The Sensorimotor System

5/11/2018 The Sensorimotor System - slidepdf.com

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The Sensorimotor System, Part I: ThePhysiologic Basis of Functional JointStabilityEl propósito de esta serie de dos partes, es proporcionar una visión general del

conocimiento actual en torno a la adquisición de la información aferente periférico y el

procesamiento y niveles de control de motor en lo que respecta a la estabilidad funcionalde la articulación. Somos conscientes de que estos trabajos se centran en gran medida de

la investigación científica básica que, en muchos casos, carece de aplicación clínica

inmediata. Nuestra premisa es presentar a la comunidad de entrenamiento atlético con

una introducción sobre cómo las restricciones dinámicas están activadas y controladas por

el sistema de control del motor del cuerpo. Nuestro objetivo es que estos documentos

pueden iniciar un entendimiento común sobre la fisiología y la terminología subyacente

asociado con la propiocepción y control neuromuscular. En última instancia, mediante el

establecimiento de una comprensión básica sobre el sistema sensorio, técnicas clínicas

puede seguir siendo desarrollado y aplicado con fundamentos científicos. Además, a

través de este entendimiento, los médicos pueden apreciar los desarrollos futuros y líneas

de investigación se centra en la restauración de la estabilidad de la articulación funcional.

El propósito de este primer trabajo es presentar el sistema sensorio motor, el sistema

biológico que controla los aportes de las restricciones dinámico de la estabilidad funcional

de la articulación. Una segunda finalidad es definir la nomenclatura relativa a los

mecanismos responsables de los dos componentes sensoriales y motoras de la

propiocepción y control neuromuscular para el mantenimiento de la estabilidad funcional

de la articulación

TERMINOLOGÍA PERTINENTEAntes de examinar los componentes especializados y complejidad fisiológica del sistema

sensoriomotor, debemos comenzar nuestra discusión por la definición de algunostérminos generales utilizados en la literatura médica y fisiológica. La homeostasis se

define como el proceso dinámico por el cual un organismo se mantiene y controla su

medio interno a pesar de las perturbaciones de las fuerzas externas. Dado que las células,

tejidos y órganos que operan en el cuerpo sólo puede funcionar dentro de rangos

estrechos de las condiciones ambientales, mantenimiento de la homeostasis se convierte

en la principal fuerza motriz que subyace a muchos, si no todas, las funciones fisiológicas

del cuerpo. El cuerpo está compuesto de muchos sistemas que operan de forma

automática e inconscientemente para mantener el cuerpo en un estado homeostático. Un

sistema se define específicamente como un conjunto organizado de estructuras

relacionadas que llevan a cabo ciertas acciones comunes. Los sistemas están organizados jerárquicamente, comenzando en el nivel celular, y contribuyen a la homeostasis corporal

en dominios específicos. En un individuo sano, la homeostasis del sistema generalmente

se mantiene por dos diferentes sistemas de control. La estimulación de una respuesta

correctiva dentro del sistema correspondiente después de la detección sensorial a

menudo se considera controles de retroalimentación. Por el contrario, los controles de

alimentacion han sido descritos como medidas de previsión que ocurren antes de la

detección sensorial de una interrupción homeostático. iniciado acciones de



retroalimentación son en gran parte determinada por la experiencia previa con el

estímulo detectado. La información somatosensorial, visual, vestibular proporciona la

información necesaria tanto para las formas de control durante las actividades de motor,

sin embargo, los métodos de procesamiento de la información son diferentes. Control de

retroalimentación se caracteriza por un proceso continuo de la información aferente,

proporcionando un control de respuesta sobre una base momento a momento. Por elcontrario, la información aferente durante el control feedforward se utiliza de forma

intermitente hasta que los controles de retroalimentación se inician

Por desgracia, la clasificación de una acción, ya sea como retroalimentación o feedforward

no es tan sencillo como sugieren sus definiciones. En algunos casos, una combinación de

control, tanto feedforward y feedback que existe, como en el mantenimiento del control

de la postura .Additionally, examinar la situación en la que un sujeto ve un disparador

probador de un dispositivo que provoca una perturbación común Muchos sujetan

naturalmente "se pondrán tenso" cuando ellos ven ael test y comienzan a empujar el

gatillo antes de la perturbación. Si la activación de los músculos antes de llegar a la

perturbación de la articulación es el resultado del control de feedforward sigue siendo

controvertido. Por esta razón, el control feedforward plazo ha sido recomendado para

describir acciones que ocurren en la identificación de principios, así como los efectos, de

un evento inminente o estímulo. Por el contrario, el control de retroalimentación debe ser

utilizado para describir acciones que ocurren en respuesta a la detección sensorial del

efecto directo de la llegada del evento o estímulo para el sistema.

