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UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI
MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL
PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E ÍNDICES DE PRODUTIVIDADE EM
ARROZ DE TERRAS ALTAS
FRANCES NUNES DE OLIVEIRA
GURUPI-TO
DEZEMBRO DE 2013
1
UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI
CURSO DE AGRONOMIA
PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E ÍNDICES DE PRODUTIVIDADE EM
ARROZ DE TERRAS ALTAS
FRANCES NUNES DE OLIVEIRA
GURUPI-TO
DEZEMBRO DE 2013
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Produção Vegetal da Universidade
Federal do Tocantins, em 19 de dezembro de 2013,
como parte das exigências para a obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal.
0
Trabalho realizado junto ao Programa de Pós-Graduação, Mestrado em Produção Vegetal da
Universidade Federal do Tocantins sob orientação do Professor Dr. Tarcisio Castro Alves de
Barros Leal.
BANCA EXAMINADORA:
___________________________________________
Profº. Dr. Tarcísio Castro Alves de Barros Leal Professor da Universidade Federal do Tocantins
(Orientador)
___________________________________________
Dr. Rogério Lorençoni
Técnico da Universidade Federal do Tocantins
(Co-orientador)
___________________________________________
Profº. Dr. Rodrigo Ribeiro Fidelis
Professor da Universidade Federal do Tocantins
(Avaliador)
___________________________________________
Profº. Dr. Marcelo Ribeiro Viola
Professor da Universidade Federal do Tocantins
(Avaliador)
Dissertação apresentada em Dezembro de 2013 como parte das exigências para a obtenção
do título de Mestre em Produção Vegetal.
1
AGRADECIMENTOS
Agradeço:
À Universidade Federal do Tocantins (Programa de pós-graduação em Produção
Vegetal), pela oportunidade de realizar o Mestrado;
Ao meu orientador, Dr. Tarcísio Castro Alves de Barros Leal pela orientação e
dedicação prestada durante o curso;
À Professora Dra. Susana Cristine Siebeneichler pelo auxílio acadêmico e pessoal
prestado durante o período em que fui aluno da Universidade Federal do Tocantins;
Ao aluno de Doutorado Edimar Vinícius e à Professora Dra Aurenívia Bonifácio da
Universidade Federal do Tocantins pelo auxílio nas análises estatísticas;
Aos funcionários e servidores da Universidade Federal do Tocantins pela dedicação e
carinho com que tratam os interesses dos alunos da Universidade;
Aos professores do Curso de Agronomia da Universidade Federal do Tocantins que
dedicam suas vidas à nobre arte de ensinar e aprender com seus alunos, contribuindo na
formação de profissionais e cidadãos responsáveis;
Aos meus amigos de pós-graduação, Ronice Alves Veloso, Wanderson Pereira Lima,
Gisele Sales e Adriana Araujo pelo carinho e auxílio prestado durante meu Mestrado;
À Embrapa Arroz e Feijão, e ao pesquisador Paulo Hideo Nakano pela disponibilidade
de sementes;
Ao Dr. Thiago Gledson Rios pelo auxílio durante a condução dos experimentos;
Ao Dr. Rogério Lorençoni pelo auxílio acadêmico prestado nas diversas etapas do
meu Mestrado;
À CAPES, pela disponibilização da Bolsa de Estudos.
2
À Deus por ter me dado vida, paz e saúde além do dom
mais precioso, o “pensar”. À minha mãe, Maria do
Carmo Nunes, pelos ensinamentos, carinho e amor
prestados durante minha formação, além do apoio e
incentivo para que eu pudesse atingir mais esse objetivo;
Ao meu orientador Dr. Tarcísio Castro Alves de Barros
Leal, pela confiança depositada em mim durante meu
Mestrado.
Ao meu co-orientador Dr. Rogério Lorençoni pelo
auxílio prestado.
Aos meus amigos: Wanderson Pereira Lima, Ronice
Alves Veloso, Giseli Sales e Adriana Araújo, pelo
auxílio prestado durante a condução do experimento.
DEDICO
3
SUMÁRIO
RESUMO .................................................................................................................................. 8
ABSTRACT .............................................................................................................................. 9
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 10
2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................. 13
2.1. O Arroz (Oryza sativa L.) ............................................................................................ 13
2.2. Importância social e econômica da cultura do arroz ............................................... 14
2.3. Restrições ao aumento da área de produção de arroz no Rio Grande do Sul ....... 15
2.4. O arroz de terras altas ................................................................................................ 17
2.5. O estresse hídrico ........................................................................................................ 19
2.6. Alterações fisiológicas sob deficit hídrico .................................................................. 21
2.7. Partição de assimilados sob deficit hídrico ................................................................ 22
3. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 25
3.1. Descrição geral do experimento ................................................................................. 25
3.2. Dados meteorológicos .................................................................................................. 26
3.3. Semeadura e transplante ............................................................................................ 26
3.4. Manejo da irrigação .................................................................................................... 26
3.5. Manejo da adubação ................................................................................................... 27
3.6. Delineamento experimental ........................................................................................ 28
3.7. Características avaliadas ............................................................................................ 28
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................ 32
4.1. Número de perfilhos produtivos ................................................................................ 34
4.2. Esterilidade de espiguetas ........................................................................................... 35
4.3. Massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis ...................................................... 37
4.4. Número de espiguetas por panícula ........................................................................... 38
4.5. Produtividade de grãos ............................................................................................... 40
4.6. Índice de susceptibilidade a seca (ISS) ...................................................................... 41
4.7. Comprimento do ciclo ................................................................................................. 43
4.8. Concentração de pigmentos ........................................................................................ 44
4.9. Massa de matéria seca de raiz, folha e colmo ........................................................... 46
4.10. Comprimento radicular .............................................................................................. 49
4.11. Curvas de partição de assimilados ............................................................................. 51
5. CONCLUSÕES ........................................................................................................... 54
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 55
4
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Estimativa da área plantada, produção e produtividade da cultura do arroz no
Brasil e no Estado do Rio Grande do Sul entre os anos de 2001 a 2012...................... 17
Tabela 2. Análise química e física do solo utilizado no experimento ...................................... 27
Tabela 3 - Resumo do quadro de análise da variância para as seguintes variáveis:
Número de perfilhos produtivos (NPP); esterilidade de espiguetas (ES; %);
massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis (ME; g.planta-1); número de
espiguetas por panícula (NEP); produtividade (P; g.planta-1); teor de clorofila
total (µg. g-1 massa seca; CT); teor de carotenoides (µg. g-1 massa seca; CA);
massa seca de raiz (MSR; g.planta-1); massa seca da folha (MSF; g.planta-1);
massa seca do colmo (MSC; g.planta-1) e comprimento radicular (CR; cm); dos
cultivares em relação a variação da condição hídrica com duração do deficit
hídrico de 5 dias............................................................................................................ 33
Tabela 4 - Resumo do quadro de análise da variância para as seguintes variáveis:
Número de perfilhos produtivos (NPP); esterilidade de espiguetas (ES; %);
massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis (ME; g.planta-1); número de
espiguetas por panícula (NE); produtividade (P; g.planta-1); teor de clorofila
total (µg. g-1 massa seca; CT); teor de carotenoides (µg. g-1 massa seca; CA);
massa seca de raiz (MSR; g.planta-1); massa seca da folha (MSF; g.planta-1);
massa seca do colmo (MSC; g.planta-1) e comprimento radicular (CR; cm); dos
cultivares em relação a variação da condição hídrica com duração do deficit
hídrico de 10 dias.......................................................................................................... 33
Tabela 5 Valores médios do número de perfilhos produtivos das variedades cultivadas
em relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica ......... 34
Tabela 6 Valores médios do percentual da esterilidade de espiguetas (ES - %) das
variedades cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e
da condição hídrica ....................................................................................................... 35
Tabela 7 Valores médios da massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis (g.planta-1)
das variedades cultivadas em relação à variação da duração do período de
estresse e da condição hídrica....................................................................................... 37
Tabela 8 Valores médios do número de espiguetas por panícula das variedades
cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e da condição
hídrica ........................................................................................................................... 39
5
Tabela 9 Valores médios de produtividade (grãos. planta-1) das variedades cultivadas
em relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica ......... 40
Tabela 10 Valores médios do índice de susceptibilidade a seca (ISS) das variedades
cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e da condição
hídrica ........................................................................................................................... 42
Tabela 11 Alteração do comprimento do ciclo produtivo das variedades cultivadas de
arroz terras altas em relação à variação da duração do período de estresse e da
condição hídrica............................................................................................................ 43
Tabela 12. Valores médios do teor de clorofila a, b, total e carotenoides (µg. g-1 de
massa de matéria seca), das variedades cultivadas em relação à variação da
duração do período de estresse e da condição hídrica .................................................. 45
Tabela 13 Valores médios da massa de matéria seca (g.planta-1): da raiz, folhas e
colmos das variedades cultivadas em relação à variação da duração do período
de estresse e da condição hídrica .................................................................................. 47
Tabela 14 Valores médios do comprimento radicular (cm) das variedades cultivadas em
relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica ............... 50
6
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Valores diários da Temperatura (média e máxima; ºC) e umidade relativa do
ar (%) durante o período de condução do experimento ................................................ 36
Figura 2 - Curvas da partição de assimilados das variedades cultivadas de arroz em
relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica
aplicada. Cada curva foi construída utilizando-se o valor médio do percentual
dos respectivos órgãos de cada genótipo, para cada uma das condições hídricas.
Os valores do tratamento testemunha (sem estresse) representam a média obtida
das testemunhas de cinco e 10 dias para cada uma das variedades cultivadas. (A)
variedade cultivada Catetão na condição sem estresse; (B) variedade cultivada
BRS-Primavera na condição sem estresse; (C) variedade cultivada Catetão na
condição com estresse por período de 5 dias; (D) variedade cultivada BRS-
Primavera na condição com estresse por período de 5 dias; (E) variedade
cultivada Catetão na condição com estresse por período de 10 dias; (D)
variedade cultivada BRS-Primavera na condição com estresse por período de 10
dias ................................................................................................................................ 53
7
LISTA DE SÍMBOLOS E ABREVIATURAS
ISS Índice de susceptibilidade a seca
kPa Kilo Pascal
V2 Estádio fisiológico (segunda folha expandida)
V5 Estádio fisiológico (quinta folha expandida)
V7 Estádio fisiológico (sétima folha expandida)
V9 Estádio fisiológico (nona folha expandida)
R1 Estádio fisiológico (diferenciação da panícula)
R4 Estádio fisiológico (antese)
R9 Estádio fisiológico (maturidade fisiológica)
MSF Massa de matéria seca de folhas
MSC Massa de matéria seca de colmos
MSR Massa de matéria seca de raízes
CR Comprimento radicular
CT Teor de clorofila total
CA Teor de carotenoides
NE Número de espiguetas por panícula
NPP Número de perfilhos produtivos
P Produtividade
CC Comprimento do ciclo
ES Esterilidade de espiguetas
PA Partição de assimilados
8
RESUMO
Partição de assimilados e índices de produtividade em arroz de terras altas
Com o objetivo de determinar características de produtividade e partição de
assimilados de duas variedades cultivadas contrastantes de arroz de terras altas (BRS-
Primavera e Catetão) submetidos a duas condições de disponibilidade hídrica (com e sem
restrição hídrica), dois experimentos foram conduzidos em casa de vegetação no Campus de
Gurupi da Universidade Federal do Tocantins, sendo que um simulou um período de estresse
hídrico de cinco dias e outro um período de estresse hídrico de 10 dias. As variedades
cultivadas foram cultivados em vasos e mantidos sem restrição hídrica até a emissão da folha
bandeira, sendo posteriormente submetidos a condições de restrição hídrica (manutenção da
umidade do solo entre a saturação e a capacidade de campo e manutenção da umidade do solo
equivalente a uma tensão de 80 KPa). Durante diferentes fases do desenvolvimento
fenológico, foram realizadas seis coletas de três plantas em cada estádio avaliado, onde foram
determinadas as massas de matéria seca de folhas, colmos, raiz e panículas para a
determinação das curvas de partição de assimilados. Na ultima coleta, foram determinados o
comprimento radicular, teor de pigmentos (clorofila a, b, total e carotenoides), produtividade,
massa de matéria seca de 100 espiguetas, número de perfilhos produtivos, esterilidade de
espiguetas, número de espiguetas por panícula, índice de susceptibilidade a seca e duração do
ciclo. Observa-se que apesar da variedade cultivada BRS-Primavera alterar a partição de
assimilados da parte aérea para as raízes, seus índices produtivos sofreram maiores reduções
em relação ao Catetão, que não apresentou alterações na sua partição de assimilados. A
variedade cultivada Catetão apresentou aumento do ciclo superior ao BRS-Primavera com o
aumento do período de estresse, permitindo-o maior capacidade de adaptação e menores
reduções de produtividade.
Palavras chave: Oryza sativa, efeito fisiológico, deficit hídrico
9
ABSTRACT
Partition of assimilates and productivity indices in upland rice
With the propose to determine characteristics of productivity and partition of
assimilate in two contrasting genotypes of upland rice ( BRS-Primavera and Catetão)
submitted at two water availability conditions (with and without water restriction), two
experiments were conducted in a greenhouse at the Campus of Federal University of
Tocantins, localized in Gurupi, where with a simulated period of water stress for five days
and other period for 10 days. The genotypes were grown in pots and kept without water
restriction until the issue of the flag leaf , and subsequently subjected to conditions of water
restriction (Maintenance of soil water availability equivalent to a stress of 80 kPa and
maintenance of soil water availability equal of pots capacity) . During different stages of
phenological development, 6 samples of plants were collected, tress were performed in each ,
where the masses of dry leaves, stems, roots and panicles were given to characterize the
partition of assimilates. In last collection, we determined the root length , content of pigments
( chlorophyll a, b, total and carotenoids), productivity, dry weight of spikelet, number of
productive tillers, spikelet sterility, number of spikelets per panicle, index of dry susceptibility
and cycle time. It is observed that although the genotype BRS-Primavera change the partition
of assimilates from shoots to roots, their production rates experienced greater reductions in
relation to Catetão, which not showed changes in the partition of assimilates. The Catetão
genotype showed increased cycle above the BRS-Primavera with increasing of period stress,
allowing it greater adaptability and smeller productivity reductions.
