei denen es sich um Schmelzdefekte handelt. Die Farbe dieses Bildes ergibt sich aus der Verwendung von zirkular polarisiertem Licht durch ein Lichtmikroskop.

▸ Höcker eines menschlichen Backenzahns

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wth The cusp of a human molar tooth is a wonderfully

complex structure. In this histological thin section, the ›hill‹ below, is the dentine of the tooth. From the surface of the dentine, enamel developed upward in swirling patterns that have some relevance to the biomechanical resistance of the tooth to chewing forces. The junction between enamel and dentine is called the enamel-dentine junction, or edj. At tooth cusp tips this swirling phenomenon renders a tissue called ›gnarled enamel‹ for its appearance. Another characteristic observed in this image are ›enamel tufts‹, which are enamel deficient defects arising from the edj upward into enamel, which here are like flames on the surface of dentine. Color in this image arises from the employ of circularly polarized light imaging by a conventional compound light microscope.

▸ On the Cusp

94 Sechzehneinhalb-Tage altes Maus-Embryo, in dem ein Gen inaktiviert wurde, das ein für die Zell- teilung verantwortliches Enzym kodiert. Die ge- netische Manipulation der Maus zeigt, welche Rollen Gene bei der Differenzierung und Entwick-lung des Skelettes spielen. Der Embryo wurde von Weichgewebe befreit und eingefärbt, um Knor-pel (blau) und mineralisierten Knochen (rot) hervorzuheben.

Sixteen and a half-day embryo of a »knockout mouse«, a mouse in which a gene coding for an en- zyme responsible for cell division has been inac- tivated. Genetic manipulation of the mouse reveals roles that genes play in the differentiation and development of the skeleton. The embryo here was cleaned of soft tissues and stained to separately reveal cartilage (blue) and mineralized bone (red) for study.

▸ Maus-Embryo

▸ Mouse Embryo

Die Gestalt eines Organismus hängt auch von den relativen Wachstumsraten der Körperteile während ihrer Entwicklung ab. Geringe Änderungen in der Wachstumsrate während der Entwicklung kann die Erwachsenenform erheblich ändern, was die gegensätzliche Gestalt von Menschen- und Schimpansenschädel zeigt: Die Kieferknochen eines Schimpansen wachsen gemessen zu den Schädelknochen viel schneller und es entsteht das charakteristische längliche Gesicht.

The shape of an organism also depends on the re- lative growth rates of the body parts during their development. Small changes in growth rate during development can substantially alter the adult form. This is demonstrated by the contrasting shape of human and chimpanzee skulls: the jaw bones of a chimpanzee grow much faster compared to the cranial bones, giving rise to the characteristic elon- gated face.

▸▸ Schimpansen-Schädel

▸▸ Chimpanzee skulls

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99Keanu Reeves weicht im Film »Matrix« fliegenden Kugeln aus und eine

Fliege entkommt der auf sie herab rasenden Zeitung – beide überleben, weil sie die Welt in Zeitlupe erleben. Die sogenannte Flimmerfusionsfrequenz ist die Frequenz, ab der eine Folge von Lichtblitzen als ununterbrochenes Licht wahrgenommen wird. Sie kann als Maß für die Zeitwahrnehmung eines Lebewesens dienen. Je schneller der Stoffwechsel, desto langsamer vergeht die Zeit für das jeweilige Lebe- wesens. Ähnlich einer Hochgeschwindigkeits-Kamera kann eine Fliege mit fast 250 Bildern pro Sekunde viel mehr wahrnehmen als wir. Mit 15 Bildern pro Sekunde bemerkt eine Schildkröte dagegen relativ wenig. Der Mensch steht in seiner Wahrnehmung zwischen den beiden.

Keanu Reeves dodges flying bullets in the movie »Matrix« and a fly escapes from the newspaper that crashes down on it - both survive because they experi-ence the world in slow motion.The so-called Critical Flicker Frequency is the frequency at which a series of flashes of light is perceived as a continuous light. It can serve as a measure of the time perception of a living being. The faster the metabolism, the slower the time for the respective individual passes.Similar to a high-speed camera, a fly with almost 250 frames per second (fps) can perceive much more than we do. At 15 fps, however, a turtle notices a relatively small amount. Humans perception lies inbetween the two extremes.