Las acciones que ocurren con el control feedback y feedforward involucran un sistema de

organización jerárquica, comenzando en el nivel celular y se extiende a través tanto del

tejido como los niveles de órganos. Los patrones de acción que se utiliza para restablecer

la homeostasis se definen como los mecanismos. Por ejemplo, la respuesta refleja es el

mecanismo que el cuerpo utiliza para mantener o restablecer la estabilidad de la

articulación después de una perturbación. Dentro de un mecanismo dado se dan variosprocesos que finalmente llevan a la consecución de los resultados. En el caso de

perturbación de las articulaciones, los procesos incluyen la estimulación de los

mecanorreceptores, la transmisión nerviosa, la integración de las señales por el sistema

nervioso central (SNC), la transmisión de una señal aferente, la activación muscular y la

producción de fuerza. Por definición, los propositos de este documento, la evaluación de

un mecanismo se refiere al resultado acumulativo de los procesos subyacentes. En

muchas evaluaciones clínicas y de investigación, las inferencias acerca de la integridad de

los mecanismos se hacen mediante la medición de las características específicas de los

procesos subyacentes. La latencia del comienzo de la activación muscular, medida a través

de la electromiografía, con frecuencia se evalúa en conjunto con la perturbaciónUn período adicional fisiológicos que requieren atención en un contexto más amplio antes

de la discusión especializada es la estabilidad. La estabilidad se define como el estado de

permanecer sin cambios, incluso en presencia de las fuerzas que normalmente cambiar el

estado o condición. También se ha descrito como la propiedad de volver a un estado

inicial a la interrupción. Con respecto a las articulaciones, sobre la base de las definiciones

anteriores, se define la estabilidad como el estado de un resto de conjuntos o

inmediatamente regresar a la alineación adecuada a través de una igualdad de fuerzas



El sistema sensoriomotorEl sistema sensoriomotor, es un subcomponente del sistema de control de motores del

cuerpo, es extremadamente complejo. El término sistema sensoriomotor fue aprobada

por los participantes de la Fundación del Deporte 1997 Educación Medicina y Taller de

investigación para describir las funciones sensoriales, motoras, y los componentes de laIntegración y el procesamiento de implicados en el mantenimiento de la homeostasis de

la articulación durante los movimientos del cuerpo (la estabilidad funcional de la

articulación) (Figura 1) . Los componentes que dan lugar a la estabilidad funcional de la

articulación debe ser flexible y adaptable debido a los niveles requeridos varían tanto

entre las personas y las tareas. El proceso de mantener la estabilidad funcional de la

articulación se lleva a cabo a través de una relación de complementariedad entre los

componentes estáticos y dinámicos. Ligamentos, cápsula articular, el cartílago, la fricción y

la geometría ósea en la articulación comprenden la estática (pasiva) componentes. La

Contribuciones dinámica del resultado del control feedforward y feedback neuromotor

sobre los músculos esqueléticos que cruzan la articulación. Detrás de la eficacia de las

restricciones dinámicas son las características biomecánicas y físicas de la articulación.

Estas características incluyen el rango de movimiento y la fuerza muscular y la resistencia.

A partir de estas descripciones de los componentes de estabilidad estática y dinámica, se

hace evidente que los términos no son sinónimos. La integridad de los estabilizadores

estáticos se mide a través de pruebas clínicas tensión de las articulaciones (pruebas

laxitud ligamentosa) y artrometría, dando lugar a la frecuente estabilidad clínica a largo

plazo. Debido a la complejidad del control sobre las restricciones dinámicas, la medición

de la estabilidad dinámica es más difícil. En la actualidad, tal como se describe en un

documento complementario, que sólo son capaces de medir cuantitativamente ciertas

características del mecanismo de estabilidad dinámica

Figura 1. El sistema sensoriomotor incorpora toda la integración aferentes, eferentes, y el

centro y componentes de procesamiento implicados en el mantenimiento de la

estabilidad funcional de la articulación. A pesar de la información visual y vestibular

contribuye, los mecanorreceptores periféricos son los más importantes desde el punto de

vista clínico ortopédico. Los mecanorreceptores periféricos (en la foto abajo a la izquierda)

reside en la forma cutánea, tejidos musculares, articulares y ligamentosas. Las vías



aferentes (líneas punteadas) transmiten a la entrada de los 3 niveles de control de

motores y áreas asociasdas, tales como el cerebelo. La activación de las neuronas motoras

pueden ocurrir en respuesta directa a la entrada sensorial periférica (reflejos) o de las

órdenes motoras descendentes, los cuales pueden ser modulados o regulados por las

áreas asociadas (líneas grises). Vías eferentes de cada uno de los niveles de control de

motor (líneas continuas) convergen en las neuronas motoras alfa y gamma situado en losaspectos ventral de la médula espinal. Las contracciones de las fibras musculares

intrafusales y extrafusales causar nuevos estímulos que se presentará a los

mecanorreceptores periféricos

Propiocepción y CONTROL NEUROMUSCULARProprioception predomina como el término mas indebidamente empleado dentrodel sistema sensoriomotor. Se ha utilizado incorrectamente como sinónimosintercambiables con cinestesia, sentido de posición articular, somatosensation, elequilibrio y la estabilidad de la articulación reflexiva. En la descripción original deSherrington del sistema propioceptivo, la propiocepción se utiliza para hacer

