Botanica Completo (Alexs)

Compilado por: Alexander Esmir Mercado Aguilar

URACCAN-LAS MINAS Siuna RAAN

LIBRO DE BOTANICA GENERAL COMPLETO

Botnica general: Alex Mercado

Introduccin a la botnica general

En este apartado se describirn en teora las principales caractersticas

morfo anatmicas del reino vegetales en general, hojas, tallos, races,

frutos, semillas y flores. En relacin su evolucin, resistencia ambiental, caractersticas etnobotnicas y sus requerimientos edafoclimaticos.

Definicin Caractersticas Descripcin Clasificacin Importancia Taxonoma Especies Ejemplos


La hoja (del latn flum, i) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para

realizar la fotosntesis. La morfologa y la anatoma de los tallos y de las

hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin llamadas monfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinacin se suceden

distintos tipos de hojas cotiledones, hojas primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de una lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas las estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que

presentan las plantas vasculares y cuya descripcin se denomina morfologa foliar.1

En las pteridofitas ms primitivas las hojas son reducidas, no

presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las hojas vascular izadas, los megafilos o frondes, son caractersticas de las

pteridofitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces vasculares. Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja

sumamente caracterstica, la hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.3 La

mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la

vaina est siempre bien desarrollada.4 Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la

base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser

entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias

subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas sobre el

raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja

puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fololos se

encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.5

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en la mayora de los casos,

como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una


especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.

Entre stas se encuentran las hojas preservantes los catafilos, las hojas especializadas como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de defensa las espinas foliares.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas prepararse para

un perodo de reposo y extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de

las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En

los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce,

en la mayora de las especies por un mecanismo de abscisin.7 Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado

durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se

degrada.8

Concepto y origen

Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen

sobre todo tejido foto sintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin,

provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes

inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como rganos de

almacenamiento de agua.9 10 En las plantas vasculares las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas.

Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la

planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas, las cuales se describen a

continuacin:9 11 10

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se

observan luego de la germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas. As, las

plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos.


Los cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la

germinacin de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del terreno y -en muchos casos-

comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se

expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso es el tpico en aquellas especies, tales como nueces

y bellotas, en las que los cotiledones actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.12 13 En el caso de las plantas

dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos, stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas

hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la

embriognesis, junto con los merostomas de la raz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin.

Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la germinacin y a partir del meristemo apical del tallo, que es

responsable de la generacin posterior de las partes areas de la planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su forma es

diferente a la de los monfilos.

En ciertos casos excepcionales, como en algunas gesnericeas tropicales comoMonophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye

una hoja de larga duracin; en su axila se desarrolla la inflorescencia.9

Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por

encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas

primordiales son simples o con menor nmero de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales

presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.

Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la

planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de cada especie.

Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados

entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas

como brcteas o antfilos.


Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En general, el tamao del

limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas

Las coloridas hojas preflorales obrcteas de Bougainvillea

spectabilis se confunden con sus flores, pequeas y de color blanco

en el centro de la imagen.

Se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente,

como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea

spectabilis). Cuando las hojas preflorales se encuentran sobre el eje

principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre

un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos

foliceos que rodean a lasflores y, por ende, son diferentes tanto de los

nomfilos como de las piezas delperianto. A pesar de ser generalmente

verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de

las flores o de las inflorescencias. Su tamao es muy variable. En ciertos

casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms

grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de

lascompuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que

forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len

( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente

que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen

los rganosflorales. Los denominados antfilos estriles son los que

forman el perianto o elperigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor,

generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor

llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas

normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est

brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos

del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como

habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos

frtiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que


se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se

distinguen los estambres y los carpelos.

Morfologa foliar

Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un

corto tallito llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico

vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripcin se

denomina morfologa foliar.

Lmina o limbo

Artculo principal: Limbo foliar.

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor

parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el

pice del vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo

color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color,

generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.

Pecolo

Artculo principal: Pecolo.

Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las espermatfitas o estpite en el caso de los frondes

de los helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas

ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos

hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos, los que estn situados en la base

o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se encuentran en la base de los

pecilulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se

hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de

ciertas especies de del gneroMimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles.


Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son.

Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina

foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en

muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la lmina,

como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes

Estpulas

Estpula Estpulas

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden

adquirir diversas formas, desde rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se

dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de

las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en

las bases de los fololos reciben el nombre deestipelas (por ejemplo

en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de

los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecoloy quedan unidas slo

al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolareso caulinares cuando las

estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma

hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al

pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.

Tipos de hojas de acuerdo a su morfologa

Vase tambin: Morfologa foliar.

Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la

que suele ser caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Se

puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-.

En este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo

rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan los dos


lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se

prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se denominan decurrentes.16 11

En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes

denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas

especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y aflechadas.16 11

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con ms frecuencia aserrado,

dentado, festoneado o lobulado. Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se tienen las hojas

lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que

profundice hasta ese punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la base de la hoja,

respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan

su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o fololo

reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est

formada por tresfololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta

un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja

se dice bipinnada

Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes,

distribuidas en general de un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actan mecnicamente

en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de

agua. Los nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando unidos entre s por una especie de

red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin puede

adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas. As, en lashojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos

paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien tambin se

halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas openinervias, el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios

menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son

aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn


situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los

mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las tpicas de las plantas dicotiledneas.

Prefoliacin o vernacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin caracterstica de cada especie,

llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:17 10

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media,

como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.;

replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;

convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;

involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el

caso del peral;

revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en

los sauces;

circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia

la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es

caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filo taxis

a) alternada

b) opuestas (decusadas)

c) dsticas y

d) verticiladas.

Se denomina filo taxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal

disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda

determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede

realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo

del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas

jvenes.

Diversidad foliar en las plantas vasculares


Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que

comprende a todos los descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas hay dos linajes

principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por

la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y

psilotceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene

encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn formadas por dos grandes grupos monofilticos

vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja

frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja frtil o carpelo de la hoja de las pteridfitas

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no estn vascularizadas o estn

vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan

microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms

primitivas. Las hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con

la de una sifonostelaen el cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan unatraza foliar y una laguna

foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por

haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, yPsilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy

reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen

diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las denomina eufilos reducidos.20

Microfilos

Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan

haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en

algunas especies no supera la base del microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este

tipo de hoja.

Megafilos

Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas, con venacin muy

desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de


un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan

una lmina alargada, entera como por ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de

las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso

de Ophioglossum.

Las hojas de las gimnospermas

Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina

que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven

constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin

de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento

dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas

reducidas , aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y

terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma

de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son

anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta.

En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas

al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas.

Las hojas de las monocotiledneas

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica

casi tan amplia como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente

enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.4

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo


por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. En

la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras

bien definidas, homlogas de las caras del limbo de las hojas de las

dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente.4

Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo entre la vaina y la lmina. En elcamalote el pecolo

est inflado y cada hoja presenta una nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. EnPotamogeton las hojas presentan un

par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos

entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal

el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes

poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero

ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia

morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de

la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el pice. Las primeras hojas de la

cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una simple masa de clornquima.4

En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocay),Arecastrum

romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata); o palmada como en Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-).

En Caryota la hoja es doblemente sectada.4

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-

paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un

conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola

como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.


Las hojas de las dicotiledneas

Las hojas de las dicotiledneaspueden adoptar distintas formas, si bien

usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble

(Quercus robur).

Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En

este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera como en el caso de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium , partida Quercus robur o sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias

subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez,

puede tener pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede

ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden

ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnadasegn se presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de divisin la lmina

puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman

pnulas. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas, el lapacho y

el palo borracho son dos ejemplos. Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas

bipalmadas o bipalmaticompuestas.

Anatoma

Epidermis

La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque

excepcionalmente las prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis para

cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en

las hidrfitas sumergidas y en las higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis

adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser

tan espesa que le da a las hojas una consistencia coricea.21 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de clulas, pero


puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y

de Ficus. EnPeperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms gruesa que el mesfilo.

Estomas

Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma

de Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos

exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea,

mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la

cmara su estomtica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis

thaliana.

