Regeneración natural, ambiente luminico y dispersion semillas heliofitas -Quevedo et al

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ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 24: 43-54, 2008

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Regeneración natural, ambiente lumínico y dispersión de semillasde especies forestales heliófitas de larga vida en un bosque tropicalde Bolivia

Natural regeneration, light environment and seed dispersal of long-lived pioneer timber species in a Bolivian tropical forest

Lincoln Quevedo1,2, Bryan Finegan1, Marielos Peña-Claros3, Glenn Galloway1 y José Joaquín Campos1

RESUMEN

Se estudiaron los ambientes lumínicos y micrositios de especies forestales heliófitas durables de larga vida en un bosquetropical no perturbado en Bolivia y determinado la distancia de dispersión de semillas. Se seleccionaron ocho especies: cuatroque a menudo desarrollan regeneración natural abundante después del aprovechamiento (Hura crepitans , Margaritaria nobilis ,Schizolobium parahyba, Zanthoxylon sprucei ), y cuatro que no lo hacen (Cariniana estrellensis , Cariniana ianeirensis , Sweetia

fruticosa, Ceiba pentandra). Se sometió a prueba la hipótesis que la distribución de las especies (distribución observada)era diferente a la distribución del bosque (distribución esperada) respecto a iluminación de copa, fase de regeneración yapertura de dosel, y que las especies diferían entre sí. Z sprucei fue la especie más demandante de luz, confirmado por elanálisis multivariado que definió tres grupos de especies: (1) Z. sprucei como la especie más demandante de luz, (2) M. nobilis ,H. crepitans , S. fruticosa y C. ianeirensis con demanda intermedia de luz, y (3) C. estrellensis como la menos demandante.Las distancias de dispersión de semillas fueron: S. parahyba: 38 m, H. crepitans : 10 m, M. nobilis: 4 m, Z. sprucei: 4 m. Laregeneración natural en relación con los micrositios varía dentro del mismo gremio y algunas especies forestales heliófitasde larga vida fueron capaces de desarrollar cierta cantidad de regeneración bajo la sombra, al menos por algún tiempo.

Palabras claves: Bolivia, luz, heliófitas, regeneración natural, gremios.

ABSTRACT

We studied the light environment and microsites of long-lived pioneer species in an undisturbed tropical forest in Bolivia anddetermined their seed dispersal distance. Eight species were selected: four that often develop abundant regeneration afterlogging aprovechamiento (Hura crepitans , Margaritaria nobilis , Schizolobium parahyba, Zanthoxylon sprucei , and four that donot (Cariniana estrellensis , Cariniana ianeirensis , Sweetia fruticosa, Ceiba pentandra). The hypothesis tested was that speciesdistribution (observed distribution) differed from the forest distribution (expected distribution) regarding crown position,regeneration phase, and canopy openness and that species differed among themselves. Z sprucei was the most light demanding,confirmed by the multivariate analysis that defined three groups of species: (1) Z. sprucei as the most light-demanding, (2)M. nobilis , H. crepitans , S. fruticosa and C. ianeirensis as intermediate, and (3) C. estrellensis as the least light-demanding.The species seed dispersal distances were: S. parahyba: 38 m, H. crepitans : 10 m, M. nobilis: 4 m, Z. sprucei: 4 m. Thedistribution of regeneration in relation to microsites varies within the same guild and some long-lived pioneer timber species

were able to develop some degree of regeneration in the shade, at least for some time.

Key words: Bolivia, guilds, light, long-lived pioneer, natural regeneration.

1 Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), 7170, Turrialba, Costa Rica2 Carrera de Ingeniería Forestal / FOMABO, Universidad Autónoma Gabriel René Moreno (UAGRM), Av. Brasil 3310, Esq. 3er Anillo Interno, Casilla 4749, Santa

Cruz, Bolivia, E-mail: [email protected] Instituto Boliviano de Investigación Forestal (IBIF), Av. 2 de Agosto Esq. 4to Anillo, Santa Cruz, Bolivia



REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

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INTRODUCCIÓN

La luz ha sido reconocida como el factor más importantepara el éxito de la regeneración natural (e.g. Clark yClark, 1992; Clark et al., 1993), y se conoce que la caída

de árboles proporciona una entrada crítica de luz paralas especies dependientes de claros. Se han hechomuchos esfuerzos para explicar la dinámica de bosquestropicales en relación con los claros (Hartshorn, 1980;Denslow, 1980; Brokaw y Schneider 1989) y paracaracterizarlos (Brokaw, 1982), aunque otros han llamadola atención de las limitaciones en el uso del conceptode los claros (Swaine et al., 1987; Liberman et al ., 1989;Clark y Clark, 1992), así como en la clasificación deespecies en gremios respecto a claros (Denslow, 1980;Swaine y Whitmore, 1988; Brokaw y Scheine, 1989).

En el pasado, muchos estudios sobre regeneración

natural en bosques tropicales enfatizaron la importanciade los claros. Sin embargo, algunos autores (Clark yClark, 1987, Lieberman et al. 1989) sugirieron a losecólogos que sería mejor enfocarse en niveles de luzdesde la sombra densa hasta la luz plena y parar lacomparación de claros vs. no claros. Por estas razones,en este estudio se decidió muestrear todo el bosque yenfocarse en los niveles de luz de las plantas individuales.

