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COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7. DESCRIPTION DE DEUX NOUVEAUX COPÉPODES DU GENRE PARASTENOCARIS KESSLER, 1913 STYGOBITIC HARPACTICOID COPEPODS OF FRANCE. 7. DESCRIPTION OF TWO NEW COPEPODS OF THE GENUS PARASTENOCARIS KESSLER, 1913 PAR APOSTOL APOSTOLOV 1 ) Izgrev, Blok. 35, Enter R, BG-8008 Bourgas, Bulgarie ABSTRACT During a systematic inspection of the harpacticoid fauna of groundwaters in France, several species belonging to the Parastenocarididae Chappuis, 1940 were collected. Two that are new for science, are here described: Parastenocaris boulouensis sp. n. and P. douellensis sp. n. Parastenocaris boulouensis sp. n. differs from the other species of the genus Parastenocaris Chappuis, 1940 by the total absence of endopods on P2-P4. In this respect, the new species closely resembles Parastenocaris vandeli Rouch, 1988 from Ariège. P. douellensis sp. n. belongs to the fontinalis group of the genus Parastenocaris. Parastenocaris douellensis sp. n. is morphologically similar to P. fontinalis Schnitter & Chappuis, 1915, P. similis Török, 1935, P. aedes Hertzog, 1938, P. meridionalis (Rouch, 1990), and P. aquaeductus Chappuis, 1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami. RÉSUMÉ Les prospections systématiques de la faune harpacticoïdienne des eaux souterraines de France ont permis la récolte de quelques exemplaires se rattachant au genre Parastenocaris Kessler, 1913 (Parastenocarididae Chappuis, 1940). Deux d’entre elles, inédites, sont décrites : Parastenocaris boulouensis sp. n. et Parastenocaris douellensis sp. n. Parastenocaris boulouensis sp. n. diffère de toutes les espèces connues jusqu’à présent du genre Parastenocaris Kessler, 1913 par disparition de l’endopodite P2-P4 chez la femelle. Par l’absence de l’endopodite de P2-P4, la nouvelle espèce se rapproche de Parastenocaris vandeli Rouch, 1988 d’Ariège. Parastenocaris douellensis sp. n. appartient au groupe fontinalis du genre Parastenocaris. Cette espèce se rapproche à P. fontinalis Schnitter & Chappuis, 1915, P. similis Török, 1935, P. aedes Hertzog, 1938, P. meridionalis (Rouch, 1990) et P. aquaeductus Chappuis, 1925. Elle se distingue de ces espèces par la structure et chétotaxie des pattes natatoires et par la forme et longueur de la furca. 1 ) e-mail: [email protected] © Koninklijke Brill NV, Leiden, 2005 Crustaceana 78 (1): 95-111 Also available online: www.brill.nl

COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

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Page 1: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

COPEacutePODES HARPACTICOIumlDES STYGOBIES DE FRANCE7 DESCRIPTION DE DEUX NOUVEAUX COPEacutePODES DU GENRE

PARASTENOCARIS KESSLER 1913

STYGOBITIC HARPACTICOID COPEPODS OF FRANCE7 DESCRIPTION OF TWO NEW COPEPODS OF THE GENUS

PARASTENOCARIS KESSLER 1913

PAR

APOSTOL APOSTOLOV1)

Izgrev Blok 35 Enter R BG-8008 Bourgas Bulgarie

ABSTRACT

During a systematic inspection of the harpacticoid fauna of groundwaters in France severalspecies belonging to the Parastenocarididae Chappuis 1940 were collected Two that are new forscience are here described Parastenocaris boulouensis sp n and P douellensis sp n

Parastenocaris boulouensis sp n differs from the other species of the genus ParastenocarisChappuis 1940 by the total absence of endopods on P2-P4 In this respect the new species closelyresembles Parastenocaris vandeli Rouch 1988 from Ariegravege

P douellensis sp n belongs to the fontinalis group of the genus Parastenocaris Parastenocarisdouellensis sp n is morphologically similar to P fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P similisToumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 P meridionalis (Rouch 1990) and P aquaeductus Chappuis1925 The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5 and themorphology of the caudal rami

REacuteSUMEacute

Les prospections systeacutematiques de la faune harpacticoiumldienne des eaux souterraines de Franceont permis la reacutecolte de quelques exemplaires se rattachant au genre Parastenocaris Kessler 1913(Parastenocarididae Chappuis 1940) Deux drsquoentre elles ineacutedites sont deacutecrites Parastenocarisboulouensis sp n et Parastenocaris douellensis sp n

Parastenocaris boulouensis sp n diffegravere de toutes les espegraveces connues jusqursquoagrave preacutesent du genreParastenocaris Kessler 1913 par disparition de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelle Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocaris vandeli Rouch 1988drsquoAriegravege

Parastenocaris douellensis sp n appartient au groupe fontinalis du genre Parastenocaris Cetteespegravece se rapproche agrave P fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P similis Toumlroumlk 1935 P aedesHertzog 1938 P meridionalis (Rouch 1990) et P aquaeductus Chappuis 1925 Elle se distingue deces espegraveces par la structure et cheacutetotaxie des pattes natatoires et par la forme et longueur de la furca

1) e-mail apostolov2003abvbg

copy Koninklijke Brill NV Leiden 2005 Crustaceana 78 (1) 95-111Also available online wwwbrillnl

96 APOSTOL APOSTOLOV

INTRODUCTION

Poursuivant mes recherches sur la faune harpacticoiumldienne des eaux souterrainescontinentales de France jrsquoai examineacute une petite collection recueillie dans desPyreacuteneacutees aux mois de juin et deacutecembre 1999 Le mateacuteriel dont lrsquoeacutetude vient drsquoecirctreamorceacutee agrave eacuteteacute reacutecolteacute par Monsieur Claude Bou qui a eu lrsquoattention de me faireparvenir la deacutetermination des espegraveces

En reacutealiteacute ces recherches sont la continuation de quatre autres travaux surla faune harpacticoiumldienne des eaux souterraines de France publieacute par lrsquoauteur(Apostolov 2001a b c d) et qui demandait agrave ecirctre poursuivi

Lrsquoexamen de 16 preacutelegravevements reacutealiseacutes en 1994 et 1999 a reacuteveacuteleacute lrsquoexistencedrsquoune faune de copeacutepodes bien diversifieacutee La deacutetermination taxonomique dumateacuteriel a montreacute la preacutesence de trois genres Ceuthonectes Chappuis 1924avec deux espegraveces nouvelles pour la science (Apostolov 2001b) ElaphoidellaChappuis 1929 avec deux espegraveces inconnues (Apostolov 2001c d) et le genreParastenocaris Kessler 1913 avec une espegravece nouvelle (Apostolov 2004)

Cet article traite exclusivement les espegraveces du genre Parastenocaris Deuxdrsquoentre elles preacutesentent des caractegraveres originaux qui nous paraissent suffisants pourles consideacuterer comme nouvelles pour la science Leur description fait lrsquoobjet de lapreacutesente note

Parmi les espegraveces du genre Parastenocaris connues de la faune souterrainede France est Parastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 signaleacuteedu lac Leacuteman de lrsquoAlsace En 1936 Hertzog deacutecrit drsquoapregraves un macircle lrsquoespegraveceParastenocaris glareola trouveacutee dans les graviers du Rhin pregraves de StrasbourgDeux anneacutees plus tard le mecircme auteur (Hertzog 1938) deacutecrit une autre espegravecemacircle sous le nom Parastenocaris aedes trouveacutee dans la valleacutee en Rhin pregraves deStrasbourg Du mateacuteriel reacutecolteacute aussi dans les graviers des bords du Rhin pregraves deStrasbourg Hertzog (1938) signale Parastenocaris hippuris Lrsquoespegravece est degravecritedrsquoapregraves un macircle exemplaire

En eacutetudiant les nappes phreacuteatiques du Vert de Barlanis pregraves de Lanne (PyreacuteneacuteesAtlantiques) Chappuis (1955) deacutecrit lrsquoespegravece Parastenocaris dianae trouveacutee plustard par Rouch (1964) dans le milieu interstitiel du Lez agrave Moulis (Ariegravege) duSaison en aval de Tardes du Gave de Larrau (Pyreacuteneacutees)

Parmi les mateacuteriaux de la grotte de Compagnaga Lacia pregraves de Camon Cihigue(Pyreacuteneacutees Atlantiques) Chappuis amp Rouch (1959) deacutecrivent lrsquoespegravece Parasteno-caris dentulatus Chappuis amp Rouch (1959) trouvent parmi les mateacuteriaux de lagrotte de Lamina Chiloua Chaachi Chilouaka et dans celles de Compagnaga Lacia(Pyreacuteneacutees Atlantiques) une forme de lrsquoespegravece Parastenocaris stammeri Chappuis1937 qursquoils ont deacutenommeacute Parastenocaris stammeri gallicus Chappuis amp Rouch1959 Cette forme diffegravere du type par une P3 et un endopodite de P4 plus trapus etplus courts (Rouch 1986)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 97

Parastenocaris micheli est une autre espegravece deacutecrite par Chappuis amp Rouch(1959) de la grotte Bijou (Pyreacuteneacutees Atlantiques)

Se basant sur la collection des copeacutepodes des eaux interstitielles des sables desruisseaux drsquoaltitude en Lorraine Songeur (1961) communique lrsquoespegravece Paraste-nocaris psammica Les recherches dans les eaux souterraines continentales desPyreacuteneacutees faites par Rouch (1988 1990 1992) on eacutelargi le nombre drsquoespegraveces dece genre Parmi des preacutelegravevements reacutealiseacutes dans le sous-eacutecoulement du ruisseaude Lachein en Ariegravege Rouch (1988) trouve une espegravece inconnue Parastenocarisvandeli Plus tard le mecircme auteur (Rouch 1990) donne une description drsquoune nou-velle espegravece Parastenocaris nertensis du ruisseau le Nert commune drsquoEcourtiechAriegravege

Du mateacuteriel du systegraveme karstique du Baget Ariegravege Rouch (1992) deacutecrit lanouvelle espegravece Parastenocaris mangini et plus tard le mecircme auteur (Rouch1996) deacutecrit une autre espegravece sous le nom de Parastenocaris nicolasi

Gracircce agrave des reacutecoltes effectueacutees par C Bou que je remercie de son obligeancela faune de copeacutepodes harpacticoiumldes des eaux souterraines de la France a puecirctre eacutetudieacutee et le nombre drsquoespegraveces du genre Parastenocaris srsquoest accru de faccedilonimportante

Parastenocaris boulouensis sp n

(figs 1 2)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles adultes localiteacute-type Tech-64 Pont du Boulou 4232primeN0250primeE deacutepartement des Pyreacuteneacutees Atlantiques leg C Bou 12VI1999 Holotype femelleParatype une femelle Le mateacuteriel eacutetudieacute est conserveacute dans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacutede Bourgas

Diagnose mdash Femelle Antennule composeacutee de sept articles Lrsquoexopodite delrsquoantenne est formeacutee drsquoun article avec une soie apicale Bord frontal du ceacutepha-lothorax avec un rostre individualiseacute portant deux soies ne deacutepasse pas le quartde la longueur du premier article de lrsquoantennule Lrsquoexopodite P1 P2 et P4 triarti-culeacute lrsquoexopodite P3 biarticuleacute Lrsquoendopodite P2-P4 absents P5 lame allongeacutee seterminant en pointe avec trois soies au bord externe Rames furcales plus longuesque larges avec sept soies dont lrsquoapicale est bien deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sa baseLrsquoopercule anal glabre Bord posteacuterieur des somites du corps lisse