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas

especializadas tanto morfolgica como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de la planta. Se

encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas

caras, ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto

de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen

estomas, mientras que(Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes areas sin clorofila -como las

hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos.22

Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas

dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las

dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad

media (mesfitas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las

hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se

hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, las estomas estn elevados con respecto al nivel de las

dems clulas epidrmicas.


Las estomas estn formados por dos clulas especializadas,

llamadas clulas oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostoloo poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas

funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas

denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular llamado cmara

subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesfilo con el aire exterior. Cuando las estomas se disponen en

filas, las cmaras estomticas se encuentran interconectadas.23

En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas,

gimnospermas, muchas monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados.

Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se

extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo interno. Incluso tapiza las clulas

que limitan por dentro a la cmara subestomtica.24 Las clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se

hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de

la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos

bulbosos y gruesas en la regin media.22 Las ciperceas, al igual que las gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero

la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente.25

La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en

todos los casos, ms gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est

relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo.

Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y anexas, causados por

cambios en el potencial osmtico.26 Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas

estn interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de

comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su

turgencia.27

Las estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las

clulas anexas. Se dice anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en las dicotiledneas y en

algunas monocotiledneas, como las amarilidceasy las dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente

con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si


presenta tres clulas anexas, siendo una de ellas ms pequea se

denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y solanceas.

El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en

varias familias de monocotiledneas como

las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las

familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico,

dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las

oclusivas.

Tricomas

Artculo principal: Tricoma.

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando

la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tricoma.

Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden

presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como una protuberancia que

se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su

citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre

las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta

tricomas se dice glabra.28

Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes

secundarias lignificadas. A veces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El

contenido del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o

cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.28

Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos,

pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden

estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelulares presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis

y que se denomina pie y una porcin distal que se llama cuerpo.


Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de clulas.

Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden

presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados.

Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, lospelos

dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos

peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos

glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una

cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula,

que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede

degenerar despus de una sola excrecin.28

Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los

animales herbvoros. Un ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de

las hojas y de las estpulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que

defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y

en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En lasespecies silvestres de papa hay tricomas

defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas

ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.

Nepenthes sibuyanensis.

Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas

normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa".

Los insectos, atrados por el olor que producen las glndulas de nctar

de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son

digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.

Drosera rotundifolia.

Planta carnvoracon hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan

mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados

sern digeridos por enzimassecretadas para extraer nitratos y

nutrientes.


Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de

tricoma es caracterstico de cuatro familias de dicotiledneas:urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas.

Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que

almacenantoxinas en la vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas

o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias

clulas. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda

convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido

frmico adems de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.29

En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas

digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros;

las capas ms externas son clulas secretoras con paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con

engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por

traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque

adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.31Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas

sumergidas perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y la digestin de pequeos

organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices

filiformes, con un zagun cerrado por una membrana que constituye la puerta. La membrana presenta apndices sensitivos que, al ser

tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una sbita corriente

de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo.

Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados

en la secrecin de enzimas que digieren a las presas.32 Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus

hojas capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de

las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas

pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas

secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie


de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus

presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal

atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de

una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el

muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor

cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales

se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen

la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasadigieren la mayor parte de los componentes del cuerpo

del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie

el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.

Hidatodos

Gotitas de agua producidas porgutacin en una dicotilednea.

Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua

lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, comoColocasia (Araceae), la cantidad eliminada por

noche supera los 300 ml.34

Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos,

frecuentes en las gramneas, eliminan agua por smosis cuando

aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos

epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de

iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinumlos hidatodos epidrmicos consisten en un

pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren

poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado,

el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas

apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el

apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de

transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios


estomas modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas

usualmente no pueden cerrar el ostolo.34

Mesfilo

El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina

mesfilo. El mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimtico especializado para

realizar la fotosntesis denominado clornquima.

Clornquima

Clulas de clornquima esponjoso.

Clulas de clornquima en empalizada.

Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un

sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono. Sus

clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos

momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos.

El parnquima clorofiliano en empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen,

muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar oesponjoso que est

formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes,

llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y larespiracin.

