THE MOLECULAR BASIS OF TRAINING ADAPTATION(Coffey VG & Hawley JA, Sports Med 2007; 37: 737)

CONTROL OF THE SIZE OF THE HUMAN MUSCLE(Rennie MJ, Wackerhage H, Spangerburg EE & Booth FW, Annu Rev Physiol 2004; 66: 799)

I muscoli che non lavorano perdono massa e forza (ipotrofia, atrofia; sarcopenia)

I muscoli sottoposti a tensione (attiva – contrazione, passiva – stiramento) aumentano massa e forza (ipertrofia)

I muscoli sottoposti ad attività prolungata di bassa intensità aumentano la resistenza alla fatica e il consumo di ossigeno

ALLENAMENTO (TRAINING)

Effetti specifici dell’aumento di una funzione specifica:

miglioramento della funzione specifica

VARIABILI:

intensità

durata

frequenza

EFFETTI: da carico in eccesso (overload)

Tutte le cellule si modificano (remodeling)

Distruzione/

rimozione

Ricostruzione/sintesi proteica

Dimensioni/funzioni

segnali

Distruzione/

rimozione

Ricostruzione/sintesi proteica

segnali

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Effetto della prima contrazione massimale

o ripetizioni submax

Forte dipendenza da condizioni iniziali:

scarsa attività

detraining

Fattore principale: volume muscolare,

sezione trasversa

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Importanza degli elementi non contrattili

Importanza della disposizione del muscolo

es. pennazione

La forza aumenta anche per migliore attivazione delle unità motorie

ALLENAMENTO DELLA FORZA

La massima forza si esprime con una contrazione eccentrica

Per contrazioni isometriche 1/2 forza

Nelle contrazioni concentriche la forza è inversamente proporzionale alla velocità

Un movimento reale non può essere perfettamente isotonico, perché la rotazione intorno alle articolazioni modifica le leve

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Effetti:

•Sulla massa muscolare:

•ipertrofia

•iperplasia

•Sul fenotipo (tipi di fibre)

•Sul controllo motorio

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Ipertrofia

•Aumento dell’area di sezione: effetto diretto sulla forza sviluppata

•Aumento di lunghezza, per aggiunta di sarcomeri in serie: spostamento sulla curva tensione/lunghezza

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Iperplasia

•Aumento del numero di fibre: dimostrato solo in alcuni modelli animali

•Ruolo delle cellule satellite: vengono sicuramente attivate dallo sforzo

•Più importanti per l’ipertrofia: si fondono con le fibre mature, fornendo materiale strutturale, in particolare nuclei (e

mitocondri?)

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Ruolo del SNC

Strategie:

•Aumento della frequenza di scarica: tetano completo.

•Treni d’impulsi: frequenza impulsi nel treno

•durata treno

•aumento frequenza treni

•stimolazione tetanica continua

•Reclutamento di unità motorie

ALLENAMENTO DELLA FORZA

Biologia molecolare

Tournover proteico: 1 g/kg/dì; semivita 7-15 gg

Distruzione/

rimozione

Ricostruzione/sintesi proteica

segnali

ForzaResistenza ()

ALLENAMENTO DI RESISTENZA

MECCANISMI CENTRALI

Adattamenti cardiaci

> volume plasmatico

> concentrazione Hb (emoglobina)

*** anemia relativa dell’atleta: spiegazione aumento 2,3 DPG inganno meccanismo eritropoietina

Coronarie: densità capillare; flusso (ruolo NO)

Migliore distensibilità ventricolare in diastole

ALLENAMENTO DI RESISTENZA

MECCANISMI periferici

> densità capillare (30-40%): migliore diffusione gas; ridotta velocità di transito

Mitocondri: > numero

> enzimi ossidativi capacità ossidativa

> uso FFA: ruolo di LPL endoteliali migliore economia energetica (ossidativa)

Accumulo (relativo) di glicogeno

ALLENAMENTO DI RESISTENZA

MECCANISMI periferici

Aumento estrazione ossigeno (a-v O2)

Aumenta flusso muscolare massimo (iperemia metabolica): ruolo NO

Aumenta concentrazione mioglobina

Cellula satellite: principale cellula staminale nel m. scheletrico. Fra la lamina basale e il sarcolemma