referencia la información aferente que proviene de propioceptores ubicados en el“campo propioceptivpo”. “el campo propioceptivo” se definió específicamente comoesa zona del cuerpo, fuera del alcance del medio ambiente por las células de lasuperficie, que contiene receptores especialmente adaptados para los cambiosque ocurren dentro del organismo independiente del “campo interoceptivo”(tubodigestivo y los órganos de las vísceras). En varios de sus escritos, Sherringtondeclarados propiocepción de ser utilizados para la regulación de la postura total(equilibrio postural) y la postura segmentaria (estabilidad de la articulación), asícomo el inicio de varias sensaciones conscientes periféricos (lossentidos''músculo'') . A pesar de que considera la información vestibular comopropioceptivo con respecto a la cabeza, Sherrington claramente delimita las

funciones del laberinto de los receptores en la periferia. Según Matthews,Sherrington describe cuatro submodalidades de sentido muscular en los libros detexto de Fisiología de Schafer: (1) la postura, (2) movimientos pasivos, (3) elmovimiento activo, y la resistencia (4) al movimiento. Estas sensacionessubmodalidad corresponden a los términos contemporáneos sentido de la posicióncomún (postura del segmento), cinestesia (activo y pasivo), y el sentido de laresistencia o el peso. Por lo tanto, la propiocepción describe correctamente lainformación aferente que se origina de las zonas periféricas del cuerpo quecontribuyen al control postural, la estabilidad articular, y varias sensacionesconscientesEn contraste con la propiocepción, el termino somatosensorial (o

somatosensation) es más global y abarca toda la información mecanoreceptiva,termoreceptiva, y el dolor resultante de la apreciación periferica. Consciente deque la información somatosensorial conduce a las sensaciones de dolor,temperatura, tacto (es decir, tacto, presión, etc), y las sensaciones conscientessubmodalidad propiocepción. Así, como ilustra la Figura 2, la apreciaciónconsciente de la propiocepción es un subcomponente de somatosensacion y, portanto, los términos no son intercambiables



Aunque la definición de Sherrington del campo propioceptivo excluye claramente alos receptores sensibles al medio ambiente externo (''éxtero-receptiva campo''),no implica que los receptores en cada región funcionan en total la exclusión el unodel otro. Por el contrario, Sherrington reconocido la interacción entre receptoressituados en ambas regiones del cuerpo, haciendo referencia a la relación entre los

receptores de los exteroceptivos y propioceptiva como ''aliado''. Específicamente,con respecto a la apreciación de la propiocepción consciente, este aspecto de lapropiocepción sin duda ha llevado a gran parte de la confusión en torno a lainterpretación de la propiocepción consciente la agudeza de personassospechosas de haber tener disminuida la información propioceptiva procedentede fuentes de articular tras lesiones ortopédicas. Es necesario tener cuidado paradiferenciar entre las fuentes de la propiocepción y las sensaciones conscientes dela propiocepción, porque los receptores situados en la propiocepción de campo nopueden ser las fuentes contributivas solamente. Dependiendo de lascircunstancias exactas de una situación o tarea, fuentes que contribuyen a lasensación consciente de la propiocepción (es decir, sentido de la posición común)

podría implicar los receptores más profundo (es decir, los mecanorreceptoresarticulares y musculares) típicamente asociados con la propiocepción o losreceptores más superficiales que provocan sensaciones táctiles, o ambas cosas.Por lo tanto, aunque la propiocepción y sensaciones táctiles se consideranclaramente fenómenos diferentes sensoriales, similar órganos de los sentidospueden contribuir a cada sensación bajo una condición particular. Una discusióncompleta de las fuentes que contribuyen a la percepción de la propiocepciónconsciente se presenta en la siguiente sección de este documentoControl neuromuscular es un término frecuentemente utilizado en muchasdisciplinas relacionadas con el control motor. Se puede referir a cualquiera de losaspectos que rodean el control del sistema nervioso durante la activación

muscular y los factores que contribuyen a la realización de la tarea.especificamente, desde una perspectiva de estabilidad de la articulación, se defineel control neuromuscular, como la activación inconsciente de las limitacionesdinámicos que ocurren en la preparación y respuesta a la movilidad de lasarticulaciones y la carga con el propósito de mantener y restablecer la estabilidadde la articulación funcional. Aunque control neuromuscular subyace en todas las

actividades motoras en alguna forma, no es fácil distinguirla de los comandos neural

controla todo el programa motor. Por ejemplo, en lanzar una pelota, en particular lassecuencias de activación del músculo ocurren en los músculos del manguito de losrotadores para asegurarse de que la alineación óptima glenohumeral y lacompresión necesaria para la estabilidad articular se proporcionan. Estas

activaciones musculares llevará a cabo de forma inconsciente y como sinónimo dela activación muscular voluntaria directamente relacionados con los detalles de latarea (es decir, con el objetivo, velocidad, distancia). Información propioceptivasobre la situación de las estructuras articulares y asociados es fundamental parael control neuromuscular. El uso de propiocepción para el control motor y el controlneuromuscular es el centro de la parte II de este artículo



vías sensoriales PERIFÉRICOS

Las fuentes de información propioceptiva

Basado en la definición de Sherrington del campo propioceptivo, 13 de los

mecanorreceptores responsable de la información propioceptiva se encuentranprincipalmente en los músculos, tendones, ligamentos y cápsula, con los

