Tema 2 1

Tema 2 ArchaeaCaracteres generales y relaciones filogenticas. Crenarchaeota: termfilos azufre-dependientes.Diferencias Arqueas Bacterias

Membrana citoplasmtica Diteres

o Tetrateres

de glicerol y alcoholes poliisoprenoides

Disteres

de glicerol y cidos grasos

Pared celular Protena (la mayora) capas S MurenaFlagelos ~ Fimbrias tipo IV Modelo general (flagelina

y cuerpo basal; elongacin por el extremo)

Histonas/nucleosomas S No

Intrones

en genes tRNA Comunes Raros

Promotores TATA-box -10 y -35 (Pribnow-box)

Estructura RNA polimerasa Euryarchaeota 8 polipptidosCrenarchaeota 10 o ms

2, , ,

Inicio de la traduccin Met-tRNA Formil

Met-tRNA

Sensibilidad a cloranfenicol, estreptomicina, eritromicina

No S

Sensibilidad EF a toxina diftrica

S No

ATPasas Tipo vacuolar

(mayora) F1

F0 (mayora)

Rutas metablicas exclusivas Metanognesis Fotosntesis

Lmites fisicoqumicos T

hasta 113C; pH 0-11; hasta saturacin de sales

T

hasta 95C; pH 0,5-11; hasta saturacin de sales (pocas)

Patogenicidad Nunca A veces

% sobre especies descritas 4% 96%

Tema 2 2

Arqueas

Bacterias y Eucariotas

Diter

de glicerol y alcoholes poliisoprenoides

bicapa lipdica

Tetrater

de glicerol y alcoholes poliisoprenoides

monocapa lipdica

Tema 2 3

Control de la transcripcin

Tema 2 4

Filogenia y taxonoma de las arqueas

Tema 2 5

Tema 2 6

Crenarchaeota: termfilos azufre-dependientesEtimologa: Fuente u origen de las arqueas

Se postula que sus genomas han acumulado menor variacin que las restantes arqueas y tambin que se asemejaran ms al arquea ancestral

Hbitat

Ambientes con calentamiento de origen geotrmico, marinos (profundos) o terrestres

Fisiologa

La mayora son hipertermfilos

(hasta 113C). Requieren S0 (dos posibles usos):

a) Donador de e-

en respiracin aerobia (ej. Sulfolobus)

S0 se oxida a SO4=

bajada de pH (2,5) Termoacidfilos aerobios (Quimioautotrofia)

b) Aceptor de e-

en respiracin anaerobia con dos posibles substratos oxidables

H2

(ej. Pyrodictium) Quimioautotrofa; anaerobios estrictosCompuestos orgnicos (ej. Thermoproteus) Quimioheterotrofa; anaerobios estrictos

Metabolismo

Las crenarqueotas

autotrofas

poseen dos rutas de sntesis para fijar CO2

bastante peculiares:

Ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato

(con acetil-CoA/propionil-CoA

carboxilasa)

Ciclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato

(con piruvato

sintasa

y fosfoenol

piruvato

carboxilasa)

La distribucin de los ciclos casa con la filogenia del 16S rRNA

no con el estilo de vida aerobio/anaerobio:

Ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato

SulfolobalesCiclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato

Desulfurococcales y Thermoproteales

Tema 2 7

Tema 2 8

Tema 2 9

Tema 2 10

(a) The

3-hydroxypropionate/4-

hydroxybutyrate

cycle, asproposed

for

the

Sulfolobales (Berg

et al., 2007); (b) the

dicarboxylate/4-hydroxybutyrate

cycle, as proposed

for

the

Desulfurococcales and

Thermoproteales (Huber

et al., 2008; Ramos-Vera et al., 2009).

