TESIS DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLOGICASUNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA

DENSIDAD DE YAGUARETÉ (PANTHERA ONCA) EN LA SELVA PARANAENSE: SU RELACIÓN CON LA DISPONIBILIDAD DE PRESAS,

PRESIÓN DE CAZA Y COEXISTENCIA CON EL PUMA (PUMA CONCOLOR)

AGUSTÍN JAVIER PAVIOLOAGUSTÍN JAVIER PAVIOLO

Director: Dr. Mario S. Di BitettiCo-Directora: Dra. Emma E. Bonino

Córdoba, 2010

TESIS DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS

DENSIDAD DE YAGUARETÉ (PANTHERA ONCA) EN LA SELVA

PARANAENSE: SU RELACIÓN CON LA DISPONIBILIDAD DE

PRESAS, PRESIÓN DE CAZA Y COEXISTENCIA CON EL PUMA

(PUMA CONCOLOR)

por

BIOL. AGUSTÍN JAVIER PAVIOLO

Director: Dr. Mario S. Di Bitetti

Co-Directora: Dra. Emma E. Bonino

Lugar de Trabajo: Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas,

Universidad Nacional de Tucumán.

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, FÍSICAS Y NATURALES

UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA

Córdoba, Argentina

2010

i

COMISIÓN ASESORA

Dr. Mario Santiago Di Bitetti (Instituto de Biología Subtropical, Facultad de Ciencias

Forestales, Universidad Nacional de Misiones y CONICET).

Dra. Emma Estela Bonino (Centro de Zoología Aplicada, Facultad de Ciencias Exactas

Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba).

Dr. Marcelo Cassini (Universidad Nacional de Lujan).

DEFENSA ORAL Y PÚBLICA

Lugar y Fecha:

Calificación:

TRIBUNAL

Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….

Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….

Firma: ………………………………….. Aclaración: ………………………….

ii

DEDICATORIA

A mis viejos, Juan y Pelusa, porque me han dado todo,

y a Lía, por su amor, compañía y apoyo durante todos estos años.

iii

AGRADECIMIENTOS

El desarrollo de esta tesis requirió de una gran cantidad de trabajo que hubiera sido imposible

realizar sin la colaboración de muchísimas personas a las cuales quisiera agradecer

especialmente.

En primer lugar quiero agradecer a toda mi familia que me alentó siempre a estudiar lo que

más me gusta y a seguir mis sueños, aunque eso haya significado tenerme lejos. Su apoyo

incondicional en todos los ámbitos fue el pilar fundamental que me mantuvo firme cuando

las cosas no salían del todo bien.

A Lía, con quien formé una pequeña familia de dos, por su amor, apoyo constante y

paciencia para aguantar mis ausencias durante estos años. Hago extensivo mi agradecimineto

a su familia que me acogió como a un hijo más.

A mi Director, Mario Di Bitetti, por su confianza y ayuda, por enseñarme a recorrer los

caminos de la ciencia y por transmitirme su visión de que la mejor manera de aprender es

trabajando en conjunto y recibiendo críticas.

A Carlitos (Carlos De Angelo), mi compañero y gran amigo, con quien compartimos

muchísimos momentos y vivencias inolvidables. Su increíble paciencia, su predisposición a

ayudar y sus variados conocimientos fueron un apoyo fundamental para que esta tesis

pudiera llevarse adelante. Muchas gracias mi amigo por tu amistad y ayuda durante todos

estos años.

A mi Co-directora, Estela Bonino, quién me dio la posibilidad de hacer el doctorado en mi

Universidad y siempre estuvo dispuesta a ayudarme ante cualquier problema.

iv

A Marcelo Cassini quien fue miembro de mi Comisión Asesora y a José Priotto y Victoria

Rosati, quienes formaron parte del tribunal evaluador. A ellos les agradezco el tiempo y la

paciencia para evaluar la tesis y aportar sugerencias para mejorarla.

Sin duda una enorme parte de mi gratitud se la debo a todos “los tigreros” que me ayudaron

durante el duro trabajo de campo y las eternas entradas de datos. Quiero agradecerles no

solamente por su enorme y desinteresado esfuerzo, sino también por su amistad, que hizo que

todos estos años hayan sido maravillosos y divertidos. Especialmente quiero agradecer a

Yamil Di Blanco, Esteban Pizzio (Toro), Ricardo Melzew, Ilaria Agostini (Tana), Paula Cruz

(Tirica), Lucía Palacio, Carolina Ferrari, Jessica Prada, Peônia Britos Pereira, Fernanda

Fabbio, Andrés García (“Amariyento 1”), Mauricio Benitez (“Amariyento 2”), Lara Colleseli

(“Larva 1”), Natalia Gomez de Oliveira (“Larva 2”), Verónica Quiroga, John Murdoch

(Domador de tiburones), Rodrigo Castillo, Manuel Guevara (Pirata), Sebastián Baronio,

Georgina Lanza, Gustavo Ferraro (Conde), Jenny Anne Glikman y Santiago Escobar

(Cubana angosta). En este punto también quisiera agradecer a todos los macheteros que nos

ayudaron a abrir los 160 km de sendas en la selva para que este estudio fuera posible.

Especialmente quiero agradecer a Hector, Piper, Isaías y Candia con los que compartimos

inolvidables noches de fogón, reviro, mate y caña durante los campamentos en la selva.

Quisiera agradecer también a otros amigos que además de haberme brindado su amistad han

colaborado de distintas formas y en distintas etapas del trabajo. A Karina Schiaffino por su

apoyo a nuestro trabajo en el Parque Nacional Iguazú y por sus variados aportes y

sugerencias durante el desarrollo de la tesis. A Viviviana Benezovsky por su ayuda con los

primeros mapas y su paciencia para aguantar en la casa a la banda de tigreros que recién salía

del monte. A Ingrid Holzmann (Mecky) por su compañía y apoyo durante los primeros años

del trabajo. A Fernando Zamudio (Zamu) por su invaluable ayuda para el desarrollo del

v

trabajo con las entrevistas. A Diego Varela por el préstamo de equipos y sus correcciones y

sugerencias para mejorar algunos capítulos de la tesis. A Gustavo Zurita por su ayuda para

despejar las más variadas dudas sobre estadística. A Taiana Haag por la identificación

específica de las heces de felinos y a mi tía Gra por sus correcciones para intentar que esta

tesis sea más “leíble”.

A los integrantes del Programa Selva Paranaense de la Fundación Vida Silvestre Argentina

(FVSA). Quiero mencionar especialmente a Guillermo Placci, Daniela Rode, Manuel

Jaramillo, Sofía Ferrari, Andrés Johnson, Ariel Tombo, Laura Arejola, Emiliano Salvador y

Sandra Alliana quienes fueron claves para la difusión de los resultados, la búsqueda de

fondos y el apoyo logístico durante el trabajo de campo.

A Joanne Earnhardt y Eric Lonsdorf del Lincoln Park Zoo de Chicago por habernos brindado

su amistad y la posibilidad de ir a trabajar con ellos. También aquí quiero agradecer a nuestra

gran amiga Carrie quien guió durante aquellos días y hasta nos dejó formar parte de su

equipo de voley. Esa ha sido una experiencia muy enriquecedora y tengo unos hermosos

recuerdos de los lugares y amigos que conocimos allí.

A la Administración de Parques Nacionales (APN) por el constante apoyo brindado desde

sus distintas reparticiones. Quiero agradecer especialmente a Justo Herrera, Lorena

Figueredo, Olga Silvero y Eugenia Peralta del Centro de Investigaciones Ecológicas

Subtropicales (CIES), a los integrantes de la Delegación Técnica NEA y especialmente a su

directora Paula Cichero, a los integrantes de la sección de Movilidad y Talleres y a la

Intendencia del Parque Nacional Iguazú, en especial a su intendente Daniel Crosta.

Finalmente quiero agradecer al cuerpo de guardaparques del Parque Nacional Iguazú por su

ayuda y amistad durante todos estos años, especialmente a José Calo, Javier Cerutti, Angel

vi

Caradona, Jorge Cieslik, Cecilia Biloni, Gonzalo Garzon, Martin Morales, Maria Laura

Silva, Julio Mamani, Pity Enriquez, Omar Cañete, Juan Peres Argañaraz, Carlos Opitz,

Nelson Frias y Manolo Vega.

Al Ministerio de Ecología y Recursos Naturales y Turismo (MERNyT) de la Provincia de

Misiones por el apoyo institucional y logístico brindado durante estos años y a su cuerpo de

guardaparques por la ayuda en las tareas de campo. Especialmente quiero agradecer a Miguel

Rinas, Ernesto Krauckzuk, Esteban Arzamendia, Segismundo Welcz, Victor Zemunich,

Mariano Chudi, Onesimo Olivera, Lorena Pereira, Gabriel San Juan, Victor Matuchaca,

Cacho Maders, Hugo Heyer, Diego Terra, Omar Stempel, Edgardo Taron, Gabriel Ibarra,

Jerónimo Torresin, Diego Ciarmelo, Diego Araujo y Gabriel Borsini.

A Alto Paraná S.A., Ernesto Miott y otros propietarios de áreas con selva por permitirme

desarrollar las tareas de investigación en sus propiedades y a los habitantes de las áreas

rurales y a los informantes claves por compartir sus percepciones y conocimientos sobre los

yaguaretés de Misiones.

También quiero agradecer a muchos colegas que han colaborado de distintas maneras a lo

largo del trabajo, entre ellos Marcella Kelly, Scott Silver, Andrés Novaro, Javier Pereira,

Natalia Fracassi, Laury Cullen, Denis Sana, Pablo Perovic, Norma Hilgert, Ullas Karanth,

Alcides Ricieri Rinaldi, Anne Sophie Bertrand y Marina Xavier da Silva. Entre ellos quiero

agradecer especialmente a Andrew Noss por su continua disposición a ayudarme durante el

desarrollo de este trabajo y a Peter Crawshaw, quien además de darme consejos y apoyo, ha

sido una fuente de referencia e inspiración para llevar adelante mi tesis.

A las siguientes instituciones por brindar apoyo institucional o económico para el desarrollo

de esta tesis: Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de la Yungas (LIEY) de la

vii

Universidad Nacional de Tucumán, Asociación Civil Centro de Investigaciones del Bosque

Atlántico (CeIBA), APN, MERNyT de Misiones, CONICET, FVSA, World Wildlife Fund,

Wildlife Conservation Society, Lincoln Park Zoo, Darwin Initiative, Rufford Small Grant

Foundation, Idea Wild, Fundación Antorchas, Proyecto Araucaria XXI y Panthera

Foundation.

A todos los amigos de Iguazú, especialmente a Eduardo Lestani (Mosquito), los Caravelli,

los Zamudio, los Varela, los Zurita y los Lescano por la compañía durante todos estos años.

A los amigos y el resto de la familia de Córdoba por estar siempre ahí cuando los necesito.

Y a los tigres, que con su tácita presencia siguen manteniendo el misterio y la magia de la

selva.

viii

LISTADO DE PUBLICACIONES DERIVADAS DE ESTA TESIS

Paviolo, A., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco, I. Agostini, E. Pizzio, R. Melzew, C. Ferrari,

L. Palacio y M. S. Di Bitetti. 2009a. Efecto de la caza furtiva y el nivel de protección

en la abundancia de los grandes mamíferos del Bosque Atlántico de Misiones. Pp.

237-254 en: Parque Nacional Iguazú, conservación y desarrollo en la Selva

Paranaense de Argentina (B. Carpinetti et al. eds.). Administración de Parques

Nacionales, Buenos Aires, Argentina.

Paviolo, A., Y. E. Di Blanco, C. D. De Angelo y M. S. Di Bitetti. 2009b. Protection affects

puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal of Mammalogy

90: 926-934.

Di Bitetti, M. S., A. Paviolo, C. Ferrari, C. D. De Angelo y Y. E. Di Blanco. 2008a.

Differential responses to hunting by humans in two sympatric species of brocket deer

(Mazama americana and Mazama nana) in the Atlantic Forest. Biotropica 40: 636-

645.

Paviolo, A., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco y M. S. Di Bitetti. 2008. Jaguar Panthera

onca population decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil.

Oryx 42: 554-551

Paviolo, A., C. D. De Angelo, Y. E. Di Blanco, C. Ferrari, M. S. Di Bitetti, C. Benhur

Kasper, F. Mazim, J. B. G. Soares y T. G. Oliveira. 2006a. The need of trans-

boundary efforts between Argentina, Brazil and Paraguay to preserve the

southernmost jaguar (Panthera onca) population in the world. Cat News 45: 12-14.

ix

TABLA DE CONTENIDOS

COMISIÓN ASESORA............................................................................................................................... I 

DEDICATORIA ......................................................................................................................................... II 

AGRADECIMIENTOS ............................................................................................................................. III 

LISTADO DE PUBLICACIONES DERIVADAS DE ESTA TESIS ....................................................... VIII 

TABLA DE CONTENIDOS ...................................................................................................................... IX 

LISTA DE TABLAS ................................................................................................................................... 1 

LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................................. 3 

RESUMEN ................................................................................................................................................. 6 

ABSTRACT ............................................................................................................................................... 7 

CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................. 8 

1.1 LOS GRANDES CARNÍVOROS, SU SITUACIÓN Y LAS AMENAZAS PARA SU CONSERVACIÓN ............................. 8 

1.2. ¿POR QUÉ CONSERVAR A LOS GRANDES CARNÍVOROS? ............................................................................. 10 

1.3. EL JAGUAR O YAGUARETÉ ......................................................................................................................... 12 

1.3.1 Distribución y estado de conservación de las poblaciones de jaguar ............................................... 17 

1.3.2. La población de jaguares del Bosque Atlántico del Alto Paraná ..................................................... 21 

1.4. ANTECEDENTES DE INVESTIGACIÓN SOBRE EL JAGUAR EN LA REGIÓN ...................................................... 22 

1.5 ESTRUCTURA DE LA TESIS .......................................................................................................................... 25 

CAPÍTULO II. ÁREA DE ESTUDIO Y METODOLOGÍA GENERAL ................................................. 27 

2.1 ÁREA DE ESTUDIO ...................................................................................................................................... 27 

2.1.1 El Bosque Atlántico del Alto Paraná ................................................................................................. 27 

2.1.2 El Corredor Verde ............................................................................................................................. 29 

2.1.3 Características ambientales .............................................................................................................. 32 

2.2 DISEÑO EXPERIMENTAL GENERAL .............................................................................................................. 32 

2.2.1 Los muestreos con cámaras trampas ................................................................................................. 33 

x

2.2.2 Las áreas relevadas con cámaras trampas ........................................................................................ 37 

2.3 EL NIVEL DE PROTECCIÓN Y LA PRESIÓN DE CAZA ..................................................................................... 39 

CAPÍTULO III. EL EFECTO DE LA CAZA FURTIVA EN LAS POBLACIONES DE PRESAS DEL

JAGUAR .................................................................................................................................................. 44 

3.1 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................... 44 

3.2 METODOLOGÍA ........................................................................................................................................... 46 

3.3 RESULTADOS .............................................................................................................................................. 50 

3.4. DISCUSIÓN ................................................................................................................................................ 55 

3.4.1 Efecto de la caza en las presas del jaguar ......................................................................................... 55 

3.4.2 Posibles efectos en las poblaciones de jaguares ............................................................................... 61 

CAPÍTULO IV. LA PERCEPCIÓN DE LOS HABITANTES RURALES SOBRE EL JAGUAR Y LA

MORTALIDAD INDUCIDA POR HUMANOS EN EL BOSQUE ATLÁNTICO DE MISIONES ......... 62 

4.1 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................... 62 

4.2 METODOLOGÍA ........................................................................................................................................... 65 

4.3 RESULTADOS .............................................................................................................................................. 71 

4.3.1. La percepción de los pobladores rurales sobre el jaguar ................................................................ 71 

4.3.2. Mortalidad de jaguares .................................................................................................................... 76 

4.3.3. Métodos utilizados para la caza de jaguares ................................................................................... 79 

4.4 DISCUSIÓN ................................................................................................................................................. 80 

4.4.1. Las percepciones de los pobladores rurales sobre el jaguar ........................................................... 80 

4.4.2 La mortalidad de jaguares de origen antrópico ................................................................................ 82 

4.4.3 El efecto de la mortalidad causada por humanos en la población de jaguares ................................ 84 

CAPÍTULO V. ECOLOGÍA COMPARADA DEL JAGUAR Y EL PUMA EN EL BOSQUE

ATLÁNTICO DE MISIONES.................................................................................................................. 88 

5.1 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................................... 88 

5.2 METODOLOGÍA .......................................................................................................................................... 92 

xi

5.3 RESULTADOS ............................................................................................................................................. 97 

5.3.1 Análisis de la dieta ............................................................................................................................ 97 

5.3.2 Uso del hábitat ................................................................................................................................ 100 

5.3.3 Patrones de actividad ...................................................................................................................... 100 

5.4 DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 104 

5.4.1 Dieta ................................................................................................................................................ 104 

5.4.2 Uso de hábitat.................................................................................................................................. 107 

5.4.3 Patrones de actividad ...................................................................................................................... 108 

CAPÍTULO VI. EFECTO DEL NIVEL DE PROTECCIÓN Y LA PRESIÓN DE CAZA EN LAS

POBLACIONES DE JAGUARES Y PUMAS DEL CORREDOR VERDE ........................................... 112 

6.1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................ 112 

6.2. METODOLOGÍA ........................................................................................................................................ 114 

6.3. RESULTADOS ........................................................................................................................................... 121 

6.3.1 Estimaciones de densidad de jaguares ............................................................................................ 121 

6.3.2 Estimaciones de densidad de pumas ................................................................................................ 123 

6.3.3 Abundancia de los dos felinos en relación con el nivel de protección. ........................................... 126 

6.4 DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 127 

6.4.1 Abundancia de jaguares y pumas en diferentes áreas del Corredor Verde.................................... 127 

6.4.2 Susceptibilidad a la caza del jaguar y el puma ............................................................................... 130 

6.4.3 El tamaño de las poblaciones de jaguares y pumas del Corredor Verde y sus posibilidades de

conservación. ............................................................................................................................................ 134 

CAPÍTULO VII. DINÁMICA DE LA POBLACIÓN DE JAGUARES EN EL NORTE DEL

CORREDOR VERDE ............................................................................................................................ 137 

7.1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................ 137 

7.2. METODOLOGÍA ........................................................................................................................................ 139 

xii

7.3 RESULTADOS ............................................................................................................................................ 142 

7.3.1 Variación en la densidad de jaguares entre 1990 y 2008 ............................................................... 142 

7.2.2 Supervivencia .................................................................................................................................. 144 

7.4 DISCUSIÓN ............................................................................................................................................... 147 

BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................... 152 

APÉNDICES .......................................................................................................................................... 185 

APÉNDICE 1A. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE URUGUA-Í. ..................................................................... 185 

APÉNDICE 1B. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE YABOTÍ. ......................................................................... 186 

APÉNDICE 1C. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE IGUAZÚ. ......................................................................... 187 

APÉNDICE 1D. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE IGUAZÚ-SAN JORGE. ...................................................... 188 

APÉNDICE 1E. MAPA DEL ÁREA DEL MUESTREO DE IGUAZÚ-SAN JORGE-URUGUA-Í . .................................... 189 

APÉNDICE 2. DETALLE DE LOS RESULTADOS DE LAS REGRESIONES LOGÍSTICAS TIPO ANCOVA REALIZADOS

PARA EVALUAR LA ABUNDANCIA DE PRESAS DE JAGUAR ............................................................................... 190 

APÉNDICE 3. MAPA DONDE SE MUESTRAN LOS REGISTROS DE INDIVIDUOS EN DIFERENTES ÁREAS DEL NORTE

DE LA PROVINCIA DE MISIONES. .................................................................................................................... 196 

APÉNDICE 4: ENCUESTA REALIZADA A LOS POBLADORES RURALES DE LA ZONA NORTE DE MISIONES. ......... 197 

APÉNDICE 5 DETALLE DE LOS RESULTADOS DE LAS REGRESIONES LOGÍSTICAS TIPO ANCOVA REALIZADOS

PARA EVALUAR EL USO DE HÁBITAT DE JAGUARES Y LOS DISTINTOS SEXOS DE PUMAS. ................................. 200 

 

1

LISTA DE TABLAS

Tabla......................................................................................................................................Nº Página

Tabla 1.1. Densidades de jaguar estimadas en distintas regiones de América. ................... 16 

Tabla 2.1. Información sobre fechas de muestreo, esfuerzo, ubicación de las estaciones y

área cubierta para cada uno de los relevamientos realizados.. ............................................ 36 

Tabla 2.2. Recursos para controlar la caza furtiva y evidencia de caza encontrada en cada

una de las áreas relevadas. ................................................................................................... 42 

Tabla 2.3. Presión de caza relativa en cada uno de los muestreos realizados y las sub-áreas

relevadas.. ............................................................................................................................ 43 

Tabla 3.1. Efecto de distintas variables en la probabilidad de registro de las especies presas

del jaguar.. ........................................................................................................................... 54 

Tabla 4.1. Respuestas a algunas de las preguntas realizadas a los habitantes rurales del

norte de la provincia de Misiones. ....................................................................................... 72 

Tabla 4.2. Respuestas de los entrevistados ante la pregunta sobre lo que deberían hacer las

autoridades si un jaguar se encuentra en su propiedad. ....................................................... 73 

Tabla 4.3. Respuestas de los entrevistados ante la pregunta de lo que deberían hacer los

pobladores y las autoridades ante casos de depredación de animales domésticos por parte

del jaguar. ............................................................................................................................ 74 

Tabla 5.1. Pesos medios (kg) de jaguares y pumas de distintos sexos y sus relaciones de

pesos en distintas áreas donde los felinos viven en simpatría. ............................................ 91 

2

Tabla 5.2. Dieta del jaguar en el BAAP a partir del análisis de las 11 heces encontradas. La

estimación de biomasa consumida se obtuvo mediante la fórmula propuesta por Ackerman

et al. (1984). ........................................................................................................................ 98 

Tabla 5.3. Dieta del puma en el BAAP a partir del análisis de las 25 heces y dos

estómagos.. .......................................................................................................................... 99 

Tabla 5.4. Porcentaje de actividad de jaguares y pumas de distinto sexo en áreas con

distinto nivel de protección................................................................................................ 101 

Tabla 6.1. Nivel de protección de cada una de las áreas relevadas, y duración y esfuerzo de

los muestreo sistemáticos desarrollados en de cada una de las áreas. ............................... 116 

Tabla 6.2. Abundancia de jaguares en los distintos muestreos realizados.. ...................... 124 

Tabla 6.3. Abundancia de pumas en los distintos muestreos realizados.. ......................... 125 

Tabla 6.4. Número de jaguares y pumas de distintos sexos registrados en áreas con

distintos niveles de protección durante los muestreos desarrollados. ............................... 128 

Tabla 7.1. Abundancia de jaguares en los distintos muestreos realizados en el norte del

Corredor Verde.. ................................................................................................................ 143 

3

LISTA DE FIGURAS

Figura .................................................................................................................................Nº Página

Figura 1.1. Distribución en el pasado y la estimada para el jaguar en el año 1999.

Reproducido de Sanderson et al. 2002. ............................................................................... 18 

Figura 1.2. Unidades de conservación para el jaguar en todo su rango de distribución

definidas por Sanderson et al. 2002 y actualizadas por Zeller 2007. (Jaguar Conservation

Units=Unidades de conservación del jaguar). Reproducido de Zeller 2007. ...................... 19 

Figura 1.3. Distribución histórica y actual estimada para el jaguar (Panthera onca) en la

Argentina. Reproducido de Di Bitetti et al. en prensa......................................................... 21 

Figura 1.4. Mapa de la ecorregión del Bosque Atlántico del Alto Paraná mostrando los

puntos de presencia de jaguar entre el período 2003-2008 y los resultados de un análisis de

aptitud de hábitat para la especie usando Análisis de Factores de Nicho Ecológico (ENFA).

Reproducido de De Angelo 2009. ....................................................................................... 23 

Figura 2.1. Complejo de ecorregiones que componen el Bosque Atlántico de Sudamérica.

Modificado de Di Bitetti et al. 2003. ................................................................................... 28 

Figura 2.2. Remanentes de selva del BAAP en el año 2004 y sus principales áreas

protegidas. ........................................................................................................................... 30 

Figura 2.3. El Corredor Verde de Argentina y Brasil y sus principales áreas protegidas ... 31 

Figura 2.4. Mapa del Corredor Verde de Argentina y Brasil mostrando la ubicación de las

áreas relevadas mediante muestreos con cámaras trampas y los distintos niveles de

protección contra la caza furtiva. ......................................................................................... 40 

4

Figura 3.1. Porcentajes de estaciones donde fue registrada la presencia de las distintas

especies de presas de jaguar en áreas con distintos niveles de protección. ......................... 52 

Figura 3.2. Porcentajes de estaciones donde fueron registrados la corzuela roja, la corzuela

enana, el tapir y el pecarí de collar a distintas clases de distancia a las vías de entrada de

cazadores (DVEC).. ............................................................................................................. 53 

Figura 3.3. Porcentajes de estaciones donde fue registrado el pecarí labiado en estaciones

de áreas con distintos niveles de protección y a distintas clases de distancia a las vías de

entrada de cazadores en la Reserva de Biósfera Yabotí. ..................................................... 53 

Figura 4.1. Mapa de la región norte de la Provincia de Misiones donde se muestran el área

general donde se desarrolló el estudio y los principales usos de la tierra.. ......................... 67 

Figura 4.2. Principales causas por las que los jaguares son cazados en el Norte de

Misiones: a) Según la percepción de los pobladores rurales del área relevada, b) Según la

información de jaguares muertos obtenida a través de los informantes claves. .................. 76 

Figura 4.3. Mapa con la ubicación aproximada de los jaguares eliminados en el norte de la

provincia de Misiones entre los años 1995 y 2005. ............................................................. 78 

Figura 4.4. Causas de mortalidad antrópica de los jaguares en los distintos períodos

estudiados: a) Período 1995-2003 (N=14); b) Período 2004-2009 (N=16). ....................... 79 

Figura 5.1. Patrón de actividad de los jaguares, pumas machos y pumas hembras en el área

mejor protegida de Misiones (AP)..................................................................................... 102 

Figura 5.2. Patrón de actividad del jaguar, pumas machos y pumas hembras en las áreas

con menores niveles de protección del Corredor Verde (AMP). ...................................... 102 

5

Figura 5.3. Patrón de actividad de los machos de puma en las áreas con distinto niveles de

protección.. ........................................................................................................................ 103 

Figura 5.4. Patrón de actividad de las hembras de puma en las áreas con distinto niveles de

protección. ......................................................................................................................... 103 

Figura 6.1. Fotografías donde se muestran los patrones de manchas de los jaguares, los

cuales se utilizaron para identificar a los individuos de esta especie. ............................... 118 

Figura 6.2. Fotografías donde se muestran heridas, manchas y la forma de la cola, que

fueron algunas de las evidencias utilizadas para identificar a los pumas. ......................... 119 

Figura 6.3. Mapa donde se muestra la estimación del área efectivamente muestreada con

las cámaras trampas del muestreo de Iguazú (2004). ........................................................ 121 

Figura 6.4 Densidad de jaguares y pumas en áreas con distintos niveles de protección. .. 126 

Figura 7.1 Mapa donde están representados las áreas cubiertas por los distintos muestreos

realizados con cámaras trampas durante este estudio y las áreas relevadas en los trabajos

desarrollados anteriormente en la región (Crawshaw 1995, Azevedo y Conforti 2002). . 140 

Figura 7.2. Densidad de jaguares en el Norte del Corredor Verde de Argentina y Brasil

entre los años 1990 y 2008. ............................................................................................... 144 

Figura 7.3. Supervivencia mínima de los individuos registrados durante los muestreos de

Urugua-í e Iguazú durante el período comprendido entre los años 2003-4 y 2008. ........ 145 

Figura 7.4. Supervivencia mínima de los individuos registrados durante el muestreo de

Iguazú-San Jorge durante el período comprendido entre los años 2006 y 2008. .............. 146 

6

RESUMEN

El Corredor Verde de Misiones (CV) y las áreas cercanas de Brasil albergan la población de

jaguar (Panthera onca) más austral del mundo y una de las tres que subsisten en Argentina. El

objetivo de esta tesis fue conocer la abundancia del jaguar en distintas áreas del CV y evaluar

el efecto de la abundancia de presas, la presión de caza y la potencial competencia con el puma

en la densidad de la especie. Evalué la abundancia de jaguares, pumas y sus presas mediante

cinco muestreos con cámaras trampas realizados en tres áreas con distinto nivel de protección

contra la caza furtiva. Evalué la percepción de los habitantes rurales y el número de jaguares

cazados en el norte de Misiones mediante entrevistas a pobladores e informantes claves. La

abundancia de la mayoría de las principales presas grandes del jaguar (ungulados) fue afectada

negativamente por la caza, mientras que presas menos importantes (corzuela enana,

mesocarnívoros) se vieron beneficiadas, probablemente por la liberación de competidores o

depredadores. Los pecaríes labiados declinaron drásticamente en la zona norte del CV a fines

de la década pasada por causas desconocidas. La mayoría de los habitantes rurales estuvo a

favor de conservar los jaguares, pero poco dispuestos a implementar medidas para reducir los

conflictos. Entre 1995 y 2009 se eliminaron al menos 42 jaguares del norte de Misiones, la

mayor parte de los cuales fue cazada por personas que estaban persiguiendo otras presas. Los

jaguares tuvieron un dieta más dependiente de presas grandes y menos diversa que los pumas.

No encontré evidencia de separación espacial entre las dos especies, pero existió segregación

temporal en las áreas donde los jaguares fueron abundantes. La separación temporal fue mayor

con las hembras de puma, probablemente debido a que corren un mayor riesgo de depredación

por parte de los jaguares. La densidad de jaguares y pumas fue mucho menor en áreas con

cacería, sin embargo los jaguares se vieron más afectados que los pumas. La reducción en la

abundancia de jaguares en esas áreas se debe probablemente a una menor abundancia de presas

y a una mayor mortalidad. La sub-población de jaguares del norte del CV ha sufrido una

declinación de entre 4,4 y 7 veces entre 1995 y 2004, posiblemente debido a una alta

mortalidad de jaguares y a la declinación de los pecaríes labiados. Desde el 2004 la población

se ha estabilizado y los individuos mostraron registrados por las cámaras trampas mostraron

altos valores de supervivencia. La población de jaguares del CV está compuesta actualmente

por entre 33 y 54 individuos y se encuentra en serio riesgo de desaparecer si la caza de la

especie no es reducida significativamente.

7

ABSTRACT

The Green Corridor of Misiones Province and the neighboring areas of Brazil hold the

southernmost jaguar (Panthera onca) population in the world and one of the three

populations that still subsist in Argentina. The objective of this thesis was to estimate the

size of this jaguar population and evaluate the effect of the availability of prey, poaching

pressure and the potential competition with the puma in its population density. I evaluated

the abundance of jaguars, pumas and its prey through five camera traps surveys conducted

in three areas with different poaching pressure. I evaluated the perception of the rural

inhabitants about the jaguar and the number of animals killed through interviews with

people and key informants of the north of Misiones Province. The abundance of the largest

prey species (most ungulates) was negatively affected by poaching, but several species

(dwarf brocket deer, most mesocarnivores) were more abundant in less protected areas,

probably as a result of competitive or predator release. The population of white-lipped

peccaries of the northern part of the Green Corridor declined markedly by the end of the

last decade, but the causes remains unknown. Most rural people considered important the

conservation of jaguars, but were poorly disposed to implement measures to reduce

potential conflicts. Between 1995 and 2009 at least 42 jaguars were eliminated in northern

Misiones Province, most of them killed by poachers that were searching another prey.

Jaguars were more dependent on large preys and had a less diverse diet than pumas. I did

not found evidence of spatial segregation between the two species, but temporal separation

exists in areas where jaguars were abundant. Temporal segregation was more conspicuous

between jaguars and female pumas, probably as a result of higher predation risks from the

former faced by the latter. Jaguar and puma densities were lower in areas with higher

poaching pressures, but jaguars were relatively more affected than pumas. The reduction of

jaguar densities in these areas is probably related with lower prey availability and a higher

mortality from poaching. The jaguar density in the north of the Green Corridor declined

between 4.4 and 7 times between 1995 and 2004, probably due to very high mortality rates

and the decline of its main prey (white-lipped peccary). Since 2004, the jaguar density

remains stable in the study area, and the individuals monitored through time with camera

traps showed a high survivorship rate. The jaguar population of the Green Corridor is

estimated at between 33 to 54 individuals and is critically endangered. Conservation efforts

must be oriented to reduce poaching of this species.

8

Capítulo I. Introducción

1.1 Los grandes carnívoros, su situación y las amenazas para su

conservación

Los cambios en los ambientes naturales producidos por el hombre han provocado la

declinación de la mayor parte de las poblaciones de los grandes carnívoros y determinado

que actualmente muchas de ellas se encuentren amenazadas (Nowell y Jackson 1996,

Redford 2005, Ceballos et al. 2005, Schipper et al. 2008). La mayor parte de las especies

de grandes felinos, osos y grandes cánidos viven actualmente en pequeñas porciones de lo

que fueron sus distribuciones en el pasado y sus poblaciones se encuentran fragmentadas,

lo que las vuelve más vulnerables (Ceballos et al. 2005, Schipper et al. 2008).

Los grandes carnívoros, son generalmente los primeros elementos que desaparecen de los

ecosistemas afectados por presiones antrópicas, por lo que su supervivencia se ha

convertido en uno de los mayores retos de la biología de la conservación (Mech 1995,

Woodroffe y Ginsberg 1998, Gittlemann et al. 2001, Treves y Karanth 2003, Redford

2005). La susceptibilidad de estas especies a las extinciones, se debe a que por su tamaño

corporal y posición en las cadenas tróficas viven generalmente en muy bajas densidades, lo

que determina que sus poblaciones sean pequeñas (Woodroffe y Ginsberg 1998, Purvis et

al. 2000, Duffi 2002, Cardillo et al. 2004, Steneck 2005).

Si bien una de las mayores amenazas para los grandes carnívoros es la pérdida y

fragmentación del hábitat (Nowell y Jackson 1996, Sanderson et al. 2002, Karanth y

Chellam 2009, De Angelo 2009), existen muchas poblaciones que han declinado a pesar de

tener superficies de hábitat suficientes (Nowell y Jackson 1996, Wikramanayake et al.

1998, Sunquist y Sunquist 2002, Sanderson et al. 2002). En la mayoría de los casos, la

declinación de esas especies se ha producido por una alta mortalidad de individuos

inducida por el hombre, la disminución de sus principales presas naturales, la competencia

con otras especies de carnívoros o por la interacción entre estos factores (Creel y Creel

1996, Nowell y Jackson 1996, Durant 1998, Woodroffe y Ginsberg 1998, Linnel y Strand

2000, Sunquist y Sunquist 2002, Treves y Karanth 2003, Karanth et al. 2004).

9

Las posibilidades de supervivencia de los grandes depredadores dependen en gran medida

de las actividades desarrolladas por el hombre y de su grado de tolerancia hacia estos

animales (Yalden 1993, Schaller 1996, Crawshaw 2002, Marker et al. 2004). Una de las

principales causas de mortalidad de los grandes carnívoros es la eliminación por conflictos

generados con el hombre o por el temor que en la gente suscita (Woodroffe y Ginsberg

1998, Treves y Karanth 2003, Inskip y Zimmerman 2009). Los conflictos más frecuentes

se producen debido a la depredación de ganado doméstico por parte de los grandes

carnívoros y en menor medida por ataques a personas (Treves y Karanth 2003, Inskip y

Zimmerman 2009).

Otra de las grandes amenazas que pesa sobre las poblaciones de los grandes carnívoros

terrestres, la constituyen las actividades de caza practicadas por el hombre (Nowell y

Jackson 1996, Sunquist y Sunquist 2002). En la mayoría de las regiones tropicales y

subtropicales, la caza es practicada por una gran cantidad de personas, constituyendo la

manera de proveerse carne para alimentación o dinero para subsistencia para algunas, o

una actividad de esparcimiento para otras (Robinson y Redford 1991, Alvard et al. 1997,

Bodmer et al. 1997, Peres 2000, Cullen et al. 2000, Giraudo y Abramson 2000). En

muchas regiones no existen controles efectivos sobre la caza de animales y la actividad se

practica indiscriminadamente, afectando incluso a las áreas protegidas (Peres y Terborgh

1995, Peres y Lake 2003, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2009a). Los efectos que esta

actividad puede tener sobre los grandes depredadores son el aumento de la mortalidad de

individuos, la disminución de sus presas naturales y la modificación de sus relaciones

ecológicas (Creel y Creel 1996, Nowell y Jackson 1996, Durant 1998, Woodroffe y

Ginsberg 1998, Linnel y Strand 2000, Sunquist y Sunquist 2002, Karanth et al. 2004).

Los grandes carnívoros también pueden ser cazados porque son considerados trofeos o

para obtener su piel y otras partes para su venta (Nowell y Jackson 1996). Actualmente, la

mayoría de las especies de grandes felinos se encuentran protegidas contra la caza en la

mayor parte de su área de distribución y el comercio de sus partes está prohibido (Sunquist

y Sunquist 2002, IUCN 2008). Sin embargo, la caza de estos animales es aún muy

frecuente en muchas áreas y constituye una de las principales amenazas para su

conservación (Nowell y Jackson 1996, Sunquist y Sunquist 2002).

10

Las actividades de caza también pueden afectar a la base de presas de los grandes

depredadores, lo que puede contribuir a su declinación (Sunquist et al. 1999, Fuller y

Sievert 2001, Carbone y Gittleman 2002, Karanth et al. 2004). Los grandes carnívoros

generalmente son dependientes de presas de gran porte, que son generalmente las especies

de vertebrados más perseguidas por el hombre (Jorgenson y Redford 1993, Giraudo y

Abramson 2000, Leite y Galvao 2002, Jerozolimski y Peres 2003). De esta manera, los

humanos compiten directamente con los depredadores por las mismas presas y pueden

reducir significativamente su disponibilidad (Karanth 1991, Jorgenson y Redford 1993,

Crawshaw 1995).

