UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE … · 2019-02-07 · Guildas - Dissertação. I. Pichorim, Mauro. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título. RN/UF/BSE-CB

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

FATORES AMBIENTAIS QUE INFLUENCIAM NA OCUPAÇÃO DE AVES DA

CAATINGA DO SERIDÓ – UM ESTUDO DE CASO NA RPPN STOESSEL DE

BRITO.

Discente: Julio Cezar Calderon de Almeida

Orientador: Mauro Pichorim

Natal-RN

Setembro/2018

2

JULIO CEZAR CALDERON DE ALMEIDA

FATORES AMBIENTAIS QUE INFLUENCIAM NA OCUPAÇÃO DE AVES DA

CAATINGA DO SERIDÓ – UM ESTUDO DE CASO NA RPPN STOESSEL DE

BRITO.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Ciências Biológicas do Centro de

Biociências da Universidade Federal do Rio

Grande do Norte, como parte dos requisitos para

obtenção do título de Mestre em Ciências

Biológicas.

Orientador: Prof. Dr. Mauro Pichorim

Comissão Examinadora:

Prof. Dr. Gustavo Zampier

Prof. Dr. Guilherme Santos Toledo de Lima

Natal-RN

Setembro/2018

3

Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN

Sistema de Bibliotecas - SISBI

Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - Centro de Biociências - CB

Almeida, Julio Cezar Calderon de.

Fatores ambientais que influenciam na ocupação de aves da

Caatinga do Seridó - Um estudo de caso na RPPN Stoessel de Brito / Julio Cezar Calderon de Almeida. - Natal, 2018.

61 f.: il.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do

Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em

Ciências Biológicas. Orientador: Prof. Dr. Mauro Pichorim.

1. Aves - Dissertação. 2. Seridó - Dissertação. 3. Caatinga -

Dissertação. 4. Ocupação - Dissertação. 5. Guildas - Dissertação. I. Pichorim, Mauro. II. Universidade Federal do Rio Grande do

Norte. III. Título.

RN/UF/BSE-CB CDU 598.2

Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351

4

JULIO CEZAR CALDERON DE ALMEIA

Dissertação submetida ao Programa De Pós-Graduação Em Ciências Biológicas, da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte (PPCB/UFRN), como requisito para

obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas.

Aprovada em: _____/_____/______

BANCA EXAMINADORA:

______________________________________________

Profº. Dr. Mauro Pichorim

Universidade Federal do Rio Grande do Norte (DBEZ /UFRN)

(Presidente)

____________________________________________

Profº. Dr. Gustavo Zampier dos Santos Lima

Universidade Federal do Rio Grande do Norte (ETC/UFRN)

(Membro interno)

_______________________________________________

Profº. Dr. Guilherme Santos Toledo de Lima

Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE)

(Membro externo)

5

AGRADECIMENTOS

A Deus por estar sempre presente na minha vida, e me ajudar nesse caminho longo

que é a vida.

Ao Programa Pós-Graduação em Ciências Biológicas da Universidade Federal do

Rio Grande do Norte (PPCB/UFRN), coordenadoras, professores e funcionários, pela

oportunidade e receptividade.

A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela

bolsa concedida ao autor.

Ao meu orientador, professor doutor Mauro Pichorim, pela dedicação e atenção.

Aos professores doutores Gustavo Zampier dos Santos Lima (UFRN), Guilherme

Santos Toledo de Lima (UFRPE), pela colaboração em minha banca de defesa.

Aos meus pais, Delmiro Neto de Almeida e Josete Calderon de Almeida que

sempre me incentivaram a buscar o caminho da sabedoria, e me ensinaram os valores

morais e éticos, os quais guardarei comigo para sempre.

Aos senhores David, Valdenir e em especial ao senhor Francisco Reis,

Funcionário da RPPN Stoessel de Brito, pelo acolhimento e apoio para a produção deste

trabalho.

Aos Professores e pesquisadores João de Brito, Cleysyvan Macêdo, Hudson Silva

e Emmanuel Sabino pela sua amizade e pelo apoio na pesquisa.

A todos os colegas de sala de aula pelos bons momentos compartilhados.

A todos os meus amigos, conhecidos e vizinhos, obrigada pelos bons momentos

vividos juntos.

Ao Laboratório de Ornitologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte,

onde tudo começou, e as amizades ali construídas, meu muito obrigado.

A minha esposa Narajana Ferreira por esta sempre comigo em todos os momentos

felizes e tristes, por propiciar um dos momentos mais felizes de nossas vidas, a vinda de

nosso filho Jullius.

A todos que me ajudaram de alguma forma meu muito OBRIGADO!!!

6

RESUMO

As aves são um dos grupos zoológicos que mais sofrem com a descaracterização e

fragmentação de habitats causados pela ação antrópica. A avifauna brasileira é composta

por aproximadamente 1.919 espécies, sendo que 510 destas espécies ocorrem na Caatinga.

As aves merecem destaque por sua diversidade taxonômica, característica de

bioindicadores e grande capacidade de deslocar-se para escolha de seu hábitat, sendo que

a avaliação de sua comunidade é uma importante ferramenta para verificar o grau de

conservação e qualidade dos hábitats. Em vista disso efetuamos um levantamento

ornitológico em uma área de caatinga com o propósito de caracterizar as aves

predominantes no ambiente. Nesse sentido o presente estudo tem por objetivo investigar

como os aspectos ambientais e as relações intra e interespecíficas afetam a distribuição de

grupos de aves do sub-bosque da caatinga do Seridó e estimar a ocupação das mesmas em

seu habitat. Dessa maneira coletamos dados por ponto-de-escuta em 40 unidades amostrais

no período de menor pluviosidade. O estudo foi feito na Reserva Particular do Patrimônio

Natural (RPPN) Fazenda Salobro conhecida como Stoessel de Britto, situada no município

de Jucurutu, no estado do Rio Grande do Norte. A RPPN Stoessel de Brito contém um

conjunto de espécies de aves adaptados ao domínio da Caatinga, o qual foi classificado de

acordo com o hábito alimentar, sendo consideradas as seguintes guildas tróficas: carnívoro,

frugívoro, granívoro, granívoro de solo, insetívoro, insetívoro de solo, insetívoro de tronco,

nectarívoro e onívoro. Utilizamos o programa MARK para gerar modelos de ocupação

estática, os quais incorporam os processos estocásticos de ocupação e detecção. A

probabilidade de ocupação (Ψ) é definida como a proporção de habitat ocupado por uma

espécie e a detecção (p) é a probabilidade da espécie alvo ser detectada em determinada

área. Usamos modelos de ocupação para uma espécie e uma estação. Dessa forma,

obtivemos um conjunto de modelos formados a partir da hipótese inicial onde as

covariáveis ambientais influenciavam na detecção e na ocupação da guilda de aves. Diante

das análises apontadas pelo programa MARK tivemos uma distribuição de aves bastante

homogênea. Aqui observa-se que as guildas tróficas de carnívoros, frugívoros, granívoros,

granívoros de solo e insetívoros, com o maior número de pontos de ocupação, destacando

os granívoros e insetívoros generalistas com 92,5%, e granívoros de solo que ocupam

97,5% dos pontos de amostragem, já as guildas tróficas insetívoro de solo e insetívoro de

tronco apresentaram 22,5% da sua ocupação, com sua ocupação influenciada pelas

covariáveis ambientais.

Palavras-chave: Aves, Seridó, Caatinga, Ocupação, Guildas.

7

ABSTRACT

Birds are one of the zoological groups that most suffer from the fragmentation of habitats

caused by anthropic action. The Brazilian avifauna is composed of approximately 1,919

species, of which 510 of these species occur in the Caatinga. The birds deserve special

attention because of their taxonomic diversity, characteristic of bioindicators and great

capacity to move to choose their habitat, being that the evaluation of their community is an

important tool to verify the degree of conservation and quality of the habitats. In view of

this, we carried out an ornithological survey of the area with the purpose of enabling the

characterization of the predominant birds in the environment. In this sense, the present

study aimed to investigate how the environmental aspects and the intra and interspecific

relations affected the distribution of groups of birds of the understory of the Seridó caatinga

and estimate their occupation in their habitat. In this way we collected point-of-listening

data in 40 sampling units during the period of lower rainfall. The study was done in the

Private Natural Heritage Reserve (RPPN) Salobro Farm known as Stoessel de Britto,

located in the municipality of Jucurutu, in the state of Rio Grande do Norte. The RPPN

Stoessel de Brito contains a set of species of birds adapted to the Caatinga domain, which

was classified according to the food habit, being considered the following trophic guilds:

carnivorous, frugivorous, granivore, soil granivore, insectivorous, insectivorous soil,

insectivorous trunk, nectarivore and omnivore. We use the MARK program to generate

static occupation models, which incorporate the stochastic occupation and detection

processes. The probability of occupation (Ψ) is defined as the proportion of habitat

occupied by a species and the detection (p) is the probability of the target species being

detected in a given area. We used occupation models for a species and a season. Thus, we

obtained a set of models formed from the initial hypothesis where the environmental

covariates influenced the detection and occupation of the guild of birds. In view of the

analysis pointed out by the MARK program we had a very heterogeneous distribution of

birds. It was observed that the trophic guilds of carnivores, frugivores, granivores, soil and

insectivorous granivores, with the highest number of occupation points, standing out the

granivores and insectivorous generalists with 92.5%, and soil granivores occupying 97, 5%

of the sampling points, while the insectivorous trophic guilds of soil and insectivorous

trunk presented 22.5% of their occupation, with their occupation influenced by

environmental covariates.

Keywords: Birds, Seridó, Caatinga, Occupation, Guilds.