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementation ventrale ou dorsale (fig 1b) Opercule anal aubord libre arrondi ne porte aucune ornementation (fig 1a) Branches furcalesallongeacutees (fig 1a b) 35 fois plus longues que larges Elles portent une soie surle bord externe agrave la base de laquelle srsquoinsegraverent deux peignes de petites soies ainsi

98 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 1 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Dernier somite abdominal etbranches furcales vue dorsale b derniers somites abdominaux et branches furcales vue lateacuteral

c antennules d antenne e mandibule (Eacutechelle pour d-e)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 99

que trois soies apicales dont seule la meacutediane est tregraves deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sabase La soie dorsale articuleacutee agrave sa base srsquoinsegravere dans la partie distale

Antennule (fig 1c) formeacutee de sept articles avec un aestheacutetasque sur le qua-triegraveme et septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est lasuivant 0341 + Ae119 + Ae

Antenne (fig 1d) allobasis avec une soie au bord interne Endopodite uniarti-culeacute avec trois eacutepines et une seacuterie de deux spinules au bord infeacuterieur cinq eacutepineset une spinule apicales

Mandibule (fig 1e) precoxa avec une pars incisiva bidenteacutee une rangeacutee dedents et une pars molaris bien deacuteveloppeacutees Palpe uniarticuleacute avec deux soiesapicales

Maxillule (fig 2a) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux et une soiesubapicale Coxa et basis armeacutes respectivement drsquoune et trois soies

Maxille (fig 2b) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite avec deux soies

P1 (fig 2c) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de trois eacutepinesLrsquoendopodite biarticuleacute premier article plus long que les deux premiers articles delrsquoexopodite atteignant le milieu du troisiegraveme article de lrsquoexopodite avec quelquesspinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales Premierarticle de lrsquoexopodite court avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et une seacuteriede spinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux spinules agrave lrsquoangle distalexterne troisiegraveme article avec quatre eacutepines et une eacutepinule

P2 (fig 2d) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesExopodite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe etune rangeacutee transversale de trois spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacuteede deux spinules au-dessus de lrsquoeacutepine apicale externe et deux spinules agrave lrsquoapexdeuxiegraveme article apicalement porte quelques spinules troisiegraveme article avec troissoies barbeleacutees et une eacutepine Endopodite absent

P3 (fig 2e) basipodite avec une longue eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesPas drsquoendopodite Lrsquoexopodite biarticuleacute avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe dupremier article entoureacute de quelques spinules et une rangeacutee transversale de quatrespinules au premier tiers anteacuterieur deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales etdeux spinules agrave leur base

P4 (fig 2f) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite triarticuleacute avecune longue eacutepine apicale agrave lrsquoangle distal externe du premier article et trois soiestransversales au premier tiers exteacuterieur une rangeacutee de deux spinules au-dessusde lrsquoeacutepine apicale externe et quatre spinules agrave lrsquoapex troisiegraveme article avec deuxeacutepines apicales et trois spinules externes Endopodite absent

P5 (fig 2g) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois soies au bordexterne

100 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 2 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Maxillule b maxille c P1 d P2e P3 f P4 g P5 (Eacutechelle pour a-f)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

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espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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110 APOSTOL APOSTOLOV

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Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 2: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

96 APOSTOL APOSTOLOV

INTRODUCTION

Poursuivant mes recherches sur la faune harpacticoiumldienne des eaux souterrainescontinentales de France jrsquoai examineacute une petite collection recueillie dans desPyreacuteneacutees aux mois de juin et deacutecembre 1999 Le mateacuteriel dont lrsquoeacutetude vient drsquoecirctreamorceacutee agrave eacuteteacute reacutecolteacute par Monsieur Claude Bou qui a eu lrsquoattention de me faireparvenir la deacutetermination des espegraveces

En reacutealiteacute ces recherches sont la continuation de quatre autres travaux surla faune harpacticoiumldienne des eaux souterraines de France publieacute par lrsquoauteur(Apostolov 2001a b c d) et qui demandait agrave ecirctre poursuivi

Lrsquoexamen de 16 preacutelegravevements reacutealiseacutes en 1994 et 1999 a reacuteveacuteleacute lrsquoexistencedrsquoune faune de copeacutepodes bien diversifieacutee La deacutetermination taxonomique dumateacuteriel a montreacute la preacutesence de trois genres Ceuthonectes Chappuis 1924avec deux espegraveces nouvelles pour la science (Apostolov 2001b) ElaphoidellaChappuis 1929 avec deux espegraveces inconnues (Apostolov 2001c d) et le genreParastenocaris Kessler 1913 avec une espegravece nouvelle (Apostolov 2004)

Cet article traite exclusivement les espegraveces du genre Parastenocaris Deuxdrsquoentre elles preacutesentent des caractegraveres originaux qui nous paraissent suffisants pourles consideacuterer comme nouvelles pour la science Leur description fait lrsquoobjet de lapreacutesente note

Parmi les espegraveces du genre Parastenocaris connues de la faune souterrainede France est Parastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 signaleacuteedu lac Leacuteman de lrsquoAlsace En 1936 Hertzog deacutecrit drsquoapregraves un macircle lrsquoespegraveceParastenocaris glareola trouveacutee dans les graviers du Rhin pregraves de StrasbourgDeux anneacutees plus tard le mecircme auteur (Hertzog 1938) deacutecrit une autre espegravecemacircle sous le nom Parastenocaris aedes trouveacutee dans la valleacutee en Rhin pregraves deStrasbourg Du mateacuteriel reacutecolteacute aussi dans les graviers des bords du Rhin pregraves deStrasbourg Hertzog (1938) signale Parastenocaris hippuris Lrsquoespegravece est degravecritedrsquoapregraves un macircle exemplaire

En eacutetudiant les nappes phreacuteatiques du Vert de Barlanis pregraves de Lanne (PyreacuteneacuteesAtlantiques) Chappuis (1955) deacutecrit lrsquoespegravece Parastenocaris dianae trouveacutee plustard par Rouch (1964) dans le milieu interstitiel du Lez agrave Moulis (Ariegravege) duSaison en aval de Tardes du Gave de Larrau (Pyreacuteneacutees)

Parmi les mateacuteriaux de la grotte de Compagnaga Lacia pregraves de Camon Cihigue(Pyreacuteneacutees Atlantiques) Chappuis amp Rouch (1959) deacutecrivent lrsquoespegravece Parasteno-caris dentulatus Chappuis amp Rouch (1959) trouvent parmi les mateacuteriaux de lagrotte de Lamina Chiloua Chaachi Chilouaka et dans celles de Compagnaga Lacia(Pyreacuteneacutees Atlantiques) une forme de lrsquoespegravece Parastenocaris stammeri Chappuis1937 qursquoils ont deacutenommeacute Parastenocaris stammeri gallicus Chappuis amp Rouch1959 Cette forme diffegravere du type par une P3 et un endopodite de P4 plus trapus etplus courts (Rouch 1986)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 97

Parastenocaris micheli est une autre espegravece deacutecrite par Chappuis amp Rouch(1959) de la grotte Bijou (Pyreacuteneacutees Atlantiques)

Se basant sur la collection des copeacutepodes des eaux interstitielles des sables desruisseaux drsquoaltitude en Lorraine Songeur (1961) communique lrsquoespegravece Paraste-nocaris psammica Les recherches dans les eaux souterraines continentales desPyreacuteneacutees faites par Rouch (1988 1990 1992) on eacutelargi le nombre drsquoespegraveces dece genre Parmi des preacutelegravevements reacutealiseacutes dans le sous-eacutecoulement du ruisseaude Lachein en Ariegravege Rouch (1988) trouve une espegravece inconnue Parastenocarisvandeli Plus tard le mecircme auteur (Rouch 1990) donne une description drsquoune nou-velle espegravece Parastenocaris nertensis du ruisseau le Nert commune drsquoEcourtiechAriegravege

Du mateacuteriel du systegraveme karstique du Baget Ariegravege Rouch (1992) deacutecrit lanouvelle espegravece Parastenocaris mangini et plus tard le mecircme auteur (Rouch1996) deacutecrit une autre espegravece sous le nom de Parastenocaris nicolasi

Gracircce agrave des reacutecoltes effectueacutees par C Bou que je remercie de son obligeancela faune de copeacutepodes harpacticoiumldes des eaux souterraines de la France a puecirctre eacutetudieacutee et le nombre drsquoespegraveces du genre Parastenocaris srsquoest accru de faccedilonimportante

Parastenocaris boulouensis sp n

(figs 1 2)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles adultes localiteacute-type Tech-64 Pont du Boulou 4232primeN0250primeE deacutepartement des Pyreacuteneacutees Atlantiques leg C Bou 12VI1999 Holotype femelleParatype une femelle Le mateacuteriel eacutetudieacute est conserveacute dans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacutede Bourgas

Diagnose mdash Femelle Antennule composeacutee de sept articles Lrsquoexopodite delrsquoantenne est formeacutee drsquoun article avec une soie apicale Bord frontal du ceacutepha-lothorax avec un rostre individualiseacute portant deux soies ne deacutepasse pas le quartde la longueur du premier article de lrsquoantennule Lrsquoexopodite P1 P2 et P4 triarti-culeacute lrsquoexopodite P3 biarticuleacute Lrsquoendopodite P2-P4 absents P5 lame allongeacutee seterminant en pointe avec trois soies au bord externe Rames furcales plus longuesque larges avec sept soies dont lrsquoapicale est bien deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sa baseLrsquoopercule anal glabre Bord posteacuterieur des somites du corps lisse

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementation ventrale ou dorsale (fig 1b) Opercule anal aubord libre arrondi ne porte aucune ornementation (fig 1a) Branches furcalesallongeacutees (fig 1a b) 35 fois plus longues que larges Elles portent une soie surle bord externe agrave la base de laquelle srsquoinsegraverent deux peignes de petites soies ainsi

98 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 1 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Dernier somite abdominal etbranches furcales vue dorsale b derniers somites abdominaux et branches furcales vue lateacuteral

c antennules d antenne e mandibule (Eacutechelle pour d-e)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 99

que trois soies apicales dont seule la meacutediane est tregraves deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sabase La soie dorsale articuleacutee agrave sa base srsquoinsegravere dans la partie distale

Antennule (fig 1c) formeacutee de sept articles avec un aestheacutetasque sur le qua-triegraveme et septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est lasuivant 0341 + Ae119 + Ae

Antenne (fig 1d) allobasis avec une soie au bord interne Endopodite uniarti-culeacute avec trois eacutepines et une seacuterie de deux spinules au bord infeacuterieur cinq eacutepineset une spinule apicales

Mandibule (fig 1e) precoxa avec une pars incisiva bidenteacutee une rangeacutee dedents et une pars molaris bien deacuteveloppeacutees Palpe uniarticuleacute avec deux soiesapicales

Maxillule (fig 2a) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux et une soiesubapicale Coxa et basis armeacutes respectivement drsquoune et trois soies

Maxille (fig 2b) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite avec deux soies

P1 (fig 2c) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de trois eacutepinesLrsquoendopodite biarticuleacute premier article plus long que les deux premiers articles delrsquoexopodite atteignant le milieu du troisiegraveme article de lrsquoexopodite avec quelquesspinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales Premierarticle de lrsquoexopodite court avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et une seacuteriede spinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux spinules agrave lrsquoangle distalexterne troisiegraveme article avec quatre eacutepines et une eacutepinule

P2 (fig 2d) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesExopodite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe etune rangeacutee transversale de trois spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacuteede deux spinules au-dessus de lrsquoeacutepine apicale externe et deux spinules agrave lrsquoapexdeuxiegraveme article apicalement porte quelques spinules troisiegraveme article avec troissoies barbeleacutees et une eacutepine Endopodite absent