Keywords: Oryza sativa; Physiological effect; Water deficit
10
1. INTRODUÇÃO
O arroz (Oryza sativa L.) é considerado o principal alimento para mais da metade da
população mundial, assumindo grande importância nos países em desenvolvimento, como o
Brasil (WALTER et al., 2008). A partir de meiados da ultima decada, o consumo de arroz no
Brasil tem superado o incremento da produção (BARATA, 2005), evidenciando a necessidade
de aumento na produtividade e/ou nas áreas de produção.
De acordo com dados do IBGE (2011), na safra 2010/2011, o Brasil produziu nos dois
sistemas de produção (varzeas inundadas e terras altas) cerca de 13,4 milhões de toneladas de
arroz em uma área plantada de 2,75 milhões de hectares, obtendo rendimento médio de 4,88
t.ha-1
. A produção brasileira concentra-se na região sul, merecendo destaque o Estado do Rio
Grande do Sul, maior produtor nacional, onde o arroz é produzido essencialmente sob sistema
de várzeas irrigadas (inundação), sendo responsável pela produção de aproximadamente 10
milhões de toneladas de grãos em área plantada de 1,36 milhões de hectares, suprindo mais de
70% da demanda nacional do cereal.
No entanto, durante a ultima década, a produtividade média do arroz irrigado no Rio
Grande do Sul estabilizou-se no patamar de seis a sete t.ha-1
. O aumento nas áreas de
produção nesta região também vem sendo impossibilitado por medidas socioambientais que
visam garantir a disponibilidade hídrica das industrias e domicílios (FERREIRA, 2004) e
restringir a contaminação dos recursos hídricos, onde o cultivo do arroz é a maior fonte
poluidora (ANA, 2009).
Surge assim a necessidade de expansão das áreas de produção de arroz para outras
regiões. Autores como Lorençoni et al. (2009) e Heinemann et al. (2011) também mencionam
a necessidade da descentralização da produção no Rio Grande do Sul, argumentando que a
eventual ocorrência de fatores climáticos desfavoráveis à boa produtividade local resultaria no
desabastecimento interno do cereal.
Nesse sentido, a alternativa mais promissora seria a expansão da cultura para a região
dos cerrados, onde o arroz já vem sendo cultivado sob o sistema de produção de terras altas
(sequeiro).
O arroz de terras altas, quando cultivado em lavouras bem conduzidas e favorecidas
quanto à precipitação pluviométrica, pode alcançar produtividades superiores a quatro t.ha-1
, e
em nível experimental, pode-se obter até seis t.ha-1
. No entanto, a média nacional de
produtividade do arroz de terras altas é de aproximadamente duas t.ha-1
(PINHEIRO, 2003).
11
Tal diferença de produtividade é atribuída, em geral, à frequente ocorrência de
pequenos períodos de deficit hídrico durante a estação chuvosa (veranicos) nas regiões
produtoras. Segundo Castro et al. (2011) o estresse causado pelo deficit hídrico é o principal
fator limitante ao cultivo e produtividade do arroz de terras altas, tornando-se ainda mais
severo quando consideradas as condições dos solos do cerrado brasileiro.
Assim, a busca por cultivares mais adaptadas a diferentes condições ambientais por
meio de melhoramento genético surge como estrátegia promissora e eficiente, podendo aliviar
a insegurança alimentar causada pelas variações climáticas nas regiões produtoras de arroz
(HEINEMANN et al., 2011). No entanto, o processo de melhoramento para a seleção dessas
cultivares é complexo e demorado, pois a produtividade envolve interações de inúmeros
processos fisiológicos relacionados entre o balanço de carbono e hídrico da cultura (TURNER
et al., 2000). Todavia, a obtenção de plantas mais adaptadas às condições de deficit hídrico
por meio do melhoramento genético pode ser otimizada quando as respostas fisiológicas das
plantas às variações dos fatores ambientais são conhecidas (MACHADO et al., 1996),
fornecendo, assim, suporte aos melhoristas na identificação de características fisiológicas que
permitam melhor adaptação das plantas às condições de campo (CABUSLAY; ITO;
ALEJAR, 2002).
Quando se trata da obtenção de cultivares mais tolerantes ao deficit hídrico, deve-se
priorizar estudos dos mecanismos que permitam às plantas sobreviverem ao período de seca,
mantendo níveis desejáveis de produtividade ao final do cultivo (FUKAI; COOPER, 1995;
OUK et al., 2006; TERRA, 2008). O índice de susceptibilidade à seca (ISS), têm sido
recomendado na classificação quanto a tolerância ao estresse hídrico, pois apresenta estreita
relacão com a estabilidade produtiva. No Brasil, o ISS foi utilizado com sucesso por Terra
(2008) que classificou quanto a tolerância ao estresse hídrico 100 cultivares de arroz de terras
altas submetidos à diferentes disponibilidade hídrica.
Dentre os mecanismos fisiológicos de tolerância à seca, destacam-se os relacionados
ao uso moderado da água pela planta, redução da área foliar, controle da perda de água pelas
folhas e habilidade das raízes em explorar camadas mais profundas do solo. Contudo, muitos
desses mecanismos apenas permitem que as plantas sobrevivam por um determinado período
de seca, não resultando, obrigatoriamente, em maiores produtividades.
A produtividade do arroz sob condições de deficit hídrico pode ser derterminada tanto
pela capacidade de produção de fotoassimilados (FALQUETO, 2008) quanto pela capacidade
de particioná-los entre os diferentes orgãos da planta (SANTOS; CARLESSO, 1998).
12
O aumento no percentual de assimilados particionados para as raízes de plantas de
arroz quando submetidas ao deficit hídrico tem sido sugerido como um bom indicativo
fisiológico de tolerância a seca e correlacionado com o aumento do índice de produtividade
(JORDAN, 1983; SANTOS; CARLESSO, 1998; GUIMARÃES et al., 2011). Tal ideia está
associada ao aumento do volume e comprimento radicular que pode resultar no aumento da
capacidade de absorção de água do solo, mesmo sob disponibilidade hídrica reduzida,
possibilitando assim a manutenção de maiores taxas fotossintéticas em relação às plantas
destituídas de tal mecanismo.
No entanto, esse padrão de resposta parece ser resultante de características genéticas
intrínsecas, apresentando variabilidade entre diferentes cultivares. Asch et al. (2005), ao
avaliarem as alterações no particionamento de assimilados entre raiz e parte aérea em arroz de
terras altas em função do estresse hídrico, não observaram alterações na partição em plantas
submetidas a diferentes teores de umidade do solo. Resultados semelhantes também foram
relatados por Azhiri Sigari et al. (2000), avaliando o cultivo do arroz de sequeiro em áreas de
várzea sob estresse hídrico. Assim a variabilidade genotípica da partição de assimilados na
tolerância ao estresse hídrico em arroz permanece uma incógnita, merecendo uma verificação
aprofundada.
Diante do exposto, objetvou-se com este trabalho avaliar e comparar possíveis
alterações relacionadas à produtividade de grãos e partição de assimilados de duas variedades
cultivadas de arroz de terras altas contrastantes quanto ao índice de susceptibilidade a seca
(ISS) submetidos a diferentes condições de disponibilidade hídrica.
13
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. O Arroz (Oryza sativa L.)
O arroz (Oryza sativa L.) é uma gramínea de ciclo anual, aquática, pertencente à
família Poaceae, subfamília Pooideae, tribo Oryzeae, gênero Oryza, seção Sativa
(FORNASIERI FILHO; FORNASIERI, 2006). Em regiões tropicais, algumas variedades de
planta de arroz podem sobreviver como plantas perenes, permitindo o cultivo da soca
(MAGALHÃES JUNIOR et al., 2004).
Presume-se que o arroz seja originário da Ásia. De acordo com alguns historiadores,
seu centro de origem é provavelmente o sul da Índia, local onde encontram-se condições
favoráveis ao seu cultivo (MAGALHÃES JUNIOR et al., 2004).
O gênero Oryza apresenta vinte e sete espécies de arroz, das quais apenas duas são
cultivadas: O. Glaberrima Steud. e O. sativa L. (IRRI, 2012). De acordo com Khush (1997),
a primeira espécie citada é cultivada apenas no Oeste da África e Ásia, enquanto que a outra
espécie é cultivada em todo mundo.
O arroz cultivado pode ser classificado quanto ao tipo de cultivo (irrigado ou de terras
altas) e arquitetura de plantas (tradicional ou moderno). As plantas de arquitetura tradicional
caracterizam-se por apresentar altura superior a 105 cm, baixa capacidade de perfilhamento,
folhas longas e decumbentes, possuem grãos curtos, médios e longos com casca de coloração
variando do palha claro ao marrom escuro. Seu ciclo de cultivo pode variar de precoce a
tardio. Apresentam alto vigor e boa capacidade competitiva com plantas invasoras. No
entanto acamam sob alta fertilidade natural ou quando recebem doses elevadas de nitrogênio.
Muitas cultivares deste grupo apresentam maior tolerância ao estresse hídrico, apesar de seus
índices de produtividade de grãos serem inferiores aos observados nas plantas do tipo
moderno (ALONÇO et al., 2005).
Plantas de arquitetura moderna caracterizam-se por possuir baixo porte, inferior a 100
cm, folhas curtas e eretas podendo ou não apresentar pilosidade. Apresentam alta capacidade
de perfilhamento e maior resistência ao acamamento e degrana do cacho. Seu ciclo de cultivo
pode ser de precoce a tardio e os grãos, principalmente, do tipo longo e fino (agulhinha) com
casca lisa ou pilosa. Sua arquitetura permite maior adensamento de cultivo e elevados índices
de produtividade de grãos, apresentando, porém, grandes decréscimos de produção sob
condições de deficit hídrico (ALONÇO et al., 2005).
14
2.2. Importância social e econômica da cultura do arroz
O arroz destaca-se como um dos alimentos mais importantes para a segurança
alimentar, sendo o alimento básico de aproximadamente 2,4 bilhões de pessoas no mundo
(LUZZARDI et al., 2005), assumindo grande importância nos países em desenvolvimento,
como o Brasil (SANTOS; RABELLO, 2008). Devido à sua elevada rusticidade, esta espécie
apresenta grande potencial de aumento de produtividade, podendo tornar-se,
consequentemente, a maior fonte de alimento para o combate à fome mundial (BARATA,
2005).
A cultura do arroz desempenha papel social e econômico estratégico, tanto para a
alimentação, quanto para a economia brasileira (WALTER; MARCHEZAN; AVILA, 2008),
pois, além de apresentar alta concentração de amido, é excelente fonte de energia, contendo
vitaminas, proteínas, e minerais. Seu cultivo é de grande importância para o agronegócio
brasileiro, representando volume expressivo da produção de grãos no país e sendo
responsável por significativa parcela de renda de grande número de produtores rurais
(VIANA; SOUZA, 2006)
O Brasil encontra-se entre os dez principais produtores mundiais de arroz, e apesar de
ser grande produtor ele também encontra-se entre os dez principais importadores, sendo
responsável por 5% do volume exportado mundialmente, possuindo consumo médio de 74 a
76 kg habitante/ano (EMBRAPA, 2005).
De acordo com Prabhu e Filippi (2006) o arroz é cultivado em todos os Estados
Brasileiros, por pequenos e grandes produtores, sendo produzido sob os dois sistemas de
produção: de terras altas (sequeiro) e irrigado (várzeas inundadas).
Segundo dados do IBGE (2011), a produção brasileira de arroz foi de
aproximadamente 13,5 milhões de toneladas, em área plantada de 2,75 milhões de hectares,
com redimento médio de 4,8 ton.ha-1
, destacando-se a região Sul, onde predomina o cultivo
do arroz irrigado, produzindo aproximadamente 10,1 milhões de toneladas em área plantada
de 1,35 milhões de hectares, perfazendo a produtividade média de 7,43 t.ha-1
, o que
representou 75,1% da produção nacional durante a safra 2010-2011. Nessa região, o Estado
do Rio Grande do Sul assume papel de destaque, sendo o maior produtor nacional e
responsável por aproximadamente 70% da produção Brasileira.
Durante o ano de 2012, o arroz foi um dos principais produtos agrícolas do Brasil,
ocupando nono lugar, com o valor bruto de produção de aproximadamente 6.665 milhões de
15
reais, ficando atrás somente da cultura da soja, cana de açúcar, milho, café, algodão, banana,
feijão, laranja respectivamente (IBGE 2012).
De acordo com o International Rice Research Institute (IRGA) e Secretaria da
Agricultura Pecuária Agronegócio Rio Grande do Sul (2011), somente no ano de 2011, no
Estado do Rio Grande do Sul existiam 266 indústrias beneficiadoras de arroz, distribuídas em
133 municípios, contribuindo para geração de 232 mil empregos diretos e indiretos,
proporcionando uma arrecadação de 400 de milhões de reais só de ICMS.
Quanto ao cultivo do arroz de terras altas, a região Centro-Oeste é a maior produtora
nacional, sendo destaque os Estados do Mato Grosso e Goiás, com produtividade média de
2,7 t.ha-1
(IBGE, 2012). Segundo Santos e Rabello (2008), o cultivo de arroz de terras altas, é
responsável por apenas 25% da produção nacional, e ocupa uma área total de 55% enquanto
que o arroz irrigado possui 45% da área total.
2.3. Restrições ao aumento da área de produção de arroz no Rio Grande do Sul
De acordo com Gomes (2013), estima-se que existam cerca de 1,4 milhões de
quilômetros cúbicos de água, no mundo, entretanto, somente 2,5% deste total são de natureza
doce, o que torna necessária a preservação deste recurso. Segundo o mesmo autor, dentre toda
a água doce presente nos rios, lagos e reservatórios do planeta, a humanidade utiliza cerca de
10% de seu volume total para seu consumo direto, 23% para as indústrias e 67% para a
agricultura irrigada
A irrigação é de suma importância na agricultura, pois ela é responsável pelos maiores
incrementos na produção mundial de alimentos. De acordo com Goellner (2012), estima-se
um aumento significativo do número de habitantes nas próximas décadas, causando maior
competição pela água entre os centros urbanos e as áreas de produção agrícola irrigadas,
podendo ocasionar, assim, a diminuição da produtividade mundial de alimentos. O mesmo
autor também menciona que entre 15 e 35% da água global utilizada na irrigação é extraída de
forma insustentável, sendo aproximadamente 50% dessa água desperdiçada.