8

SUMÁRIO

1.INTRODUÇÃO................................................................................................. 18

2. MÉTODOS....................................................................................................... 22

2.1 Área de estudo........................................................................................... 22

2.2 Amostragem de aves.................................................................................. 23

2.3 Coleta de dados e covariáveis.................................................................... 23

2.4 Análise estatística...................................................................................... 27

2.4.1 Análises de ocupação simples......................................................... 27

3.RESULTADOS................................................................................................. 29

3.1 Ocupação individual em função das covariáveis ambientais..................... 29

3.1.1 Carnívoros....................................................................................... 29

3.1.2 Frugívoros....................................................................................... 33

3.1.3 Granívoros generalistas.................................................................... 35

3.1.4 Granívoros de solo........................................................................... 37

3.1.5 Insetívoros........................................................................................ 39

3.1.6 Insetívoros de solo........................................................................... 42

3.1.7 Insetívoros de Tronco...................................................................... 44

3.1.8 Nectarívoros..................................................................................... 46

3.1.9 Onívoros........................................................................................... 47

4. DISCUSSÃO..................................................................................................... 50

REFERÊNCIAS................................................................................................ 54

ANEXOS........................................................................................................... 60

9

LISTA DE TABELAS

Tabela 4 Estimativa do valor de Beta (β) e respectivos erros padrões (EP)

dos parâmetros mais relevantes na modelagem de ocupação da

guilda trófica de frugívoros em um sub-bosque da caatinga do

Seridó. Os valores de β são referentes aos melhores modelos nos

quais aparecem as covariáveis. ......................................................... 33

Tabela 1 Modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-

season occupancy models) aplicados ao grupo de carnívoros em um

sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p)

foi estimada a partir do tempo, enquanto a probabilidade de ocupação

(Ψ) considerou, a densidade da vegetação (den) e a distância do

açude (dista). ................................................................... 30

Tabela 2 Estimativa do valor de Beta (β) e respectivos erros padrões (EP) dos

parâmetros mais relevantes na modelagem de ocupação da guilda

trófica carnívora em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Os

valores de β são referentes aos melhores modelos nos quais

aparecem as covariáveis. .................................................................. 30


season occupancy models) aplicados ao grupo de frugívoros em um


foi estimada a partir do tempo (t) e o diâmetro da altura do solo (das),

enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, o diâmetro da

altura do solo (das). ............................................................................ 33

10


season occupancy models) aplicados ao grupo de granívoros

generalistas em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A

probabilidade de detecção (p) foi estimada a partir da altura do dossel

(alt), distância do açude (dista) e a distância da sede (dists), enquanto

a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a distância da sede

(dists). ................................................................................................. 36



guilda trófica de granívoros em um sub-bosque da caatinga do

Seridó. O valore de β é referente ao melhor modelo no qual aparece

a covariável. ..................................................................................... 36


season occupancy models) aplicados ao grupo de granívoros de solo

em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de

detecção (p) foi estimada a partir do diâmetro da altura do solo (das),

distância do açude (dista) e a distância da sede (dists), enquanto a

probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a densidade vegetativa

(den). .................................................................................................. 37



guilda trófica de granívoros de solo em um sub-bosque da caatinga

do Seridó. Os valores de β é referente ao melhor modelo no qual

aparece a covariável. ........................................................................ 37

11


season occupancy models) aplicados ao grupo de insetívoros em um


foi estimada a partir da altura do dossel (alt), diâmetro da altura do

solo (das) e a densidade da vegetação (den), enquanto a

probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a distância do açude

(dista) e distância da sede (dists). ....................................................... 40

Tabela 10

Estimativa do valor de Beta (β) e respectivos erros padrões (EP)


guilda trófica de insetívoros em um sub-bosque da caatinga do

Seridó. Os valores de β é referente ao melhor modelo no qual

aparece a covariável. ........................................................................ 40


season occupancy models) aplicados ao grupo de insetívoros de

hábito alimentar em solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó.

A probabilidade de detecção (p) foi estimada a partir da altura do

dossel (alt), diâmetro da altura do solo (das), a distância do açude

(dista) e distância da sede (dists), enquanto a probabilidade de

ocupação (Ψ) considerou, a distância da sede (dists) e distância do

açude (dista). ...................................................................................... 42



guilda trófica de insetívoros com habito alimentar em solo em um

sub-bosque da caatinga do Seridó. Os valores de β é referente ao

melhor modelo no qual aparece a covariável. ................................... 42

12


season occupancy models) aplicados ao grupo de insetívoros de

hábito alimentar em troncos de árvores em um sub-bosque da

caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi estimada a

partir do diâmetro da altura do solo (das), densidade da vegetação

(den) e distância do açude (dista), enquanto a probabilidade de

ocupação (Ψ) considerou, a densidade da vegetação (den), distância

do açude (dista) e a distância da sede (dists). ...................................... 44



guilda trófica de insetívoros com hábito alimentar em troncos em

um sub-bosque da caatinga do Seridó. Os valores de β é referente

ao melhor modelo no qual aparece a covariável. .............................. 44


season occupancy models) aplicados ao grupo de nectarívoros em

um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção

(p) foi estimada a partir do tempo (t) enquanto a probabilidade de

ocupação (Ψ) considerou, a densidade da vegetação (den). ................ 46



guilda trófica de nectarívoros em um sub-bosque da caatinga do

Seridó. O valor de β é referente ao melhor modelo no qual aparece

a covariável. ..................................................................................... 47

13


season occupancy models) aplicados ao grupo de aves onívoras em

um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção

(p) foi estimada a partir da altura de dossel (alt) e diâmetro da altura

do solo (das), enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ)

considerou, a densidade da vegetação (den). ..................................... 48



guilda trófica de nectarívoros em um sub-bosque da caatinga do

Seridó. O valor de β é referente ao melhor modelo no qual aparece

a covariável. .................................................................................... 48

Tabela 19 Ocupação de guildas tróficas presentes nos pontos de amostragem,

percentual individual de guildas em relação ao total de pontos de

observação (40 pontos) e percentual de ocupação estimada pelo

MARK. ........................................................................................... 49

14

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Localização da região Seridó no Rio Grande do Norte (área verde) com

o limite dos municípios de abrangência. ............................................... 19

Figura 2 Mapa do Rio Grande do Norte destacando os 25 municípios que

compõe a região do Seridó. ..................................................................... 19

Figura 3 Localização dos municípios de Caicó e Jucurutu, no Brasil, Rio Grande

do Norte, onde está inserido o Distrito de Lagihas e a RPPN Stoessel

de Brito. .................................................................................................. 22

Figura 4 Localização da RPPN Stoessel de Brito com os pontos de observação e

de escuta de aves, localização da sede e do leito de água (açude); em

destaque área com representação esquemática de obtenção de

coraviáveis ambientais. .......................................................................... 24

Figura 5 Imagem do uso de playback no ambiente, técnica de execução do som

para o chamado das espécies de aves do local. ........................................ 25

Figura 6 RPPN Stoessel de Brito com os pontos de observação e de escuta de

aves, localização da sede e do leito de água (açude); em destaque área

com representação esquemática de obtenção de covariáveis ambientais

como densidade vegetativa (den), altura de dossel (alt) e diâmetro da

altura do solo (das). ................................................................................ 26

Figura 7 RPPN Stoessel de Brito mostrando os pontos de observação e de escuta

de aves, localização da sede e do leito de água (açude); com a

representação esquemática de obtenção de covariáveis de distância da

sede (dists) e distância do açude (dista). ................................................. 26

Figura 8 Efeito da densidade da vegetação (den) sobre a probabilidade de

ocupação de carnívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó.

Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para uma

espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa

covariável indica uma contagem de espécies vegetais com das ≥ 3 em

100m2 de área. ........................................................................................ 31

15

Figura 9 Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação

de carnívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas

feitas a partir da média dos modelos de ocupação para uma espécie

(Single-species, single-season occupancy models). ............................... 31

Figura 10 Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação

de carnívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas



Figura 11 Efeito do diâmetro na altura de solo (das) sobre a probabilidade de

ocupação de carnívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó.



covariável indica uma média da espessura dos troncos das árvores com

o das ≥ 3 cm em 100m2 de área. ............................................................. 32

Figura 12 Efeito do diâmetro na altura de solo (das) sobre a probabilidade de

ocupação de frugívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó.



covariável indica uma média da espessura dos troncos das árvores com

o das ≥ 3 cm em 100m2 de área. ............................................................. 34

Figura 13 Efeito da densidade da vegetação sobre a probabilidade de ocupação de

frugívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas

a partir da média dos modelos de ocupação para uma espécie (Single-

species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma

contagem de espécies plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área. .............. 34

Figura 14 Efeito da altura de dossel (alt) sobre a probabilidade de ocupação de

frugívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas



média da altura das árvores com o das ≥ 3 cm em 100m2 de área. ......... 35

16

Figura 15 Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de

granívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas


species, single-season occupancy models). ............................................ 36

Figura 16 Efeito da distância da sede (dists)sobre a probabilidade de ocupação de

granívoros de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó.


espécie (Single-species, single-season occupancy models). ................... 38


de granívoros de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó.


espécie (Single-species, single-season occupancy models). ................... 38


granívoros de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó.



covariável indica uma contagem de espécies plantas com das ≥ 3 em

100m2 de área. ........................................................................................ 39


de insetívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas




insetívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas


species, single-season occupancy models). ............................................ 41


insetívoros de habito alimentar de solo em um sub-bosque da caatinga

do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação

para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models). .... 43

17

Figura 22 Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de

insetívoros de habito alimentar de solo em um sub-bosque da caatinga do

Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para

uma espécie (Single-species, single-season occupancy models). ................ 43


insetívoros com hábito alimentar em troncos de árvores de solo em um

sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos

modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season

occupancy models). Essa covariável indica uma contagem de espécies

plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área. ...................................................... 45

Figura 24 Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de

insetívoros de habito alimentar em troncos de árvores em um sub-bosque

da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de

ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy

models). ...................................................................................................... 45

Figura 25 Efeito da distância Da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de

insetívoros de habito alimentar em troncos de árvores em um sub-bosque

da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de

ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy

models). ....................................................................................................... 46


nectarívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas



contagem de espécies plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área. .................... 47


aves onívoras em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas



contagem de espécies plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área. ..................... 48

18

1. INTRODUÇÃO

As aves são um dos grupos zoológicos que mais sofrem com a descaracterização

e fragmentação de habitats causados pela ação antrópica. A avifauna brasileira é composta

por aproximadamente 1.919 espécies, sendo que 510 destas espécies habitam a Caatinga

(PIACENTINI, 2015; DE FARIAS, 2013). As aves merecem destaque por sua diversidade

taxonômica, característica de bioindicador e grande capacidade de deslocar-se para escolha

de seu hábitat, sendo a avaliação de uma comunidade de aves uma importante ferramenta

para verificar o grau de conservação e qualidade dos hábitats (SCHERER et al., 2010).