mecanorreceptores ubicados en la piel en profundidad y las capas de la fascia

tradicionalmente asociadas con sensaciones táctiles que la teoría de fuentes

complementarias. en general, los mecanorreceptores especializados como los receptores

sensoriales responsables de la transducción cuantitativamente los eventos mecánicos que

ocurren en los tejidos de su huésped en señales nerviosas. Aunque el proceso por lo

general se produce de una manera similar a través de los mecanorreceptores diferentes,

cada tipo morfológico posee algún grado de especificidad de la modalidad sensorial a la

que responde (tacto ligero alargamiento respecto al tejido), así como la variedad de

estímulos dentro de una modalidad sensorial. Como varias revisiones detalladas se han

publicado sobre el tema, solo ofrecemos una breve reseña de las características y

funciones de las articulaciones y los mecanorreceptores musculares

A pesar de cuatro tipos de receptores se encuentran dispersos a lo largo de lostejidos de ligamentos y la cápsula, los receptores de Ruffini son los másfrecuentemente descritos. Se considera que se comportan como los dosreceptores estáticos y dinámicos en base a su bajo umbral, características delenta adaptación. Por el contrario, las características de umbral bajo, adaptaciónrápida de los corpúsculos de Pacini los harán exclusivamente clasificada comoreceptores dinámicos. También está presente en estos tejidos son órganostendinosos de Golgi, como las terminaciones y las terminaciones nerviosas libres

Mecanorreceptores ubicados dentro del tejido músculotendinoso incluye el órganotendinoso de Golgi (OTG) espaciados a lo largo de la unión musculotendinosa aintervalos variables y los husos musculares localizadas en el tejido muscular. Através de cada OTG pasa un pequeño manojo de fibras del tendón del músculodestinado a conectar a las fibras musculares. Esta disposición en serie, junto conel umbral muy bajo y una alta sensibilidad dinámica exhibida por las terminacionessensoriales, permite OTG que proviene del sistema nervioso central un feedbacksobre tensión muscular.GTO funcionan principalmente en la señalización de latensión muscular activa (tensión desarrollada durante la contracción) en lugar dela tensión pasiva (la tensión muscular desarrollada durante estiramiento inactivo)

En conjunto, los husos musculares son los responsables de la transmisión deinformación con respecto a la longitud del músculo y la velocidad de los cambiosen la longitud. Los husos musculares consisten en terminaciones nerviosasaferentes especializadas que se envuelven alrededor de las fibras muscularesmodificadas (fibras intrafusales), algunos de los cuales están encerrados en unacapsula tejido conectivo. Existen diferentes tipos de fibras intrafusales: algunosson principalmente sensibles a los cambios en la longitud del músculo, mientrasque otros son más sensibles a la tasa de cambio en la longitud muscular.



Aunque las zonas centrales de las fibras musculares intrafusales carecen deelementos contráctiles, las zonas periféricas contienen elementos contráctiles, loscuales son inervados independiente de las fibras musculares extrafusales(esqueleto) a través de las gamma moto neuronas (g-MNs). La activación de loselementos contráctiles periférico se extiende a las regiones centrales que

contienen los receptores sensoriales de ambos extremos. Esto se traduce en unaumento en las tasas de disparo de la terminación sensorial y un aumento en lasensibilidad de los husos musculares a los cambios de longitud. A nivel espinal,varios receptores periféricos, tales como receptores de la piel, los receptoresarticulares y quimiorreceptores, influyen fuertemente en la actividad de lossistemas gamma-MN, y, por tanto, el huso muscular en el suministro de lainformación aferente.

Sensory Integration at the Spinal Cord Level

La Integración de la información sensorial recibida de todas las partes del el

cuerpo es en gran parte considerada que comienza a nivel de la médula espinaldel cordón umbilical. La Integración describe la suma, gating, y la modulaciónmecanismos que se producen como resultado de varias combinaciones de lassinapsis excitadoras e inhibidoras de las neuronas aferente. Estas sinapsispueden proceder de varias fuentes, como otras fibras aferentes o neuronas detransporte descendente las señales de las estructuras superiores del sistemanervioso central. la Integración aferente es un componente esencial del controlcoordinado, el fluido del control motor se produce a lo largo de todos los nivelesdel SNC. En esta sección se ofrece sólo una breve descripción de la integraciónaferentes a nivel de la columna vertebral, como un revisión detallada ha sidopublicada previamente

En contraste con las pocas neuronas táctiles que viajan a la corteza sin sinapsis,muchos de los axones ransmiten información propioceptiva y se bifurca , una vezque entran en el asta dorsal de la médula espinal para hacer sinapsis coninterneuronas. La esencia de la integración aferentes a nivel de la médula espinalse encuentra con las interneuronas y las neuronas conectan con los nivelessuperiores del SNC. El control de estas neuronas a través de comandosdescendiendo desde el tallo cerebral y la corteza proporciona a estos centros conla capacidad de filtrar la información sensorial que se transmiten a través de latracto ascendente. En otras palabras, las regiones del SNC supraespinalesmodulan la información sensorial desde la periferia que entra en las víasascendentes.