No Brasil, o quesito água assume maior destaque, pois o país apresenta
aproximadamente 12% da água doce disponível no planeta, algo em torno de 1,5 milhões de
m³.s-1
(GEO BRASIL, 2007). No entanto, conforme dados da Agência Nacional de Águas
(ANA, 2009), somente no Brasil são retirados, a cada segundo, dos mananciais de água doce,
cerca de 1.840 m³ de água, dos quais 17% são destinados às indústrias, 26% aos domicílios e
47% à irrigação.
16
Dentre todos os cultivos irrigados realizados no Brasil, o arroz irrigado é, sem dúvida,
o maior consumidor de água. Segundo Pires et al. (2008), a região Sul, principalmente o
Estado do Rio Grande do Sul por apresentar a maior área de produção de arroz irrigado,
representa o maior consumo de água. Nesse Estado, a cultura do arroz necessita de grande
quantidade de água, pois o arroz permanece a maior parte do ciclo sob condições de
inundação (ANA, 2009), consumindo, aproximadamente, cerca de 15 bilhões de m3 de água
por safra (IRGA, 2008).
De acordo com a EMBRAPA (2005), o arroz irrigado em várzea requer cerca de 2000
litros de água para produzir 1 kg de grão com casca, tornando esta cultura a mais exigente
quanto ao consumo de recursos hídricos. Atualmente, a utilização dos recursos hídricos para
cultivo do arroz irrigado vem sendo restringida por fatores socioambientais, os quais visam
reduzir a contaminação dos mananciais e priorizar a utilização da água no abastecimento dos
centros urbanos, acarretando diminuição do percentual de água disponível para irrigação no
local (FERREIRA, 2004; ANA, 2009; GOMES, 2011).
Ainda conforme a EMBRAPA (2005), a lavoura de arroz irrigado (inundado)
apresenta alto potencial poluidor, além de representar elevado consumo dos recursos hídricos,
gerando inúmeros conflitos quanto ao uso da água. O cultivo de arroz conduzido sob regime
de irrigação no Rio Grande do Sul tem gerado grande preocupação quanto aos possíveis
impactos ambientais (GRÜTZMACHER, 2008).
Tavares (2009) menciona que no Estado do Rio Grande do Sul algumas bacias
hidrográficas apresentam graves problemas quanto à disponibilidade de água, desencadeando
a grande valorização dos recursos hídricos, mobilizando vários agentes envolvidos neste
processo, levando a criação de comitês de gestão das bacias hidrográficas, de maneira a
gerenciar a utilização dos recursos hídricos locais.
Outro fator importante para a descentralização do cultivo de arroz no Estado do Rio
Grande do Sul é o risco de desabastecimento deste cereal caso ocorram fatores climáticos
desfavoráveis à produtividade local (LORENÇONI, 2009). Segundo dados do IBGE (2012),
durante a safra 2011/2012 no Estado do Rio Grande do Sul, a estiagem provocou o atraso do
plantio, redução da área plantada e a perda total de aproximadamente 5% do total de arroz
plantado.
Vale também ressaltar que a produtividade no Estado do Rio Grande do Sul não
apresentou incrementos significativos durante a década anterior. Segundo levantamentos do
IBGE (2012), a produtividade média de arroz nos 12 anos mais recentes estabilizou-se no
patamar de 6,3 t.ha-1
(Tabela 1).
17
Tabela 1: Estimativa da área plantada, produção e produtividade da cultura do arroz no Brasil
e no Estado do Rio Grande do Sul entre os anos de 2001 a 2012
ANO
Brasil Rio Grande do Sul
Área Produção Produtividade Área Produção Produtividade
(Ha-1
) (t) (kg.ha-1
) (Ha-1
) (t) (kg.ha-1
)
2001 3.171.300 10.184.185 3,211 953.583 5.256.301 5,512
2002 3.171.955 10.445.986 3,293 983.178 5.486.333 5,580
2003 3.193.936 10.334.603 3,236 962.210 4.697.151 4,882
2004 3.774.215 13.277.008 3,518 1.056.098 6.338.139 6,001
2005 3.999.315 13.192.862 3,299 1.055.229 6.103.289 5,784
2006 3.010.169 11.526.685 3,829 1.023.330 6.784.236 6,630
2007 2.915.316 11.060.741 3,794 942.151 6.340.136 6,729
2008 2.869.285 12.651.465 4,409 1.065.633 7.336.443 6,885
2009 2.905.202 12.651.144 4,355 1.110.601 7.977.888 7,183
2010 2.778.173 11.235.986 4,044 1.101.311 6.875.077 6,243
2011 2.855.312 13.476.994 4,720 1.169.849 8.940.432 7,642
2012 2.501.003 11.448.937 4,578 1.053.166 7.371.000 6,999
Média 3.095.43 11.790.55 3,857 1.039.695 6.625.535 6,339
Fonte: Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística - IBGE, 2012.
Portanto, uma alternativa viável para o aumento da produção nacional de arroz seria a
expansão de seu cultivo para a região dos cerrados, onde o arroz já vem sendo cultivado sob o
sistema de produção de terras altas a várias décadas.
2.4. O arroz de terras altas
O cultivo de arroz no Brasil é conduzido sob diferentes condições e/ou sistemas de
produção. No sistema de terras altas (sequeiro), o arroz é conduzido sem irrigação (depende
de chuva) ou com irrigação por aspersão, enquanto que no sistema de várzea, ele é cultivado
essencialmente sob inundação controlada (ALVAREZ et al., 2006). De acordo com Lorençoni
(2009), o arroz de terras altas pode ser produzido em solos com boa drenagem, topografia
moderada a suave ondulada, podendo ou não utilizar irrigação suplementar por aspersão,
enquanto que no sistema de várzea irrigada, o arroz é cultivado essencialmente em solos
hidromórficos, utilizando-se irrigação por inundação e/ou subirrigação.
O cultivo do arroz de terras altas teve maior destaque como cultura pioneira durante o
processo de ocupação agrícola na região dos cerrados, no inicio da década de 60 (PINHEIRO,
2003). Naquela década, o arroz proveniente de cultivos de terras altas era o mais aceito pelos
consumidores brasileiros, alcançando maior cotação do que o arroz proveniente de cultivo
18
irrigado por inundação. No entanto, nos meados do ano de 1970, o arroz irrigado começou a
dominar a preferência nacional passando a obter maiores cotações no mercado. Neste mesmo
período foi desencadeado o processo de ocupação de novas áreas nos cerrados e na Amazônia,
ocasionando o aumento na área de cultivo de arroz de sequeiro, ocupando área superior a 4,8
milhões de hectares no ano de 1987 (FERREIRA et al., 2005).
Inicialmente, o cultivo do arroz de terras altas nos cerrados apresentava baixo custo de
produção, porém, com rendimento médio em torno somente de 1 t.ha-1
, fato decorrente da
utilização de práticas culturais inadequadas, plantios tardios, e, principalmente da ocorrência
de veranicos (PINHEIRO, 2003).
O veranico é um fenômeno que se caracteriza por períodos deficit na precipitação
durante a estação chuvosa. A influência do veranico sobre a produtividade das culturas pode
ser acentuada, principalmente quando coincide com a fase na qual a planta é mais sensível à
deficiência hídrica. No cerrado, o veranico coincide, muitas vezes, com o período reprodutivo
da planta, reduzindo drasticamente a produtividade, pois esta é a fase mais sensível das
culturas (CARVALHO et al., 2000).
Segundo Pinheiro (2003), houve expressiva redução na área cultivada de arroz de
terras altas (em torno de 50%), o que hoje perfaz aproximadamente 2,2 milhões de ha-1
. No
entanto, a produção manteve-se nos mesmos níveis da década de 70, devido ao aumento na
produtividade para duas t.ha-1
.
Este aumento da produtividade é bastante animador, estando, porém, ainda muito
aquém do potencial de produção. De acordo com Pinheiro (2003), em lavouras bem
conduzidas e favorecidas quanto à precipitação, como no Centro-Norte do Mato Grosso, o
arroz de terras altas pode alcançar produtividades superiores a quatro t.ha-1
, enquanto em nível
experimental, pode-se obter até seis t.ha-1
.
A baixa tecnologia utilizada no sistema de terras altas, aliada ao deficit hídrico e a alta
demanda evapotranspiratória da cultura durante seu ciclo, reduz a produtividade, podendo
ocasionar a perda total da lavoura (ARF et al., 2000). De acordo com Crusciol et al. (2003), os
períodos de deficit hídrico durante o ciclo da cultura, podem resultar em perdas significativas
de matéria seca e produtividade.
19
2.5. O estresse hídrico
O estresse é definido a partir do fator externo exercendo influência negativa sobre as
plantas, tais como fatores ambientais desfavoráveis (altas temperaturas, falta de chuvas, solos
pobres), e/ou fatores bióticos causados por predação de insetos, plantas daninhas, doenças, etc
(TAIZ; ZEIGER, 2004).
Segundo Larcher (2004) o estresse consiste em significativo desvio das condições
ideais para manutenção da vida da planta, originando mudanças e respostas nos organismos
em vários níveis fisiológicos e anatômicos. Tais respostas podem ser reversíveis ou
permanentes, dependendo da intensidade e duração do estresse. Portanto, sob condições de
estresse intenso e prolongado, pode ocorrer à diminuição da vitalidade da planta, resultando
na perda da capacidade de auto ajuste, deixando o dano de ser latente para tornar-se
irreversível.
Segundo Neumann (2008), dentre os diferentes estresses ambientais (abióticos) os
quais ocasionam limitações de produtividade, o deficit hídrico é considerado o principal
redutor de produtividade.
O estresse hídrico pode ser definido como o efeito resultante da falta de água em um
vegetal, abrangendo as respostas morfofisiológicas da planta em resposta à desidratação. O
estresse causado pelo deficit hídrico ocasiona diversas respostas bioquímicas, fisiologicas e
morfológicas nas plantas. Dentre as inúmeras respostas ao deficit hídrico, destacam-se a
limitação da expansão foliar, fechamento estomático, diminuição na taxa de fotossíntese,
abscisão foliar (senescência) e alteração da partição de assimilados (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Segundo Crusciol et al. (2003) as plantas de arroz submetidas ao deficit hídrico
tendem a apresentar diminuição da massa de matéria seca total e consequentemente de
produção. Sob condições de deficit hídrico, as plantas tendem a reduzir o consumo de água
mediante a redução ou fechamento da abertura estomática, aumentando a resistência a difusão
de dióxido de carbono (CO2), utilizado no processo fotossintético, promovendo,
consequentemente, redução na capacidade produtiva (SHINOZAKI; YAMAGUCHI-
SHINOZAKI, 2007).
Conforme Farooq et al (2009), os efeitos do estresse hídrico também podem variar de
acordo com o variedade cultivada, estádio fenológico, intensidade e duração do estresse.
Pinheiro et al. (2000), ao avaliar a tolerância ao estresse hídrico em quatro grupos de
cultivares de arroz de terras altas submetidos a condições de deficit hídrico, observaram a
maior resistência ao estresse hídrico nas plantas tradicionais em relação às plantas modernas.
20
Stone et al. (1986), ao avaliarem a produtividade do arroz afetada pelo veranico, observaram
que as plantas de arroz submetidas ao estresse hídrico de quatro e oito dias durante a fase
reprodutiva promoveu a redução de 60 e 87% na produtividade, respectivamente. Boonjung e
Fukai (1996), ao avaliar o efeito do estresse hídrico sobre plantas de arroz em diferentes
estádios de desenvolvimento, relatam que o estresse ocorrendo na fase vegetativa pode
resultar em reduções de até 30% do rendimento final, atribuindo tal fato a redução do número
de panículas e espiguetas por panícula.
Conforme Terra (2008), o genótipo, o estádio de desenvolvimento das plantas e a
intensidade, duração e natureza do estresse podem causar complexas respostas fisiológicas,
morfológicas e moleculares nas plantas. O conhecimento dessas respostas pode facilitar a
identificação de mecanismos relacionados à tolerância ao estresse hídrico. O desenvolvimento
de cultivares mais tolerantes a períodos de deficit hídrico, bem como o desenvolvimento de
tecnologias que auxiliem as plantas a tolerar períodos prolongados de estiagem, são essenciais
para a manutenção da produção agrícola Brasileira e mundial em níveis capazes de alimentar
a população em constante crescimento (NEPOMUCENO et al., 2001).
A busca por cultivares de arroz mais adaptadas a diferentes condições ambientais, por
meio do melhoramento de plantas, é a estratégia mais promissora e eficiente para aliviar a
insegurança alimentar causada pelas variações climáticas nas regiões produtoras
(HEINEMANN et al., 2011). Contudo, o processo de melhoramento para a seleção dessas
cultivares é muito complexo, pois a produtividade envolve interações de inúmeros processos
fisiológicos relacionados com a assimilação de CO2 e transpiração das culturas (TURNER et
al., 2000).
As chances de sucesso de um programa de melhoramento são aumentadas se as
respostas fisiológicas das plantas às variações dos fatores ambientais forem conhecidas (O’
TOOLE, 1986), fornecendo assim, suporte aos melhoristas na identificação de características
fisiológicas que permitam melhor adaptação das plantas às condições de campo
(CABUSLAY et al., 2002).
21
2.6. Alterações fisiológicas sob deficit hídrico
A ocorrência de deficit hídrico em plantas cultivadas afeta o crescimento e o
desenvolvimento das plantas em geral (SANTOS; CARLESSO, 1998). Sendo que um dos
principais fatores causadores de redução no desempenho da cultura do arroz é o estresse
hídrico, decorrente da menor disponibilidade hídrica do solo, cuja ocorrência vem aumentado
em todo mundo (Bao et al, 2009). De acordo com Stone et al. (1986), a redução da
disponibilidade hídrica causa significativos decréscimos na produtividade da cultura do arroz.
No entanto, para Price et al. (2002) e Rangel (2008), as plantas são capazes de
minimizar, recuperar-se ou até mesmo evitar os efeitos do estresse hídrico, utilizando para
tanto, alterações em mecanismos anatômicos ou fisiológicos.