As espécies com mais de um tipo de táxon são, na verdade, compostas por

conjuntos de populações bastante distintas, cada uma com suas próprias características de

plumagem, voz e comportamento. A identificação e o mapeamento desses conjuntos

distintos de populações são um dos maiores desafios da ornitologia brasileira (SILVA et

al., 2003), pois definir quais são as aves endêmicas da Caatinga é a determinação dos

limites da Caatinga propriamente dita.

O complexo da Caatinga destaca-se entre as outras províncias fitogeográficas por

ser, aparentemente, a mais rica em paisagens de exceção ou enclaves (OLMOS et al., 2005).

Segundo Poulin et al. (1992, apud Silveira e Machado, 2012) em ambientes semiáridos e

áridos como a Caatinga, a avifauna pode ser encontrada exposta a períodos longos de baixa

pluviosidade o que vem acontecendo na região estudada.

A Caatinga é um mosaico de arbustos espinhosos e florestas sazonalmente secas

que cobre a maior parte dos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,

Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e a parte nordeste de Minas Gerais, no vale do

Jequitinhonha (DE MELO, 2015). Na Caatinga do Rio Grande do Norte destacamos uma

região denominada Seridó, na qual é responsável pela manutenção da biodiversidade da

avefauna, uma vez que a região está encravada na depressão sertaneja setentrional, o que

corrobora para uma diversidade de espécies de fauna e flora, além da grande quantidade de

pequenos açudes.

A região do Seridó Potiguar é citada por Medeiros Neta (2005), como um vasto

trecho do território do estado do Rio Grande do Norte, que está atravessado e cortado pelo

Rio Seridó e seus afluentes como o Rio Barra Nova, rios intermitentes que ficam sem

volume de água no período de estiagem. A seis anos a região do Seridó está com o nível

de pluviosidade baixo (BRASIL, 2017), fazendo com que espécies de aves residentes

procurem se adaptar a novas condições impostas pelo ambiente.

19

O Seridó do Rio Grande do Norte constitui uma importante região do semiárido

nordestino (MACÊDO, 2010), localizada no extremo sul do Rio Grande do Norte (Figura

1) este tipo especial de Caatinga é caracterizado por formações vegetais lenhosas de baixo

e médio porte e grande representatividade de espécies xerófilas e decíduas, onde o tipo

predominante é a savana estépica gramíneo-lenhosa, que possui um estrato herbáceo

bastante definido em épocas de chuva (ROQUE, 2008).

Figura 1: Localização da região Seridó no Rio Grande do Norte (área verde) com o limite dos municípios de

abrangência. Fonte: Alan de Araújo.

O Seridó tem uma extensão territorial de 10.808,615 Km² (Figura 2), é composto

por vinte e cinco municípios: Currais Novos, Acari, Cruzeta, São José do Seridó, Caicó,

Serra Negra do Norte, Jardim do Piranhas, Jardim do Seridó, Jucurutu, São Fernando, São

João do Sabugi, Timbaúba dos Batistas, Carnaúba dos Dantas, Cerro Corá, Bodó, Florânia,

Ipueira, Lagoa Nova, Ouro Branco, Parelhas, Equador, Santana do Matos, Santana do

Seridó, São Vicente e Tenente Laurentino Cruz (ROQUE,2008).

No ano 2000, o Ministério do Meio Ambiente realizou uma sistematização e

diagnóstico referente à fauna do Bioma Caatinga. Chegou-se à conclusão de que existe a

necessidade de se aumentar o conhecimento acerca da fauna da Caatinga (CRUZ; BORBA;

Figura 2: Mapa do Rio Grande do Norte destacando os 25 municípios que compõe a região do Seridó.

20

ABREU, 2005). A diversidade de espécies e a crescente pressão antrópica, aliadas à

ausência de estudos suficientes para mapear com precisão a biodiversidade na Caatinga,

tornam evidente a necessidade de levantamentos dos grupos de espécies em localidades

pouco ou não amostradas, sobretudo para subsidiar políticas de conservação (BEZERRA;

ARAUJO; ALVES, 2013).

Em áreas florestais que sofrem degradação ou fragmentação da vegetação, a

diversidade de aves é reduzida devido à diminuição do tamanho dos seus habitats. Estas

ficam isoladas, dando origem a paisagens contendo remanescentes de vegetação natural

circundados por uma matriz de vegetação alterada. Devido a estes fatores, ocorrem

restrições ao tamanho das populações, diminuição da riqueza de espécies e da variabilidade

genética, alteração do movimento, a nidificação das aves, aumento do efeito de borda, entre

outros. Assim, algumas aves mais vulneráveis ou com especialização em sua dieta, podem

ser extintas localmente, enquanto outras, mais generalistas, podem ser favorecidas e

aumentar em riqueza e abundância (MOHR, 2012).

Olmos et al. (2005) descrevem que as condições de altitude, drenagem,

geomorfologia e tipos de solo determinam a existência de uma grande diversidade de

características da vegetação que, variam de formações espaçadas a verdadeiras florestas.

Assim diversos estudos demonstram que em cada região os aspectos da vegetação se

relacionam com os grupos de aves, influenciando diferentes fatores como a composição da

avifauna de cada localidade e a riqueza (OLMOS et al. 2005; SCHERER et al. 2005;

DARIO 2008; SILVEIRA E MACHADO 2012; VIEIRA et al. 2013).

Usando características da vegetação como aspecto de influência na ocupação dos

grupos de aves, nos fornece um conhecimento sobre a distribuição espacial das espécies.

A seleção de habitats por aves está estritamente relacionada com a estrutura da paisagem

(ANDERSON & SHUGART, 1974; CODY, 1985; apud NUNES, 2009). Willson (1974,

apud GIMENES & DOS ANJOS, 2003) constatou adição de guildas e no número de

espécies dentro de cada guilda em uma série de ambientes com crescente complexidade

estrutural da vegetação, sendo que a presença de árvores no ambiente teve grande

importância para o acréscimo de espécies de aves.

A estruturação vegetal de um sub-bosque é um fator determinante da riqueza e da

distribuição de aves, já que diferentes espécies de aves exibem diferentes formas de

utilização do habitat e de comportamento de forrageamento, conforme a espécie de planta

utilizada (MARTINS, 2007).

21

Diante disso trabalhamos com a hipótese de que a estrutura da vegetação,

representada pela altura de dossel, diâmetro e densidade de árvores, influencia de forma

distinta a probabilidade de ocupação das espécies de aves de diferentes guildas.

Nesse sentido, o presente estudo teve por objetivo investigar como os aspectos

ambientais afetam a distribuição de grupos de aves do sub-bosque da caatinga do Seridó e

estimar a ocupação das mesmas em seu habitat. Por essa razão, realizamos um

levantamento ornitológico da área possibilitando a caracterização das aves predominantes

no ambiente, facilitando o conhecimento da área, no qual é carente de informação.

A presença de populações relativamente grandes não é um indicativo preciso de

viabilidade populacional em determinadas situações. Sendo assim, se faz necessário o

referido estudo na região da RPPN, e se justifica propondo uma análise detalhada das

espécies locais evidenciando os parâmetros demográficos e de viabilidade populacional de

vertebrados de área de caatinga de forma a fornecer subsídios para a conservação e manejo

da RPPN Stoessel de Brito.

22

2. MÉTODOS

2.1 ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado na Reserva Particular do Patrimônio Natural Fazenda

Salobro (Figura 3) conhecida como RPPN Stoessel de Brito, situada no município de

Jucurutu, no estado do Rio Grande do Norte (6°12'53.97"S, 37° 2'30.76"O), possuindo área

de 818,50 ha (IDEMA, 2009). A área apresenta vegetação predominantemente arbustiva-

arbórea e esparsa, com campinas de permeio e manchas desnudas. Além de preservar

belezas cênicas e ambientes históricos, a RPPN Stoessel de Brito protege recursos hídricos

e naturais, além de permitir o desenvolvimento de pesquisas científicas, manutenção de

equilíbrios climáticos ecológicos entre vários outros serviços ambientais.

Figura 3: Localização dos municípios de Caicó e Jucurutu, no Brasil, Rio Grande do Norte, onde está

inserido o Distrito de Lagihas e a RPPN Stoessel de Brito. Fonte: Mycarla Míria .