Existen muchas clasificaciones de gremios (Whitmore,1975; Denslow, 1980; Swaine y Whitmore, 1988; Brokawy Scheiner, 1989; Whitmore, 1989; Oldeman y van Dijk,1991). Un gremio de especies es definido como ungrupo de especies que aprovechan los recursosambientales de forma similar y tienen superposición derequerimiento de nichos, sin considerar su clasificacióntaxonómica (Root, 1967). Se espera que las especiesdel mismo gremio compartan características ecológicaso biológicas claves, como requerimientos similares deluz para su regeneración. Por ejemplo, Finegan et al.(1999), identificó cuatro gremios de especies arbóreaspara bosques húmedos neotropicales: pioneras de vidacorta, pioneras de vida larga, intermedias y tolerantesa la sombra. En general, las especies pioneras (o

heliófitas) han sido clasificadas por tener ciertascaracterísticas comunes tales como semillas pequeñas,dependencia de disturbios para su germinación ycrecimiento, baja densidad de su madera, rápidocrecimiento, latencia de semillas, y rango ecológicoamplio (Swaine y Whitmore, 1988).

La mayoría de las especies pioneras dependen de ladisponibilidad de sus semillas y dispersión para alcanzar

y colonizar hábitats apropiados. La dispersión de semillastiene dos objetivos: escapar de la mortalidad denso-dependiente y distancia-dependiente cerca del árbol, eincrementar sus probabilidades de colonización en sitiosaleatoriamente disturbados (Augspurger, 1984). Cuatro

factores tienen influencia en la caída de semillas en undeterminado sitio: distancia y altura del árbol padre,abundancia de árboles semilleros, dispersabilidad, yagentes dispersores (Harper, 1977), incluyendodispersión secundaria que actúa una vez que la semillaha alcanzado el suelo, tales como las hormigas, roedoresy escarabajos (Dalling, 2002).

Usualmente las especies pioneras de vida corta producenuna gran cantidad de semillas de forma frecuente, sonpequeñas y fácilmente dispersadas (Denslow, 1980)principalmente por aves, murciélagos y el viento(Hartshorn, 1980), mientras que las pioneras de larga

vida tienen semillas más grandes y con viabilidad máscorta (Finegan, 1996). La disponibilidad de semillas esuna de las primeras variables a investigar cuando laregeneración natural es escasa. Las especies tolerantesa la sombra tienden a formar bancos de plántulasmientras que la mayoría de las pioneras forman bancode semillas (Whitmore, 1998; Finegan, 1996).

Bajo las condiciones de bosque alto, el crecimiento ysupervivencia de brinzales y latizales de las especiespioneras de larga vida es afectado por las variacionesmicroclimáticas, especialmente de intensidad de luz(Whitmore, 1998), aunque una regeneración tempranano necesariamente refleja un desarrollo posterior.Augspurger (1983) encontró en la Isla de Barro Colorado,Panamá que la luz causada por los claros incrementóla supervivencia y crecimiento de las plántulas en todomomento, especialmente durante el primer año.

Este estudio es parte de un proyecto de investigaciónmulti-dimensional sobre ecología y silvicultura deespecies forestales, incluyendo su regeneración natural,requerimientos de luz, respuesta a los disturbios ydiversos microhabitats. El muestreo no se enfocó enmicrositios particulares tales como claros, sino más bien

en toda la superficie del área forestal, caracterizandolos micrositios donde las especies en estudio fueronencontradas. Este estudio contribuye a la ciencia através de un muestreo en escala operacional, carac-terizando especies escasas que requieren de áreas muygrandes para su estudio. Los objetivos fueron determinarla relación entre la abundancia de la regeneración naturalde las especies estudiadas y los micrositios en un bosqueno intervenido, sus requerimientos de luz y examinar la



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QUEVEDO, L, B. FINEGAN, M. PEÑA, G. GALLOWAY y J.J. CAMPOS: Regeneración, luz y dispersión de heliófitas durables

dispersión de sus semillas. Se probó la hipótesis que ladistribución de los individuos (distribución observada)de especies forestales heliófitas de larga vida eradiferente de la distribución del bosque (distribuciónesperada) respecto a la iluminación de copa, fase de

regeneración y apertura de dosel, según sus reque-rimientos de luz.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

Este estudio fue llevado a cabo en el este delDepartamento de Santa Cruz, Bolivia, en la concesiónforestal La Chonta, provincia de Guarayos. El bosquees clasificado como Bosque Húmedo Sub-Tropical deacuerdo con el sistema de Holdridge (Unzueta, 1975).El área total de la concesión es de 100,000 ha, con un

ciclo de corta de 30 años. El promedio de la precipitaciónanual es de 1,562 mm, con un promedio anual detemperatura de 24.5°C, con una máxima de 28.9°C yuna mínima de 10°C, y una elevación de 250 m (LaChonta, 1998). La época seca tiene una duración de 6meses, durante la cual los incendios son muy comunes.