P3 (fig 2e) basipodite avec une longue eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesPas drsquoendopodite Lrsquoexopodite biarticuleacute avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe dupremier article entoureacute de quelques spinules et une rangeacutee transversale de quatrespinules au premier tiers anteacuterieur deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales etdeux spinules agrave leur base

P4 (fig 2f) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite triarticuleacute avecune longue eacutepine apicale agrave lrsquoangle distal externe du premier article et trois soiestransversales au premier tiers exteacuterieur une rangeacutee de deux spinules au-dessusde lrsquoeacutepine apicale externe et quatre spinules agrave lrsquoapex troisiegraveme article avec deuxeacutepines apicales et trois spinules externes Endopodite absent

P5 (fig 2g) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois soies au bordexterne

100 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 2 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Maxillule b maxille c P1 d P2e P3 f P4 g P5 (Eacutechelle pour a-f)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

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Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

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espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

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le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

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Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 3: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 97

Parastenocaris micheli est une autre espegravece deacutecrite par Chappuis amp Rouch(1959) de la grotte Bijou (Pyreacuteneacutees Atlantiques)

Se basant sur la collection des copeacutepodes des eaux interstitielles des sables desruisseaux drsquoaltitude en Lorraine Songeur (1961) communique lrsquoespegravece Paraste-nocaris psammica Les recherches dans les eaux souterraines continentales desPyreacuteneacutees faites par Rouch (1988 1990 1992) on eacutelargi le nombre drsquoespegraveces dece genre Parmi des preacutelegravevements reacutealiseacutes dans le sous-eacutecoulement du ruisseaude Lachein en Ariegravege Rouch (1988) trouve une espegravece inconnue Parastenocarisvandeli Plus tard le mecircme auteur (Rouch 1990) donne une description drsquoune nou-velle espegravece Parastenocaris nertensis du ruisseau le Nert commune drsquoEcourtiechAriegravege

Du mateacuteriel du systegraveme karstique du Baget Ariegravege Rouch (1992) deacutecrit lanouvelle espegravece Parastenocaris mangini et plus tard le mecircme auteur (Rouch1996) deacutecrit une autre espegravece sous le nom de Parastenocaris nicolasi

Gracircce agrave des reacutecoltes effectueacutees par C Bou que je remercie de son obligeancela faune de copeacutepodes harpacticoiumldes des eaux souterraines de la France a puecirctre eacutetudieacutee et le nombre drsquoespegraveces du genre Parastenocaris srsquoest accru de faccedilonimportante

Parastenocaris boulouensis sp n

(figs 1 2)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles adultes localiteacute-type Tech-64 Pont du Boulou 4232primeN0250primeE deacutepartement des Pyreacuteneacutees Atlantiques leg C Bou 12VI1999 Holotype femelleParatype une femelle Le mateacuteriel eacutetudieacute est conserveacute dans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacutede Bourgas

Diagnose mdash Femelle Antennule composeacutee de sept articles Lrsquoexopodite delrsquoantenne est formeacutee drsquoun article avec une soie apicale Bord frontal du ceacutepha-lothorax avec un rostre individualiseacute portant deux soies ne deacutepasse pas le quartde la longueur du premier article de lrsquoantennule Lrsquoexopodite P1 P2 et P4 triarti-culeacute lrsquoexopodite P3 biarticuleacute Lrsquoendopodite P2-P4 absents P5 lame allongeacutee seterminant en pointe avec trois soies au bord externe Rames furcales plus longuesque larges avec sept soies dont lrsquoapicale est bien deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sa baseLrsquoopercule anal glabre Bord posteacuterieur des somites du corps lisse

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementation ventrale ou dorsale (fig 1b) Opercule anal aubord libre arrondi ne porte aucune ornementation (fig 1a) Branches furcalesallongeacutees (fig 1a b) 35 fois plus longues que larges Elles portent une soie surle bord externe agrave la base de laquelle srsquoinsegraverent deux peignes de petites soies ainsi

98 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 1 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Dernier somite abdominal etbranches furcales vue dorsale b derniers somites abdominaux et branches furcales vue lateacuteral

c antennules d antenne e mandibule (Eacutechelle pour d-e)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 99

que trois soies apicales dont seule la meacutediane est tregraves deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sabase La soie dorsale articuleacutee agrave sa base srsquoinsegravere dans la partie distale

Antennule (fig 1c) formeacutee de sept articles avec un aestheacutetasque sur le qua-triegraveme et septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est lasuivant 0341 + Ae119 + Ae

Antenne (fig 1d) allobasis avec une soie au bord interne Endopodite uniarti-culeacute avec trois eacutepines et une seacuterie de deux spinules au bord infeacuterieur cinq eacutepineset une spinule apicales

Mandibule (fig 1e) precoxa avec une pars incisiva bidenteacutee une rangeacutee dedents et une pars molaris bien deacuteveloppeacutees Palpe uniarticuleacute avec deux soiesapicales

Maxillule (fig 2a) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux et une soiesubapicale Coxa et basis armeacutes respectivement drsquoune et trois soies

Maxille (fig 2b) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite avec deux soies

P1 (fig 2c) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de trois eacutepinesLrsquoendopodite biarticuleacute premier article plus long que les deux premiers articles delrsquoexopodite atteignant le milieu du troisiegraveme article de lrsquoexopodite avec quelquesspinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales Premierarticle de lrsquoexopodite court avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et une seacuteriede spinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux spinules agrave lrsquoangle distalexterne troisiegraveme article avec quatre eacutepines et une eacutepinule

P2 (fig 2d) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesExopodite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe etune rangeacutee transversale de trois spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacuteede deux spinules au-dessus de lrsquoeacutepine apicale externe et deux spinules agrave lrsquoapexdeuxiegraveme article apicalement porte quelques spinules troisiegraveme article avec troissoies barbeleacutees et une eacutepine Endopodite absent

P3 (fig 2e) basipodite avec une longue eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesPas drsquoendopodite Lrsquoexopodite biarticuleacute avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe dupremier article entoureacute de quelques spinules et une rangeacutee transversale de quatrespinules au premier tiers anteacuterieur deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales etdeux spinules agrave leur base

P4 (fig 2f) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite triarticuleacute avecune longue eacutepine apicale agrave lrsquoangle distal externe du premier article et trois soiestransversales au premier tiers exteacuterieur une rangeacutee de deux spinules au-dessusde lrsquoeacutepine apicale externe et quatre spinules agrave lrsquoapex troisiegraveme article avec deuxeacutepines apicales et trois spinules externes Endopodite absent

P5 (fig 2g) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois soies au bordexterne

100 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 2 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Maxillule b maxille c P1 d P2e P3 f P4 g P5 (Eacutechelle pour a-f)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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110 APOSTOL APOSTOLOV

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PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

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Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 4: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

98 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 1 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Dernier somite abdominal etbranches furcales vue dorsale b derniers somites abdominaux et branches furcales vue lateacuteral

c antennules d antenne e mandibule (Eacutechelle pour d-e)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 99

que trois soies apicales dont seule la meacutediane est tregraves deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sabase La soie dorsale articuleacutee agrave sa base srsquoinsegravere dans la partie distale

Antennule (fig 1c) formeacutee de sept articles avec un aestheacutetasque sur le qua-triegraveme et septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est lasuivant 0341 + Ae119 + Ae

Antenne (fig 1d) allobasis avec une soie au bord interne Endopodite uniarti-culeacute avec trois eacutepines et une seacuterie de deux spinules au bord infeacuterieur cinq eacutepineset une spinule apicales

Mandibule (fig 1e) precoxa avec une pars incisiva bidenteacutee une rangeacutee dedents et une pars molaris bien deacuteveloppeacutees Palpe uniarticuleacute avec deux soiesapicales

Maxillule (fig 2a) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux et une soiesubapicale Coxa et basis armeacutes respectivement drsquoune et trois soies

Maxille (fig 2b) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite avec deux soies

P1 (fig 2c) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de trois eacutepinesLrsquoendopodite biarticuleacute premier article plus long que les deux premiers articles delrsquoexopodite atteignant le milieu du troisiegraveme article de lrsquoexopodite avec quelquesspinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales Premierarticle de lrsquoexopodite court avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et une seacuteriede spinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux spinules agrave lrsquoangle distalexterne troisiegraveme article avec quatre eacutepines et une eacutepinule

P2 (fig 2d) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesExopodite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe etune rangeacutee transversale de trois spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacuteede deux spinules au-dessus de lrsquoeacutepine apicale externe et deux spinules agrave lrsquoapexdeuxiegraveme article apicalement porte quelques spinules troisiegraveme article avec troissoies barbeleacutees et une eacutepine Endopodite absent

P3 (fig 2e) basipodite avec une longue eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesPas drsquoendopodite Lrsquoexopodite biarticuleacute avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe dupremier article entoureacute de quelques spinules et une rangeacutee transversale de quatrespinules au premier tiers anteacuterieur deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales etdeux spinules agrave leur base

P4 (fig 2f) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite triarticuleacute avecune longue eacutepine apicale agrave lrsquoangle distal externe du premier article et trois soiestransversales au premier tiers exteacuterieur une rangeacutee de deux spinules au-dessusde lrsquoeacutepine apicale externe et quatre spinules agrave lrsquoapex troisiegraveme article avec deuxeacutepines apicales et trois spinules externes Endopodite absent

P5 (fig 2g) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois soies au bordexterne

100 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 2 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Maxillule b maxille c P1 d P2e P3 f P4 g P5 (Eacutechelle pour a-f)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 5: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 99

que trois soies apicales dont seule la meacutediane est tregraves deacuteveloppeacutee et eacutelargie agrave sabase La soie dorsale articuleacutee agrave sa base srsquoinsegravere dans la partie distale

Antennule (fig 1c) formeacutee de sept articles avec un aestheacutetasque sur le qua-triegraveme et septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est lasuivant 0341 + Ae119 + Ae

Antenne (fig 1d) allobasis avec une soie au bord interne Endopodite uniarti-culeacute avec trois eacutepines et une seacuterie de deux spinules au bord infeacuterieur cinq eacutepineset une spinule apicales

Mandibule (fig 1e) precoxa avec une pars incisiva bidenteacutee une rangeacutee dedents et une pars molaris bien deacuteveloppeacutees Palpe uniarticuleacute avec deux soiesapicales

Maxillule (fig 2a) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux et une soiesubapicale Coxa et basis armeacutes respectivement drsquoune et trois soies

Maxille (fig 2b) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite avec deux soies

P1 (fig 2c) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de trois eacutepinesLrsquoendopodite biarticuleacute premier article plus long que les deux premiers articles delrsquoexopodite atteignant le milieu du troisiegraveme article de lrsquoexopodite avec quelquesspinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales Premierarticle de lrsquoexopodite court avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et une seacuteriede spinules au bord externe deuxiegraveme article avec deux spinules agrave lrsquoangle distalexterne troisiegraveme article avec quatre eacutepines et une eacutepinule

P2 (fig 2d) basipodite avec une eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesExopodite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe etune rangeacutee transversale de trois spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacuteede deux spinules au-dessus de lrsquoeacutepine apicale externe et deux spinules agrave lrsquoapexdeuxiegraveme article apicalement porte quelques spinules troisiegraveme article avec troissoies barbeleacutees et une eacutepine Endopodite absent

P3 (fig 2e) basipodite avec une longue eacutepine externe et une rangeacutee de spinulesPas drsquoendopodite Lrsquoexopodite biarticuleacute avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe dupremier article entoureacute de quelques spinules et une rangeacutee transversale de quatrespinules au premier tiers anteacuterieur deuxiegraveme article avec deux eacutepines apicales etdeux spinules agrave leur base