Finalmente, las relaciones ecológicas entre los grandes carnívoros pueden variar según los

distintos escenarios de protección contra la caza y abundancia de presas (Creel y Creel

1996, Durant 1998, Karanth y Sunquist 2000, Novack et al. 2005). Por ejemplo en África,

los perros salvajes (Lycaon pictus) y chitas (Acinonyx jubatus), son más abundantes en

áreas con menores niveles de protección contra la caza, donde sus principales

depredadores, leones (Panthera leo) y hienas (Crocuta crocuta), han sufrido una reducción

de sus poblaciones (Creel y Creel 1996, Durant 1998). Del mismo modo, varios autores

han sugerido que las relaciones competitivas entre tigres (Panthera tigris) y leopardos

(Panthera pardus), y entre jaguares (Panthera onca) y pumas (Puma concolor) podrían

verse modificadas en áreas con distinta disponibilidad de presas, lo que tendría como

consecuencia un éxito diferencial entre las poblaciones de las dos especies (Karanth y

Sunquist 1995, 2000, Novack et al. 2005, Haines 2006).

1.2. ¿Por qué conservar a los grandes carnívoros?

Más allá de su valor intrínseco como especies, los grandes carnívoros tienen algunas

características que determinan que frecuentemente sean seleccionados como especies

focales para planear y desarrollar esfuerzos de conservación (Noss et al. 1996, Miller y

Rabinowitz 2002, Ray 2005, Cullen 2006). Generalmente se acepta que las especies

focales se dividen en cuatro categorías: especies claves, especies indicadoras, especies

paraguas y especies bandera (Noss et al. 1996, Miller et al. 1999, Miller y Rabinowitz

2002). Muchas de las especies de grandes carnívoros pueden ser incluidas dentro de alguna

de estas categorías de especies focales, e incluso muchas de ellas pueden llegar a incluirse

dentro de todas (e.g tigres, leones, jaguares, etc) (Ray 2005)

11

Las especies claves son aquellas que siendo poco abundantes tienen una gran efecto en la

comunidad en donde habitan (Paine 1980, Terborgh 1988, Mills et al. 1993, Power et al.

1996, Miller et al. 1999). Si bien existe debate sobre si la abundancia y la diversidad de

especies en los distintos niveles tróficos está dominada principalmente por la productividad

del ambiente (de abajo hacia arriba) o por los depredadores (de arriba hacia abajo), existe

creciente consenso en que estos últimos tienen un importante rol como regulador de los

ecosistemas (Terborgh 1988, 2005, Krebs et al. 1995, Estes et al. 1989). Los grandes

carnívoros a través de su papel como depredadores, ejercen control sobre los niveles

tróficos inferiores y pueden influir incluso sobre organismos que son lejanos en términos

ecológicos (Terborgh 1988, 2005).

Existe abundante evidencia del efecto de los grandes carnívoros sobre los ecosistemas.

Son bien conocidos los estudios sobre el efecto de la alta abundancia de herbívoros en la

vegetación en áreas donde los carnívoros son escasos o se han extinguido, como en la isla

de Barro Colorado en Panamá, o las islas del Lago Guri en Venezuela (Terborgh 1988,

1992, 2005, Wright 2003). Otro ejemplo lo constituye la reintroducción de las poblaciones

de lobos (Canis lupus) en el Parque Nacional Yellowstone en Estados Unidos, que provocó

una serie de cambios en la abundancia y comportamiento de los herbívoros que tuvo como

consecuencia la recuperación de algunas especies de árboles (Fortin et al. 2005, Berger y

Smith 2005).

El control de los depredadores no se ha observado sólo sobre los grandes herbívoros sino

que también sobre depredadores menores. Varios estudios han documentado el crecimiento

en las poblaciones de depredadores medianos ante la declinación de los carnívoros

mayores, lo que se conoce como “liberación de meso-depredadores” (Soulé et al. 1988,

Palomares et al. 1995, Crooks y Soulé 1999, Di Bitetti 2008, Di Bitetti et al. 2010). Las

consecuencias de este proceso pueden llegar a determinar la disminución en la abundancia

de especies que son depredadas por los carnívoros medianos, como las aves o pequeños

mamíferos, con el consecuente desbalance del ecosistema (Soulé et al. 1988, Palomares et

al. 1995, Crooks y Soulé 1999).

La mayoría de los grandes depredadores son también considerados como especies

indicadoras del buen funcionamiento y la integridad ecológica de los ecosistemas (Grooves

2003, Ray 2005). El criterio para seleccionar a estas especies, se basa en que los carnívoros

12

son los primeros en desaparecer ante los cambios producidos por el hombre, por lo que su

declinación puede servir como una alerta temprana de las amenazas al ecosistema

(Woodley 1997, Ray 2005). Existen varios ejemplos de depredadores utilizados como

especies indicadoras tales como los osos, lobos y pumas en los Parques Nacionales de

Canadá o los tiburones y ballenas en áreas marinas protegidas de Estados Unidos y

Australia (Ray 2005).

El concepto de especie paraguas, se refiere a especies de grandes requerimientos cuya

conservación puede garantizar la subsistencia de muchas especies con menores exigencias

(Lambeck 1997). Los grandes requerimientos territoriales y la necesidad de contar con una

buena base de presas para su subsistencia, convierten a casi todos los grandes carnívoros

en buenos candidatos a ser considerados especies paraguas (Ray 2005). Esta característica

ha sido muy utilizada como herramientas para la planificación de estrategias de

conservación de la biodiversidad en distintas regiones del planeta. El Fondo Mundial para

la Naturaleza (WWF) ha utilizado la presencia de grandes depredadores como uno de los

criterios para la selección de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad

(Olson y Dinerstein 2002). Ejemplos más cercanos, son el diseño del paisaje para la

conservación de la Biodiversidad del Bosque Atlántico del Alto Paraná (Di Bitetti et al.

2003) o la identificación de áreas prioritarias para la conservación en el norte de la misma

región (Cullen 2006) donde se usó al jaguar como especie focal.

Finalmente, muchos de los grandes carnívoros pueden ser usados como especies banderas

o símbolos para promover la conservación (Ray 2005). Por lo general, los grandes

depredadores son especies carismáticas y capaces de movilizar a una gran cantidad de

público (De Angelo et al. en prensa). De esta manera muchas especies de grandes

depredadores han sido utilizados para campañas de búsqueda de fondos o para liderar

campañas para la conservación de la biodiversidad (Entwistle et al. 2000, Leader-Williams

y Dublin 2000, Walpole y Leader-Williams 2002).

1.3. El jaguar o yaguareté

El jaguar es el mayor de los felinos vivientes de América. Esta especie ha inspirado mitos

y leyendas y ha ocupado un papel preponderante en la cultura y religión de los pueblos

originarios de América (Sunquist y Sunquist 2002). El nombre jaguar proviene de una

13

deformación del vocablo yaguará de origen Tupi-guaraní que significa “la bestia salvaje

que domina a su presa de un salto” (Hoogesteijn y Mondolfi 1992). En gran parte de

Sudamérica es llamado “tigre” debido a que los primeros conquistadores lo encontraron

similar a los tigres asiáticos. En Argentina, es conocido también como yaguareté, voz de

origen guaraní que significa “la verdadera fiera” o “cuerpo de perro”, según la

interpretación de distintos autores. En el NO argentino también se lo denomina “el overo”

y en Brasil “onça pintada” (Chebez 1994)

El jaguar pertenece al género Panthera que reúne a las especies más grandes de la familia

de los félidos como el tigre asiático, el león, el leopardo y el leopardo de las nieves

(Panthera uncia). Los representantes de este género son los únicos gatos capaces de rugir

gracias a una modificación en el hueso hioides. El jaguar es el tercer felino más grande del

mundo, detrás del tigre y el león. Su cuerpo es musculoso, posee una cabeza grande, un

ancho pecho y patas relativamente cortas lo que le confiere un aspecto robusto. Su

dentición y musculatura mandibular están muy desarrolladas por lo que posee la mordida

más poderosa entre los felinos (Seymour 1989, Sunquist y Sunquist 2002). El tamaño del

cuerpo varía según el área geográfica donde habite y en general los machos son más grandes

y corpulentos que las hembras. El largo del cuerpo incluyendo la cola puede medir entre

160 cm y 260 cm de longitud, mientras que el peso de los adultos oscila entre 36 y 120 kg,

habiéndose registrado excepcionalmente pesos de hasta 148 kg (Sunquist y Sunquist 2002).

Los jaguares de menor tamaño se encuentran en las Selvas de Centroamérica y el

Amazonas mientras que los mayores pueden ubicarse en las áreas de sabanas de América

del Sur, como el Pantanal y los Llanos Venezolanos (Hoogesteijn y Mondolfi 1992). En

Misiones y áreas cercanas de Brasil las hembras promedian (± ES) 67 ± 5 kg (n=6

hembras) y los machos y 87 ± 5 kg (n=10 machos) (Crawshaw 1995, Cullen 2006, datos

propios no publicados). El pelaje es variable entre individuos, con un fondo que va desde el

pardo amarillento hasta el rojizo y está cubierto por manchas llamadas rosetas, las cuales

pueden contener en su interior otras manchas más pequeñas. Estas rosetas con manchas en

su interior hacen al pelaje del jaguar diferenciable de las pieles del leopardo (cuyas rosetas

carecen de manchas internas). El melanismo entre los jaguares es relativamente frecuente

(Eizirik et al. 2003, Haag et al. 2009). A estos individuos se los conoce como “panteras” y

originalmente se creía que pertenecían a una especie diferente.

14

El jaguar es, junto al tigre asiático, tal vez el felino mejor adaptado a ambientes acuáticos.

Nada con mucha facilidad y es capaz de atravesar grandes extensiones de esta manera.

Existen registros de individuos que han cruzado grandes ríos como el Paraná, el Uruguay y

el Iguazú en varias oportunidades (Crawshaw 1995, Paviolo et al. 2006a). Si bien es un

buen trepador, no sube frecuentemente los árboles. La especie ocupa una gran variedad de

hábitats como selvas, pantanos, bosques secos, arbustales, desiertos y pastizales.

Solamente parece evitar las zonas altas y es raro encontrarlo a más de 2000 m.s.n.m

(Seymour 1989, Sunquist y Sunquist 2002). A pesar de ocupar gran variedad de ambientes,

parece ser mucho más sensible que el puma a las modificaciones del hábitat por parte del

hombre (De Angelo 2009), lo que lo ha llevado a declinar o desaparecer en muchas áreas y

en regiones intervenidas por el hombre, como ocurre en Argentina (Perovic y Herrán 1998,

Di Bitetti et al. 2006a, en prensa).

Los jaguares son depredadores oportunistas que consumen casi cualquier tipo de presa,

desde pequeños roedores hasta ganado doméstico adulto (Oliveira 2002). Se ha registrado

el consumo por parte de los jaguares de huevos de tortuga, peces, aves, tortugas, caimanes

e incluso hasta delfines de río. La lista de animales consumidos por el jaguar supera las 85

especies y su dieta depende en gran medida del área geográfica y de la disponibilidad de

presas (Oliveira 2002).

La técnica utilizada para la caza consiste en recorrer los caminos en busca de animales.

Una vez detectada la presa, el jaguar intenta acercarse lo más posible, para finalmente

arremeter con una corta carrera (Hoogesteijn y Mondolfi 1992). El jaguar, a diferencia de

otros felinos, mata generalmente a sus presas mediante un mordisco en la nuca. La

poderosa mordida del jaguar perfora el cráneo matando instantáneamente a su presa,

evitándose posibles lesiones (Seymour 1989). Esta técnica es especialmente útil cuando se

trata de animales potencialmente peligrosos, como los pecaríes (Aranda 2002).

Los jaguares, al igual que la mayoría de los felinos, son solitarios. Los machos y hembras

se reúnen por cortos períodos para copular durante el tiempo que dura el celo. Los

territorios de los machos son generalmente mayores que los de las hembras, pudiendo cada

macho superponerse con el territorio de dos o más hembras (Sunquist y Sunquist 2002).

Los machos defienden su territorio de otros machos y dejan marcas odoríferas

(frecuentemente a través de heces y orina) o visuales (por medio de marcas que hacen con

15

sus garras en árboles visibles en sendas y otras posibles rutas) y emiten señales auditivas

(por medio de rugidos). Por su parte, las hembras defienden su territorio de otras hembras.

El grado de superposición en los territorios de los individuos del mismo sexo es muy

variable, pero en general hay un área de uso exclusiva para cada individuo (Sunquist y

Sunquist 2002).

El área de acción para un jaguar varía mucho de acuerdo al sexo y edad del animal, y de

acuerdo a la disponibilidad de presas. En el Pantanal, cuatro hembras ocuparon un área de

entre 97 y 167 km2, mientras que un macho usó un área de 152 km2 (Crawshaw y Quigley

1991). El área usada varió marcadamente de acuerdo a la época del año, siendo entre 4 y 5

veces menor durante la estación húmeda. En otro sitio, de la misma región, tres hembras

usaron áreas de 28 a 38 km2. En Belice, cuatro machos usaron áreas de entre 28 km2 y 40

km2 que se superpusieron marcadamente (Rabinowitz y Nottingham 1986). En el Parque

Estadual do Ivinhema en Brasil (500 km al N de Misiones) dos hembras tuvieron territorios

de 120 km2 y 130 km2, mientras que un macho ocupó un área de 290 km2 (D. Sana com.

pers.). En el Parque Nacional Iguazú, el promedio para tres machos fue de 110 km2 y para

una hembra de 70 km2 (Crawshaw 1995). En las Yungas, el Dr. Pablo Perovic siguió

mediante un collar satelital a una hembra para la que estimó un área de acción de 180 km2

(Di Bitetti et al. 2006a)

Existe una gran variación entre los valores de densidad de individuos dependiendo del área

geográfica y del estado de conservación de las mismas (Tabla 1.1). Los mayores

densidades se estimaron en Belice, con valores cercanos a los 8 indiv./100 km2 (Silver et

al. 2004), mientras que para el Bosque Atlántico las densidades variaron entre 2,2 y 3,7

indiv./100 km2 (Crawshaw 1995, Cullen et al. 2005).

16

Tabla 1.1. Densidades de jaguar estimadas en distintas regiones de América.

País Tipo de ambiente Densidad (indiv./100km2)

Belice1 Selva tropical lluviosa De 7,48 ± 2,74 a 8,80 ± 2,25

Costa Rica2 Selva tropical lluviosa 6,98 ± 2,36

Brasil3 Sabana 6,65

Mexico4 Selva semi-decidua 6,67

Bolivia1,5 Bosque seco De 2,27 ± 0,89 a 5,11 ± 2,10

Argentina y Brasil6,7 Selva semi-decidua De 2,22 ± 1,78 a 3,7

Bolivia1 Selva tropical lluviosa 2,84 ± 1,78

Brasil8 Arbustal seco 2.67 ± 1.00

México9 Selva baja caducifolia 1,7

Fuentes: (1) Silver et al. 2004, (2) Salom-Perez et al. 2007, (3) Soisalo y Cavalcanti 2006, (4) Ceballos et al. 2002, (5) Maffei et al. 2004, (6) Crawshaw 1995, (7) Cullen et al. 2005, (8) Silveira et al. 2009, (9) Nuñez et al. 2002. Los datos originados durante el desarrollo de esta tesis no están incluidos. Las hembras por lo general paren cada dos años. En cautiverio, el período de celo dura

entre seis y diecisiete días, durante los cuales hay un incremento en la actividad y las

vocalizaciones (Sunquist y Sunquist 2002). La cópula es rápida y frecuente, pudiendo

llegar a realizarla unas cien veces por día (Sunquist y Sunquist 2002). El período de

gestación dura alrededor de cien días, luego del cual nacen entre uno y cuatro cachorros

(generalmente dos). Para dar a luz, las hembras buscan sitios de densa cobertura

(Hoogesteijn y Mondolfi 1992). Los cachorros al nacer pesan alrededor de 800 gramos y

tienen sus ojos cerrados, siendo totalmente dependientes de la leche de su madre hasta las

once semanas de vida, cuando comienzan a comer carne (Sunquist y Sunquist 2002). A

partir de los dos meses, los cachorros salen a acompañar a su madre en las recorridas.

Desde ese momento hasta aproximadamente el año y medio de vida los jóvenes jaguares

aprenden de su madre la forma de acechar y cazar sus presas (Hoogesteijn y Mondolfi

1992, Sunquist y Sunquist 2002). Luego de este período comienzan a independizarse de su

madre y se dispersan para buscar su propio territorio. Por lo general los machos se alejan

considerablemente del área natal, mientras que las hembras con frecuencia ocupan áreas

contiguas o parte del territorio de su madre (Sunquist y Sunquist 2002). Los pocos datos

17

existentes sugieren que la madurez sexual es alcanzada a partir de los dos años y medio en

las hembras y entre los tres y cuatro años en los machos (Sunquist y Sunquist 2002). La

longevidad de los individuos en los ambientes naturales no es conocida, pero hay registros

de al menos un jaguar silvestre que llegó a vivir 16 años (Arizona Game and Fish

Department 2009).

1.3.1 Distribución y estado de conservación de las poblaciones de jaguar

Originalmente el jaguar se extendía desde el SO de Estados Unidos hasta el S de Argentina

en la Provincia de Río Negro, excluyendo a Chile (Seymour 1989). Este autor sugiere la

existencia de 8 subespecies diferentes de jaguar. Cinco de ellas estarían presentes en

Centroamérica: P. o. arizoniensis; P. o. centralis; P. o. goldmani; P. o. hernandesii y P. o.

veraecrucis. Las tres restantes corresponderían a Sudamérica: P. o. onca; P. o. peruviana y

P. o. paraguensis, siendo de esta última subespecie los individuos presentes en Argentina

(Seymour 1989). Sin embargo, estudios recientes utilizando técnicas moleculares no

encontraron grandes diferencias genéticas a lo largo de la distribución de la especie y sólo

reconocen la existencia de dos grandes grupos filogeográficos, uno al N del río Amazonas

y otro al S de este río, que posiblemente no serían los suficientemente diferentes como para

considerarse distintas subespecies (Eizirik et al. 2001).

En el año 1999 la Asociación para la Conservación de la Vida Silvestre (WCS) convocó a

un taller de especialistas en jaguar para reunir información sobre la distribución de la

especie, conocer el estado de sus poblaciones e identificar áreas claves para su

conservación. La información resultante sugiere que durante los dos últimos siglos, la

especie ha sufrido una dramática retracción sobretodo en los extremos N y S de su

distribución, y actualmente está presente en menos del 46% de su área de ocurrencia

original (Figura 1.1) (Sanderson et al. 2002). En este taller también se identificaron las

áreas importantes para la conservación de la especie denominadas “Unidades de

Conservación del Jaguar (JCU)”, para los que se utilizaron los criterios de singularidad

ecológica y potencial de conservación de las poblaciones (Figura 1.2, Sanderson et al.

2002).

A nivel internacional el jaguar está categorizado por la UICN como una especie casi

amenazada (IUCN 2008). Se encuentra, además, listado en el Apéndice 1 de CITES por lo

18

que la comercialización internacional de la especie o sus derivados se encuentra prohibida

a nivel internacional (CITES 2009). Se estima que se encuentran poblaciones grandes de la

especie en la región de la Amazonía, el Pantanal de Brasil y los Llanos de Venezuela. Sin

embargo, en gran parte de su área de distribución y particularmente en el Bosque Atlántico,

la especie subsiste en poblaciones pequeñas y cada vez más aisladas, que difícilmente sean

viables en el largo plazo (Sanderson et al. 2002, Leite et al. 2002, Cullen 2006, Paviolo et

al. 2008, De Angelo 2009).

Figura 1.1. Distribución en el pasado y la estimada para el jaguar en el año 1999. En distintos

colores están representadas las diferentes regiones donde la especie estaba presente en el pasado

reciente y con barras rayadas la distribución estimada para 1999. Reproducido de Sanderson et al.

2002.

19

Figura 1.2. Unidades de conservación para el jaguar en todo su rango de distribución definidas por

Sanderson et al. 2002 y actualizadas por Zeller 2007. (Jaguar Conservation Units=Unidades de

conservación del jaguar). Reproducido de Zeller 2007.

20

En Argentina, el jaguar habitaba todas las regiones al N del Río Negro a excepción de las

regiones andinas (Carman 1984, Perovic y Herrán 1998, Perovic 2002a). Actualmente la

especie se encuentra en menos del 5% de su superficie original, subsistiendo solamente en

parte de las ecorregiones de las Yungas, el Chaco Seco y el Bosque Atlántico de Misiones

(Perovic y Herrán 1998, Di Bitetti et al. 2006a, en prensa). Todas estas poblaciones han

sido categorizadas como Unidades de Conservación del Jaguar en la priorización de las

áreas importantes para la conservación de la especie (Figura 1.2, Sanderson et al. 2002,

Zeller 2007).

En Argentina, evaluaciones recientes de la situación poblacional del jaguar en la Selva

Paranaense de Misiones (Paviolo et al. 2008, De Angelo 2009), el Chaco Seco (Altrichter

et al. 2006, Veronica Quiroga datos no publicados) y las Yungas (Perovic y Herrán 1998,

Perovic 2002a), muestran que la situación de conservación de la especie es muy delicada.

A la escasa superficie donde está presente actualmente (Figura 1.3), se suma el hecho de

que sus densidades poblacionales son extremadamente bajas (Altrichter et al. 2006,

Paviolo et al. 2008, V. Quiroga datos no publicados) y los conflictos y problemas de

conservación tienden a agravarse (Perovic 2002b, Schiaffino et al. 2002).

En Argentina, el jaguar está categorizado como en peligro (Díaz y Ojeda, 2000). Existe

abundante legislación para la conservación del jaguar, tanto a nivel nacional como

provincial (Di Bitetti et al. en prensa). Además de la ley nacional de conservación de la

fauna (ley 22.421), existe una ley que lo declara Monumento Natural Nacional (ley

25.463). A nivel provincial, el jaguar es Monumento Natural Provincial en Misiones (ley

2.589), Chaco (ley 4.306), y Salta (por decreto 1.660) y recibe protección especial en

Santiago del Estero (ley 4802) (Chebez 2008). En Misiones, el Plan Provincial de

Conservación de Grandes Felinos (ley 4137), contempla compensaciones económicas a

productores que sufran pérdidas por jaguar (Di Bitetti et al. 2006a), pero esta ley aún no ha

sido reglamentada ni implementada.

21

Figura 1.3. Distribución histórica y actual estimada para el jaguar (Panthera onca) en la Argentina.

La distribución actual está representada como círculos de 25 km de diámetro alrededor de cada

registro de presencia entre los años 1998 y 2009. Reproducido de Di Bitetti et al. en prensa.

1.3.2. La población de jaguares del Bosque Atlántico del Alto Paraná

Las poblaciones de jaguares del Bosque Atlántico del Alto Paraná constituyen el límite sur

de la distribución de la especie (Sanderson et al. 2002, Paviolo et al. 2006a, De Angelo

2009). Los jaguares se distribuían originalmente en toda esta ecorregión, pero la dramática

pérdida de cobertura forestal que ha sufrido la región y la persecución que sufre la especie

han determinado que actualmente en menos del 7% de la superficie de la ecorregión

existan jaguares (Figura 1.4) (De Angelo 2009). En Brasil y Paraguay los jaguares

22

subsisten casi exclusivamente dentro de las áreas protegidas, mientras que en la provincia

de Misiones de Argentina, la especie subsiste en gran parte de las superficies que aún

contienen selva (Figura 1.4, De Angelo 2009). Se puede decir que la población de jaguares

de la ecorregión se encuentra fragmentada en pequeñas sub-poblaciones más o menos

aisladas que habitan los mayores remanentes de selva de la región (Figura 1.4, De Angelo

2009).

1.4. Antecedentes de investigación sobre el jaguar en la región

Las investigaciones relacionadas con jaguares en Bosque Atlántico del Alto Paraná

comenzaron en 1990 con el estudio de Peter Crawshaw (1995) sobre la ecología del jaguar

y el ocelote (Leopardus pardalis) en los Parques Nacionales do Iguaçú de Brasil e Iguazú

de Argentina (Figura 2.2). Este estudio proveyó información básica sobre la ecología de la

especie, como la dieta, las áreas de acción, la densidad, e identificó algunas amenazas para

su supervivencia (Crawshaw 1995, Crawshaw 2002). El trabajo de Peter Crawshaw fue

continuado en el Parque Nacional do Iguaçu hasta principios del año 2001 a través del

Projeto Carnívoros do Iguaçu por Fernando Azevedo y Valéria Conforti, que desarrollaron

tareas de monitoreo de la población y los conflictos de los felinos con los vecinos del

Parque, que incluyó un estudio sobre la percepción de los pobladores sobre los jaguares y

pumas en la región y una evaluación de la dieta de estas especies (Azevedo y Conforti

2002, Conforti y Azevedo 2003, Azevedo 2008). Desde el año 2008, el personal del

CENAP y del Parque Nacional do Iguaçu de Brasil, liderados por Marina Xavier da Silva y

Apolonio Rodriguez, han retomado el monitoreo de la especie, habiéndose efectuado un

relevamiento poblacional con cámaras trampas en el año 2009.

23

Figura 1.4. Mapa de la ecorregión del Bosque Atlántico del Alto Paraná mostrando los puntos de

presencia de jaguar entre el período 2003-2008 y los resultados de un análisis de aptitud de hábitat

para la especie usando Análisis de Factores de Nicho Ecológico (ENFA). Reproducido de De

Angelo 2009.

Entre 1997 y 2004 biólogos de la Administración de Parques Nacionales liderados por la

Lic. Karina Schiaffino desarrollaron un proyecto para evaluar el efecto de la depredación

de ganado por parte de los jaguares en inmediaciones del Parque Nacional Iguazú y probar

distintos diseños de encierros para el ganado doméstico, con el fin de reducir los ataques de

los jaguares (Schiaffino et al. 2000, 2002). En el marco del mismo proyecto y como parte

de mi tesis de grado en la Universidad Nacional de Córdoba, realicé una comparación de la

abundancia de presas de jaguar entre áreas con distinto nivel de protección contra la caza

24

furtiva, documentando una importante disminución en su abundancia en áreas con caza

(Paviolo 2002).

En Paraguay, las tareas de investigación sobre carnívoros estuvieron principalmente

lideradas por el Dr. Gerald Zuercher. Los temas abordados fueron la dieta y el uso de

hábitat de los carnívoros en la Reserva de Biosfera Mbaracayú, incluyendo al jaguar

(Zuercher et al. 2001, Zuercher et al. 2003). Actualmente la Fundación Moisés Bertoni y el

Fondo Mundial para la Naturaleza de Paraguay (WWF Paraguay) desarrollan estudios de

telemetría sobre el jaguar en el E de Paraguay.

En la región del Alto Paraná, en el Pontal do Paranapanema, en el norte de la ecorregión,

existen antecedentes de investigaciones desde los años ’90. A mediados de esa década

Peter Crawshaw y Dênis Sana lideraron un estudio cuyo objetivo fue monitorear los

jaguares de una región inundada por la construcción de la represa de Puerto Primavera

(Crawshaw 2006). A partir de 1997, Laury Cullen en colaboración con Dênis Sana, Kauê

Abreu y otros investigadores comenzaron un trabajo de investigación sobre la especie en

los Parques Estaduales Morro do Diabo e Ivinhema y en el Parque Nacional Ilha Grande, el

cual aportó importante información sobre la ecología espacial y el estado poblacional de la

especie en la región (Cullen et al. 2005, Cullen 2006, Sana et al. 2006).

Recientemente se ha realizado una evaluación de la estructura genética de las sub-

poblaciones de jaguar presentes en la ecorregión (Haag 2009), cuyos resultados sugieren

que en algunas áreas ha habido una importante pérdida de variabilidad genética debido al

creciente aislamiento entre las sub-poblaciones (Haag 2009).

Las poblaciones de jaguar de la ecorregión del Bosque Atlántico han sido objeto de tres

análisis de viabilidad poblacional (AVP). Eizirik et al. (2002) condujeron este análisis para

tres poblaciones distintas (Corredor Verde de Misiones y Brasil y dos poblaciones de la

región costera de Brasil) y sugirieron que la única viable a largo plazo era la del Corredor

Verde. Sin embargo, este análisis se basó en parámetros poblacionales y de disponibilidad

de hábitat óptimos. Más recientemente, Laury Cullen (2006) desarrollo un AVP para las

sub-poblaciones de la zona del Alto Paraná y del Pontal de Parapanema. Por último, más

recientemente, Lonsdorf et al. (en prep.) desarrollaron un AVP espacialmente explícito

sobre la población del Corredor Verde cuyos resultados sugieren que las posibilidades de

25

supervivencia a mediano plazo son muy bajas si no se revierten algunas importantes

amenazas a esta población.

En el año 2002, con el apoyo de la Fundación Vida Silvestre Argentina, surgió el Proyecto

Yaguareté, que tiene como objetivo principal generar conocimiento sobre el estado

poblacional del jaguar en la ecorregión, evaluar sus principales amenazas y promover

acciones para la conservación de la especie. Inicialmente se delinearon dos líneas de

investigación principales. La primera de ellas se propuso conocer a nivel ecorregional la

distribución de la especie, entender las variables del paisaje que están determinando la

persistencia de los jaguares y comprender la estructura poblacional de la especie. Este

trabajo fue parte de la tesis doctoral del Dr. Carlos De Angelo y fue finalizada

recientemente (De Angelo 2009). Para lograr este objetivo el Dr. De Angelo estableció una

red de voluntarios de más de 150 personas con presencia en la mayoría de los fragmentos

de bosque nativo que quedan en la región (De Angelo et al. en prensa). La otra línea de

investigación, se propone conocer la abundancia del jaguar en distintas áreas del Corredor

Verde y evaluar los factores que la están determinando. Esta línea de investigación es la

desarrollada en la presente tesis doctoral.

1.5 Estructura de la tesis

El objetivo principal de esta tesis es conocer la abundancia del jaguar en distintas áreas del

Corredor Verde de Argentina y Brasil y evaluar el efecto de la abundancia de presas, la

presión de caza por parte del hombre y la potencial competencia con el puma en la

densidad poblacional de la especie. Además, me propongo sentar las bases para un

monitoreo a largo plazo de la especie en la región, para evaluar su tendencia y dinámica

poblacional.

En el Capítulo I desarrollé el marco teórico en el cual está basada esta tesis, describí las

principales características de la especie, el estado de sus poblaciones en el continente y las

investigaciones previas desarrolladas en el área.

En el Capítulo II describo el área de estudio y la metodología general utilizada para el

desarrollo de la tesis.

En el Capítulo III analizo el efecto que tiene la caza furtiva sobre la abundancia de las

principales presas del jaguar en la región.

26

En el Capítulo IV evalúo la percepción de los habitantes rurales del norte de Misiones

sobre el jaguar, describo la magnitud y las principales causas de la mortalidad de jaguares

inducida por humanos y evalúo el impacto que pueden tener en la conservación de la

población.

En el Capítulo V describo la dieta, el uso del hábitat y los patrones de actividad de jaguares

y pumas, con el fin de evaluar los requerimientos de estas especies y el potencial de

competencia interespecífica y para poner a prueba distintas hipótesis sobre los mecanismos

que permiten su coexistencia en la región.

En el Capítulo VI evalúo la abundancia poblacional de jaguares y pumas en áreas con

distinto nivel de protección contra la caza para evaluar el efecto de esta actividad sobre

estas especies.

En el Capítulo VII evalúo la tendencia poblacional de la especie en la región utilizando

información de trabajos previos (Crawshaw 1995) y los resultados propios obtenidos en

este estudio. Asimismo evalúo la supervivencia de los individuos registrados en la zona

norte de Misiones y el Parque Nacional do Iguaçu entre los años 2003 y 2008.

27

Capítulo II. Área de estudio y metodología general

2.1 Área de estudio

2.1.1 El Bosque Atlántico del Alto Paraná

El Bosque Atlántico es un complejo de 15 ecorregiones de selvas tropicales y

subtropicales, que ocupaba originalmente 1,7 millones de km2 a lo largo de la costa de

Brasil, este de Paraguay y noreste de Argentina (Figura 2.1) (Olson et al. 2001, Di Bitetti

et al. 2003). Este ambiente contiene una alta diversidad de especies, muchas de las cuales

son endémicas, lo que ha motivado que sea identificado como una de las áreas de

biodiversidad sobresaliente del planeta (“biodiversity hotspots”) (Mittermeier et al. 1999,

2005, Myers et al. 2000). El Bosque Atlántico ha sufrido un proceso de transformación

muy pronunciado, perdiendo entre el 88% y el 93% de su cobertura original, hecho que lo

convierte en la actualidad en una de las selvas más amenazadas a nivel global (Galindo-

Leal y de Gusmão Câmara 2003, Ribeiro et al. 2009). El grado de amenaza y su alta

biodiversidad han contribuido para que el Bosque Atlántico sea considerado una de las

zonas prioritarias para dirigir los esfuerzos de conservación a nivel mundial (Myers et al.

2000, Olson y Dinerstein 2002, Mittermeier et al. 2005).

El Bosque Atlántico del Alto Paraná (BAAP), también llamado Bosque Atlántico Interior

(Galindo-Leal y de Gusmão Câmara 2003) o Selva Paranaense (Cabrera y Willinks 1973,

Burkart et al. 1999), es la mayor ecorregión del Bosque Atlántico y se extendía

originalmente desde el oeste de la Serra do Mar en Brasil, hasta el este de Paraguay y la

provincia de Misiones en Argentina (Figura 2.1) (Di Bitetti et al. 2003). Al igual que el

resto de las ecorregiones del Bosque Atlántico, esta región ha sufrido un dramático proceso

de destrucción de hábitat, que ha provocado la pérdida de más del 92 % de su superficie

original (Figura 2.2) (Di Bitetti et al. 2003, Holz y Placci 2003, De Angelo 2009).

28

Figura 2.1. Complejo de ecorregiones que componen el Bosque Atlántico de Sudamérica.

Modificado de Di Bitetti et al. 2003.

El proceso de pérdida de hábitat del BAAP estuvo estrechamente relacionado con distintos

procesos de desarrollo económico y crecimiento demográfico, lo que determinó que

ocurriera de modo diferente en los tres países (Holz y Placci 2003, Di Bitetti et al. 2003,

De Angelo 2009). La porción perteneciente a Brasil fue la más degradada, quedando

menos del 3% de su superficie original. En ese país, este proceso ocurrió mayoritariamente

entre los años 1900 y 1980, impulsado por el desarrollo urbano, industrial y de la

agricultura a gran escala (Di Bitetti et al. 2003, Frickmann Young 2003, Holz y Placci

2003, De Angelo 2009). En Paraguay, el proceso de pérdida de hábitat fue muy rápido y se

concentró en la segunda mitad del siglo 20, quedando actualmente menos del 15% de la

29

superficie de selva en fragmentos pequeños y aislados (Cartes 2003, Di Bitetti et al. 2003,

Huang et al. 2007, De Angelo 2009). En Argentina, el proceso de pérdida de hábitat fue

más tardío y menos acentuado que en los otros dos países, lo que determinó la persistencia

de cerca del 50% de su selva (Di Bitetti et al. 2003, Holz y Placci 2003, De Angelo 2009).

La mayor parte de los remanentes actuales del BAAP en Argentina se encuentran

agrupados en un gran fragmento que constituye el área conocida como el Corredor Verde

de Misiones (Figura 2.2).

2.1.2 El Corredor Verde

El Corredor Verde es un área de conservación y uso sustentable de cerca de 11.000 km2,

creada por ley de la provincia de Misiones en el año 1999 (ley 3631). Esta área comprende

cerca de un tercio de la superficie provincial e incluye las cuencas altas de los ríos y la

mayor parte de los remanentes de selva de la provincia (Figura 2.3). El principal objetivo

de esta ley, es promover la conectividad entre los remanentes de selva a través de

incentivos económicos para la conservación y la restauración del monte nativo (García

Fernandez 2002, Chebez y Hilgert 2003, Cinto y Bertolini 2003). La ley prevé la creación

de un fondo de incentivos para estas actividades, pero el mismo nunca fue implementado,

por lo que la aplicación y el cumplimiento de esta ley no se ha efectivizado.

A pesar de la falta de implementación de la ley de Corredor Verde, gran parte de la

superficie de selva se mantiene en pie en las áreas protegidas y propiedades privadas de la

región. Estas áreas, junto con el Parque Nacional do Iguaçu y el Parque Estadual do Turvo

de Brasil, conforman un fragmento de selva de cerca de 10.000 km2 que constituye el

mayor remanente continuo de BAAP en el mundo (Figura 2.3) (Di Bitetti et al. 2003, De

Angelo 2009). A lo largo de esta tesis me referiré a esta área particular como el Corredor

Verde de Argentina y Brasil.

El Corredor Verde aún conserva el ensamble completo de la comunidad de mamíferos de

la ecorregión y constituye el límite sur de la distribución de muchas especies de animales

tropicales y subtropicales, como el jaguar, el ocelote (Leopardus pardalis), el tapir

(Tapirus terrestris) y el pecarí labiado (Tayassu pecari). Asimismo, constituye una de las

pocas áreas del Bosque Atlántico con potencial para que poblaciones de estos grandes

30

carnívoros y herbívoros subsistan a largo plazo (Sanderson et al. 2002, Paviolo et al. 2008,

Taber et al. 2008).

Figura 2.2. Remanentes de selva del BAAP en el año 2004 y sus principales áreas protegidas.

31

Figura 2.3. El Corredor Verde de Argentina y Brasil y sus principales áreas protegidas

Si bien la región constituye un lugar importante para la conservación de la biodiversidad,

muchas de sus áreas presentan altos niveles de degradación. La mayor parte de la

superficie del Corredor Verde ha sido explotada mediante la extracción selectiva de

maderas (Placci 2000, Campanello et al. 2009). Las selvas sometidas a explotación sufren

cambios en la estructura de la vegetación, lo que lleva generalmente a la proliferación de

lianas y bambúes nativos, que pueden detener los procesos de regeneración natural de

especies de árboles (Placci 2000, Campanello 2004, Montti 2010). Los permisos para la

explotación forestal en Misiones, generalmente no están basados en criterios de

sustentabilidad y son muchas veces ignorados por las empresas forestales, lo que ha

llevado a una sobrexplotación y a la degradación de la selva en muchas áreas del Corredor

Verde (Holz y Placci 2003, Campanello et al. 2009).