El sitio tiene aproximadamente 125 especies de árbolesdap > 10 cm (Instituto Boliviano de Investigación Forestal-IBIF, datos no publicados). En el pasado la especieSwietenia macrophylla ha sido fuertemente aprovechada,siendo ahora escasa. El dosel superior tieneaproximadamente 25 m de altura; las especies de árbolesemergentes incluyen Hura crepitans , Cariniana spp.,Pseudolmedia laevis, Terminalia oblonga, y Ficus

boliviana, siendo las más comunes. La topografía delsitio varía de plano a pendientes moderadas, conpendientes fuertes sólo ocasionalmente. Los suelos songeneralmente bien drenados, sin inundacionespermanentes y excepcionalmente con rocas superficiales(Vroomans, 2003).

Especies estudiadas y método de muestreo

Se utilizó el tratamiento Testigo (no aprovechado) del

experimento a escala operacional implementado por elPrograma de Investigación Silvicultural de Largo Plazodel Instituto Boliviano de Investigación Forestal (IBIF).Los datos fueron tomados en parcelas de muestreo de20 m x 20 m, dispuestas en una malla de 75 m x 75 m(Figura 1), siguiendo la metodología de Clark et al.(1999). Las parcelas de 20 m x 20 m fueron establecidasen las intersecciones de cada línea de la malla, aunquealgunas parcelas fueron movidas 10 m para evitar

superposición con senderos existentes. En el bloque 1se establecieron 44 parcelas, 50 en el Bloque 2 y 48 enel Bloque 3, lo que dio como resultado 142 parcelas de400 m2 cada una, y un área total efectiva de muestreode 5.68 ha dentro de un área total de 81 ha. En cada

parcela se muestrearon todos los individuos 0.5 mde altura de las especies estudiadas.

Se seleccionaron ocho especies forestales heliófitas delarga vida, las mismas que diferían en abundancia enel sitio de estudio (dap 10 cm) de acuerdo con losdatos locales, con Hura crepitans como la más abundante(8.5 ind/ha) y Ceiba pentandra como la más escasa (0.3ind/ha) (Tabla 1).

Se muestrearon todos los individuos de las especiesseleccionadas 0.5 m en altura. Se establecieron 44parcelas en el Bloque 1; 50 en el Bloque 2 y 48 en elBloque 3, dando como resultado un total de 142 unidades

de muestreo dentro del área total de 81 ha. Las variablesque se muestrearon incluyeron: diámetro a la altura delpecho (dap); iluminación de copa según las 7 clasesmodificadas de Dawkins por Clark y Clark (1992); fasede regeneración natural (Clark y Clark, 1992): 1= Madura(dosel >10 m altura), 2= Construcción (dosel 2-10 maltura), 3= Claro (dosel <2 m altura); Apertura de dosel:1=Cerrado (sin claro), 2= Claro mediano (<200 m2), 3=Claro grande ( 200 m2). Debido a la baja abundancia

Figura 1. Mapa topográfico 3-D de una parcela detratamiento de 27 ha con una malla de 75 m x 75 m con48 parcelas de muestreo de 20 m x 20 m distribuidas enlas intersecciones de la malla. Las parcelas en transectosfueron en algunos casos movidos 10 m para evitartraslapes con el sistema de senderos instalados en lasparcelas. Las líneas de contornos están dibujadas a un

m de intervalo. Mapa base tomado de Vroomans (2003).

8 2 6 8 3 5 0

8 2 6 8 2 5 0

8 2 6 8 1 5 0

8 2 6 8 0 5 0

8 2 6 7 9 5 0

5 18 750 5 18 800 51 890 0 51 89 50 51 90 00 519 050 5 19 100 51 91 50 519 20 0 5 19 250 51 93 00518850

L a d o O e s t e

Lado Sur

0.0

112 13

24

25 36

3748

2

3

4

5

6

11

10

9

8

7

14

15

16

17

18

23

22

21

20

19

26

27

28

29

30

35

34

33

32

31

38

39

40

41

42

47

46

45

44

43

308

310

312 3 1 4

3 1 6 3

1 8

3 2 0

3 2 2

3 2 4

3

2 6

3 2 8

3 3 0

31 4

31 6

31 8

3 2 0

3 2 2

3 2 4

3 2 2

3 2 4

3 2 6

3 2 4 3 2 2

3 2 0 3 1 8

3 2 2

3 1 6 3 1 4

320

3 2 4

326

3 2 2

3 2 4

6 0 0




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de la mayoría de las especies, las clases de iluminaciónde copa fueron combinadas para el análisis resultandoen las siguientes tres clases: Clase 1= Sin luz directa

(la clase original 1); Clase 2= Luz lateral (clases originales1.5, 2 y 2.5); Clase 3= Luz vertical (clases originales 3,4 y 5).

Adicionalmente, se muestrearon 55 parcelas distribuidasde forma sistemática en cada parcela de control a efectosde determinar la distribución de las condiciones demicrositios dentro del bosque (en adelante referida comola distribución del bosque). En estas parcelas semuestrearon los índices de iluminación de copa, aperturade dosel y fase de regeneración en tres puntos verticales:0.75 m, 3 m y 10 m de altura, lo cual representa laposición de la mayoría de los individuos muestreadospor debajo de 10 cm dap. Se asumió que los datostomados a 0.75 m y 3 m de altura eran comparablescon los datos de brinzales (dap < 5 cm), y que los datos

a 10 m de altura eran comparables con los latizales(dap 5.0-9.9 cm). El objetivo fue determinar si lailuminación, fase de regeneración y apertura de doselde las especies estudiadas diferían estadísticamentede la distribución del bosque, con el fin de caracterizarlas especies según sus preferencias de micrositio.