Dentre estes mecanismos, destacam-se os seguintes:
a) Ajustamento estomático: processo no qual a planta controla a entrada de CO2 e
saída de H2O da folha. Segundo Passioura (1982), este é o mecanismo que a planta dispõe
para se ajustar rapidamente às variações ocorrentes no ambiente, refletindo diretamente na
produção de fotoassimilados. De acordo com Jackson et al. (1981), sob condições de deficit
hídrico, o ajustamento estomático proporciona redução na abertura dos estômatos, reduzindo,
assim, a transpiração foliar.
b) Alteração da elongação foliar: processo no qual ocorre a alteração da pressão de
turgor celular. Sob condições de redução do conteúdo hídrico foliar, a membrana plasmática
pode se contrair e reduzir a pressão de turgidez que mantém as células expandidas, podendo
levar à murcha do tecido. A inibição da elongação celular tem como efeito reduzir a área
foliar e diminuir a interceptação luminosa, reduzindo, assim, a sua temperatura.
c) Aumento da abscisão foliar: processo que promove a redução da área foliar pelo
aumento da taxa de senescência das folhas. Resulta da longa exposição da planta a condições
de deficit hídrico, adequando a planta a esta condição (TAIZ; ZEIGER, 2004). Auxilia na
manutenção dos tecidos jovens por meio da translocação de metabólitos dos tecidos velhos
em senescência. Também pode promover a redução da temperatura do dossel por diminuir a
área de interceptação de luz.
d) Ajuste osmótico: processo que resulta do acúmulo de solutos (íons, açúcares e
aminoácidos) pelas células. É o processo pelo qual o potencial hídrico celular pode ser
reduzido mantendo o volume celular em condições próximas da turgidez. De acordo com
Vieira Junior et al. (2007), é uma estratégia eficaz para manter a turgidez celular, permitindo a
manutenção da abertura estomática em condições de deficit hídrico. Segundo Boyer (1996),
22
plantas em condições de deficit hídrico, são capazes de acumular íons no vacúolo celular
aumentando a capacidade de as plantas extraírem água, mesmo sob condição de
disponibilidade hídrica reduzida. Clifford et al. (1998), também observaram aumentos
significativos nas concentrações de açúcares (hexoses), ciclitol e prolina em plantas de
Ziziphus mauritiana. Queiroz et al.(2008) observaram aumentos de trealose e prolina em
diferentes cultivares de cana-de-açúcar submetidas a condições de estresse hídrico. Calin e
Santos (2009) relataram aumento de 26,4% na concentração de glicina betaína, em plantas
jovens de cana-de-açúcar sob estresse hídrico.
e) Alteração da partição de assimilados: processo pelo qual as plantas tendem a
aumentar a eficiência de absorção de água em solos com reduzida disponibilidade hídrica.
Algumas espécies podem aumentar o comprimento e/ou a superfície radicular, aumentando a
capacidade de absorção da água em condições de deficit hídrico. Segundo Jordan (1983), o
deficit hídrico afeta a utilização de carboidratos pela planta, alterando a sua distribuição entre
as diferentes partes, evidenciando, assim, possível resposta de tolerância ao estresse hídrico.
Para Guimarães et al. (2011), a avaliação do sistema radicular de plantas de arroz é uma
importante ferramenta para a caracterização fenotípica de materiais mais tolerantes ao deficit
hídrico, e as cultivares de arroz de terras altas mais tolerantes tendem a apresentar maiores
volumes radiculares. Conforme Santos e Carlesso (1998), a produtividade do arroz sob
condições de deficit hídrico pode ser determinada pela capacidade de partição de assimilados
entre os diferentes orgãos da planta. No entanto, esta é uma resposta variável, de acordo com
a cultivar, fase fenológica, duração e intensidade do estresse hídrico.
2.7. Partição de assimilados sob deficit hídrico
Sob condição de restrição do conteúdo de água do solo, as plantas podem promover
inúmeras alterações morfofisiológicas visando melhorar a capacidade de absorção de água
(SANTOS; CARLESSO, 1998). De acordo com Pereira (2010), algumas plantas sob estresse
hídrico tendem a expandir seu sistema radicular para zonas mais profundas do solo,
alongando a raiz principal e expandindo as raízes secundárias, em detrimento à expansão da
parte aérea. Portanto, a diminuição da razão entre a biomassa da parte aérea e raiz sob
condições de estresse hídrico, pode indicar que parte dos fotoassimilados disponíveis pela
parte aérea foram translocados para as raízes, resultando na expansão do sistema radicular.
Para que as plantas apresentem melhor absorção de água sob condição de deficit
hídrico, o aumento do volume do solo explorado e a maior efetividade de contato entre a
23
superficie da raiz e o solo adjacente são essenciais. Constata-se, assim, que o aumento do
volume e comprimento radicular melhoram a capacidade de absorção de água do solo, mesmo
sob disponibilidade hidrica reduzida, possibilitando assim a manutenção de maiores taxas
fotossintéticas em relação as plantas que não apresentam tal mecanismo.
Segundo Rodrigues et al., (1993), o aprofundamento radicular é uma ferramenta
morfológica que evidencia maior tolerância ao estresse hídrico. Falqueto (2008) menciona a
produtividade das plantas de arroz sob condições de deficit hídrico como sendo determinada
tanto pela capacidade de produção de fotoassimilados quanto pela capacidade de particioná-
los entre os diferentes orgãos da planta.
Guimarães et al. (2011), ao avaliarem o sistema radicular de plantas de arroz de terras
altas sob condição de deficit hídrico em colunas de solo, em casa de vegetação, identificaram
diferença na densidade do sistema radicular entre as cultivares avaliadas, relatando que a
densidade radicular correlacionou-se positivamente com a tolerância à deficiência hídrica
destas cultivares em condições de campo. Davatgar et al. (2009), mencionam que a ocorrência
de um estresse hídrico moderado em plantas de arroz na fase de florescimento, aumentou a
matéria seca de raiz em aproximadamente 50% com relação às plantas não estressadas.
Yoshida e Hasegawa (1982) observaram grande variabilidade genotípica para
densidade radicular em arroz, relatando que as linhagens com maior altura e menor
perfilhamento apresentam sistema radicular mais profundo, principalmente nos cultivares
tradicionais de arroz de terras altas. Pinheiro et al. (2000), ao avaliar quatro grupos de
cultivares de arroz de terras altas submetidos ao deficit hídrico, observaram que as plantas
tradicionais de sequeiro apresentaram maior resistência ao estresse hídrico do que as plantas
modernas.
No entanto, Asch et al. (2005), ao avaliarem as alterações no particionamento de
assimilados entre raiz e parte aérea em arroz de terras altas em função do estresse hídrico, não
observaram alterações na partição em plantas submetidas a diferentes teores de umidade do
solo. Em contra partida, as plantas apresentaram maior percentual de massa de matéria seca
de raizes nas camadas mais profundas do solo. Azhiri Sigari et al. (2000), avaliando o cultivo
do arroz de sequeiro em áreas de várzea sob estresse hídrico também relataram não observar
alterações na partição de assimilados (raiz/parte aérea).
A associação da alteração de partição de assimilados como resposta de tolerância ao
deficit hídrico em arroz permanece uma incógnita. Parece provável que tal resposta possa
representar variação genotípica. Assim, a avaliação de cultivares de arroz de terras altas
contrastantes quanto à arquitetura das plantas (moderno e tradicional) e a tolerância ao deficit
24
hídrico (mais produtivo e menos produtivo sob estresse hídrico) faz-se necessário, pois poderá
auxiliar na identificação do envolvimento ou não da partição de assimilados na tolerância ao
deficit hídrico.
25
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Descrição geral do experimento
Para a caracterização da partição de assimilados e determinação de índices fisiológicos
relacionados a produtividade de variedades cultivadas contrastantes de arroz de terras altas
dois experimentos foram conduzidos em casa de vegetação na Estação Experimental de
Pesquisa da Universidade Federal do Tocantins no campus Universitário de Gurupi
(coordenadas geográficas: 11º43’45” de latitude e 49º04’07” de longitude e altitude média de
280 m), sendo que um simulou um período de estresse hídrico de cinco dias e outro um
período de estresse hídrico de 10 dias. Os experimentos tiveram duração de seis meses, sendo
conduzido entre os meses de maio a outubro de 2013, para garantir o estresse hídrico,
evitando assim o período chuvoso.
Foram utilizados nos experimentos duas variedades cultivadas de arroz de terras altas
contrastantes quanto à tolerância ao deficit hídrico, duração do ciclo, número de perfilhos,
potencial produtivo, tipo de grão e arquitetura de planta. Das duas variedades cultivadas
utilizadas, uma é caracterizada como pertencente ao grupo moderno (BRS-Primavera) e a
outra do grupo tradicional (Catetão).
As variedades cultivadas foram mantidas em vasos com tamanhos distintos e
submetidos a diferentes condições de disponibilidade hídrica. Durantes as fases iniciais de
desenvolvimento das plantas (V5 e V7) foram utilizados vasos com volume de 7,8 litros, nas
fases V9, R1 foram utilizados vasos com volume de 14,1 litros, a partir da fase V9 e nas fases
R4 e R9 foram utilizados vasos com volume de 34 litros.
A utilização dos menores vasos nas primeiras fases de desenvolvimento é decorrente
do menor volume radicular apresentado pelas plantas e facilidade para a condução do
experimento.
O solo utilizado para preencher os vasos foi um Latossolo Vermelho-Amarelo
distrófico, coletado em uma profundidade de 20 cm.
A casa de vegetação apresentava coberta plástica transparente e sombrite preto com
filtragem de 50% instalado verticalmente nas laterais.
26
3.2. Dados meteorológicos
Os dados meteorológicos de temperatura (máxima e média) e umidade relativa do ar
foram monitorados diariamente por meio de estação meteorológica portátil automatizada
instalada a 400 metros da casa de vegetação. Os valores diários observados durante a
condução do experimento são apresentados na (Figura 1).
3.3. Semeadura e transplante
Na fase de formação de mudas, as sementes foram plantadas em bandejas de isopor
contendo 200 células, utilizando-se como substrato o produto comercial Plantmax. Foram
semeadas uma semente por célula. Após as plântulas atingirem segunda folha expandida, foi
realizado o transplante de três mudas para cada vaso. Após as plantas atingirem a quarta folha
expandida, realizou-se o desbaste, deixando-se apenas uma planta por vaso que foi conduzida
até o final do experimento. Os vasos utilizados foram preenchidos com solo previamente
adubado.
3.4. Manejo da irrigação
Durante a fase de formação das mudas (bandejas de isopor), a irrigação foi realizada
por meio de aplicação de três lâminas diárias de água, mantendo o substrato entre a saturação
e a capacidade de campo (Potencial matricial = potencial gravitacional). Após o transplante
das mudas, cada vaso recebeu novamente a aplicação de três doses diárias de água, mantendo
a umidade do solo entre a saturação e capacidade de campo.
Quando as plantas atingiram o estádio (R1) início da fase reprodutiva, os vasos que
receberam os tratamentos com menor disponibilidade hídrica passaram a receber a aplicação
de doses diárias de água necessária para manter a umidade do solo equivalente à tensão de 80
kPa durante os períodos de cinco e 10 dias. A tensão da água no solo foi monitorada por meio
de tensiômetros instalados no centro de cada vaso. Para a determinação da tensão várias
leituras diárias foram realizadas, utilizando-se um tensímetro digital (Bringer Pressure
Gauge), até os tensiômetros atingirem uma tensão de 80 ± 3 kPa.
Quando a tensão estabelecida era atingida, os tensiómetros eram retirados e os vasos
pesados em balança digital. Durante o período em que os vasos foram submetidos ao estresse,
os mesmos foram pesados três vezes ao dia, aplicando-se a quantidade de água necessária
para reestabelecer a umidade do solo correspondente a tensão de 80 kPa.
27
Após o término dos períodos de cinco e 10 dias de estresse, os vasos que receberam os
tratamentos com menor disponibilidade hídrica passaram a receber novamente a aplicação de
três doses diárias de água, de maneira a manter a umidade do solo, entre a saturação e
capacidade de campo do solo até o termino do experimento.
Paralelamente, os vasos dos tratamentos que não receberam estresse (Testemunha)
foram mantidos durante o mesmo período sob condições hídricas sempre entre a saturação e a
capacidade de campo do solo utilizado.
3.5. Manejo da adubação
Os vasos foram adubados no plantio e posteriormente em coberturas.
A adubação de plantio foi realizada de acordo com a análise química do solo utilizado
(Tabela 2), utilizando-se as doses de 4,5 kg do formulado N-P-K (5-25-15) para cada m3 de
solo.
As adubações de cobertura foram realizadas de duas maneiras. Quando as plantas
apresentaram a 6º, 8º, 9º e 10º folha expandida, foram aplicados 90 ml de solução nutritiva
contendo as concentrações (mL. L-1
) dos seguintes fertilizantes: 1 ml de NH4H2PO4; 2 ml de
MgSO4; 4 ml de Ca(NO3)2; 6 ml de KNO3; 1 ml de Fe-EDTA; e 1 ml de H3BO3;
CuSO4.5H2O; MnCl2.4H2O; (NH4) 6Mo7.4H2O; ZnSO4.7H2O respectivamente, e quando as
plantas apresentaram a folha bandeira expandida foram aplicadas as doses de 10 g (NH4)2SO4
e 3 g de KCl.
Tabela 2. Análise química e física do solo utilizado no experimento
Análise do solo
------------ccmol. dm-3
------------ ------mg. dm-3
----- --%-- ---- -----Textura (%)-----
Ca Mg Al H+Al K K P(Mel) M.O. pH Areia Silte Argila
2,45 0,45 0,29 2,66 0,07 28,9 2,1 2,79 4,92 70,45 6,22 23,11
28
3.6. Delineamento experimental
O delineamento experimental utilizado para nos dois experimentos (período de cinco e
dez dias estresse) foi inteiramente casualizado, arranjado em esquema fatorial (2x2) com três
repetições, sendo os tratamentos constituídos por duas variedades cultivadas (BRS-Primavera
e Catetão) e duas condições de disponibilidade hídrica (manutenção da umidade do solo entre
a saturação e a capacidade de campo e manutenção da umidade do solo equivalente a uma
tensão de 80 KPa). Os valores obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias
comparadas pelo teste de Tukey a 5% probabilidade de erro.
