Desenvolvimento de Insetos

Bacteria and blue-green algae; 4760

Fungi; 46983

Algae; 26900

Bryophytes (mosses and liverworts) ; 17000

Gymnosperms (conifers) ; 750

Angiosperms (flowering plants) ; 250000

Protozoans ; 30800 Sponges ; 5000

Corals and Jellyfish ; 9000

Roundworms and earthworms ; 24000

Crustaceans ; 38000

Insects ; 751000

Other Arthropods and minor invertebrates ;

132461

Mollusks; 50000 Starfish ; 6100

Fishes (teleosts) ; 19056

Amphibians ; 4184 Reptiles; 6300

Birds ; 9198 Mammals ; 4170

2200 Louva-a-Deus

5000 Libélulas

20000 Gafanhotos

120000 Moscas

110000 Abelhas, Vespas e Formigas

170000 Borboletas e Mariposas

360000 Besouros

Insetos: Um caso de sucesso!!!

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Diversidade

Diferentes estratégias reprodutivas

Ovíparos

Ovovivíparos

Vivíparos

Viviparidade adenotrófica (Afídeos – Partenogênese –, Glossinídeos: tsé-tsé)

Viviparidade pseudoplacentária (Hemímeros)

Sem evidências fisiológicas do papel trófico destas estruturas

Partenogênese Desenvolvimento de ovos não fertilizados Vantagens: maior velocidade reprodutiva, maiores chances de sobrevivência de um genótipo isolado, maior aproveitamento de boas condições ambientais momentâneas. Desvantagens: menor variabilidade genética, menor adaptabilidade.

Poliembrionia (Hymenopteros Parasíticos e Strepsipteros) Múltiplos embriões de um único ovo Número de embriões dependente de disponibilidade de nutrientes

Pedogênese (Chironomidae (Diptera), Coleoptera, and Hemiptera)

Maturação sexual precoce Geralmente associada a viviparidade e partenogênese Desenvolvimento embrionário durante a fase larval ou pupa da fêmea Caso extremo: afídeos

Diferentes estratégias de desenvolvimento pós embrionário permitem: •Formas especializadas •Exploração de recursos mais eficiente •Dispersão •Aumento do potencial de adaptação Requer:

Mudas/Ecdise

Metamorfose

(A) AMETABOLOUS DEVELOPMENT

~Pronymph

;L

Adult

(B) HEM!METABOLOUS DEVELOPMENT

~ Pronymph

• ~ Nymph ~ (iostar 1)

~

Nymph (iustar 2)

Adult

(C) llOLOMETABOLOUS DllVELOPMENT

Larva ( instar I)

t ~Larva

(instar 2)

~

1 Metamorph.ic t (pu pai) moh

Pupa

Ametábolos

Muitas mudas Maturação da genitália

Hemimetábolos

A cada muda: •Desenvolvimento de asas •Surgimento de neurônios •Omatídeos •Estruturas sensitivas no tegumento

Holometábolos

Metamorfose completa Larva: móvel e faminta Pupa: imóvel, histólise e histogênese

Evo-Devo Holometábolos Metamorfose principal inovação após o surgimento de asas! Holometábolos são monofiléticos 2 teorias: - Larva holometábola seria análoga a uma ninfa hemimetábola.

- Larvas holometábolas seriam versões duradouras das próninfas hemimetábolas

(embriões de vida livres). ( Diversas evidências corroboram: sistema nervoso, similaridade fisiológicas, sem vestígios de asas, cutícula não-esclerotizada)

Por quê? Dietas distintas entre larvas e adultos Ambientes distintos Encurtamento da fase imatura*** Controle sobre o desenvolvimento (fatores ambientais, diapausa, sucesso adaptativo)

Drosophila melanogaster

Clivagem •1 divisão a cada 9 minutos!! •Após 9ª divisão núcleos migram •Após 13ª mitose ocorre celularização •“Sobram” ~15 células polares

Sicronizadamente?

“Energids”

Migração para a periferia pode variar

Na maioria dos insetos alguns núcleos permanecem no vitelo e originam vitelófagos. Lepidopteros, Dipteros, e alguns ortópteros migram todos os núcleos para a periferia, sendo que alguns destes após algumas multiplicações migram de volta ao vitelo como vitelófagos secundários.

A

extra-embryonic ectoderm

germ cells

embryonic primordium

stomodeum

B

Gastrulação

•± 3 hpf •Corda Nervosa Ventral (Artrópodes) •Neuroblastos •Não ocorrem divisões celulares durante a Gastrulação

Ao término da Gastrulação: •A epiderme divide-se 2-3 vezes e começa a secretar a cutícula •Torna-se evidente um padrão de segmentação

: .. . :.:::· .. : ·.·-..:. : : . _: .-=-.:: : :·.· : -~ 1: ....... .. ~.: :·. . : .· ~

blastoderm

b) Apis

c) Locusta

-...;.;<-- vitellophage

~.:e!!~:;:+.,~~~-í·nner layer

invagination germ band

lateral plate ...,...._ ___ ofgerm

band

middle plate

: ·/ yolk

ventral groove

posterior midgut rudiment

posterior midgut rudiment

posterior midgut rudiment

midgut

anterior midgut rudiment

stomodeum

stomodeum

Formação de membranas extra-embrionárias: Âmnio e serosa Exceção Muscomorpha

Cutícula serosa/pico hormonal

Desenvolvimento pós-embrionário

Campodeiforme Elateriforme Eruciforme Scarabaeiforme

Formas Larvais

Platyforme

Vermiforme

Carabiforme

Mudas ou Ecdises

Exoesqueleto impede o crescimento gradual Impressionante aumento de tamanho entre mudas