En el análisis estadístico, se comparó la distribuciónobservada de las especies en relación con el índicede iluminación, apertura de dosel, y fase de regeneración,con la distribución (esperada) del bosque medianteuna tabla de contingencia. Todos los análisis fueronhechos para dos clases de tamaños: Brinzales (dap

<5.0 cm), y latizales (dap 5.0-9.9 cm) debido a que lostamaños menores de árboles son más sensibles a loscambios de luz que los grandes (Bertault et al., 1995).Finalmente, los grupos de especies fueron diferenciadoscon base en sus características de demanda de luz(respuesta a la iluminación de copa, apertura de dosely fase de regeneración) a través de análisis multivariadousando un análisis de Cluster y de componentesprincipales, análisis que se realizó solamente para dap

< 5.0 debido a que en esta clase se tuvo la mayorcantidad de individuos muestreados. En el procesamientode datos y análisis estadístico se usaron los programasSAS e Infostat.

Se midió la dispersión de semillas para cuatro especies:H. crepitans , S. parahyba, M. nobilis , y Z. sprucei . Elfruto de H. crepitans es una cápsula comprimida quedisemina sus semillas por explosión (Justiniano yFredericksen, 2000). Los frutos de S. parahyba son unasámara de una sola semillas, dispersada por el viento(Peña-Claros y de Boo, 2002). M. nobilis tiene frutos

dispersados por animales, miméticos brillantes,probablemente con el fin de atraer animales para sudispersión ya que sus frutos no son carnosos (Croat,1978), mientras que los frutos de Z. sprucei contienenmuchos folículos con semillas también dispersadas poranimales (Croat, 1978). Se seleccionaron y midieronentre cuatro y cinco árboles maduros de cada especie,asegurando que cada árbol esté aislado de otros de sumisma especie para evitar la contaminación de semillasen las trampas.

Para la colección de semillas, se establecieron cuatrotransectos desde la base del árbol considerando la

dirección del viento: NE (45o), SE (135o), SW (225o),NW (315o). Se colocó un set trampas para colectarsemillas, usando paraguas de 80 cm de diamétrodispuestos al revés, instalados en cada transecto desdeel centro de la copa. En cada transecto, la primeratrampa fue colocada entre el centro y el borde de lacopa, la segunda trampa en el borde de la copa, latercera, cuarta, quinta y sexta trampa a 10m, 20m, 30my 60m del borde de la copa respectivamente.

Tabla 1. Lista de especies seleccionadas heliófitas de larga vida

Especies Familia Modo dedispersión

Hura crepitans L.Margaritaria nobilis L.f.Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. BlakeZanthoxylon sprucei EnglerCariniana ianeirensis R. KnuthSweetia fruticosa SprengelCariniana estrellensis (Raddi) KuntzeCeiba pentandra (L.) P. Gaertner)

Abundancia/ha(dap 10 cm)

Regeneración esperadadespués del aprovechamiento

EuphorbiaceaeEuphorbiaceaeCaesalpiniaceaeRutaceaeLecythidaceaeFabaceaeLecythidaceaeBombacaceae

8.52.41.10.72.82.41.10.3

ExplosiónAnimalVientoAnimalVientoVientoVientoViento

AltaAltaAltaAltaBajaBajaBajaBaja

Fuente para los datos de abundancia: IBIF (Datos no publicados)



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Tabla 2. Abundancia de especies (total en 5.68 ha, y promedios por ha) para tres clases de tamaños en 3 sitios enparcelas de 27 ha cada una en un bosque no intervenido

La dispersión de semillas fue calculada con base en lamedia de cuatro árboles para cada trampa en cadadistancia. La intención inicial fue de tomar 6 medidaspara cada especie cada 15 días; sin embargo, la faltade producción de semillas complicó el trabajo de campo,

lo que condujo a que se tenga diferentes periodos decolección: M. nobilis , 6 mediciones; Z. sprucei , 3mediciones; H. crepitans , 2 mediciones; y S. parahyba,2 mediciones, Por lo tanto, algunos resultados debentomarse con cautela.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La especie más abundante (dap 10.0 cm) fue H.crepitans (6.3 ind/ha), y la menos abundante fue C.

estrellensis (0.9 ind/ha). M. nobilis y C. estrellensis estuvieron ausentes en las clases diamétricas 5.0-9.9

cm (Tabla 2). Para la mayoría de las especies laabundancia de árboles (N/ha) fue baja. Se encontró unsolo individuo de C. pentandra a lo largo de todas lasclases de tamaño y ninguno de S. parahyba en ningunaclase, representando un fenómeno de rareza ya

observado por Clark (2002), Hubbel y Foster (1987) yPrimak (1992), entre otros, quienes mencionan que lasespecies de árboles tropicales pueden ser extre-madamente escasas a nivel local, situación que hacedifícil tener análisis estadísticos robustos. Aunque nose encontró ningún individuo de S. parahyba en el bos-que no aprovechado, se conoce que esta especie seconvierte en abundante en bosques disturbados(Justiniano et al., 2001), lo que ilustra cuán diferentepuede ser la abundancia de especies en diferentescondiciones de sitio.