Note that

the

succinyl-CoA

reductase

in Thermoproteus neutrophilus (Thermoproteales) uses NADPH, and

in I. hospitalis uses reduced

methyl

viologen

(possibly

as a substitute

for

reduced

ferredoxin). Enzymes: 1, acetyl-

CoA

carboxylase; 2, malonyl-CoA

reductase

(NADPH); 3, malonatesemialdehyde

reductase

(NADPH); 4, 3-

hydroxypropionate-CoA

ligase (AMP-

forming); 5, 3-hydroxypropionyl-CoA

dehydratase; 6, acryloyl-CoA

reductase

(NADPH); 7, propionyl-CoA

carboxylase; 8, methylmalonyl-CoA

epimerase; 9, methylmalonyl-CoA

mutase; 10, succinyl-CoA

reductase

(NADPH or

reduced

methyl

viologen); 11, succinic

semialdehyde

reductase

(NADPH); 12, 4-hydroxybutyrate-CoA

ligase (AMP-

forming); 13, 4-hydroxybutyryl-CoA

dehydratase; 14, crotonyl-CoA

hydratase; 15, (S)-3-hydroxybutyryl-CoA

dehydrogenase

(NAD+); 16, acetoacetyl-

CoA

b-ketothiolase; 17, pyruvate

synthase

(reduced

methyl

viologen); 18, pyruvate

: water

dikinase; 19, PEP carboxylase; 20, malate

ehydrogenase

(NAD); 21, fumarate

hydratase; 22, fumarate

reductase

(reduced

methyl

viologen); 23, succinyl-CoA

synthetase

(ADP-forming). Fdred, reduced

ferredoxin; MV, methyl

viologen.

Tema 2 11

(a) The

3-hydroxypropionate/4-

hydroxybutyrate

cycle, asproposed

for

the

Sulfolobales (Berg

et al., 2007); (b) the

dicarboxylate/4-hydroxybutyrate

cycle, as proposed

for

the

Desulfurococcales and

Thermoproteales (Huber

et al., 2008; Ramos-Vera et al., 2009).

Note that

the

succinyl-CoA

reductase

in Thermoproteus neutrophilus (Thermoproteales) uses NADPH, and

in I. hospitalis uses reduced

methyl

viologen

(possibly

as a substitute

for

reduced

ferredoxin). Enzymes: 1, acetyl-

CoA

carboxylase; 2, malonyl-CoA

reductase

(NADPH); 3, malonatesemialdehyde

reductase

(NADPH); 4, 3-

hydroxypropionate-CoA

ligase (AMP-

forming); 5, 3-hydroxypropionyl-CoA

dehydratase; 6, acryloyl-CoA

reductase

(NADPH); 7, propionyl-CoA

carboxylase; 8, methylmalonyl-CoA

epimerase; 9, methylmalonyl-CoA

mutase; 10, succinyl-CoA

reductase

(NADPH or

reduced

methyl

viologen); 11, succinic

semialdehyde

reductase

(NADPH); 12, 4-hydroxybutyrate-CoA

ligase (AMP-

forming); 13, 4-hydroxybutyryl-CoA

dehydratase; 14, crotonyl-CoA

hydratase; 15, (S)-3-hydroxybutyryl-CoA

dehydrogenase

(NAD+); 16, acetoacetyl-

CoA

b-ketothiolase; 17, pyruvate

synthase

(reduced

methyl

viologen); 18, pyruvate

: water

dikinase; 19, PEP carboxylase; 20, malate

ehydrogenase

(NAD); 21, fumarate

hydratase; 22, fumarate

reductase

(reduced

methyl

viologen); 23, succinyl-CoA

synthetase

(ADP-forming). Fdred, reduced

ferredoxin; MV, methyl

viologen.

Tema 2 12

Morfologa y estructuras

Clulas aplanadas (disco), bacilos, cocos

Prolongaciones citoplasmticas (en ocasiones conectando clulas)

Pared celular: protenas / glicoprotenas

Membrana citoplasmtica: a menudo con tetrateres

(monocapa lipdica)

Divisin celular: gemacin y/o estiramiento

Pyrolobus, the organism with the highest known growth temperature (113C). Transmission electron micrograph of freeze-etched cells (Bloechl 1997).

Scanning electron micrograph of Pyrodictium cells, connected by a network of protein "fibers" (Rieger 1995)

Pyrodictium occultum

Pyrococcus furiosus

Desulfurococcus mucosus

Pyrobaculum

Pyrodictium occultum

Tema 2 13

Solfatara (Italia) Yellowstone

(EEUU)

Fuentes hidrotermales submarinas

Hoy da todas las crenarqueas

cultivadas son termfilas y dependientes de S, aunque se tiene evidencia de que hay un nmero abundante formando parte del bacterioplancton de aguas ocenicas fras de todo el planeta.

Nmero de diapositiva 1Nmero de diapositiva 2Nmero de diapositiva 3Nmero de diapositiva 4Nmero de diapositiva 5Nmero de diapositiva 6Nmero de diapositiva 7Nmero de diapositiva 8Nmero de diapositiva 9Nmero de diapositiva 10Nmero de diapositiva 11Nmero de diapositiva 12Nmero de diapositiva 13