What can be more curious than that the hand What can be more curious than that the hand of a man, formed for grasping, that of a mole of a man, formed for grasping, that of a mole for digging, the leg of a horse, the paddle of for digging, the leg of a horse, the paddle of the porpoise, and the wing of the bat should the porpoise, and the wing of the bat should all be constructed on the same pattern and all be constructed on the same pattern and shoud include similar bones, and in the same shoud include similar bones, and in the same relative positions? relative positions?

Charles Darwin (1859)Charles Darwin (1859)

Parige ledematen: oorsprong & evolutieParige ledematen: oorsprong & evolutie

evolutieve benadering: evolutieve benadering: model van Shubin & Alberchmodel van Shubin & Alberch

ontwikkelingsbiologische benaderingontwikkelingsbiologische benadering

Parige ledematen: oorsprong & evolutieParige ledematen: oorsprong & evolutie

evolutieve benadering: evolutieve benadering: model van Shubin & Alberchmodel van Shubin & Alberch

ontwikkelingsbiologische benaderingontwikkelingsbiologische benadering

Parige ledematenParige ledematen

morfogenetisch model vanmorfogenetisch model vanSHUBIN & ALBERCH (1986):SHUBIN & ALBERCH (1986):

verklaring van de verschillende verklaring van de verschillende ledemaatpatronen bij gewerveldenledemaatpatronen bij gewervelden

SHUBIN & ALBERCH (1986):SHUBIN & ALBERCH (1986):

de novode novo bifurcatie bifurcatie segmentatiesegmentatieformatieformatie

SHUBIN & ALBERCH (1986)SHUBIN & ALBERCH (1986)

de novode novo bifurcatie bifurcatie formatieformatie

Patronen van verbindingPatronen van verbindingAmbystoma mexicanum:Ambystoma mexicanum:

voorpootvoorpoot

A. overzichtA. overzicht

B. detailB. detail

Patronen van verbindingPatronen van verbindingProteus sanguineus (embryo)Proteus sanguineus (embryo)

A,B: achterpootA,B: achterpoot

SHUBIN & ALBERCH (1986)SHUBIN & ALBERCH (1986)

ledemaatvorming = sequentie van beslissingenledemaatvorming = sequentie van beslissingen

wanneer afsplitsen?wanneer afsplitsen?

hoe afsplitsen?hoe afsplitsen?

bebeïïnvloed door:nvloed door:

groeigroei

spatiotemporele gradiënt van morfogenenspatiotemporele gradiënt van morfogenen

lokale heterogeneïteitenlokale heterogeneïteiten

Amphibia Amphibia -- Urodela Urodela -- AmbystomaAmbystoma

1° as door vertakking1° as door vertakkingen segmentatieen segmentatie

2° vroege dominantie 2° vroege dominantie voorste zijdevoorste zijde

3° asynchronie3° asynchronieproximoproximo--distaaldistaal

4° vingerboog4° vingerboog5° vingervorming:5° vingervorming:

(2(2--1)1)--33--4 en4 en(2(2--1)1)--33--44--55

Experimenten van Patou (1973)Experimenten van Patou (1973)

mesoderm vanmesoderm vaneend + kipeend + kip

⇓⇓disaggregatiedisaggregatie+ reaggregatie+ reaggregatie

+ ectoderm+ ectoderm

ColchicineColchicine--behandelingbehandelingAmbystoma mexicanumAmbystoma mexicanum

A. onbehandeldA. onbehandeld

B. behandeld:B. behandeld:

kleinere ledemaatknopkleinere ledemaatknop

gebrekkige afscheidinggebrekkige afscheiding

Experimentele perturbatiesExperimentele perturbaties

colchicine (mitoseblokker)colchicine (mitoseblokker)⇓⇓

kleinere ledematenkleinere ledematen⇓⇓

niet: volledige patroonniet: volledige patroonwel: verlies van elementenwel: verlies van elementen

Ambystoma Proteus

vb. vergelijk experimentele perturbatiesvb. vergelijk experimentele perturbatiesmet patroon van met patroon van ProteusProteus

Evolutie van parige ledematenEvolutie van parige ledematen

door wijzigingen indoor wijzigingen inde sequentie van de de sequentie van de

drie morfogenetische gebeurtenissendrie morfogenetische gebeurtenissen