Sólo los brinzales de Z. sprucei tuvieron una distribucióndiferente de la distribución del bosque respecto a nivelesde luz en esa categoría de altura. Presentó unaabundancia de plántulas mayor en luz vertical y sinluz directa que lo esperado. Por su parte, C. estrellensis tuvo la tendencia a tener más individuos en la clase sinluz directa que la distribución esperada del bosque,aunque no hubo diferencia significativa. Tres de lascuatro especies en la clase de latizales mostraron una

distribución significativamente diferente a la esperadaa lo largo de la gradiente de luz: H. crepitans , S. fruticosa

y Z. sprucei (Tabla 3). Las dos primeras presentaronuna distribución más alta en las clases de luz lateralque en la distribución esperada, mientras que Z. sprucei tuvo más individuos en la clase sin luz directa que enla distribución esperada. Se encontraron muy pocosindividuos en la clase latizales, por lo que los resultadosestadísticos deben ser tomados con cuidados.

EspeciesAbundancia por clases de tamaño

H. crepitans C. ianeirensis S. fruticosaZ. sprucei M. nobilis C. estrellensis C. pentandraS. parahyba

Común / Escasadap 5.0 cm dap 5.0-9.9 cm dap 10.0 cm

N total N/ha N total N/ha N total N/ha

148601220151410

26.110.62.13.52.62.50.20

15101070000

2.61.81.81.20000

36161277500

6.32.82.11.21.20.900

ComúnComúnComúnComúnComúnEscasaEscasaEscasa

Tabla 3. Comparación de la distribución de los índices de iluminación de copa (distribución observada) de sieteespecies forestales heliófitas de larga vida y la distribución de índices de iluminación de copa del bosque (distribuciónesperada) para brinzales y latizales (Tabla de contingencia, Chi-cuadrado).

EspeciesIluminación de copa brinzales (dap 5.0 cm)

C. estrellensis

C. ianeirensis

H. crepitans

M. nobilis

S. fruticosa

Z. sprucei

Bosque

Sin luzdirecta

Iluminación de copa latizales (dap 5.0-9.9 cm)

Luzlateral

Luzvertical N P-valor Sin luz

directaLuz

lateralLuz

vertical N P-valor

21.45.0

10.87.10.0

25.07.5

78.686.780.464.383.340.081.1

0.08.38.8

28.616.735.011.4

1460

148151220

334

0.08850.58760.36930.15200.55280.0001

-

0.00.06.70.0

10.014.3

0.0

0.050.046.7

0.060.028.634.1

0.050.046.7

0.030.057.165.9

01015

010

7167

-0.30690.0019

-0.00010.0001

-




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La especie que mostró una mayor diferencia respectoa la distribución del bosque fue Z. sprucei , y la mássimilar fue C. ianeirensis (dap 5.0 cm). Ver distribuciónen la Figura 2.

En cuanto a la apertura de dosel, a nivel de brinzales,sólo Z. sprucei tuvo una distribución diferente a ladistribución del bosque. Esta especie fue más comúnen claros grandes que lo observado en la distribucióndel bosque (Tabla 4), siguiendo un patrón similar eniluminación de copa. En el tamaño de latizales, no se

encontraron diferencias significativas entre la distribuciónde apertura de dosel y la distribución del bosque. SóloZ. sprucei mostró una tendencia en concentrar susindividuos en claros grandes, mientras que las demásespecies siguió el mismo patrón de la distribución delbosque, concentrando su distribución en la clase doselcerrado (Tabla 4).

Ninguna de las especies presentó una distribucióndiferente a la del bosque en cuanto a fase deregeneración en los dos tamaños. Todas las especies

presentaron una alta abundancia en el ambiente máscomún del bosque, es decir, en la fase de regeneración

madura (Tabla 5).

Con el análisis de Cluster se construyeron tres gruposde especies respecto a su demanda de luz sólo paradap < 5.0 cm. Los tres grupos fueron: (1) Z. sprucei ,como la más demandante de luz, (2) M. nobilis , H.crepitans , S. fruticosa y C. ianeirensis , como especies

Tabla 4. Comparación de la distribución de los índices de apertura de dosel (distribución observada) de siete especiesforestales heliófitas de larga vida y la distribución de índices de apertura de dosel del bosque (distribución esperada)para brinzales y latizales (Tabla de contingencia, Chi-cuadrado).

Especies

C. estrellensis

C. ianeirensis

H. crepitans

M. nobilis

S. fruticosa

Z. sprucei

Bosque

Doselcerrado

Apertura de dosel brinzales (dap 5.0 cm) Apertura de dosel latizales (dap 5.0-9.9 cm)Claro

medianoClaro

grande N Total P-valor Doselcerrado

Claromediano

Clarogrande N Total P-valor

85.781.780.473.391.740.077.8

14.315.017.626.78.3

20.015.6

0.03.32.00.00.040.06.6

0.03.32.00.00.040.06.6

1460

148151220

334

0.59370.60980.10810.34520.47980.0001

-

0.060.060.00.080.057.177.8

0.030.033.30.0

10.014.315.6

0.010.06.70.0

10.028.66.6

010150

107

67

-0.41640.2097

-0.83550.0941

0

demandantes intermedias, y (3) C. estrellensis , comola menos demandante (Figura 3). Al igual que en el

análisis de componentes principales, Z. sprucei apareceseparada de las demás especies como la másdemandante de luz.