A RPPN Stoessel de Brito representa uma unidade de conservação que mostra uma

porção bem conservada de caatinga arbustiva-arbóreo, sofre constantemente as pressões de

ordem natural e antrópica e constitui uma área para a efetiva preservação da biodiversidade.

Há sensibilização da comunidade do seu entorno, atuando no desequilíbrio ambiental com

ações de caçadores locais, onde ocorre a diminuição de biodiversidade animal, e também

com frequentes queimadas nos períodos de escassez hídrico (LUCENA, 2010).

23

2.2 AMOSTRAGEM DE AVES

A identificação das aves foi visual, com o auxílio de binóculo 8 x 42, guias de

campo, gravação e comparação de cantos. A nomenclatura científica e ordem taxonômica

seguiu Piacentini et al. (2015). As espécies registradas foram classificadas quanto aos seus

hábitos alimentares acordo a literatura (PICHORIM et al. 2016, DEL HOYO et al., 2018),

sendo consideradas as seguintes guildas tróficas:

C – Carnívoras: aves que se alimentam de vertebrados;

F – Frugívoras: aves que se alimentam de frutos;

G – Granívoras: aves que se alimentam de pequenas sementes;

GS – Granívoras de solo: aves que se alimentam de pequenas sementes que se

encontram no solo;

I – Insetívoras: aves que se alimentam de insetos em geral;

IS – Insetívoras de solo: aves que se alimentam de insetos que se encontram no

solo;

IT – Insetívoras de tronco: aquelas que se alimentam de insetos que se encontram

nos troncos das árvores;

N – Nectarívoras: aves que se alimentam de néctar;

O – Onívoras: aves que se alimentam de diferentes recursos, seja animal ou

vegetal.

2.3 COLETAS DE DADOS E COVARIÁVEIS

Usando o software QGIS GRASS 7.4.0, (Quantum GIS Development Team),

geramos um polígono 1,98 km² sobre um “shapefile” da RPPN Stoessel de Brito (ver

Icmbio, 2017). Em seguida efetuamos a aleatoriedade dos 40 pontos (sítios amostrais), para

garantir que todas as unidades amostrais fossem igualmente contempladas no estudo

(Figura 4). Os pontos amostrados estiveram a uma distância mínima de 300 metros entre

eles para garantir independência espacial das réplicas.

24

Figura 4: Localização da RPPN Stoessel de Brito com os pontos de observação e de escuta de aves,

localização da sede e do leito de água (açude); em destaque área com representação esquemática de

obtenção de covariáveis ambientais.

Inicialmente, foi reproduzida isca de áudio da espécie Glaucidium brasilianum

(caburé) para tornar as aves locais mais ativas e maximizar suas detecções (Figura 5). O

período de censo em cada ponto amostral foi de 21 min, subdivididos em três sessões de 7

min. Em cada sessão houve a reprodução do canto da Glaucidium brasilianum, por 3 min

seguidos de 4 min de espera subsequentes para registros das espécies locais. É importante

frisar que os “playbacks” foram reproduzidos em baixo volume, de forma a abranger um

raio máximo aproximado de 20 m no entorno do ponto, para que somente as espécies

próximas fossem atraídas.

25

Figura 5: Imagem do uso de playback no ambiente, técnica de execução do som para o chamado das espécies

de aves do local.

Ao todo foram realizadas dez ocasiões de amostragens em cada dia, sendo cinco

pela manhã (05:00 as 10:00) e outras cinco à tarde (15:00 as 17:30). As campanhas de

campo ocorreram nos períodos de menor pluviosidade – entre os meses de julho e

dezembro de 2017 – com doze dias de esforço, totalizando um mínimo de 120 ocasiões de

amostragens no período (dez amostragens diárias durante doze dias), no total, visitamos

cada sítio três vezes, seguindo orientações de MacKenzie (2006), onde optamos por um

desenho amostral com poucas repetições em um maior número de sítios, visto que as

espécies são comuns na RPPN.

Adotamos algumas covariáveis de análise (variáveis ambientais que

possivelmente influenciam na ocupação das espécies), como o estrato arbóreo onde foi

medido o diâmetro das plantas na altura de solo (das), medida realizada com auxílio de um

paquímetro analógico de capacidade 0 – 500 mm, graduação 0,05 mm. Após foi feito a

média dos diâmetros das árvores em todos os pontos (média do das), a densidade da

vegetação (den), ou seja, o número de indivíduos lenhosos (das > 3) em um raio de 100 m2

de cada ponto de amostragem. A altura de dossel, altura da planta efetuado do solo até a

extremidade da copa das árvores, executada com estacas medindo 120 cm, em seguida

fizemos a média das alturas (alt) das plantas, uma vez que um dos objetivos é verificar se

as espécies diferem quanto à altura da vegetação em que habitam e exploram recursos.

26

As covariáveis de análise do estrato arbóreo foram coletadas em cada ponto

amostral numa área de 100 m2 e as plantas usadas para a amostragem foram selecionadas

de forma aleatória (Figura 6), assim cada ponto demonstrou características distintas.

Figura 6: RPPN Stoessel de Brito com os pontos de observação e de escuta de aves, localização da sede e

do leito de água (açude); em destaque área com representação esquemática de obtenção de covariáveis

ambientais como densidade vegetativa (den), altura de dossel (alt) e diâmetro da altura do solo (das).

Outras covariáveis testadas foram a distância da sede (dists) como meio de ação

antrópica e a distância do açude (dista) com recurso hídrico disponível na área da RPPN,

no qual foi utilizado o programa Google Earth Pro para as medições de cada ponto (Figura

7).

Figura 7: RPPN Stoessel de Brito mostrando os pontos de observação e de escuta de aves, localização da

sede e do leito de água (açude); com a representação esquemática de obtenção de covariáveis de distância da

sede (dists) e distância do açude (dista).

27

2.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA

2.4.1 Análises de ocupação simples

Utilizamos o programa MARK (White & Burnham, 1999) para gerar modelos de

ocupação estática (uma espécie e uma estação), os quais incorporam dois processos

estocásticos. Como parâmetros temos a probabilidade de ocupação (Ψ) que é definida como

a proporção de habitat ocupado por uma espécie e a detecção (p) que é a probabilidade da

espécie alvo ser detectada em determinada área, considerando-se que a espécie está

presente (MACKENZIE et al., 2002)

Foram utilizados modelos de ocupação para uma espécie e uma estação (Single-

species, single-season occupancy models) seguindo metodologia de MACKENZIE et al.

(2006), dado que, o trabalho foi produzido no período de seca e as espécies foram

agrupadas em guildas alimentares.

Esse modelo possui algumas premissas importantes:

1) a ocupação se mantém constante em cada sítio ao longo da estação (não ocorre mudança

na condição de ocupação no período amostrado);

2) as probabilidades de ocupação são constantes entre sítios ou variam em resposta à

alguma covariável;

3) as probabilidades de detecção são constantes entre sítios de amostragem ou variam em

função de uma covariável;

4) a detecção da espécie e histórias de detecção em cada área são independentes.

Esta estrutura de modelos de ocupação para uma espécie e uma estação permite a

análise de diferentes grupos de aves (guildas), quando os históricos de registros feitos em

cada grupo são tratados como um único conjunto. Dessa forma, os dados de cada guilda

foram analisados como grupos e não de forma conjunta como em modelos de ocupação

para múltiplas estações, os quais preveem probabilidades de colonização e extinção entre

as sessões. Então, quando a espécie ocupa uma unidade amostral, ela pode ou não ser

detectada (Gerber, et al. 2017).

Esse tipo de modelagem utiliza o histórico de detecção obtido por meio de várias

visitas (três visitas) aos sítios amostrais para estimar a detectabilidade das espécies e a

proporção de sítios ocupados por elas. Com isso o uso de covariáveis nos grupos, nos

permitiu testar o efeito do tipo de ambiente, desde que a circunstância da ocupação dos

sítios amostrais sejam constantes dentro dos intervalos que denominamos de estação.

28

Seguindo esse princípio de modelagem, montamos um modelo global no qual a

ocupação de cada grupo de aves (guildas) está sobre o efeito das covariáveis individuais de

cada ponto amostral, a altura média das plantas (alt), diâmetro médio das plantas na altura

do solo (das), densidade vegetativa (den), distância da sede (dists) e distância do açude

(dista), e a detecção de cada grupo de ave (guildas) também está sendo influenciados pelas

mesmas covariáveis. Portanto, o modelo inicial global teve sua estruturação da seguinte

forma: Ψ (alt+das+den+dista+dists) p(t+alt+das+den+dista+dists). A partir desse modelo global, testamos as

hipóteses alternativas, restringindo as covariáveis, com o propósito de verificar qual

covariável ou qual conjunto de covariáveis teve maior influência sobre as estimativas de

ocupação e detecção. Dessa forma, obtivemos 2048 modelos formados a partir da hipótese

inicial onde as covariáveis (alt, das, den, dista e dist) influenciaram na detecção (p) e na

ocupação (Ψ) dos grupos de aves (guildas)

Ranqueamos os modelos de acordo com o Critério de Informação de Akaike

ajustado para pequenas amostras (AICc), sendo os menores valores referentes aos modelos

mais bem ajustados aos dados. O Delta AICc (ΔAICc) é uma medida de distância entre os

modelos, ou seja, a diferença entre o AICc do modelo que mais se ajustou aos dados

coletados e os demais modelos. Conforme mencionado em Burnham e Anderson (2002),

modelos com Delta AICc ≤ 2 apresentam semelhanças quanto ao seu ajuste aos dados e

explicam a variação no conjunto de dados tão bem quanto o modelo melhor colocado. Do

conjunto de modelos excluímos todos aqueles que apresentaram parâmetros não

informativos (ARNOLD, 2010). Um índice importante também é o peso dos AICc (wei)

que é pertinente à ordenação de modelos. O AICc wei é uma medida relativa da importância

de cada modelo em relação ao conjunto total de modelos, ela foi usada como parâmetro de

seleção dos modelos da formação das tabelas. O AICc wei também foi empregado na

formação de um conjunto de modelos com o somatório dos valores igual a 95 %, os demais

modelos que não pertencem ao conjunto foram excluídos, exceto o modelo global e o

modelo constante (Ψ (.) p(.)), o qual apresenta as estimativas de ocupação e detecção sem

influência das covariáveis, sendo o peso entre os modelos remanescentes redistribuídos

seguindo Burnham e Anderson (2002).