Una hipótesis adicional, la última hipótesis de entrada común propuesto porJohansson et al, presenta un mecanismo de integración adicional ycomplementario. Esta hipótesis se encuentra en la fuerte influencia que elmúsculo, la piel y las fibras aferentes conjunta y vías descendentes tienen sobre laactivación de las neuronas gamma. Como se mencionó anteriormente, lasregiones periféricas de las fibras musculares intrafusales contienen elementoscontráctiles inervados por las gamma MNs, con el nivel de activación controlandirectamente la sensibilidad del huso muscular. Cualquiera de las señales



barraging el-g Piscinas MN alterar su nivel de activación,” Any of the signalsbarraging the g-MN pools alter their level of activation” y, por tanto, la influencia dela entrada derivadas de los husos musculares. Así, las señales aferentes de loshusos musculares son la hipótesis de una función de los cambios de longitudmuscular superpone a la de los receptores periféricos integrados y la información

vía descendente. De esta manera, el sistema G-MN puede ser considerado unneuronal premotora del sistema de integración que lleva a cabo feedbackpolimodal en el SNC

Codificación propioceptiva a los centros superiores del SNC

Dos teorías describen los métodos por los cuales los mensajes propioceptivo específicos

de los diferentes receptores son transmitidas al SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. La

primera teoría, la teoría de la línea marcada, se basa en el supuesto de que cadaestímulo único dispara un receptor determinado conectado a una fibra nerviosaespecífica que termina en un punto específico o varios puntos dentro del SNC.

Los críticos de esta teoría sugieren que no tiene en cuenta el hecho de que lamayoría de los receptores y las neuronas parecen ser sensibles a los diferentestipos de estímulos y no sólo a un estímulo específico. La segunda teoría, elconjunto de codificación, sugiere que la información propioceptiva es tranferida alsistema nervioso central a través de una codificación de una población neuronalde los receptores en lugar de unidades discretas individuales. originalmentepropuesto por Erickson, esta teoría propone que los receptores poseen único, perose superponen, los rangos de sensibilidad. La aplicación de esta teoría al sistemasensoriomotor ha sido en gran parte resultado del trabajo de Johansson et al11,Clínicamente, esta teoría puede ayudar a explicar la mejora de la agudezapropioceptiva consciente y la reducción de la inestabilidad de las quejas subjetivas

asociadas con vendas elásticas y de neopreno

Ascendente tractos espinales Transporte propioceptivainformación La mayoría de la información propioceptiva viaja a niveles más altos del SNC yasea a través del tracto dorsal lateral o tracto espinocerebelosa . Los dos tramoslaterales dorsal se encuentran en la parte posterior de la región de la médulaespinal y, finalmente, transmite las señales de la corteza somatosensorial. Aunquela mayoría de las sensaciones que viajan en este tramo son el tacto, presión yvibración, diversas cantidades de la apreciación consciente de la posición ysensaciones kinestésicas también se han atribuido a este tracto . Las vías

espinocerebelosas se caracterizan por velocidades más rápido de transmisión enel sistema nervioso central. Como su nombre indica, las vías espinocerebelosasterminan en diversas áreas del cerebelo, donde las señales pueden serprocesados e integrados con otra información aferente y descendente. Encontraste con la apreciación consciente sensorial asociada con el tracto dorsalaterales, las vías espinocerebelosas se cree que son responsables para lapropiocepción inconsciente''''(es decir, posición de las extremidades, ángulos delas articulaciones, y la tensión muscular y la longitud) que se utiliza en forma



reflexiva, automática y actividades voluntarias. Además de transmisión de lainformación aferente periférico, algunas de estas vías están asociados con latransmisión de una copia eferente de la neurona motora con vuelta de regreso almayor nivel del SNCLa percepción consciente de la Propiocepción

Sherrington en 1900 atribuye el sentido de la cinestesia y sentido de la posicióncomún (el sentido muscular'''') a los receptores de los músculos fue aceptada porgran parte del siglo 15, con un breve hiato existente para un corto período detiempo (1950-1970), varios autores, consideran a los receptores articulares queson la fuente principal El cambio de la creencia fue iniciada por los resultados de varios

estudios teniendo problemas con el sistema motor ocular común y la falta general de la

evidencia que soporta directamente las proyecciones aferentes al grupo I de la corteza

sensitivomotora. The premise shifted back to muscle receptors after the

demonstration of joint receptors’ response voids through the midranges of motion ,y los informes de las ilusiones del movimiento causado por la vibración del tendón.El estudio de la literatura disponible sobre este tema hasta el tiempo presente

revela una plétora de pruebas contradictorias de apoyo receptores de cada tejido(articulares, musculares y cutáneos) como la fuente predominante. Aún másincierto es el supuesto de que la contribución individual receptores morfológicasque dentro de cada tejido funcional (articulares, musculares y cutáneos), de rangocompleto movimiento de las articulaciones. En lugar de intentar revisar todos lostrabajos originales realizados en esta área, que por sí se convertiría en undocumento extenso, vamos a destacar algunos de las principales conclusiones ydiscutir las implicaciones de la continua controversia con respecto a la apreciaciónconsciente de sentido de posición articular (JPS) y cinestesia.