P4 (fig 2f) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite triarticuleacute avecune longue eacutepine apicale agrave lrsquoangle distal externe du premier article et trois soiestransversales au premier tiers exteacuterieur une rangeacutee de deux spinules au-dessusde lrsquoeacutepine apicale externe et quatre spinules agrave lrsquoapex troisiegraveme article avec deuxeacutepines apicales et trois spinules externes Endopodite absent

P5 (fig 2g) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois soies au bordexterne

100 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 2 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Maxillule b maxille c P1 d P2e P3 f P4 g P5 (Eacutechelle pour a-f)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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100 APOSTOL APOSTOLOV

Fig 2 Parastenocaris boulouensis sp n femelle (holotype) a Maxillule b maxille c P1 d P2e P3 f P4 g P5 (Eacutechelle pour a-f)

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

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Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

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espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

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Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

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le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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Page 7: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 101

Longueur de la femelle 045 mmMacircle mdash InconnuEacutecologie mdash Il srsquoagit drsquoune espegravece stygobionte rare dans le biotope souterrain

prospecteacuteEacutetymologie mdash Le nom de lrsquoespegravece va du nom de la station ougrave elle a eacuteteacute

trouveacutee Ce nom est alors un adjectif correspondant en genre avec le nom geacuteneacuterique(feacuteminin)

Discussion mdash La nouvelle espegravece Parastenocaris boulouensis que nous venonsde deacutecrire se rattache incontestablement au genre Parastenocaris Par lrsquoabsencede lrsquoendopodite de P2-P4 la nouvelle espegravece se rapproche de Parastenocarisvandeli Rouch 1988 drsquoAriegravege France La cheacutetotaxie des exopodites P2-P4 desdeux espegraveces ne preacutesente pas de caractegraveres particuliers Malheureusement nousnrsquoavons pas trouveacute le macircle Cependant de nombreux caractegraveres ne permettent pasdrsquoidentifier la nouvelle espegravece avec la forme franccedilaise deacutejagrave connue

Parastenocaris boulouensis sp n se montre tregraves original par la morphologie etla structure de P1 Lrsquoarticle basal de lrsquoexopodite P1 est plus court tandis que chez Pvandeli il est allongeacute La structure des branches furcales est tregraves diffeacuterente parmi lesdeux espegraveces Parastenocaris boulouensis sp n possegravede une soie apicale eacutelargie agravesa base au lieu drsquoune soie normale chez P vandeli Enfin la P5 est eacutegalement tregravesproche mais les proportions des soies sont sensiblement diffeacuterentes Lrsquoensemblede ces donneacutees nous a paru neacutecessiter la creacuteation drsquoune espegravece nouvelle

Comme souligne Rouch (1988) dans le genre Parastenocaris les endopoditesP2-P4 parmi les diffeacuterentes espegraveces ne sont jamais tregraves deacuteveloppeacutes Certainsdrsquoentre eux ont mecircme totalement disparus Lrsquoendopodite P2 et P4 est preacutesent chezles femelles et seul lrsquoendopodite P3 indique de reacuteduction importante

Lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 peut se voir chez les espegraveces sud-ameacutericainesdu groupe sioli y compris Parastenocaris sioli Noodt 1963 P jacobi Noodt1963 et P digitata Noodt 1963 (cf Noodt 1963) Il est totalement absent chezles espegraveces du groupe columbiensis comme Parastenocaris columbiensis Noodt1972 P kubitzkii Noodt 1972 et P rottgeri Noodt 1972 Noodt (1955) agrave la basedrsquoun exemplaire femelle se fondant sur lrsquoabsence de lrsquoendopodite P3 et la formede la P5 a creacuteeacute une nouvelle espegravece sous le nom Parastenocaris bidens Plustard Dussart (1979) retenant les mecircmes caractegraveres que Noodt (1955) agrave partir defemelles deacutepourvues de lrsquoendopodite P3 a creacuteeacute un genre nouveau Potamocaris ety inclut Potamocaris bifida Dussart 1979 dont la P5 preacutesente une extreacutemiteacute bifidePlus tard dans ce mecircme genre entre lrsquoespegravece Parastenocaris bidens Noodt 1955dont lrsquoextreacutemiteacute distale de P5 termine par deux dents

Reid (1991) a fait une reacutevision du genre Potamocaris avec une description desespegraveces de ce genre

102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

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102 APOSTOL APOSTOLOV

La description de ces espegraveces drsquoapregraves Rouch (1988) fournit un exemple de ladisparition complegravete de lrsquoendopodite P3 chez les exemplaires femelles du genreDrsquoapregraves cet auteur (Rouch 1988) parmi des 170 espegraveces macircles deacutecrits 54 auraientperdu lrsquoendopodite P3

P tapajosensis Noodt 1963 possegravede un endopodite P4 reacuteduit On peut trouverles mecircmes caractegraveres chez trois autres espegraveces du groupe sioli Lrsquoendopodite P4du macircle chez les espegraveces P clujensis Chappuis 1925 P glareola Hertzog 1936P dianae Chappuis 1955 P mateusi Noodt amp Galhano 1969 P tyrrhenidisCottarelli 1970 et P amatheia Cottarelli 1970 a totalement disparu (Chappuis1925 Hertzog 1936 Noodt amp Galhano 1969 Cottarelli 1970) Drsquoapregraves Noodtamp Galhano (1969) la disparition de lrsquoendopodite P4 du macircle a pu se produire dela faccedilon indeacutependante dans plusieurs ligneacutees de la famille Parastenocarididae (voirRouch 1988)

Les espegraveces franccedilaises Parastenocaris vandeli Rouch 1988 et Parastenocarisboulouensis sp n diffegraverent par lrsquoabsence de lrsquoendopodite P2-P4 chez la femelledans lrsquoespegravece nouvelle

Parastenocaris douellensis sp n

(figs 3 4)

Mateacuteriel examineacute mdash Deux femelles localiteacute type Aep Beynes Douelle 4427primeN 0121primeEseptembre 1994 leg C Bou Holotype femelle Paratype une femelle Le mateacuteriel est conserveacutedans la collection zoologique agrave lrsquoUniversiteacute de Bourgas

Diagnose mdash Femelle A1 composeacute de sept articles Antenne avec un exopo-dite uniarticuleacute portant 1 eacutepine apicale Ceacutephalosome et meacutetasome sans ornemen-tation Somites de lrsquourosome sans ornementations dorsale et ventrale Branchesfurcales plus longues que larges Les deux soies apicales bien deacuteveloppeacutees Coindistal interne avec une courte soie Sur la face dorsale preacutesence drsquoune soie agrave basearticuleacutee Endopodite P1 biarticuleacute Endopodite P2 digitiforme celui de P3 se preacute-sente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine et chez P4 il est repreacutesenteacute par unelongue soie P5 lame allongeacutee

Description de la femelle mdash Bord posteacuterieur des somites du corps lisse somitesde lrsquourosome sans ornementions (fig 3a) Opercule anal glabre (fig 3a) Ramesfurcales allongeacutees (fig 3a) 35 fois plus longues que larges avec trois soiesapicales dont la meacutediane est la plus deacuteveloppeacutee trois soies externes et une soiedorsale geacuteniculeacutee

Antennule (fig 3b) composeacutee de 7 articles Un aestheacutetasque sur le quatriegravemeet septiegraveme article Le nombre des soies sur les diffeacuterents articles est la suivant0442+Ae117+Ae

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

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mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

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SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 9: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 103

Fig 3 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a Somites abdominaux et branchesfurcales vue lateacuteral b antennule c antenne d mandibule e maxillule f maxille (Eacutechelle pour

b-f)

104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 105

Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

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110 APOSTOL APOSTOLOV

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(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

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ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

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mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

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104 APOSTOL APOSTOLOV

Antenne (fig 3c) allobasis avec une eacutepine au bord interne Exopodite uniarti-culeacute avec une eacutepine apicale Endopodite aussi uniarticuleacute avec deux eacutepines et deuxseacuteries de spinules au bord interne et cinq eacutepines apicales

Mandibule (fig 3d) precoxa avec une pars incisiva et une pars molaris bidenteacuteeset une rangeacutee de dents et une soie Palpe uniarticuleacute avec deux soies apicales

Maxillule (fig 3e) arthrite de la precoxa avec trois crochets distaux Coxa etbasis respectivement avec une et trois eacutepines apicales

Maxille (fig 3f) syncoxa avec deux endites portant une et deux soies Basisavec un fort crochet Endopodite repreacutesenteacute par un petit nodule avec deux soies

P1 (fig 4a) basipodite avec une rangeacutee de spinules Premier article de lrsquoendo-podite aussi long que les deux premiers articles de lrsquoexopodite avec deux rangeacuteesde spinules au bord externe et quelques spinules au bord interne deuxiegraveme articleavec une rangeacutee de cinq spinules au bord externe et deux eacutepines apicales Lrsquoexo-podite triarticuleacute premier article avec une eacutepine agrave lrsquoangle distal externe et deuxspinules au-dessus deuxiegraveme article sans eacutepine agrave lrsquoangle distal externe troisiegravemearticle avec quatre eacutepines

P2 (fig 4b) exopodite triarticuleacute premier article avec une rangeacutee transversalede quatre spinules au premier tiers anteacuterieur une rangeacutee de deux spinules sous laforte eacutepine apicale externe deuxiegraveme article avec une rangeacutee de spinules apicalestroisiegraveme article avec trois eacutepines et quelques spinules Endopodite digitiformeavec trois spinules apicales

P3 (fig 4c) basipodite avec une longue eacutepine externe Exopodite avec une eacutepineapicale au bord externe du premier article et deux eacutepines apicales au deuxiegravemearticle Lrsquoendopodite se repreacutesente sous la forme drsquoune tregraves courte eacutepine

P4 (fig 4d) exopodite avec une eacutepine apicale au bord externe au premier articleet deux eacutepines apicales au troisiegraveme article Lrsquoendopodite se repreacutesente sous laforme drsquoune longue eacutepine

P5 (fig 4e) lame allongeacutee se terminant en pointe avec trois eacutepines au bordexterne

Longueur de la femelle 040 mmEacutecologie mdash StygobionteEacutetymologie mdash Nous donnons agrave cette nouvelle espegravece le nom de la station

Douelle ougrave elle a eacuteteacute trouveacutee Le nom est alors un adjectif correspondant en genreavec le nom geacuteneacuterique (feacuteminin)

Affiniteacute mdash Lrsquoespegravece qui vient drsquoecirctre deacutecrite nrsquoest conforme agrave aucune espegravece dugenre Parastenocaris Kessler 1913 deacutejagrave connue

Srsquoil faut chercher quelque ressemblance entre les espegraveces connues jusqursquoagravepreacutesent et la nouvelle espegravece nous devrions mettre celle-ci plus pregraves de lrsquoespegraveceParastenocaris fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 La principale diffeacuterencechez la femelle se relegraveve au niveau de la furca qui est plus longue dans la nouvelle

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Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

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espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

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Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

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le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

REacuteFEacuteRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 11: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

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Fig 4 Parastenocaris douellensis sp n femelle (holotype) a P1 b P2 c P3 d P4 e P5 (Eacutechellepour b-e)

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espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

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Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

REacuteFEacuteRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

APOSTOLOV A 2001a Harpacticoiumldes (Crustacea Copeacutepoda) des eaux souterraines de FranceMeacutemoires Biospeacuteol 28 3-8

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mdash mdash 2001c Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 3 Elaphoidella claudboui n spun stygobie du genre Elaphoidella Chappuis 1929 du massif Central Riv Idrobiol 40 (23)181-190