29

3. RESULTADOS

3.1 OCUPAÇÃO INDIVIDUAL EM FUNÇÃO DAS COVARIÁVEIS

AMBIENTAIS

A partir do modelo global, criamos 2048 modelos para cada guilda trófica. Após a

exclusão de modelos com parâmetros não informativos, esse número caiu para 245

modelos em carnívoros, 259 em frugívoros, 240 em granívoros, 250 em granívoros de solo,

250 em insetívoros, 250 em insetívoros de solo, 160 em insetívoros de tronco, 180 em

nectarívoros e 180 em onívoros. No entanto, só consideramos apenas os modelos que

integraram 95% dos pesos do AICc (AICc wei). Os modelos que tiveram ΔAICc < 2

entraram como nível de comparação, também apresentamos os modelos globais (assume

influência de todas as covariáveis sobre as estimativas dos parâmetros) e constante (assume

que as covariáveis não tem influência sobre as estimativas dos parâmetros), onde obtiveram

um baixo AICc wei.

3.1.1 Carnívoros

Para os carnívoros, observamos que a covariável de densidade da vegetação (den)

foi importante na estimativa da ocupação, presente no modelo com o menor AICc e com o

AICc wei. = 0,09 (Tabela 1). A ocupação dessa guilda foi negativamente (β = -0,028)

afetada pela densidade da vegetação (Tabela 2 e Figura 8). As covariáveis de distância do

açude (dista), distância da sede (dists) e diâmetro da altura do solo (das) apresentaram

modelos com o AICc wei. = 0,06 e o ΔAICc menor 2, logo essas covariáves também

influenciaram na ocupação dos carnívoros (Tabela 1). Observamos que a covariáveies

ocasionam diferentes intensidades de efeito sobre o grupo. A distância do açude apresentou

um parâmetro negativo (β = -0,394), a covariável distância de sede (dists) apresentou

parâmetro positivo (β = 0,120) e o diâmetro de altura do solo (das) apresentou um

parâmetro negativo (β = -0,002), dessa maneira as covariáveis de densidade da vegetação,

distância do açude, distância da sede e diâmetro da altura do solo tiveram influência própria

na probabilidade de ocupação dos carnívoros (Figuras 8, 9, 10 e 11).

30

Tabela 1. Modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models) aplicados

ao grupo de carnívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi estimada

a partir do tempo, enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a densidade da vegetação (den) e a

distância do açude (dista).

GRUPO Modelos Num.

Par.

AICc ΔAICc AICc

Wei.

Ca

rnív

oro

s

Ψ (den) p(t) 11 413,40 00,00 0,09

Ψ (.) p(t +das) 11 413,87 00,46 0,07

Ψ (dista) p(t) 11 414,08 00,67 0,06

Ψ (.) p(t +den) 11 414,16 0,75 0,06

Ψ (dists) p(t) 11 414,20 0,79 0,06

Ψ (das) p(t) 11 414,21 0,80 0,06

Constante Ψ (.) p(.) 2 419,96 06,55 0,01

Global {Ψ (alt+das+den+dista+dists)

p(t+alt+das+den+dista+dists)} 20 452,29 38,89 0,00

Legenda: Num. Par. = número de parâmetros, AICc = Critério de Informação de Akaike corrigido para pequenas amostras, ΔAIC = diferença

de AICc de cada modelo para o melhor modelo, AICc wei. = peso de explicação de um modelo. Covariáveis: alt (altura de dossel) das (Média

do DAS), den (densidade da vegetação), dista (distância do açude) e dists (distância da sede).

Tabela 2: Estimativa do valor de Beta (β) e respectivos erros padrões (EP) dos parâmetros mais relevantes na

modelagem de ocupação da guilda trófica carnívora em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Os valores de β

são referentes aos melhores modelos nos quais aparecem as covariáveis.

Grupo Covariável Valor β EP

Carn

ivoro

s

Ψ (den) -0,028 0,031

Ψ (dista) -0,394 0,001

Ψ (dists) 0,120 0,001

Ψ (das) -0,002 0,084

31

Figura 8: Efeito da densidade da vegetação (den) sobre a probabilidade de ocupação de carnívoros em um

sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para uma

espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma contagem de

espécies vegetais com das ≥ 3 em 100m2 de área.

Figura 9: Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de carnívoros em um sub-

bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para uma

espécie (Single-species, single-season occupancy models).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

0 10 20 30 40 50

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)

DENSIDADE DA VEGETAÇÃO (unidade/100m2)

Carnívoros

0,66

0,68

0,7

0,72

0,74

0,76

0,78

0,8

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)

DISTÂNCIA DO AÇUDE (m)

Carnívoros

32

Figura 10: Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de carnívoros em um sub-



Figura 11: Efeito do diâmetro na altura de solo (das) sobre a probabilidade de ocupação de carnívoros em

um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para

uma espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma média da

espessura dos troncos das árvores com o das ≥ 3 cm em 100m2 de área.

0,73

0,74

0,75

0,76

0,77

0,78

0,79

0,8

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)

DISTÂNCIA DA SEDE (m)

Carnívoro

0,74

0,75

0,76

0,77

0,78

0,79

0,8

0 5 10 15 20 25

PR

OB

AB

ILID

AD

DE

DE

OC

UP

AÇ

ÃO

(Ψ

)

DIÂMETRO NA ALTURA DO SOLO EM cm (das)

Carnívoro

33

3.1.2 Frugívoros

Para a guilda dos frugívoros, a covariável diâmetro na altura do solo (das) foi

selecionada no melhor modelo (Tabela 3). A ocupação dessa guilda respondeu de forma

positiva (β = 0,102), em função da covariável das (Tabela 4 e Figura 12). As covariáveis

de densidade da vegetação (den) e de altura do dossel (alt) apresentaram modelos com

ΔAICc < 2, assim tem sua importância para a ocupação dos frugívoros (Tabela 3). Como

foi observado no grupo dos carnívoros as covariáveis causaram também efeitos diferentes

sobre a ocupação da guilda. A densidade da vegetação apresentou influência positiva (β =

0,005), a covariável de altura do dossel (alt) apresentou influência negativa (β = -0,528),

desse modo a ocupação da guilda trófica teve sua influência de acordo com o diâmetro de

altura do solo, tênue na densidade da vegetação e a altura do dossel (Figuras 12, 13, e 14).


ao grupo de frugívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi estimada

a partir do tempo (t) e o diâmetro da altura do solo (das), enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou,

o diâmetro da altura do solo (das).

Grupo Model Num.

Par AICc ΔAICc

AICc

Wei.

Fru

gív

oro

Ψ (das) p(t + das) 12 390,00 00,00 00,17

Ψ (.) p (t + das + den) 12 390,75 00,75 00,11

Ψ (.) p (t + alt + das) 12 391,24 01,24 00,09

Ψ (den) p(t + das) 12 391,32 01,32 00,08

Ψ (alt) p(t + das) 12 391,35 01,35 00,08

Constante Ψ (.) p(.) 2 412,80 22,80 00,00

Global {Ψ (alt+das+den+dista+dists) p(t+alt+das+den+dista+dists)} 20 424,02 34,02 00,00





modelagem de ocupação da guilda trófica de frugívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Os valores

de β são referentes aos melhores modelos nos quais aparecem as covariáveis.


Fru

gív

oro

Ψ (das) 0,102 0,093

Ψ (den) 0,005 0,032

Ψ (alt) -0,528 0,002

34

Figura 12: Efeito do diâmetro na altura do solo (das) sobre a probabilidade de ocupação de frugívoros em


uma espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma média da

espessura dos troncos das árvores com o das ≥ 3 cm em 100m2 de área.

Figura 13: Efeito da densidade da vegetação sobre a probabilidade de ocupação de frugívoros em um sub-

bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para uma espécie

(Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma contagem de espécies plantas

com das ≥ 3 em 100m2 de área.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 5 10 15 20 25

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)

DIÂMETRO NA ALTURA DO SOLO EM cm (das)

Frugívoro

0,7

0,71

0,72

0,73

0,74

0,75

0,76

0,77

0 10 20 30 40 50

PO

BA

BIL

IAD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Frugívoro

35

Figura 14: Efeito da altura de dossel (alt) sobre a probabilidade de ocupação de frugívoros em um sub-


espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma média da altura das

árvores com o das ≥ 3 cm em 100m2 de área.