El primer paso para determinar si un grupo de receptores de los tejidos

podría contribuir a la apreciación consciente de cinestesia y JPS es a través de ladocumentación de la respuesta sensibilidad a través de toda la gama fisiológicadel movimiento articular. Mediante el uso de modelos animales, variosinvestigators han concluido que los mecanorreceptores ubicados en la cápsula dela articulación no parece ser suficiente estímulo a través de los rangos medios demovimiento de contribuir sustancialmente a propiocepción, especialmente enrelación con la entrada aparentemente poderoso de receptores del músculo.Varios autores han concluido, en base a esta evidencia, que el conjunto aferentescapsular es poco probable que la señal de JPS y cinestesia utilize información delos rangos medios de movimiento y que su sólo la función propioceptiva es laseñalización final de movimiento. Grigg desacredita que a los receptores de los

ligamentos como probables candidatos en función de su número de bajas (conrespecto a la cápsula de la articulación) y la incapacidad de la señal especifica dela articulación en movimiento y la posición. Es importante notar, sin embargo, quelas pruebas en que muchas de estas conclusiones se basan fue recogida durantelos movimientos pasivos. Como Pedersen dijo, los investigadores han reportadoaumentos en los rangos de los receptores de trabajo conjunto (rango angular en laque un receptor se mantiene activo) durante los movimientos activos. Al igual queen las fibras aferentes conjunta, las fibras aferentes cutáneos se ha especulado



que sólo responden a los movimientos extremos . Por desgracia, este hallazgo noestá exento de controversia, como varios authors han atribuido recientemente alos mecanorreceptores cutáneo con una capacidad precisa para transmitirmovimiento de las articulaciones a través de patrones de tensión cutánea. Adiferencia de los conjuntos y mecanorreceptores cutáneos, los husos musculares

han sido casi universalmente descrito como capaz de responderunidireccionalmente en todo el rango fisiológico de movimiento

Como se mencionó anteriormente, la propiocepción para la apreciación conscienteviaja a través de las vías tracto dorsal lateral, con las aportacionesa estas extensiones de los músculos y articulaciones mecanorreceptoresqueda en gran parte desconocido. Por lo tanto, lo que demuestra la existenciade las proyecciones de las áreas corticales sensoriales y percepcionesconscientes después de la estimulación de los receptores directos es la segundanecesidad en la determinación de la fuente predominante de la propiocepciónconsciente (Figura 4). Desafortunadamente, los resultados de estos estudios han

complicado las conclusiones que se podrían elaborar basado únicamente en laspruebas de sensibilidad. proyecciones corticales se han registrado en conjunto(tanto de la cápsula y ligamentos) aferentes, husos musculares, y OTGs.En lo querespecta a la apreciación consciente de la estimulación de los receptoresperiféricos, la estimulación eléctrica de ambos conjuntos y cutáneas (deadaptación lenta tipo II) las fibras aferentes se registraron para obtenersensaciones relacionados con la articulación pertinente y evocar la percepción dela articulación en movimiento, respectivamente. Edin y Johansson demostraronque la estimulación mecánica de los receptores cutáneos provocosensaciones cinestésica. Mientras que la estimulación directa de un unicohusos musculares aferentes no han obtenido la percepción de movimiento,

la estimulación de los músculos a través de varios husos vibration y tracionaislada, de se ha reportado que evocan sensaciones consciente de movimientoThe failure of joint and cutaneous afferents anesthesia to disrupt consciouskinesthesia and JPS” ofrece mayor apoyo a la importancia de los receptores delos músculos en la propiocepción consciente “

En resumen, la principal fuente o fuentes que contribuyena la propiocepción consciente sigue siendo bastante abierto al debate.Teorizamos que parte de la controversia puede residir en los diferentes métodosutilizados por los investigadores. Por ejemplo, los resultados que se logra a travésde la estimulación aferente eléctrica no puede estar relacionado a los procesosfisiológicos normales. Además, sospechamos que los procesos subyacentes quecontribuyen a la conciencia la percepción propioceptiva pueden diferir entre losanatómicos lugares. Por ejemplo, los resultados demuestran la importanciade los receptores cutáneos de cinestesia en la articulaciones de los dedos puedenno ser aplicables a otras áreas del cuerpo, especialmente los que contienen laspoblaciones más escasa de los receptores cutáneos. Lo Es muy probable que laimportancia relativa de cada uno de los receptores varía de acuerdo a cadamovimiento o tarea única, o ambas cosas. Además, la fuerte evidencia quesugiere que el sistema nervioso central determina la entrada propioceptiva de las



poblaciones de los receptores (conjunto de codificación) no puede ser ignorada.Esto indicaría que la ausencia de entrada de los receptores articulares en rangosmedios de movimiento puede ser tan importante como la entrada de activosderivados de los husos musculares, especialmente cuando se combina con lasconexiones entre los receptores articulares y la activación de moto neurona gama.

Claramente, esto representa un área que requiere más investigación y aclaración.

