Desenvolvimento de Insetos

Bacteria and blue-green algae; 4760

Fungi; 46983

Algae; 26900

Bryophytes (mosses and liverworts) ;

17000

Gymnosperms (conifers) ; 750

Angiosperms (flowering plants) ; 250000

Protozoans ; 30800 Sponges ; 5000

Corals and Jellyfish ; 9000

Roundworms and earthworms ; 24000

Crustaceans ; 38000

Insects ; 751000

Other Arthropods and minor invertebrates ;

132461

Mollusks; 50000

Starfish ;

6100

Fishes (teleosts) ; 19056

Amphibians ; 4184 Reptiles; 6300

Birds ; 9198

Mammals ; 4170

2200 Louva-a-Deus

5000 Libélulas

20000 Gafanhotos

120000 Moscas

110000 Abelhas, Vespas e Formigas

170000 Borboletas e Mariposas

360000 Besouros

Insetos: Um caso de sucesso!!!

Diversidade

Diferentes estratégias reprodutivas

Ovíparos

Ovovivíparos

Vivíparos

Viviparidade adenotrófica(Afídeos – Partenogênese –, Glossinídeos: tsé-tsé)

Viviparidade pseudoplacentária(Hemímeros)

Sem evidências fisiológicas do papel trófico destas estruturas

Partenogênese

Desenvolvimento de ovos não fertilizados

Vantagens: maior velocidade reprodutiva, maiores chances de sobrevivência de um genótipo isolado, maior aproveitamento de boas condições ambientais momentâneas.

Desvantagens: menor variabilidade genética, menor adaptabilidade.

Poliembrionia(Hymenopteros Parasíticos e Strepsipteros)

Múltiplos embriões de um único ovoNúmero de embriões dependente de disponibilidade de nutrientes

Pedogênese(Chironomidae (Diptera), Coleoptera, and Hemiptera)

Maturação sexual precoceGeralmente associada a viviparidade e partenogêneseDesenvolvimento embrionário durante a fase larval ou pupa da fêmea

Caso extremo: afídeos

Diferentes estratégias de desenvolvimento pós embrionário permitem:

•Formas especializadas•Exploração de recursos mais eficiente•Dispersão•Aumento do potencial de adaptação

Requer:

Mudas/Ecdise

Metamorfose

Ametábolos

Muitas mudasMaturação da genitália

Hemimetábolos

A cada muda:•Desenvolvimento de asas•Surgimento de neurônios•Omatídeos•Estruturas sensitivas no tegumento

Holometábolos

Metamorfose completaLarva: móvel e famintaPupa: imóvel, histólise e histogênese

Evo-DevoHolometábolos

Metamorfose principal inovação após o surgimento de asas!

Holometábolos são monofiléticos

2 teorias:- Larva holometábola seria análoga a uma ninfa hemimetábola.

- Larvas holometábolas seriam versões duradouras das próninfas hemimetábolas(embriões de vida livres). ( Diversas evidências corroboram: sistema nervoso, similaridade fisiológicas, sem vestígios de asas, cutícula não-esclerotizada)

Por quê?Dietas distintas entre larvas e adultosAmbientes distintosEncurtamento da fase imatura***Controle sobre o desenvolvimento (fatores ambientais, diapausa, sucesso adaptativo)

Drosophila melanogaster

Clivagem•1 divisão a cada 9 minutos!!•Após 9ª divisão núcleos migram•Após 13ª mitose ocorre celularização•“Sobram” ~15 células polares

Sicronizadamente?

“Energids”

Migração para a periferia pode variar

Na maioria dos insetos alguns núcleospermanecem no vitelo e originamvitelófagos.Lepidopteros, Dipteros, e algunsortópteros migram todos os núcleospara a periferia, sendo que algunsdestes após algumas multiplicaçõesmigram de volta ao vitelo comovitelófagos secundários.