3.1.3 Granívoros generalistas

Nos granívoros generalistas, o melhor modelo (AICc wei = 0,14) mostrou como

covariável do parâmetro de ocupação do grupo a distância da sede (dists) (Tabela 5). A

ocupação dessa guilda foi afetada negativamente (β = -0,001), pela dists (Tabela 6 e Figura

15). Diante desse fato a ocupação do granívoros generalistas teve de forma sutil uma

influência pela distância da sede, e em relação as demais covariáveis não tiveram

importância significativa na ocupação do grupo. Ao contrário das demais guildas, nos

granívoros as covariáveis alt (altura de dossel), das (diâmetro da altura do solo), den

(densidade da vegetação) e dista (distância do açude) não causaram efeitos sobre a

ocupação, por tanto apresentam uma ocupação uniforme na região de estudo.

0,722

0,723

0,724

0,725

0,726

0,727

0,728

0,729

0 100 200 300 400 500 600 700

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)

ALTURA DE DOSSEL EM cm (alt)

Frugívoro

36


ao grupo de granívoros generalistas em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p)

foi estimada a partir da altura do dossel (alt), distância do açude (dista) e a distância da sede (dists), enquanto a

probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a distância da sede (dists).

Grupo Model Num.

Par AICc ΔAICc

AICc

Wei.

Gra

nív

oro

Ψ (dists) p(alt + dista + dists) 6 437,07 00,00 00,14

Ψ (.) p(das + dista + dists) 5 437,26 00,18 00,13

Ψ (.) p(dista + dists) 4 437,47 00,40 00,11

Ψ (.) p(alt + den + dista) 5 438,11 01,03 00,08

Ψ (.) p(das + den + dista) 5 438,97 01,90 00,05

Coonstante Ψ (.) p(.) 2 444,16 07,08 00,00


Legenda: Num. Par. = número de parâmetros, AICc = Critério de Informação de Akaike corrigido para pequenas amostras, ΔAIC =

diferença de AICc de cada modelo para o melhor modelo, AICc wei. = peso de explicação de um modelo. Covariáveis: alt (altura de

dossel) das (Média do DAS), den (densidade da vegetação), dista (distância do açude) e dists (distância da sede).


modelagem de ocupação da guilda trófica de granívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. O valore de

β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Granívoro Ψ (dists) -0,001 0,001

Figura 15: Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de granívoros generalistas

em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação para

uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Granívoros Generalistas

37

3.1.4 Granívoros de solo

Nos granívoros de solo, a distância de sede (dists) foi a covariável presente no

melhor modelo (AICc wei. = 0,102) (Tabela 7). A ocupação dos granívoros de solo variou

de forma negativa (β = -0,0118), em função da covariável den (Tabela 8 e Figura 16).

Diferente dos granívoros generalistas outras covariáveis tiveram importância na ocupação

do grupo, estas foram, distância do açude (β = -0,0114) e densidade da vegetação (β = -

0,4166). Em vista disso a ocupação da guilda trófica teve sua influência de acordo com a

densidade da vegetação, distância do açude e a distância da sede (Figuras 16, 17 e 18).


ao grupo de granívoros de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi

estimada a partir do diâmetro da altura do solo (das), distância do açude (dista) e a distância da sede (dists),

enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a distância da sede (dists).

Grupo Model Num.

Par AICc ΔAICc

AICc

Wei.

Gra

nív

oro

de

solo

Ψ (dists) p(das + dista + dists) 6 342,39 0 00,102

Ψ (dista) p(das + dista + dists) 6 342,66 00,27 00,089

Ψ (dists) p(das) 4 342,92 00,53 00,078

Ψ (dista) p(das) 4 343,19 00,80 00,068

Ψ (den) p(das + dista + dists) 6 343,24 00,84 00,067

Constante Ψ (.) p(.) 2 352,99 11,94 00,000






modelagem de ocupação da guilda trófica de granívoros de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Os

valores de β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Gra

nív

oro

de

solo

Ψ (dists) -0,0118 0,00923

Ψ (dista) -0,0114 0,00927

Ψ (den) -0,4166 0,48220

38

Figura 16: Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de granívoros de solo em


uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

Figura 17: Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de granívoros de solo

em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos de ocupação

para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Granívoros de solo

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Granívoros de solo

39

Figura 18: Efeito da densidade da vegetação sobre a probabilidade de ocupação de granívoros de solo em


uma espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma contagem de

espécies plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área.

3.1.5 Insetívoros

Nos insetívoros a distância do açude (dista) foi a covariável presente no melhor

modelo (AICc wei. = 0,21) (Tabela 9). A ocupação dos insetívoros apresentou uma relação

negativa (β = -0,0038), em função da covariável dista (Tabela 10 e Figura 19). A distância

da sede também teve importância na ocupação do grupo, (β = -0,0036) com o segundo

modelo melhor ranqueado. Em vista disso a ocupação da guilda trófica teve sua influência

de acordo com a, distância do açude e a distância da sede (Figuras 19 e 20).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

PR

OB

BIL

IDA

DE

DE

OC

UP

AÇ

ÃO

(Ψ

)


Granívoros de solo

40

Tabela 9. Modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models) aplicados ao

grupo de insetívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi estimada a

partir da altura do dossel (alt), diâmetro da altura do solo (das) e a densidade da vegetação (den), enquanto a

probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a distância do açude (dista) e distância da sede (dists).

Grupo Model Num.

Par AICc ΔAICc

AICc

Wei.

Inse

tívo

ros

Ψ (dista) p(alt + das + den) 6 395,08 00,00 00,21

Ψ (dists) p(alt + das + den) 6 395,40 00,32 00,18

Ψ (.) p(alt + das + den) 5 395,84 00,76 00,14

Constante Ψ (.) p(.) 2 412,26 17,17 00,00





Tabela 10: Estimativa do valor de Beta (β) e respectivos erros padrões (EP) dos parâmetros mais relevantes

na modelagem de ocupação da guilda trófica de insetívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Os

valores de β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Inse

tívo

ro

Ψ (dista) -0,0038 0,0021

Ψ (dists) -0,0036 0,0021

41

Figura 19: Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros em um



Figura 20: Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros em um sub-



0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Insetívoros

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

OC

UP

AÇ

ÃO

(Ψ

)


Insetívoros

42

3.1.6 Insetívoros de solo

Nas aves insetívoras que se alimentam no solo, obtivemos para a estimação do

parâmetro de ocupação da guilda, a covariável de distância da sede (dists), esteve no melhor

modelo (AICc wei. = 0,22) (Tabela 11). Em vista disso, a ocupação dos insetívoros de solo

foi influenciada negativamente (β = -0.0061), pela covariável dista (Tabela 12 e Figura 21).

Outra covariável teve importância na ocupação do grupo, a distância do açude (β = -0.0065)

com o segundo e o terceiro modelos melhor ranqueados. Em vista disso a ocupação da

guilda trófica teve sua influência de acordo com a, distância da sede e do açude (Figuras

21 e 22).


ao grupo de insetívoros de hábito alimentar em solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de

detecção (p) foi estimada a partir da altura do dossel (alt), diâmetro da altura do solo (das), a distância do açude

(dista) e distância da sede (dists), enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a distância da sede (dists)

e distância do açude (dista).





modelagem de ocupação da guilda trófica de insetívoros com habito alimentar em solo em um sub-bosque da

caatinga do Seridó. Os valores de β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Inse

tívo

ro

de

solo

Ψ (dists) -0,0061 0,0040

Ψ (dista) -0,0065 0,0045

Grupo Model Num.

Par AICc Δ/AICc

AICc

Wei.

Inse

tívo

ros

de

solo

Ψ (dists) p(alt + das + dista + dists) 7 142,39 00,00 00,22

Ψ (dista) p(alt + das + dista + dists) 7 142,78 00,38 00,18

Ψ (dists + dista) p(alt) 5 144,09 01,69 00,097

Constante Ψ (.) p(.) 2 157,03 14,63 00,00


43

Figura 21: Efeito da distância da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros de

habito alimentar de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média

dos modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

Figura 22: Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros de habito

alimentar de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da média dos modelos

de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Insetívoro de solo

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PÇ

ÃO

(Ψ

)


Insetívoro de solo

44

3.1.7 Insetívoros de tronco

Nas aves insetívoras com o hábito alimentar em troncos, o parâmetro de ocupação

foi correlacionado às covariáveis de distância do açude (dista) e a densidade da vegetação

(den), essas covariáveis estiveram presentes no melhor modelo (AICc wei. = 0,19) (Tabela

13). A ocupação dos insetívoros de tronco sofreu influência negativa (β = -0,0046) da dista

e positiva (β = 0,1668) do den, em função das duas covariáveis (Tabela 14 e Figuras 23 e

24). Outra covariável teve importância na ocupação do grupo, a distância da sede (β = -

0,0045) com o segundo modelo melhor ranqueado. Diante dos dados mencionados a

ocupação da guilda trófica teve sua influência de acordo com a, distância do açude,

densidade vegetativa e distância da sede (Figuras 23, 24 e 25).


ao grupo de insetívoros de hábito alimentar em troncos de árvores em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A

probabilidade de detecção (p) foi estimada a partir do diâmetro da altura do solo (das), densidade da vegetação

(den) e distância do açude (dista), enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a densidade da vegetação

(den), distância do açude (dista) e a distância da sede (dists).

Grupo Model Num.

Par AICc ΔAICc

AICc

Wei.

Inse

tívo

ros

de

tronco

Ψ (den + dista){p(das + den + dista) 7 142,69 00,00 00,19

Ψ (den + dists){p(das + den + dista) 7 143,25 00,55 00,14

Ψ (.) p(das) 3 143,47 00,77 00,12

Constante Ψ (.) p(.) 2 148,04 05,34 00,01






modelagem de ocupação da guilda trófica de insetívoros com hábito alimentar em troncos em um sub-bosque da

caatinga do Seridó. Os valores de β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Inse

tívo

ro d

e so

lo

Ψ (den) 0,1668 0,0744

Ψ (dista) -0,0046 0.0023

Ψ (dists) -0.0045 0.0023

45

Figura 23: Efeito da densidade da vegetação sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros com hábito

alimentar em troncos de árvores de solo em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir

da média dos modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

Essa covariável indica uma contagem de espécies plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área.