32

2.1.3 Características ambientales

La región está dominada por una selva semi-decidua compuesta por una elevada diversidad

de árboles que forman un dosel con varios estratos, existiendo generalmente un denso

sotobosque dominado por bambúes o helechos (Cabrera y Willink 1973). El clima es

subtropical húmedo estacional con veranos cálidos e inviernos fríos donde pueden

registrarse heladas (Gatti 2005). Las temperaturas medias anuales varían entre los 17 ºC y

los 22 ºC (Crespo 1982). No existe una marcada estacionalidad en la época de lluvias y las

precipitaciones varían entre 1700 y 2100 mm anuales (Ligier 2000). La variación en la

disponibilidad de luz y los cambios de temperatura a lo largo del año, determinan patrones

estacionales de productividad de hojas, frutos e insectos, con escasez durante los meses de

invierno y mayor disponibilidad durante la primavera y el verano (Placci et al. 1994, Di

Bitetti y Janson 2001, Di Bitetti 2009).

La altura de la región varía entre los 150 y los 800 metros sobre el nivel del mar,

incluyendo áreas planas con suelos profundos en cercanías de los mayores ríos y áreas de

suelos rocosos en las serranías (Ligier 2000, Di Bitetti et al. 2003). Variaciones en las

condiciones edáficas y micro-climáticas determinan la existencia de diferentes

comunidades vegetales que conforman distintos tipos de ambientes. Algunos de los

ambientes más representados en la región son las selvas altas mixtas, selvas abiertas con

sotobosque dominado por bambúes, selvas del palmitos (Euterpe edulis) y selvas ribereñas

(Di Bitetti et al. 2003, Srur et al. 2009).

2.2 Diseño experimental general

El esfuerzo de investigación de este trabajo se concentró en distintas áreas del Corredor

Verde. Para estimar la densidad y el uso del hábitat de jaguares y pumas, y la abundancia

relativa de sus presas, desarrollé cinco muestreos intensivos con cámaras trampas en tres

áreas con distintos niveles de protección contra la caza furtiva y la explotación forestal.

Las tres áreas relevadas fueron el Parque Nacional Iguazú y sus alrededores, el área

cercana al curso superior del río Urugua-í y la Reserva de Biósfera Yabotí (Figura 2.4).

Para evaluar la magnitud de la mortalidad de jaguares causada por humanos y conocer la

percepción de la población rural sobre esta especie, se desarrollaron encuestas en la zona

norte de la Provincia de Misiones. Las áreas relevadas con las encuestas incluyeron las

33

áreas rurales cercanas a las localidades de Comandante Andresito, Deseado y Puerto

Iguazú (para más detalles ver Capítulo IV).

2.2.1 Los muestreos con cámaras trampas

El estudio de los mamíferos en ambientes de selva presenta diversas dificultades (Wilson

et al. 1996, Buckland et al. 2001). Muchos de los mamíferos selváticos viven en bajas

densidades y presentan comportamientos evasivos, lo que sumado a la densa cobertura

vegetal, dificulta el uso de métodos de observación directa (Buckland et al. 1993, 2001,

Carrillo et al. 2000, Karanth et al. 2004). Por otra parte, métodos que requieren la captura

de animales como la radiotelemetría, muchas veces presentan dificultades logísticas,

económicas o biológicas, que los hacen poco aplicables (Karanth y Nichols 1998, Karanth

1999, Karanth et al. 2004). El uso de cámaras trampas provee una alternativa no invasiva

para estudiar animales raros o elusivos en ambientes selváticos (Karanth et al. 2004).

Las cámaras trampas están compuestas por una cámara fotográfica y un sensor que la

dispara ante el paso de un animal. Su uso para el estudio de animales en áreas tropicales ha

tenido un incremento notable durante los últimos años (Karanth et al. 2004, Rowcliffe y

Carbone 2008). La información generada por las cámaras trampas en combinación con

modelos de captura-marcado-recaptura, ha sido usada para estimar densidades de diversos

animales como tigres, jaguares, ocelotes, pumas, gatos monteses (Leopardus geoffroyi),

tapires y varias otras especies (Karanth 1995, Karanth y Nichols 1998, Noss et al. 2003,

2004, Trolle y Kery 2003, Maffei et al. 2004, 2005, Silver et al. 2004, Cuellar et al. 2006,

Di Bitetti et al. 2006b, 2008b, Trolle et al. 2007, Kelly et al. 2008, Paviolo et al. 2008,

2009b, Pereira 2009). Además, han sido utilizadas para medir la diversidad de mamíferos

(Trolle 2003, Tobler et al. 2008 ), para evaluar la abundancia relativa de distintas especies

(Carbone et al. 2001, O’Brien et al. 2003, Silveira 2004, Weckel et al. 2006, Di Bitetti et

al. 2008a, 2010, Paviolo et al. 2009a) y para estudiar el uso del hábitat y los patrones de

actividad (Maffei et al. 2004, 2005, Di Bitetti et al. 2006b, 2008a, Noss et al. 2004, Cuellar

et al. 2006, Paviolo et al. 2009b).

Entre el año 2003 y el 2008 realicé cinco muestreos intensivos en diferentes áreas del

Corredor Verde que variaron en cuanto el esfuerzo y el número de estaciones de muestreo

(Tabla 2.1). El esfuerzo total fue de 12.843 días trampa y estuvo repartido en 216

34

estaciones de muestreo, algunas de las cuales estuvieron activas en más de un relevamiento

(Tabla 2.1). Para cada muestreo conté con entre 34 y 50 cámaras trampas, sin embargo,

parte del equipo sufrió roturas y hubo que reemplazarlo para los muestreos siguientes.

Como consecuencia de esto, utilicé un total 132 cámaras trampas de distintos modelos, que

consistieron en dos Camtrakker (Camtrakker, Watkinsville, Georgia), 80 Leaf River Trail

Scan Model C-1 (Vibra Shine, Taylorsville, Mississippi), 30 TrailMAC 35mm Standard

Game (Trail Sense Engineering, LLC, Middletown, Delaware) y 20 Trapacamera

(CIETEC, Sao Paulo, Brasil).

Cada estación de muestreo consistió en un par de cámaras trampas enfrentadas entre sí y

ubicadas a los costados de caminos vehiculares o sendas abiertas a machete en la selva. Las

cámaras trampas funcionaron las 24 horas, exceptuando algunas estaciones que por estar

ubicadas en caminos transitados estuvieron activas sólo durante la noche (16% de las

estaciones del muestreo Iguazú-San Jorge y 15% de las de Iguazú-San Jorge-Urugua-í).

Las estaciones ubicadas en las sendas tuvieron una baja efectividad para el registro de

jaguares y pumas, por lo que cuando fue posible ubiqué las estaciones en caminos

vehiculares. La disponibilidad de caminos fue diferente entre las áreas por lo que existieron

diferencias en la proporción de estaciones ubicadas en sendas y caminos entre los distintos

muestreos (Tabla 2.1).

Los muestreos en cada área de estudio constaron de dos períodos, uno preliminar y uno de

muestreo sistemático. El período preliminar tuvo como objetivo identificar los mejores

lugares para registrar a los jaguares y pumas, por lo que las estaciones se ubicaron sin

seguir un patrón regular. El período de muestreo sistemático tuvo la finalidad de estimar la

densidad de jaguares y pumas, por lo que las estaciones estuvieron distribuidas a intervalos

regulares con el fin de cubrir homogéneamente el área de estudio. Con el fin de aumentar

el área relevada con las cámaras disponibles, dividí cada muestreo sistemático en dos

etapas de entre 45 y 48 días. Durante la primera etapa, las cámaras estuvieron colocadas en

la mitad de las estaciones de muestreo, luego de la cual fueron movidas a la otra mitad de

las estaciones, para permanecer allí durante la segunda etapa. La distancia entre estaciones

fue aumentando entre los muestreos y en consecuencia el área cubierta con cámaras (Tabla

2.1). Esto tuvo como finalidad registrar un mayor número de individuos de jaguares y

pumas, y así obtener estimaciones de densidad más confiables (Karanth y Nichols 2002).

35

Para realizar una descripción de las características ambientales de cada estación, realicé

una estimación cualitativa de la cobertura del dosel (alta, media y baja) y la abundancia del

bambú en el sotobosque (alta, media y baja). Las estaciones fueron mapeadas en un

Sistema de Información Geográfico (ArcView 3.2, ESRI, Redlands, USA) con información

sobre suelos, ríos, caminos y áreas protegidas. Mediante este programa medí para cada

estación la distancia al río más cercano, la distancia a las principales vías de entrada de

cazadores (DVEC) y evalué su ubicación con respecto al nivel de protección y el tipo de

suelo. Los suelos fueron clasificados de acuerdo a su aptitud forestal como en ricos o

pobres, siguiendo la clasificación de Ligier (2000).

36

Tabla 2.1. Información sobre fechas de muestreo, esfuerzo, ubicación de las estaciones y área cubierta para cada uno de los relevamientos realizados. La

información incluye el esfuerzo de los períodos de muestreo preliminar y sistemático. El área cubierta por las cámaras fue estimada mediante el método del

polígono mínimo convexo que abarcó todas las estaciones de muestreo.

Muestreo Fecha de muestreo

Nº de

estaciones

Esfuerzo

(días/trampa)

% estaciones

en caminos

Distancia media

entre estaciones

Polígono de

cámaras (km2)

Yabotí Marzo a Diciembre de 2005 60 2.676 83 2427 m 549,19

Urugua-í Mayo 2003 a Febrero 2004 53 2.611 32 1246 m 81,31

Iguazú Abril a Diciembre 2004 46 2.942 39 2080 m 204,81

Iguazú-San Jorge Abril 2006 a Enero 2007 49 2.287 69 2575 m 569,51

Iguazú-San Jorge-Urugua-í Febrero a Junio de 2008 47 2.327 83 3144 m 1124,04

37

2.2.2 Las áreas relevadas con cámaras trampas

El área de Urugua-í fue muestreada con cámaras trampas en el año 2003 y nuevamente en el

año 2008 (Figura 2.4). En el 2003 el área muestreada comprendió la Reserva de Vida

Silvestre Urugua-í (RVSU) de 32 km2, una parte del Parque Provincial Urugua-í (PP Urugua-

í, 840 km2) y una porción del establecimiento Campo de los Palmitos (270 km2), que

pertenece a la empresa forestal Alto Paraná S.A. (Apéndice 1a). El 28% de esta propiedad

está cubierto por plantaciones de pinos exóticos (Pinus sp.) y araucarias (Araucaria

angustifolia), distribuidos dentro de una matriz de selva. La selva de la RVSU, el PP Urugua-

í y Campo de los Palmitos fue explotada hasta fines de 1980, pero presenta un estado de

conservación relativamente bueno (Di Bitetti et al. 2006b). Debido a la inexistencia de

caminos en la RVSU y el PP Urugua-í abrimos 43 km de sendas de 1 m de ancho para la

ubicación de algunas de las estaciones de muestreo. Durante el muestreo del 2008, se

incluyeron las áreas relevadas anteriormente y se agregaron las zonas cercanas a la ruta

provincial 19 y el arroyo Uruzú. En este muestreo no abrimos sendas en el área estudiada,

por lo que las estaciones fueron ubicadas en caminos vehiculares de Campo de los Palmitos,

un sendero en la RVSU y algunos senderos cercanos a la ruta provincial 19 en el PP Urugua-í

(Apéndice 1e). Debido a la escasez de medios y guardaparques, la protección contra la caza

furtiva fue deficiente en la mayor parte del área (Tabla 2.2, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et

al. 2008). Los cazadores generalmente provinieron de pueblos y ciudades vecinas, siendo sus

principales accesos a la zona el arroyo Urugua-í y las rutas provinciales 19, 227 y 228.

La Reserva de Biósfera Yabotí (RBY, 2363 km2) está ubicada en el sureste del Corredor

Verde y fue muestreada en el año 2005 (Figura 2.4, Apéndice 1b). La RBY es por ley, un

área de uso sustentable que contiene propiedades privadas y áreas protegidas estrictas, como

los Parques Provinciales Esmeralda (316 km2), Caa Yarí (50 km2) y Moconá (9,9 km2). La

selva se extiende en forma continua entre estas áreas y el Parque Estadual do Turvo de Brasil

(140 km2), que se encuentra al otro lado del río Uruguay (Apéndice 1b). La RBY está

habitada por varias comunidades de la etnia Mbya-Guaraní dedicadas a la agricultura de

pequeña escala y a la caza de subsistencia. Casi la totalidad de la reserva está cubierta por

bosque nativo, y si bien por ley puede ser sometida a extracción forestal selectiva, no puede

ser convertida a otros usos. La extracción forestal es muy intensa en todas las propiedades

privadas, a excepción de una propiedad (105 km2) ubicada al norte del Parque Provincial

38

Esmeralda que pertenece a la empresa Forestal Montreal S.A., donde la extracción de madera

es menor (Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008, 2009b). El área muestreada abarcó la

mayor parte del Parque Provincial Esmeralda, la propiedad de Forestal S.A. y otras

propiedades privadas cercanas a la ruta provincial 21 (Apéndice 1b). La mayoría de las

estaciones de muestreo fueron colocadas en viejos caminos utilizados para la explotación

forestal (Tabla 2.1). La presión de caza fue muy alta en la mayor parte de la RBY a

excepción de las áreas protegidas y la propiedad de Forestal Montreal S.A., donde fue

relativamente más leve (Tabla 2.3 Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008, 2009a). Los

cazadores ingresaban principalmente por rutas y caminos de explotación forestal (caminos de

obraje), desde áreas vecinas a la reserva y desde el límite con Brasil (Paviolo et al. 2008).

El área de Iguazú fue muestreada en tres años distintos: 2004, 2006 y 2008 (Figura 2.4). El

primer muestreo comprendió el área central del Parque Nacional Iguazú (PNI, 670 km2) que

según evaluaciones de las áreas protegidas de Misiones puede ser considerado como una de

las áreas mejor protegidas de la región (Chalukian 1999, Giraudo et al. 2003). Esta área fue

sometida a explotación forestal hasta la creación del Parque en el año 1934 (Dimitri 1974).

Las estaciones de muestreo en el área fueron ubicadas en los pocos caminos existentes y una

red de sendas abiertas a machete de 1 m de ancho y 43 km de extensión (Apéndice 1c). La

presión de caza en la zona central de esta área fue baja, existiendo mayor actividad de

cazadores furtivos en los bordes del Parque (Tabla 2.2) (Paviolo et al. 2008, 2009a).

Durante el muestreo del 2006 (muestreo Iguazú-San Jorge) expandimos el área relevada,

cubriendo la mayor parte del PNI y la Reserva Nacional Iguazú, la porción oeste del Parque

Nacional do Iguaçu de Brasil (1700 km2) y la Reserva Forestal San Jorge (Apéndice 1d). El

extenso borde de esta porción del Parque brasilero y la ausencia de un área buffer, permiten

el ingreso de cazadores furtivos y dificulta su control (Crawshaw 2002). La Reserva Forestal

San Jorge (174 km2) pertenece a Alto Paraná S.A. y está cubierta en su totalidad por bosque

nativo. Esta reserva sufrió explotación forestal selectiva hasta fines de la década de 1980

(Oscar Lescano, comunicación personal) y sufre una presión de caza media (Tabla 2.3,

Paviolo et al. 2008). Las estaciones de muestreo estuvieron ubicadas en caminos vehiculares

muy poco transitados, la ruta nacional 101 y las sendas abiertas en el 2004 del área central

del PNI, que fueron reabiertas para esta ocasión.

39

En el muestreo de 2008 (muestreo Iguazú-San Jorge-Urugua-í) el área relevada comprendió

la mayor parte del PNI, la Reserva Nacional Iguazú, la Reserva Forestal San Jorge, el Parque

Provincial Puerto Península (PPP Península, 69 km2) y se extendió hacia el sur hasta el área

de Urugua-í (Figura 2.4 y Apendice 1e). El PPP Península fue creado en el año 2004 y sufrió

explotación forestal hasta mediados de los la década de 1990. Actualmente, la protección del

área se está implementando, pero pese a los esfuerzos de los guardaparques, la caza furtiva

aún no se ha podido controlar efectivamente (Paviolo et al. 2009a). Durante este muestreo no

abrimos sendas en la selva por lo que la mayoría de las estaciones de muestreo estuvieron

ubicadas en caminos vehiculares poco transitados.

2.3 El nivel de protección y la presión de caza

En Misiones, la fauna silvestre ha sido utilizada desde hace siglos, tanto por culturas

aborígenes como por colonos (Giai 1976, Giraudo y Abramson 1998). La cacería está

profundamente arraigada en la cultura de los habitantes de la región y es practicada por una

gran cantidad de personas (Giraudo y Abramson 2000, Paviolo 2002, Ferrero 2009, Paviolo

et al. 2009a). Hasta hace algunos años, la cacería tenía como una de las principales

motivaciones a la necesidad de conseguir carne para la alimentación humana, actividad que

se veía profundizada por el aislamiento de muchas regiones y la crisis socioeconómica en el

sector rural de Misiones (Giai 1976, Giraudo y Abramson 1998). En la actualidad, la mayoría

de las personas que cazan, lo hacen como una actividad de esparcimiento, a excepción de las

comunidades Mbya-Guaraníes y algunos pobladores rurales de muy bajos recursos (Ferrero

2009, Paviolo et al. 2009a).

40

Figura 2.4. Mapa del Corredor Verde de Argentina y Brasil mostrando la ubicación de las áreas

relevadas mediante muestreos con cámaras trampas y los distintos niveles de protección contra la

caza furtiva.

La caza de animales silvestres está prohibida por ley en Misiones (excepto la caza mediante

métodos tradicionales practicada por lo Mbya-guaraníes), por lo que es difícil estimar su

intensidad real. Para medir la presión de caza y el nivel de protección de las áreas de estudio

usé distintas metodologías. En primer lugar utilicé la evidencia de actividades de cacería

41

encontrada durante el trabajo de campo (Wright et al. 2000, Cullen et al. 2000). Consideré

como evidencia de caza a los encuentros con personas armadas o perros de caza, fotografías

de las cámaras trampas de cazadores o perros de caza, campamentos de cazadores, saleros

artificiales, sobrados (plataformas para esperar y cazar animales), cebos, disparos

escuchados, cartuchos encontrados y cámaras trampas violentadas o robadas (Tabla 2.2). En

segundo lugar, realicé entrevistas informales con guardaparques, biólogos y habitantes

rurales, en las que les pregunté sobre la presión de caza de cada una de las áreas de estudio y

las principales vías de entrada de los cazadores a las áreas con selva. Finalmente, comparé

los recursos invertidos en infraestructura y personal de control en cada área de muestreo, para

utilizarlo como un indicador de la capacidad de controlar la caza en cada una de las áreas

(Tabla 2.2).

Según la información obtenida, la presión de caza mostró gran variación entre las áreas de

estudio, estando inversamente asociada a los recursos invertidos en su control y directamente

a la accesibilidad de las distintas zonas (Tabla 2.2, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008,

2009a). En general, el nivel de protección contra la caza furtiva fue bueno en el área central

del PNI, intermedio en Urugua-í y malo en Yabotí (Tabla 2.2). Debido a que algunos de los

muestreos abarcaron áreas con distinta accesibilidad y bajo distintas jurisdicciones, dentro de

cada muestreo existieron diferentes zonas o sub-áreas en el que el nivel de protección fue

variable (Tabla 2.3). Para algunos análisis utilicé como otro indicador de la presión de caza, a

la distancia a las principales vías de entrada de cazadores (DVEC). Esta medida ha sido

utilizada para medir la presión de caza debido a que en general, en áreas más cercanas a los

poblados o a los accesos a las áreas de caza, la presión de cacería es mayor que en los lugares

más alejados (ver Hill et al. 1997, Caro 1999, Laurance et al. 2006 y Peres y Lake 2003 para

un enfoque similar).

42

Tabla 2.2. Recursos para controlar la caza furtiva y evidencia de caza encontrada en cada una de las áreas relevadas.

Recursos para el control de la caza furtiva

Parque Nacional Iguazú

PP Urugua-í-PPP Península-San Jorge-RVSU-Campo de los Palmitos RB Yabotí

Área (km2) 670 1450 31601 Nº guardaparques/100 km2 2 3,28 a 3,73 0,62-1,10 0,22 Vehículos/100 km2 2 0,6 a 0,9 0,21-0,28 0,09 Uso de armas de fuego si no no Evidencia de actividades de caza Encuentros con cazadores o sus perros 0 9 2 Fotografías de cazadores o sus perros 6 9 8

Campamentos o senderos de cazadores 0 13 >33

Saleros o cebos para atraer animales 0 3 4

Disparos escuchados 1 5 0

Cartuchos encontrados 0 1 0

Huellas asociadas a actividades de caza 2 2 ?4

Cámaras trampas robadas o violentadas 3 3 1

Total 12 5 45 >18 Total por muestreo 4 15 >18

En la RBY abrimos pocas sendas por lo que la probabilidad de encontrar evidencia de caza fue menor. En la tabla no están incluidas tres estaciones ubicadas en el Parque Nacional do Iguaçu que funcionaron en 2006 y en las que se encontró abundante evidencia de actividades de caza. 1 Los guardaparques y vehículos afectados a la RBY también tenían a cargo el control de otras áreas por lo que la superficie controlada es mayor a la de la RBY. 2 Varió entre los años, en la áreas protegidas provinciales amentó el número entre 2003 y 2008, en el Parque Nacional Iguazú disminuyó. 3 Es probablemente una subestimación ya que los cazadores usualmente usaron campamentos de empleados forestales que no fueron contados. 4 Muchas de las áreas estaban sometidas a explotación forestal por lo que fue imposible diferenciar las huellas de cazadores y de empleados forestales 5 La mayoría de la evidencia fue encontrada en el área de la Reserva Nacional Iguazú.

43

Tabla 2.3. Presión de caza relativa en cada uno de los muestreos realizados y las sub-áreas relevadas.

Algunos muestreos tuvieron presión de caza uniforme mientras que otros muestreos incluyeron áreas

con distintos niveles de protección.

Muestreo Presión de

caza general Sub-área muestreada

Presión de caza

de la sub-área

Yabotí alta

PP Esmeralda y

Forestal Montreal media

Otras propiedades privadas alta

Urugua-í media Urugua-í media

Iguazú baja Área central del PNI baja

Iguazú-San Jorge baja-media

Área central del PNI baja

Reserva Iguazú, Reserva San

Jorge, PN do Iguaçu media

Iguazú-San Jorge-Urugua-í baja-media

Área central del PNI baja

Reserva Iguazú, Reserva San

Jorge, PPP Península, PP

Urugua-í, RVSU, Campo de

los Palmitos

media

44

Capítulo III. El efecto de la caza furtiva en las poblaciones

de presas del jaguar

3.1 Introducción

La disponibilidad de presas puede influir en la supervivencia, reproducción y

comportamiento de los carnívoros, afectando la viabilidad de sus poblaciones (Fuller y

Sievert 2001). Diversos estudios han señalado que la densidad de los felinos depende en gran

medida de la densidad de sus principales presas (Seidensticker et al. 1973, Maehr 1997,

Sunquist et al. 1999, Carbone y Gittleman 2002, Karanth et al. 2004). Asimismo, algunos

modelos energéticos desarrollados para los carnívoros, sugieren que la supervivencia de las

poblaciones de grandes felinos depende de la existencia de poblaciones de presas mayores a

10 kg (Carbone et al. 1999).

Varios autores han señalado la importancia de una adecuada densidad de presas para

mantener poblaciones saludables de jaguares (Hoggesteijn y Mondolfi 1992, Crawshaw

1995, Aranda 2002, Polisar 2002, Sunquist y Sunquist 2002, Novack et al. 2005). También

se ha sugerido que el tamaño y la viabilidad de las unidades de conservación para esta

especie, deberían depender de la abundancia de sus principales presas (Sanderson et al. 2002,

Polisar 2002). Los estudios sobre la dieta del jaguar muestran que este felino se alimenta de

una gran diversidad de especies, pero que depende principalmente de presas mayores a 15 kg

(Oliveira 2002). También se ha observado que los pecaríes (Familia Tayassuidae) son un

recurso muy importante para el jaguar, e incluso que podrían constituir especies claves para

la supervivencia de pequeñas poblaciones de esta especie (Crawshaw 1995, Aranda 2002).

La caza de animales silvestres es una actividad muy practicada en las selvas de Sudamérica

(Robinson y Redford 1991, Alvard et al. 1997, Bodmer et al. 1997, Peres 2000, Cullen et al.

2000). Las especies de vertebrados más buscadas por el hombre son coincidentemente las

presas más frecuentemente consumidas por los grandes felinos silvestres (Jorgenson y

Redford 1993, Giraudo y Abramson 1998, Leite y Galvao 2002, Jerozolimski y Peres 2003).

De esta manera, los humanos compiten directamente con los jaguares por las mismas presas,

45

y pueden reducir significativamente su disponibilidad (Jorgenson y Redford 1993, Crawshaw

1995, Giraudo y Abramson 1998, Carrillo et al. 2000, Leite y Galvao 2002, Paviolo 2002).

En Misiones, la cacería está prohibida por ley, pero es una actividad muy arraigada

culturalmente y practicada por una gran cantidad de personas (Giraudo y Abramson 2000,

Ferrero 2009). Para muchos habitantes de ciudades y de zonas rurales, la caza se realiza

como actividad de esparcimiento, mientras que para las comunidades aborígenes y los

habitantes de áreas rurales de bajos recursos, la caza puede ayudar a suplementar su dieta con

proteínas (Giraudo y Abramson 2000, Ferrero 2009, Paviolo et al. 2009a). Las especies más

perseguidas por los cazadores en la región son generalmente los ungulados, como el pecarí

labiado (Tayassu pecari), el pecarí de collar (Pecari tajacu), el tapir (Tapirus terrestris), la

corzuela roja (Mazama americana), la corzuela enana (Mazama nana), y otros animales más

pequeños como la paca (Cuniculus paca), el agutí (Dasyprocta azarae) y la mulita (Dasypus

novemcinctus) (Giraudo y Abramson 1998, 2000).

Existen diversos estudios en las selvas tropicales sobre los efectos de la caza en las

poblaciones animales (Alvard et al. 1997, Bodmer et al. 1997, Cullen et al. 2000, Peres

2000, Di Bitetti et al. 2008a). El efecto de esta actividad depende en general del grado de

intensidad de la cacería, de la especie cazada y del tamaño del área donde es desarrollada

(Bodmer et al. 1997, Cullen et al. 2000, Peres 2001, Di Bitetti et al. 2008a). En algunas

especies, la caza puede tener fuertes efectos en su abundancia e incluso puede llevar a la

extinción de poblaciones pequeñas y aisladas (Cullen et al. 2000, Peres 2001).

El Corredor Verde de Argentina y Brasil presenta áreas con diferentes niveles protección

contra la caza furtiva, lo que lo convierte en un lugar propicio para desarrollar estudios sobre

el efecto de la cacería en los mamíferos. En este capítulo evaluaré el efecto de la presión de

caza en la abundancia de las principales presas del jaguar. La hipótesis que pondré a prueba

es que las poblaciones de especies cazadas por el hombre serán afectadas negativamente por

esta actividad. De acuerdo a esta hipótesis predigo que las especies cazadas serán menos

abundantes en las áreas con menor protección y mayor presión de caza.

46

3.2 Metodología

3.2.1 Área de estudio

El estudio fue desarrollado en diferentes áreas del Corredor Verde que constituye el mayor

remanente continuo de Bosque Atlántico del Alto Paraná (BAAP) en el mundo (Di Bitetti et

al. 2003, Figura 2.2). Entre los años 2003 y 2008 realicé cinco muestreos con cámaras

trampas en áreas con diferentes niveles de protección contra la caza furtiva para evaluar el

efecto de esta actividad en la abundancia relativa de las principales presas del jaguar.

El área de Urugua-í fue muestreada con cámaras trampas en dos oportunidades, una en el

año 2003 y otra en el año 2008 (Figura 2.4). Esta área comprendió áreas protegidas como el

Parque Provincial Urugua-í y la Reserva de Vida Silvestre Urugua-í (RVSU) y el predio

Campo de los Palmitos, que pertenece a la empresa forestal Alto Paraná S.A (Apéndice 1a).

El área de la Reserva de Biósfera Yabotí (RBY) fue muestreada en el año 2005 y comprendió

el Parque Provincial Esmeralda y propiedades privadas vecinas (Apéndice 1b). La extracción

forestal es intensa en todas las propiedades privadas, a excepción de una propiedad (105 km2)

ubicada al norte del Parque Provincial Esmeralda que pertenece a Forestal Montreal S.A,

donde la extracción es menor (Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2009a). En este predio el

acceso por caminos vehiculares está restringido mediante tranqueras, lo que dificulta el

acceso a personas ajenas al establecimiento.

El área del Parque Nacional Iguazú (PNI) fue muestreada en los años 2004, 2006 y 2008

(Figura 2.4). El primer muestreo abarcó el área central del Parque Nacional Iguazú que fue

explotado para la extracción de madera hasta su creación en el año 1934 (Apéndice 1c).

Durante el muestreo 2006 amplié el área estudiada, incluyendo la Reserva Nacional Iguazú,

la Reserva Forestal San Jorge y la parte oeste del Parque Nacional do Iguaçu (Apéndice 1d).

Durante el año 2008 el área de estudio fue nuevamente ampliada extendiéndose hasta el área

de Urugua-í e incluyendo el Parque Provincial Puerto Península (Apéndice 1e). Para un

mayor detalle sobre la descripción de las áreas relevadas sugiero consultar el Capítulo II.

3.2.2 El nivel de protección y la presión de caza

Para medir el nivel de protección y la presión de caza de las áreas de estudio usé distintas

metodologías. En primer lugar utilicé la evidencia de actividades de cacería encontrada

47

durante el trabajo de campo de los muestreos con cámaras trampas (Cullen et al. 2000

Wright et al. 2000) (ver Tabla 2.2 para ver el tipo de evidencia registrada). En segundo lugar,

realicé entrevistas informales con guardaparques, biólogos y habitantes rurales, en las que les

pregunté sobre la presión de caza de cada una de las áreas de estudio y las principales vías de

entrada de los cazadores a las áreas con selva. Finalmente, comparé los recursos invertidos en

infraestructura y personal de control en cada área de muestreo, para utilizarlo como un

indicador de la capacidad de controlar la caza en cada una de las áreas (Tabla 2.2).

La presión de caza mostró gran variación entre las áreas de estudio, estando negativamente

asociada a los recursos invertidos en su control y positivamente a la accesibilidad de las

distintas zonas (Tabla 2.2, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008, 2009a). De acuerdo a

esta información clasifiqué a las áreas de estudio en tres niveles distintos de protección

contra la caza furtiva: el área central del PNI fue categorizada como con buen nivel de

protección, las propiedades privadas de la RBY, salvo el predio de Forestal Montreal S.A,

fueron categorizadas como áreas con malos niveles de protección, mientras que el resto de

las áreas fueron categorizadas como áreas con niveles de protección medio (Tabla 2.3, Figura

2.4) (Di Bitetti et al. 2008a y b, Paviolo et al. 2009a y b). De esta manera, el primer muestreo

de Iguazú abarcó áreas con buen nivel de protección, el de Urugua-í, sectores con protección

media y los muestreos de Yabotí, Iguazú-San Jorge e Iguazú-San Jorge-Urugua-í cubrieron

simultáneamente áreas con distintos niveles de protección contra la caza furtiva (Tabla 2.3).

Utilicé como otro indicador de la presión de cacería, a la distancia a las principales vías de

entrada de cazadores (DVEC). Esta medida ha sido utilizada para medir la presión de caza

debido a que en general, en áreas más cercanas a los poblados o a los accesos a las áreas de

caza, la presión de cacería es mayor que en los lugares más alejados (ver Hill et al. 1997,

Caro 1999, Peres y Lake 2003, Laurance et al. 2006 y Di Bitetti et al. 2008a para un enfoque

similar).

3.2.3 La estimación de la abundancia de presas

La mayoría de los mamíferos selváticos viven en bajas densidades, son nocturnos y presentan

comportamientos evasivos, lo que dificulta el uso de métodos de observación directa para

evaluar su abundancia (Buckland et al. 1993, 2001, Carrillo et al. 2000, Karanth et al. 2004).

El uso de cámaras trampas tiene la ventaja de que permite monitorear simultáneamente a una

48

gran cantidad de especies, cubriendo distintas localizaciones por períodos prolongados y sin

alterar el comportamiento de los animales (Karanth et al. 2004, Rowcliffe y Carbone 2008).

Una descripción detallada de los muestreos con cámaras trampas fue desarrollada durante el

Capítulo II de esta tesis, por lo que en este capítulo me limitare a mencionar los aspectos

generales más relevantes. Los cinco muestreos con cámaras trampas variaron levemente en

cuanto el esfuerzo y el número de estaciones. El esfuerzo total fue de 12.843 días trampa que

estuvo repartido en 216 estaciones de muestreo, algunas de las cuales estuvieron activas en

más de un relevamiento (Tabla 2.1).

Cada estación de muestreo consistió en un par de cámaras trampas enfrentadas entre sí y

ubicadas a los costados de caminos vehiculares o sendas abiertas a machete en la selva. Las

estaciones de muestreo que funcionaron sólo de noche o menos de 20 días fueron eliminadas

para los análisis desarrollados en este capítulo. En el caso de las estaciones de muestreo que

funcionaron en más de un relevamiento (varias estaciones del PNI y San Jorge, y algunas de

Urugua-í), el esfuerzo de muestreo y los registros de animales de los distintos muestreos

fueron sumados, y cada estación fue considerada como una sola unidad para los análisis

estadísticos.

Para cada una de las estaciones de muestreo hice una caracterización cualitativa de la

cobertura del dosel (alta, media y baja) y la abundancia del bambú en el sotobosque (alta,

media y baja). Las estaciones fueron mapeadas en un Sistema de Información Geográfico

(ArcView 3.2, ESRI, Redlands, USA) con información sobre ríos, suelos, caminos y áreas

protegidas. Mediante este programa, medí para cada estación la distancia al río más cercano,

la distancia a las principales vías de entrada de cazadores (DVEC) y evalué su ubicación con

respecto al nivel de protección y el tipo de suelo. Los suelos fueron clasificados de acuerdo a

su aptitud forestal como en ricos o pobres, siguiendo la clasificación de Ligier (2000).

3.2.4. Análisis de datos

La imposibilidad de identificar a los individuos de la mayoría de las especies presas del

jaguar (casi ninguna tiene pelaje manchado), no permite la aplicación de los registros de

cámaras trampas en combinación con modelos de captura-marcado-recaptura para estimar su

abundancia poblacional.

49

Por lo general, la probabilidad de registrar a una especie con cámaras trampas está

positivamente correlacionada con su abundancia absoluta (Carbone et al. 2001, O’Brien et al.

2003), especialmente cuando se controlan algunos factores (Di Bitetti et al. 2008a). De esta

manera es posible utilizar a la probabilidad de registro como un indicador de la abundancia

relativa de las especies, lo que es especialmente útil para hacer comparaciones entre distintas

áreas o a lo largo del tiempo (Carbone et al. 2001, O’Brien et al. 2003, Johnson et al. 2006,

Di Bitetti et al. 2008a). La probabilidad de registro ha sido utilizada para comparar la

abundancia relativa de una gran cantidad de especies (O’Brien et al. 2003, Silveira 2004,

Kawanishi y Karanth 2004, Johnson et al. 2006, Weckel et al. 2006, Di Bitetti et al. 2008a,

2009, Paviolo et al. 2009a), e incluso para evaluar la abundancia relativa de las especies

presas del jaguar (Silveira 2004, Weckel et al. 2006, O’Brien et al. 2003, Di Bitetti et al.

2008a).

Algunos de los factores metodológicos que generalmente afectan la probabilidad de registros,

son el esfuerzo de muestreo (Tobler et al. 2008, Di Bitetti et al. 2008b) y el lugar específico

de ubicación de las cámaras trampas (caminos, sendas, saleros, etc) (Maffei et al. 2004,

Trolle y Kery 2003, Di Bitetti et al. 2006b, 2008b, Weckel et al. 2006, Paviolo et al. 2009b,

Harmsen et al. 2009). Asimismo, existen otros factores naturales que podrían hacer variar la

abundancia de especies presas del jaguar y que sería necesario controlar cuando se hacen

comparaciones entre diferentes áreas. Algunos de estos factores naturales son el tipo de

suelo, la estructura de la selva y la presencia de ríos (Peres 2000, Peres y Lake 2003, Di

Bitetti et al. 2008a)

Para evaluar el efecto de la presión de caza y el nivel de protección sobre la probabilidad de

registro de cada especie, realicé análisis de regresión múltiple mediante regresiones logísticas

tipo ANCOVA (Di Bitetti et al. 2008a y Paviolo et al. 2009a). Consideré como variable

dependiente la presencia o ausencia de la especie en una estación de muestreo, y como

variables independientes el nivel de protección (tres niveles), la distancia a las vías de

entradas de cazadores (DVEC), si la estación estaba ubicada en un camino o en una senda, la

distancia lineal al río más próximo, la calidad del suelo (dos niveles), el porcentaje de

cobertura del dosel (tres niveles), la abundancia de bambúes en el sotobosque (tres niveles) y

controlé el efecto del esfuerzo de muestreo incluyéndolo como co-variable en los análisis.

50

Para seleccionar el modelo que mejor explica la probabilidad de registro de las especies en

una estación, incluí todas las variables en el modelo y fui eliminando la de menor efecto

(método paso a paso de eliminación progresiva), hasta obtener el modelo final en el que

todas las variables tuvieron un efecto estadístico significativo (Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo

et al. 2009a). Para el análisis de los datos de este capítulo y el resto de esta tesis se utilizaron

los programas Jump y Estatistica y un nivel de significancia estadística de 0,05.