110 APOSTOL APOSTOLOV

mdash mdash 2001d Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 5 Description drsquoun nouveaustygobie du genre Elaphoidella sensu Apostolov 1985 Elaphoidella brevicaudata n sp etquelques remarques sur lrsquoespegravece Elaphoidella leruthi Chappuis 1937 Hist nat Bulgarica 1541-53

mdash mdash 2004 Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 6 Description drsquoun nouveau repreacutesen-tant du genre Parastenocaris Kessler 1913 Crustaceana 77 (2) 197-203

CHAPPUIS P A 1925 Sur les Copeacutepodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et desMonts Bihar Bull Soc Sci Cluj 2 157-182

mdash mdash 1940 Die Harpacticoiumlden des Grundwassers des unteren Maintales Arch fuumlr Hydrobiol 36286-305

mdash mdash 1955 Notes sur les Copeacutepodes 18 Nouveaux Harpacticoiumldes des Pyreacuteneacutees 19 Harpac-ticoiumldes cavernicoles de Gregravece 20 Copeacutepodes Harpacticoiumldes des Iles du Pacifique NotesBiospeacuteol 10 89-101

CHAPPUIS P A amp R ROUCH 1959 Harpacticoiumldes cavernicoles des Basses-Pyreacuteneacutees AnnlsSpeacuteleacuteol 14 (1-2) 197-211

COTTARELLI V 1970 Parastenocaris tyrrhenidis n sp nuovo arpacticide interstiziale di Sardeg-na Fragm Entom 7 61-71

DUSSART B H 1966 Copeacutepodes de la faune benthique du Leacuteman Vie et Milieu 17 283-302mdash mdash 1979 Algunos copeacutepodos de Ameacuterica del Sur Public ocas Mus nac Hist nat Santiago de

Chile 30 1-13DUSSART B H amp D DEFAYE 1990 Reacutepertoire mondial des Crustaceacutes Copeacutepodes des eaux

inteacuterieures III Harpacticoiumldes Crustaceana (Suppl) 16 1-384GIBERT J R GINET J MATHIEU J L REYGROBELLET amp A SEYED-REIHANI 1977

Structure et fonctionnement des eacutecosystegravemes du Haut-Rhone franccedilais IV Le peuplement deseaux phreacuteatiques premiers reacutesultats Annls Limnol 13 83-97

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HERTZOG L 1936 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg IMitteilung Zool Anz 114 271-279

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mdash mdash 1972 Trends (Enp P4 Maumlnnchen) innerhalb der Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida)Crustaceana 22 127-146

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mdash mdash 1961 Uumlber einige Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida) aus den NiederlandenCrustaceana 3 115-119

KULHAVY V 1961 Uumlber das Vorkommen der west- und osteuropaiumlschen Elemente in derCrustaceenfauna der boumlhmischen unterirdischen Gewaumlsser Acta Soc Zool Bohemoslovenia25 297-301

LANG K 1948 Monographie der Harpacticiden 1-2 1-1683 (Stockholm-Lund)MARTINEZ ARBIZU P 1997 Parastenocaris hispanica n sp (Copepoda Harpacticoida Paraste-

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MARTINEZ ARBIZU P amp G MOURA 1994 The phylogenetic position of the CylindropsyllinaeSars (Copepoda Harpacticoida) and the systematic status of the Leptopontiinae Lang ZoolBeitr (n s) 35 (1) 55-77

NOODT W 1955 Eine neue Parastenocaris (Copepoda Harpacticoidea) als Vertreter in limnischenMesopsammons aus Suumldamerika Arch Hydrobiol 50 76-81

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

mdash mdash 1963 Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis Zool Anz 171 114-147NOODT W amp M H GALHANO 1969 Studien an Crustacea subterranea (Isopoda Syncarida

Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

REID J W 1991 The neotropical genus Potamocaris Dussart (Copepoda Harpacticoida Para-stenocarididae) with descriptions of two new species Journal of Crustacean Biology 11 (3)463-472

ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

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SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 12: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

106 APOSTOL APOSTOLOV

espegravece et la forme et la structure de lrsquoopercule anal Il faut noter que chez notreespegravece lrsquoendopodite de P2 est muni de trois soies tandis que chez P fontinalis lenombre des soies sur lrsquoendopodite P2 est deux La diffeacuterence tregraves remarquable aveccette espegravece porte sur la forme et la structure de la P5

Compareacutee agrave Parastenocaris similis Toumlroumlk 1935 notre espegravece diffegravere surtout parle nombre des soies sur lrsquoendopodite des pattes natatoires chez la femelle (Toumlroumlk1935)

Parastenocaris douellensis sp n diffegravere de Parastenocaris aedes Hertzog 1938par la forme et longueur de la furca et par le nombre des soies sur lrsquoendopodite despattes natatoires chez la femelle (Hertzog 1938)

La nouvelle espegravece montre des eacutecarts notables par rapport agrave Parastenocarisaquaeductus Chappuis 1925 de Roumanie Ces eacutecarts se rapportent agrave des diffeacute-rences de longueur de la furca lrsquoopercule anal et nombre des soies sur lrsquoendopoditedes P2-P4 chez la femelle (Chappuis 1925)

Lrsquoespegravece qui se rapproche le plus de la forme que nous venons de deacutecrire estParastenocaris meridionalis (Rouch 1990) Cependant P douellensis sp n srsquoendistingue par la structure de lrsquoendopodite de P2 P3 et P4 Nous nrsquoavons pas trouveacutesur lrsquoendopodite de P2 cinq eacutepines distales comme chez P meridionalis maisseulement trois eacutepines dont lrsquointerne est nettement plus longue que les autresUne diffeacuterence valable pour les deux espegraveces est la structure de lrsquoendopodite deP3 peu deacuteveloppeacute chez P meridionalis avec deux spinules au bord interne dedeux spinules apicales au lieu drsquoune eacutepine chez la nouvelle espegravece Si on faitune comparaison entre la nouvelle espegravece et lrsquoespegravece P meridionalis on constateqursquoelle diffegravere de celle-ci par la forme et la structure de lrsquoendopodite de P4 qui sepreacutesente sous la forme drsquoune longue eacutepine tandis que chez lrsquoespegravece P meridionalisil est digitiforme terminant par une forte eacutepine agrave la base de la quelle srsquoinsegravere troisspinules Drsquoautre part la diffeacuterence avec P meridionalis tient dans la structure etla dimension de la P5 et les branches furcales

Apregraves avoir pris connaissance de lrsquoouvrage de Martinez Arbizu (1997) etcompareacute P douellensis sp n agrave P hispanica Martinez Arbizu 1997 nous avonspu constater les diffeacuterences suivantes la preacutesence sur lrsquoarticle de lrsquoendopodite deP2 de trois soies apicales chez P douellensis sp n une soie et quatre spinuleschez P hispanica chez P hispanica lrsquoendopodite P3 est uniarticuleacute portant quatrespinules sans soies distales au lieu drsquoune tregraves courte eacutepine chez la nouvelle espegravecechez P douellensis sp n lrsquoendopodite de P4 est plus allongeacute et nrsquoa pas de spinulescomme chez P hispanica La principale diffeacuterence se relegraveve au niveau de la furcachez la femelle qui est nettement plus longue dans la nouvelle espegravece Drsquoautre partelle diffegravere de P hispanica par la structure et le nombre de soies sur la P5

Drsquoapregraves ces diffeacuterences nous pensons qursquoil srsquoagit lagrave drsquoune espegravece diffeacuterente

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

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le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

REacuteFEacuteRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

APOSTOLOV A 2001a Harpacticoiumldes (Crustacea Copeacutepoda) des eaux souterraines de FranceMeacutemoires Biospeacuteol 28 3-8

mdash mdash 2001b Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 1 Le genre Ceuthonectes Chappuis1929 avec une description de deux formes nouvelles Crustaceana 75 (6) 777-790

mdash mdash 2001c Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 3 Elaphoidella claudboui n spun stygobie du genre Elaphoidella Chappuis 1929 du massif Central Riv Idrobiol 40 (23)181-190

110 APOSTOL APOSTOLOV

mdash mdash 2001d Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 5 Description drsquoun nouveaustygobie du genre Elaphoidella sensu Apostolov 1985 Elaphoidella brevicaudata n sp etquelques remarques sur lrsquoespegravece Elaphoidella leruthi Chappuis 1937 Hist nat Bulgarica 1541-53

mdash mdash 2004 Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 6 Description drsquoun nouveau repreacutesen-tant du genre Parastenocaris Kessler 1913 Crustaceana 77 (2) 197-203

CHAPPUIS P A 1925 Sur les Copeacutepodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et desMonts Bihar Bull Soc Sci Cluj 2 157-182

mdash mdash 1940 Die Harpacticoiumlden des Grundwassers des unteren Maintales Arch fuumlr Hydrobiol 36286-305

mdash mdash 1955 Notes sur les Copeacutepodes 18 Nouveaux Harpacticoiumldes des Pyreacuteneacutees 19 Harpac-ticoiumldes cavernicoles de Gregravece 20 Copeacutepodes Harpacticoiumldes des Iles du Pacifique NotesBiospeacuteol 10 89-101

CHAPPUIS P A amp R ROUCH 1959 Harpacticoiumldes cavernicoles des Basses-Pyreacuteneacutees AnnlsSpeacuteleacuteol 14 (1-2) 197-211

COTTARELLI V 1970 Parastenocaris tyrrhenidis n sp nuovo arpacticide interstiziale di Sardeg-na Fragm Entom 7 61-71

DUSSART B H 1966 Copeacutepodes de la faune benthique du Leacuteman Vie et Milieu 17 283-302mdash mdash 1979 Algunos copeacutepodos de Ameacuterica del Sur Public ocas Mus nac Hist nat Santiago de

Chile 30 1-13DUSSART B H amp D DEFAYE 1990 Reacutepertoire mondial des Crustaceacutes Copeacutepodes des eaux

inteacuterieures III Harpacticoiumldes Crustaceana (Suppl) 16 1-384GIBERT J R GINET J MATHIEU J L REYGROBELLET amp A SEYED-REIHANI 1977

Structure et fonctionnement des eacutecosystegravemes du Haut-Rhone franccedilais IV Le peuplement deseaux phreacuteatiques premiers reacutesultats Annls Limnol 13 83-97

HENNIG W 1982 Phylogenetische Systematik Pareys Studientexte 34 1-246 (Paul PareyBerlinHamburg)

HERTZOG L 1936 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg IMitteilung Zool Anz 114 271-279

mdash mdash 1938 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg III MitteilungZool Anz 123 45-46

JAKOBI H 1969 Forficatoris noodti n gen n sp (Copepoda Harpacticoida) aus brasilienischenlimnopsammal Crustaceana 17 (3) 231-238

mdash mdash 1972 Trends (Enp P4 Maumlnnchen) innerhalb der Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida)Crustaceana 22 127-146

KIEFER F 1959 Unterirdisch lebende Ruderfuszligkrebse vom Hochrhein u Bodensee Beitrnaturkundl Forschg Suumldwestdeutschlands 18 45-52

mdash mdash 1961 Uumlber einige Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida) aus den NiederlandenCrustaceana 3 115-119

KULHAVY V 1961 Uumlber das Vorkommen der west- und osteuropaiumlschen Elemente in derCrustaceenfauna der boumlhmischen unterirdischen Gewaumlsser Acta Soc Zool Bohemoslovenia25 297-301

LANG K 1948 Monographie der Harpacticiden 1-2 1-1683 (Stockholm-Lund)MARTINEZ ARBIZU P 1997 Parastenocaris hispanica n sp (Copepoda Harpacticoida Paraste-

nocarididae) from hyporheic groundwaters in Spain and its phylogenetic position within thefontinalis-group of species Contrib Zool Amsterdam 66 (4) 215-226