3.7. Características avaliadas
Foram realizadas 6 avaliações em diferentes fases fenológicas das plantas (V5, V7,
V9, R1, R4 e R9), sendo que em todas as fases foram determinadas as seguintes variáveis:
Massa de matéria seca das folhas (MSF; g.planta-1
): determinada em todas as
folhas apresentadas pelas plantas em cada um dos estádios fenológicos avaliados.
Determinado por meio da secagem em estufa com circulação de ar forçado em temperatura
constante de ±75 ºC até atingir-se a massa constante. A massa foi quantificada em uma
balança digital semi-analítica (Marte; AL 500C).
Massa de matéria seca do colmo (MSC; g.planta-1
): determinada em todos os
colmos apresentados pelas plantas em cada um dos estádios fenológicos avaliados. Realizado
de maneira semelhante a determinação da massa de matéria seca das folhas.
Massa de matéria seca da raiz (MSR; g.planta-1
): determinado nas raízes
apresentadas pelas plantas em cada um dos estádios fenológicos avaliados. Realizado de
maneira semelhante a determinação da massa de matéria seca das folhas.
Comprimento radicular (CR; cm): determinado por meio da medição do
comprimento máximo das raízes apresentadas pelas plantas em cada um dos estádios
fenológicos avaliados. Realizado com auxílio de régua graduada (cm).
Teores de pigmentos (clorofila a, b e total): determinado de acordo com
metodologia proposta por Moran (1982), utilizando-se um pedaço do mesófilo das folhas
bandeiras expandidas de cada planta, cuja área foi determinada por meio de um Integrador de
Área Foliar (CID, Inc, modelo CI-202). Os pedaços de tecido foliar foram posteriormente
limpos com algodão embebido em água deionizada. Após a limpeza, cada pedaço foi picado e
acondicionados em um tubo de eppendorf com volume de 1,5 mL, sendo posteriormente
29
adicionado 1,0 mL de N,N-Dimetilformamida. Os tubos permaneceram em repouso por um
período de 72 horas em ambiente escuro. Após este período, foram retirados 1,0 mL da
solução de cada eppendorf e adicionados a 2,0 mL de água deionizada contida dentro de
cubetas de cristal de quartzo, compondo uma alíquota de 3,0 mL. A concentração dos
pigmentos (clorofila a e clorofila b) foi então determinada por meio da absorbância
espectrofotométrica. Os valores obtidos foram então aplicados as seguintes equações:
1
2
3
Onde: Clorofila a corresponde a concentração de clorofila a presente na alíquota;
Clorofila b corresponde a concentração de clorofila b presente na alíquota; Clorofila total
corresponde a soma das concentrações de clorofila a e b presente na alíquota; ABS 664
corresponde ao valor de absorbância determinado para o comprimento de onda de 664 nm;
ABS 648 corresponde ao valor de absorbância determinado para o comprimento de onda de
648 nm.
Teores de carotenoides: seguiram os mesmos procedimentos para a determinação dos
teores de clorofila a e b, exceto quanto ao comprimento de onda utilizado, que foi de 470 nm.
A partir da leitura da absorbância, as concentrações dos carotenoides foram determinadas de
acordo com a seguinte equação:
4
Onde: ABS 470 corresponde ao valor da leitura da absorbância para o comprimento de
onda de 470 nm.
Número de espiguetas por panícula (NE): realizado por meio da amostragem da
massa de 100 espiguetas cheias e vazias. Determinado pela seguinte equação:
(
) (
)
5
Onde: NE corresponde ao numero total de espiguetas por panícula, Ma corresponde a
massa total de matéria seca das espiguetas (férteis); Mb corresponde a massa de matéria seca
de 100 espiguetas férteis; Mc corresponde a massa total de matéria seca de das espiguetas
estéreis; Md corresponde a massa de matéria seca de 100 espiguetas vazias e NPP
corresponde ao número de perfilhos produtivos.
Número de perfilhos produtivos (NPP): determinado por meio da contagem das
panículas que apresentavam espiguetas férteis em cada uma das plantas avaliadas.
30
Massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis: realizado por meio da
determinação da massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis em cada uma das plantas
avaliadas.
Produtividade de grãos (P): determinação da massa de matéria seca total de grãos
cheios em cada uma das plantas avaliadas.
Comprimento do ciclo (CC): determinado por meio da contagem do número de dias
compreendidos entre o transplante das mudas (V2) até a fase de maturidade fisiológica (R9).
Índice de susceptibilidade à seca (ISS): foi determinado de acordo com o modelo
matemático descrito por Fischer e Maurer (1987), estimando-se os rendimentos de grãos em
ambientes com e sem deficit hídrico. Os valores foram calculados de acordo com a seguinte
equação:
(
) 6
Onde: Yce = produtividade do genótipo com estresse, Yse = produtividade do genótipo
sem estresse.
A intensidade do estresse aplicado foi calculada de acordo com a seguinte equação:
(
) 7
Onde: Mce = média da produtividade do tratamento sob estresse e Mse = média da
produtividade do tratamento sem estresse.
Esterilidade de espiguetas (ES): realizado por meio de amostragem utilizando-se
como base o número de total de espiguetas (cheias e vazias) em cada uma das plantas
avaliadas. Determinado por meio da seguinte equação:
8
Onde: EV = corresponde ao percentual de espiguetas estéreis por planta e TE = número
total de espiguetas (cheias e vazias) por planta.
Curvas de partição de assimilados (PA): determinado por meio da construção de
curvas do percentual da massa de matéria seca dos órgãos (folha, colmo, raiz e panícula) em
relação à massa de matéria seca total de cada planta em cada um dos estádios fenológicos
avaliados. Os respectivos percentuais de cada órgão em cada fase fenológica foi determinado
de acordo com a seguinte equação:
9
31
Onde: PA corresponde ao percentual da massa de matéria seca do respectivo órgão em
relação à massa de matéria seca total da planta; Wa corresponde a massa de matéria seca do
respectivo órgão e Wb corresponde a massa de matéria seca total (todos os órgãos) da planta.
32
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
O resumo das análises de variância das variáveis, número de perfilhos produtivos,
esterilidade de espiguetas, massa de matéria seca de 100 espiguetas, número de espiguetas por
panícula, produtividade de grãos, massa de matéria seca de raiz, massa de matéria seca da
folha, massa seca do colmo, comprimento radicular realizados no final do ciclo da cultura nos
períodos de cinco e 10 dias de estresse hídrico e teor de clorofila total e teor de carotenoides
realizados após a aplicação do estresse hídrico nos períodos de cinco e 10 dias, encontra-se na
(Tabela 3 e 4).
33
Tabela 3 - Resumo do quadro de análise da variância para as seguintes variáveis: Número de perfilhos produtivos (NPP); esterilidade de
espiguetas (ES; %); massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis (ME; g.planta-1
); número de espiguetas por panícula (NEP);
produtividade (P; g.planta-1
); teor de clorofila total (µg. g-1
massa seca; CT); teor de carotenoides (µg. g-1
massa seca; CA); massa seca
de raiz (MSR; g.planta-1
); massa seca da folha (MSF; g.planta-1
); massa seca do colmo (MSC; g.planta-1
) e comprimento radicular (CR;
cm); dos cultivares em relação a variação da condição hídrica com duração do deficit hídrico de 5 dias
Causa da variação GL Quadrado médio
NPP ES ME NEP P CT CA MSR MSF MSC CR
Genótipo(G) 1 154** 261 ns
0,76** 17328** 54 ns
719075* 75382 ns
1341 ns
4704** 4051** 95 ns
Cond. Hídrica (E) 1 10 ns
4107** 0,16* 1541 ns
7677** 222305 ns
5954 ns
10,6 ns
46 ns
275 ns
15 ns
G x E 1 80 ns
0,33 ns
0,10 ns
1121 ns
654* 6500 ns
5457 ns
181 ns
208 ns
51 ns
23 ns
Resíduo 8 27 141 0,03 608 135 144155 16764 311 59 160 21
Média - 32 47 2,44 127 51 916 322 42 46 81 74
CVexp (%) - 16,3 24,9 7,1 19,3 22,5 41,4 40,1 41,5 16,6 15,6 6,2 ns
valor não significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro, pelo teste de Tukey. * e ** valor significativo ao nível de 5% e 1% de probabilidade de erro,
respectivamente pelo teste de Tukey. GL = graus de liberdade, CV exp = coeficiente de variação experimental, Cond = Condição hídrica
Tabela 4 - Resumo do quadro de análise da variância para as seguintes variáveis: Número de perfilhos produtivos (NPP); esterilidade de
espiguetas (ES; %); massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis (ME; g.planta-1
); número de espiguetas por panícula (NE);
produtividade (P; g.planta-1
); teor de clorofila total (µg. g-1
massa seca; CT); teor de carotenoides (µg. g-1
massa seca; CA); massa seca
de raiz (MSR; g.planta-1
); massa seca da folha (MSF; g.planta-1
); massa seca do colmo (MSC; g.planta-1
) e comprimento radicular (CR;
cm); dos cultivares em relação a variação da condição hídrica com duração do deficit hídrico de 10 dias
Causa da variação GL Quadrado médio
NPP ES ME NEP P CT CA MSR MSF MSC CR
Genótipo(G) 1 720** 18 ns
0,55** 20501** 242 ns
2039813** 215632** 1938** 6500** 8432** 174 ns
Cond. Hídrica (E) 1 18 ns
3502** 0,59** 8427** 8215** 2020235** 184909** 62 ns
85 ns
264* 12 ns
G x E 1 90 ns
0,75 ns
0,04 ns
2028 ns
203 ns
644543** 45436** 123 ns
200 ns
428** 15 ns
Resíduo 8 37 52 0,02 820 90 36635 4017 73 42 45 40
Média - 36 63 2,34 124 40 1106 360 44 52 89 74
CVexp (%) - 16,7 11,4 5,2 22,9 23,6 17,2 17,6 19,4 12,4 7,5 8,5 ns
valor não significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro, pelo teste de Tukey. * e ** valor significativo ao nível de 5% e 1% de probabilidade de erro,
respectivamente pelo teste de Tukey. GL = graus de liberdade, CV exp = coeficiente de variação experimental, Cond = Condição hídrica
34
4.1. Número de perfilhos produtivos
Ao comparar-se ambas as variedades cultivadas foram observadas diferenças
significativas quanto ao número de perfilhos produtivos nas condições de menor
disponibilidade hídrica nos dois períodos de estresse aplicados (Tabela 5). Observa-se que na
condição de boa disponibilidade hídrica as variedades cultivadas apresentam número de
perfilhos produtivos semelhantes, no entanto, nas condições de menor disponibilidade o BRS-
Primavera passa a apresentar os menores valores. Terra et al. (2013); ao avaliar a tolerância de
diferentes cultivares de arroz de terras altas submetidos a condições de estresse hídrico,
também observaram uma redução no número de perfilhos.
Tabela 5 Valores médios do número de perfilhos produtivos das variedades cultivadas em
relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
BRS-Primavera 32±3,6 Aa 25±7,9 Ab 30±4,0 Aa 27±1,0 Ab
Catetão 34±2,6 Aa 37±5,1 Aa 40±6,2 Aa 48±9,5 Aa Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
As reduções apresentadas pela variedade cultivada BRS-Primavera foram de 22 e
10%, para os períodos de cinco e 10 dias de estresse, respectivamente. Crusciol et al. (2003),
ao avaliar o genótipo de arroz de terras altas Caiapó, observaram que a condição de deficit
hídrico limitou a diferenciação da gema vegetativa em reprodutiva, em função da degeneração
do primórdio da panícula, resultando em menor número de perfilhos férteis. Resultados
semelhantes também são relatados por Pinheiro et al., (1985); Silva, (2012).
No entanto, embora não significativo, a variedade cultivada Catetão apresentou
aumento do número de perfilhos produtivos nas condições de menor disponibilidade hídrica.
O aumento observado foi de 8 e 16% para os períodos de cinco e 10 dias de estresse,
respectivamente. Tal comportamento não era esperado, uma vez que a redução do número de
perfilhos produtivos sob condições de estresse é uma resposta amplamente conhecida, e de
acordo com Crusciol et al. (2003) é considerada por ser uma das principais causas de redução
da produtividade do arroz submetido ao estresse hídrico.
35
4.2. Esterilidade de espiguetas
Ao comparar-se as variedades cultivadas em todas as condições de disponibilidade
hídricas, não foram observadas diferenças significativas (Tabela 6). No entanto, ao analisar-se
cada variedade cultivada nos dois períodos de estresse, observa-se que ambos apresentam
aumentos significativos da esterilidade de espiguetas nas condições de menor disponibilidade
hídrica (Tabela 6).
Tabela 6 Valores médios do percentual da esterilidade de espiguetas (ES - %) das variedades
cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e da condição
hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE
CE SE CE
BRS-Primavera 34±2,9 Ba 71±22,7 Aa 45±2,8 Ba 79±2,6 Aa
Catetão 25±2,9 Ba 61±5,9 Aa 47±13,8 Ba 82±2,8 Aa Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
Serraj et al. (2008), menciona que o deficit hídrico pode causar diversas perturbações
funcionais e estruturais nos órgãos reprodutivos, resultando em insuficiência de fecundação
e/ou aborto prematuro das sementes. De acordo com Boonjung e Fukai (1996), o estresse na
fase reprodutiva reduz a viabilidade dos grãos de pólen, causando esterilidade de espiguetas.
Analisando-se cada variedade cultivada nos dois períodos de estresse, observa-se que
ambas apresentaram aumentos da esterilidade das espiguetas com o aumento do período de
estresse aplicado. A variedade cultivada BRS-Primavera apresentou valores de 71 e 79%, para
os períodos de cinco e 10 dias de estresse, respectivamente, e o Catetão valores de 61 e 82%
para os períodos de cinco e 10 dias de estresse, respectivamente. Evidencia-se assim que a
severidade do estresse aumentou conjuntamente com o período de estresse. Terra (2008) ao
avaliar a resposta de 100 cultivares arroz de terras altas sob duas condições hídricas (com e
sem estresse) observou que as plantas mantidas sem estresse apresentaram 28% de espiguetas
estéreis, ao passo que nas plantas estressadas os valores médios foram de 58%.