NIVELES DE CONTROL DEL MOTOR

Los componentes motor del sistema sensoriomotor contribuyendo estabilidad de laarticulación dinámica son sinónimo de las áreas que controlan todo el organismo decontrol del motor. Estos componentes son un eje central y dos áreas asociadas. El ejecentral corresponde a los 3 niveles de control motor, la médula espinal, tronco cerebral yla corteza cerebral, mientras que las dos áreas asociadas, cerebelo y ganglios basales,son responsables de la modulación y regulación de las órdenes motoras. Subyace en lainformación sensorial de la planificación de toda la producción del motor y, como sedescribe en las secciones anteriores, se transmite a todos los 3 niveles de control del

motor. La activación de las neuronas motoras pueden ocurrir en respuesta directa a laentrada sensorial periférica (reflejos) o de los comandos descendente iniciada en el troncocerebral o córtex cerebral, o ambas cosas. Independiente de la fuente de la iniciación, laactivación del músculo esquelético se produce a través de la convergencia de señales alas neuronas motoras ubicadas en los cuernos ventrales espinales. Este concepto es loque Sherrington marcado la vía final común. Ambos tipos de neuronas motoras, lasneuronas motoras alfa (a MNs) el control de fibras rojas del músculo (esquelético) y gamamotoneuronas controlan fibras intrafusales del músculo (husos musculares), salencuernos de la columna vertebral

El eje central de las áreas se organizan en dos de una manera jerárquica y en

paralelo. La organización jerárquica permite a las áreas motoras inferiores para

controlar automáticamente los detalles de las actividades de motor común,mientras que los centros superiores puedan dedicar más recursos al control de lamayor precisión y destreza actividad motora . Además, como se mencionóanteriormente, los niveles más altos puede regular la información aferente dellegar a través de control inhibitorio y de facilitación en núcleos de relevo sensorial.A través de la disposición en paralelo, cada centro de control del motordirectamente cuestión independiente que contribuye órdenes motorasdescendente directamente sobre las neuronas motoras.

Nivel de la médula espinal

Debe ser evidente a partir de nuestro análisis anterior que la médula espinal desempeñaun papel integral en el control motor, a pesar de la anatomía lo que sugiere que sólopuede ser una mezcla de vías de conducción. De la médula espinal surgen respuestasdirectas del motor a la información sensorial periférica (reflejos) y primarialas pautas de coordinación motora (rítmica y central generadores de patrones). Como seseñaló anteriormente, es muy poco aferentes de entrada y unos pocos comandosdescendente sinapsis directamente en el motor de las neuronas. En cambio, la mayoríatermina con la entrada de las interneuronas encuentra en todas las áreas de materia grisde la médula. incluso en el caso de un reflejo monosináptico simples, como el tramo



reflejo, surgue la bifurcación de la fibra aferente entrante. Estas bifurcaciones puedetransmitir la información aferente a un número de sitios, entre ellos las interneuronas, loscentros superiores del motor, y otras neuronas motoras (antagonista). las bifurcacionesy las redes interneuronales proporcionan la base para la columna vertebral cable de lasfunciones integradoras eferentes

Los reflejos pueden ser obtenidos a partir de la estimulación cutánea,mecanorreceptores muscular y articular y puede implicar la excitaciónde los motoneuronas, gama- MNS , o ambas cosas. Para muchos médicos, elreflejo de estiramiento muscular en respuesta a un rápido alargamiento ofreceel ejemplo más familiar. Estos reflejos, así como otros de la reflejos atribuye a loscircuitos de la médula espinal neuronal, es más compleja que la simple y directalas conexiones de entrada y salida. Superponen sobre las más sencillas sonreflejos monosináptico influencias de fuentes tales como los impulsos aferentesotros, descendiendo ordenes, o ambas cosas.

tronco encefálico

A pesar de ser la parte más primitiva del cerebro desde una perspectiva filogenética, eltallo cerebral contiene los circuitos principales que controlan el equilibrio postural ymuchos de los movimientos automáticos y estereotipados del cuerpo. Además de ser bajoel mando directo cortical y proporcionando una estación de retransmisión indirecta de lacorteza de la médula espinal, las áreas del cerebro se derivan directamente de regular ymodular las actividades de motor basado en la integración de la información sensorialvisual, fuentes vestibular y somatosensorial

Dos vías descendentes, las vías medial y lateral, se extienden desde el tallo cerebral a lasredes de cordón neural espinal. Las vías de influencia medial a las neuronas motoras queinervan los músculos axiales y proximales, mientras que la vía lateral controla los

músculos distales de las extremidades. Además de controlar el control postural, algunosaxones que comprende las vías medial hacer excitatorios e inhibitorios (incluyendo lasupresión de los reflejos espinales) sinapsis con las interneuronas y las neuronas motorasinvolucrados en el movimiento y el control postural. A través de las influencias en el MNSg, partes de las vías, tanto medial y lateral ayudar en el mantenimiento y modulación detono muscular.