MARTINEZ ARBIZU P amp G MOURA 1994 The phylogenetic position of the CylindropsyllinaeSars (Copepoda Harpacticoida) and the systematic status of the Leptopontiinae Lang ZoolBeitr (n s) 35 (1) 55-77

NOODT W 1955 Eine neue Parastenocaris (Copepoda Harpacticoidea) als Vertreter in limnischenMesopsammons aus Suumldamerika Arch Hydrobiol 50 76-81

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

mdash mdash 1963 Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis Zool Anz 171 114-147NOODT W amp M H GALHANO 1969 Studien an Crustacea subterranea (Isopoda Syncarida

Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

REID J W 1991 The neotropical genus Potamocaris Dussart (Copepoda Harpacticoida Para-stenocarididae) with descriptions of two new species Journal of Crustacean Biology 11 (3)463-472

ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

mdash mdash 1993 The subfamilies of the Parastenocarididae [Unpubl oral communication at the 5thInternational Conference on Copepoda Baltimore (USA) June 1993]

SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 13: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 107

Discussion mdash Lang (1948) a tenteacute de donner une systeacutematique des espegravecesconnues du genre Parastenocaris Kessler 1913 dont il a distribueacute en huit groupesdrsquoapregraves la structure de lrsquoendopodite de P4 macircles et lrsquoendopodite P2

Drsquoapregraves cet auteur les espegraveces dont lrsquoendopodite de P4 du macircle est identiqueagrave celle de la femelle et lrsquoendopodite de P2 est uniarticuleacute chez les deux sexesforment le groupe fontinalis Il reacuteunit dans ce groupe lrsquoespegravece Parastenocarisfontinalis Schnitter amp Chappuis 1925 comme une espegravece-type et ajoute encoreles espegraveces P entzi Toumlroumlk 1935 P similis Toumlroumlk 1935 P aedes Hertzog 1938 etP aquaeductus Chappuis 1925

Les recherches faites par les speacutecialistes srsquooccupant de ce groupe drsquoanimaux(Songeur 1961 Zinzenco 1971 Rouch 1990 Martinez Arbizu 1997) montrentque lrsquoendopodite P4 chez le macircle est diffeacuterent de celle de la femelle En ce quiconcerne lrsquoendopodite de P2 il faut remarquer qursquoil est toujours uniarticuleacute danstoutes les espegraveces connues du genre Parastenocaris De plus Martinez Arbizuamp Moura (1994) soulignent que la structure de lrsquoendopodite P2 est une caractegraveresymplesiomorphe dans la famille Parastenocarididae

En ce qui concerne les trois espegraveces P entzi P similis et P aquaeductusil est neacutecessaire de noter qursquoils nrsquoont pas ligne de parenteacute avec lrsquoespegravece typedu groupe fontinalis Drsquoapregraves Schminke (1993) ils appartiennent agrave la sous-famille Parastenocaridinae dont les trois soies lateacuterales se mettrent au derniertiers des branches furcales Drsquoautre part Schminke (1993) a rapporteacute lrsquoespegraveceP fontinalis agrave la sous-famille Fontinalicaridinae A lrsquoheure actuelle le groupefontinalis comprend les sous-espegraveces et les espegraveces suivantes Parastenocarisfontinalis fontinalis Schnitter amp Chappuis 1915 P fontinalis borea Kiefer 1960P meridionalis (Rouch 1990) P aquaeductus Chappuis 1925 P psammicaSonguer 1961 et P hispanica Martinez Arbizu 1997 Drsquoapregraves Martinez Arbizu(1997) lrsquoespegravece P bohemica deacutecrite par Šterba (1968) est une forme synonyme agraveP fontinalis

Comme on le voit les cinq espegraveces mentionneacutees plus hautes (excepteacute P aquae-ductus) preacutesentent la mecircme structure de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle MaisP aquaeductus diffegravere drsquoautres espegraveces du groupe drsquoapregraves quelques caractegraveres as-sez notables (voir Martinez Arbizu 1997) Il suppose qursquoil srsquoagicirct lagrave drsquoune conditionpleacutesiomorphe dans le cadre du groupe fontinalis Le mecircme auteur mentionne qursquoilest possible drsquoautres espegraveces appartenant agrave divers groupes du genre drsquoavoir unetransformation avanceacutee de lrsquoendopodite de P4 chez le macircle comme les espegraveces dugroupe autour de P kabyloides Enkell 1965 Peut-ecirctre ces espegraveces forment unegroupe-sœur du groupe fontinalis (cf Martinez Arbizu 1997)

Les diffeacuterentes populations de lrsquoespegravece P fontinalis ont une grande variabiliteacute auniveau de la structure de P5 chez le macircle Il faut attirer lrsquoattention sur la diffeacuterencedu bord interne de P5 Drsquoapregraves Schnitter amp Chappuis (1915) et Kulhavy (1961)

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

REacuteFEacuteRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

APOSTOLOV A 2001a Harpacticoiumldes (Crustacea Copeacutepoda) des eaux souterraines de FranceMeacutemoires Biospeacuteol 28 3-8

mdash mdash 2001b Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 1 Le genre Ceuthonectes Chappuis1929 avec une description de deux formes nouvelles Crustaceana 75 (6) 777-790

mdash mdash 2001c Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 3 Elaphoidella claudboui n spun stygobie du genre Elaphoidella Chappuis 1929 du massif Central Riv Idrobiol 40 (23)181-190

110 APOSTOL APOSTOLOV

mdash mdash 2001d Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 5 Description drsquoun nouveaustygobie du genre Elaphoidella sensu Apostolov 1985 Elaphoidella brevicaudata n sp etquelques remarques sur lrsquoespegravece Elaphoidella leruthi Chappuis 1937 Hist nat Bulgarica 1541-53

mdash mdash 2004 Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 6 Description drsquoun nouveau repreacutesen-tant du genre Parastenocaris Kessler 1913 Crustaceana 77 (2) 197-203

CHAPPUIS P A 1925 Sur les Copeacutepodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et desMonts Bihar Bull Soc Sci Cluj 2 157-182

mdash mdash 1940 Die Harpacticoiumlden des Grundwassers des unteren Maintales Arch fuumlr Hydrobiol 36286-305

mdash mdash 1955 Notes sur les Copeacutepodes 18 Nouveaux Harpacticoiumldes des Pyreacuteneacutees 19 Harpac-ticoiumldes cavernicoles de Gregravece 20 Copeacutepodes Harpacticoiumldes des Iles du Pacifique NotesBiospeacuteol 10 89-101

CHAPPUIS P A amp R ROUCH 1959 Harpacticoiumldes cavernicoles des Basses-Pyreacuteneacutees AnnlsSpeacuteleacuteol 14 (1-2) 197-211

COTTARELLI V 1970 Parastenocaris tyrrhenidis n sp nuovo arpacticide interstiziale di Sardeg-na Fragm Entom 7 61-71

DUSSART B H 1966 Copeacutepodes de la faune benthique du Leacuteman Vie et Milieu 17 283-302mdash mdash 1979 Algunos copeacutepodos de Ameacuterica del Sur Public ocas Mus nac Hist nat Santiago de

Chile 30 1-13DUSSART B H amp D DEFAYE 1990 Reacutepertoire mondial des Crustaceacutes Copeacutepodes des eaux

inteacuterieures III Harpacticoiumldes Crustaceana (Suppl) 16 1-384GIBERT J R GINET J MATHIEU J L REYGROBELLET amp A SEYED-REIHANI 1977

Structure et fonctionnement des eacutecosystegravemes du Haut-Rhone franccedilais IV Le peuplement deseaux phreacuteatiques premiers reacutesultats Annls Limnol 13 83-97

HENNIG W 1982 Phylogenetische Systematik Pareys Studientexte 34 1-246 (Paul PareyBerlinHamburg)

HERTZOG L 1936 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg IMitteilung Zool Anz 114 271-279

mdash mdash 1938 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg III MitteilungZool Anz 123 45-46

JAKOBI H 1969 Forficatoris noodti n gen n sp (Copepoda Harpacticoida) aus brasilienischenlimnopsammal Crustaceana 17 (3) 231-238

mdash mdash 1972 Trends (Enp P4 Maumlnnchen) innerhalb der Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida)Crustaceana 22 127-146

KIEFER F 1959 Unterirdisch lebende Ruderfuszligkrebse vom Hochrhein u Bodensee Beitrnaturkundl Forschg Suumldwestdeutschlands 18 45-52

mdash mdash 1961 Uumlber einige Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida) aus den NiederlandenCrustaceana 3 115-119

KULHAVY V 1961 Uumlber das Vorkommen der west- und osteuropaiumlschen Elemente in derCrustaceenfauna der boumlhmischen unterirdischen Gewaumlsser Acta Soc Zool Bohemoslovenia25 297-301

LANG K 1948 Monographie der Harpacticiden 1-2 1-1683 (Stockholm-Lund)MARTINEZ ARBIZU P 1997 Parastenocaris hispanica n sp (Copepoda Harpacticoida Paraste-

nocarididae) from hyporheic groundwaters in Spain and its phylogenetic position within thefontinalis-group of species Contrib Zool Amsterdam 66 (4) 215-226

MARTINEZ ARBIZU P amp G MOURA 1994 The phylogenetic position of the CylindropsyllinaeSars (Copepoda Harpacticoida) and the systematic status of the Leptopontiinae Lang ZoolBeitr (n s) 35 (1) 55-77

NOODT W 1955 Eine neue Parastenocaris (Copepoda Harpacticoidea) als Vertreter in limnischenMesopsammons aus Suumldamerika Arch Hydrobiol 50 76-81

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

mdash mdash 1963 Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis Zool Anz 171 114-147NOODT W amp M H GALHANO 1969 Studien an Crustacea subterranea (Isopoda Syncarida

Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

REID J W 1991 The neotropical genus Potamocaris Dussart (Copepoda Harpacticoida Para-stenocarididae) with descriptions of two new species Journal of Crustacean Biology 11 (3)463-472

ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

mdash mdash 1993 The subfamilies of the Parastenocarididae [Unpubl oral communication at the 5thInternational Conference on Copepoda Baltimore (USA) June 1993]

SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 14: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

108 APOSTOL APOSTOLOV

le bord interne de cette peacutereacuteiopode preacutesente une expansion digitiforme plus oumoins deacuteveloppeacutee Drsquoautre part Hertzog (1938) Chappuis (1940) Kiefer (1959)Songeur (1961) Dussart (1966) soulignent que cette patte porte plusieurs soies

Au groupe fontinalis il faut rapporter la sous-espegravece P fontinalis borea deacutecritepar Kiefer (1960) dont le bord interne de la P5 chez le macircle est armeacute drsquoune fortedent au-dessus drsquoune lamelle hyaline

Drsquoapregraves les criteacuteriums donneacutes par Hennig (1982) et en correacutelation de leur ldquocri-terion of the correlation of series of transformationsrdquo et ldquocriterion of biogeo-graphic progressionrdquo la sous-espegravece P fontinalis meridionalis deacutecrite par Rouch(1990) du Nert on ne peut rapporter agrave lrsquoespegravece P fontinalis Il doit consideacuterercette sous-espegravece comme indeacutependante sous le nom de P meridionalis (Rouch1990) Drsquoautre part les espegraveces P fontinalis et P psammica sont deux diffeacuterentesespegraveces biologiques sympatriques drsquoun groupe sœur trouveacutees dans des mecircmeseacutechantillons (Songeur 1961 Martinez Arbizu 1997) Mais en mecircme temps il doitconsideacuterer P fontinalis borea comme une sous-espegravece valable de lrsquoespegravece P fonti-nalis