Figura 24: Efeito da distância do açude (dista) sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros de habito

alimentar em troncos de árvores em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da

média dos modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Insetívoro de tronco

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)



46

Figura 25: Efeito da distância Da sede (dists) sobre a probabilidade de ocupação de insetívoros de habito

alimentar em troncos de árvores em um sub-bosque da caatinga do Seridó. Estimativas feitas a partir da

média dos modelos de ocupação para uma espécie (Single-species, single-season occupancy models).

3.1.8 Nectarívoros

A ocupação de espécies nectarívoras foi positivamente (β = 0.0761) influenciada

pela densidade da vegetação melhor modelo (Tabela 15, Tabela 16 e Figuras 26). Outras

covariáveis ambientais não tiveram influência na ocupação da guilda. Nessa situação a

ocupação dos nectarívoros teve sua influência de acordo com a densidade da vegetação.


ao grupo de nectarívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi estimada

a partir do tempo (t) enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ) considerou, a densidade da vegetação (den).

Grupo Model Num.

Par AICc ΔAICc

AICc

Wei.

Nec

tarí

voro

s

Ψ (den) p(t) 11 100,97 00,00 00,33

Ψ (.) p(t) 10 102,22 01,25 00,18

Constante Ψ (.) p(.) 2 132,32 31,34 00,00





0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)



47


na modelagem de ocupação da guilda trófica de nectarívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. O valor

de β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Nectarívoros Ψ (den) 0,0761 0,035

Figura 26: Efeito da densidade da vegetação sobre a probabilidade de ocupação de nectarívoros em um


espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma contagem de

espécies plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área.

3.1.9 Onívoros

Nas aves onívoras a estimação do parâmetro de ocupação apresentou a covariável

de densidade da vegetação (den), essa covariável está presente em dois modelos com o

menor AICc tendo o primeiro com AICc wei. = 0,22 e o segundo com AICc = 0,21 (Tabela

17). A vista disso, a ocupação das aves onívoras nos demonstrou um parâmetro positivo (β

= 0,0673) em sua ocupação, de acordo com a covariável citada anteriormente (Tabela 18 e

Figuras 27). Outras covariáveis ambientais não influenciaram substancialmente a ocupação

da guilda. Nessa situação a ocupação dos nectarívoros teve sua influência de acordo com a

densidade da vegetação (Figura 27).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (

PIS

I)


Nectarívoro

48


ao grupo de aves onívoras em um sub-bosque da caatinga do Seridó. A probabilidade de detecção (p) foi estimada

a partir da altura de dossel (alt) e diâmetro da altura do solo (das), enquanto a probabilidade de ocupação (Ψ)

considerou, a densidade da vegetação (den).

Grupo Modelos Num.

Par AICc ΔAICc AICc Wei.

On

ívo

ros

Ψ (den) p(alt + das) 5 257,10 00,00 00,22

Ψ (den) p(das) 4 257,18 00,07 00,21

Ψ (.) p(alt + das) 4 258,88 01,78 00,09

Constante Ψ (.) p(.) 2 269,72 12,62 00,00


Legenda: Num. Par. = número de parâmetros, AICc = Critério de Informação de Akaike corrigido para pequenas amostras, ΔAIC =

diferença de AICc de cada modelo para o melhor modelo, AICc wei. = peso de explicação de um modelo. Covariáveis: alt (altura de

dossel) das (Média do DAS), den (densidade da vegetação), dista (distância do açude) e dists (distância da sede).


na modelagem de ocupação da guilda trófica de nectarívoros em um sub-bosque da caatinga do Seridó. O valor

de β é referente ao melhor modelo no qual aparece a covariável.


Onívoros Ψ (den) 0,0673 0,035

Figura 27: Efeito da densidade da vegetação sobre a probabilidade de ocupação de aves onívoras em um


espécie (Single-species, single-season occupancy models). Essa covariável indica uma contagem de espécies

plantas com das ≥ 3 em 100m2 de área.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 10 20 30 40 50

PR

OB

AB

ILID

AD

E D

E O

CU

PA

ÇÃ

O (Ψ

)


Onívoros

49

As estimativas de ocupação das guildas tróficas por meio da média dos modelos

melhor selecionados em cada caso ocorreram da seguinte forma: carnívoros foram

encontrados em 30 pontos de amostragem, tendo uma ocupação estimada de 75,70% dos

pontos de observação; frugívoro em 29 dos pontos de amostragem (Ψ = 73,63%);

granívoros generalistas com presença em 37 dos pontos (Ψ = 90,70%); granívoros de solo

em 39 dos pontos amostrais (Ψ = 99%); insetívoros em 37 dos pontos (Ψ = 96,93%);

Insetívoros de solo e insetívoros de tronco apresentam-se em 9 pontos (Ψ = 33,58% e Ψ =

34,31% respectivamente); nectarívoros encontrados em 8 pontos (Ψ = 17,14%); e onívoros

em 17 pontos (Ψ = 45,25%) de ocupação dos pontos ( Tabela 19 e 28 Figura).

Tabela 19. Ocupação de guildas tróficas presentes nos pontos de amostragem, percentual individual de guildas

em relação ao total de pontos de observação (40 pontos) e percentual de ocupação estimada pelo MARK.

GUILDAS Ocupação dos pontos

(% de ocupação simples)

% de ocupação estimada pela

modelagem (Ψ)

CARNÍVORO 30 (75,0%) 75,70%

FRUGÍVORO 29 (72,5%) 73,63%

GRANÍVORO 37 (92,5%) 90,70%

GRANÍVORO DE SOLO 39 (97,5%) 99,00%

INSETÍVORO 37 (92,5%) 96,93%

INSETÍVORO DE SOLO 9 (22,5%) 33,58%

INSETÍVRO DE TRONCO 9 (22,5%) 34,31%

NECTARÍVORO 8 (20,0%) 17,14%

ONÍVORO 17 (42,5%) 45,25%

50

4. DISCUSSÃO

Nesse trabalho vimos que as guildas tróficas de carnívoros, frugívoros,

granívoros, granívoros de solo e insetívoros tiveram ocupação ao longo dos pontos

amostrados. Os granívoros e insetívoros generalistas tiveram 90,70% e 96,93% de

ocupação respectivamente e os granívoros de solo ocuparam 99% dos pontos de

amostragem. Já as guildas tróficas insetívoro de solo obtiveram 33,58% da ocupação, e os

insetívoro de tronco apresentaram 34,31% da sua ocupação (Tabela 19). De acordo com

Olmos et al. (2005) esse domínio de granívoros e granívoros de solo é decorrente do

forrageio em meio à vegetação, sendo muito mais comuns nos arredores de áreas cultivadas

em comparação às caatingas mais intactas. Já o aumento dos insetívoros generalistas pode

ser decorrente de alguma alteração ambiental, onde o número de insetívoros aumenta em

matas mais alteradas como mencionou Piratelli (2002). Os nectarívoros tiveram o menor

percentual de ocupação dos pontos, exibindo 17,14% dos pontos de amostragem (Tabela

19). Esse nível baixo pode ter ocorrido devido ao período do dia, pois esta guilda tem mais

atividade durante o período de abertura das flores, e também pode ter sido influenciado

pelas condições ambientais visto que a coleta foi realizada no período de menor

pluviosidade.

A ocupação das aves depende do nível de tolerância das espécies à fragmentação

e à alteração de seus ambientes, espécies mais tolerantes são mais aptas a ocuparem habitats

alterados (MAIA-GOUVEA, 2005). Trabalhos efetuados em outras regiões do bioma

também demonstraram que as espécies endêmicas são mais afetadas negativamente pelos

efeitos adversos da fragmentação do que as espécies de distribuição geográfica mais ampla

(ANTUNES, 2007). Algumas guildas de aves demonstram que sua ocupação foi negativa

diante das covariáveis ambientais impostas a elas, outras guildas tiveram influência

positiva na sua ocupação.

Sieving & Karr (1997, apud Donatelli, 2007) afirma que aves carnívoras estão

entre as mais susceptíveis à fragmentação, sendo mais vulneráveis à uma extinção local,

pois são de grande porte, e especializadas, tendo baixa tolerância ao habitat matriz, baixa

densidade e baixa taxa de sobrevivência anual. Ressalta-se que algumas espécies

registradas, como Rupornis magnirostris, Caracara plancus, Heterospizias meridionalis e

Geranospiza caerulescens que apresentam adaptações para as imposições feitas pelo

ambiente da Caatinga.

51

Quando colocamos as covariáveis de densidade vegetativa (den), distância do

açude (dista) e diâmetro na altura do solo (das), a ocupação dos carnívoros diminui (Tabela

2). Isto é, à medida que a quantidade de plantas aumenta e a espessura do tronco aumenta

o nível de ocupação diminui (Figuras 8 e 11). Isto ocorreu também devido ao

distanciamento do leito de água, a taxa de ocupação também diminui (Figura 9). Isso

decorre do fato de que as outras guildas que estão em sua cadeia alimentar regulam o seu

nível de ocupação. Silva (2016) afirma que aves carnívoras, além de se guiarem pela visão

para caçarem, também se utilizam da audição, para detectar possíveis ruídos emitidos pela

presa em potencial. Diante desse fato, as covariáveis ambientais tiveram suma importância,

pois aves carnívoras precisam de um ambiente propício para sua relação de predação. Isso

é demonstrado quando visualizamos sua ocupação em relação a distância da sede (dists),

no qual vemos um aumento significativo de sua ocupação (Figura 10).