Estructura del mes filo

El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de

clulas de clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede en plantas herbceas como el

lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar

constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin

presentan este tipo de mesfilo.

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en

empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo.

Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo. El mesfilo dorsiventral es el tipo de


estructura en el que el clornquima en empalizada est hacia la cara

adagial de la hoja y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se

encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente. El

nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea

batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero

de capas del clornquima en empalizada puede incluso variar de una hoja a otra del mismo individuo. As, en el caso del arce (Acer

platanoides), un rbol de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms capas de clornquima que las que se encuentran en interior de la copa.

Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son ms gruesas que las que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del

clornquima en empalizada y un mayor nmero de cloroplastos. El mesfilo isobilateral es aquella estructura en la que el clornquima en

empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el parnquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organizacin es

caracterstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como

el clavel (Dianthus). El mesfilo cntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilndricas. En este

tipo de organizacin del mesfilo el parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo

en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofticas y plantas suculentas, cuyo mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en

empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.35

Fisiologa

Transpiracin

Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante

perodos de dficits hdrico (izquierda). Si las temperaturas desscienden

lo suficiente o el agua est disponible en niveles adecuados, las hojas se

expanden nuevamente (derecha).

La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte

del ciclo del agua y consiste en la prdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las hojas, aunque tambin puede

producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la transpiracin, no obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de

estas estructuras tiene un costo energtico asociado, pero permite la difusin del dixido de carbono necesario para la fotosntesis desde el

aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxgeno desde dentro de la


hoja hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La transpiracin

tambin refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes minerales y del agua desde las races hacia las hojas. Este

flujo de masa de agua desde las races hasta las hojas est causado por

la disminucin de la presin hidrosttica en las partes superiores de las plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a la ambiente. El

agua es absorbida desde el suelo hacia las races por el proceso de smosis, y cualquier mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia

las hojas a travs del xilema.

La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la

evaporacin de las molculas de agua de la superficie de la planta. La transpiracin estomtica representa la mayor parte de la prdida de

agua por una planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes.

La cantidad de agua que se desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las races de la planta han absorbido. Tambin

depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin

se produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. Este

calentamiento cambia gran parte del agua en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los poros estomticos. La

transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de

agua que una planta pierde por la transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado de apertura de las

estomas y la demanda valorativa de la atmsfera que rodea a la hoja.37 Un rbol completamente crecido puede perder varios cientos de

litros de agua a travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las races de la planta se usa para este

proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de

materia seca producida por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los

cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia

seca producida.

Fotosntesis

La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos orgnicos gracias a la energa aportada por la

luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosina trifosfato (ATP) la primera

molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la clula para sintetizar

molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos.


Cada ao los organismos foto sintetizadores fijan en forma de materia

orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la

fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color

verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se

halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas

encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas,

cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su

interior.41 39 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la

deauttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y

fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis

anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas

superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la

segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador

de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser

acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.41

La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:

2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A

Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica

carbohidrato + donante de electrones oxidado En la fotosntesis

oxignica el agua es el donante de electrones y, debido a que su hidrlisis libera oxgeno, la ecuacin para este proceso es:

2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato +

oxgeno + agua

Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuacin, lo que produce:


2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2

Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato +

oxgeno

Productividad

Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.

Ecosistema Produccin primaria neta (peso seco en gm-2ao-1)

Tundras rticas 100

Tundras de arbustos pequeos

250

Taiga del norte 450

Taiga del sur 850

Bosque de hayas 1300

Bosque de robles 900

Estepas templada 120

Estepa seca 420

Desierto de semi arbustos pequeos

122


Desiertos subtropicales 50

Bosques subtropicales 2450

Bosque tropical lluvioso 3250

Pantanos de Sphagnum con

bosque 340

Manglares 930

Ocano abierto 125

Tierra agrcola 650

Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas

en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en

la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la

hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

Zarcillo de una vid.Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes,

papirceas y sin clorofila. Cuando es un intermedio entre cotiledones y

hojas verdaderas se denominan protofilos. Tambin son catfilos las

escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren

los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo de los

nomofilos y por encima de los cotiledones.