Malheureusement la position systeacutematique de la famille Parastenocarididaenrsquoest pas claire La phylogeacutenie des diffeacuterents groupes du genre Parastenocarisreste aussi peu clair Seul Martinez Arbizu (1997) fait le premier essai de donnerune ligne phylogeacuteneacutetique du groupe fontinalis A son tour Jakobi (1972) aproposeacute un nouveau systegraveme de la famille Parastenocarididae Il deacutecoupe le genreParastenocaris en 26 nouveaux genres Mais ce systegraveme artificiel nrsquoa pas eacuteteacuteaccepteacute par les copeacutepodologistes et il a eacuteteacute critiqueacute par Schminke (1976) Dussartamp Defaye (1960) nrsquoacceptent pas le systegraveme proposeacute par Jakobi (1972) Du pointde vue systeacutematique le genre Parastenocaris demande drsquoeacutetude plus approfondiequi permettra de preacuteciser la classification des espegraveces connues de ce genre Leseacutetudes du genre devront utiliser agrave effectuer une reacutevision que Schminke (1976) etPor (1981) considegraverent comme neacutecessaire

Reacutecemment Martinez Arbizu (1997) considegravere qursquoune reacutevision du genre don-nera une nouvelle distribution des espegraveces connues et leur regroupement enquelques genres nouveaux parmi lesquels serait le genre Fontinalicaris preacutesenteacutepar P fontinalis P psammica P meridionalis et P hispanica Il serait un genre dela sous-famille Fontinalicaridinae proposeacutee par Schminke (1993) Jusqursquoagrave la reacutevi-sion du genre Parastenocaris nous utilisons ici la classification proposeacutee par Lang(1948) au lieu du genre Fontinalicaris

De nombreux genres proposeacutes par Jakobi (1969 1972) seul les genres Forfi-catoris et Paraforficatocaris ont eacuteteacute retenus Plus tard Dussart (1979) a creacuteeacute ungenre nouveau Potamocaris A lrsquoheure actuelle cinq genres sont deacutefinitivementvalables Parastenocaris Kessler 1913 Forficatoris Jakobi 1969 Paraforficato-caris Jakobi 1972 Potamocaris Dussart 1979 et Murunducaris Reid 1994

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

REacuteFEacuteRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

APOSTOLOV A 2001a Harpacticoiumldes (Crustacea Copeacutepoda) des eaux souterraines de FranceMeacutemoires Biospeacuteol 28 3-8

mdash mdash 2001b Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 1 Le genre Ceuthonectes Chappuis1929 avec une description de deux formes nouvelles Crustaceana 75 (6) 777-790

mdash mdash 2001c Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 3 Elaphoidella claudboui n spun stygobie du genre Elaphoidella Chappuis 1929 du massif Central Riv Idrobiol 40 (23)181-190

110 APOSTOL APOSTOLOV

mdash mdash 2001d Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 5 Description drsquoun nouveaustygobie du genre Elaphoidella sensu Apostolov 1985 Elaphoidella brevicaudata n sp etquelques remarques sur lrsquoespegravece Elaphoidella leruthi Chappuis 1937 Hist nat Bulgarica 1541-53

mdash mdash 2004 Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 6 Description drsquoun nouveau repreacutesen-tant du genre Parastenocaris Kessler 1913 Crustaceana 77 (2) 197-203

CHAPPUIS P A 1925 Sur les Copeacutepodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et desMonts Bihar Bull Soc Sci Cluj 2 157-182

mdash mdash 1940 Die Harpacticoiumlden des Grundwassers des unteren Maintales Arch fuumlr Hydrobiol 36286-305

mdash mdash 1955 Notes sur les Copeacutepodes 18 Nouveaux Harpacticoiumldes des Pyreacuteneacutees 19 Harpac-ticoiumldes cavernicoles de Gregravece 20 Copeacutepodes Harpacticoiumldes des Iles du Pacifique NotesBiospeacuteol 10 89-101

CHAPPUIS P A amp R ROUCH 1959 Harpacticoiumldes cavernicoles des Basses-Pyreacuteneacutees AnnlsSpeacuteleacuteol 14 (1-2) 197-211

COTTARELLI V 1970 Parastenocaris tyrrhenidis n sp nuovo arpacticide interstiziale di Sardeg-na Fragm Entom 7 61-71

DUSSART B H 1966 Copeacutepodes de la faune benthique du Leacuteman Vie et Milieu 17 283-302mdash mdash 1979 Algunos copeacutepodos de Ameacuterica del Sur Public ocas Mus nac Hist nat Santiago de

Chile 30 1-13DUSSART B H amp D DEFAYE 1990 Reacutepertoire mondial des Crustaceacutes Copeacutepodes des eaux

inteacuterieures III Harpacticoiumldes Crustaceana (Suppl) 16 1-384GIBERT J R GINET J MATHIEU J L REYGROBELLET amp A SEYED-REIHANI 1977

Structure et fonctionnement des eacutecosystegravemes du Haut-Rhone franccedilais IV Le peuplement deseaux phreacuteatiques premiers reacutesultats Annls Limnol 13 83-97

HENNIG W 1982 Phylogenetische Systematik Pareys Studientexte 34 1-246 (Paul PareyBerlinHamburg)

HERTZOG L 1936 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg IMitteilung Zool Anz 114 271-279

mdash mdash 1938 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg III MitteilungZool Anz 123 45-46

JAKOBI H 1969 Forficatoris noodti n gen n sp (Copepoda Harpacticoida) aus brasilienischenlimnopsammal Crustaceana 17 (3) 231-238

mdash mdash 1972 Trends (Enp P4 Maumlnnchen) innerhalb der Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida)Crustaceana 22 127-146

KIEFER F 1959 Unterirdisch lebende Ruderfuszligkrebse vom Hochrhein u Bodensee Beitrnaturkundl Forschg Suumldwestdeutschlands 18 45-52

mdash mdash 1961 Uumlber einige Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida) aus den NiederlandenCrustaceana 3 115-119

KULHAVY V 1961 Uumlber das Vorkommen der west- und osteuropaiumlschen Elemente in derCrustaceenfauna der boumlhmischen unterirdischen Gewaumlsser Acta Soc Zool Bohemoslovenia25 297-301

LANG K 1948 Monographie der Harpacticiden 1-2 1-1683 (Stockholm-Lund)MARTINEZ ARBIZU P 1997 Parastenocaris hispanica n sp (Copepoda Harpacticoida Paraste-

nocarididae) from hyporheic groundwaters in Spain and its phylogenetic position within thefontinalis-group of species Contrib Zool Amsterdam 66 (4) 215-226

MARTINEZ ARBIZU P amp G MOURA 1994 The phylogenetic position of the CylindropsyllinaeSars (Copepoda Harpacticoida) and the systematic status of the Leptopontiinae Lang ZoolBeitr (n s) 35 (1) 55-77

NOODT W 1955 Eine neue Parastenocaris (Copepoda Harpacticoidea) als Vertreter in limnischenMesopsammons aus Suumldamerika Arch Hydrobiol 50 76-81

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

mdash mdash 1963 Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis Zool Anz 171 114-147NOODT W amp M H GALHANO 1969 Studien an Crustacea subterranea (Isopoda Syncarida

Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

REID J W 1991 The neotropical genus Potamocaris Dussart (Copepoda Harpacticoida Para-stenocarididae) with descriptions of two new species Journal of Crustacean Biology 11 (3)463-472

ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

mdash mdash 1993 The subfamilies of the Parastenocarididae [Unpubl oral communication at the 5thInternational Conference on Copepoda Baltimore (USA) June 1993]

SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 15: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 109

Reacutepartition geacuteographique mdash Parmi les espegraveces du groupe fontinalis lrsquoespegraveceP fontinalis a une vaste reacutepartition geacuteographique Elle a eacuteteacute signaleacutee en Allemagne(anteacuterieurement de lrsquoEst et de lrsquoOuest) aux Pays-Bas en Suisse et en Tcheacutecoslova-quie Vers le sud sa limite de reacutepartition atteigne le Bodensee (Kiefer 1959) Bacircle(Schnitter amp Chappuis 1915) le lac Leacuteman (Dussart 1966) le Rhocircne (Gibert etal 1977) et le Lorraine (Songeur 1961) Drsquoapregraves Rouch (1990) la preacutesence decette espegravece dans des Pyreacuteneacutees ldquoconstitue une extension assez surprenante de sonaire de reacutepartitionrdquo Enckell (1969) souligne que ce type de reacutepartition est partageacutepar les espegraveces souterraines comme P vicesima Klie 1935 P glacialis Noodt1954 et P phyllura Kiefer 1938 du nord de lrsquoEurope occidentale Le mecircme au-teur montre que la capaciteacute des espegraveces P vicesima P phyllura et P fontinalis agravevivre en eau interstitielle saumacirctre ou agrave supporter le gel comme P glacialis seraitagrave lrsquoorigine de leur reacutepartition actuelle

La sous-espegravece P fontinalis borea a eacuteteacute trouveacutee par Kiefer (1961) dans le coursinfeacuterieur de la Weser de lrsquoElbe et du Rhin et en Hollande (IJsselmeer) Plus tardsa limite de reacutepartition au nord atteigne le sud de la Suegravede

Parastenocaris meridionalis est une autre espegravece du groupe fontinalis deacutecritepar Rouch (1990) du Nert de lrsquoAriegravege (Pyreacuteneacutees) qui jusqursquoagrave preacutesent est la seulestation Lrsquoautre espegravece P psammica a eacuteteacute deacutecrite de nombreuses stations dansles eaux interstitielles des sables des ruisseaux en Lorraine du Nord de France(Songeur 1961) Lrsquoespegravece P hispanica a eacuteteacute deacutecrite par Martinez Arbizu (1997)de lrsquoEspagne de lrsquoest dont la limite de reacutepartition au nord atteigne les Pyreacuteneacutees

REMERCIEMENTS

Je remercie le Dr C Bou qui a reacutecolteacute le mateacuteriel des eaux souterraines de laFrance et pour avoir bien voulu me confier lrsquoeacutetude de ce mateacuteriel et MadameD Defaye pour lrsquoaide qursquoelle mrsquoa apporteacutee dans la reacutealisation de ce travail etsurtout dans la correction de la langue franccedilaise et la preacuteparation deacutefinitive de cettepublication

REacuteFEacuteRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

APOSTOLOV A 2001a Harpacticoiumldes (Crustacea Copeacutepoda) des eaux souterraines de FranceMeacutemoires Biospeacuteol 28 3-8

mdash mdash 2001b Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 1 Le genre Ceuthonectes Chappuis1929 avec une description de deux formes nouvelles Crustaceana 75 (6) 777-790

mdash mdash 2001c Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 3 Elaphoidella claudboui n spun stygobie du genre Elaphoidella Chappuis 1929 du massif Central Riv Idrobiol 40 (23)181-190

110 APOSTOL APOSTOLOV

mdash mdash 2001d Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 5 Description drsquoun nouveaustygobie du genre Elaphoidella sensu Apostolov 1985 Elaphoidella brevicaudata n sp etquelques remarques sur lrsquoespegravece Elaphoidella leruthi Chappuis 1937 Hist nat Bulgarica 1541-53

mdash mdash 2004 Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 6 Description drsquoun nouveau repreacutesen-tant du genre Parastenocaris Kessler 1913 Crustaceana 77 (2) 197-203

CHAPPUIS P A 1925 Sur les Copeacutepodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et desMonts Bihar Bull Soc Sci Cluj 2 157-182

mdash mdash 1940 Die Harpacticoiumlden des Grundwassers des unteren Maintales Arch fuumlr Hydrobiol 36286-305

mdash mdash 1955 Notes sur les Copeacutepodes 18 Nouveaux Harpacticoiumldes des Pyreacuteneacutees 19 Harpac-ticoiumldes cavernicoles de Gregravece 20 Copeacutepodes Harpacticoiumldes des Iles du Pacifique NotesBiospeacuteol 10 89-101