No entanto, também, no presente trabalho, foi constatadas elevado percentual de
esterilidade de espiguetas na condição sem estresse, sendo que o Catetão apresentou valores
de 25 e 47 % de esterilidade para os períodos de cinco e 10 dias de estresse, respectivamente,
e o BRS-Primavera apresentou 34 e 45 %, para cinco e 10 dias, respectivamente. Tal
comportamento pode estar relacionado com as elevadas temperaturas máximas ocorridas
durante a floração de ambas as variedades cultivadas (Figura 1). Segundo Wade et al. (1999),
36
e Jagadish et al. (2007), o aumento da temperatura durante a floração ocasiona distúrbios
fisiológicos, contribuindo para a má formação dos grãos de pólen, tornando-os estéreis,
aumentando o percentual de esterilidade das espiguetas. De acordo com Peng et al. (1995),
temperaturas altas nas regiões tropicais reduzem a produtividade, devido o aumento da
esterilidade de espiguetas durante o florescimento.
Os valores da temperatura máxima ocorridos no período de floração em ambas as
variedades cultivadas foram de 37±1 ºC (Figura 1). De acordo com Lorençoni et al. (2009) ao
avaliar o comportamento da variedade cultivada de arroz de terras altas BRS-Primavera em
diferentes regiões produtoras do Brasil, constataram que temperaturas acima de 32ºC são
capazes de promover a redução da produtividade do arroz. Essa redução de produtividade é
atribuída principalmente ao aumento da esterilidade das espiguetas. Aggarwal et al. (2006),
também menciona que sob temperaturas acima de 35ºC ocorrem aumentos significativos da
esterilidade de espiguetas em arroz de terras altas.
Figura 1 - Valores diários da Temperatura (média e máxima; ºC) e umidade relativa do ar
(%) durante o período de condução do experimento
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro
Um
idad
e re
lati
va d
o a
r (%
)
Tem
per
atu
ra (
ºC)
TEMP MÉD
TEMP MÁX
UR
BRS-Primavera Catetão
INÍCIO DA FASE REPRODUTIVA
37
4.3. Massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis
Ao comparar-se os valores da massa de matéria seca de 100 espiguetas entre as
variedades cultivadas, foram observadas diferenças significativas para todas as condições de
disponibilidade hídrica (Tabela 7).
Tabela 7 Valores médios da massa de matéria seca de 100 espiguetas férteis (g.planta-1
) das
variedades cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e da
condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
BRS-Primavera 2,22±0,01 Ab 2,17±0,11 Ab 2,29±0,03 Ab 1,97±0,15 Bb
Catetão 2,91±0,20 Aa 2,49±0,26 Ba 2,84±0,10 Aa 2,27±0,16 Ba Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
A variedade cultivada Catetão apresentou os maiores valores em todas as condições
hídricas. Tal comportamento está relacionando com o tipo do grão dessa variedade (curto e
grosso) em comparação ao BRS-Primavera (fino e longo). De acordo com Adorian (2010) ao
avaliar características fenotípicas de 95 cultivares de arroz de terras altas submetidos a
diferentes condições de disponibilidade hídrica, verificou que a massa dos grãos tipo curto e
grosso é sempre superior em relação à massa dos de tipo fino e longo independente da
condição de disponibilidade hídrica.
Assim, parece provável que os maiores valores de massa de 100 espiguetas observados
no Catetão seriam decorrentes de suas características genéticas. Evidencias semelhantes são
relatadas por Yoshida (1981), argumentando que a massa está relacionada com o tipo de grão
de cada genótipo, sendo essa uma característica estável e determinada geneticamente.
Guimarães (2008) observou que o genótipo tradicional Guarani apresentou maior massa de
100 grãos em relação aos cultivares modernos por ele avaliados, relatando que a massa de 100
grãos pode ser uma característica dos cultivares tradicionais.
Analisando-se a mesma variedade cultivada nos dois períodos de estresse, observa-se
que ambas as variedades cultivadas apresentaram reduções significativas das massas de 100
espiguetas nas condições de menor disponibilidade hídrica, exceto o BRS-Primavera aos 5
dias de estresse (Tabela 7). Reduções semelhantes também foram observadas por Arf et al.
(2001), Rodrigues et al. (2004) e Crusciol (2012), em diferentes cultivares de arroz de terras
altas submetidos a diferentes condições de disponibilidade hídrica.
Embora ambas as variedades cultivadas tenham apresentado reduções da massa de 100
espiguetas, as maiores reduções médias ocorreram no Catetão (14 e 20% aos cinco e 10 dias,
38
respectivamente), ao passo que no BRS-Primavera essas reduções médias foram de 2 e 14%
nos períodos de cinco e 10 dias, respectivamente (Tabela 7).
Tal resposta pode ser decorrente da diferença na capacidade de alterar o
particionamento de assimilados entre as variedades cultivadas. Parece provável que o BRS-
Primavera foi capaz de particionar melhor os assimilados dos colmos para os grãos, como
também pôde ser observado para as raízes (Tabela 12). Evidências de que o colmo pode
redistribuir parte de suas reservas de carboidratos para o enchimento dos grãos em plantas de
arroz sob deficiência hídrica foram relatados por Machado et al (2009). Respostas
semelhantes também foram relatadas por Westgate e Boyer (1985), Machado et al (1990 e
1992) e Silveira e Machado, (1990).
Assim, parece provável que as maiores reduções da massa de 100 espiguetas
apresentadas pelo Catetão podem estar relacionadas à sua menor capacidade de alterar a
partição de assimilados dos colmos para os grãos.
4.4. Número de espiguetas por panícula
Ao comparar-se as variedades cultivadas em todas as condições de disponibilidade
hídrica, foram observadas diferenças significativas quanto ao número de espiguetas por
panícula para todas as condições avaliadas, com BRS-Primavera apresentando valores médios
significativamente superiores ao Catetão em todas as condições (Tabela 8). Tal
comportamento parece ser decorrente de características genéticas intrínsecas de cada
genótipo. Segundo Yoshida (1981) o número de espiguetas por panícula é uma característica
determinada geneticamente, podendo apresentar variações devido a condições adversas do
meio externo durante a fase reprodutiva. Guimarães et al. (2008) ao comparar o número de
espiguetas por panícula de um genótipo tradicional com cultivares modernos, observou que os
modernos apresentaram maior número de grãos por panícula em relação ao tradicional.
A superioridade observada no BRS-Primavera está relacionada ao seu maior potencial
produtivo em relação ao Catetão. De acordo com Cepea, 2002; Pinheiro, 2003; e Crusciol
2003 a superioridade da produtividade dos cultivares de arroz modernos em relação aos
tradicionais tem sido amplamente relatada no Brasil.
39
Tabela 8 Valores médios do número de espiguetas por panícula das variedades cultivadas em
relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE
CE SE CE
BRS-Primavera 186±48 Aa 144±7 Aa 206±53 Aa 127±4 Ba
Catetão 91±4 Ab 88±8 Ab 97±19 Ab 70±11 Ab Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
Ao analisarmos cada variedade cultivada nas duas condições de disponibilidade
hídrica e dois períodos de duração observamos que ambas as variedades cultivadas
apresentaram reduções no número de espiguetas por panícula nas condições de menor
disponibilidade hídrica, no entanto, reduções significativas ocorreram apenas no BRS-
Primavera na condição de 10 dias de estresse (Tabela 8). Crusciol (2003), também observou
um decréscimo no número de espiguetas por panículas em cultivares de arroz de terras altas
com a redução de laminas de irrigação, no entanto, os valores não diferiram
significativamente.
A variedade cultivada Catetão apresentou as menores reduções (Tabela 8). As
reduções apresentadas pelo BRS-Primavera foram de 22 e 38% para os períodos de cinco e 10
dias de estresse respectivamente, e no Catetão, foram de 3 e 27% para os períodos de cinco e
10 dias de estresse, respectivamente (Tabela 8). Tal comportamento evidencia que a redução
de espiguetas aumenta a medida que o período de estresse se prolonga. Evidencias
semelhantes são descritas por (GUIMARES e STONE, 2009).
Assim, pode-se constatar que a variedade cultivada BRS-Primavera apresenta maior
susceptibilidade ao deficit hídrico em relação ao Catetão. Terra (2008), também encontrou
resultados semelhantes ao avaliar o efeito do estresse hídrico sobre uma população de 100
cultivares de arroz de terras altas, mencionando que o cultivar BRS-Primavera apresentou as
maiores reduções do número de espiguetas por panícula em relação ao Catetão. Tal
comportamento evidencia que apesar do maior potencial produtivo, as variedades cultivadas
modernas de arroz de terras altas podem apresentar significativos decréscimos de
produtividade quando submetidas a condições de deficit hídrico, conforme também observado
por (CRUSCIOL et al., 1999; ARF et al., 2000; CRUSCIOL et al., 2003). De acordo com
Terra (2013), cultivares susceptíveis ao deficit hídrico tendem a apresentar as maiores
reduções no número de espiguetas por panícula em relação a cultivares mais tolerantes.
40
4.5. Produtividade de grãos
Ao comparar-se as variedades cultivadas em todas as condições hídricas aplicadas
observa-se que não ocorreu diferenças significativas (Tabela 9). Entretanto, ao comparar-se a
mesma variedade cultivada sob as duas condições de disponibilidade hídrica, diferenças
significativas foram observadas nos dois períodos de estresse aplicado (Tabela 9). Reduções
de produtividade de cultivares de arroz de terras altas sob condições de submetidos ao deficit
hídrico durante o início da fase reprodutiva também são relatadas por (CRUSCIOL, 2003;
ARF et al., 2001; SILVA, 2012).
Tabela 9 Valores médios de produtividade (grãos. planta-1
) das variedades cultivadas em
relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
BRS-Primavera 86±16,5 Aa 21±13,8 Ba 74±8,0 Aa 14±3,5 Ba
Catetão 67±5,4 Aa 31±7,1 Ba 58±16,7 Aa 13±2,7 Ba Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
Embora as reduções de produtividade sejam observadas em ambas variedades
cultivadas, o BRS-Primavera apresenta as maiores reduções (75 e 81%) nos períodos de cinco
e 10 dias de estresse, respectivamente, em relação ao Catetão (Tabela 9). Já as reduções do
Catetão foram da ordem de 53 e 77% para os períodos de cinco e 10 dias de estresse,
respectivamente. Reduções semelhantes as aqui observadas foram relatadas por Stone et al.,
(1986), que ao avaliar o comportamento de um genótipo de arroz de terras altas (IAC 47)
encontra reduções na produtividade da ordem de 60 e 87 % em plantas submetidas a um
período de quatro e oito dias de estresse hídrico, respectivamente.
As reduções de produtividade das plantas observadas no presente trabalho parecem
estar fortemente associadas ao estádio fenológico em que a cultura se encontrava no momento
do estresse (início da fase reprodutiva), resultando na redução do número de panículas
produtivas e no aumento da esterilidade de espiguetas (Tabela 5 e 6). Segundo Heinemann e
Stone (2009) e Nunes et al. (2012), ao avaliar-se a produtividade de diferentes cultivares de
arroz de terras altas relatam que a ocorrência de estresse hídrico durante o inicio da fase
reprodutiva pode ocasionar reduções significativa de produtividade, resultante principalmente
do aumento da esterilidade de espiguetas e redução no número de panículas. Relatos
semelhantes também são apresentados por Stone e Silva et al. (1998); Jongdee et al. (2002);
Crusciol et al. (2003); Yue et al. (2006); Serraj et al. (2009); e Terra et al. (2013).
41
De acordo com Fukai e Cooper (1995), e Terra (2008), plantas que apresentam
menores reduções de produtividade, ou seja, maior estabilidade de produção sob diferentes
condições hídricas são mais tolerantes ao deficit hídrico. Dessa maneira, constata-se que o
genótipo Catetão apresenta maior tolerância ao deficit hídrico em relação ao BRS-Primavera.
Constatação semelhante foi demonstrada por Terra (2008) ao avaliar a tolerância ao deficit
hídrico de 100 cultivares de arroz de terras altas por meio da determinação do índice de
suscetibilidade a seca (ISS), mencionando que a variedade cultivada Catetão apresentou
elevada tolerância em relação aos demais. Elevada susceptibilidade da variedade cultivada
BRS-Primavera também é relatada por Lorençoni (2013), que ao avaliar o efeito do estresse
hídrico por um período de oito dias sobre a taxa fotossintética durante o início da fase
reprodutiva, observou que o cultivar BRS-Primavera apresenta as maiores reduções em
relação aos cultivares tradicionais avaliados, argumentando que a ocorrência de menores taxas
fotossintéticas durante esse período pode reduzir significativamente a produtividade da
cultura.
4.6. Índice de susceptibilidade a seca (ISS)
Segundo Pantuwan et al. (2002), os cultivares que apresentam menores ISS, podem
possuir características morfofisiológicas que lhes permitem tolerar melhor o deficit hídrico,
indicando que o baixo valor deste índice está associado à melhor manutenção da
produtividade nos dois ambientes (com e sem estresse). No entanto, quando se trata da
obtenção de cultivares mais tolerantes ao deficit hídrico, deve-se priorizar a obtenção de
mecanismos que permitam as plantas não só tolerar melhor o período de seca, mas manter
níveis desejáveis de produtividade de grãos ao final do cultivo (FUKAI; COOPER, 1995;
TERRA, 2008).
42
Tabela 10 Valores médios do índice de susceptibilidade a seca (ISS) das variedades
cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e da condição
hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
CE CE
BRS-Primavera 1,168±0,16 Aa 1,229±0,06 Aa
Catetão 0,801 ±0,18 Ab 1,127±0,19 Aa Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
De acordo com os dados obtidos só foi observado diferença significativa entre as
variedades cultivadas quanto ao ISS no período de cinco dias de estresse, onde variedade
cultivada Catetão apresentou os menores índices em relação ao BRS-Primavera (Tabela 10).
Embora no período de 10 dias de estresse não tenha ocorrido diferenças significativas,
observa-se que o Catetão também apresentou o menor índice.
Nota-se que, embora o Catetão tenha apresentado menores valores médios de
produtividade em relação ao BRS-Primavera em ambos os períodos de duração do estresse
(exceto para cinco dias) e condições de disponibilidade hídrica (Tabela 9), suas reduções de
produtividade na condição com estresse foram menores do que as observadas no BRS-
Primavera (Tabela 9). Considerando-se que o calculo do ISS leva em conta os valores da
produtividade obtido nas condições com e sem estresse, não é de se estranhar que o Catetão
tenha apresentado menor ISS. O menor ISS do Catetão demonstra sua maior tolerância ao
deficit hídrico em relação ao BRS-Primavera. Tal fato pode ser constatado ao analisarmos a
produtividade de ambas as variedades cultivadas, onde, embora não significativo, o Catetão
apresenta valores superiores para os cinco dias de estresse e valores semelhantes ao BRS-
Primavera no período de 10 dias de estresse (Tabela 9).