Espinas foliares en Opuntia.


Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o

sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar derivados de tallos o bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los que interesan aqu. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede

estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo

(Passiflora mollissima).

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no

todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas modificadas. Este ltimo es el caso en

las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos

suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas

son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie.

Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan

hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las

ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con

diferencias cualitativas de morfologa o tamao.

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos

acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y

otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares.

Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y

distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe

diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la fotosntesis.


Falsas hojas

Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de

desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin

asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de

filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas

compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o filocladios que son ms duros y alargados.

Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran

en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas

hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.

Senescencia foliar

La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar sus

recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar tejidos ineficiente.6 En las plantas anuales algunas de las hojas mueren

precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas

herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las especies

por un mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de plantas. As,

hay plantas con defoliacin anual en las que las hojas viven solo algunos

meses, generalmente desde la primavera hasta el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a

travs de tejidos especializados que forman la denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por

mucho tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada por el viento. En las segundas, la cada de las hojas es precedida por

una migracin de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulacin de antocianinas y

se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de caer.7 Por otro lado, hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco aos. El conjunto de las


hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La cada de las

hojas en este caso es tambin un fenmeno activo ya que est determinado por la formacin de una zona de abscisin.7

El color de las hojas en otoo

En el otoo, las hojas de muchosrboles se tornan de color rojo, como

se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

Evolucin del color de las hojas de algunos rboles.

Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoo. En algunos rboles, como el arce rojo Americano (Acer

rubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles un tipo de flavonoide incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8 En otoo, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se ven privados

deltomo de oxgeno unido a su anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformacin qumica que

consiste slo en la prdida de untomo de oxgeno es la responsable de

nuestra percepcin de los colores del otoo. Estos pigmentos probablemente son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos

UV del Sol. Se especula que esta proteccin de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.

Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin

Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida los

tejidos vivos de las hojas y de los pecolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que la clulas de las hojas poseen no se hallarn

disponibles para la planta. Por esta razn las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados

para extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las

plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan lneas de

fractura en la base de las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la

planta se exponga a daos subsecuentes por la cada de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern descartados.6 La cada

de las hojas antes de su muerte se debe a la intervencin de tejidos especializados que constituyen una regin definida en la base de la hoja,

a menudo visible exteriormente como una constriccin en forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta zona aparece en forma

de un disco de clulas pequeas con paredes delgadas, alineadas


regularmente y sin ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se

diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.

En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo

las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda

sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstrudos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la

accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la

cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las hojas como en el caso de la magnolia o inmediatamente despus como en la higuera. En las especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada

por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son

agentes inhibidores de la abscisin foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica

de algunos cultivos.7 La regulacin de la abscisin es una herramienta

corriente en agricultuta en conexin con la creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales como la defoliacin controlada, el raleo de los

frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.

Evolucin de las hojas

Reconstruccin del aspecto general deAglaophyton major, una planta

delDevnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el

yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en

la zona ventral del rizomacreciendo a partir de protuberancias formadas

en la zona a partir de las clulas corticales.

Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos

en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos

histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella eIsoetes) y los megafilos de las

eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de

ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas terrestres.

De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las

ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora


de las gimnospermas, utilizan un megafilo de lmina plana con una red

de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria

evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos

biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera.

Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y

la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g

C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en laTierra, especialmente a

los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos.

Sawdonia ornata, unaZosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos areos dictomos y las espnulas que posean.

Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el Devnico

inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento

escocs de Rhynie Chert.48 las espinas o enaciones que cubran su tallo

presentaban trazas foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.

Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar

alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia

inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silrico, 410 millones de aos atrs, estaban

compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.49Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas

durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico, 360

millones de aos atrs. Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos

por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra

que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se

hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri

una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a

partir de ancestrosherbceos, as como la evolucin de los ciclos de


vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el

pequeo megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un

megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se

generalizaran.

En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptacin

para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado ms

de una vez en el transcurso de la evolucin de las plantas y que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban

como estructuras de defensa contra los herbvoros.

Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico de Rhynie

Chert no estaban compuestas ms que por ejes delgados sin ningn tipo de ramificacin. Las trimerpsidas (Trimerophytopsida) del Devnico

temprano son la primera evidencia que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son

reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar.56 Algunos

organismos, tales como Psilophytonpresentaban excrecencias sobre los

tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su propio aporte vascular.57 58 Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron

adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de rin que crecan sobre cortas ramas laterales cercanas a

los ejes principales.56 La mayora de los miembros de este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecan

de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el gnero Asteroxylon .

Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que cada hoja estaba inervada por una traza foliar que surga de la

protoestela. Un fsil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fsil un poco antes, a finales del Silrico.59 En este organismo, tales

trazas foliares se continan dentro de la hojas para formar la nervadura central.

Asteroxylon y Baragwanathia se consideran como licopodios

primitivos.56 Los licopodios existen todava en la actualidad, siendoIsoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales

tambin presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeo tamao. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que

stos exhiban microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo exista una nica traza foliar.

Las hojas ms familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades diferentes y de modo independiente: en los helechos, las


colas de caballo, las progimnospermas y en las plantas con

semilla.62 Parece que se han originado a partir de la dicotomizacin de ramas, que por primera vez se superpusieron entre s, y, finalmente se

desarroll una "palma" que gradualmente evolucion en estructuras

similares a hojas. Entonces, segn esta teora del teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas60 En cada uno de los

cuatro grupos que habran de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez durante el Devnico tardo y el

Carbonfero temprano, diversificando rpidamente hasta que los diseos estructurales bsicos quedaron establecidos en el Carbonfero

medio.62 La falta de diversificacin posterior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo.62 No obstnate, persiste tambin la duda acerca

de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la

superficie por lo menos por 50 millones de aos antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesfilos se

conocen desde el Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la

aparicin de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya

exista.63 la mejor explicacin indica que la el CO2 atmosfrico estaba declinando rpidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90%

durante el devnico.64 Esto se correspondi con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que la baja densidad

estomtica en el Devnico temprano significaba que la evaporacin era limitada y que las hojas se sobre-calentaran si alcanzaban un mayor

tamao. La densidad estomtica no podra incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no seran capaces

de suministrar suficiente agua para suplir la tasa de transpiracin. 65

Usos de las hojas

Varios cultivares de lechuga. Endivia.

Hojas frescas de romero. Plantacin de tabaco en Pensilvania,Estados Unidos.

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos casos, las hojas son comestibles

(lechuga,acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales para la

dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas, estofados y otros

alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar sustancias qumicas que las convierten en una excelente fuente de

esencias perfumferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan utilizan para fumar en

todo el mundo.


Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana

entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas para

el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no

alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son de mayor tamao.

La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas culturas. As, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre

otros, aprecian las hojas de Erythroxylin coca por las virtudes mgicas que se cree que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante en

la medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms

que accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han

existido por ms de 4000 aos. 68 69 Las artesanas son actividades, destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el

pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria

cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto

material realizando una labor manual individualmente o en grupos reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o

estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de la comunidad".

Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo.

Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos

musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas

FRUTOS:

En botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego

contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogentico, el

fruto es el ovariodesarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se

denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con frecuencia participan tambin en la formacin del fruto otras partes de

la flor adems del ovario, como por ejemplo el cliz o el receptculo.2

El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que

ha contribuido al xito evolutivo de lasangiospermas. As como las flores atraen insectos para que transporten polen, tambin muchos frutos


tratan de atraeranimales para que dispersen sus semillas. Si un animal

come un fruto, muchas de las semillas que ste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir dao, para despus caer en un

lugar idneo para su germinacin. Sin embargo, no todos los frutos

dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algunos forman

estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a

travs de su evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los hbitats terrestres posibles.

En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como

los conos de los pinos, comnmente se les tome por frutos.5

Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a

menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.6

ndice

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1 Forma y tamao

2 Partes de la flor tras la fecundacin

3 Pared del fruto

4 Funciones del fruto

5 Evolucin

6 Clases de frutos

o 6.1 Dehiscencia

o 6.2 Frutos simples

6.2.1 Frutos secos indeh

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Botanica Completo (Alexs)