CHAPPUIS P A amp R ROUCH 1959 Harpacticoiumldes cavernicoles des Basses-Pyreacuteneacutees AnnlsSpeacuteleacuteol 14 (1-2) 197-211

COTTARELLI V 1970 Parastenocaris tyrrhenidis n sp nuovo arpacticide interstiziale di Sardeg-na Fragm Entom 7 61-71

DUSSART B H 1966 Copeacutepodes de la faune benthique du Leacuteman Vie et Milieu 17 283-302mdash mdash 1979 Algunos copeacutepodos de Ameacuterica del Sur Public ocas Mus nac Hist nat Santiago de

Chile 30 1-13DUSSART B H amp D DEFAYE 1990 Reacutepertoire mondial des Crustaceacutes Copeacutepodes des eaux

inteacuterieures III Harpacticoiumldes Crustaceana (Suppl) 16 1-384GIBERT J R GINET J MATHIEU J L REYGROBELLET amp A SEYED-REIHANI 1977

Structure et fonctionnement des eacutecosystegravemes du Haut-Rhone franccedilais IV Le peuplement deseaux phreacuteatiques premiers reacutesultats Annls Limnol 13 83-97

HENNIG W 1982 Phylogenetische Systematik Pareys Studientexte 34 1-246 (Paul PareyBerlinHamburg)

HERTZOG L 1936 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg IMitteilung Zool Anz 114 271-279

mdash mdash 1938 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg III MitteilungZool Anz 123 45-46

JAKOBI H 1969 Forficatoris noodti n gen n sp (Copepoda Harpacticoida) aus brasilienischenlimnopsammal Crustaceana 17 (3) 231-238

mdash mdash 1972 Trends (Enp P4 Maumlnnchen) innerhalb der Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida)Crustaceana 22 127-146

KIEFER F 1959 Unterirdisch lebende Ruderfuszligkrebse vom Hochrhein u Bodensee Beitrnaturkundl Forschg Suumldwestdeutschlands 18 45-52

mdash mdash 1961 Uumlber einige Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida) aus den NiederlandenCrustaceana 3 115-119

KULHAVY V 1961 Uumlber das Vorkommen der west- und osteuropaiumlschen Elemente in derCrustaceenfauna der boumlhmischen unterirdischen Gewaumlsser Acta Soc Zool Bohemoslovenia25 297-301

LANG K 1948 Monographie der Harpacticiden 1-2 1-1683 (Stockholm-Lund)MARTINEZ ARBIZU P 1997 Parastenocaris hispanica n sp (Copepoda Harpacticoida Paraste-

nocarididae) from hyporheic groundwaters in Spain and its phylogenetic position within thefontinalis-group of species Contrib Zool Amsterdam 66 (4) 215-226

MARTINEZ ARBIZU P amp G MOURA 1994 The phylogenetic position of the CylindropsyllinaeSars (Copepoda Harpacticoida) and the systematic status of the Leptopontiinae Lang ZoolBeitr (n s) 35 (1) 55-77

NOODT W 1955 Eine neue Parastenocaris (Copepoda Harpacticoidea) als Vertreter in limnischenMesopsammons aus Suumldamerika Arch Hydrobiol 50 76-81

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

mdash mdash 1963 Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis Zool Anz 171 114-147NOODT W amp M H GALHANO 1969 Studien an Crustacea subterranea (Isopoda Syncarida

Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

REID J W 1991 The neotropical genus Potamocaris Dussart (Copepoda Harpacticoida Para-stenocarididae) with descriptions of two new species Journal of Crustacean Biology 11 (3)463-472

ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

mdash mdash 1993 The subfamilies of the Parastenocarididae [Unpubl oral communication at the 5thInternational Conference on Copepoda Baltimore (USA) June 1993]

SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

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110 APOSTOL APOSTOLOV

mdash mdash 2001d Copeacutepodes harpacticoiumldes souterraines de France 5 Description drsquoun nouveaustygobie du genre Elaphoidella sensu Apostolov 1985 Elaphoidella brevicaudata n sp etquelques remarques sur lrsquoespegravece Elaphoidella leruthi Chappuis 1937 Hist nat Bulgarica 1541-53

mdash mdash 2004 Copeacutepodes harpacticoiumldes stygobies de France 6 Description drsquoun nouveau repreacutesen-tant du genre Parastenocaris Kessler 1913 Crustaceana 77 (2) 197-203

CHAPPUIS P A 1925 Sur les Copeacutepodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et desMonts Bihar Bull Soc Sci Cluj 2 157-182

mdash mdash 1940 Die Harpacticoiumlden des Grundwassers des unteren Maintales Arch fuumlr Hydrobiol 36286-305

mdash mdash 1955 Notes sur les Copeacutepodes 18 Nouveaux Harpacticoiumldes des Pyreacuteneacutees 19 Harpac-ticoiumldes cavernicoles de Gregravece 20 Copeacutepodes Harpacticoiumldes des Iles du Pacifique NotesBiospeacuteol 10 89-101

CHAPPUIS P A amp R ROUCH 1959 Harpacticoiumldes cavernicoles des Basses-Pyreacuteneacutees AnnlsSpeacuteleacuteol 14 (1-2) 197-211

COTTARELLI V 1970 Parastenocaris tyrrhenidis n sp nuovo arpacticide interstiziale di Sardeg-na Fragm Entom 7 61-71

DUSSART B H 1966 Copeacutepodes de la faune benthique du Leacuteman Vie et Milieu 17 283-302mdash mdash 1979 Algunos copeacutepodos de Ameacuterica del Sur Public ocas Mus nac Hist nat Santiago de

Chile 30 1-13DUSSART B H amp D DEFAYE 1990 Reacutepertoire mondial des Crustaceacutes Copeacutepodes des eaux

inteacuterieures III Harpacticoiumldes Crustaceana (Suppl) 16 1-384GIBERT J R GINET J MATHIEU J L REYGROBELLET amp A SEYED-REIHANI 1977

Structure et fonctionnement des eacutecosystegravemes du Haut-Rhone franccedilais IV Le peuplement deseaux phreacuteatiques premiers reacutesultats Annls Limnol 13 83-97

HENNIG W 1982 Phylogenetische Systematik Pareys Studientexte 34 1-246 (Paul PareyBerlinHamburg)

HERTZOG L 1936 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg IMitteilung Zool Anz 114 271-279

mdash mdash 1938 Crustaceen aus unterirdischen Biotopen des Rheintales bei Strassburg III MitteilungZool Anz 123 45-46

JAKOBI H 1969 Forficatoris noodti n gen n sp (Copepoda Harpacticoida) aus brasilienischenlimnopsammal Crustaceana 17 (3) 231-238

mdash mdash 1972 Trends (Enp P4 Maumlnnchen) innerhalb der Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida)Crustaceana 22 127-146

KIEFER F 1959 Unterirdisch lebende Ruderfuszligkrebse vom Hochrhein u Bodensee Beitrnaturkundl Forschg Suumldwestdeutschlands 18 45-52

mdash mdash 1961 Uumlber einige Parastenocariden (Copepoda Harpacticoida) aus den NiederlandenCrustaceana 3 115-119

KULHAVY V 1961 Uumlber das Vorkommen der west- und osteuropaiumlschen Elemente in derCrustaceenfauna der boumlhmischen unterirdischen Gewaumlsser Acta Soc Zool Bohemoslovenia25 297-301

LANG K 1948 Monographie der Harpacticiden 1-2 1-1683 (Stockholm-Lund)MARTINEZ ARBIZU P 1997 Parastenocaris hispanica n sp (Copepoda Harpacticoida Paraste-

nocarididae) from hyporheic groundwaters in Spain and its phylogenetic position within thefontinalis-group of species Contrib Zool Amsterdam 66 (4) 215-226

MARTINEZ ARBIZU P amp G MOURA 1994 The phylogenetic position of the CylindropsyllinaeSars (Copepoda Harpacticoida) and the systematic status of the Leptopontiinae Lang ZoolBeitr (n s) 35 (1) 55-77

NOODT W 1955 Eine neue Parastenocaris (Copepoda Harpacticoidea) als Vertreter in limnischenMesopsammons aus Suumldamerika Arch Hydrobiol 50 76-81

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

mdash mdash 1963 Subterrane Crustaceen der zentralen Neotropis Zool Anz 171 114-147NOODT W amp M H GALHANO 1969 Studien an Crustacea subterranea (Isopoda Syncarida

Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

REID J W 1991 The neotropical genus Potamocaris Dussart (Copepoda Harpacticoida Para-stenocarididae) with descriptions of two new species Journal of Crustacean Biology 11 (3)463-472

ROUCH R 1964 Elaphoidella reducta n sp Harpacticoiumlde nouveau drsquoune grotte des Basses-Pyreacuteneacutees Annls Speacuteleacuteol 19 533-536

mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

mdash mdash 1993 The subfamilies of the Parastenocarididae [Unpubl oral communication at the 5thInternational Conference on Copepoda Baltimore (USA) June 1993]

SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

SONGEUR M 1961 Un nouveau Copeacutepode psammique de Lorraine Vie et Milieu 12 483-496ŠTERBA O 1968 Parastenocaris bohemica n sp (Harpacticoida) aus Boumlhmen Crustaceana

(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004

Page 17: COPÉPODES HARPACTICOÏDES STYGOBIES DE FRANCE. 7 ...1925. The new species differs from these species by the structure and chaetotaxy of P2-P5, and the morphology of the caudal rami

PARASTENOCARIS BOULOUENSIS NOV ET P DOUELLENSIS NOV 111

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Copepoda) aus dem Norden Portugals Publccediloes Inst Zool ldquoDr Augusto Nobrerdquo 107 9-75POR F 1981 A new species of Bryocyclops (Copepoda Cyclopoida) and of Parastenocaris

(Copepoda Harpacticoida) from a cave in Israel and some comments on the origin of thecavernicolous copepods Israel Journ Zool 30 35-46

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mdash mdash 1988 Sur la reacutepartition spatiale des Crustaceacutes dans le sous-eacutecoulement drsquoun ruisseau desPyreacuteneacutees Annls Limnol 24 213-234

mdash mdash 1990 Deux nouvelles Parastenocaris (Copeacutepodes Harpacticoiumldes) des Pyreacuteneacutees AnnlsLimnol 26 (1) 19-28

mdash mdash 1992 Parastenocaris mangini n sp nouvel Harpacticoiumlde (Copeacutepodes) stygobie des Pyreacute-neacutees Crustaceana 63 (3) 306-312

SCHMINKE H K 1976 Systematische Untersuchungen an Grundwasserkrebsen mdash eine Be-standsaufnahme (mit der Beschreibung zweier neuer Gattungen der Familie ParabathynellidaeBathynellacea) Int Journ Speleol 8 195-216

mdash mdash 1993 The subfamilies of the Parastenocarididae [Unpubl oral communication at the 5thInternational Conference on Copepoda Baltimore (USA) June 1993]

SCHNITTER H amp P A CHAPPUIS 1915 Parastenocaris fontinalis nov spec ein neuer Suumlszligwas-serharpacticide Zool Anz 45 290-302

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(Suppl) 1 61-64TOumlROumlK P 1935 Filtrate-Fauna der Budapester Wasserleitung Math u naturw Anz Ungarische

Akad Wissensch 53 627-664

Reccedilu le 24 aoucirct 2004Version deacutefinitive accepteacutee le 22 octobre 2004