Apólise Fluido de muda

Aumento de área

Digestão

--- :--~-Epícuticle-+

(a)

(c)

(e)

~..,. Procuticle __..--,

New epicuticle ~l!lJ--Hypoderm is-

(b)

Molting gel-~ New epicuticle ...,. __ _... ~ and procuticle

- Hypodermis - -mnnm c--~~Shed epicuticle ( d)

and procuticle

- -+-Secretory pores for new epicuticle (f)

Ecdise é: A- um processo simples, o novo exoesqueleto faz tanta pressão que rompe o velho. B- Só ocorre em porções longas e lisas do tegumento. C- um processo complexo, exige movimentos especiais para a troca de peças bucais e surgimento de asas. D- um processo simples, o exoesqueleto antigo se degrada enzimaticamente o suficiente para permitir a troca de peças bucais e de outras estruturas.

Dança da ecdise de

Drosophilídeos

2º instar

Park, Y. et al. Development 2002;129:493-503

*

Metamorfose

Pouco remodelamento Destruição de tecidos larvais e substituição por uma nova população de células

Metamorfose

Discos imaginais – Estruturas cuticulares adultas Nichos histoblásticos – aglomerados de células que formarão o abdômem Aglomerados imaginais – grupos de células em cada órgão

Muda metamórfica Muda imaginal Energia armazenada Ovo eclode Imagos emergem

(A)

(B)

Embryo (specification)

discs

Larval instars (proliferation, pattern, formation)

Peripodial membrane

Femur

Femur

Tíbia

7 Presumptive thorax

Prepupa (morphogenesis) Pupa (differentiation)

Trochanter

Claws

Anterior

(A)

(C)

Dorsal

Margin

Ventral

(B)

Margin (Wingless expression)

(A)

HO

HO

o li

~c ......... ' H OCH3

Juvenile hormone (JH)

o Ecdysone

OH HO:

o 20-Hydroxyecdysone (20E)

("molting" hormone)

OH

OH

(B)

Juven ile hormone

}H receptor v (JHR) JH-}HR

"Differentiat ing signal"

Protein synthesis

~ Larval structures

Cut icle

Larva

Brain

:r:~~o~ "Molting signal"

Protein synthesis

~ Adult structures

Ecdysone

f

~ /

ecdysis ecdysis

·~larva4~·

18 ecloslon llbursicon ·iii hormone .... :::l .o

criticai periods

1 2 3 4 1

ecdysis larva 5--------t~ I

eclosion l 'l bursicon hormone :

prothoracicotropic hormone

ecdysteroids

juvenile hormone

I

I

I I

2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 time in each stage (days)

ecdysis pupa------.1 adult--+

eclosion l Tlbursicon hormone

\

2 3 4 5 6 18 19 1

L @) (C)

Obtecta Apêndices em desenvolvimento Lepidópteros firmemente presos ao corpo por uma cápsula. Frequentemente encontrada com casulos de seda. Exarata Apêndices em desenvolvimento Coleoptera livres e visíveis externamente Neuroptera Coarctata Pupário Corpo encerrado dentro do exoesqueleto Dipteros do último instar Podem estar associados em casulos comunais de seda.

Tipos Pupais

Diferenciações cromossômicas

Poliploidia Politenia Amplificação

Em sua glândula salivar podemos observar profundas modificações cromossômicas rigidamente reguladas ao longo do desenvolvimento.

interbands bands

(A) (8)

Rhynchosciara sp.

• Díptero, Sciarídeo • Têm sido utilizado como sistema paradigma para estudos em

cromossomos politênicos e amplificação gênica desde os anos 50 (Dreyfus, Nonato & Pavan, 1951).

• Como vantagens podemos citar: 1. fácil de se manipular (grandes proporções) 2. apresenta um ciclo de vida mais extenso do que Drosophila 3. oferece preparações citológicas de boa qualidade com facilidade. 4. desenvolvimento sincronizado de indivíduos irmãos.

Ovos

Larvas de 1 dia de idade

Larvas de 35 dias de idade

Casulo comunal

Pupas

Adultos

Pufes: Geralmente associados a proteínas constituintes do casulo

Cromossomos B em dias seqüenciais mostrando a abertura e fechamento do pufe B2

Regulação hormonal

Padrão de atividade gênica ao longo do desenvolvimento e replicação diferencial

Modelo Onion Skin para amplificação gênica, origens de replicação são disparadas sucessivas vezes, gerando em um gradiente de amplificação

Endoreplicação

Reutilização das origens

Modelo didático

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MG1SG2M

CDKs/DDKs

Degradar, inibir ou exportar

Degradar ou exportar

CDKs/DDKs t /j\

Ativação do Pré-RC

Pós-RC

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Exportação/ • Degradação

MCMs

Exportação/ • Degradação/

Inibição

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APC CDKs/DDKs

Oscilador Ciclina E/CDK2

Endociclos

Para saber muito mais:

Na próxima aula: Como fazer seu próprio inseto gigante assassino Como os insetos determinam eixos corporais Insetos e o futuro Lendas urbanas Lendas rurais

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