Terra (2008), ao ranquear 10 cultivares de terras altas quanto ao ISS, observou que o
cultivar Catetão apresentou o menor ISS e uma boa produtividade em condições com e sem
estresse, ao passo que o cultivar BRS-Primavera obteve um dos maiores índices,
demonstrando menor susceptibilidade do Catetão ao defict hídrico.
Tal comportamento parece estar relacionado com a maior susceptibilidade ao deficit
hídrico dos cultivares modernos em relação aos tradicionais, como relatado por (PINHEIRO,
2003; CRUSCIOL, 2003, 2009). De acordo com Lorençoni (2013), ao comparar-se a taxa
fotossintética da folha bandeira de diferentes cultivares de arroz de terras altas (modernos e
tradicionais) submetidos a condições hídricas semelhantes às utilizadas nesta pesquisa
experimental, foi observado que o cultivar BRS-Primavera apresentou a maior limitação
43
metabólica à taxa de fotossíntese em relação aos demais, mencionando também que tal efeito
pronunciou-se de maneira superior nos cultivares modernos do que nos tradicionais por ele
avaliados.
Segundo Yoshida (1975) e Murchie et al., (1999) a maior parte do carboidrato contido
nos grãos de arroz tem origem a partir da fotossíntese ocorrida na folha bandeira. Dingkuhn et
al., (1989) ressaltam que fatores que venham a reduzir a taxa de assimilação de CO2 da folha
bandeira durante esse período podem limitar potencialmente o rendimento de grãos da
cultura. Assim, levando-se em conta que o estresse aqui aplicado pode ter acarretado redução
superior da taxa fotossintética da variedade cultivada moderno BRS-Primavera em relação ao
tradicional Catetão, não é de se estranhar que as quedas de produtividade da variedade
cultivada BRS-Primavera foram superiores as do Catetão.
4.7. Comprimento do ciclo
Ao compara-se as variedades cultivadas nos dois períodos de estresse plicados, foram
observadas diferenças nas duas condições de disponibilidade hídrica nos dois períodos de
estresse. O genótipo BRS-Primavera apresentou um aumento médio de seis dias no
comprimento do seu ciclo, tanto para a o período de estresse de cinco, quanto para o de 10
dias (Tabela 11). Já a variedade cultivada Catetão apresentou aumento médio de 20 e 34 dias
em decorrência do estresse de cinco e 10 dias, respectivamente. Observa-se assim que,
embora o número de dias tenha variado entre as variedades cultivadas, o aumento do ciclo foi
uma resposta comum para ambos. Heinemann e Stone (2009), ao avaliarem quatro cultivares
de arroz de terras altas submetidas ao estresse hídrico durante o início da fase reprodutiva
também relataram o aumento do número de dias até a maturação fisiológica de ambos os
cultivares.
Tabela 11 Alteração do comprimento do ciclo produtivo das variedades cultivadas de arroz
terras altas em relação à variação da duração do período de estresse e da condição
hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
BRS-Primavera 152 158 152 158
Catetão 161 181 161 195
Os valores apresentados representam a média de três observações
Tal comportamento indica que o aumento do ciclo pode ser uma resposta adaptativa
das variedades cultivadas de arroz ao estresse hídrico. Xu et al. (2005) e Pantuwan et al.
44
(2002) mencionam que o período de florescimento pode ser usado como mecanismo de
escape à seca, onde as plantas seriam induzidas a retardar o inicio do florescimento para tentar
escapar do período de deficit hídrico, aumentando assim o número de dias do seu estádio
reprodutivo. Ouk et al. (2006) ao avaliarem as respostas das interações de diferentes cultivares
de arroz submetidos ao ambiente de cultivo em terras altas em diferentes locais, observaram
que nos ambientes onde havia incidência de seca com maior intensidade ocorria também um
acréscimo médio de 17 dias no período reprodutivo. Terra (2008) ao avaliar 100 cultivares de
arroz de terras altas sob estresse hídrico também observou prolongamento do ciclo.
Os maiores valores apresentados pelo Catetão podem indicar uma maior eficiência do
mecanismo de escape do período de estresse. Considerando-se que o aumento do número de
dias de seu ciclo (20 e 34, para os períodos de cinco e 10 dias, respectivamente) foram muito
superiores aos períodos em que as plantas foram submetidas ao estresse hídrico pode explicar
as menores reduções de produtividade (Tabela9), número de espiguetas por panícula (Tabela
8) e o número de perfilhos produtivos (Tabela 5) em relação ao BRS-Primavera. Já o aumento
médio de 6 dias do BRS-Primavera, por não ter sido superior ao período de estresse aplicado
de 10 dias, podendo explicar as elevadas reduções observadas na produtividade (Tabela 9),
número de espiguetas por panícula (Tabela 8) e o número de perfilhos produtivos (Tabela 5)
aos 10 dias de estresse.
4.8. Concentração de pigmentos
Ao comparar-se as variedades cultivadas quanto à concentração de pigmentos em
todas as condições de disponibilidade hídrica, foram observadas diferenças significativas nas
condições sem e com estresse no período avaliado (10 dias), exceto para o teor de clorofila a
na condição de menor disponibilidade hídrica. A variedade cultivada BRS-Primavera
apresentou os maiores valores para as concentrações de clorofila a, b, total e carotenoides
(Tabela 12).
45
Tabela 12. Valores médios do teor de clorofila a, b, total e carotenoides (µg. g-1
de massa de
matéria seca), das variedades cultivadas em relação à variação da duração do período
de estresse e da condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
Teor de clorofila a
BRS-Primavera 993,2±301,4 Aa 719,0±293,9 Aa 1521,4±158,2 Aa 595,4±138,7 Ba
Catetão 558,9±290,2 Aa 402,3±149,5 Aa 623,9±81,1 Ab 363,8±117,3 Ba
Teor de clorofila b
BRS-Primavera 327,8±124,4 Aa 283,2±108,3 Aa 639,9±87,0 Aa 281,8±72,4 Ba
Catetão 226,0±138,3 Aa 156,9±74,6 Aa 249,3±31,4 Ab 152,3±54,2 Ab
Teor de clorofila total
BRS-Primavera 1321,0±425,7A a 1002,0±402,1 Aa 2161,3±244,9 Aa 877,2±211,1 Ba
Catetão 784,9±428,5 Aa 559,2±223,9 Aa 873,2±112,5 Ab 516,1±171,3 Ab
Teor de carotenoides
BRS-Primavera 445,0±76,9 Aa 357,8±168,0 Aa 679,8±39,4 Aa 308,5±91,4 Ba
Catetão 243,9±141,7 Aa 241,9±113,4 Aa 288,7±57,6 Ab 163,5±53,4 Bb Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
As maiores concentrações de clorofila observadas no BRS-Primavera estão de acordo
com os valores de produtividade de grãos, que foram superiores ao Catetão na mesma
condição de disponibilidade hídrica, exceto no período de cinco dias na condição de menor
disponibilidade hídrica (Tabela 9). De acordo com Falqueto et al. (2007), ao comparar-se a
taxa fotossintética de dois cultivares de arroz irrigado com potenciais produtivos contrastantes
(alto e baixo), perceberam que a diferença de produtividade entre os cultivares parece ter sido
determinada em princípio por diferenças na eficiência com a qual a energia luminosa foi
absorvida. Assim, parece provável que os maiores conteúdos de pigmentos presentes no BRS-
Primavera podem contribuir para um melhor aproveitamento da energia luminosa, resultando
em maiores produtividades.
Ao analisarmos cada variedade cultivada nas duas condições de disponibilidade
hídrica e períodos de estresse, observa-se que, embora BRS-Primavera tenha apresentado
menor redução dos teores de clorofila total (24%) aos cinco dias de estresse em relação ao
Catetão (28%), o BRS-Primavera apresentou as maiores reduções de clorofila total (59%) aos
10 dias de estresse, enquanto que o Catetão reduziu 40% (tabela 12). Observa-se também que
apenas o BRS-Primavera apresentou reduções significativas do conteúdo de clorofila a, b e
total na condição de 10 dias de estresse. Esse comportamento indica que o aumento do
46
período de estresse pode ter promovido aumento da taxa de senescência foliar e foto-oxidação
da clorofila em relação ao Catetão.
Ao comparar-se os teores de carotenoides de cada variedade cultivada nas diferentes
condições de disponibilidade hídrica, observa-se que ambas as variedades cultivadas ocorrem
reduções, no entanto, com menor intensidade no Catetão (1 e 43% aos cinco e 10 dias,
respectivamente) do que no BRS-Primavera (19 e 54% aos cinco e 10 dias, respectivamente).
As menores reduções dos teores de carotenoides do Catetão indica maior capacidade de
proteção de suas moléculas de clorofila (a e b) contra os danos causados pelo excesso de
energia luminosa (fotooxidação). Tal resposta pode explicar as menores reduções dos teores
de clorofilas total do Catetão em relação ao BRS-Primavera. Considerando-se que a maior
eficiência na absorção e transferência da energia luminosa sob condições de estresse hídrico
pode representar uma vantagem fisiológica, portanto, não é de se estranhar que as menores
quedas de produtividade tenham sido observadas no Catetão.
4.9. Massa de matéria seca de raiz, folha e colmo
Ao se avaliar a massa de matéria seca de raiz na mesma variedade cultivada nas duas
condições de disponibilidade hídrica, não foram observadas diferenças significativas entre os
períodos de cinco e 10 dias de estresse (Tabela 13). Comparando ambas as variedades
cultivadas sob a mesma condição de disponibilidade hídrica, observam-se diferenças
significativas na massa de matéria seca de raiz entre o BRS-Primavera e o Catetão para a
condição sem e com estresse no período de 10 dias (Tabela 13). No entanto, embora as
diferenças significativas ocorram apenas no período de 10 dias de estresse, o Catetão
apresentou maiores valores médios da massa de matéria seca de raiz em relação ao cultivar
BRS-Primavera em todas as condições hídricas avaliadas. Tal resposta pode indica a
superioridade do Catetão em relação ao BRS-Primavera.
47
Tabela 13 Valores médios da massa de matéria seca (g.planta-1
): da raiz, folhas e colmos das
variedades cultivadas em relação à variação da duração do período de estresse e da
condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
Massa de matéria seca da raiz
BRS-Primavera 29±5,5 Aa 35±7,5 Aa 32±1,8 Ab 31±3,4 Ab
Catetão 58±33,5 Aa 48±6,1 Aa 51±6,2 Aa 62±15,6 Aa
Massa de matéria seca das folhas
BRS-Primavera 29±4,5 Ab 24±8,1 Ab 31±4,0 Ab 28±1,2 Ab
Catetão 60±1,2 Aa 72±12,3 Aa 69±10,2 Ba 83±7,2 Aa
Massa de matéria seca de colmos
BRS-Primavera 70±12,8 Ab 56±16,3 Ab 74±9,1 Ab 53±4,9 Bb
Catetão 102±10,9 Aa 97±9,6 Aa 115±6,3 Aa 118±6,1 Aa Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
Observa-se que a variedade cultivada BRS-Primavera apresentou um pequeno
aumento relativo da massa de matéria seca de raiz (17%) em relação à condição sem estresse
aos cinco dias, e estabilidade no período de 10 dias. Esse comportamento está em
conformidade com as alterações ocorridas no comprimento radicular (Tabela 14).
Comportamento contrario foi observado na variedade cultivada Catetão, o qual
apresentou redução relativa da massa de matéria seca de raiz da ordem de 17% na condição de
cinco dias sob estresse, e um aumento relativo de 18% no período de 10 dias. Esse aumento
relativo da massa de matéria seca de raiz, embora pequeno, pode ter proporcionando as
menores reduções relativas da produtividade do Catetão em relação ao BRS-Primavera. A
maior massa de raiz parece estar relacionado ao maior volume radicular, permitido maior
exploração da água disponível no solo em relação ao BRS-Primavera. Fukai e Cooper (1995)
atribuem melhores desempenhos produtivos sob condições de estresse à cultivares que
apresentam melhor capacidade de promover o aumento do volume radicular.
Observa-se que a variedade cultivada BRS-Primavera é capaz de promover o aumento
da massa de matéria seca de suas raízes apenas quando o estresse é aplicado por período de
cinco dias, não sendo observado aumento no período de 10 dias. Essa resposta indica que o
crescimento radicular do BRS-Primavera pode ter paralisado na medida em que o período de
estresse aumentou. Segundo Asch et al. (2005), o aumento da severidade do estresse hídrico
(período e/ou intensidade) nas plantas de arroz, pode acarretar na redução ou a paralisação do
crescimento radicular.
48
Na variedade cultivada Catetão, observa-se a ocorrência de aumentos de massa de
matéria seca de raízes em função do período de estresse aplicado, indicando que este
mecanismo parece ser ativado apenas quando o estresse torna-se severo, embora tenham
ocorrido reduções significativas de produtividade. Tal comportamento parece estar
relacionado com a maior tolerância ao deficit hídrico dos cultivares tradicionais em relação
aos modernos. Pinheiro et al. (2000), ao avaliar a tolerância ao estresse hídrico em quatro
grupos de cultivares de arroz de terras altas submetidos a condições de deficit hídrico,
observaram uma maior resistência das plantas pertencentes ao grupo tradicionail em relação
às plantas do grupo moderno. Conforme Adorian (2010), embora os cultivares tradicionais de
arroz de terras altas apresentem menor potencial produtivo, estes apresentam maior tolerância
ao estresse hídrico em relação aos modernos.
Ao comparar-se os valores da massa de matéria seca de folhas entre as variedades
cultivadas , foram observadas diferenças significativas entre as condições hídricas avaliadas
(Tabela 13), tendo a variedade cultivada Catetão apresentado os maiores valores médios em
ambas as condições. Ao comparar-se a massa de matéria seca de folhas na mesma variedade
cultivada dentro de cada período de estresse, foram observadas diferenças significativas
apenas na variedade Catetão para o período de 10 dias (Tabela 13), ocorrendo um aumento na
massa meteria seca de folhas.