Las especies evaluadas fueron las presas mayores a 3 kg que han sido importantes en la dieta

de jaguares y pumas (>5% de la biomasa utilizando el método de Ackerman et al. 1984) en

los estudios de dieta realizados en la región (Crawshaw 1995, Azevedo 2008, Palacio 2009,

este estudio): la corzuela roja, la corzuela enana, el tapir, el pecarí de collar, el pecarí labiado,

el coatí (Nasua nasua), el osito lavador (Procyon cancrivorus), la paca, el agutí y la mulita.

El carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris) y el osito melero (Tamandua tetradactyla) no

fueron incluidos en el análisis debido a la baja cantidad de registros obtenidos.

3.3 Resultados

Durante los muestreos con cámaras trampas obtuve 531 registros de corzuela roja (Mazama

americana) en 110 estaciones distintas. La probabilidad de registrar a esta especie fue mayor

en las estaciones ubicadas en áreas con mejor protección, más alejadas a las vías de entrada

de cazadores y con sotobosque con poco bambú, no teniendo otras variables un efecto

estadísticamente significativo (DVEC: Wald χ2=14,2, gl=1, P=0,0002; presencia de bambú:

Wald χ2=7,55, gl=2, P=0,0229; protección: Wald χ2=6,33, gl=2, P=0,0423; Figuras 3.1a,

3.2a, Tabla 3.1 y Apéndice 2).

Obtuve 123 registros de la corzuela enana (Mazama nana) repartidos en 66 estaciones de

muestreo. La probabilidad de registrar a la especie fue mayor en estaciones ubicadas en áreas

con menor protección, en suelos de mejor calidad y aumentó con el esfuerzo de muestreo

(protección: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; calidad del suelo: Wald χ2=6,89, gl=1,

P=0,0087; esfuerzo: Wald χ2=11,84, gl=1, P=0,0006, Figuras 3.1a, 3.2a y Tabla 3.1),

mientras que las otras variables no tuvieron efectos estadísticamente significativos (Tabla 3.1

y Apéndice 2).

El total de registros de tapires (Tapirus terrestris) fue de 675 que fueron obtenidos en 107

estaciones de muestreo. La probabilidad de registrar un tapir en una estación fue mayor en las

51

áreas mejor protegidas, aumentó con la distancia a las vías de acceso de cazadores y el

esfuerzo de muestreo, mientras que las otras variables no tuvieron ningún efecto (protección:

Wald χ2=15,47, gl=2, P=0,0004; DVEC: Wald χ2=6,014, gl=1, P=0,0142; esfuerzo: Wald

χ2=5,075, gl=1, P=0,0243; Figura 3.1b, 3.2c, Tabla 3.1 y Apéndice 2).

El número de registros de pecarí de collar (Pecari tajacu) fue de 107 que fueron obtenidos en

47 estaciones distintas. La probabilidad de registrar a esta especie fue mayor en el área con

mayor protección y aumentó con el esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=18,46,

N=189 gl=2, P=0,0001; esfuerzo: Wald χ2=8,14, N=189, gl=1, P=0,0043; Tabla 3.1 y

Apéndice 2), mientras que las otras variables no tuvieron ningún efecto (Figura 3.1b y 3.2d).

Los pecaríes labiados (Tayassu pecari) no fueron registrados por las cámaras trampas en las

estaciones ubicadas en el sector norte del Corredor Verde. En la RBY la especie fue

registrada en 118 oportunidades en 32 estaciones diferentes. La probabilidad de registrar

pecaríes en la RBY fue mayor en estaciones ubicadas en las áreas alejadas a las vías de

ingreso de cazadores, mientras que las otras variables no tuvieron efectos significativos

(DVEC: Wald χ2=5,73, gl=1, P=0,0167; Figura 3.3a, 3.3b, Tabla 3.1 y Apéndice 2).

Obtuve un total de 135 registros de coatí (Nasua nasua) en 68 estaciones de muestreo

distintas. La probabilidad de registrar a la especie fue mayor en áreas con menores niveles de

protección (protección: Wald χ2=11,39, N=189, gl=2, P=0,0034, Figura 3.1c), sin que otras

variables tuvieran efecto significativo (Figura 3.1c, Tabla 3.1 y Apéndice 2).

El osito lavador (Procyon cancrivorus) fue registrado en 193 oportunidades en 76 estaciones

diferentes. La probabilidad de registrar la especie fue mayor en áreas con menores niveles de

protección, en estaciones ubicadas en caminos y aumentó con el esfuerzo de muestreo

(protección: Wald χ2=12,52, N=189, gl=2, P=0,0019; camino: Wald χ2=10,10, N=189, gl=1,

P=0,0014; esfuerzo: Wald χ2=5,2 N=189, gl=2 P=0,0225, Figura 3.1c, Tabla 3.1 y Apéndice

2).

Los agutíes (Dasyprocta azarae) fueron los animales más fotografiados durante este trabajo,

habiéndose obtenido 1262 registros en 106 estaciones de muestreo. La probabilidad de

registrar a esta especie fue mayor en áreas con mejores niveles de protección y en estaciones

ubicadas en mejores suelos (protección: Wald χ2=18,79, N=189, gl=2, P=0,0001; suelo:

Wald χ2=19,44, N=189, gl=1, P<0,0001, Figura 3.1d, Tabla 3.1 y Apéndice 2).

52

La paca (Cuniculus paca) fue registrada 84 ocasiones en 37 estaciones diferentes. La

probabilidad de registrar a esta especie estuvo relacionada sólo con el esfuerzo de muestreo

(esfuerzo: Wald χ2=5,6, N=189, gl=1, P=0,0179, Figura 3.1d, Tabla 3.1 y Apéndice 2). Por

otra parte obtuve 75 registros de mulita (Dasypus novemcinctus) en 39 estaciones de

muestreo. La probabilidad de registrar a esta especie sólo estuvo positivamente relacionada

con el esfuerzo de muestreo (esfuerzo: Wald χ2=8,68, N=189, gl=1, P=0,0032, Figura 3.1d,

Tabla 3.1 y Apéndice 2).

Figura 3.1. Porcentajes de estaciones donde fue registrada la presencia de las distintas especies de

presas de jaguar en áreas con distintos niveles de protección. El número total de estaciones fue 25 en

el nivel bajo, 102 en el nivel medio y 62 en el nivel alto de protección. Los asteriscos indican las

especies en las que el nivel de protección tuvo un efecto significativo en las regresiones logísticas.

53

Figura 3.2. Porcentajes de estaciones donde fueron registrados la corzuela roja, la corzuela enana, el

tapir y el pecarí de collar a distintas clases de distancia a las vías de entrada de cazadores (DVEC). El

número total de estaciones fue 81 para la clase 0-2 km, 49 para la clase 2-4 km, 23 para la clase 4-6

km, 18 para la clase 6-8 km y 18 para la clase 8-10 km. Los asteriscos indican las especies en las que

la DVEC tuvo un efecto significativo en las regresiones logísticas y las tasas de registro.

Figura 3.3. Porcentajes de estaciones donde fue registrado el pecarí labiado en estaciones de áreas con

distintos niveles de protección y a distintas clases de distancia a las vías de entrada de cazadores en la

Reserva de Biósfera Yabotí. El número total de estaciones fue de 22 para el nivel bajo y 31 para el

nivel medio, mientras que para las distintas distancias fue de 13 para la clase 0-2 km, 12 para la clase

2-4 km, 15 para la clase 4-6 km, 9 para la clase 6-8 km y 4 para la clase 8-10 km.

54

Tabla 3.1. Efecto de distintas variables en la probabilidad de registro de las especies presas del jaguar. Los signos “+” significan que hubo un efecto positivo

de la variable en la probabilidad de registro de la especie. Los signos “-” representan efectos negativos y los “0” muestran relaciones sin efecto significativos.

La cantidad de signos representa la probabilidad estadística: + < 0,05; ++ < 0,01; +++ < 0,001.

Especie

Nivel de

protección DVEC

Calidad

del suelo

Esfuerzo de

muestreo

Abundancia

de bambú Caminos

Distancia

a ríos

Corzuela roja (Mazama americana) + + + + 0 0 - 0 0

Corzuela enana (Mazama nana) - - - 0 + + + + 0 0 0

Tapir (Tapirus terrestris) + + + + 0 + 0 0 0

Pecarí de collar (Pecari tajacu) + + + 0 0 + + 0 0 0

Pecarí labiado (Tayassu pecari)* 0 + 0 0 0 0 0

Coatí (Nasua nasua) - - 0 0 0 0 0 0

Osito lavador (Procyon cancrivorus) - - 0 0 + 0 + + + 0

Agutí (Dasyprocta azarae) + + + 0 + + + 0 0 0 0

Paca (Cuniculus paca) 0 0 0 0 0 0 0

Mulita (Dasypus novemcinctus) 0 0 0 + + 0 0 0

* El análisis de de la probabilidad de registro de esta especie incluyó solo datos de las estaciones de las RYB por que la especie no fue registrada en los

muestreos de las zona N del Corredor Verde.

55

3.4. Discusión

3.4.1 Efecto de la caza en las presas del jaguar

De acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio observamos que la probabilidad de

registro de casi todas las especies fue afectada por alguna de las variables medidas. La

presencia de la corzuela roja estuvo relacionada a selvas con pocas cañas en el sotobosque y

a menores niveles de presión de caza furtiva. Por lo general, la menor abundancia de cañas

(particularmente de los géneros Merostachys y Chusquea) en el sotobosque, está relacionada

con selvas más maduras y en mejor estado de conservación (Campanello et al. 2009), por lo

que esta especie sería más abundante en este tipo de selvas (Ferrari 2006, Di Bitetti et al.

2008a). La especie fue muy sensible a la presión de cacería, disminuyendo marcadamente en

sitios con mayor presión de caza (Ferrari 2006, Di Bitetti et al. 2008a). Algunos autores

sugieren que esta especie puede tolerar presiones de caza moderadas, lo que probablemente

ocurre en áreas continuas de selva (Alvard et al. 1997, Hurtado-Gonzales y Bodmer 2004).

Por el contrario, en el Corredor Verde de Argentina y Brasil la especie disminuye ante la

presión de caza, lo que es coincidente con otros ambientes fragmentados del BAAP, donde

no es posible la repoblación de individuos desde áreas fuentes (Cullen et al. 2000, Ferrari

2006, Di Bitetti et al. 2008a).

Contrariamente a lo sugerido por otros autores (Duarte 1997, Chebez y Varela 2001), la

corzuela enana fue más abundante en áreas con mejor calidad de suelos y no tuvo preferencia

por selvas con mucha presencia de bambú (Ferrari 2006, Di Bitetti et al. 2008a). Por otra

parte, la especie no fue afectada negativamente por la caza furtiva lo que coincide con lo

sugerido por Giraudo y Abramson (1998, 2000) y Paviolo (2002). Por el contrario, la

corzuela enana fue más abundante en áreas con menores niveles de protección (Ferrari 2006,

Di Bitetti et al. 2008a). La respuesta diferencial de las dos especies de corzuela ante la

presión de caza, podría estar relacionada a características comportamentales que permitirían a

la corzuela enana ser menos susceptible, particularmente, a la caza practicada con perros

(Giai 1976, M. Barbanti Duarte com. pers. en Ferrari 2006, Di Bitetti et al. 2008a). Giai

(1976) describe que esta especie, cuando es perseguida, se interna en la vegetación densa y

comienza a dar vueltas dejando distintos rastros, lo que confunde a los perros de caza y le

permite escapar. Otra posible hipótesis no excluyente de la anterior y que también explicaría

56

el aumento de abundancia de la corzuela enana en las áreas con menor protección, es que

exista una fuerte competencia interespecífica entre las dos especies de corzuela. Esto

determinaría que, en áreas donde la corzuela roja es abundante (áreas bien protegidas), la

corzuela enana (especie posiblemente subordinada o competitivamente inferior) sea menos

abundante (Ferrari 2006, Di Bitetti et al. 2008a). De esta manera, cuando las poblaciones de

corzuela roja son diezmadas por la cacería, la corzuela enana podría verse beneficiada por la

liberación competitiva (Ferrari 2006, Di Bitetti et al. 2008a), lo que podría tener como

resultado un cambio compensatorio en su abundancia (ver Peres y Dolman 2000 y Wright

2003).

Las únicas variables que afectaron la probabilidad de registro del tapir fueron el nivel de

protección del área y la cercanía a las vías de entradas de cazadores. De esta manera, la

especie mostró ser muy sensible a la presión de caza y al estado de conservación del área, lo

que ha sido documentado en varios estudios desarrollados varias regiones de Sudamérica

(Bodmer et al. 1997, Cullen et al. 2000, Peres 2001, Paviolo 2002). Se ha sugerido que la

alta sensibilidad de los tapires a la caza, estaría relacionada con sus bajas tasas reproductivas

y a que alcanzan la madurez sexual tardíamente (Bodmer et al. 1997, Novaro et al. 2000). En

Misiones, la especie ha perdido al menos un 30% de su área de distribución en los últimos 40

años, sobreviviendo actualmente en alrededor de 9000 km2 (Paviolo et al. 2006b). En más de

un 80 % de esa superficie, la protección contra la caza es deficiente y existe una presión de

cacería entre moderada y alta. En esas áreas es posible que la especie subsista solamente por

inmigración de individuos de áreas “fuente”, alejadas de los accesos de cazadores o con

buenos niveles de protección (Novaro et al. 2000). A pesar de esto, el Corredor Verde aún

alberga a la mayor población de tapires de la ecorregión (Paviolo et al. 2006b), existiendo

aéreas donde la especie es relativamente abundante como el Parque Nacional Iguazú y

algunas zonas del Parque Provincial Urugua-í.

Los pecaríes de collar fueron más abundantes en el área mejor protegida. Esto es coincidente

con otros estudios que encontraron que la especie disminuye en áreas con creciente presión

de cacería (Peres 1996, Bodmer et al. 1997, Giraudo y Abramson 1998, Cullen et al. 2000,

Altrichter y Boaglio 2004, Altrichter 2005). La falta de efecto de la distancia a las vías de

entrada de cazadores en la abundancia de los pecaríes de collar, sugiere que los cambios en la

abundancia entre las áreas podrían deberse no solamente al nivel de protección contra la caza

57

furtiva. Sería necesario evaluar si otras variables que podrían estar correlacionadas con el

nivel de protección del área (estructura del bosque, productividad de frutos, etc.), no están

teniendo un efecto fuerte en su abundancia.

La ausencia de registros de pecarí labiado en el norte del Corredor Verde, donde la especie

era muy abundante hasta 1995 (Crawshaw 1995), es un dato preocupante. Si bien registré la

presencia de la especie en el área a través de huellas (en muy pocos sitios y de individuos

solitarios), la densidad en el área es extremadamente baja. Las excepciones parecen ser el

Parque Provincial Foerster (42 km2) y el Parque Provincial Esperanza (6,7 km2) donde la

especie es relativamente abundante y donde es frecuente observar sus rastros (E. Pizzio com.

pers.). Por otra parte, la especie ha desaparecido del Parque Nacional do Iguaçú, Brasil,

desde 1997 (Azevedo y Conforti 2008). Cambios drásticos en la abundancia de esta especie

fueron registrados en varios sitios de su distribución (Bodmer 1990, Peres 1996, Fragoso

1997). En Misiones, Crespo (1982) menciona que hacia 1965 habrían declinado en gran parte

de la provincia, para luego resurgir a fines de la década del ´70.

Algunos autores sugieren que los grandes cambios de abundancia en las poblaciones de

pecaríes labiados, se deben a que esta especie es nómade y realiza grandes desplazamientos

en busca de alimentos (Bodmer 1990), a que sus gruipos son diezmados por la cacería (Peres

1996), o a que son afectados por epidemias (Fragoso 1997). En el caso del Corredor Verde,

la especie ha desaparecido o es escasa también en la zona Centro y Sur de la provincia (D.

Varela y A. Paviolo, datos no publicados). La creciente pérdida y fragmentación del hábitat,

ha aislado la parte central de Corredor Verde de otras áreas de selva donde los animales

podrían haber migrado, por lo que la hipótesis de su desaparición por causa de una migración

parece poco probable para esta región. Por otra parte, si bien la especie ha mostrado ser

sensible a la presión de caza en Yabotí (Figura 3.3a y b), este factor no explica la ausencia de

la especie en el norte de Misiones, donde existe una buena superficie de hábitat continuo con

los mejores niveles relativos de protección contra la caza. Una posible hipótesis que podría

explicar el patrón encontrado en Misiones, es que las poblaciones de esta especie tengan

naturalmente ciclos poblacionales de aumento paulatino y disminución rápida como ocurre

en otros mamíferos (Krebs y Myer 1974, Grenfell et al. 1992, Fragoso 1997), y que en los

sitios con mayor presión de caza (como en los Parques Provinciales Foerster y Esperanza y la

58

RBY), sus poblaciones sean mantenidas a menores densidades que las necesarias para

desencadenar los mecanismos que provoca la declinación de la población.

Existen al menos dos hipótesis posibles sobre los mecanismos que podrían ser los

responsables de la rápida declinación de los pecaríes labiados: 1) La primera hipótesis es la

formulada por Fragoso (1997) que sugiere que cuando las poblaciones son muy numerosas se

producen grandes agrupaciones de animales (de hasta más de 200 individuos), en las que se

crean las condiciones ideales para favorecer el contagio de alguna enfermedad y mantener un

ciclo de re-infección de una epidemia (A. Dobson com. pers. en Fragoso 1997). El

comportamiento de fusión y fisión de grupos y la ausencia de áreas de vida exclusivas en esta

especie, facilitarían la diseminación rápida de una enfermedad que podría abarcar grandes

áreas (Fragoso 1997). Si bien no existen registros de pecaríes labiados muertos en el

Corredor Verde durante el período en el que los animales desaparecieron, es muy sugestivo

el hecho de que las poblaciones que han subsistido (RBY, Parque Provincial Foerster, Parque

Provincial Esperanza), se encuentran en fragmentos de selva que estaban relativamente

aislados del área central del Corredor Verde cuando ocurrió la declinación, lo que podría

haberlos protegido de la propagación de una epidemia (ver Figura 2.3).

2) La otra hipótesis posible es que al aumentar la población y formarse grandes grupos de

pecaríes, éstos requerirían mayor cantidad de recursos, lo que motivaría la búsqueda de

nuevas áreas de alimentación. En el caso de regiones de borde o fragmentadas, los pecaríes

se desplazarían hacia zonas de cultivos para alimentarse, donde podrían ser cazados en

grandes números. Las grandes matanzas podrían provocar la pérdida de la estructura social,

lo que podría afectar las posibilidades de supervivencia del grupo (Peres 1996). Azevedo y

Conforti (2002) documentaron un aumento significativo en la abundancia de registros de

pecaríes labiados en propiedades rurales vecinas al Parque Nacional do Iguaçu entre los años

92 y 94, con un sostenido descenso hasta el año 1997, fecha desde la cual no hubo más

avistajes. Coincidentemente, informantes claves del norte de Misiones, comentaron que se

produjeron grandes matanzas de la especie entre mediados y fines de la década del ´90 (J.

Martiniuk com. pers.). De acuerdo a la información existente actualmente, no me es posible

descartar ninguna de las dos hipótesis propuestas, por lo que la causa de la declinación

poblacional de los pecaríes labiados en la región no está debidamente aclarada.

59

Los coatíes y los ositos lavadores fueron más abundantes en las áreas con menores niveles de

protección. Estas especies no son perseguidas por los cazadores y se alimentan de frutos,

invertebrados y pequeños vertebrados, por lo que no es esperable que sean afectadas por las

actividades de caza (Giraudo y Abramson 1998, 2000, Paviolo 2002). La mayor abundancia

de estas especies en las áreas con menores niveles de protección, podría deberse a su

liberación de la presión de depredación por parte de los felinos más grandes, fenómeno que

se conoce como liberación de meso-depredadores (Soulé et al. 1988, Palomares et al. 1995,

Crooks y Soulé 1999, Di Bitetti 2008). La abundancia de los potenciales depredadores de

estas especies (jaguares, pumas y ocelotes), es significativamente menos abundantes en las

áreas menos protegidas de la región (Di Bitetti et al. 2006b, 2008b, Paviolo et al. 2008,

2009b, Capítulo VI), por lo que la presión de depredación en esas áreas sobre coatíes y ositos

lavadores es seguramente mucho menor. Otra evidencia que apoya esta hipótesis, es que la

abundancia de otros meso-depredadores como los pequeños félidos (Leopardus wiedii y L.

tigrinus), zorros (Cerdocyon thous) y los hurones mayores (Eira barbara), también es mayor

en las áreas con menores niveles de protección (Di Bitetti et al. 2010, datos propios no

publicados).

La abundancia de agutíes estuvo determinada por la presencia de mejores suelos y crecientes

niveles de protección. La relación con los mejores suelos podría deberse a que la especie

prefiere suelos menos pedregosos y más profundos para poder construir sus madrigueras. Por

otra parte, el agutí es una especie perseguida por los cazadores en la región (Giraudo y

Abramson 1998, 2000) por lo que el efecto negativo de la caza en su abundancia es

esperable. Los resultados obtenidos en este estudio son coincidentes con otros desarrollados

previamente, que describen la vulnerabilidad de esta especie y otras de su género a crecientes

presiones de cacería (Glanz 1991, Chiarrello 2000, Wright et al. 2000, Carrillo et al. 2000,

Paviolo 2002).

La paca es la presa más codiciada por los cazadores de Misiones (Giraudo y Abramson 1998)

y modelos de cosecha sugieren que debería ser más sensible que el agutí a la presión de

cacería (Robinson y Redford 1991). Sin embargo, los resultados de este estudio sugieren que

la especie parece no haber sido afectada por la caza furtiva y que podría soportar niveles

relativamente altos de explotación en esta región (Giraudo y Abramson 1998). La mulita

tampoco se vio afectada por niveles crecientes de presión de caza. Esto es coincidente con lo

60

sugerido por diversos autores que consideran que la especie es muy tolerante a la caza y que

incluso podría subsistir en pequeños fragmentos de selva con cacería (Robinson y Redford

1991, Giraudo y Abramson 1998, 2000, Chiarello 2000).

Los resultados encontrados indican que la caza y el nivel de protección afectaron a las

poblaciones de la mayoría de las especies analizadas. En el caso de las especies grandes, el

impacto fue generalmente negativo, y redujo significativamente su abundancia en áreas con

mayor presión de caza. En otros casos, el impacto fue positivo debido probablemente a un

efecto indirecto a causa de la reducción en la abundancia de competidores (corzuela enana) o

de depredadores (coatí y osito lavador). Las variables del hábitat, tales como la estructura de

la vegetación, la cercanía a los ríos o el tipo de suelo, mostraron efecto sólo en algunas

especies. Por el contrario, la caza afectó a casi todas las especies y mostró ser el factor más

importante en la determinación de la abundancia de las poblaciones de estos mamíferos y sus

relaciones ecológicas.

Los cambios producidos por la caza podrían tener importantes consecuencias no solo en la

conservación de poblaciones de algunos mamíferos, sino también sobre todo el ecosistema

(Terborgh 1988, Dirzo y Miranda 1990, Redford 1992, Peres y Dolman 2000, Wrigth et al.

2000, Cullen et al. 2001, Stoner et al. 2007, Di Bitetti 2008). El aumento de los depredadores

medianos debido a la disminución de depredadores tope, podría provocar una mayor

depredación de mamíferos pequeños y aves, afectando a sus poblaciones (Soulé et al. 1988,

Palomares et al. 1995, Crooks y Soulé 1999, Di Bitetti 2008). Asimismo, la declinación de

ungulados y agutíes, quienes regulan la regeneración y el crecimiento de las especies

vegetales mediante diversos procesos (depredación y dispersión de semillas, pisoteo de

renovales, etc), podría traer aparejados cambios en la estructura y composición de la selva

(Terborgh 1988, Redford 1992, Dirzo y Miranda 1990, Wright et al. 2000). Considerando

que la mayoría de las áreas del Corredor Verde sufren una presión de caza entre media y alta

(Giraudo et al. 2003, este estudio), es posible que estos procesos naturales hayan sido

afectados en la mayor parte de los remanentes de selva de la región. En las áreas con alta

presión de caza en Misiones podría estar ocurriendo lo que Redford (1992) denomina como

“el síndrome del bosque vacío”, donde la selva permanece en pie, pero muchos de los

vertebrados mayores han sido eliminados, afectándose los procesos naturales, con

impredecibles consecuencias para el ecosistema.

61

3.4.2 Posibles efectos en las poblaciones de jaguares

La caza furtiva y los bajos niveles de protección tuvieron un efecto negativo marcado en las

poblaciones de la mayoría de las especies más grandes, mientras que el efecto sobre las

medianas fue variable. La disminución de presas grandes podría afectar seriamente a los

jaguares, ya que la especie muestra una dependencia importante de este tipo de animales

(Schaller y Crawshaw 1980, Crawshaw y Quigley 1991, Hoogesteijn y Mondolfi 1992,

Crawshaw 1995, Leite y Galvao 2002, Oliveira 2002, Scognamillo et al. 2003, Azevedo

2008, ver también el Capítulo V). Se ha documentado que la disminución de la abundancia

de las presas más importantes de los felinos, puede causar una disminución en sus tasas de

supervivencia y un aumento en el tamaño de sus áreas de acción y sus requerimientos

energéticos (Knick 1989; Maehr et al. 1989, Karanth y Nichols 1998, Logan y Sweanor

2001, Sunquist y Sunquist 2002, Herfindal et al. 2005). Si bien no hay información sobre

cambios en los requerimientos energéticos y la supervivencia de jaguares ante cambios en la

abundancia de presas, existe evidencia que sugiere que las áreas de acción de los jaguares en

el norte del Corredor Verde se han incrementado luego de la declinación de los pecaríes

labiados (Paviolo et al. 2008). Las mayores áreas de acción, necesariamente provocan que

una mayor proporción de la población de jaguares habite o tenga contacto con áreas de borde

de la selva, donde es más probable que se encuentren con cazadores o entren en conflicto con

el hombre y sean eliminados (Woodroffe y Ginsberg 1998, Capítulo IV). Del mismo modo,

la disminución de la abundancia de presas grandes puede predisponer a los jaguares a

depredar sobre el ganado doméstico (Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Polisar et al. 2003,

Schiaffino et al. 2002, Azevedo 2008). Esto tiene como consecuencia un aumento en la

posibilidad de que los jaguares sean cazados y que las poblaciones declinen. Finalmente, los

cambios en la abundancia de presas de distintos tamaños, podrían otorgar una ventaja

competitiva al puma (Emmons 1987, Nuñez et al. 2000, Haines 2006, Azevedo 2008), que

mediante competencia por explotación podría afectar a las poblaciones de jaguar (ver

Capítulo V). De esta manera, la disminución de las presas principales del jaguar, podría estar

afectando negativamente y por distintos mecanismos a su población y esto podría reducir

sensiblemente la posibilidad de supervivencia de la misma.

62

Capítulo IV. La percepción de los habitantes rurales sobre

el jaguar y la mortalidad inducida por humanos en el

Bosque Atlántico de Misiones

4.1 Introducción

El incremento de la población humana y la modificación de los ambientes naturales han

provocado un aumento en los conflictos entre los grandes carnívoros y el hombre (Woodroffe

2000, Treves y Karanth 2003, Inskip y Zimmerman 2009). En la mayoría de los casos, el

grado de tolerancia de las personas hacia los depredadores es lo que determina las

posibilidades de supervivencia de estos animales (Yalden 1993, Schaller 1996, Crawshaw

2002, Marker y Dickman 2004). De esta manera, las estrategias de conservación de los

grandes carnívoros necesariamente deben tener en cuenta la opinión y los sentimientos de los

habitantes locales para lograr sus objetivos (Bowen-Jones y Entwistle 2002, Treves y

Karanth 2003, Marker y Dickman 2004, Woodroffe y Frank 2005).

La percepción de la gente sobre los depredadores puede ser influenciada por diversos

factores, tales como los beneficios o perjuicios que provocan en sus actividades económicas,

el nivel educativo de las personas, su procedencia cultural y sus valores personales (Oli et al.

1994, Conforti y Azevedo 2003, Naughton-Treves et al. 2003, Zimmerman et al. 2005,

Santos et al. 2008). Identificar los factores que median en la relación entre los pobladores y

los grandes felinos es fundamental para entender las actitudes y tolerancia de la gente hacia

los depredadores y de esta forma encontrar soluciones más apropiadas para la resolución de

los conflictos (Marker y Dickman 2004, Zimmerman et al. 2005, Michalsky et al. 2006,

Santos et al. 2008).

La coexistencia de los grandes carnívoros y el hombre suele tener consecuencias negativas

para ambos. Generalmente, los humanos son afectados por la depredación del ganado

doméstico o el riesgo de ataques sobre las personas, mientras que los grandes depredadores

se enfrentan a la disminución de la abundancia de sus presas naturales debido a la caza y

frecuentemente sufren la eliminación de individuos (Treves y Karanth 2003, Woodroffe y

63

Frank 2005, Johnson et al. 2006). La mortalidad inducida por el hombre sobre los grandes

carnívoros puede llegar a ser muy alta en algunas regiones y es por lo general la causa más

importante de muerte de adultos de la mayoría de sus poblaciones (Woodroffe y Ginsberg

1998).

Debido a su posición en las cadenas tróficas y a su tamaño corporal, los grandes carnívoros

viven en muy bajas densidades, lo que determina que la mayoría de las áreas protegidas sólo

puedan albergar pequeñas poblaciones de estas especies (Woodroffe y Ginsberg 1998, Cullen

2006). Los bordes de esas áreas, a menudo constituyen sumideros para las poblaciones de

grandes carnívoros, debido a la alta mortalidad que sufren como producto de la caza furtiva y

los conflictos con el hombre (Woodroffe y Ginsberg 1998). Por otra parte, los grandes

requerimientos territoriales de estas especies determinan que una gran proporción de los

individuos de la población usen frecuentemente las zonas de borde de las áreas protegidas y

por lo tanto enfrenten un mayor riesgo de ser eliminados (Woodroffe y Ginsberg 1998). De

esta manera, las poblaciones de grandes carnívoros son muy susceptibles a las extinciones

locales, sobre todo si sus individuos no son bien protegidos contra la caza furtiva y los

conflictos con el hombre no son minimizados (Woodroffe y Ginsberg 1998).

Los jaguares han sido venerados por la mayoría de las culturas nativas americanas y son

admirados por muchos de los pobladores contemporáneos de las áreas donde habita

(Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Miller y Rabinowitz 2002, Sunquist y Sunquist 2002).

Asimismo, la especie se encuentra legalmente protegida en la mayoría de los países de su

distribución (Sunquist y Sunquist 2002). En Argentina, el jaguar fue declarado Monumento

Natural Provincial en varias provincias del norte, incluyendo a Misiones, y Monumento

Natural Nacional (ley 25.463), que es la máxima figura de protección legal para una especie

en el país (Di Bitetti et al. 2006a). A pesar de los esfuerzos para conservarla, la especie es

sistemáticamente perseguida en la mayor parte de su área de distribución (Nowell y Jackson

1996, Sunquist y Sunquist 2002). Las principales causas por las que la especie es cazada son

el conflicto ocasionado por la depredación de los animales domésticos, el temor que produce

en las personas o el ser considerado un trofeo por muchos cazadores (Schaller y Crawshaw

1980, Rabinowitz 1986, Crawshaw 1995, Nowell y Jackson 1996, Sunquist y Sunquist

2002).

64

La caza de jaguares debido al conflicto con los productores ganaderos, es considerada la

razón más frecuente de muerte de la especie y una de las mayores amenazas a la

supervivencia de sus poblaciones (Rabinowitz 1986, Polisar et al. 2003 Quigley y Crawshaw

1992, Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Schiaffino et al. 2002, Nowell y Jackson 1996,

Sanderson et al. 2002, Perovic y Herrán 1998). En muchas áreas, la persecución preventiva

de jaguares es indiscriminada y se elimina cualquier animal que es detectado, incluso sin que

hayan mediado ataques al ganado (Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Crawshaw 2002, Michalski

et al. 2006).

En el Corredor Verde de Argentina y Brasil el conflicto entre ganaderos y jaguares es

frecuente y la falta de respuestas del gobierno ante los reclamos, provoca generalmente un

gran descontento entre los productores (Crawshaw 1995, 2002, Schiaffino et al. 2000,

Conforti y Azevedo 2003). Esto tiene como consecuencia que ante casos de ataques, muchos

de los ganaderos decidan eliminar al jaguar (Crawshaw 1995, 2002, Conforti y Azevedo

2003). La depredación de ganado doméstico por parte de los jaguares se ve facilitada por

diversas razones entre las que se encuentran, la accesibilidad debido a un manejo muy

rudimentario de los animales domésticos, la baja disponibilidad de presas naturales producto

de actividades de caza, y la existencia de jaguares con algún grado de impedimento físico que

reduce su capacidad para cazar presas silvestres (Rabinowitz 1986, Hoogesteijn y Mondolfi

1992, Schiaffino et al. 2000, Polisar et al. 2003).

Otras causas de mortalidad de jaguares registradas en la región fueron los atropellamientos y

la caza furtiva. En un estudio anterior desarrollado en el Parque Nacional do Iguaçu entre

1990 y 1995, Crawshaw (1995) registró la muerte por atropellamiento de al menos dos

jaguares. Asimismo, tres de los siete animales equipados con radiocollares fueron muertos

por cazadores furtivos y otros dos animales cuyas señales desaparecieron prematuramente,

muy probablemente también hayan sido cazados (Crawshaw 1995).

La población de jaguares del Corredor Verde ha sufrido una drástica declinación poblacional

entre los años 1995 y 2004 pero se ha mantenido estable entre los años 2004 y 2008 (Paviolo

et al. 2008, Capítulo VII). Una de las posibles causas de la declinación poblacional

observada en el primer período podría estar relacionada con una alta mortalidad inducida por

humanos (Paviolo et al. 2008). De acuerdo a esta hipótesis es esperable que haya existido

65

una alta mortalidad de individuos en el período comprendido 1995-2003 y que la misma haya

disminuido entre el período 2004-2009.

De acuerdo a lo expuesto anteriormente los objetivos de este capítulo fueron los siguientes:

1) Conocer la percepción de los habitantes rurales del norte de la provincia de Misiones sobre

los jaguares, evaluar su tolerancia ante la presencia de la especie y a posibles ataques al

ganado, y conocer su opinión sobre la problemática de caza de la especie.

2) Describir las principales causas antrópicas de la mortalidad de jaguares en la región,

evaluar su magnitud y su posible efecto en la población.

4.2 Metodología

El área de estudio comprendió los departamentos Iguazú y General Belgrano que están

ubicados en el extremo norte de la provincia de Misiones (Figura 4.1). El área total

comprende cerca de 5800 km2 de las cuales el 63 % está cubierto de bosque nativo (De

Angelo 2009). Estos departamentos contienen varias áreas protegidas entre las que se

destacan el Parque Nacional Iguazú (PNI) y el Parque Provincial Urugua-í, que fueron

relevadas con cámaras trampas durante el desarrollo de este estudio. Asimismo, existen

grandes propiedades privadas que pertenecen a empresas forestales que conservan

importantes remanentes de bosque nativo intercalados con plantaciones forestales de pinos

exóticos (mayormente Pinus taeada y Pinus elliottii, Figura 4.1). En conjunto, estas áreas

conforman un bloque de alrededor de 3000 km2 de bosque nativo continuo formado

principalmente por áreas protegidas, que albergan a la mayor parte de la población de

jaguares del Corredor Verde (Paviolo et al. 2008, Capítulo VI).

Las actividades económicas de la región coinciden con el resto de la economía provincial, la

que se basa en la actividad primaria con escaso desarrollo del sector industrial (Schiavoni

1995). Las actividades económicas de mayor importancia regional son las relacionadas con la

actividad forestal, el turismo y la agricultura a pequeña escala, siendo los principales cultivos

la yerba mate y el tabaco (Schiavoni 1998).

4.2.1 Evaluación de la percepción de los habitantes rurales sobre el jaguar

Para desarrollar esta parte del estudio se seleccionaron tres sitios correspondientes a las zonas

denominadas “Andresito”, “María Soledad” y “Dos mil hectáreas” (Figura 4.1). Los sitios se

66

seleccionaron con base a dos criterios: la cercanía a áreas naturales protegidas, y la

pertenencia a zonas rurales donde se desarrollan actividades agropecuarias. Asimismo, se

buscó que el muestreo fuera representativo del área donde se realizó la mayor parte del

estudio poblacional sobre el jaguar presentado en los otros capítulos de esta tesis.

Las tres zonas relevadas se encuentran en áreas de amortiguamiento o en cercanía de áreas

protegidas: a) la zona de Andresito constituye el principal corredor biológico entre los

Parques Nacionales Iguazú en Argentina y do Iguaçu en Brasil y parte del área de

amortiguamiento de ambos parques, b) la zona de María Soledad constituye el principal

corredor entre el Parque Provincial Urugua-í y el Parque Provincial Horacio Foester y c) la

zona de las Dos mil hectáreas limita con el PNI y el Parque Provincial Puerto Península

(Figura 4.1).

La zona de Andresito comprendió a los parajes que se encuentran en la periferia de la

localidad Comandante Andresito Guacurarí (ex Almirante Brown). En esta zona se trabajó en

los parajes denominados Península de Andresito (cerca de 30 familias) y Cabure-í (cerca 30

familias). Las mismas, son típicas “colonias” rurales de la zona, donde se cultiva tabaco o

yerba como principal fuente de ingresos monetarios, y otros alimentos como la mandioca, el

maíz como productos de subsistencia familiar junto con la cría de animales domésticos

(Miño y Scalerandi 2005). Los pobladores rurales de esta zona llamados localmente

“colonos”, presentan orígenes culturales muy variados, ya que son producto de las

inmigraciones provenientes de Europa (polacos, alemanes, suizos, ucranianos, entre otros) y

de los países limítrofes (Belastegui 2004). El tamaño promedio de las propiedades en la

Península Andresito es de 150 ha, mientras que en la zona de Cabure-í es menor a las 10 ha

(Miño y Scalerandi 2005).

67

Figura 4.1. Mapa de la región norte de la Provincia de Misiones donde se muestran el área general

donde se desarrolló el estudio y los principales usos de la tierra. Las áreas donde se realizaron las

encuestas a los pobladores rurales están marcadas con un círculo violeta.