Gastrulação

•± 3 hpf•Corda Nervosa Ventral (Artrópodes)•Neuroblastos•Não ocorrem divisões celulares durante a Gastrulação

Ao término da Gastrulação:

•A epiderme divide-se 2-3 vezes e começa a secretar a cutícula

•Torna-se evidente um padrão de segmentação

Formação de membranas extra-embrionárias: Âmnio e serosaExceção Muscomorpha

Cutícula serosa/pico hormonal

Em Drosophila

24 genes determinam as estruturas terminais18 genes determinam o eixo D-V50 genes determinam o eixo A-P e o padrão de segmentação

Estágio sincicial: difusão (proteínas e mRNAs)Determinação inicial de eixos ântero-posterior e dorso-ventral no blastoderme3ª dimensão após gastrulação

Informação posicional: gradiente de fatores

Fatores maternos

~50 genes maternos+

Genes zigóticos

Proteínas ou mRNAs

Iniciado o desenvolvimento as

mensagens maternas são traduzidas e as proteínas ativam ou

modulam a transcrição zigótica

Estes genes agem seqüencialmente em uma ordem temporalmente regulada e respeitando uma hierarquia de atividade (cascata).

Descobertos a partir de mutações

3 classes determinam o A-P

Anteriores e posteriores:

bicoid, nanos, hunchback e caudalTerminal:

torso

Modulação da transcrição, traduçãoe atividade protéica

bicoid

Gradiente A/PmRNA localizado na porção anteriorTradução após a fecundaçãoDifusão da proteína Bicoid

Mutantes sem bicoid sem cabeça/tórax ou até com télson no lugar do ácron

1º gradiente morfogênico detectado

Difusão e degradação de bicoid para formar o gradiente correto

½ vida de 30 min

Fator de transcriçãoAtiva genes em limiares de []

Experimentos de extravasamento e transferência

citoplasmática

caudal, hunchback e nanos

bicoid padroniza somente porção anterior

Posterior é padronizada por pelo menos 9 genes

Mutações larvas curtas, abdome anormal.

oskar localiza nanos mRNA + plasma germinativonanos é traduzido após fecundaçãonanos não é um morfógeno diretoInibição gradiente da tradução de hunchback

caudal distribuição uniformeTradução inibida por bicoid

torso

Mutações levam a defeitos nas duas extremidades

Codifica um receptor transmembrânico TK

mRNA materno transcrito após fecundação

Uniformemente distribuído na membrana do ovo

Seu ligante é um fragmento de Trunk (Ou Torso-like)

>[ ] de ligante nos pólos

Ligados ao ligante tem sua atividade de quinase

acionada

Fosforilando proteínas citoplasmáticas e ativando a

transcrição zigótica relacionada às extremidades

HuckebeinTailless

Eixo dorso-ventral

Proteínas maternas na membrana vitelínica do ovo

toll: mRNA materno traduzido depois da fecundaçãoReceptor transmembrânico

Ligante: fragmento de SpätzleProduzido por PipeHeparan-sulfato-sulfotransf.

Dorsal: fator de transcrição (materno)

Spätzle Spätzle fragmento Toll Dorsal

Pipe

Ativada na região ventral

Oogênese e os fatores maternos

Ao sair do ovário o ovo é muito bem organizado (programado)

Divisões assimétricas das células-tronco

1 célula-tronco

Citoblasto

1 oócito

15 células nutridoras(unidas por junções comunicantes)

Células foliculares : componentes da membrana vitelínica e do córion

Posicionamento posterior do oócitoDelta-notchCaderinas E

Propagação ????Como o primeiro oócito polariza-se???

•Gurken: fator de crescimento

•mRNA traduzido na

extremidade posterior e

secretado

•Indução de células foliculares

posteriores

•Produção de um sinal (?) que

re-organiza os microtúbulos e

posiciona nanos e bicoid

(originários das nutridoras).

Torso Torso

Pipe

Diferenças na determinação de eixos entre insetos

Germe Longo vs. Germe curto

Insetos parasitas (Himenóptera, Encyrtidae, Dryinidae, Platygasteridae e Braconidae)

Poliembrionia~400 célulasPadronização de eixos autônoma