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100 Schneller als das Auge erlaubtDie Vertreter der Cicinelinae werden Sandlauf- käfer, in anderen Sprachen auch Tigerkäfer ge- nannt. Doch der Sandlaufkäfer ist nicht der König des Dschungels – schließlich fühlt er sich im Sand eher zu Hause. Bei der Suche nach kleinen Insekten helfen diesem metallisch glänzenden Käfer nicht nur die flinken Beine, sondern auch seine Facettenaugen. Mit ihrer Hilfe kann er größere Beutetiere schon aus 30 Zentimetern Ent- fernung sehr gut orten. Auf der Jagd überbrückt dieses Insekt pro Sekunde teilweise bis zu 120 Kör- perlängen und ist damit in Relation zu seiner Körpergröße eines der schnellsten Tier der Erde. Ein Mensch müsste schneller als 770 Kilometer pro Stunde rennen, um es an Geschwindigkeit mit, z. B. einem asiatischen Sandlaufkäfer, aufzuneh-men. Die hohe Geschwindigkeit hat allerdings auch Nachteile, denn die visuelle Wahrnehmung der Käfer kommt mit dem Tempo nicht mit, und Bilder verschwimmen, da ihre Augen nicht mehr ausreichend Licht aufnehmen können. Um Hindernisse beim Laufen zu vermeiden, halten sie ihre Antennen starr und direkt vor sich, um ihre Umgebung mechanisch zu spüren.

▸ Portrait des Feld-Sandlaufkäfer (Cicindela campestris, Coleoptera, Carabidae)

Faster than the eye allowedTiger beetles are a large group of beetles, from the Cicindelinae subfamily, known for their aggressive predatory habits and running speed. The fastest species of tiger beetle, Cicindela hudsoni, can run at a speed of 9 km/h, or about 120 body lengths per second making it one of the fastest animals in the world in relation to its size. A human would have to run faster than 770 kilometers per hour. Tiger beetles display an unusual form of pursuit in which they alternatively sprint quickly toward their prey, then stop and visually reorient. Their fast running speed causes motion blur that degrades visual contrast, forces stop-and-go pursuit and potentially impairs obstacle detection. To avoid obstacles while running they hold their antennae rigidly and directly in front of them to mechanically sense their environment.

▸ Portrait of the Green Tiger Beetle (Cicindela campestris, Coleoptera, Carabidae)

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102 Figure credits S. 8: André SchreiberS. 11, 14, 15, 17, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 59:

Arne SchulzeS. 13: Jan P. ZegarraS. 19: Wolfgang Fuhrmannek/Arne SchulzeS. 29: Wolfgang FuhrmannekS. 30: »Gemeinfrei«S. 31: wildlife-media.atS. 32: Göran Liljeberg, Creative CommonsS. 33: Andreas Th. HeinS. 34, 46/47: Saul Gonor/SeaPics.comS. 37: Frank GlawS. 39: us Fish and Wildlife ServiceS. 41: Smithsonian’s National ZooS. 43: Luisa Federwisch (AWI)/Sven Lovén

(Centre for Marine Sciences at the University of Gothenburg)

S. 45: Andy Murch/SeaPics.com (left); Kai Rohde (right)

S. 48: Creative Commons, Friedrich Böhringer, Adam Parsons, George Shuklin

S. 49: Creative Commons, Jörn Köhler, Sarefo, Joel Satore

S. 50, 53, 55: Georg Oleschinski, Steinmann Institut, Universität Bonn

S. 57: Didier Descouens, Creative CommonsS. 61: G. Hundertmark, GZG Museum,

Universität GöttingenS. 62: Original Size 1.5 mm, Specimen

courtesy of Haviva M. Goldman, Foto: Timothy G. Bromage

S. 65: Original size 180 μm, Foto: Timothy G. Bromage

S. 67: Specimen courtesy of Anthropological Database, Odense University, Denmark and University of Newcastle Dental School, U.K. Original size 1 mm. Rebecca J. Ferrell, Foto: Timothy G. Bromage

S. 69: Specimen courtesy of Anthropological Database, Odense University, Denmark and University of Newcastle Dental School, U.K. Original size 1 cm. Rebecca J. Ferrell, Foto: Timothy G. Bromage

S. 71: Specimen courtesy of John G. Clement, University of Melbourne School of Dental Science and the Victorian Institute of Forensic Medicine, Australia. Original size 2.5–35 cm each. Haviva M. Goldman, Foto: Timothy G. Bromage

S. 73: Specimen courtesy of Igor Smolyar, National Oceanographic and Atmospheric Administration, Maryland. Original Size 250 μm. Timothy G. Bromage and Mary Blanchard, Foto: Timothy G. Bromage

S. 75: Specimen courtesy of Volker Blum, Ruhr University of Bochum, Bochum, Germany. Original Size 2 mm, Foto: Timothy G. Bromage