68

La zona de María Soledad se encuentra al sur de la zona de Andresito, sobre la ruta nacional

101, y presenta características semejantes a esa región, en cuanto a la población y actividad

económica. Los pobladores provienen en su mayoría de Brasil o el centro de la provincia de

Misiones, siendo el “Portuñol” (creole mezcla del Castellano y el Portugués) una forma

dialéctica utilizada frecuentemente. Ambos son asentamientos rurales con mínima

infraestructura (caminos de tierra de acceso dificultoso en días de lluvia, luz en algunos

sectores, aulas satélites). En esta zona el tamaño de la mayoría de las propiedades varía entre

5 y 50 ha teniendo en general un menor potencial agrícola que la zona de Andresito, debido a

suelos pedregosos y con mayores pendientes (Miño y Scalerandi 2005).

En los dos sitios (Andresito y María Soledad) la ganadería bovina es una actividad realizada

principalmente a baja escala (1 a 20 cabezas por familia) y mayormente para consumo

familiar, aunque algunos productores la practican como actividad comercial (hasta 200

cabezas). La cría de cerdos para autoconsumo es una actividad ampliamente difundida entre

los pobladores, dado que su mantenimiento exige bajos costos en instalaciones y

alimentación. Otros animales domésticos utilizados son las aves de corral, los perros y los

gatos.

La zona de las “Dos mil hectáreas” es un área recientemente deforestada y ocupada (desde

2003), que en la actualidad constituye el cinturón agrícola de la ciudad de Puerto Iguazú. En

esta zona se encuentran productores dedicados a la producción hortícola, aunque gran parte

de las familias tienen también cultivos anuales, gallinas y chanchos para autoconsumo. El

tamaño de las parcelas es, generalmente, menor a las 10 ha. La población de esta zona, al

igual que la de las otras dos zonas, puede considerarse multicultural en su composición. Sin

embargo, el área tiene una mayor influencia de la cultura paraguaya, ya que la relación

histórica con ese país (a través del río Paraná) ha dado lugar a migraciones y familias con

vínculos filiales en ambos lados de la frontera.

Para evaluar la percepción de lo pobladores sobre el jaguar, se diseñó una entrevista semi-

estructurada con preguntas abiertas, es decir donde el entrevistador no brinda opciones de

respuestas al entrevistado. Esta es una herramienta metodológica comúnmente utilizada en

investigaciones sociales (Bernard 2000). Para la elaboración de la misma conté con la

colaboración de investigadores que trabajan en etno-biología y que están familiarizados con

este tipo de metodologías. Las entrevistas a los pobladores fueron realizadas por dos

69

personas (Lara Colleselli y Natalia Gomez de Olivera) que conocen las costumbres locales y

que tienen experiencia en la realización de esta tarea.

La entrevista constó de dos apartados, el primero correspondió a los datos personales del

entrevistado (edad, lugar de origen, etc), medios de producción o subsistencia (tipo de

cultivos y cría de animales) y actividad a la que se dedica. En el segundo apartado se

abordaron los diferentes tópicos de interés, que en ocasiones se encontraban compuestos por

más de una pregunta. Los tópicos tratados fueron: 1) animales perjudiciales y peligrosos en el

contexto de la chacra; 2) tolerancia a convivir con el jaguar o a soportar depredación de

animales domésticos por parte de la especie, 3) soluciones propuestas o esperadas ante estos

conflictos; 4) causas de la muerte de jaguar; 5) principales motivos por los cuales se caza la

especie; 6) conocimiento sobre aspectos legales relacionados a la protección de la especie; 7)

importancia de la conservación del jaguar y 8) la mejores medidas para conservar la especie.

En este capítulo los resultados fueron ordenados de un modo diferente al orden en que se

presentaron los tópicos tratados, para facilitar el seguimiento de los resultados (el

cuestionario completo está incluido en el Apéndice 3.1).

Cuando se explicaban a los pobladores entrevistados los motivos del estudio, se argumentaba

sobre la importancia de conocer el pensamiento de la gente acerca de los animales silvestres

y cuáles eran las relaciones que establecían con estos. Este abordaje buscaba evitar inducir a

los informantes (al no mencionar al jaguar como principal motivo de la entrevista) durante

las primeras preguntas del cuestionario, las cuales tenían como objetivo conocer cuáles eran

los animales considerados perjudiciales y peligrosos para la gente. Luego de estas primeras

preguntas, las entrevistas se focalizaron en la especie de interés, aunque también se habló del

puma y de otros animales silvestres (información no incluida en esta tesis). En varias

ocasiones se plantearon situaciones hipotéticas lo más reales posibles, para indagar sobre

algunos de los puntos anteriormente señalados. Por ejemplo, se consultó sobre lo que haría

un cazador (nótese que no nos referíamos al encuestado), si mientras espera a otras presas

aparece un jaguar (¿dispararía o no?). Con ello, y en este caso en particular, se buscó conocer

la actitud de los cazadores ante un encuentro hipotético, y la proporción de personas que

piensan que los cazadores podrían practicar la cacería casual del jaguar.

La metodología empleada para seleccionar a los entrevistados consistió en ingresar a caminos

vecinales de las zonas de estudio y visitar las viviendas que se encontraban a medida que se

70

recorrían los caminos. Las entrevistas se realizaron a los hombres mayores de 20 años que

estaban disponibles o presentes en su vivienda (uno por vivienda). En total se realizaron 49

entrevistas de las cuales 23 fueron realizadas en María Soledad, 16 en Andresito y 10 en el

área de las Dos mil hectáreas. La mayoría de los entrevistados tenían gallinas, vacas y cerdos

como animales domésticos para consumo propio y perros y gatos como animales de

compañía, mientras que el 27% de los entrevistados, practicaban la ganadería como actividad

comercial. Algunos de los entrevistados no respondieron todas las preguntas, por lo que el

número de repuestas fue variable entre los distintos temas.

Las respuestas a cada pregunta fueron transcriptas a una tabla Excel donde se realizó un

proceso de tabulación de respuestas de forma de poder cuantificarlas posteriormente. Cuando

las respuestas no fueron claras o ambiguas fueron eliminadas para el análisis. El proceso de

tabulación permite conocer las respuestas más frecuentes a través de un análisis de la

información de carácter cualitativo, así como también el abanico amplio de respuestas de los

informantes, que no es posible captar cuando se realizan encuestas o cuestionarios con

respuestas cerradas (Johannes et al. 2000).

4.2.2 Mortalidad de jaguares y sus causas

La caza de jaguares está prohibida por ley por lo que la mayoría de los casos de animales

cazados son ocultados a las autoridades y difícilmente conocidos por el público general. Esto

determina que la evaluación de la magnitud de este problema constituya una tarea compleja.

Sin embargo, la caza de un jaguar es un hecho relevante para el cazador, por lo que rara vez

deja de mencionarlo a sus amigos o conocidos cercanos. De esta manera, en muchos casos, si

el investigador puede generar un lazo de confianza con integrantes claves de las comunidades

locales, es posible conocer al menos una buena parte de los casos ocurridos en la zona.

La información sobre los jaguares muertos en la región fue recopilada principalmente

mediante entrevistas semi-estructuradas a informantes claves, a los que se sumaron los casos

que registré personalmente durante el desarrollo de este trabajo (2003-2009). Los

informantes claves fueron personas que vivieron durante más de 10 años en las áreas de

estudio, que tienen un gran conocimiento sobre el tema consultado y con los cuales pude

establecer una relación de confianza mutua como para que relaten los casos de jaguares

muertos. La información resultante se obtuvo de un total de 12 informantes claves entre los

que se incluyeron cazadores furtivos, guardaparques, biólogos y chacreros, que vivieron gran

71

parte de sus vidas en las localidades de Puerto Iguazú, Wanda, Andresito, María Soledad y

Colonia Lanusse o en áreas rurales cercanas (Figura 4.1). De esta manera, se cubrió una gran

parte de las áreas de estudio, aunque la cantidad y calidad de información fue variable entre

las distintas áreas.

Las entrevistas se centraron en los casos conocidos por los entrevistados de jaguares muertos

o removidos durante el período 1995 y 2009. Previo al comienzo de la entrevista se les aclaró

a los entrevistados, que la información que proporcionarían sería confidencial y que sólo

tenía como fin el desarrollo de esta investigación. Ante cada caso relatado, se les preguntó la

fecha aproximada en la que había ocurrido el hecho, el lugar, la causa por la que se mató o

removió al individuo, el sexo y la edad del animal. Se evitó preguntar por el autor del hecho

para no comprometer a los informantes claves y obtener un mayor número de registros. Para

este trabajo sólo fueron considerados como válidos, los casos en los que el informante estuvo

convencido de que el evento realmente existió. Luego de recopilados los datos, se

entrecruzaron las respuestas de los distintos informantes claves teniendo en cuenta el lugar y

la fecha de cada caso, para evitar contar cada registro más de una vez. Solamente fueron

considerados como casos diferentes, aquellos en los que no hubo duda de que no se trató del

mismo evento. De esta manera utilicé un criterio conservador para estimar el número de

jaguares muertos.

4.3 Resultados

4.3.1. La percepción de los pobladores rurales sobre el jaguar

La gran mayoría de los entrevistados dijo que el jaguar es una especie que debe ser

conservada (Tabla 4.1). Entre las razones por las cuales se debería conservar la especie, los

motivos éticos fueron los más representados (12 menciones), seguidos por cuestiones

relacionadas a su función ecológica dentro de la selva (10 menciones) y a razones estéticas

(cinco menciones). Además, la mayor parte de los entrevistados dijo que el jaguar es una

especie importante para la selva (Tabla 4.1). Las principales argumentos esgrimidos para

justificar su importancia fueron su rol ecológico como depredador o como integrante del

ecosistema (68%), su capacidad para ahuyentar a los cazadores (“guardián del monte” 16%),

mientras que otras respuestas estuvieron menos representadas. Entre los ocho entrevistados

que manifestaron que la especie no es importante, siete dijeron que resulta perjudicial porque

72

mata a otros animales y sólo uno afirmó que no cumple ninguna función en la selva.

Tabla 4.1. Respuestas a algunas de las preguntas realizadas a los habitantes rurales del norte de la

provincia de Misiones. Las preguntas no fueron formuladas textualmente como se muestra en la tabla

para evitar la inducción de las respuestas. El cuestionario completo puede ser consultado en el

Apéndice 3.1

Respuesta (%) Percepciones sobre el jaguar Si No No sé Total ¿Es una especie que debe ser conservada? 88 2 10 48

¿Es una especie importante para la selva? 79 17 4 48

¿Hay menos jaguares que antes? 63 33 2 49

¿Ante un encuentro, un jaguar que no ha sido

provocado, este puede atacarlo? 49 51 0 43

¿Si un jaguar está un su propiedad Ud. puede

tener problemas con sus animales? 49 47 4 45

¿Se puede reducir el riesgo de depredación del

ganado por parte del jaguar? 70 21 9 44

¿Es una causa de mortalidad importante para el

ganado? 2 96 2 47

¿Conoce algún caso de jaguar cazado? 66 34 0 45

¿Se vende los cueros de jaguar en la región? 47 24 29 46

Entre los animales silvestres considerados peligrosos para el hombre, el jaguar fue

mencionado por un 46% de los entrevistados, y se ubicó como la segunda especie en

cantidad de menciones luego de las víboras venenosas (69%). Por otra parte, el 67% de los

entrevistados mencionó conocer algún caso de ataque de jaguar a una persona. Prácticamente

la mitad de los entrevistados consideraron que en una situación hipotética de encuentro con

un jaguar éste los podría atacar sin que haya sido provocado (Tabla 4.1), pero su respuesta no

estuvo relacionada a si el encuestado conocía algún caso de ataque a humanos (Test de

independencia de Chi cuadrado χ2=1,43 gl=1 P=0,23).

Con respecto a los animales perjudiciales para las actividades del hombre sólo el 16% de los

entrevistados mencionó al jaguar y la respuesta no estuvo relacionada a si el informante

73

practicaba la ganadería como actividad comercial (Test de independencia de Chi cuadrado

χ2=0,01 gl=1 P=0,93). La especie fue la quinta en importancia de acuerdo al número de

personas que la mencionaron como especie dañina, quedando detrás de los pequeños felinos,

los pecaríes, lo zorros y las aves. Al ser consultados sobre si la depredación por jaguar es un

problema importante para sus animales domésticos comparado con otras causas de

mortalidad, la mayoría de las personas afirmaron que no lo era (Tabla 4.1), y que las

enfermedades y las picaduras de víboras constituyen problemas mucho más relevantes.

Al ser consultados sobre lo que pasaría si un jaguar se encuentra en su propiedad, casi la

mitad de los entrevistados dijo que podría tener problemas con sus animales domésticos,

mientras que una proporción similar dijo que no los tendría (Tabla 4.1). Al indagarlos sobre

lo que deberían hacer las autoridades ante la aparición de un jaguar en su propiedad, la

respuesta más frecuente fue la de remover el animal (Tabla 4.2).

Ante la pregunta sobre lo que deberían hacer los pobladores rurales que sufren la depredación

de ganado doméstico por jaguares, las respuestas más frecuentes fueron la de denunciar el

caso o la de matar al animal (Tabla 4.3). La mayoría de los entrevistados dijeron que ante

esos casos, las autoridades deberían remover al animal (Tabla 4.3). Sin embargo, al

consultarlos sobre si existían medidas de manejo que podrían reducir el riesgo de

depredación de ganado por parte de los jaguares, la mayoría de los entrevistados contestó

afirmativamente (Tabla 4.1). Entre los que propusieron medidas de manejo, el 57%

recomendó poner alambrado con boyero eléctrico, el 20% tener perros, el 13% encerrar los

animales durante la noche, mientras que otras opciones fueron menos mencionadas.

Tabla 4.2. Respuestas de los entrevistados ante la pregunta sobre lo que deberían hacer las

autoridades si un jaguar se encuentra en su propiedad.

Acción esperada Total %

Remover el animal 17 41

Nada 12 29

Monitorear el caso 7 17

Proteger al jaguar 2 5

Espantar al jaguar 1 2

Cercar o limpiar el área 1 2

Algo 1 2

74

Tabla 4.3. Respuestas de los entrevistados ante la pregunta de lo que deberían hacer los pobladores y

las autoridades ante casos de depredación de animales domésticos por parte del jaguar.

¿Qué debería hacer el poblador? Total %

Denunciar el caso ante las autoridades 11 44

Matar al jaguar 9 36

Espantarlo 2 8

Nada 1 4

Mejorar las instalaciones o el manejo del ganado 1 4

No sé 1 4

¿Qué deberían hacer las autoridades? Total %

Capturar o traslocar al animal 14 68

Pagar los animales depredados 3 14

Espantar al jaguar 2 9

Mejorar los alambrados 1 5

No sé 1 5

75

La mayoría de los entrevistados señalaron que la caza fue la causa más importante de

mortalidad de jaguares de origen antrópico (78%), mientras que otras causas como los

atropellamientos, los envenenamientos y la contaminación fueron poco mencionadas. Más de

la mitad de los entrevistados dijo conocer al menos un caso de un jaguar cazado y casi la

mitad dijo que los cueros de la especie se venden actualmente en la región (Tabla 4.1). Los

entrevistados señalaron que la principal razón por la que los jaguares son eliminados, es el

conflicto ocasionado cuando depredan sobre animales domésticos (Figura 4.2a). Al

preguntarles sobre lo que haría un cazador si se encuentra con un jaguar mientras espera otras

presas, el 59% de los entrevistados dijo que intentaría matarlo, el 23% dijo que va a depender

de la situación, el 11% dijo que no lo mataría y un 7% dijo que no sabía lo que haría. De los

que contestaron que dependía de la situación, el 80% dijo que el cazador intentaría matarlo y

que sólo lo dejaría ir si tiene miedo o si tiene un arma inadecuada. Esto último se relaciona

con la opinión de varios de los entrevistados que dijeron que el jaguar herido puede ser muy

peligroso.

El 100% de los entrevistados sabía que la caza del jaguar está prohibida por ley. Sin

embargo, el 85% dijo que si se enterara de la caza de un jaguar no lo denunciaría ante las

autoridades. El principal motivo esgrimido para no hacer la denuncia fue el miedo a tener

problemas con los autores del hecho (generalmente sus propios vecinos) y algunos sugirieron

que las denuncias deberían ser anónimas. En cuanto a la mejor estrategia para la reducción de

la caza, el 70% opinó que se deberían aumentar los controles, el 16% dijo que se deberían

aplicar leyes más duras, el 11% dijo que habría que trabajar en educación ambiental y 2%

mencionó que se debía reducir la corrupción.

76

Figura 4.2. Principales causas por las que los jaguares son cazados en el Norte de Misiones: a) Según

la percepción de los pobladores rurales del área relevada, b) Según la información de jaguares

muertos obtenida a través de los informantes claves. Las categorías “cuero” y “trofeo” de Figura 4.2a

están incluidas juntas en la categoría “cazadores” de la Figura 4.2b.

4.3.2. Mortalidad de jaguares

Durante el período comprendido entre 1995 y el año 2009 murieron al menos 40 jaguares por

causas antrópicas y dos fueron removidos por las autoridades en la zona norte de Misiones.

De los casos de jaguares eliminados en los que se pudo establecer al período al que

pertenecían, 21 ocurrieron durante el período 1995-2003 y 14 durante el período 2004-2009.

El promedio de jaguares muertos por año entre los períodos fue similar (media ± SE Período

1995-2003=2,33 ± 0,24; Período 2004-2009=2,33 ± 0,93; Test Mann-Whitney U=24, gl=1,

P=0,78). Si consideramos los 7 jaguares que no pudieron ser adjudicados a ninguno de los

períodos, el promedio de animales eliminados entre 1995-2009 fue de 2,9 individuos por año.

Los registros de jaguares muertos se localizaron prácticamente en todas las áreas del norte de

Misiones, sin embargo la mayoría de los casos registrados ocurrieron en los bordes de las

áreas protegidas (Figura 4.3). Uno de los jaguares cazados durante el año 2009, fue

eliminado en un área cercana a las Dos mil hectáreas y fue identificado a través del patrón de

77

manchas de su cuero, como el mismo individuo que había sido fotografiado durante este

estudio cuando era cachorro en el área central del Parque Nacional Iguazú.

De los jaguares de los que se supo la causa de muerte o remoción (N=37), la mayor parte

fueron eliminados por cazadores que estaban cazando otras presas, mientras que otras causas

como la eliminación o remoción de animales por depredar sobre ganado doméstico, la caza

por temor o los atropellamientos tuvieron menor importancia (Figura 4.2b). Al analizar la

causa de eliminación de jaguares en los distintos períodos del estudio, observé que entre

1995-2003 la mayor causa de pérdida de jaguares de la población natural estuvo relacionada

a casos de animales que estaban depredando ganado doméstico (64% entre muertos o

removidos), siendo la cacería la responsable del resto de los animales eliminados (Figura

4.4a). Durante el período 2003-2009 la mayor parte de los jaguares eliminados fueron

cazados por cazadores, sin haber registros de animales muertos o removidos por conflicto

con los productores ganaderos (Figura 4.4b).

78

Figura 4.3. Mapa con la ubicación aproximada de los jaguares eliminados en el norte de la provincia

de Misiones entre los años 1995 y 2005.

79

Figura 4.4. Causas de mortalidad antrópica de los jaguares en los distintos períodos estudiados: a)

Período 1995-2003 (N=14); b) Período 2004-2009 (N=16). En siete casos de jaguares con muerte

conocida no pudimos saber la fecha exacta del hecho, por lo que no fue posible adjudicarlo a ninguno

de los dos períodos.

4.3.3. Métodos utilizados para la caza de jaguares

Según los informantes claves, la mayor parte de los jaguares fueron cazados de forma

ocasional desde “sobrados” (plataformas rudimentarias armadas en los árboles) mientras los

cazadores esperaban otras presas. Esta estrategia de caza es comúnmente utilizada en la

región y consiste en esperar a la fauna desde dichas estructuras durante las noches. Los

sobrados son generalmente colocados por encima de cebos artificiales de sal (saleros)

realizados por los cazadores o árboles nativos productores de frutos conocidas como

“fruteras” en áreas con abundante fauna.

En un área al S del Parque Nacional do Iguaçu los guardaparques argentinos y la policía

forestal brasilera encontraron un “cebo” en la selva con un perro vivo atado y alrededor de

este, colgados de ramas, peces muertos envenenados. La estrategia para matar a los jaguares

se basa en que el perro, al ser abandonado, ladra constantemente lo que atrae a los jaguares,

éstos una vez que están cerca del cebo, se alimentan de los peces que han sido contaminados

con un veneno muy potente (Furadan) que provocan la muerte casi instantánea del animal (G.

Garzón com. pers.). El informante de este caso comento que alrededor del cebo había

80

numerosos jotes (Familia Cathartidae) muertos a causa de la ingesta de los peces. La

finalidad de esta metodología de “caza” de jaguares es la de conseguir su cuero sin daños

(agujeros de bala) para su comercialización. En el Parque Provincial Puerto Península se

encontró un cebo similar pero con patos y gallinas muertas colgadas, aunque no se pudo

constatar que estuvieran envenenadas.

Otras técnicas utilizadas para la caza de los jaguares fueron las trampas cepo y lazos o

cimbras, pero fueron menos frecuentemente mencionadas. Estas últimas, son todas técnicas

que no requieren la presencia constante de los cazadores y se basan en la captura del animal a

través de sogas o alambres colocados en forma de lazo o estructuras semejantes, y que son

activadas por el propio animal cuando se acercan a alimentarse de algún cebo.

Ante casos de ataques al ganado doméstico los jaguares fueron cazados principalmente con

armas de fuego desde “sobrados” armados sobre los restos de la presa atacada. En algunos

casos se armaron sobre la presa trampas con armas de fuego que se activan cuando el jaguar

vuelve a alimentarse (armadillas). Algunos informantes describieron también que algunos

ganaderos envenenan a la presa para eliminar el jaguar cuando este vuelve a comer. Estas

estrategias de caza se basan en el conocimiento de los pobladores de que el jaguar casi

siempre regresa a consumir la presa que captura.

4.4 Discusión

4.4.1. Las percepciones de los pobladores rurales sobre el jaguar

La mayor parte de los habitantes rurales consideraron que el jaguar es una especie que debe

ser conservada. Esto es similar a lo encontrado en estudios previos con la especie en varias

regiones de Brasil (Zimmerman et al. 2005, Santos et al. 2008) y en los propiedades aledañas

del Parque Nacional do Iguaçu, Brasil (Conforti y Azevedo 2003). Sin embargo, el 41% de

los entrevistados dijeron que las autoridades deberían remover a un jaguar si se encuentra

dentro de su propiedad. De esta manera, una parte significativa de las personas estuvo de

acuerdo con conservar la especie, pero no con la idea de convivir en proximidad con ella, lo

que es coincidente con lo señalado por Zimmerman et al. (2005) para el Pantanal. Estos

resultados sugieren que la conservación de la especie es muy dependiente de la existencia de

áreas protegidas y que su conservación en áreas pobladas es difícil de conciliar.

81

La mayor parte de los entrevistados coincidió en que el jaguar es una especie importante para

la selva por su función en el ecosistema. Este resultado es contrastante con lo encontrado por

Conforti y Azevedo (2003) en áreas cercanas de Brasil, quienes describen que sólo el 21% de

sus entrevistados le asignó importancia ecológica a la especie. Estos autores sugieren que el

escaso conocimiento mostrado por las personas encuestadas, podría deberse a su bajo nivel

educativo. Si bien, en este estudio no tengo información sobre el nivel de educación formal

recibido por los entrevistados, para el departamento Gral. M. Belgrano (mayor proporción de

entrevistados) se considera una tasa de analfabetismo elevada, cercana al 12% (INDEC

2001). Sin embargo, es posible que las diferencias en el conocimiento mostrado entre los dos

trabajos se deban a los diferentes métodos utilizados en ambas investigaciones, preguntas

cerradas con opciones de respuesta en Conforti y Azevedo (2003) y abiertas en este y/o a las

numerosas campañas de educación ambiental desarrolladas durante los últimos 10 años en el

norte de Misiones (e.g. Campaña Yaguareté).

El jaguar fue percibido como un animal peligroso para el hombre por la mitad de las

personas y las respuestas no estuvieron relacionadas con el conocimiento por parte del

encuestado de algún caso de ataque a personas. La ausencia de esta relación es coincidente

con lo encontrado por Santos et al. (2008) que encontró que la percepción de peligrosidad del

jaguar fue variable entre distintas regiones de Brasil, pero no estuvo relacionada con el

número de personas que conocían casos de ataques al hombre. De esta manera, es probable

que la percepción sobre la peligrosidad de la especie esté más relacionada con cuestiones

culturales que con la experiencia o el riesgo real que la especie representa (Conforti y

Azevedo 2003, Altrichter et al. 2006).

Un porcentaje muy bajo de los entrevistados consideró al jaguar un animal perjudicial para

su chacra, y esta percepción no estuvo relacionada con el hecho de que el encuestado

practicara la ganadería como actividad económica. Asimismo, un muy bajo porcentaje

consideró que los jaguares son una amenaza importante para sus animales. Sin embargo, la

mitad de los entrevistados señaló que si un jaguar está en su propiedad, sus animales podrían

sufrir ataques. Estos resultados sugieren que la percepción actual sobre la amenaza de los

jaguares a los animales domésticos está más relacionada con la baja probabilidad de que un

jaguar se acerque a su propiedad, que con el riesgo que los entrevistados creen que

naturalmente constituyen los jaguares para sus animales.

82

La población de jaguares del Corredor Verde ha sufrido un notable caída poblacional entre

los años 1995 y 2004 (Paviolo et al. 2008, Capítulo VII) y la especie ha desaparecido de

algunas zonas alejadas de las áreas protegidas e incluso en alguna de ellas, como el Parque

Provincial Foerster y el Parque Provincial Esperanza (De Angelo 2009). Esta tendencia ha

sido percibida por la mayor parte de los entrevistados que dijo que la especie es menos

abundante que en el pasado, lo que posiblemente esté influyendo de manera significativa en

la relativamente baja percepción del riesgo que constituye el jaguar para sus animales

domésticos.

Más de la mitad de los pobladores mencionaron algún tipo de manejo que podría servir para

reducir la depredación de los jaguares sobre sus animales. Sin embargo, ante la hipotética

presencia del animal o de ataques a los animales domésticos, muy pocos entrevistados

sugirieron que el propietario o las autoridades deberían aplicar alguna de estas medidas, lo

que contrastó con la gran proporción de personas que sugirieron que se debía matar o retirar

al jaguar. De esta manera, si bien los habitantes sugirieron algunas medidas de manejo, no se

mostraron muy dispuestos a implementarlas, y prefirieron la remoción o muerte del animal a

cualquier otro tipo de medidas.

4.4.2 La mortalidad de jaguares de origen antrópico

La caza de jaguares, ya sea por conflicto o por cazadores, fue la mayor causa de mortalidad

de origen antrópico observada durante el período estudiado, lo que es coincidente con la

percepción de los habitantes rurales del área de estudio. Sin embargo, la mayoría de los

jaguares fueron cazados por cazadores que estaban esperando otras presas y en menor

medida por conflictos con animales domésticos, contrariamente a lo percibido por los

entrevistados. Esta percepción errónea podría deberse a que los casos de ataques de jaguares

al ganado son muy comentados en la comunidad, gran parte de la cual percibe al hecho como

una injusticia y entiende, y hasta aprueba, la caza del jaguar cuando se pierde un animal

doméstico. Por el contrario, la caza de un jaguar sólo como trofeo o para vender su cuero es

menos comprendida y justificada por la mayoría de los miembros de la comunidad, por lo

que posiblemente estos casos sean conocidos solo por un grupo reducido de personas y

percibidos como menos frecuentes.

De acuerdo con lo expresado por casi la mitad de los entrevistados, los cueros de la especie

83

se venden en la actualidad. Según los informantes claves la mayor parte de los cueros

provienen de la caza casual de la especie, aunque podría haber algunas personas que se

dedican a cazar jaguares con fines comerciales (e.g caso del cebo con peces envenenados en

Brasil). Si bien no parece haber una red organizada de tráfico de cueros, la mayoría de los

informantes mencionaron que son vendidos principalmente en Paraguay. Sin embargo, en el

año 2007 el gobierno de Misiones decomisó un cuero que estaba intentando ser vendido a

través internet, por lo que las formas de comercializarlos parecen ser variadas.

Las muertes o remociones por conflicto fueron más frecuentes que las muertes por cazadores

en el período 1995-2003 y se observó el patrón contrario en el período 2004-2009. La mayor

proporción de muertes de jaguares por conflicto en el primer período es coincidente con años

en los que existió una gran cantidad de ataques de jaguares al ganado en la región (Schiaffino

et al. 2002, Conforti y Azevedo 2003, MERNyT 2008).

La alta ocurrencia de ataques a ganado por jaguares en ese período coincidió con una drástica

declinación en las poblaciones de pecaríes labiados en la región (Azevedo y Conforti 2008,

Paviolo et al. 2009a), especie que constituía la presa principal del jaguar a principios de la

década de 1990. (Crawshaw 1995). Azevedo y Conforti (2002) documentaron un aumento

considerable en el número de ataques registrados en los alrededores del Parque Nacional do

Iguaçu en los años 1998 y 1999, luego de la desaparición de los pecaríes labiados en 1997.

Durante este período, el ganado constituyó la presa principal del jaguar en el Parque

Nacional do Iguaçu (Azevedo 2008), sin que haya sido registrada en estudios de dietas

previos en el área (Crawshaw 1995). De esta manera, es probable que la falta de su principal

presa haya motivado un aumento en la depredación de ganado por parte de los jaguares

(Conforti y Azevedo 2003), lo que habría provocado un aumento en el número de jaguares

muertos por conflicto.

Durante el período 2003-2009 la caza de jaguares por conflicto desaparece, lo que coincide

con un menor número de denuncias sobre ataques en la provincia y en la región (MERNyT

2008, Karina Schiaffino com. pers.). Las causas de la disminución del conflicto muy

probablemente estén relacionadas con declinación de la población de jaguares, ya que las

poblaciones de pecaríes labiados no se han recuperado y tampoco han ocurrido cambios

significativos en el manejo del ganado ni en el desarrollo de la actividad en la región.

84

A pesar de la disminución del conflicto, la muerte de jaguares parece haber continuado

provocada principalmente por cazadores furtivos. Si bien la mayoría de los cazadores no se

dedican a cazar jaguares activamente, una gran proporción de ellos les dispararía si los

encuentra mientras está esperando otras presas. Los jaguares y cazadores furtivos persiguen

las mismas presas (Jorgenson y Redford 1993, Giraudo y Abramson 1998), por lo que

podrían coincidir en los lugares donde cazan (e.g saleros naturales, fruteras, etc.). Esto podría

determinar que la probabilidad de encuentro sea mayor y que, aún a bajas densidades de

jaguares, exista una alta probabilidad de que algunos jaguares sean cazados.

Los resultados del estudio sugieren que las causas de mortalidad inducidas por humanos

pueden variar a causa de cambios en la disponibilidad de presas y la abundancia de jaguares

en un período relativamente corto de tiempo. De esta manera, las actividades de monitoreo

resultan fundamentales para la elaboración y actualización de las estrategias de conservación

de la especie. Por otra parte, es esperable que variaciones espacio-temporales en la

abundancia de presas y jaguares y la disponibilidad de ganado, determinen cambios en los

conflictos con el hombre. De esta manera, considero importante la realización de

relevamientos similares al de este capítulo en áreas con mayor actividad ganadera y mayor

historia de conflicto (como la zona de Montecarlo o la del Valle del Cuña Pirú).

4.4.3 El efecto de la mortalidad causada por humanos en la población de

jaguares

La mayor parte de los jaguares muertos por causas antrópicas se concentraron fuera o en los

bordes de las áreas protegidas de la región, por lo que es posible que esas áreas constituyan

sumideros para la población de jaguares como ocurre con muchas especies de grandes

carnívoros (Woodroffe y Ginsberg 1998, De Angelo 2009). Si consideramos la configuración

actual del paisaje en el norte de Misiones y que los jaguares realizan normalmente grandes

desplazamientos (>13 km, Tabla 6.2 y Apéndice 2), es probable que una gran proporción de

los individuos de la población se encuentren frecuentemente en áreas de borde donde corren

mayor riesgo de ser cazados, lo que seguramente torna a esta población muy vulnerable

(Woodroffe y Ginsberg 1998).

Contrariamente a lo esperado, no hubo diferencias en el número de jaguares muertos entre

los períodos del estudio. Por lo tanto, estos resultados no explicarían la marcada declinación

poblacional de los jaguares ocurrida en la región entre los años 1995 y 2004 (Paviolo et al.

85

2008, Capítulo VII) y la estabilidad en los valores de densidad encontrados entre el 2004 y el

2008 (Capítulo VII).

Existen al menos tres explicaciones posibles sobre por qué los datos de mortalidad de este

estudio no fueron mayores en el primer período (1995-2004) como sería esperado por la

declinación que sufrió esta especie. Una de ellas podría estar relacionada con que una gran

parte de la mortalidad de jaguares no se haya producido por causas antrópicas. Es posible

que, ante la declinación de los pecaríes labiados, haya ocurrido una alta mortalidad de

jaguares por causas naturales tales como inanición o enfermedades como fue observado en

otras especies de felinos ante la declinación de sus principales presas (Poole 1994, Edwards

et al. 2001, Pereira et al. 2006). Otra posible causa es que, ante la declinación de su principal

presa muchos de los jaguares hayan emigrado y hayan sido cazados fuera del área relevada

en este estudio (Poole 1994, Pereira et al. 2006). Conforti y Azevedo (2003) registraron la

muerte de 30 jaguares entre 1995-1997 en el vecino Parque Nacional do Iguaçu y Crawshaw

(2002) sugiere que entre 1994 y 2002 habrían muerto unos 70 animales en esa área protegida,

cuya población en 1995 fue estimada en 64 animales (Crawshaw 1995). De esta manera, la

alta mortalidad observada en esa área durante ese período podría haber provocado la

declinación de la población en toda la zona norte del Corredor Verde. Finalmente, es posible

también que en mis datos exista una subestimación del número de jaguares muertos durante

el primer período con respecto al segundo. Es probable que algunos de los datos más

antiguos puedan haber sido olvidados por los informantes claves y que el hecho de haber

estado trabajando personalmente en el área entre el 2003 y el 2009, me haya permitido

registrar una mayor proporción de los casos del segundo período con respecto al primero.

El promedio de jaguares eliminados en la región por causas antrópicas fue de cerca tres

jaguares por año (período 1995-2009). De acuerdo a los resultados de los recientes

relevamientos poblacionales del N de Misiones y el potencial reproductivo de los jaguares es

posible que actualmente la sub-población de esta región no pueda soportar una mortalidad

por causas antrópicas de esa magnitud sin sufrir una declinación poblacional (Capítulo VII).

Considerando que el área evaluada en este capítulo es la que presenta mejores niveles de

protección contra la caza furtiva y abundancia de la especie en todo el Corredor Verde

(Paviolo et al. 2008 y Capítulo VI), es posible que la situación de conservación de la especie

en Misiones sea sumamente crítica. Esto es coincidente con un Análisis de Viabilidad

86

Poblacional espacialmente explícito para esta población, que indica que la población tiene

una alta probabilidad de extinción en los próximos 50 años (Londsdorf et al. en prep.). Este

análisis sugiere que la mayor amenaza a esta población es la caza de jaguares por parte de

cazadores y que la medida que más aumenta la probabilidad de supervivencia es la

disminución del número de cazadores y la distancia recorrida por los mismos (Lonsdorf et al.

en prep.).

De acuerdo a los resultados de estos estudios, los esfuerzos de conservación sobre la especie

deberían estar direccionados principalmente a erradicar la caza de jaguares (ver también

Capítulo III). Sin embargo, actualmente los recursos humanos y económicos destinados en la

región son insuficientes para garantizar un buen nivel de protección contra la caza furtiva

(Paviolo et al. 2009a). Para lograr una mejora en este sentido, es necesario destinar más

guardaparques a las tareas de control y proveerlos de los medios adecuados para desarrollar

su actividad (vehículos, combustible y otros equipamientos). Asimismo, resulta prioritario

coordinar los esfuerzos de protección entre distintas instituciones ya que los jaguares de la

región se desplazan entre áreas de distintas jurisdicciones (nacionales, provinciales y

privadas) e incluso entre diferentes países (Crawshaw 1995, Paviolo et al. 2006a).

Conjuntamente con el aumento de los niveles de protección, es necesario mejorar la

aplicación de las leyes de protección sobre la especie. Actualmente existe una falta de

consenso en cuanto a las leyes que deben ser aplicadas (existen leyes nacionales y

provinciales), lo que motivó recientemente la realización de un taller para el tratamiento del

tema (APN 2010). Asimismo, es necesario continuar campañas de difusión y educación

tendientes a informar sobre la crítica situación poblacional de la especie y la importancia de

protegerla (e.g Campaña Yaguareté). Estas campañas deberían incluir también información

sobre operativos exitosos contra la caza furtiva del jaguar y sus presas, y las sanciones

aplicadas, como una forma de desalentar la práctica de la caza furtiva (Galster y Eliot 1999).

A pesar de que la muerte de jaguares por conflicto no es frecuente en la actualidad, la

situación poblacional de la especie exige minimizar el riesgo de muerte de jaguares por esta

causa. De esta manera, es necesario hacer un detallado monitoreo de la ocurrencia de

posibles casos de ataques a los animales domésticos e impulsar el uso de medidas de manejo

que minimicen la posibilidad de conflicto (Crawshaw 2002). Para ello es necesario destinar

fondos y personal capacitado para el desarrollo de esa tarea. En casos de ataques se deberá

87

compensar al damnificado (ley de grandes felinos de la Provincia de Misiones), pero no sin

antes exigir la adopción de medidas tendientes a reducir nuevos ataques. La remoción del

animal debería ser considerada sólo como última opción. Finalmente, será necesario

coordinar una planificación del uso del territorio entre las distintas entidades

gubernamentales, evitando las políticas de impulso de la actividad ganadera en los

alrededores de las áreas protegidas o los grandes remanentes de selva.