Embora, diferenças significativas não tenham sido observadas nas variedades
cultivadas para as demais condições hídricas, os valores médios apresentados pelo BRS-
Primavera nos dois períodos de estresse (cinco e 10 dias) foram inferiores (17 e 10%,
respectivamente) aos observados na condição sem estresse para os períodos de cinco e 10
dias, respectivamente Essa redução pode estar relacionada à alteração da partição de
assimilados para o sistema radicular da planta em detrimento da parte aérea, como discutido
anteriormente.
Comportamento contrário foi observado na variedade cultivada Catetão nos dois
períodos de estresse, onde ocorreram aumentos médios da massa de matéria seca das folhas
da ordem de 17% nas duas condições. Tal resposta pode estar associada aos maiores valores
da massa de matéria seca das raízes (Tabela 13) e a prolongação do ciclo (Tabela 11). Parece
provável que os maiores valores médios da massa de matéria seca das raízes apresentado pelo
Catetão (40%) em relação ao BRS-Primavera em todas as condições hídricas avaliadas
(Tabela 13), permitiram uma maior absorção de água, possibilitando assim um aumento da
capacidade de manutenção das folhas e redução da senescência. O aumento do ciclo também
pode ter favorecido esse aumento de massa foliar (Tabela 11), tal fato fica evidente ao
49
analisarmos o numero de perfilhos produtivos, onde o Catetão apresentou aumento para os
dois períodos de estresse (Tabela 5).
Ao comparar-se as variedades cultivadas nas condições hídricas avaliadas, foi
observada a superioridade do genótipo Catetão para todas as condições quanto à matéria seca
dos colmos (Tabela 13). Tal comportamento está em conformidade com a massa de matéria
seca de folhas e raízes, que também foram superiores ao BRS-Primavera em todas as
condições (Tabela 13).
Ao comparamos a mesma variedade cultivada nas duas condições hídricas e dois
períodos avaliados, observa-se que o BRS-Primavera apresentou reduções da massa de
matéria seca dos colmos da ordem de 20 e 28% aos cinco e 10 dias respectivamente, em
relação à condição sem estresse, entretanto, significância só foi observada no período de 10
dias de estresse (Tabela 13). As reduções de massa de matéria seca de colmo apresentadas
pelo BRS-Primavera estão em conformidade com os valores da massa de matéria seca das
folhas (Tabela 13). Tal comportamento pode ser decorrente da alteração da partição da
assimilados para as raízes em detrimento da parte aérea, conforme discutido anteriormente.
Segundo Pereira (2010), plantas sob estresse hídrico tendem a expandir seu sistema radicular
para zonas mais profundas do solo, aumentando o volume e o comprimento das raízes para
regiões mais profundas do solo em detrimento da expansão da parte aérea.
Na variedade cultivada Catetão, comportamento diferenciado foi observado, onde
pequenas reduções (da ordem de 5%) ocorreram apenas no período de cinco dias de estresse,
sendo observado um aumento relativo de 2,5% no período de 10 dias de estresse (Tabela 13),
constatando-se menores reduções da massa de matéria seca dos colmos do Catetão em relação
ao BRS-Primavera aos cinco dias de estresse. Isto pode ser decorrente de sua maior
capacidade de absorção de água (maior massa de raízes, Tabela 13) como discutido
anteriormente. Já o aumento de massa ocorrido aos 10 dias de estresse pode ser atribuído ao
prolongamento do ciclo (Tabela 11), que resultou no aumento do número de perfilhos (Tabela
5).
4.10. Comprimento radicular
Ao analisar ambas as variedades cultivadas em todas as condição de disponibilidade
hídrica e períodos de estresse, não foram observado diferenças significativas (Tabela 14).
50
Tabela 14 Valores médios do comprimento radicular (cm) das variedades cultivadas em
relação à variação da duração do período de estresse e da condição hídrica
Genótipo
Período de estresse
5 dias 10 dias
SE CE SE CE
BRS-Primavera 68,9±6,3 Aa 74,0±3,1 Aa 70,3±3,5 Aa 70,5±2,7 Aa
Catetão 77,3±5,8 Aa 76,8±1,3 Aa 80,2±7,0 Aa 75,9±9,6 Aa Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna dentro de cada período de estresse
não diferem estatisticamente ao nível de 5% pelo teste de Tukey
Embora não tenham sido constatadas diferenças significativas entre as variedades
cultivadas, o Catetão apresentou maiores valores médios do comprimento radicular em todas
as condições hídricas avaliadas. Tal resposta parece estar relacionada a variações de
característica genética entre as variedades cultivadas, demonstrando tendência de
superioridade da variedade cultivada Catetão em relação ao BRS-Primavera. De acordo com
Guimarães (2011), cultivares que possuem maior comprimento radicular tendem a apresentar
melhores resultados sob condições de deficit hídrico moderado. Evidencia-se assim que o
maior comprimento radicular do Catetão pode ter sido determinante nas menores reduções de
produtividade em relação ao BRS-Primavera (Tabela 9). De acordo com Fukai e Cooper
(1995), um sistema radicular mais robusto e profundo é característico de cultivares melhor
adaptados às condições de sequeiro.
Ao analisar a alteração do comprimento radicular de cada variedade cultivada na
condição de menor disponibilidade hídrica, observa-se que embora os valores do BRS-
Primavera não tenham diferido significativamente, apresentaram maiores aumentos relativos
(6,9 e 1,8%) em relação ao Catetão, para os períodos de cinco e 10 dias de estresse,
respectivamente. No caso do Catetão, comportamento contrário foi observado, onde, embora
não significativo, o comprimento radicular relativo médio reduziu (0,6 e 5,3%) sob condição
hídrica limitante, para os períodos de cinco e 10 dias de estresse, respectivamente.
Essa diferença de comportamento parece estar relacionada às variações genotípicas da
partição de assimilados para as raízes entre as variedades cultivadas avaliadas. Observa-se que
a variedade BRS-Primavera apresenta aumento da massa de matéria seca das raízes aos cinco
dias de estresse, e estabilidade aos 10 dias (Tabela 13), estando em conformidade com os
valores do comprimento radicular. Conjuntamente também foram observadas reduções
relativas da massa de matéria seca das folhas e colmos nos dois períodos de estresse (Tabela
13).
Já na variedade cultivada Catetão tal comportamento não é evidente. Os valores do
comprimento radicular apresentaram pequena diminuição ao passo que a massa de matéria
51
seca da raiz diminuiu apenas aos cinco dias de estresse (Tabela 13). A massa de matéria seca
de folhas aumentou aos cinco e 10 dias, já a massa do colmo diminuiu aos 5 dias e aumentou
aos 10 dias de estresse (Tabela 13). Parece provável que o deficit hídrico aplicado ao Catetão
não promoveu alterações da partição de assimilados, demonstrando que outros mecanismos
podem estar associados a tal resposta. Mecanismos de tolerância ao estresse hídrico
relacionado ao melhor controle do uso de água na parte aérea, através do fechamento
estomático e/ou enrolamento foliar foram relatados por Dingkuhn (1999), mencionando que
estes mecanismos atuariam independentes de alterações no sistema radicular.
Resultados semelhantes aos observados na variedade cultivada Catetão também são
relatados por Guimarães et al. (2011), que ao avaliar o sistema radicular de arroz de terras
altas observando não ter havido alteração na partição de assimilados entre parte aérea e raízes.
De acordo com os resultados aqui obtidos, embora a variedade cultivada BRS-
Primavera tenha promovido pequenos aumentos do comprimento radicular e massa da matéria
seca das raízes, tais alterações não foram suficientes para evitar as maiores reduções de
produtividade em relação ao Catetão.
4.11. Curvas de partição de assimilados
Ao analisarmos as curvas de partição de assimilados de ambas as variedades
cultivadas na condição sem estresse, observa-se que o BRS-Primavera apresenta o maior
percentual da massa de matéria seca de panículas em relação ao Catetão (Figura 2A). Tal
comportamento está em concordância com a maior produtividade apresentada pelo BRS-
Primavera (Tabela 9). O maior percentual da massa de matéria seca de panículas do BRS-
Primavera em relação ao Catetão na condição sem restrição hídrica pode ser decorrente dos
maiores potencias produtivos apresentados pelos cultivares modernos em relação aos
tradicionais (PINHEIRO, 2003; CRUSCUIOL et al., 2009; ARF et al., 2003). O índice de
colheita (IC) dos cultivares modernos também tem sido considerado como superiores aos
tradicionais. No caso do BRS-Primavera o IC foi de 40% ao passo que no Catetão foi de 21%
(Figura 2). O variação do IC é uma das características que mais proporcionaram o aumento de
produtividade nos cultivares modernos em relação aos tradicionais (FAGERIA et al., 2006;
FAGERIA et al., 2007; ).
Observa-se também que o BRS-Primavera apresentou menores percentuais (13%) para
a massa de matéria seca das raízes em relação ao Catetão (19%). Tal resposta pode estar
relacionada com o processo de melhoramento genético do BRS-Primavera e o ambiente
52
utilizado para sua seleção. De acordo com Lorençoni (2013), o objetivo principal do processo
de melhoramento dos cultivares modernos de arroz de terras altas era o aumento de
produtividade, de maneira que a avaliação e seleção dos materiais ocorreram sob condições
hídricas favoráveis, de maneira a favorecer a expressão do máximo potencial produtivo dos
mesmos. Assim, parece provável que foram selecionadas as plantas que apresentavam
características genéticas relacionadas com maior percentual de massa de matéria seca dos
órgãos produtivos em detrimento das raízes, uma vez que sob condições hídricas favoráveis
não haveria a necessidade de grandes volumes radiculares. Segundo Price et al., (1997) os
cultivares modernos de arroz tendem a apresentar um sistema radicular reduzido em relação
aos tradicionais.
Ao comparar-se as duas variedades cultivadas nos dois períodos de estresse, observa-
se que o BRS-Primavera apresentou maior percentual de massa de matéria seca de raízes no
estresse aplicado por cinco dias, e valor semelhante ao Catetão no estresse de 10 dias (Figura
2). Esse comportamento parece estar relacionado com uma possível variação genotípica da
partição de assimilados existente entre as variedades cultivadas. Observa-se que juntamente
com o aumento relativo da massa de matéria seca das raízes do BRS-Primavera aos cinco dias
de estresse ocorreram reduções da massa de matéria seca de folhas e colmos (Figura 2),
indicando que parte dos assimilados presente nas raízes podem ter sido translocados das
folhas e colmos. Aos 10 dais de estresse, embora o BRS-Primavera não tenha apesentado
aumentos significativos da massa de matéria seca das raízes (Tabela 13), reduções da massa
de folhas e colmos também foram constatadas (Tabela 13). Tal comportamento não é
constatado no Catetão, onde, embora a massa de matéria seca das raízes tenha aumentado aos
10 dias (Tabela 13), não foram observadas reduções da massa de matéria seca de folhas e
colmos (Tabela 13).
Comparando-se o percentual da massa de matéria seca da panícula das variedades
cultivadas nos dois períodos de estresse observa-se que o BRS-Primavera apresenta os
maiores valores em relação ao Catetão. Tal comportamento é decorrente dos maiores valores
da massa de matéria seca de grãos (Tabela 9) e menores valores de folhas, colmos e raízes
(Tabela 13) apresentados pelo BRS-Primavera, ou seja, maior IC em relação ao Catetão.
Ao comparamos a mesma variedade cultivada nas duas condições de disponibilidade
hídrica e dois períodos de estresse, observa-se que embora o BRS-Primavera tenha
apresentado valores percentuais de massa de panículas superiores em relação ao Catetão, suas
as reduções relativas foram superiores. Tal comportamento evidencia uma maior
susceptibilidade do BRS-Primavera ao estresse hídrico. Maior susceptibilidade dos cultivares
53
modernos em relação aos tradicionais tem sido bem relatada (TERRA, 2008; ADORIAM,
2010; LORENÇONI, 2013).
Figura 2 - Curvas da partição de assimilados das variedades cultivadas de arroz em relação à
variação da duração do período de estresse e da condição hídrica aplicada. Cada
curva foi construída utilizando-se o valor médio do percentual dos respectivos órgãos
de cada genótipo, para cada uma das condições hídricas. Os valores do tratamento
testemunha (sem estresse) representam a média obtida das testemunhas de cinco e 10
dias para cada uma das variedades cultivadas. (A) variedade cultivada Catetão na
condição sem estresse; (B) variedade cultivada BRS-Primavera na condição sem
estresse; (C) variedade cultivada Catetão na condição com estresse por período de 5
dias; (D) variedade cultivada BRS-Primavera na condição com estresse por período
de 5 dias; (E) variedade cultivada Catetão na condição com estresse por período de
10 dias; (D) variedade cultivada BRS-Primavera na condição com estresse por
período de 10 dias
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7
Ma
ssa
de
ma
téria
sec
a (
%) A
Folha
Colmo
Raiz
Panícula
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7
Ma
ssa
de
ma
téria
sec
a (
%) B
Folha
Colmo
Raiz
Panícula
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7
Ma
ssa
de
ma
téria
sec
a (
%) C
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7
Ma
ssa
de
ma
téria
sec
a (
%) D
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7
Ma
ssa
de
ma
téria
sec
a (
%)
Estádio fenológico
E
0
10
20
30
40
50
60
0 1 2 3 4 5 6 7
Ma
ssa
de
ma
téria
sec
a (
%)
Estádio Fenológico
F
54
5. CONCLUSÕES
A variedade cultivada BRS-Primavera apresenta alteração da partição de assimilados e
as maiores reduções relativas, quanto à produtividade, indicando maior susceptibilidade ao
estresse hídrico.
A variedade cultivada Catetão, não apresenta alteração na partição de assimilados e
menores reduções relativas quanto à produtividade (maior tolerância);
Observa-se que a alteração da partição de assimilados não resultou em maior
tolerância ao deficit hídrico, indicando que outros mecanismos fisiológicos podem estar
envolvidos nas respostas de tolerância dos cultivares avaliados.
O menor índice de susceptibilidade a seca ISS do Catetão indica sua maior tolerância,
resultando em menores reduções de produtividade sob condições de deficit hídrico.
As menores reduções ocorridas no Catetão são resultantes do aumento do número de
dias do ciclo reprodutivo.
55
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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