S. 76, 77, 79: Specimen courtesy of Emily Holton, NASA-Ames, Moffett Field, California. Original Size 270 μm, Foto: Timothy G. Bromage

S. 80, 81: Specimen courtesy of the Morgan Island Breeding Colony, South Carolina. Original Size 8.2 mm. Shannon C. McFarlin, Foto: Timothy G. Bromage

S. 84, 85: Specimen courtesy of Carl Terranova, Howard University. Original size 3.5 mm. Johanna Warshaw, Foto: Timothy G. Bromage

S. 87: Original Size 4.45 mm wide and 2.8 mm thick. Alan Boyde, Foto: Timothy G. Bromage

S. 89: Imaging courtesy of the Ethiopia National, Addis Ababa, Ethiopia. Original size 0.6 mm. Foto: Timothy G. Bromage

S. 91: Specimen courtesy of John G. Clement, University of Melbourne School of Dental Science and the Victorian Institute of Forensic Medicine, Australia. Original size 3.5 cm. Haviva M. Goldman, Foto: Timothy G. Bromage

S. 93: Field width = 1.65 mm. Foto: Timothy G. Bromage

S. 95: Specimen courtesy of Andrew Koff and Anxo Vidal, Memorial Sloan Kettering Cancer Center, New York City. Original Size 1.5 cm. Timothy G. Bromage and Nancy Yeh, Foto: Timothy G. Bromage

S. 96, 97: Abteilung Paläoanthropologie, Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt (Eigentum der Goethe Universität Frankfurt und der Justus Liebig Universität Giessen), Foto: Wolfgang Fuhrmannek

S. 98: Tigermücke: Eye of Science/ Agentur Focus

S. 101: Levon Biss

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Folgende Leihgeber haben maßgeblich zur Realisierung der Ausstellung beigetragen: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München; Museum für Naturkunde, Berlin; Senckenberg Naturmuseum Frankfurt; Zoo Leipzig; Zoologische Staatssammlung München; Zoologisk Museum København.

Unser besonderer Dank geht an Edda Aßel & Peter Bartsch (Museum für Naturkunde, Berlin), Timothy D. Bromage (Department of Biomaterials and Biomimetics, nyu, New York), Frank Glaw & Michael Franzen (Zoologische Staatssammlung München), Alexander Haas (Zoologisches Museum Hamburg), Dorte Janussen & Linda Mogk (Senckenberg Naturmuseum Frankfurt), Abteilung Paläoanthropologie, Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt, Marcus Anders Krag (Zoologisk Museum København), Detlev Gregorczyk (Johannes Gutenberg-Universität Mainz).

Für die Bereitstellung von Fotos danken wir folgenden Personen und Institutionen: Alfred-Wegener-Institut Bremerhaven, Friedrich Böhringer, Creative Commons, Luisa Federwisch, Alexander Gehler, Frank Glaw, Saul Gonor, Andreas Th. Hein, Andy Murch, National Geographic Photo Ark, Georg Oleschinski, Kai Rohde, Dieter Piepenburg, Joel Satore, André Schreiber, SeaPics.com, George Shuklin, Smithsonian’s National Zoo, US Fish and Wildlife Service, wildlife-media.at, Jan P. Zegarra.

Teile der Ausstellung zeigen Ergebnisse des laufenden Forschungsprojekts »Hidden treasures – from old inactive museum collections to modern scientific research – the case of larval frog diversity in the light of landscape and evolutionary traits«, gefördert durch die VolkswagenStiftung im Rahmen ihrer Initiative »Forschung in Museen«.

Die Ausstellung wird finanziell unterstützt durch den Verein der Freunde des Landes-museums Darmstadt e.V., der entega-Stiftung und der Merck KGaA.

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104 Herausgeber: Hessisches Landesmuseum Darmstadt Diese Publikation erscheint anlässlich der Sonderausstellung »Stages – Episoden des Lebens« vom 28. September 2018 bis 27. Januar 2019.

Direktion: Gabriele GruberIdee & Konzept: Oliver SandrockTexte & Redaktion: Jörn Köhler, Daniela Matenaar, Oliver Sandrock, Arne Schulze und Torsten WapplerVorder- & Rückseite: Komposition: Carrascal/Dindin Communication DesignGestaltung & Satz: Holst Kommunikationsdesign, DarmstadtLithographie: Lasertype, DarmstadtHerstellung: Umweltdruckerei Lokay e.K., Reinheim

© 2018 Hessisches Landesmuseum DarmstadtISBN 978-3-926527-98-1

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