Corteza Cerebral

En general, la corteza motora es responsable de iniciar el control de los movimientosvoluntarios más complejo y discreta. Se divide en tres especializados y organizados áreassomatotípicamente, cada una de las que se proyectan directa e indirectamente (a través

de la del tronco cerebral) en las interneuronas y las neuronas motoras ubicadas enla médula espinal. La primera área, la corteza motora primaria, recibe informaciónaferente periférico a través de varias vías y es responsable de la codificación de losmúsculos que se activan, la fuerza de los músculos reclutados producen, y la dirección deel movimiento. La segunda área, el área premotora, también recibe la informaciónsensorial importante, sin embargo, es principalmente involucrado en la organización ypreparación de los comandos motor. El área motora suplementaria, la tercera áreaespecializada de de la corteza motora, también juega un papel importante en laprogramación



secuencias complejas de movimientos que involucran a grupos delos músculos.

La principal vía recta descendente de la corteza motorapara la motoneurona y gama motoneurona es el tracto corticoespinal. Ademásde influir en las funciones motoras directamente, el tracto corticoespinal

también afecta la actividad motora indirectamente a través de la descendentelas vías del tronco encefálico.

Áreas asociado

A pesar de las 2 áreas de asociación, el cerebelo y ganglios basal, no de formaindependiente puede iniciar la actividad motora, son esencial para la ejecución del controlmotor coordinado. El cerebelo, que opera totalmente en un nivel subconsciente, juega unpapel importante en la planificación y la modificación de actividades motoras, aunque lacomparación de los movimiento que se pretende con el movimiento como resultado. Estose logra a través del flujo continuo de información de las áreas de control motor y lasáreas sensoriales centrales y periféricos. el cerebelo se divide en tres divisiones

funcionales. La primera división recibe información vestibular, tanto directa comoindirectamente de la laberinto vestibular (receptores de medio punto y los otolitos) y, comopodría conjeturarse sobre la base de la entrada, tiene que ver con la postura equilibrio. Ladivisión del cerebelo segundo es el principal responsable para la planificación y el iniciode los movimientos, sobre todo los miembros que requieran destreza con movimientospreciso y rápido. Esta división recibe la colaboración tanto de los sentidos y el corticomotor. Se trata de la tercera división, el espinocerebelo, que recibe la informaciónsomatosensorial transmite a través de las 4 vías espinocerebelosas ascendente. enAdemás de la información somatosensorial, esta división del cerebelo También recibe laentrada del laberinto vestibular y visual y órganos auditivos. La salida del espinocerebelosirve para ajustar los movimientos en curso a través de influyentes conexiones en las víasmedial y lateral descendente del tronco cerebral y la corteza a través de proyecciones en

el núcleo vestibular, formación reticular, núcleo rojo, y el motor cortex. Además decontrolar los movimientos, el espinocerebelo también utiliza la entrada somatosensorialpara la regulación de retroalimentación del músculo tono a través de la regulación de laelectricidad estática g-MN unidad al husos múscular. Por último, el cerebelo tambiénrecibe una copia eferentes de las órdenes motoras que llegan a las raíces ventrales dela columna vertebral. El cerebelo también se ha implicado en aprendizaje motor

Los ganglios basales constan de 5 núcleos subcorticales (grupos delas células nerviosas), ubicado en lo profundo de los hemisferios cerebrales. Encontraste con el cerebelo, que tiene conexiones de entrada y de salida con los 3niveles de control del motor, la corteza cerebral es el único componente que tieneeje central de conexiones entrada y salida (a través del tálamo) con el gangliobasal. Con respecto al control de motor, los ganglios basales se cree a participarcon más de orden superior, los aspectos cognitivos de la control motor. Unadistinción adicional del cerebelo es que los ganglios basales reciben informaciónde todo el cerebro la corteza, y no sólo los relacionados con la función sensorial ymotora. La entrada y salida generalizado cortical sugieren que están involucradoscon muchas funciones que no sean control de motores.



CONCLUSIONES

El sistema sensoriomotor abarca todos los sentidos, motor y los componentes centralesde integración y procesamiento para con el mantenimiento de la homeostasis de laarticulación durante movimientos corporales (la estabilidad funcional de la articulación).Hemos tratado de introducir la fisiología de la estabilidad de la articulación a través de un

examen en presentación del sistema sensoriomotor. Como se desprende de lasecciones relativas a las vías ascendente y propiocepción los niveles de control del motor,el sistema sensoriomotor es mucho más complejo que una simple entrada-salida que seencuentra principalmente en los niveles más bajos de control del motor. Por el contrario,la activación de las restricciones dinámicas, y por lo tanto, la estabilidad funcional de laarticulación, surge a partir de componentes en sinónimo de todo el sistema motor delcontrol del cuerpo. Por lo tanto, la estabilidad funcional de la articulación es un complejo ycomplicado proceso fisiológico. Ante la falta de estabilidad mecánica, el hecho de quemuchas personas quieran volver a los niveles previo a la lesión sugiere que algunos gradode los mecanismos de compensación puede ser desarrollado para proporcionar laestabilidad suplementario requerido. estos mecanismos compensatorios más probable esque surgen de la dinámica de las restricciones la articulación afectada, así como las

adaptaciones motor de los segmentos en proximal y distales. Esto sugiere la importanciade la organización supra-temporal y espacial de la dinámica restricción de activación. Enla parte II de este artículo, vamos a discutir la importancia de la propiocepción en laorganización de la activación muscular tanto para control de motores y sensorio control deestabilidad de la articulación funcional.

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The Sensorimotor System