Estos resultados fueron consistentes con el análisis decoordinadas principales. Aquí, el orden de respuestade las especies de alta a baja demanda de luz fue: Z.

Figura 2. Histograma comparando la distribución de clases de iluminación de copa de C. ianeirensis y Z. sprucei

con la distribución del bosque, dap 5.0 cm (P= 0.5876 y P= 0.0001 respectivamente)

100

80

60

40

20

0

Sin luz directa Luz lateral Luz vertical

C. ianeirensis Bosque

% d

i s t r i b u c i ó n

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0Sin luz directa Luz lateral Luz vertical

Z. sprucei Bosque

% d

i s t r i b u c i ó n



49


Tabla 5. Comparación de la distribución de los índices de fase de regeneración (distribución observada) de sieteespecies forestales heliófitas de larga vida y la distribución de índices de fase de regeneración del bosque (distribuciónesperada) para brinzales y latizales (Tabla de contingencia, Chi-cuadrado).

Especies

C. estrellensis

C. ianeirensis

H. crepitans

M. nobilis

S. fruticosa

Z. sprucei

Bosque

Dosel

cerrado

Fases de regeneración brinzales (dap 5.0 cm) Fases de regeneración latizales (dap 5.0-9.9 cm)

Claro

mediano

Claro

grandeN Total P-valor Dosel

cerrado

Claro

mediano

Claro

grandeN Total P-valor

85.781.780.473.391.740.077.8

14.315.017.626.78.320.015.6

0.03.32.00.00.0

40.06.6

0.03.32.00.00.0

40.06.6

1460148151220334

0.59370.60980.10810.34520.47980.0001

-

0.060.060.00.0

80.057.177.8

0.030.033.30.010.014.315.6

0.010.06.70.010.028.66.6

01015010767

-0.41640.2097

-0.83550.0941

0

sprucei , M. nobilis , H. crepitans , C. ianeirensis , S.

fruticosa, y C. estrellensis (Figura 4), lo que grosso modo sugiere un gradiente de demanda de luz de las especiesestudiadas. En ambos análisis Z. sprucei aparece comoseparada de las demás especies como más demandante

de luz.

Cinco de las siete especies fueron clasificadas comocomunes ( 1 ind/ha con dap 10.0 cm). La más

0.00 0.87 1.74 2.61 3.48

C. estrellensisC. ianeirensis

S. fruticosa

H. crepitans

M. nobilis

Z. sprucei

Figura 3. Análisis de Cluster, mediante el método dedistancia Euclidea, de las especies estudiadas utilizandolas variables iluminación de copa, apertura de dosel yfase de regeneración (dap < 5.0 cm).

Figura 4. Análisis mutivariado de componentes principalesde las especies estudiadas utilizando las variables deiluminación de copa, apertura del dosel y fase deregeneración (dap < 5.0 cm)

Eje 1 (78,0%)

E j e 2 ( 1 0 , 7

% )

-0.99 -0.37 0.26 0.88 1.50-0.36

-0.13

0.09

0.32

0.55

C. estrellensis

S. fruticosa

C. ianeirensis H. crepitans

M. nobilis

Z. sprucei

Distance: Manhattan promedio

abundante fue H. crepitans con 6.3 ind/ha y las másescasas fueron C. pentandra y S. parahyba, las cualesno presentaron ningún individuo 10 cm dap. Seesperaba que las especies menos demandantes de luz

fueran las más abundantes (Poorter y Arets, 2003), peroesta expectativa fue sólo parcialmente cumplida.

Se encontró que los micrositios más abundantes en elbosque no intervenido fueron aquellos con bajo nivelesde luz, similar a lo encontrado por otros autores en otrosbosques tropicales (Clark et al ., 1993; Diaz, 1995;Guzmán, 1997; Poorter y Arets, 2003). Estos resultadosnos llevan a preguntarnos si la tendencia de las especiesfue debido a la preferencia de micrositios o si fueinfluenciada por la proporción de micrositios del bosquede tal manera que la alta abundancia de especies bajoel dosel no necesariamente significaría que las especiesprefieren sitios de sombra.

En el tamaño de latizal, la distribución de H. crepitans fue diferente a la del bosque, con menos individuos enluz vertical y algunos en la clase sin luz directa,mostrando su capacidad de desarrollar regeneraciónnatural bajo el dosel así como de responder bien aaperturas grandes, conforme lo reporta Foster y Brokaw(1996) y Justiniano y Fredericksen (2000). Esto puedeexplicar su alta abundancia en bosques no intervenidosasí como en rodales intervenidos.

Z. sprucei , la especie más demandante de luz del grupoy que presentó una alta abundancia en los micrositiosmenos iluminados que la distribución del bosque, lomismo que S. fruticosa, sugiere una habilidad de brinzalesy latizales de las especies pioneras de larga vida desobrevivir bajo el dosel, conforme lo encontrado porGuariguata (2000). Se hipotetiza aquí que la luz indirectay rayos de luz juegan un rol mayor que el esperado enla regeneración de especies bajo el dosel del bosque.