Stato di quiescenza: non si differenziano, non si moltiplicano

Attivazione fortissima per: esercizio, danno muscolare, malattie degenerative

Stem cells in postnatal myogenesis: molecular mechanisms of satellite cell quiescence, activation and replenishmentJ. Dhawan and T.A. Rando

TRENDS in cell biology (2005) 15:666-673

Attiva ricostituzione delle cellule satelliti dopo attivazione per poter ripetere processi rigenerativi

Espressione di proteine tipiche (riconoscimento) – Miostatina: mantiene la condizione di quiescenza

Lo stato di quiescenza non è una condizione di semplice inattività, ma di controllo dei processi transcrizionali

Alterazioni della nicchia che contiene le cellule satelliti ne provocano l’attivazione: stadio intermedio altamente proliferativo (cell. Progenitrici)

Nei soggetti anziani le cellule satelliti sono meno facilmente attivabili, ma quando attivate proliferano normalmente: il rallentamento correlato con l’età è legato a fattori modificabili della nicchia cellulare

Il numero di cellule satelliti rimane costante nell’adulto: alla prima moltiplicazione cellulare, solo una delle cellule figlie continua la differenziazione, mentre l’altra rimane allo stadio staminale

Mechanotransduction and the regulation of protein synthesis in skeletal muscleT.A. Hornberger and K.A. Esser

Proc. Nutr. Soc. (2004) 63: 331-335

La tensione regola la massa muscolare, anche in vitro: aumenta la sintesi proteica e diminuisce specularmente la degradazione

Capacità intrinseca del muscolo scheletrico, a prescindere da fattori di regolazione come: testosterone, glucocorticoidi, fattori di crescita

Meccanocezione: accoppiamento di informazione meccanica con eventi biochimici intracellulari. Interessa: A) la membrana; B) il complesso matrice extracellulare-integrina-citoscheletro

A) la membrana: bistrato lipidico allo stato semiliquido; resiste alla deformazione. Un aumento della superficie del 2-4% rompe la membrana. La membrana è sovrabbondante (100%), formando pieghe, microvilli, caveole. Questa è una riserva che previene la rottura

Attraverso fessure della membrana avvengono scambi di liquido extra-intra cellulare, che attivano eventi intracellulari: questi sono segnali meccanocettivi

B) il complesso matrice extracellulare-integrina-citoscheletro. Punti di adesione focale (FA): accoppiamento fisico della matrice extracellulare con il citoscheletro – esempi: giunzioni muscolo-tendinee; giunzioni neuromuscolari; linee Z (costameri).

Gli stimoli meccanici hanno effetti differenziati: allungamento allunga le fibre; sovraccarico aumenta la sezione

Changes in muscle mass and phenotype and the expression of autocrine and systemic growth factors by muscle in response to stretch and overloadG. Goldspink

J. Anat. (1999; 194: 323-334)

Diversi tipi di cellule rispondono a stimoli meccanici. Generalmente definiti “meccanociti”: osteociti, fibroblasti, muscolo schletrico, cardiaco e liscio. L’espressione genica è influenzata da stimoli meccanici.La cellula muscolare rappresenta lo stadio teminale di differenziazione di cellule pluripotenti. Vi sono fattori di crescita e di inibizione (miostatine); la regolazione è positiva e negativa

I fattori di crescita provvedono alla riparazione locale per tutta la vita.

L’ipertrofia indotta dall’allungamento è regolata da fattori di crescita autocrini

L’allungamento stimola la sintesi proteica (regolazione della lunghezza durante l’accrescimento). La combinazione di allungamento e forza (stimolazione) ha effetti additivi.

Documentato aumento di volume del 35% in 4 giorni; corrispondente aumento dell’RNA totale del 250%

Fattori meccanici e fenotipo: la frequenza di stimolazione determina il tipo di fibra (esperimenti di innervazione crociata). Questo effetto è in parte indiretto, legato alla deformazione meccanica.

Tutte le fibre muscolari sarebbero veloci finché non sono sottoposte a stiramento e stimolazione.

Fra i fattori di crescita: IGF1 (insulin-like growth factor) di tipo muscolare.