Segundo Mckey (1975, apud Argel de Oliveira et al., 1996), frugívoros são típicos

de áreas mais abertas ou perturbadas, e não possuem um padrão regular de visitas. Assim

a ocupação dos frugívoros foram correlacionadas ao diâmetro na altura do solo (das) e pela

densidade da vegetação (den) de forma positiva (Tabela 4). Isto é, com o aumento da

quantidade de plantas e o aumento da espessura do tronco tivemos maior ocupação desse

grupo (Figuras 12 e 13).

Em Mata Atlântica Develey e Martensen (2006) mencionam que os fundos dos

vales possuem árvores mais altas e maior riqueza e diversidade de espécies vegetais do que

áreas situadas nos topos de morros. Dessa forma, esses locais devem conter maior

disponibilidade de frutos, assim influenciando na riqueza de aves frugívoras. Em

contrapartida, Olmos et al. (2005) dizem que as aves frugívoras têm seu habitat preferencial

nas caatingas arbustivas e densas, comumente se beneficiando da substituição das caatingas

arbóreas, com estratos mais baixos abertos, por macegas densas. Podemos perceber isso

quando analisamos a ocupação desse grupo sendo influenciado pela altura do dossel,

quantos mais alto for o dossel das árvores menos ocupação de frugívoros teremos (Figura

14).

Na guilda de granívoros a ocupação do grupo varia entre ambientes com diferentes

estruturas de vegetação durante a época de reprodução ou poderiam restringir sua atividade

às áreas cobertas durante a maior parte do dia no verão, mencionado por Milesi (2006) em

seu trabalho. Quando observamos a ocupação de granívoros vemos que a distância da sede

(dists) influência negativamente (Tabela 6), vemos que quando se afastam da sede a

ocupação diminui (Figura 15). Esse fato é decorrente por motivos no qual a uma facilitação

52

na sua alimentação. Milesi et al. (2002) também mencionam que aves granívoras utilizam

mais do que o esperado (de acordo com a disponibilidade) locais com maior cobertura de

arbustos e cobertura morta, evitando especialmente aqueles setores com menor cobertura.

Com isso tivemos uma distribuição de granívoros de solo uma negatividade em

sua ocupação (Tabela 8), distancia da sede (dists), distância do açude (dista) e densidade

da vegetação (den) estão como corariáveis mais influentes na ocupação. Esse grupo de aves

granívoras teve resposta diferenciada em relação aos outros granívoros, os quais utilizam

preferencialmente ou exclusivamente locais com cobertura lenhosa de árvores e arbustos.

Esse grupo de aves apresenta uma diminuição gradativa sua ocupação quando a densidade

chega de 46 a 48 espécimes de planta (Figura 18), e quando chegam a 1600 metros de

distância da sede e do açude também diminuem sua ocupação (Figuras 16 e 17). Um fato

que analisado pode indicar o limite da ocupação de granívoros e granívoros de hábito

alimentar no solo.

Em aves insetívoras a ocupação teve influência da distância do açude (dista) e na

distância da sede (dists). Donatelli et al. (2004) constataram que há mais aves de espécies

insetívoras no interior da mata, sendo esta comunidade insetívora do interior da mata

composta na sua maioria por aves Passeriformes, um indício de preservação. Sekercioglu

et al. (2002) afirmam que a fragmentação vegetal atinge mais as aves insetívoras que as

granívoras ou onívoras, diminuindo a abundância de animais invertebrados das quais tais

aves insetívoras se alimentam, logo a medida em que se afastam da sede e do açude os

insetívoros diminuem sua ocupação (Figuras 19 e 20).

Nunes (2009) expôs que as probabilidades de ocupação pelas espécies de aves

insetívoras de sub-bosque são influenciadas pelo isolamento, bem como também pelas

covariáveis impostas pelo sub-bosque. Em locais com manchas florestais menores, isoladas

e com sub-bosque alterado, as probabilidades de ocupação pelas espécies de aves

insetívoras de sub-bosque são drasticamente reduzidas. A vista disso, quando analisamos

uma guilda mais específica de insetívoros (de solo e de tronco) observamos que para o

mesmo parâmetro de covariável ambiental a diminuição da ocupação continua (Figuras 21,

22, 23 e 24).

Os insetívoros de sub-bosque, utilizam a densa vegetação do interior da floresta

para forragear e dessa forma, a biomassa do sub-bosque influencia suas probabilidades de

ocupação em manchas florestais (NUNES, 2009). Dessa maneira os insetívoros de tronco

quando submetidos a densidade de vegetação (den) apresenta aumento em sua ocupação,

portanto, quanto mais plantas, maior será a ocupação desse grupo (Figura 23).

53

Esses resultados sugerem que as ações antrópicas na paisagem podem causar

grande impacto na estrutura de manchas florestais, por conseguinte, afetar negativamente

as probabilidades de ocupação por aves insetívoras do sub-bosque. Segundo Laurance

(2004) aves nectarívoras não são afetadas por estradas e florestas secundárias que as

envolvem, sendo encontradas amplamente ao longo delas. A tolerância dos nectarívoros a

ambientes perturbados se deve a sua grande capacidade de dispersão dessas aves (Lees e

Peres 2008; Lees e Peres 2009). Sob condição de seca, quando as chuvas podem se tornar

localmente escassas e irregulares, a disponibilidade destes recursos é ainda mais limitada,

forçando aves nectarívoras a se deslocarem regionalmente em busca de áreas com oferta

adequada de alimentos (LIMA, 2017). Desta maneira, a densidade da vegetação teve efeito

positivo na ocupação do grupo, quão maior for a densidade da vegetação, maior será a

ocupação de nectarívoros.

MOTTA-JÚNIOR (1990, apud Piratelli, 2005) relatou que em ambientes com

altos índices de degradação ambiental há um número crescente de aves onívoras. Esse

grupo de aves teve uma ocupação de 45,25% dos pontos de amostragem, não demonstrando

um nível significativo de sua distribuição territorial. A distribuição do grupo de aves

onívoras sofreu influência pela densidade da vegetação (den), essa covariável teve forma

positiva a ocupação das espécies onívoras (Tabela 18 e Figura 27).

Almeida (1982, apud Donatelli, 2006) afirma que o número de espécies onívoras

em geral é maior que as insetívoras em matas menos alteradas e o de insetívoras aumenta

nas mais alteradas. Esse fato não ocorreu na RPPN Stoessel de Brito, os onívoros

apresentaram percentual menor em relação aos insetívoros. Em fragmentos com tamanho

reduzido, as aves onívoras podem estar em maior porcentagem que as frugívoras (WILLIS

1979, apud Donatelli, 2006), o que não é o caso deste estudo, em que foi registrado um

maior número de aves frugívoras.

A análise das guildas tróficas ocupadas pelas espécies de aves registradas tanto na

caatinga arbórea quanto na caatinga arbustiva, revelaram que ambas as fisionomias

apresentam um predomínio de granívoros com hábito alimentar no solo, seguido por

granívoros e insetívoros em geral, carnívoros e frugívoros. Esse padrão na composição das

guildas tróficas não se assemelha a registros feitos em outros biomas.

54

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60

ANEXOS

Anexo 1. Espécies amostradas na RPPN Stoessel de Brito por hábitos alimentares conforme Handbook of

the Birds of the World Alive atualizado em 2018, com as guildas Carnívoro (C); Frugívoro (F); Granívoro

(G); Granívoro de solo (GS).

Espécies Guildas

Caracara plancus C

Cathartes aura C

Coragyps atratus C

Geranospiza caerulescens C

Glaucidium brasilianum C

Heterospizias meridionalis C

Rupornis magnirostris C

Euphonia chlorotica F

Eupsittula cactorum F

Forpus xanthoperygius F

Icterus jamacaii F

Icterus pyrrhopterus F

Paroaria dominicana F

Ammodramus humeralis G

Coryphospingus pileatus G

Sicalis luteola G

Sporophila albogularis G

Zonotrichia capensis G

Columbina minuta GS

Columbina picui GS

Columbina squammata GS

Columbina talpacoti GS

Leptotila verreauxi GS

Patagioenas picazuro GS

Zenaida auriculata GS

61

Anexo 2. Espécies amostradas na RPPN Stoessel de Brito por hábitos alimentares conforme Handbook of

the Birds of the World Alive atualizado em 2018, com as guildas Insetívoro (I); Insetívoro de solo (IS);

Insetívoro de tronco (IT); Nectarívoro (N); Onívoro (O).

Espécies Guildas

Certhiaxis cinnamomeus I

Euscarthmus meloryphus I

Hemitriccus margaritaceiventer I

Hirundinea ferruginea I

Myiarchus tyrannulus I

Myiozetetes similis I

Pitangus sulphuratus I

Polioptila plumbea I

Stigmatura napensis I

Todirostrum cinerum I

Troglodytes musculus I

Tyrannus melancholicus I

Crotophaga ani IS

Furnarius figulus IS

Guira guira IS

Nystalus maculatus IS

Vanellus chilensis IS

Colaptes melanochloros IT

Lepidocolaptes angustirostris IT

Veniliornis passerinus IT

Chlorostilbon lucidus N

Cyanocorax cyanopogon O

Cyclarthis gujanensis O

Mimus saturninus O

Pseudoseisura cristata O

Turdus rufiventris O

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE … · 2019-02-07 · Guildas - Dissertação. I. Pichorim, Mauro. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título. RN/UF/BSE-CB