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A pesar del hallazgo que Z. sprucei fue la especie másdemandante de luz, también fue encontrada en clasesbajas de iluminación de copa y apertura de dosel. Estehallazgo no era esperado debido a que esta especie esla más demandante de luz, encontrada generalmente

en micrositios bien iluminados. Cuál podría ser laexplicación de esto? Se encontró una alta proporciónde Z. sprucei en los micrositios de claros grandes,creciendo bajo las copas de especies de muy rápidocrecimiento como Cecropia, por lo que asumimos quea pesar de haber asignado a esos sitios como Clase oíndice 1 (sin luz directa) en estos casos las plantas deZ. sprucei estuvieron realmente creciendo en micrositiosde altas temperaturas y luz indirecta intensa bajo lasplantas de especies pioneras de corta vida, de rápidocrecimiento, situación que no es reflejada fielmente porel índice de iluminación de copa asignado. Esto sugiereque puede que sea necesario revisar y modificar el

índice de iluminación con el fin de reflejar adecuadamentelas condiciones de micrositios cuando la supresión decopas es efímera, como en el caso de copas de especiespioneras de corta vida situadas temporalmente sobrelas copas de pioneras de larga vida.

En todos los casos los individuos de todas las especiesincrementaron sus índices de iluminación cuandopasaron de la clase brinzales a latizales, lo que sugiereque los individuos de diámetros mayores están expuestosa un mayor grado de iluminanción (Davies et al., 1998;Poorter y Arets, 2003).

Los resultados de las pruebas sobre apertura de doselpara apertura de dosel fueron consistentes con losresultados de iluminación de copa para el tamaño debrinzal: Z. sprucei fue la única especie con unadistribución diferente a la distribución del bosque. Sinembargo, la prueba para fase de regeneración mostróque Z. sprucei , así como las demás especies, no diferíade la distribución del bosque. Una posible explicaciónpara este hecho sería que la variable de fase madura,donde se encontró la mayor abundancia de las especies,no necesariamente refleja la disponibilidad de luz en elpiso debido a la ocurrencia de pequeños claros verticales

o laterales en la fase madura que proveen luz para laregeneración, pero no reflejada en esta variable. Por lotanto, la fase de regeneración madura puede que nosea siempre una buena variable para representar elnivel de penetración de luz por el dosel, pero sí de laestructura de la vegetación. No se encontró ningúnpatrón entre el grado de tolerancia a la sombra y laabundancia de regeneración natural, como lo encontradopor Poorter y Arets (2003) en un bosque húmedo tropicalen Bolivia, y Hartshorn (1980) en Costa Rica.

Para aquellas especies que tuvieron una distribuciónsimilar a la del bosque, se concluye que la influencia delos micrositios sobre la distribución de las especies enestudio fue mínima, y que ellas fueron mayormenteinfluenciadas por el ambiente más común del bosque:

baja iluminación de copa, dosel cerrado y fase deregeneración madura. Se necesita aún determinar porcuánto tiempo estas especies pueden sobrevivir antesque aparezca un claro que les permita desarrollarse entamaños mayores.

La ausencia de S. parahyba y la presencia de sólo unindividuo de C. pentandra en las parcelas de muestreoprobablemente se deba a diferentes razones: S. parahybanecesita de altos niveles de disturbios para regenerarse(Justiniano et al., 2001), una condición no encontradaen un bosque no intervenido; mientras que C. pentandra

es una especie muy escasa y simplemente se encontró

un solo individuo.

Aunque todas las especies estudiadas son consideradascomo heliófitas de larga vida, se encontró que respondende manera diferente a las diferentes condiciones de luzy que fueron capaces de germinar y desarrollarregeneración bajo sombra, coincidiendo con Guariguata(2000), quien sugiere que especies supuestamentepertenecientes al mismo gremio en realidad ocupandiferentes nichos de iluminación, lo que puede contribuira la coexistencia de especies (Poorter y Arets, 2003) yriqueza. El hecho que estas especies fueran capacesde regenerar bajo el dosel cuestiona su clasificacióncomo especies demandantes de luz, o implica que elconcepto sea revisado.

La capacidad de las especies en desarrollar cierto nivelde regeneración bajo el dosel puede ser explicado porel hecho de recibir luz lateral, pequeños rayos de luz yluz difusa, lo cual fue más común para los individuoscon dap < 10 cm (Clark y Clark, 1987). Por esta razónlos micrositios no pueden ser clasificados meramentecomo claros o no claros. Esto es particularmenteimportante en bosques semideciduos como el estudiado,el cual provee un mínimo de luz a través del dosel

cuando la mayoría de los árboles pierden sus hojasdurante los meses de sequía, facil itando elestablecimiento de un banco de plántulas de especiesdemandantes de luz. La existencia de brinzales y latizalesbajo la sombra daría a estas especies una cierta ventajapara responder a las aperturas del dosel creadas porla caída de árboles o aprovechamiento. Sin embargo,puede que las plántulas no sobrevivan permanentementein micrositios bajo sombra: la luz favorable debe hacerse


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disponible en los periodos cruciales de la vida de cadaplántula (Clark y Clark, 1987).