88

CAPÍTULO V. Ecología comparada del jaguar y el puma

en el Bosque Atlántico de Misiones

5.1 Introducción

Uno de los factores que puede limitar la distribución y la abundancia de una especie es la

presencia de especies competidoras (Connell 1983, Begon et al. 1988). La teoría de

Competencia y la teoría de Nicho sostienen que la coexistencia de especies

morfológicamente similares puede dar lugar a interacciones que produzcan una segregación

de nichos (Levin 1968, Pianka 1978, Begon et al. 1988). El principio de exclusión

competitiva postula que cuando los recursos son limitantes, dos especies similares pueden

coexistir solamente a través de la diferenciación de sus nichos (Schoener 1974, Begon et al.

1988, Dayan y Simberloff 2005, Davies et al. 2007).

Existen dos mecanismos de competencia entre especies, uno es el de explotación, en el que

los competidores reducen la cantidad de recursos disponibles para la otra especie, y el otro es

el de interferencia, en el que un organismo reduce la habilidad del otro para hacer uso de esos

recursos (Carothres y Jaksic 1984). Tradicionalmente los estudios sobre competencia han

tratado de encontrar evidencias de competencia por explotación (Carothres y Jaksic 1984,

Linnel y Strand 2000). Sin embargo, la competencia por interferencia ha recibido más

atención en los últimos años, y se ha encontrado evidencia de que juega un papel clave en las

interacciones entre especies de carnívoros (Polis et al. 1989, Hersteinsson y Macdonald

1992, Creel y Creel 1996, Durant 1998, Palomares y Caro 1999; Linnel y Strand 2000,

Donadio y Buskirk 2006). Por lo general, ambas formas de competencia aumentan con el

grado de superposición en el uso de los recursos y cuando los mismos son limitados (Karanth

y Sunquist 1995, 2000, Linnel y Strand 2000, Donadio y Buskirk 2006)

Los mecanismos que permiten la coexistencia de especies similares han sido objeto de debate

durante muchas décadas (MacArthur y Levin 1967, Levin 1968, Schoener 1974, Carothers y

Jaksic 1984, Kronfeld-Schor y Dayan 2003). La mayoría de los trabajos realizados con

carnívoros sugieren que estos mecanismos están relacionados con diferentes variables, tales

como el uso de distintos tipos de presas (Gittleman 1985, Karanth y Sunquist 1995, 2000,

89

Hart et al. 1996, Taber et al. 1997), distintos hábitats (Johnson y Franklin 1994, Palomares et

al. 1996, Fedriani et al. 1999), diferentes patrones de actividad (Fedriani et al. 1999, Karanth

y Sunquist 2000, Di Bitetti et al. 2009) o la evitación del uso del espacio en el mismo tiempo

(Schaller y Crawshaw 1980, Emmons 1987, Jimenez et al. 1996, Creel y Creel, 1996,

Palomares et al. 1996, Durant 1998, Sconamillo et al. 2003).

El jaguar y el puma son los mayores depredadores terrestres de América Neotropical y

coexisten en toda el área de distribución de los jaguares (Curier 1983, Seymour 1989,

Sunquist y Sunquist 2002). Debido a su proximidad filogenética, su similitud morfológica y a

la extensa área en la que estos depredadores viven en simpatría, es esperable que hayan

desarrollado mecanismos de diferenciación ecológica que faciliten su coexistencia (Emmons

1987, Nuñez et al. 2000).

Distintos estudios muestran que la dieta de ambos felinos es muy variable, utiliza una gran

diversidad de especies como presas y tienen distinto grado de superposición entre sí

(Emmons 1987, Crawshaw 1995, Taber et al. 1997, Núñez et al. 2000, Perovic 2002b,

Oliveira 2002, Scognamillo et al. 2003 Weckel et al. 2006 Azevedo 2008). En general, los

jaguares tienen un nicho trófico más reducido que los pumas y las presas que consumen son

en promedio mayores (Oliveira 2002). Debido a ello, es que se ha sugerido que ante una

disminución en la abundancia de presas grandes, los pumas podrían tener una ventaja

competitiva con respecto a los jaguares por poder subsistir con presas más pequeñas y

variadas (Nuñez et al. 2000, Scognamillo et al. 2003, Novack et al. 2005, Haines 2006).

En cuanto al uso del hábitat, la información disponible muestra diferentes patrones. Los

jaguares tienden a usar las zonas más húmedas y los pumas las más secas en el Cerrado y en

el norte del Bosque Atlántico del Alto Paraná (BAAP), lo que podría atribuirse a preferencias

de hábitat (Silveira 2004, Cullen 2006). Sin embargo, en muchas áreas existe una gran

superposición en el uso del hábitat entre estas dos especies (Crawshaw 1995, Taber et al.

1997, Nuñez et al. 2002, Scognamillo et al. 2003, Harmsen et al. 2009). También se ha

sugerido que los pumas tienden a evitar los hábitats más usados por los jaguares (Schaller y

Crawshaw 1980, Emmons 1987, Crawshaw y Quigley 1991), o bien que ambas especies

evitan usar las mismas áreas al mismo tiempo (Schaller y Crawshaw 1980, Emmons 1987,

Scognamillo et al. 2003, Harmsen et al. 2009). Sin embargo, Nuñez et al. (2002) encontraron

una alta superposición tanto en el uso del espacio como en el del tiempo entre individuos de

90

estas dos especies. Los patrones de actividad de jaguares y pumas son en general similares,

encontrándose una alta superposición (Scognamillo et al. 2003, Noss et al. 2004, Harmsen et

al. 2009), aunque en BAAP, la segregación en el uso del tiempo estuvo relacionada con el

nivel de protección del área (Paviolo et al. 2009b).

Ambas especies tienen una gran variación de tamaño corporal en las distintas regiones donde

habitan (Sunquist y Sunquist 2002). La relación de pesos entre jaguares y pumas viviendo en

simpatría es variable entre distintas regiones del Neotrópico (Tabla 5.1). Estas diferencias de

tamaño podrían tener relación con mecanismos que permiten la coexistencia de pumas y

jaguares, como puede ser la diferente selección de presas o la evitación de una especie por

parte de la otra. Palomares y Caro (1999) y Donadio y Buskirk (2006), sugieren que los casos

de depredación entre carnívoros, son más frecuentes cuando el depredador pesa entre 2 y 5,4

veces más que el carnívoro víctima del ataque. Cuando las diferencias de peso son menores,

el riesgo del atacante de ser lastimado durante la interacción aumenta considerablemente, por

lo que los intentos son menos frecuentes (Palomares y Caro 1999, Donadio y Buskirk 2006).

Por el contrario, cuando la diferencia de peso es mayor a 5,4 veces, ya no existe el incentivo

de eliminar a la otra especie, debido a que deja de ser un competidor por las mismas presas

(Palomares y Caro 1999, Donadio y Buskirk 2006).

En el BAAP las hembras de puma pesan cerca de la mitad que las de jaguar y la diferencia es

aún mayor con los machos de jaguar (Tabla 5.1). Por el contrario, los machos de puma pesan

más de la mitad que los machos y las hembras de jaguar (Tabla 5.1). De esta manera, de

acuerdo a lo sugerido por Palomares y Caro (1999) y Donadio y Buskirk (2006), es posible

que las hembras de puma se enfrenten a un riesgo de ataque mucho mayor por parte de los

jaguares que los machos de puma. Una de las hipótesis que pondré a prueba con este trabajo

es que la respuesta de los pumas a la presencia de los jaguares dependerá del riesgo que

corren de ser atacados y este será dependiente del sexo. Bajo esta hipótesis predigo que las

hembras de puma tendrán una menor superposición en el uso del espacio o el tiempo con los

jaguares, que los machos de puma.

91

Tabla 5.1. Pesos medios (kg) de jaguares y pumas de distintos sexos y sus relaciones de pesos en

distintas áreas donde los felinos viven en simpatría.

Especie Venezuela Centroamérica BAAP

Jaguar ♂ 105 56 87

♀ 67 42 69

Puma ♂ 51 58 53

♀ 25 30 36

Relación de pesos ♂ jaguar-♂ puma 2,1 1 1,6

♂ jaguar-♀ puma 4,2 1,9 2,4

♀ jaguar-♂ puma 1,3 0,7 1,3

♀ jaguar-♀ puma 2,7 1,4 1,9

Fuentes: Crawshaw 1995, Sunquist y Sunquist 2002, Scognamillo et al. 2003, Cullen 2006 y datos

propios no publicados.

Los cambios en la abundancia en las poblaciones de los carnívoros pueden ocasionar

cambios en sus relaciones ecológicas (Karanth y Sunquist 1995, Lindstrom et al. 1995,

Smedshaug et al. 1999, Tannerfeldt et al. 2002). La disminución de la abundancia de un

depredador dominante podría disminuir su capacidad para agredir e interferir sobre otras

especies (Lindstrom et al. 1995, Smedshaug et al. 1999, Linnell y Strand 2000, Tannerfeldt

et al. 2002). De acuerdo a los resultados de este estudio (ver Capítulo VI), los jaguares son

entre 4,5 y 5,8 veces menos abundantes en áreas con menores niveles de protección (AMP)

que en las áreas mejor protegidas (AP). De esta manera, es probable que el efecto de

competencia por interferencia sobre los pumas se vea reducido en áreas con menor

protección. Otra hipótesis que pondré a prueba con este trabajo, es que el efecto de

competencia por interferencia de los jaguares sobre los pumas depende principalmente de la

abundancia de los jaguares. Una predicción de esta hipótesis es que en las áreas con menor

protección contra la caza, y en consecuencia menor abundancia de jaguares, los pumas

reducirán sus mecanismos para evitar a los jaguares, teniendo un mayor solapamiento en el

uso del espacio y del tiempo.

92

El objetivo de este capítulo fue describir la dieta, el uso del hábitat y los patrones de

actividad de jaguares y pumas, con el fin de evaluar los requerimientos de estas especies y

poner a prueba distintas hipótesis sobre los mecanismos que permiten su coexistencia en la

región.

5.2 Metodología

El trabajo fue desarrollado en diferentes áreas del Corredor Verde de Argentina y Brasil. La

región contiene áreas de selva en distintos estados de conservación y con diferentes presiones

de cacería (Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008). Entre el año 2003 y el 2008 realicé

cinco muestreos con cámaras trampas en tres áreas con distintos niveles de protección contra

la caza furtiva con el fin de estimar la densidad y evaluar el uso del hábitat y los patrones de

actividad de jaguares y pumas (Figura 2.4). Durante el mismo período se colectaron

estómagos de animales atropellados y heces de ambas especies para describir su dieta. Estas

muestras fueron colectada durante el trabajo de campo de este proyecto y a través de la red

de voluntarios formada para evaluar la distribución de ambas especies en la región (De

Angelo 2009, De Angelo et al. en prensa).

5.2.1 Los muestreos con cámaras trampas

Una extensa descripción de las áreas de estudio y las características de los muestreos con

cámaras trampas fueron expuestas en el Capítulo II, por lo que en esta sección me limitaré a

mencionar sus características generales y las que tengan relación con el tema tratado.

El área de Urugua-í fue muestreada con cámaras trampas en dos oportunidades, una en el año

2003 y otra en el año 2008. Esta área comprendió el Parque Provincial Urugua-í, la Reserva

de Vida Silvestre Urugua-í y el predio Campo de los Palmitos, que pertenece a la empresa

forestal Alto Paraná S.A. (Apéndice 1a). Debido a la escasez de medios y guardaparques para

realizar controles, el área sufría una presión de caza media (Tabla 2.2, Di Bitetti et al. 2008a,

Paviolo et al. 2008, 2009a).

El área de la Reserva de Biósfera Yabotí (RBY) fue muestreada en el año 2005 y comprendió

el Parque Provincial Esmeralda y propiedades privadas vecinas (Apéndice 1b). La extracción

forestal es intensa en todas las propiedades privadas, a excepción de una propiedad (105 km2)

ubicada al norte del Parque Provincial Esmeralda que pertenece a Forestal Montreal S.A.,

donde la extracción es menor (Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2009a). La presión de

93

caza fue muy alta en la mayor parte de la RBY a excepción de las áreas protegidas y la

propiedad de Forestal Montreal S.A., donde fue relativamente más leve (Tabla 2.2, Di Bitetti

et al. 2008a, Paviolo et al 2008, 2009a).

El área del Parque Nacional Iguazú (PNI) fue muestreada en los años 2004, 2006 y 2008. El

PNI puede ser considerado como una de las áreas mejor protegidas del BAAP (Giraudo et al.

2003) y sufre una baja presión de caza en el área central, donde desarrollé el primer muestreo

(Tabla 2.2, Paviolo et al. 2008). Durante los muestreos subsiguientes amplié el área

estudiada, incluyendo el área de Reserva del PNI, la Reserva Forestal San Jorge, la parte

oeste del Parque Nacional do Iguaçu y el Parque Provincial Puerto Península (Figura 2.4 y

Apéndices 1c, 1d, 1e). Estas áreas tuvieron un menor nivel de protección que el área central

del PNI y mayor actividad de cazadores (Tabla 2.3).

Los cinco muestreos con cámaras trampas variaron levemente en cuanto el esfuerzo y el

número de estaciones de muestreo. El esfuerzo total fue de 12.843 días trampa que estuvo

repartido en 216 estaciones de muestreo (Tabla 2.1). Cada estación de muestreo consistió en

un par de cámaras trampas enfrentadas entre sí y ubicadas a los costados de caminos

vehiculares o sendas abiertas en la selva. Las cámaras trampas funcionaron las 24 horas,

exceptuando algunas pocas estaciones. La descripción del hábitat en cada estación la realicé

mediante una caracterización cualitativa de la cobertura del dosel (alta, media y baja) y la

abundancia del bambú en el sotobosque (alta, media y baja). Asimismo, las estaciones fueron

mapeadas en un Sistema de Información Geográfico (ArcView 3.2, ESRI, Redlands, USA)

con información sobre ríos, suelos, caminos y áreas protegidas. Mediante este programa medí

la distancia al río más cercano, la distancia a las principales vías de entrada de cazadores

(DVEC) y la ubicación de la estación con respecto al nivel de protección del área (bueno para

el área central de Iguazú, malo para las propiedades privadas de Yabotí salvo Forestal

Montreal y medio para el resto de las áreas).

Los muestreos en cada área de estudio constaron de dos períodos, uno preliminar y uno de

muestreo sistemático. El período preliminar tuvo como objetivo identificar los mejores

lugares para registrar a los jaguares y pumas, por lo que las estaciones se ubicaron sin seguir

un patrón regular. El período de muestreo sistemático tuvo la finalidad de estimar la densidad

de jaguares y pumas, por lo que las estaciones estuvieron distribuidas a intervalos

relativamente regulares y contaron con un esfuerzo de muestreo similar.

94

5.2.1 Análisis de la dieta

La descripción de la dieta de las especies se realizó a partir del análisis de los restos de presas

presentes en sus heces y en pocas ocasiones, a través del contenido estomacal de animales

atropellados (Palacio 2009). Las heces de jaguares y pumas son muy semejantes, por lo que

la identificación específica por sus características morfológicas es muy complicada (Emmons

1987, Aranda 1994, Taber et al. 1997). Un método comúnmente utilizado es la identificación

de las heces mediante la observación de huellas cercanas (Emmons 1987, Crawshaw 1995,

Azevedo 2008). Sin embargo, este método presenta la desventaja de que es probable

identificar incorrectamente a las heces, debido a la posible presencia de huellas de otra

especie en el sitio de colecta (Palacio 2009). Para la identificación específica de las heces de

los felinos, se utilizó una técnica mediante la cual se recupera el ADN de las células del

epitelio intestinal que quedan en las heces, para luego identificarlo con marcadores

específicos de ADN mitocondrial (Haag et al. 2009). Este trabajo fue desarrollado por el Dr.

Carlos De Angelo y la Dra. Taiana Haag como parte de sus trabajos de tesis doctorales (De

Angelo 2009, Haag 2009).

Se identificaron un total de 11 heces de jaguar y 19 de puma. Otras seis heces fueron

identificadas como pertenecientes al género Puma sin poder diferenciar entre Puma concolor

y Puma yagouaroundi, debido a que presentaron características genéticas intermedias entre

ambas especies. Estas heces fueron medidas y finalmente catalogadas como puma por tener

diámetros superiores a 3 cm (Chame 2003), totalizando así 25 heces de puma (Palacio 2009).

Adicionalmente se analizaron los contenidos estomacales de dos pumas que fueron

atropellados en las rutas Nacionales Nº 12 y Nº 101 que cruzan el Parque Nacional Iguazú

(Palacio 2009).

El análisis de la dieta fue desarrollado por la Licenciada Lucía Palacio como parte de su

trabajo de tesis de Licenciatura en Biología en la Universidad de Mar del Plata bajo mi

dirección y la del Dr. Mario S. Di Bitetti (Palacio 2009). Algunos de los resultados de dieta

de este capítulo ya fueron presentados en su tesis, aunque existen diferencias en los análisis

desarrollados.

Se analizó la fracción macroscópica de los restos de las presas presentes en las heces (huesos,

uñas, molares y escamas) y se las identificó a nivel de especie por comparación con material

de referencia de la colección del Centro de Investigaciones Ecológicas Subtropicales de la

95

Administración de Parques Nacionales (Palacio 2009). Los pelos de las presas fueron

descriptos mediante observaciones macroscópicas y microscópicas, e identificados mediante

comparación con una Guía digital de pelos de los mamíferos de Misiones elaborada para tal

fin (Palacio 2009).

Para estimar la biomasa consumida por cada especie utilicé el método propuesto por

Ackerman et al. (1984), que tiene en cuenta la variación de tamaños de las presas

consumidas. Ackerman et al. (1984), a partir de resultados de trabajos experimentales con

pumas, sugieren que para estimar la biomasa consumida por esta especie se debe aplicar la

fórmula: Y=1,98 + 0,035 X, donde Y es la biomasa de las presas consumidas por hez y X es

el peso vivo de la presa. Esta fórmula no se aplica para presas menores a 2 kg debido a que se

asume que se consumen enteras (Ackerman et al. 1984). Si bien esta fórmula fue desarrollada

para pumas, la utilicé también para estimar el aporte de biomasa de cada presa en la dieta de

jaguares, asumiendo que los tractos digestivos de los dos depredadores son similares (Iriarte

et al. 1990, Taber et al. 1997, Nuñez et al. 2000, Moreno et al. 2006, Scognamillo et al.

2003, Palacio 2009). Estimé el peso medio de la presa para cada especie como la media

geométrica, que es la suma de los logaritmos de los pesos en gramos de los ítems presa,

dividido por el número total de ítems presa (Jaksic y Braker 1983). Se utilizaron como pesos

de las presas o grupos de presas (ej. valor promedio de un Cricetidae) los valores de

referencia presentados en Crespo (1982) y Crawshaw (1995). Siguiendo el criterio aplicado

por otros autores que estudiaron la dieta de estas especies, clasifiqué a las presas como

grandes cuando su peso fue mayor a 15 kg, medianas cuando fue entre 1 y 15 kg y pequeñas

cuando fue menor a 1 kg (Iriarte et al. 1990, Taber et al. 1997, Oliveira 2002, Scognamillo et

al. 2003, Azevedo 2008).

Con el fin de determinar la amplitud de nicho para cada depredador utilicé el índice de Levin

(B) (Levin 1968), y el índice de Levin estandarizado (Colwell y Futuyma 1971) que permite

comparar la amplitud de la dieta con trabajos de otras regiones. El índice estandarizado varía

de 0 a 1, correspondiendo los valores cercanos a 0 a especies especialistas y los valores

cercanos 1 a especies generalistas. Para evaluar la superposición en la dieta de ambas

especies, estimé el índice de superposición de Pianka (Pianka 1973) que considera el

porcentaje de ocurrencia de las presas. Este índice varía entre 0 y 1, donde 0 representa una

nula superposición trófica y 1 representa la superposición máxima posible. Debido al bajo

96

número de muestras identificadas no me fue posible comparar la dieta de las especies entre

áreas con distinto nivel de protección, por lo que los resultados obtenidos se refieren a todas

las áreas en conjunto.

5.2.2 Análisis del uso del hábitat

Evalué el uso del hábitat de los pumas de distinto sexo y de los jaguares en general, mediante

los registros obtenidos por las cámaras trampas durante los muestreos de cada una de las

áreas y la información de las características del hábitat de cada estación de muestreo. Las

estaciones que funcionaron menos de 20 días o que funcionaron sólo de noche fueron

eliminadas para todos los análisis. Las estaciones de muestreo que funcionaron en diferentes

años (varias estaciones del PNI y San Jorge y algunas de Urugua-í) fueron consideradas

como una sola unidad para los análisis estadísticos. En estas estaciones, el esfuerzo de

muestreo y los registros de jaguares y pumas de los distintos años fueron sumados para

obtener un solo valor.

Utilicé las fotografías para identificar el sexo de cada individuo, utilizando como caracteres

diagnósticos a la presencia o ausencia de testículos, el tamaño de la cabeza con respecto al

cuerpo y su robustez general. En el caso de que no se tuviera certeza sobre el sexo del

animal, el dato fue descartado para el análisis sobre el uso del hábitat de los pumas pero

contabilizado para el análisis de los jaguares.

Para evaluar los factores que determinan la probabilidad de registrar a cada especie, realicé

regresiones logísticas tipo ANCOVA, en las que la variable dependiente fue si la especie fue

registrada o no en una estación de muestreo, y las variables independientes fueron: el nivel de

protección (tres niveles), la distancia a las vías de entradas de cazadores (DVEC), el esfuerzo

de muestreo, si la estación estaba ubicada en un camino o en una senda, la distancia al río

más próximo, el porcentaje de cobertura del dosel (tres niveles) y la abundancia de bambúes

en el sotobosque (dos niveles). Para seleccionar el modelo que mejor explica la probabilidad

de detección de las especies en una estación, incluí todas las variables en el modelo y fui

eliminando la de menor efecto (método paso a paso de eliminación progresiva) hasta obtener

el modelo final en el que todas las variables tuvieron un efecto estadísticamente significativo.

Para evaluar si existió una relación negativa o positiva entre las probabilidades de registrar a

jaguares y pumas de distintos sexos en las mismas estaciones de muestreo, realicé un test de

97

independencia, utilizando la presencia o ausencia de las especies como variable respuesta. Como

el esfuerzo de muestreo podría producir sesgos en los resultados (estaciones con mayor esfuerzo

es más probable que capturen a ambas especies y viceversa), analicé sólo los datos de cada uno

de los muestreos sistemáticos por separado, en los que todas las estaciones tuvieron un esfuerzo

similar. Debido al bajo número de registros de jaguares en los muestreos de Urugua-í y Yabotí no

fue posible hacer el análisis para estas áreas.

5.2.3 Análisis del patrón de actividad

Para describir el patrón de actividad de los distintos sexos de las dos especies, utilicé el

registro impreso en las fotografías obtenidas durante los muestreos preliminares y

sistemáticos de cada área de estudio. Consideré como registros independientes de una especie

en la misma estación a los que estaban separados por más de una hora de diferencia. Para

cada especie comparé el patrón de actividad diario entre individuos de distinto sexo y entre

áreas con mayores niveles de protección (AP, área central del PNI) y áreas con menores

niveles de protección (AMP, resto de las áreas muestreadas). Del mismo modo, comparé el

patrón de actividad general de los jaguares y los distintos sexos de pumas en áreas con

distintos niveles de protección. Para estos análisis utilicé el test de Mardia-Watson-Wheeler,

que permite determinar si existen diferencias entre dos distribuciones de frecuencia de

registros a lo largo del ciclo diario (Baschelet 1981).

5.3 Resultados

5.3.1 Análisis de la dieta

Las heces presentaron diámetros medios de 3,18 ± SE 0,53 cm (N=25) para puma y 3,61 ±

SE 0,48 cm (N=11) para jaguares, existiendo un gran solapamiento en el rango de tamaños

de las heces de las dos especies (entre 2,1-4,5 cm para las de pumas y entre 2,8-4,5 cm para

las de jaguar). De las 11 heces de jaguar analizadas se identificaron un total de 15 ítems

presas. El 100% de los ítems se pudo identificar a nivel específico, registrándose cinco

especies de mamíferos (Tabla 5.2). Considerando el aporte de biomasa relativo a la dieta del

jaguar, observamos que el 64% estuvo constituida por presas grandes (>15 kg), el 36% por

presas medianas (entre 1 y 15 kg), sin registrarse presas menores a 1 kg. La presa más

importante fue el pecarí de collar, que aportó el 54% de la biomasa consumida (Tabla 5.2). El

peso medio de las presas para el jaguar fue de 9,46 kg. La amplitud de nicho estimada

98

mediante el índice de Levin (B) para el jaguar fue de 3,13, mientras que la medida de la

amplitud de nicho estandarizada (Bsta) fue de 0,53.

Tabla 5.2. Dieta del jaguar en el BAAP a partir del análisis de las 11 heces encontradas. La

estimación de biomasa consumida se obtuvo mediante la fórmula propuesta por Ackerman et al.

(1984).

Especies presa Nº de heces con

presencia del ítem

%

ocurrencia

Peso de la

presa (kg)

%

biomasa

Orden Carnívora

Coatí (Nasua nasua) 2 16,67 5,5 14,3

Osito lavador (Pocyon cancrivorus) 1 8,33 10 7,6

Orden Artiodactyla

Corzuela roja (Mazama americana) 1 8,33 30 9,9

Pecarí de collar (Pecari tajacu) 6 50 22 54,1

Orden Pilosa

Oso melero (Tamandua tetradactyla) 2 16,67 4,5 14

De las 27 muestras de puma analizadas, se identificaron un total de 31 ítems presa. El 100%

de los ítems se pudo identificar a nivel específico, registrándose 14 especies de mamíferos y

una de reptil (Tabla 5.3). Considerando el aporte de biomasa relativo a la dieta del puma se

observa que el 48,6% estuvo constituido por presas grandes, el 49,4% por presas medianas y

el 2% por presas menores a 1 kg de peso. La presa más importante para el puma fue también

el pecarí de collar, que aportó el 26,2% de la biomasa consumida (Tabla 5.3). El peso medio

de las presas del puma fue de 8,39 kg. La amplitud de nicho estimada mediante el índice de

Levin (B) para el puma fue de 10,12 y la amplitud de nicho estandarizada (Bsta) fue de 0,65.

La superposición de nicho trófico entre el jaguar y el puma fue de 0,71 según el valor

obtenido con el índice de Pianka.

99

Tabla 5.3. Dieta del puma en el BAAP a partir del análisis de las 25 heces y dos estómagos. La

estimación de biomasa consumida se obtuvo mediante la fórmula propuesta por Ackerman et al.

(1984).

Especies presa Nº de muestras con

presencia del ítem

%

ocurrencia

Peso de la

presa (kg)

%

biomasa

Orden Lagomorpha

Tapetí (Sylvilagus brasiliensis) 1 3, 23 0,78 1,24

Orden Carnívora

Coatí (Nasua nasua) 4 12,9 5,5 13,82

Hurón chico (Galactis cuja) 1 3,23 1,1 1,75

Orden Artiodactyla

Corzuela roja (Mazama americana) 1 3,23 30 4,82

Corzuela enana (Mazama nana) 2 6,45 15 7,96

Pecarí de collar (Pecari tajacu) 6 19,35 22 26,23

Pecarí labiado (Tayassu pecarí) 2 6,45 30 9,63

Orden Rodentia

Cuis (Cavia aperea) 1 3,23 0,4 0,64

Agutí (Dasyprocta azarae) 4 12,9 3,2 13,3

Paca (Cuniculus paca) 1 3,23 10 3,7

Ratones (Flia Cricetidae) 2 6,45 0,05 0,16

Orden Didelphiomorphia

Comadreja (Didelphis sp.) 2 6,45 1,5 4,77

Orden primates

Mono aullador (Alouatta caraya) 1 3,23 6,2 3,49

Orden Pilosa

Oso melero (Tamandua tetradactyla) 1 3,23 4,5 3,4

Orden Squamata

Lagarto overo (Tupinambis merinae) 2 6,45 1,6 5,1

100

5.3.2 Uso del hábitat

Para los jaguares no fue posible utilizar análisis multivariados tipo ANCOVA para evaluar el

efecto conjunto de todas las variables, debido a que la ausencia de registros en el sitio con

menor nivel de protección, tornaba los modelos inestables. Al hacer los análisis sin incluir las

estaciones del área de menor nivel de protección, encontré que la probabilidad de registrar

jaguares fue mayor en estaciones ubicadas en caminos que en sendas (Wald χ2=25,48, gl=1,

P<0,0001), fue mayor en el área mejor protegida (protección: Wald χ2=4,29 gl=1, P=0,0382)

y aumentó con el esfuerzo de muestreo (Wald χ2=10,15, gl=1, P=0,0014), mientras las otras

variables no tuvieron efectos significativos (Apéndice 5).

Los análisis de regresiones logísticas indicaron que la probabilidad de registrar un puma

hembra fue mayor en caminos que en sendas (Wald χ2=21,34, gl=1, P<0,0001), fue mayor en

las áreas mejor protegidas (Wald χ2=14,42, gl=2, P=0,0007) y aumentó con el esfuerzo de

muestreo (Wald χ2=12,35, gl=1, P=0,0004), sin tener las otras variables efectos significativos

(Apéndice 5). La probabilidad de registrar un puma macho fue mayor en caminos que en

sendas (Wald χ2=5,95, gl=1, P=0,0146), a mayores valores de DVEC (Wald χ2=14,73, gl=1,

P=0,0001) y aumentó con el esfuerzo de muestreo (Wald χ2=20,40, gl=1, P<0,0001), sin

tener las otras variables efectos significativos (Apéndice 5).

Al comparar la probabilidad de registrar pumas de distintos sexos y jaguares en las mismas

estaciones, encontré que existió una relación positiva entre la probabilidad de registrar

jaguares y pumas hembras, siendo esta relación estadísticamente significativa para dos de los

tres muestreos analizados (Test de máxima verosimilitud Iguazú 2004: χ2=3,59, gl=1,

P=0,0583; Iguazú-San Jorge: χ2=12,19, gl=1, P=0,0005; Iguazú-San Jorge-Urugua-í χ2=5,3,

gl=1, P=0,0213). En cuanto a los pumas macho, existió la misma relación positiva con

respecto a los jaguares, siendo estadísticamente significativa para dos de los tres muestreos

(Test de máxima verosimilitud Iguazú 2004: χ2=3,98, gl=1, P=0,046; Iguazú-San Jorge:

χ2=2,91, gl=1, P=0,0878; Iguazú-San Jorge-Urugua-í χ2=8,31, gl=1, P=0,0039).

5.3.3 Patrones de actividad

Los jaguares tuvieron un patrón de actividad predominantemente crepuscular y nocturno con

poca actividad entre las 6 de la mañana y las 18 hs (Tabla 5.4 y Figura 5.1). No existieron

diferencias significativas en el patrón actividad de los jaguares entre las áreas con distintos

101

niveles de protección (Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=0,73 gl=2 P>0,5), ni entre los

individuos de distinto sexo (Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2= 3,38 gl=2 P>0,1).

Los pumas mostraron variación en los patrones de actividad tanto entre áreas con distinto

nivel de protección, como entre sexos. En el AP las hembras de pumas mostraron un patrón

de actividad predominantemente diurno, teniendo un marcado pico de actividad durante las

primeras horas de la mañana (Tabla 5.4 y Figura 5.1). En esta área, los pumas machos fueron

más nocturnos que las hembras, con menos de la mitad de sus registros entre las 6 y las 18

horas (Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=30,09 gl=2 P<0,001; Tabla 5.4 y Figura 5.1). Por

otra parte, el patrón de actividad de los machos en las AMP, fue similar al de los machos de

las AP (machos AP vs machos AMP Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=1,42 gl=2 P>0,1;

Tabla 5.4 y Figura 5.3). El patrón de actividad de las hembras en las AMP fue más nocturno

que en las AP (hembras AP vs hembras AMP Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=8,87 gl=2

P<0,05; Tabla 5.4 y Figura 5.4), mostrando un patrón de actividad similar al de los machos

(Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=2,84 gl=2 P>0,1; Tabla 5.4, Figura 5.2).

Al comparar el patrón de actividad entre los jaguares y los machos y hembras de puma en

áreas con distinto nivel de protección, encontré que el patrón de actividad de los pumas

machos y hembras fue diferente que el de los jaguares en las áreas protegidas (jaguares vs

pumas machos AP Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=8,21 gl=2 P<0,05; jaguares vs pumas

hembras AP Test de Mardia-Watson-Wheeler χ2=47,42 gl=2 P<0,001; Figura 5.1), mientras

que en las áreas con menores niveles de protección los patrones de actividad de jaguares y

pumas no fueron diferentes (jaguares vs pumas machos AMP Test de Mardia-Watson-

Wheeler χ2=3,01 gl=2 P>0,1; Figura 5.2; jaguares vs pumas hembras AMP Test de Mardia-

Watson-Wheeler χ2=2,03 gl=2 P>0,1; Figura 5.2).

Tabla 5.4. Porcentaje de actividad de jaguares y pumas de distinto sexo en áreas con distinto nivel de

protección. El número de registros fue de 50 para los jaguares hembras, 51 para los jaguares machos,

82 para los pumas hembras en las AP, 99 para los pumas machos en las AP, 25 para los pumas

hembras en las AMP y 109 para los pumas machos en las AMP.

   Áreas con mayor protección (AP)

Áreas con menor protección (AMP)

Hora del día jaguar ♀ jaguar ♂ puma ♀ puma ♂ puma ♀ puma ♂ Noche (18 a 6 hs) 82% 76% 22% 45% 46% 40% Día (6 a 18 hs) 18% 24% 78% 55% 54% 60%

102

Figura 5.1. Patrón de actividad de los jaguares, pumas machos y pumas hembras en el área mejor

protegida de Misiones (AP). El número de registros para cada especie fue de 101 para los jaguares, 99

para los pumas machos y 82 para las pumas hembras. Los jaguares no mostraron diferencias en el

patrón de actividad de machos y hembras por lo que se muestra la actividad de los dos sexos en

conjunto para esta especie.

Figura 5.2. Patrón de actividad del jaguar, pumas machos y pumas hembras en las áreas con menores

niveles de protección del Corredor Verde (AMP). El número de registros para cada especie fue de

101 para los jaguares, 109 para los pumas machos y 25 para las pumas hembras.

103

Figura 5.3. Patrón de actividad de los machos de puma en las áreas con distinto niveles de protección.

El número de registros fue de 109 para las áreas con menores niveles de protección (AMP) y de 99

para el área con mayores niveles de protección (AP).

Figura 5.4. Patrón de actividad de las hembras de puma en las áreas con distinto niveles de

protección. El número de registros fue de 25 para las áreas con menores niveles de protección (AMP)

y de 82 para el área con mayores niveles de protección (AP).

104

5.4 Discusión

5.4.1 Dieta

La dieta del jaguar en la región estuvo compuesta principalmente por mamíferos grandes y en

menor medida por mamíferos medianos. La importancia de los mamíferos de más de 15 kg

en la dieta del jaguar ha sido señalada por la mayoría de los estudios realizados, en los que

generalmente representaron más del 60% de la biomasa consumida (Schaller y Crawshaw

1980, Crawshaw y Quigley 1991, Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Crawshaw 1995, Aranda y

Sanchez-Cordero1996, Taber et al. 1997, Nuñez et al. 2000, Leite y Galvao 2002, Perovic

2002b, Scognamillo et al. 2003, Silveira 2004, Azevedo 2008). Los estudios donde los

mamíferos grandes representaron menos del 60% de la biomasa consumida por el jaguar

(Rabinowitz y Nothingam 1986, Emmons 1987, Chinchilla 1997, Novack et al. 2005,

Weckel et al. 2006), provinieron del Amazonas peruano y Centroamérica, donde los jaguares

son notablemente menores a los de otras regiones de Sudamérica (Sunquist y Sunquist 2002).

Este patrón sugiere que podría haber una relación positiva entre el tamaño de los jaguares y

la dependencia de las presas grandes en su dieta, y que probablemente en regiones donde los

jaguares son grandes como en el BAAP, dependerán mayormente de presas mayores a 15 kg.

Sin embargo, en muy pocos de los estudios desarrollados se evaluó la disponibilidad de

presas, por lo que hay que ser cautos sobre las causas y la efectiva existencia de esta relación.

Los pecaríes de collar constituyeron la presa más importante de los jaguares aportando más

de la mitad de la biomasa consumida. Los pecaríes fueron la presa silvestres más importante

en la dieta de los jaguares en la mayoría de los estudios realizados (Schaller y Crawshaw

1980, Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Crawshaw 1995, Aranda y Sanchez-Cordero 1996,

Chinchilla 1997, Crawshaw y Quigley 2002, Scognamillo et al. 2003, Silveira 2004,

Azevedo 2008) y han sido seleccionados activamente por los jaguares en muchas otras áreas

(Emmons 1987, Aranda 1994, Scognamillo et al. 2003, Weckel et al. 2006). Aranda (2002)

sugiere que la estructura corporal robusta y la gran fuerza de las mandíbulas del jaguar en

comparación con otros felinos grandes, podrían haber evolucionado para matar rápidamente a

presas potencialmente peligrosas como los pecaríes. Emmons (1987) sugiere que la baja

visibilidad y la poca predictibilidad de sitios donde encontrar presas en las selvas, podrían

influenciar fuertemente las decisiones de forrajeo. Los pecaríes tienen un comportamiento

105

grupal, ruidoso y dejan un fuerte olor a su paso. De esta manera, son presas fácilmente

localizables, lo que posiblemente junto a las adaptaciones de los jaguares para matarlos

rápidamente y con poco riesgo, constituyan factores importantes en la selección de los

pecaríes como presas en ambientes selváticos (Mendez Pontes y Chivers 2007).