Aunque parece que las especies escasas o raras tienenuna estrategia de regeneración exitosa, para propósitos

de manejo forestal la escasez significa un desafío paralos ecólogos y manejadores de bosques sobre cómoincrementar la abundancia de estas especies desdebrinzales y latizales a clases diamétricas mayores. Laescasez de especies sugiere que para su conservaciónse requiere de áreas grandes (Hubbell y Foster, 1986;Pitman et al., 1999; Bawa y Ashton, 1991). Por estarazón el manejo forestal sostenible puede ser unaimportante y efectiva herramienta para la conservaciónfuera de las áreas protegidas y también en enfoques aescala de paisaje que integran manejo forestal y áreasprotegidas. Las especies escasas, incluyendo las muydemandantes de luz, son más vulnerables que las

comunes (Rabinowitz et al., 1986; Jennings et al., 2001),por lo que se sugiere poner especial atención en éstasdurante el manejo forestal.

Nuestros resultados muestran que la mayoría de lasespecies tuvieron baja abundancia. Cómo se puedeincrementar esta abundancia? La luz en las aperturasaumenta las posibilidades de sobrevivencia de lasplántulas (Augspurger, 1984), en consecuencia lasaperturas del dosel parecen ofrecer un camino adecua-do para favorecer el reclutamiento y desarrollo deespecies heliófitas de larga vida, en concordancia conlos hallazgos de Guariguata (2000) en Costa Rica. Élencontró patrones contrastantes en la regeneración deespecies pertenecientes al mismo gremio: algunaspodían regenerar bajo el dosel, otras necesitaban aper-turas, y otras tenían una respuesta intermedia, pero to-das respondían bien a las aperturas del dosel. Con ba-se en estos hallazgos, Guariguata concluyó que lossistemas monocíclicos podrían ser adecuados para lasespecies estudiadas debido a que ellas necesitan unaremoción casi completa del dosel tanto para estimularla germinanción de semillas como para favorecer el cre-cimiento de semillas y su sobrevivencia. Sin embargo,debemos ser cuidadosos a la hora de considerar sistemas

monocíclicos, debido a sus posibles impactos ecológicos.En el caso de Bolivia, concordamos con Fredericksen(1998) en que los sistemas intensivos deaprovechamiento policíclicos pueden producir suficientesdisturbios en el bosque para promover la regeneraciónde especies heliófitas de larga vida.

Sin embargo, puede que el reclutamiento de plántulaspromovido por aprovechamientos intensivos no sea sufi-

ciente para asegurar la existencia de la futura cosecha,por lo que probablemente sea necesario implementartratamientos silviculturales para asegurar que lasplántulas se puedan convertir en árboles aprovechables.Con toda seguridad, la viabilidad de los tratamientos

silviculturales dependerá en gran medida de su viabilidadeconómica.

Respecto a la distancia de dispersión de semillas, lasdistancias máximas registradas por especie fueron: S.

parahyba: 38 m, H. crepitans : 10 m, M. nobilis : 4 m, yZ. sprucei : 4 m. Si bien las especies con menor dis-persión fueron M. nobilis y Z. sprucei , no se puedesaber con exactitud la verdadera distancia de dispersióndado que sus semillas son dispersadas por animales.Estas especies fueron las más demandantes de luz yse especula que reciben el beneficio de la dispersiónpor animales para colonizar los sitios disturbados. Las

especies escasas como S. parahyba pueden compensarsus bajas abundancias a través de su buena capacidadde dispersión de semillas y su ya conocida latencia desemillas (Justiniano et al., 2001). H. crepitans , quemostró una dispersión intermedia, parece que suestrategia de regeneración se basa en su capacidad dedesarrollar abundante regeneración bajo el dosel y almismo tiempo ser capaz de colonizar claros cuandoestos ocurren.

Otras estrategias de supervivencia a ser consideradaen futuros estudios son sus mecanismos de escape delos predadores, rápido crecimiento y su capacidad degerminación de semillas en un amplio rango de condi-ciones de substrato y humedad. Considerando quenuestros resultados sobre dispersión de semillas sonpreliminaries, recomendamos continuar con estudiossobre fenología, producción de semillas, dispersión,depredación y germinación de especies heliófitas delarga vida en bosques no intervenidos. Hoy día, lossistemas silviculturales en el neotrópico usualmentefallan en considerar los requerimientos ecológicos desemillas y su dispersión (Guariguata, 2000). Estasconsideraciones son particularmente importantes a lahora de identificar árboles semilleros a ser dejados

después de la tala y establecer el periodo del aprove-chamiento.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer al Centro AgronómicoTropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) por elapoyo a esta investigación; El Instituto Boliviano deInvestigación Forestal (IBIF) facilitó su estación de


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investigación; a la empresa forestal La Chonta por sucooperación y a Gustavo López, Fernando Casanovesy Bonifacio Mostacedo por su apoyo en el análisisestadístico. El primer autor agradece al ProyectoFOMABO (un proyecto de colaboración universitario

boliviano-danés) por una beca proporcionada duranteesta investigación de doctorado, a la UniversidadAutónoma Gabriel René Moreno, y a Francis E. Putz yla Universidad de Florida donde inició su programa deestudios de doctorado con el apoyo de una becaFulbright.

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