Al comparar la dieta del jaguar con los estudios desarrollados anteriormente en la región,

encontramos que la proporción de pecaríes y corzuelas encontradas en este estudio, es similar

a la encontrada por Crawshaw (1995) para el Parque Nacional do Iguaçú (51% entre los dos

especies de pecaríes y 12 % de las dos especies de corzuelas si estimamos la biomasa

consumida con el modelo de Ackerman et al. 1984). Sin embargo, una notable diferencia

entre los dos estudios es la ausencia de pecarí labiado en mis muestras, que fue la especie

más consumida durante el estudio de Crawshaw (1995). Estudios realizados entre 1997 y

2001 sobre la dieta del jaguar en el Parque Nacional do Iguaçú, tampoco encontraron al

pecarí labiado como especie presa (Azevedo 2008). La ausencia de los pecaríes labiados en

ambos estudios puede ser explicada por una marcada declinación en la abundancia de esta

especie en el Parque Nacional do Iguaçu y la región norte Misiones (Azevedo y Conforti

2008, Paviolo et al. 2009a, Capítulo III). En el estudio de Azevedo (2008), los pecaríes de

collar constituyeron solamente un 23% de la dieta del jaguar y los jaguares parecen haber

cubierto la biomasa antes proporcionada por los pecaríes labiados con ganado (26% de la

biomasa consumida, Azevedo 2008). A pesar de la declinación de los pecaríes labiados en el

sector norte de Misiones, en mi estudio los jaguares mantuvieron una proporción similar de

pecaríes en su dieta que durante el estudio de Crawshaw (1995), cubriendo la biomasa

faltante con los pecaríes de collar. La diferente respuesta a la declinación de los pecaríes

labiados entre el trabajo de Azevedo (2008) con respecto al presente estudio, podría deberse

a una baja disponibilidad de pecaríes de collar en el Parque Nacional do Iguaçú a causa de la

alta presión de caza (Azevedo y Conforti 2008). Los resultados de estos estudios apoyan la

hipótesis de que las presas más importantes del jaguar en la región son los pecaríes y que la

disminución de los mismos puede llevar a una disminución poblacional del jaguar y/o a que

aumente la depredación sobre el ganado doméstico cuando está disponible.

La dieta del puma en la región estuvo compuesta por presas grandes y medianas en similares

proporciones y tuvo una diversidad relativamente alta si la comparamos con la del jaguar.

Esto es coincidente con lo propuesto por Iriarte et al. (1990), quienes sugieren que en las

106

regiones tropicales y subtropicales los pumas tienen amplios nichos tróficos y no dependen

mayormente de presas grandes (e.g. Emmons 1987, Chinchilla 1997, Leite y Galvao 2002,

Silveira 2004, Novack et al. 2005, Azevedo 2008). Al igual que para el jaguar, las presas más

importantes en términos de biomasa aportada fueron los pecaríes (35% entre ambas especies

de pecaríes). Si bien los pecaríes están representados en casi todos los estudios de dieta de los

pumas en el Neotrópico, rara vez son las especies más importantes (Oliveira 2002, Moreno et

al. 2006). Incluso Moreno et al. (2006) sugieren que el alto consumo de pecaríes por parte de

los pumas en la isla Barro Colorado de Panamá, se podría deber a la liberación de

competencia ante la ausencia de los jaguares. Sin embargo, en el BAAP los pecaríes parecen

haber sido la presa más importante para el puma, aún cuando los jaguares eran más

abundantes (Crawshaw 1995).

Al comparar mis resultados de la dieta del puma con el estudio de Crawshaw (1995),

encontramos que actualmente el aporte de los pecaríes ha disminuido, mientras que aumentó

la importancia de presas medianas como los coatíes y agutíes (Palacio 2009). Esto es similar

a lo encontrado por Azevedo (2008), quien observó una caída en la importancia de los

pecaríes y un aumento en el consumo de agutíes, coatíes y pacas en relación al estudio de

Crawshaw (1995). De esta manera los pumas parecen haber respondido a la declinación de

los pecaríes labiados mediante un cambio en su dieta, enfocándose hacia presas de menor

porte (Azevedo 2008, Palacio 2009).

Al comparar la dieta de ambas especies, encontramos que la superposición de nicho trófico

fue alta y que las presas más importantes para ambos depredadores fueron las mismas. Esto

sugiere que existe alto potencial de competencia por explotación entre las dos especies en la

región. Sin embargo, una diferencia importante es que el jaguar se alimentó con mayor

frecuencia de presas mayores y presentó un nicho trófico más reducido que el puma, lo que

es coincidente con la mayoría de los estudios de estas dos especies en simpatría (Emmons

1987, Nuñez et al. 2000; Taber et al. 1997, Crawshaw y Quigley 2002, Scognamillo et al.

2003, Novack et al. 2005, Azevedo 2008). Por otra parte, la respuesta a la declinación de las

presas grandes, parece haber sido diferente para las dos especies. En esta situación, los

jaguares se enfocaron en otras presas silvestres grandes como los pecaríes de collar (Palacio

2009) o comenzaron a depredar ganado doméstico (Azevedo 2008). Los pumas en cambio,

parecen haber incluido una mayor proporción de presas medianas en su dieta (Azevedo 2008,

107

Palacio 2009). Estas diferencias tienen una fuerte implicancia en las posibilidades de

supervivencia de estas especies y le podrían otorgar al puma una ventaja competitiva en

situaciones con alta presión de caza y baja disponibilidad de presas grandes (Emmons 1987,

Nuñez et al. 2000, Haines 2006, Azevedo 2008). Es posible que ante la disminución de

presas grandes por la caza furtiva, aumente la competencia por explotación entre los dos

depredadores. Ante este escenario, los pumas podrían sostener poblaciones mayores que los

jaguares debido a que podrían incluir más presas medianas en su dieta. De esta manera, los

pumas mantendrían un nivel relativamente alto de depredación sobre las presas grandes

(Novaro y Walker 2007, Donadio et al. 2010), lo que podría limitar aún más la cantidad de

presas grandes disponibles para los jaguares y afectar a sus poblaciones.

5.4.2 Uso de hábitat

Ambos carnívoros fueron más registrados en caminos vehiculares que en pequeñas sendas

abiertas en la selva. La preferencia de los felinos por desplazarse por caminos grandes y

establecidos ha sido descripta en distintas regiones para ocelotes, pumas y jaguares

(Rabinowitz y Nothingam 1986, Emmons 1988, Maffei et al. 2004, Trolle y Kery 2003, Di

Bitetti et al. 2006b, Weckel et al. 2006, Harmsen et al. 2009), por lo que probablemente sea

un patrón común para estas especies en los ambientes selváticos y boscosos del Neotrópico.

El uso frecuente de los caminos por los felinos podría deberse a que constituyen lugares que

permiten desplazarse rápida y sigilosamente, lo que podría ser ventajoso durante las

actividades de caza. Además, los caminos constituyen áreas frecuentadas por otros

individuos, por lo que también podrían constituir buenos sitios para dejar marcas que sirvan

para comunicarse (Rabinowitz y Nottingham 1986).

Los jaguares y las hembras de pumas fueron más registrados en áreas con mejores niveles de

protección, mientras que los pumas machos fueron más registrados en áreas distantes a las

vías de entrada de cazadores. El mayor nivel de protección y la DVEC representan áreas con

distintas presión de caza y fueron las variables que tuvieron mayor impacto en la abundancia

de la mayoría de las presas más importantes de estas dos especies (Capítulo III). De esta

manera, es posible que los felinos estén usando los hábitats en los que son menos cazados y

que contienen la mayor abundancia de presas, lo cual ha sido descripto extensamente en la

literatura para estos y otros felinos (e.g. Schaller y Crawshaw 1980, Emmons 1987,

108

Palomares et al. 1991, Crawshaw y Quigley 1991, Logan y Sweanor 2001, Sunquist y

Sunquist 2002, Nuñez et al. 2002, Scognamillo et al. 2003).

Las estaciones con mayor probabilidad de registrar jaguares fueron también las que tuvieron

mayor probabilidad de registrar pumas machos y pumas hembras, por lo que el uso de hábitat

de ambas especies parece estar influenciado de manera similar por las mismas variables. Sin

embargo, es probable que el tipo de datos y los análisis desarrollados no permitan detectar

diferencias a nivel de micro-hábitat, por lo que no me es posible descartar que existan

diferencias a esas escalas. De acuerdo a la información obtenida, el uso del hábitat no

constituyó un eje importante para la separación entre las especies en esta región. Esto es

coincidente con estudios anteriores realizados en el área (Crawshaw 1995) y los realizados en

otras regiones (Crawshaw y Quigley 1991, Nuñez et al. 2002, Scognamillo et al. 2003, Noss

et al. 2004, Harmsen et al. 2009).

5.4.3 Patrones de actividad

En Misiones los jaguares fueron mayormente activos durante el crepúsculo y la noche, lo que

es coincidente a lo encontrado en la mayoría de los estudios desarrollados (Schaller y

Crawshaw 1980, Rabinowitz y Nothingam 1986, Hoogesteijn y Mondolfi 1992, Nuñez et al.

2002, Maffei et al. 2004, Silveira 2004, Weckel et al. 2006, Cavalcanti y Geese 2009). Sin

embargo, Crawshaw (1995) menciona que en el Parque Nacional do Iguaçu los jaguares

tuvieron mayor actividad durante el día, aunque reconoce que sus resultados provienen de

muy pocos datos. Di Bitetti et al. (2006b), encontraron que los ocelotes fueron relativamente

más diurnos en el estudio de Crawshaw (1995) que en sus resultados obtenidos mediante

cámaras trampas. Estos autores sugieren que las diferencias entre sus resultados y los de

Crawshaw (1995), posiblemente se deban a sesgos metodológicos (Di Bitetti et al. 2006b).

Crawshaw (1995) midió la actividad de los jaguares y ocelotes a través de las señales

emitidas por los transmisores de sus animales equipados con radio-collares. Estos

transmisores emiten señales de actividad (pulsos a mayor frecuencia) cuando el animal

realiza movimientos con la cabeza, por lo que es posible que el investigador pueda escuchar

señales de actividad en períodos durante los cuales el animal se encuentra relativamente

quieto, como por ejemplo cuando mueve la cabeza mientras descansa o se acicala (Schaller y

Crawshaw 1980, Nuñez et al. 2002). Por el contrario, la información obtenida mediante las

cámaras trampas, está mostrando principalmente los momentos en los cuales los animales se

109

desplazan, sin detectar si un animal permanece despierto en una misma posición. De esta

manera, es posible que los jaguares usen principalmente las horas del crepúsculo y la noche

para desplazarse, y permanezcan en el mismo lugar pero con alguna actividad durante las

horas diurnas.

En las AP las hembras de pumas fueron más diurnas que los machos, concentrando su

actividad durante las primeras horas de la mañana y reduciendo su actividad cuando los

jaguares fueron más activos. Por otra parte, los machos de puma tuvieron un pico de

actividad al amanecer y estuvieron activos durante el atardecer y la noche, solapando en parte

su actividad con la de los jaguares. Si bien ambos sexos de puma presentaron diferencias

entre su patrón de actividad y el de los jaguares, la respuesta tuvo una mayor magnitud en el

caso de las hembras. De esta manera, el patrón observado apoya la hipótesis de que hay una

respuesta diferencial entre machos y hembras de puma a la presencia de los jaguares debido

al riesgo que corren de ser atacados.

Una hipótesis alternativa, podría ser que machos y hembras están seleccionando distintas

presas y que cambian su patrón de actividad para aumentar el éxito en la caza.

Lamentablemente, no tengo información de la selección de presas entre los distintos sexos de

pumas. Sin embargo, las especies más importantes en la dieta de los pumas en general

(pecaríes, corzuelas, coatíes y agutíes), presentaron un patrón de actividad bi-modal, siendo

activos durante la mañana y el atardecer (datos propios no publicados). Por lo tanto, esta

hipótesis no estaría explicando la reducción en la actividad de las hembras de puma durante

las últimas horas de la tarde, cuando sus principales presas están activas.

En las AMP el patrón de actividad de las hembras de puma fue similar al de los machos, con

algo más de la mitad de su actividad durante el crepúsculo y la noche. En estas áreas, los

patrones de actividad de los pumas de ambos sexos no tuvieron diferencias significativas con

el patrón de actividad general de los jaguares. De esta manera, los pumas no acomodaron su

actividad para evitar a los jaguares, lo que probablemente se debió a la baja probabilidad de

encuentro con esta especie debido a las muy bajas densidades en las que viven los jaguares

en esas áreas (Paviolo et al. 2008, Capítulo VI). Por otra parte, el hecho de que las hembras

de puma hayan cambiado el patrón de actividad entre las AP y las AMP, pero no los machos,

apoya también la hipótesis de la distinta susceptibilidad entre machos y hembras de pumas

ante el encuentro de los jaguares.

110

La eliminación de un carnívoro por parte de otro constituye una de las formas más extrema

de competencia por interferencia (Polis et al. 1989). Este mecanismo es cada vez más

reconocido como un importante factor en la estructuración de las comunidades de carnívoros

(Palomares y Caro 1999, Linnell y Strand 2000, Donadio y Buskirk 2006). Existe al menos

un caso documentado de un puma muerto por jaguares (Crawshaw y Quigley 2002). En esta

ocasión, el puma fue una hembra sub-adulta que fue muerta por dos jaguares y luego

abandonada sin ser consumida. Este hecho, aunque anecdótico, apoya la idea de que el puma

fue muerto para eliminar un posible competidor (Donadio y Buskirk 2006). La hipótesis más

coherente para explicar los cambios en el patrón de actividad de las pumas en la región, es

que el riesgo de depredación por parte de los jaguares está determinando el patrón de

actividad de los pumas. Es importante destacar que esto está ocurriendo con densidades muy

bajas de jaguares en relación a otras áreas del continente (Paviolo et al. 2008) y sería

esperable que las presiones sean mayores en sitios con densidades de jaguares más altas. Por

otra parte, la ausencia de un patrón de actividad tendiente a evitar a los jaguares por parte de

las hembras de pumas en las AMP, sugiere que a densidades muy bajas de jaguares, los

mismos dejarían de ser un riesgo de mortalidad importante para los pumas.

Diversos autores han sugerido que existe una evitación temporal de los jaguares por parte de

los pumas (Schaller y Crawshaw 1980, Emmons 1987, Crawshaw y Quigley 1991,

Crawshaw 1995, Scognamillo et al. 2003). Diferir en el patrón de actividad es un mecanismo

que las especies emparentadas pueden usar para evitar la competencia (Kronfeld-Schor y

Dayan 2003). En general, la especie menor cambia su patrón de actividad para evitar la

competencia por interferencia con la especie dominante (Carothers y Jaksic 1984, Gutman y

Dayan 2005). Existen diversos trabajos que documentaron cómo las especies menores

acomodaron su comportamiento para evitar encuentros con las dominantes. Buenos ejemplos

de ello son los estudios realizados con leopardos y tigres (Seidensticker 1976, Seidensticker

et al. 1990, Karanth y Sunquist 2000), chitas y perros salvajes con leones y hienas (Creel y

Creel 1996, Durant 1998), zorros de distintas especies (Hersteinsson y Mac-donald 1992; Di

Bitetti et al. 2009) y los pequeños carnívoros y linces en España (Palomares et al. 1996,

Fedriani et al. 1999).

Karanth y Sunquist (2000) sugieren que la abundancia de presas y características

ambientales, como la densidad de la vegetación y la densidad de árboles, son muy

111

importantes para la determinación de las relaciones ecológicas entre los depredadores. La

diferencia de pesos entre jaguares y pumas en las distintas regiones (ver Tabla 5.1) podrían

determinar la capacidad de los jaguares de desplazar a los pumas. De esta manera, la

respuesta comportamental de los pumas para evitar a los jaguares podría ser distinta de

acuerdo al tipo de ambiente o a los pesos relativos de estos depredadores, lo que podría

explicar la variabilidad de los resultados encontrados sobre las relaciones ecológicas en los

distintos estudios (distinto usos de hábitat en Schaller y Crawshaw 1980, Emmons 1987,

Crawshaw y Quigley 1991; distinto patrón de actividad en este estudio; uso del espacio en

otros momentos en Schaller y Crawshaw 1980, Emmons 1987, Scognamillo et al. 2003,

Harmsen et al. 2009).

Por otra parte, los cambios en la abundancia de estas especies por las actividades humanas,

parecen afectar las relaciones entre estos depredadores, lo que había sido hipotetizado por

diversos autores (Jorgenson y Redford 1993, Nuñez et al. 2000, Novack et al. 2005, Haines

2006). En áreas con menor protección y menor abundancia de jaguares, la interferencia de

estos sobre los pumas parece desaparecer. Debido a la capacidad del puma de subsistir con

presas menores, es posible que en áreas con pocas presas grandes, los pumas sean superiores

competitivamente a los jaguares a nivel trófico y contribuyan a su declinación por

competencia por explotación.

Las relaciones ecológicas y los mecanismos de coexistencia entre estas especies pueden ser

muy dinámicos y complejos. Es posible que la importancia de la competencia por

explotación y la competencia por interferencia, varíe según distintos escenarios de

disponibilidad de presas, de tamaño relativo de ambos felinos o de diferentes ambientes. La

relación entre jaguares y pumas en Sudamérica podría ser el caso en el que una especie que

es inferior compitiendo indirectamente por la explotación de recursos (jaguar), es capaz de

persistir por medio de la agresión sobre la otra especie (King y Mors 1979, Powell y

Zielinski 1983, Linnnel y Strand 2000). Esto podría conducir a una situación de equilibrio

dinámico, en la cual el cambio en la disponibilidad de los recursos causa cambios en el éxito

relativo de estas especies (Linnel y Strand 2000). La heterogeneidad natural de los ambientes

en el Neotrópico, sumada a la producida por los cambios introducidos por el hombre,

probablemente ofrecen a los jaguares y pumas la oportunidad de coexistir en una gran

diversidad de ambientes.

112

CAPÍTULO VI. Efecto del nivel de protección y la presión de

caza en las poblaciones de jaguares y pumas del Corredor Verde

de Argentina y Brasil

6.1 Introducción

La susceptibilidad de especies ecológicamente similares a los cambios ambientales

producidos por el hombre puede ser muy diferente (Laurance 1991, Fagan et al. 2001,

Cardillo et al. 2004). Distintas características biológicas pueden determinar la capacidad de

respuesta de las especies ante los cambios en el hábitat y determinar sus posibilidades de

supervivencia (Cardillo et al. 2004). Por lo general, las especies de distribución restringida y

menor amplitud de nicho ecológico, son menos tolerantes a variaciones ambientales y más

proclives a sufrir declinaciones poblacionales (Lawton 1993, Pimm et al. 1995, Pimm y

Raven 2000, Purvis et al. 2000, Swihart et al. 2003, Jetz et al. 2007, De Angelo 2009).

Hasta principios del siglo 20, los jaguares y pumas tenían una distribución muy amplia en el

continente americano (Currier 1983, Seymour 1989, Sunquist y Sunquist 2002). Los jaguares

se distribuían desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de Argentina, mientras que los

pumas habitaban desde Canadá hasta el extremo sur de Sudamérica (Currier 1983, Seymour

1989, Sunquist y Sunquist 2002). Durante el último siglo, ambas especies han sufrido una

disminución en su área de distribución, pero la retracción del jaguar ha sido relativamente

más pronunciada que la del puma, que aún subsiste en muchas áreas donde el jaguar ha

desaparecido (Currier 1983, Seymour 1989, Sanderson et al. 2002, Sunquist y Sunquist 2002,

Shaw et al. 2007, Zeller 2007).

En el Bosque Atlántico de Alto Paraná, la retracción de ambas especies ha sido muy drástica.

En un análisis que incluyó las áreas mejor conservadas y la mayor parte de la ecorregión, De

Angelo (2009) sugiere que los pumas persisten en el 19% de la superficie analizada y que los

jaguares en el 9% (Figura 1.4, De Angelo 2009). Ambas especies subsisten en áreas con

presencia de bosque nativo y se vieron muy afectados por las modificaciones del hábitat

introducidas por el hombre (De Angelo 2009). Los análisis de aptitud de hábitat para estas

especies a nivel de paisaje, mostraron que los pumas tuvieron una mayor tolerancia a la

113

modificación de su hábitat natural, lo que se tradujo en que la superficie de hábitat

considerado apto para esta especie en la región fuera más del doble que la del jaguar (De

Angelo 2009, De Angelo et al. en revisión).

Estos patrones observados a nivel continental y regional indican que el puma sería una

especie más tolerante que el jaguar (De Angelo 2009, De Angelo et al. en revisión). La

mayor tolerancia a esas escalas, sugiere que deberían existir diferencias entre la respuesta de

jaguares y pumas a cambios en las condiciones del hábitat a nivel local. De Angelo (2009)

propone 5 mecanismos distintos que podrían explicar la mayor tolerancia del puma a esta

escala: 1) menor especialización trófica, 2) menor mortalidad provocada por el hombre, 3)

menores requerimientos territoriales, 4) mayor potencial reproductivo y 5) liberación

competitiva por la mayor disminución relativa de la abundancia de jaguares.

La caza es una actividad muy practicada en las selvas y bosques neotropicales y

particularmente en el Bosque Atlántico (Giraudo y Abramson 1998, Cullen et al. 2000, Leite

y Galvao 2002, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2009a). Cuando es practicada con cierta

intensidad, esta actividad puede reducir significativamente la abundancia de las presas de los

grandes felinos (Cullen et al. 2000, Paviolo 2002, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al 2009a,

Capítulo III), aumentar su mortalidad (Crawshaw 1995, Conforti y Azevedo 2003, Paviolo et

al. 2008, Capítulo IV) y modificar las relaciones ecológicas entre los depredadores (Creel y

Creel 1996, Durant 1998, Karanth y Sunquist 2000, Novack et al. 2005, Capítulo V). De esta

manera, es esperable que las poblaciones de jaguares y pumas sean afectadas negativamente

por las actividades de caza.

A pesar de que en el Neotrópico los jaguares y pumas coexisten en una extensa área donde la

cacería es una práctica frecuente, la respuesta poblacional de ambos felinos a las actividades

de caza ha sido uno de los aspectos menos estudiados (Novack et al. 2005, Haines 2006). El

objetivo de este capítulo fue evaluar la abundancia de jaguares y pumas en áreas con distintos

niveles de protección contra la caza furtiva. La hipótesis que pondré a prueba es que las

poblaciones de ambas especies son afectadas negativamente por la cacería. De acuerdo a esta

hipótesis predigo que jaguares y pumas serán menos abundantes en áreas con mayor presión

de caza, pero que las poblaciones de pumas soportan relativamente mejor esta situación

(Emmons 1987, Nuñez et al. 2000, Novack et al. 2005, Haines 2006). Adicionalmente,

114

discutiré la evidencia encontrada en la región sobre los mecanismos propuestos por De

Angelo (2009) sobre las posibles causas de la mayor tolerancia del puma a la presión de caza.

6.2. Metodología

6.2.1 Las áreas de estudio

Para conocer el estado poblacional de jaguares y pumas en áreas con distintos niveles de

protección contra la caza furtiva, entre el año 2003 y 2008 realicé cinco muestreos con

cámaras trampas en diferentes regiones del Corredor Verde de Argentina y Brasil (Figura

2.4). El nivel de protección de las áreas, fue evaluado mediante los recursos económicos y

humanos invertidos en las tareas de control, mientras que la presión de caza relativa, fue

estimada mediante la evidencia de actividades de cacería encontrada durante el desarrollo del

trabajo de campo (Tabla 2.2, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008). Adicionalmente,

realicé entrevistas informales a guardaparques, lugareños y biólogos, para conocer su

percepción sobre el nivel de protección de las áreas y la presión de caza furtiva de cada uno

de los sitios de muestreo. Una descripción más detallada sobre las áreas de estudio, la

evaluación de los niveles de protección y la presión de caza puede ser encontrada en el

Capítulo II de esta tesis.

La información obtenida mostró que existen diferencias en los niveles de protección y

presión de caza furtiva entre las áreas de muestreo (Tabla 2.2, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo

et al. 2008, 2009a). El área central del Parque Nacional Iguazú presentó los mejores niveles

de protección y la ocurrencia de actividades de cacería fue escasa. El área del Parque

Provincial y de la Reserva de Vida Silvestre Urugua-í, la Reserva Nacional Iguazú, la

Reserva Forestal San Jorge, el Parque Provincial Puerto Península y el Parque Nacional do

Iguaçu (Brasil), tuvieron niveles de protección intermedios y una presión de caza media. La

Reserva de Biósfera Yabotí tuvo muy pocos recursos destinados al control y una presión de

caza muy elevada, aunque en el Parque Provincial Esmeralda y una propiedad vecina

(Forestal Montreal S.A.) fue relativamente menor que en otras propiedades privadas dentro

de esta reserva (Tabla 2.3, Di Bitetti et al. 2008a, Paviolo et al. 2008, 2009b).

Los dos primeros muestreos fueron desarrollados en áreas con niveles de protección y

presión de caza relativamente uniforme (Tabla 2.3, Urugua-í del 2003 protección intermedia,

Iguazú del 2004 protección buena). El muestreo de Yabotí incluyó las áreas menos

115

protegidas aunque también algunas con protección intermedia (Tabla 2.3). Finalmente, los

muestreos de Iguazú-San Jorge (2006) e Iguazú-San Jorge-Urugua-í (2008) abarcaron el área

mejor protegida (área central del Parque Nacional Iguazú) y áreas con niveles de protección

intermedios (resto de las áreas, Figura 2.4). A los fines de comparar la abundancia

poblacional de los felinos entre áreas con presión de caza contrastante, consideré al muestreo

de Yabotí como representativo de un área con baja protección contra la caza, al muestreo de

Urugua-í del 2003 como un área de intermedia protección y al área central de Iguazú como

representativa de un área con buena protección. Los valores de densidad de esta última área

mostrados en la Figura 6.4 correspondieron al promedio entre las estimaciones del muestreo

de Iguazú del 2004 y las obtenidas en los años 2006 y 2008 (pero sólo considerando la

información obtenida en las estaciones del área central del Parque Nacional Iguazú).

6.2.2. Las estimaciones de densidad de jaguares y pumas

Para estimar la densidad poblacional de las dos especies de felinos utilicé los registros

obtenidos en las cámaras trampas en combinación con modelos poblacionales cerrados de

captura-marcado-recaptura (Karanth 1995, Karanth y Nichols 1998, Trolle y Kery 2003,

Silver et al. 2004, Kelly et al. 2008). Estos modelos poblaciones pueden ser usados bajo los

supuestos de que todos los individuos presentes en el área muestreada tienen una

probabilidad de ser registrados >0, que durante el período de muestreo no hay cambios en la

población (nacimientos, muertes o migraciones) y que los individuos registrados son

correctamente identificados (Otis et al. 1978, White et al. 1982).

Los muestreos con cámaras trampas fueron diseñados con el fin de optimizar el

funcionamiento de los modelos poblacionales y de minimizar el riesgo de violación de sus

supuestos. El muestreo en cada área de estudio constó de dos períodos, uno preliminar y otro

sistemático. El período preliminar tuvo como objetivo identificar los mejores lugares para

registrar a los jaguares y pumas, por lo que las estaciones se ubicaron sin seguir un patrón

regular. El período de muestreo sistemático tuvo la finalidad de obtener registros para estimar

la densidad de los felinos, por lo que las estaciones estuvieron distribuidas a intervalos

relativamente regulares con el fin de cubrir homogéneamente el área de estudio (Anexos 1a,

1b, 1c, 1d y 1e). La distancia entre estaciones de muestreo fue seleccionada para garantizar

que todos los individuos del área de muestreo tuvieran posibilidad de ser registrados, según

la información del tamaño de áreas de vida de estas especies en esta u otras regiones

116

(Anderson 1983, Crawshaw 1995, Maehr 1997, Grigione et al. 2002, Cullen 2006). Los

períodos de muestreo sistemático tuvieron una duración de entre 90 y 96 días (Tabla 6.1). De

acuerdo a la longevidad y al tiempo de tenencia en los territorios de estos grandes felinos,

asumí que un muestreo de esta duración, muy probablemente cumple el supuesto de

población cerrada (Karanth y Nichols 2002, Silver et al. 2004, Kelly et al. 2008, Paviolo et

al. 2008, 2009b).

Con el fin de aumentar el área relevada con las cámaras disponibles, dividí cada muestreo

sistemático en dos etapas de entre 45 y 48 días. Durante la primera etapa, las cámaras

estuvieron colocadas en la mitad de las estaciones de muestreo, luego de la cual fueron

movidas a la otra mitad de las estaciones, para permanecer allí durante la segunda etapa (ver

Anexos 1a, 1b, 1c, 1d y 1e; Di Bitetti et al. 2006b, 2008b, Paviolo et al. 2008, 2009b). En

cada muestreo sistemático se colocaron entre 34 y 47 estaciones y el esfuerzo de muestreo

sistemático varió entre 1495 y 2113 días trampa (Tabla 6.1). A partir de los resultados

obtenidos en los primeros muestreos (la distancia media de registros de individuos), aumenté

la distancia entre estaciones en los muestreos de años sucesivos y, en consecuencia, el área

cubierta con cámaras (Tabla 6.1). Esto tuvo como finalidad optimizar el esfuerzo y el área de

muestreo para registrar un mayor número de individuos de jaguares y pumas, y así obtener

estimaciones de densidad más confiables (Karanth y Nichols 2002).

Tabla 6.1. Nivel de protección de cada una de las áreas relevadas, y duración y esfuerzo de los

muestreo sistemáticos desarrollados en de cada una de las áreas.

Muestreo Protección Duración del

período sistemático Estaciones

Esfuerzo

(días-trampa)

Yabotí mala-media 96 días 42 1871

Urugua-í media 90 días 34 1495

Iguazú buena 96 días 39 1839

Iguazú-San Jorge buena-media 96 días 47 2059

Iguazú-San Jorge-Urugua-í buena-media 96 días 46 2113

Los diferentes individuos de jaguar fueron identificados en las fotografías mediante el patrón

de manchas del pelaje, que es único para cada individuo (Figura 6.1, Silver et al. 2004,

Maffei et al. 2004, Cullen 2006, Soisalo y Cavalcanti 2006, Paviolo et al. 2008). En el caso

117

de los pumas, la ausencia de pelaje manchado dificulta la identificación de los animales. Sin

embargo, Kelly et al. (2008) demuestran que, si se siguen algunos protocolos para minimizar

los errores, es posible identificar a los distintos individuos de esta especie con un grado de

confianza relativamente alto. Para la individualización de los pumas se utilizaron marcas

visibles en el pelaje como heridas, cicatrices y manchas, o características corporales como el

ancho y la forma de la cola, la presencia de testículos y la robustez general del cuerpo (Figura

6.2) (Noss et al. 2004, Kelly et al. 2008, Paviolo et al. 2009b).

La identificación de los pumas se realizó siguiendo el protocolo propuesto por Kelly et al.

(2008). Para cada muestreo, entre dos y tres investigadores identificaron independientemente

las fotografías pertenecientes a cada animal, señalando las características de cada individuo.

Luego de ello, los distintos investigadores compararon sus resultados y discutieron las

razones de sus clasificaciones, corrigiendo las diferencias en caso de que uno de los

investigadores encontrara evidencia de que su clasificación era incorrecta. Cuando la

evidencia no fue clara, los investigadores mantuvieron su clasificación independiente y

estimé la densidad siguiendo los criterios de cada investigador (Paviolo et al. 2009b).

Estimé la abundancia poblacional de cada especie para cada muestreo mediante el programa

CAPTURE (Rexstad y Burnham 1991) que proporciona estimaciones poblacionales usando

distintos modelos (para más detalles ver Otis et al. 1978 y White et al. 1982). Para todos los

muestreos en ambas especies, el programa seleccionó a los modelos M0 (probabilidad de

captura homogénea entre individuos) y Mh (probabilidad de captura heterogénea entre

individuos) como los más adecuados para las series de datos analizados. Los valores de

abundancia poblacional presentados en este capítulo corresponden al modelo Mh por ser más

adecuado que el M0, debido a la variación en la accesibilidad de los distintos individuos a las

estaciones de muestreo causada por la estructura social de los felinos y la ubicación de las

estaciones en el área de vida de cada individuo (Karanth y Nichols 2002). Cada período de

muestreo sistemático fue dividido en 15 o 16 ocasiones de “trampeo” de seis días

consecutivos cada uno, con el fin de tener una probabilidad de registro mayor a 0,1 como lo

recomiendan Otis et al. (1978) y White et al. (1982). Los cachorros no fueron incluidos en

estos análisis porque su probabilidad de registro es dependiente de la de su madre (Karanth y

Nichols 2002), en consecuencia las estimaciones de densidad presentadas se refieren a la

población de adultos y sub-adultos (Paviolo et al. 2008, 2009b).

118

Figura 6.1. Fotografías donde se muestran los patrones de manchas de los jaguares, los cuales se

utilizaron para identificar a los individuos de esta especie. Las fotos a y b pertenecen a un mismo

animal, mientras que las fotografías c y d pertenecen a individuos diferentes.

119

Figura 6.2. Fotografías donde se muestran heridas, manchas y la forma de la cola, que fueron algunas

de las evidencias utilizadas para identificar a los pumas. Las fotos a y b pertenecen a un mismo

individuo, mientras que las fotografías c y d pertenecen a individuos diferentes. Nótese también la

diferencia en la corpulencia entre los machos (fotos c y d) y la hembra (fotos a y b).

120

Para transformar las estimaciones poblacionales a estimaciones de densidad es necesario

calcular el área efectivamente muestreada. La misma se calcula generalmente aplicando a

cada estación de muestreo, un área buffer circular de radio igual a ½ del promedio de las

distancias máximas registradas (PDMR) para los distintos individuos que fueron

fotografiados en más de una estación de muestreo (Figura 6.3, Trolle y Kery 2003, Maffei et

al. 2004, Silver et al. 2004, Di Bitetti et al. 2006b, 2008b, Kelly et al. 2008). Sin embargo,

Maffei y Noss (2007) sugieren que si el área cubierta por las cámaras comprende menos de

cuatro áreas de vida de las especies estudiadas, el valor de PDMR y en consecuencia el área

efectivamente muestreada puede ser subestimada. En estos casos, el valor apropiado de radio

del buffer que debe ser aplicado debería estar entre ½ PDMR y el valor completo de esta

medida (Maffei y Noss 2007).

Debido a que no existe información sobre las áreas de vida para pumas en la región y que las

de jaguares pueden haber cambiado desde que fueron estimadas por Crawshaw (1995, ver

Capítulo VII), no me fue posible determinar el tamaño de mis áreas de muestreo en relación a

las áreas de vida de ambas especies. En consecuencia, estimé la densidad usando dos cálculos

distintos para la estimación del área muestreada: uno aplicando a cada estación de muestreo

un buffer de ½ de PDMR, y el otro aplicando como buffer el valor completo de PDMR (Di

Bitetti et al. 2006b, 2008b, Paviolo et al. 2008, 2009b).

Las áreas que no constituyeron hábitat adecuado para estas especies, tales como los lagos,

ciudades, aeropuertos, cultivos anuales y suelo desnudo, fueron descontadas para el cálculo

de las áreas efectivamente muestreadas. Para los muestreos que contaron con sólo un

individuo registrado (jaguares en Yabotí y Urugua-í), utilicé como valor de PDMR al

promedio de todos los individuos registrados en todos los muestreos realizados (Paviolo et

al. 2008) Todas las mediciones de distancias y superficies fueron realizadas mediante un

Sistema de Información Geográfico en el programa ArcView Versión. 3.2 (ESRI, Redlands,

USA).

121

Figura 6.3. Mapa donde se muestra la estimación del área efectivamente muestreada con las cámaras

trampas del muestreo de Iguazú (2004). Alrededor de cada estación de muestreo se aplica un área

buffer circular, cuyo radio es igual a ½ del promedio de las distancias máximas registradas (PDMR)

de los individuos fotografiados en más de una estación. Las áreas de hábitat no apto para las especies

(aeropuertos, cultivos anuales, etc.) fueron descontadas del total.

6.3. Resultados

6.3.1 Estimaciones de densidad de jaguares

Durante el muestreo desarrollado en el área de Urugua-í en el 2003 registré sólo un jaguar

por lo que no pude estimar la abundancia mediante los modelos poblacionales. El jaguar

registrado fue un macho adulto que fue fotografiado en tres estaciones de muestreo diferentes

(un registro durante el muestreo preliminar y dos durante el muestreo sistemático), siendo la

distancia máxima entre registros (DMR) de 9,44 km. Durante los diez meses de trabajo en el

área, solamente encontré huellas de jaguar en tres ocasiones. Considerando la baja cantidad

de huellas y fotografías registradas, es posible que el individuo fotografiado fuera el único

122

animal residente en el área de estudio. Dependiendo del método utilizado para calcular el

área efectivamente muestreada, la densidad varío entre y 0,1 y 0,22 individuos/100km2

(Tabla 6.2).

Durante el muestreo de Yabotí fotografié sólo un jaguar macho adulto en cuatro ocasiones

distintas (DMR=5,08 km). Este mismo jaguar había sido fotografiado dos meses antes por

investigadores brasileños en el Parque Estadual do Turvo (Brasil) distante a 36 km (Paviolo

et al. 2006a). En el área de estudio encontré huellas de jaguar grandes (pata delantera

derecha: 12,1 cm de largo x 13,1 cm de ancho), que probablemente pertenecían al macho

fotografiado, y huellas de jaguar medianas (pata delantera derecha: 9,1 cm largo x 10,6 cm

ancho), que probablemente pertenecían a una hembra o a un macho sub-adulto. El número de

individuos registrados tampoco me permitió utilizar modelos poblacionales para estimar la

abundancia de jaguares en el área. Al igual que en Urugua-í, la frecuencia con la que

encontré evidencia de la presencia de la especie fue muy baja. Considerando que

probablemente los dos individuos registrados hayan sido los únicos que habitaban el área

muestreada, la densidad estimada sería de entre los 0,1 y 0,17 individuos/100 km2 (Tabla

6.2).

En el muestreo sistemático de Iguazú del 2004 obtuve 10 fotografías de cuatro jaguares

adultos (tres hembras y un macho). Otros dos individuos fueron fotografiados en el área, pero

no fueron considerados en el análisis de abundancia poblacional, porque fueron registrados

fuera del período de muestreo sistemático (uno en el muestreo preliminar y otro luego de

finalizar el muestreo sistemático). Los modelos poblacionales indicaron que el área estaba

habitada por cinco jaguares. El área muestreada varió entre 587,1 y 950,26 km2 y la densidad

(± SE) entre 0,53 ± 0,2 y 0,85 ± 0,39 individuos/100km2 (Tabla 6.2).

Durante el muestreo en Iguazú-San Jorge del 2006 obtuve 28 fotografías de 11 jaguares

adultos diferentes (seis hembras, cuatro machos y un individuo de sexo indeterminado). Dos

de las hembras fueron fotografiadas con cachorros grandes (de cerca de un año de edad). De

acuerdo a los modelos poblacionales, el área estaba ocupada por 14 jaguares. El área

efectivamente muestreada varió entre 948,3 y 1486,8 km2 y la densidad entre 0,94 ± 0,21 y

1,48 ± 0,35 individuos/100 km2 (Tabla 6.2).

En el muestreo de Iguazú-San Jorge-Urugua-í desarrollado en el 2008 fotografié 16 jaguares

distintos (ocho hembras y ocho machos). De acuerdo a los modelos poblacionales el área

123

estaba ocupada por 22 individuos. El área efectivamente muestreada fue de entre 1845,3 y

2754,8 km2 y la densidad resultante de entre 0,8 ± 0,17 y 1,19 ± 0,26 individuos/100 km2

(Tabla 6.2).

6.3.2 Estimaciones de densidad de pumas

Durante el muestreo sistemático de Urugua-í, obtuve 16 fotografías de pumas que

correspondieron a 3 o 4 individuos distintos, según los diferentes investigadores (n=3). Los

modelos poblacionales indicaron que la población estaba compuesta por entre tres y cinco

individuos. Dependiendo del método utilizado para estimar el área muestreada y las distintas

clasificaciones de los investigadores, el área efectivamente muestreada varió entre 228 y 454

km2 y la densidad fue de entre 0,66 ± 0,02 y 2,19 ± 0,65 individuos/100 km2, (Tabla 6.3).

De las 50 fotografías de puma obtenidas en Yabotí, cinco fueron descartadas para la

identificación de individuos debido a su mala calidad. Los diferentes investigadores (n=3)

identificaron entre 6 y 7 individuos y la población estimada fue de entre 6 y 8 individuos. El

área efectiva de muestreo fue de entre 1082 y 2006 km2, mientras que la densidad de pumas

varió entre 0,3 ± 0,07 y 0,74 ± 0,24 individuos/100km2 (Tabla 6.3).

Durante el muestreo sistemático en Iguazú obtuve 73 fotografías de puma, de las cuales

cinco fueron descartadas por su mala calidad. Los diferentes investigadores (n=3)

clasificaron las fotografías como pertenecientes a entre 10 y 11 individuos y la población fue

estimada en entre 12 y 13 individuos. El área muestreada varió entre 450 y 774 km2 y las

densidades de pumas entre 1,55 ± 0,3 y 2,89 ± 0,58 individuos/100 km2 (Tabla 6.3).

De las 78 fotografías de puma obtenidas durante el muestreo de Iguazú-San Jorge, una fue

descartada por su mala calidad. Los distintos investigadores (n=3) identificaron entre 11 y 16

individuos y la población fue estimada en entre 13 y 18 individuos. El área muestreada varió

entre 750 y 1295 km2, mientras que la densidad fue estimada entre 1 ± 0,16 y 2,4 ± 0,44

individuos/100 km2 (Tabla 6.3).

Durante el muestreo Iguazú-San Jorge-Urugua-í obtuve 96 fotografías de pumas. Los

distintos investigadores (n=2) las identificaron como pertenecientes a entre 26 y 27

individuos y la población estimada por los modelos poblacionales fue de entre 32 y 33

individuos. El área efectivamente muestreada fue estimada entre 1839 y 2333 km2 y la

densidad entre 1,37 ± 0,2 y 3,18 ± 0,45 pumas/100 km2 (Tabla 6.3).

124

Tabla 6.2. Abundancia de jaguares en los distintos muestreos realizados. Los valores de áreas efectivamente muestreadas fueron estimados utilizando dos

buffers distintas (½ de PDMR y PDMR) lo que produjo dos estimaciones de densidad respectivas.

Muestreo Individuos

identificados Población estimada

(individuos) SE Buffer (km) Área (km2)

Densidad

(ind./100 km2 ± SE)

Yabotí 2 2* no est 6,76** 1154,6 0,17

13,52** 1969,5 0,1

Urugua-í 1 1* no est 6,76** 446,5 0,22

13,52** 1025,4 0,1

Iguazú 4 5 1,41 5,65 587,1 0,85 ± 0,39

11,29 950,26 0,53 ± 0,2

Iguazú-San Jorge 11 14 2,45 5,57 948,3 1,48 ± 0,35

11,14 1486,8 0,94 ± 0,21

Iguazú-San Jorge-Urugua-í 16 22 4,42 7,81 1845,3 1,19 ± 0,26

15,62 2754,8 0,8 ± 0,17

*La población no fue estimada con el programa CAPTURE por tratarse de muy pocos individuos.

**Para los muestreos en los que registré un solo individuo utilicé como buffer el PDMR de los individuos de todos los muestreos.

125

Tabla 6.3. Abundancia de pumas en los distintos muestreos realizados. Las variaciones en el número de individuos identificados y los valores del buffer se

deben a las distintas clasificaciones realizadas por diferentes identificadores. Los valores de áreas efectivamente muestreadas fueron estimados utilizando dos

buffers distintas (½ de PDMR y PDMR) lo que produjo dos estimaciones de densidad respectivas.

Muestreo Individuos identificados

Población estimada (individuos) SE Buffer (km) Área (km2)

Densidad

(ind/100 km2 ± SE)

Yabotí 6 a 7 6 a 8 0,88 a 1,42 6,24 a 6,99 1082 a 1204 0,5 ± 0,33 a 0,74 ± 0,24

12,49 a 13,99 1883 a 2001 0,3 ± 0,07 a 0,42 ± 0,12

Urugua-í 3 a 4 3 a 5 0,07 a 1,4 3,43 228 1,10 ± 0,32 a 2,19 ± 0,65

6,85 454 0,66 ± 0,02 a 1,32 ± 0,05

Iguazú 10 a 11 12 a 13 2,01 4,05 450 2,67 ± 0,56 a 2,89 ± 0,58

8,10 774 1,55 ± 0,3 a 1,68 ± 0,31

Iguazú-San Jorge 11 a 16 13 a 18 2 a 3,16 3,9 a 4,58 750 a 833 1,56 ± 0,26 a 2,4 ± 0,44

7,8 a 9,2 1191 a 1295 1 ± 0,16 a 1,51 ± 0,17

Iguazú- San Jorge-Urugua-í 26 a 27 32 a 33 4,27 a 4,28 3,8 a 5,43 1037 a 1446 2,21 ± 0,34 a 3,18 ± 0,45

7,53 a 10,85 1839 a 2333 1,37 ± 0,2 a 1,79 ± 0,24

126

6.3.3 Abundancia de los dos felinos en relación con el nivel de protección.

Considerando solamente las tres áreas con presión de caza contrastante (área central de

Iguazú, Urugua-í y Yabotí), observamos que la abundancia de jaguares fue entre 4,5 y 5,8

veces mayor en el área mejor protegida contra la caza furtiva que en el área con menor

protección (Figura 6.4). Asimismo, los pumas mostraron un patrón similar al del jaguar,

siendo entre 1,3 y 3,6 veces menos abundantes en las áreas con menores niveles de

protección (Figura 6.4).

Figura 6.4 Densidad de jaguares y pumas en áreas con distintos niveles de protección. Los valores

mostrados corresponden a las estimaciones hechas utilizando ½ PDMR para calcular el área

muestreada. Las densidades para Iguazú corresponden al promedio (± SE) de las estimaciones

obtenidas en los años 2004, 2006, 2008. Los valores de las estimaciones de pumas corresponden al

promedio (± SE) de las estimaciones de los distintos investigadores.

127

La mayoría de las hembras fueron registradas en las áreas con mejores niveles de protección

y la proporción de sexos (hembra/macho) fue menor en las áreas menos protegidas. En el

área central del Parque Nacional Iguazú la proporción de sexos para los jaguares fue en

promedio de 2,44 ± 0,56 (Tabla 6.4, n=3), mientras que en áreas cercanas pero con menores

niveles de protección esta proporción fue igual a 1 (Tabla 6.4, n=2). Durante los muestreos

desarrollados en las áreas con menores niveles de protección (Yabotí y Urugua-í 2003) no

registré hembras de jaguar (Tabla 6.4). La proporción de sexos para los pumas en el área

mejor protegida fue de 0,75 ± 0,14 (Tabla 6.4, n=3), mientras que en las áreas con menor

protección fue de de 0,35 ± 0,12 (Tabla 6.4, n=4).

6.4 Discusión

6.4.1 Abundancia de jaguares y pumas en diferentes áreas del Corredor Verde

Existe una marcada correlación entre la abundancia de jaguares y pumas y el nivel de

protección contra la caza furtiva de las áreas de estudio. Las estimaciones de pumas y

jaguares para el sitio con menores niveles de protección (Yabotí) se encuentran entre las más

bajas reportadas en todo el rango de distribución de ambas especies (Tabla 1.1, Sunquist y

Sunquist 2002, Kelly et al. 2008, Paviolo et al. 2008, 2009a).

Algunas de las presas principales de pumas y jaguares en la región, como el pecarí de collar,

la corzuela roja y el agutí, fueron significativamente menos abundantes en las áreas con

menores niveles de protección debido a la caza furtiva y la degradación de la selva (Di Bitetti

et al 2008a, Paviolo et al 2009a, Capítulo III). De esta manera, el patrón observado, es

coincidente con la hipótesis de que las bajas densidades de estos felinos encontradas en las

áreas menos protegidas, pueden ser causadas por una menor disponibilidad de presas.

128

Tabla 6.4. Número de jaguares y pumas de distintos sexos registrados en áreas con distintos niveles de protección durante los muestreos desarrollados. La

suma de individuos registrados entre áreas con distintos niveles de protección de un mismo muestreo puede ser mayor al total de individuos registrados en el

muestreo, ya que algunos individuos fueron registrados en ambas áreas.

Jaguares Pumas

Muestreo Protección Hembras Machos Proporción Hembras Machos Proporción H/M

Yabotí media 0 1 0 2 3 0,67

mala 0 0 0 0 2 0

Urugua-í media 0 1 0 1,33 2 0,67

Iguazú buena 3 1 3 4,5 6 0,75

Iguazú-San Jorge buena 3 1 3 2 4 0,50

media 3 3 1 1 5,33 0,19

Iguazú-San Jorge-Urugua-í buena 4 3 1,33 6,5 6,5 1

media 6 6 1 1,5 11,5 0,13

129

Otro factor importante que podría limitar las poblaciones de ambos felinos en las áreas con

menores niveles de protección, es la caza directa de estas especies. La caza de jaguares y

pumas ha sido otra de las causas señaladas como responsable de la declinación de sus

poblaciones en varias regiones de su área de distribución (Logan y Sweanor 2001, Sunquist y

Sunquist 2002). La eliminación de jaguares causada por cazadores furtivos constituyó la

causa de mortalidad antrópica más importante en la región, y probablemente está limitando

las poblaciones de esta especie (Crawshaw 1995, Capítulo IV). Actualmente no existe buena

información sobre la magnitud de la caza directa sobre el puma en la región. Sin embargo, de

acuerdo a la mayor actividad de cazadores en las áreas con menor protección, es esperable

que en esas áreas los jaguares y pumas sean más cazados y sus poblaciones mantenidas por

debajo de la capacidad de carga del ambiente.

Sin bien la falta de presas y la caza directa son factores que pueden afectar

independientemente la abundancia de jaguares y pumas, es probable que al ocurrir ambos a la

vez, sus efectos negativos sobre las poblaciones se potencien. La disminución de la

abundancia de presas causa, por lo general, un aumento en el tamaño de las áreas de vida de

los felinos (Karanth y Nichols 1998, Logan y Sweanor 2001, Carbone y Gittleman 2002,

Herfindal et al. 2005). Las mayores áreas de vida, necesariamente provocan que una mayor

proporción de la población habite en áreas de borde donde son más fácilmente eliminados

por cazadores furtivos o productores ganaderos (Woodroffe y Ginsberg 1998, Capítulo IV).

De esta manera, en las áreas con menores niveles de protección, probablemente la menor

abundancia de presas y la caza directa están conjuntamente disminuyendo las poblaciones de

jaguares y pumas en la región.

Es interesante notar que en ambas especies, la mayoría de las hembras fueron registradas en

las áreas mejor protegidas, y que la relación de abundancia entre hembras y machos en esas

áreas fue mayor que en las de menores niveles de protección. En los mamíferos polígamos y

solitarios, se ha sugerido que los territorios de las hembras están determinados por la

abundancia y distribución del alimento, mientras que los territorios de los machos están

determinados por la distribución de las hembras (Emlen y Oring 1977, Sandell 1989,

Sunquist y Sunquist 1989, 2002, Logan y Sweanor 2001). Asimismo, se ha propuesto que la

territorialidad de los machos estaría relacionada con la densidad y la distribución espacial de

las hembras, siendo menos territoriales cuando la densidad de hembras es baja (Seidensticker

130

et al. 1973, Sandell 1989, Logan y Sweanor 2001, Sunquist y Sunquist 2002). De esta

manera, sería esperable que las hembras de pumas y jaguares vivan en mayores densidades

en las áreas bien protegidas donde existen mayores poblaciones de presas. Estas áreas de

mayor densidad de hembras serían defendidos por machos territoriales, que excluirían a otros

machos para monopolizar el acceso a las hembras, provocando el aumento de la relación

hembra/macho. Por el contrario, la baja disponibilidad de presas en las áreas con protección

deficiente estaría determinando que las hembras vivan en bajas densidades o que no puedan

establecer territorios permanentes. En estas condiciones, los machos optarían por desplazarse

por grandes áreas buscando hembras, y no utilizarían una estrategia de comportamiento

territorial para excluir a otros machos del área (Sunquist y Sunquist 2002). La mayor

superposición de los territorios de los machos resultaría en mayores densidades relativas de

machos que de hembras en las áreas menos protegidas. Por otra parte, la mayor tasa de

remoción de individuos por causa de la caza en las áreas menos protegidas, podría convertir a

estas áreas en sumideros poblacionales. Debido al sistema social de tenencia de la tierra y

dispersión en los felinos (las hembras son filopátricas, mientras que los machos se dispersan

a mayores distancias, Sunquist y Sunquist 2002), es más probable que las sumideros sean

ocupados más rápidamente por machos, lo que podría también contribuir a sesgar la

proporción de sexos hacia los machos (Pereira 2009).

6.4.2 Susceptibilidad a la caza del jaguar y el puma

Si bien tanto los jaguares como los pumas disminuyeron su abundancia directamente con la

presión de caza, la magnitud de ese cambio fue mayor para los jaguares (Figura 6.4). Las

densidades de pumas fueron mayores a las de los jaguares en todas las áreas (entre 1,4 y 6,9

veces), y la densidad de pumas en el área con menor nivel de protección, fueron apenas

menores que la de los jaguares en el sitio con el mejor nivel de protección (Figura 6.4). Por

otra parte, durante todos los muestreos registré hembras de puma e incluso una hembra con

crías en el sitio con menores niveles protección (Yabotí). Por el contrario, durante los

muestreos de Yabotí e Urugua-í no registré hembras de jaguares, y los registros de hembras

con crías provinieron solamente del Parque Nacional Iguazú o de áreas muy cercanas a éste

lugar. Esta evidencia sugiere que aunque los pumas son afectados por la presión de caza, aún

en áreas con baja protección conservan poblaciones reproductivas con potencial de

crecimiento positivo. Por el contrario, los jaguares probablemente mantienen poblaciones

131

reproductivas (fuentes potenciales), solamente en el área mejor protegida y sus alrededores,

lo que es coincidente con los resultados de un Análisis de Viabilidad Poblacional

espacialmente explícito desarrollado para esta población (Lonsdorf et al. en prep.).

Los resultados mostraron que si bien las poblaciones de ambas especies están siendo

negativamente afectadas por la caza, el efecto en las poblaciones de jaguares es relativamente

mucho mayor. Esta hipótesis había sido formulada por diversos autores (Emmons 1987,

Nuñez et al. 2000, Novack et al. 2005, Haines 2006), pero hasta el momento había sido

sustentada por muy poca información. Asimismo, la mayor resistencia del puma a mayores

presiones antrópicas a nivel local encontrada en este estudio, es coincidente y probablemente

explica en parte los patrones encontrados a nivel regional (De Angelo 2009) y continental

(Sunquist y Sunquist 2002, Zeller 2007) sobre la distribución y persistencia de ambas

especies.

De Angelo (2009) sugiere que la mayor tolerancia del puma a las presiones antrópicas con

respecto al jaguar a escala local podría deberse a diversos mecanismos. A continuación

discutiré cada uno de ellos de acuerdo a la información obtenida en este y otros capítulos de

esta tesis.

1-Menor especialización trófica del puma. Según los resultados del Capítulo V, los pumas

mostraron una amplitud de nicho trófico mayor que los jaguares y una dependencia menor de

las presas grandes. En áreas con alta presión de caza y donde las presas grandes escasean los

pumas podrían enfocar su dieta hacia presas silvestres más pequeñas. Los jaguares en tanto,

difícilmente puedan cubrir sus requerimientos con presas pequeñas, lo que demandará un

esfuerzo mayor para conseguir presas grandes o los motivará a depredar ganado doméstico

con el consiguiente riesgo de ser eliminados. De esta manera, es posible que este sea uno de

los mecanismos que permiten una mayor tolerancia de los pumas a los mayores niveles de

presión de caza. Una discusión más extensa sobre el tema puede ser encontrada en el

Capítulo V.

2- Mayor mortalidad inducida por el hombre en los jaguares que en los pumas. El nivel de

persecución sobre los grandes depredadores depende en gran medida de las actitudes

humanas hacia ellos (Kellert et al. 1996). A diferencia de los jaguares, los pumas no son

considerados importantes trofeos por los cazadores en la región y su piel tiene poco valor,

por lo que muy probablemente sean objeto de una menor presión de caza directa (Conforti y

132

Azevedo 2003, Paviolo et al. 2009b). Además, a pesar de que el único ataque mortal a una

persona en la región fue llevado a cabo por un puma, los jaguares son percibidos como

mucho más peligrosos para el hombre, lo que aumenta la probabilidad de que también sean

cazados por esta causa (Conforti y Azevedo 2003, Paviolo et al. 2009b). De esta manera, por

distintas razones, los jaguares son más perseguidos que los pumas en la región. Esto

probablemente tiene como consecuencia un mayor número de animales muertos de esta

especie que de pumas, por lo que este mecanismo también podría explicar la respuesta

diferencial de ambas especies.

3) Mayores requerimientos territoriales del jaguar. Si bien no existen datos de los

requerimientos territoriales actuales de ambas especies en la región, tengo información del

desplazamiento máximo de los individuos registrados por las cámaras trampas (PDMR,

Tablas 6.2 y 6.3). Este valor es generalmente usado como un índice indirecto del tamaño de

las áreas de vida de los felinos en estudios con cámaras trampas (Karanth y Nichols 1998,

Silver et al. 2004, Kelly et al. 2008). De acuerdo a los resultados obtenidos en mis

muestreos, los valores de PDMR para los jaguares fueron mayores que los de los pumas, lo

que sugiere que los jaguares poseen territorios mayores en la región. Los mayores territorios

son una expresión de la menor capacidad de carga del ambiente para la especie y determinan

que una mayor proporción de individuos de la población usen áreas de bordes, lo que puede

aumentar el riesgo de que los animales sean cazados (Woodroffe y Ginsberg 1998). De esta

manera, los mayores requerimientos territoriales del jaguar apoyan la idea de este factor

como otro probable mecanismo de la determinación de la mayor tolerancia del puma.

4) Mayor potencial reproductivo del puma. De acuerdo a información bibliográfica el rango

del número de crías por camada para los pumas sería de entre 1 y 6, el valor más

frecuentemente observado 3, y el rango de los promedios reportados es entre 2,2 y 3 crías

(Currier 1983, Sunquist y Sunquist 2002). El número de crías para los jaguares sería de entre

1 y 4, siendo el valor más frecuentemente observado 1, y el promedio 1,74 (North American

regional jaguar studbook, Lonsdorf et al. en prep.). Dos hembras de jaguar fueron

fotografiadas por las cámaras trampas de este estudio en varias ocasiones con una sola cría de

alrededor de un año de edad (Paviolo et al. 2008). En otra ocasión el guardaparque Gabriel

San Juan fotografió una hembra junto a dos cachorros pequeños. Por su parte, Crawshaw

(1995) menciona que una hembra de jaguar fue vista con dos cachorros y otra tenía sólo uno,

133

y recientemente fue fotografiada una hembra con dos cachorros en el Parque Nacional do

Iguaçu (Marina Xavier da Silva com. pers.). En base a esta información, el promedio de

cachorros en edad de acompañar a sus madres por hembra de jaguar en la región seria de 1,5

± 0,22 cachorros. Por otra parte, una hembra de puma fue fotografiada una sola vez con dos

cachorros de varios meses de edad en Yabotí, y dos hembras en repetidas ocasiones con dos

cachorros pequeños en el Parque Nacional Iguazú. En base a esta información el promedio de

cachorros en edad de acompañar a sus madres por hembra en la región para los pumas sería

de dos. Estos datos, aunque escasos, coinciden con lo reportado con la literatura de que los

pumas tienen un mayor número promedio de cachorros que los jaguares.

Por otra parte, es posible que por su mayor tamaño corporal, las hembras de jaguar necesiten

una mayor biomasa de presas que las de puma para poder establecer un territorio y

reproducirse. La falta de hembras de jaguar en las áreas menos protegidas podría sugerir que

esas áreas no son aptas para que establezcan territorios. A diferencia de los jaguares, obtuve

registros de hembras de puma con cachorros aún en las áreas de menor protección, lo que

sugiere que en esas áreas se dieron las condiciones mínimas para que ocurra la reproducción

en esta especie. De esta manera, es posible que el mayor potencial reproductivo de los pumas

(más cachorros y menos requerimientos para reproducirse) también sea un mecanismo

importante que explique la mayor tolerancia de los pumas a las áreas con mayor presión de

caza.

5) Liberación competitiva. Esta hipótesis sugiere que cuando las poblaciones de jaguares son

reducidas, los pumas podrían beneficiarse al verse liberados de la presión competitiva

(Moreno et al. 2006, De Angelo 2009). Se ha sugerido que donde los jaguares son

abundantes, los pumas son relativamente más escasos (Rabinowitz y Nothingam 1986,

Hoogesteijn y Mondolfi 1992), aunque un análisis de la densidad de estas dos especies en

diferente áreas de Bolivia y Belice, sugieren que la abundancia de pumas no está regulada

por la abundancia de jaguares (Noss et al. 2004). Estudios desarrollados anteriormente en los

Parques Nacionales Iguazú (Crespo 1982) y do Iguaçu, (Crawshaw 1995), mencionan que los

jaguares eran mucho más abundantes que los pumas. Crespo (1982) sugiere que la rareza de

los pumas en Iguazú se debería a que los jaguares son dominantes sobre aquellos y por ello

más abundantes. Sin embargo, ninguno de estos dos estudios contó con estimaciones

poblacionales para los pumas. Luego de la declinación de los jaguares en la región (Paviolo

134

et al. 2008), es probable que la relación de abundancias de ambas especies se haya revertido,

siendo actualmente relativamente más abundantes los pumas. Lamentablemente, al no existir

estimaciones de densidad previas para el puma en Iguazú no me es posible evaluar si los

jaguares podrían haber estado limitando las poblaciones de pumas anteriormente, aunque

estudios a largo plazo podrían ayudar a entender este fenómeno.

El cambio en el patrón de actividad de los pumas hembras en áreas con abundancia de

jaguares, sugiere que existiría un efecto de interferencia de parte de los jaguares hacia los

pumas de ese sexo (Capítulo V). Si bien no pude comprobar efectos poblacionales negativos

sobre los pumas por esta interacción, es probable que la mayor densidad de jaguares obligue

a las hembras de puma a moverse en horarios sub-óptimos (Carothers y Jaksic 1984, Gutman

y Dayan 2005). En áreas con menor protección, la escasez de jaguares probablemente libere a

las hembras de pumas de esa presión (Capítulo V). Sin embargo, la co-variación de densidad

de las dos especies en las áreas con distinto niveles de protección sugiere que ambos

depredadores están siendo más afectados por la presión de caza que por la competencia entre

ellos. De esta manera, si bien es posible que los pumas se liberen de la presión competitiva

del jaguar en áreas con menor protección, el efecto de esta liberación parece ser

relativamente pequeño con respecto a otras amenazas (menos presas, caza directa).

En conclusión, existe evidencia de que los pumas son más tolerantes que los jaguares a

niveles crecientes de presión de caza furtiva. Los mecanismos que permitirían la mayor

tolerancia de las poblaciones de pumas a nivel local estarían relacionados con una mayor

capacidad de subsistir con presas pequeñas, una menor mortalidad inducida por el hombre,

menores requerimientos espaciales y un mayor potencial reproductivo.

6.4.3 El tamaño de las poblaciones de jaguares y pumas del Corredor Verde y

sus posibilidades de conservación.

De acuerdo con un análisis desarrollado recientemente, la superficie de hábitat apto para los

jaguares en el Corredor Verde de Argentina y Brasil es de 10.528 km2 (De Angelo 2009, De

Angelo et al. en revisión). Extrapolando los valores máximos y mínimos de densidad

obtenidos en este estudio a las áreas con distintos niveles de protección contra la caza furtiva

en la región, estimo que la población de jaguares estaría compuesta por entre 33 y 54

individuos.

135

El pequeño tamaño de la población de jaguares del Corredor Verde y su historia de

declinación poblacional reciente (Capítulo VII), sugieren que la especie se enfrenta a un serio

riesgo de extinción en la región (Paviolo et al. 2008). Además, no existe evidencia de que los

factores que determinaron esta reducción poblacional hayan desaparecido. De acuerdo a los

resultados de esta tesis, la caza furtiva aparece como la mayor amenaza a la especie, por ser

la causante de una persistente mortalidad y la disminución de sus presas naturales (Paviolo et

al. 2008, Capítulo II y III). Esto es coincidente con los resultados de un análisis de viabilidad

poblacional realizado para esta población de jaguares, que sugiere que tiene altas

probabilidades de extinción en el mediano plazo si la caza de la especie no es controlada

(Lonsdorf et al. en prep.).

La superficie de hábitat considerado apto para los pumas en el Corredor Verde y áreas

cercanas es de 20.515 km2 (De Angelo 2009, De Angelo et al. en revisión). De acuerdo con

los valores de densidad encontrados para la especie en este estudio y extrapolándolos a la

superficie del Corredor Verde con distintos niveles de protección, estimo que la población de

pumas estaría compuesta por entre 98 y 253 individuos. De acuerdo a un modelo poblacional

general desarrollado para pumas (Beier 1993), la población del Corredor Verde, no se

enfrentaría a un alto riesgo de extinción en el corto plazo.

Las diferencias en la susceptibilidad de ambas especies a las presiones antrópicas no solo se

deben a la distinta tolerancia a la presión de caza, sino que también se relacionan con

diferencias en la tolerancia a los cambios en el paisaje a nivel regional. La menor tolerancia

del jaguar a los cambios de origen antrópico con respecto al puma, determina que en un

mismo paisaje compartido por ambas especies, los parches de hábitat óptimo para el jaguar

sean más pequeños y estén más distantes entre sí que los del puma y que por lo general estén

rodeados por áreas que pueden constituir barreras a la dispersión de la especie (De Angelo

2009, De Angelo et al. en revisión). Esto determina que las sub-poblaciones de jaguares son

más pequeñas que las de puma y están más aisladas entre sí. Como resultado, los jaguares

tienen una menor posibilidad de incorporar nuevos individuos por inmigración, lo que podría

dificultar la recuperación de las sub-poblaciones, disminuir su variabilidad genética y

aumentar su susceptibilidad a las extinciones (Haag 2009).

Las diferencias de densidad encontradas en este estudio, significan que los 500 km2 del área

central del Parque Nacional Iguazú están soportando casi la misma cantidad de individuos de

136

jaguares y pumas que los 2600 km2 de la Reserva de Biósfera Yabotí. En el Corredor Verde

existe una extensa red de áreas protegidas que cubren cerca de 6000 km2, pero muchas de

estas áreas sufren un gran impacto por la caza furtiva, la explotación forestal intensa y están

sometidas a una gran presión por el desarrollo de actividades económicas y áreas urbanas.

Bajo este escenario, considero que la mejor estrategia para la conservación de los felinos en

la región es la implementación efectiva de las áreas protegidas existentes mediante el control

de la caza furtiva y la consolidación de corredores que permitan el flujo de individuos entre

las áreas. En el caso del jaguar se deberá además asegurar la protección absoluta de la

especie, reduciendo al máximo su mortalidad por causas antrópicas.

137

Capítulo VII. Dinámica de la población de jaguares en el

Norte del Corredor Verde

7.1 Introducción

La preocupación por el estado de conservación de los grandes carnívoros terrestres ha

generado una creciente necesidad de monitorear sus poblaciones (Marino et al. 2006). Los

estudios a largo plazo permiten conocer la tendencia y la dinámica poblacional de estas

especies, lo que es muy útil para identificar sus principales amenazas (Karanth et al. 1999,

2006, Smirnov y Miquelle 1999, Marino et al. 2006). Por otra parte, el monitoreo de las

poblaciones en el tiempo, es un paso fundamental para la evaluación de los resultados de los

programas de conservación y para la orientación de los esfuerzos futuros (Smirnov y

Miquelle 1999, Karanth et al. 1999)

La estimación de parámetros demográficos es importante para entender cuestiones

relacionadas a la ecología evolutiva, el manejo y la conservación de especies (Cardillo et al.

2004, Sandercock 2006). Por lo general, la tasa de cambio en las poblaciones de animales de

vida larga, está fuertemente relacionada con la supervivencia de las clases de edad mayores

(Brault y Caswell 1993, Sinclair 1996, Caswell et al. 1999, Crone 2001, Sandercock 2006).

Esto mismo es sugerido por un análisis de viabilidad poblacional realizado para esta

población de jaguares, cuyos resultados indican que la mortalidad de adultos, es el factor que

más afecta a la probabilidad de supervivencia de la población (Lonsdorf et al. en prep.).

La tasa de recambio de la población es otro factor importante que puede afectar otros

parámetros poblacionales (Packer y Pusey 1983, Smith y MacDougal 1991, Ross y Jalkotzy

1992, Whitman et al. 2004, Balme et al. 2009b). Por lo general, las poblaciones de grandes

felinos sometidas a una gran mortalidad ven perturbada su dinámica social, lo que puede

disminuir el éxito reproductivo de la población (Packer y Pusey 1983, Smith y MacDougal

1991, Ross y Jalkotzy 1992, Whitman et al. 2004, Balme et al. 2009b). Los mecanismos

involucrados en este proceso, están relacionados con un aumento en los infanticidios

provocados por los nuevos machos que ocupan los territorios vacantes de los individuos

138

eliminados, o con un aumento en la frecuencia de otras agresiones intra-específicas (Packer y

Pusey 1983, Ross y Jalkotzy 1992, Whitman et al. 2004, Stoner et al. 2006).

Los estudios sobre la dinámica poblacional de los grandes felinos son muy difíciles de

desarrollar debido a los problemas para llevarlos a cabo a las escalas temporales y espaciales

adecuadas (Karanth et al. 2006). Hasta hace poco tiempo la información existente sobre el

tema, provenía de estudios a largo plazo con radiotelemetría, que requieren de esfuerzos

económicos y logísticos enormes (Sunquist 2002, Karanth et al. 2006). Sin embargo,

recientemente Karanth et al. (2006) demostraron que es posible utilizar registros de

muestreos sucesivos con cámaras trampas para estimar parámetros demográficos en

poblaciones de tigres, lo que abre la posibilidad de que las mismas técnicas sean utilizadas

para otras especies de felinos manchados.

A diferencia de casi todas las demás especies de grandes felinos, prácticamente no existen

estudios poblacionales a largo plazo sobre el jaguar (Sunquist 2002). Sin embargo, la

población de jaguares del norte del Corredor Verde de Argentina y Brasil ha sido estudiada

por distintos investigadores durante casi 20 años, lo que proporciona una excelente

oportunidad para evaluar su evolución.

El primer estudio poblacional realizado en la región, entre 1990 y 1995, fue el de Crawshaw

(1995), que monitoreó siete jaguares mediante radiotelemetría en los Parques Nacionales

Iguazú de Argentina (1 individuo) y do Iguaçu de Brasil (6 individuos). Durante este estudio,

Crawshaw (1995) estimó una densidad de 3,7 jaguares adultos/100km2 y una elevada

mortalidad en los individuos monitoreados. Ninguno de los jaguares estudiados llegó a

sobrevivir dos años luego de ser capturado (Crawshaw 1995). Entre 1997 y 2001, el

monitoreo de la población continuó a cargo de Fernando Azevedo y Valeria Conforti,

focalizando su esfuerzo exclusivamente en el Parque Nacional do Iguaçu (Azevedo y

Conforti 2002, Conforti y Azevedo 2003, Azevedo 2008). Estos investigadores

documentaron una caída en las tasas de capturas de jaguares con respecto al estudio anterior,

y aunque siguieron con radiotelemetría a cuatro individuos, no pudieron estimar

adecuadamente la densidad poblacional para la especie (Azevedo y Conforti 2002). La

supervivencia de los jaguares monitoreados durante este estudio también fue muy baja,

habiendo muerto todos los individuos antes de cumplirse un año y medio luego de su captura

(Azevedo y Conforti 2002). A partir del año 2003, en colaboración con los Dres. Carlos De

139

Angelo y Mario Di Bitetti comencé un monitoreo de esta población de jaguares que continúa

actualmente.

El objetivo de este capítulo fue evaluar la tendencia poblacional de la especie en la zona

norte del Corredor Verde de Argentina y Brasil entre los años 1990 y 2008, utilizando

información de trabajos previos (Crawshaw 1995) y los resultados propios obtenidos en este

estudio. Asimismo, evalué la supervivencia de los individuos registrados en la zona norte

entre los años 2003 y 2008, y la compararé con la información previa existente para la región

(Crawshaw 1995, Azevedo y Conforti 2002).

7.2. Metodología

El área de estudio incluyó la zona norte del Corredor Verde de Argentina y Brasil. El área

fue muestreada con cámaras trampas durante los años 2004, 2006 y 2008. (Figura 7.1). El

muestreo del 2004 comprendió el área central del Parque Nacional Iguazú (Figura 7.1). El

muestreo desarrollado en el 2006 incluyó el Parque Nacional Iguazú, la Reserva Nacional

Iguazú, la Reserva Forestal San Jorge y el oeste del Parque Nacional do Iguaçu de Brasil

(Figura 7.1). Finalmente, durante el último muestreo fueron incluidos el Parque Nacional

Iguazú, la Reserva Nacional Iguazú, la Reserva Forestal San Jorge, los Parques Provinciales

Puerto Península y Urugua-í, la Reserva de Vida Silvestre Urugua-í y una parte del

establecimiento Campo de los Palmitos, perteneciente a una empresa forestal (Figura 7.1).

La presión de caza furtiva fue variable entre las zonas muestreadas, siendo baja para el área

central del Parque Nacional Iguazú y relativamente más alta en el resto de las áreas (Tabla

2.3). Una completa descripción de las áreas de estudio y de la metodología empleada para

medir la presión de caza se encuentra en el Capítulo II de esta tesis. Las áreas muestreadas

mediante las cámaras trampas se solaparon con el área donde se desarrollaron los estudios

previos en la región (Figura 7.1, Crawshaw 1995, Azevedo y Conforti 2002). Asimismo, se

han registrado movimientos de jaguares a través del río Iguazú, por lo que se puede

considerar que los individuos encontrados a ambos lados de la frontera pertenecen a la misma

población (Crawshaw 1995, Paviolo et al. 2008).

140

Figura 7.1 Mapa donde están representados las áreas cubiertas por los distintos muestreos realizados

con cámaras trampas durante este estudio y las áreas relevadas en los trabajos desarrollados

anteriormente en la región (Crawshaw 1995, Azevedo y Conforti 2002).

141

Los muestreos con cámaras trampas constaron de dos períodos, uno preliminar, donde se

seleccionaron los mejores lugares para la ubicación de las estaciones de muestreo, y otro

sistemático, que se usó para la estimación de la densidad poblacional de los jaguares (Anexos

1a, 1b, 1c, 1d, 1e) . El esfuerzo total considerando ambos períodos en cada muestreo varió

entre 2287 y 2942 días trampa, repartidos en entre 46 y 49 estaciones de muestreo (Tabla

2.1). El esfuerzo para los períodos sistemáticos de cada muestreo varió entre 1839 y 2113

días, repartidos en entre 39 y 46 estaciones de muestreo (Tabla 6.1). La distancia entre

estaciones fue aumentando entre los sucesivos muestreos y en consecuencia el área cubierta

con cámaras (Tabla 2.1). Esto tuvo como finalidad registrar un mayor número de individuos

de jaguares y así obtener estimaciones de densidad más confiables (Karanth y Nichols 2002).

Una descripción más detallada sobre la distribución y funcionamiento de las estaciones

puede ser encontrada en el Capítulo II.

7.2.1. Las estimaciones de densidad de jaguares

La densidad de jaguares fue estimada mediante la utilización de los registros de las cámaras

trampas en combinación con modelos poblacionales cerrados de captura-marcado-recaptura

(Karanth 1995, Karanth y Nichols 1998; Trolle y Kery 2003, Silver et al. 2004, Di Bitetti et

al. 2006b, Kelly et al. 2008). Los diferentes individuos de jaguar fueron identificados en las

fotografías mediante el patrón de manchas del pelaje, que es único para cada individuo y

permanece invariable durante toda la vida (Figura 6.1) (Silver et al. 2004, Maffei et al. 2004,

Cullen 2006, Soisalo y Cavalcanti 2006, Paviolo et al. 2008). Los procedimientos

metodológicos para estimar la abundancia poblacional y el área efectivamente muestreada

han sido descriptos en el Capítulo VI, por lo que en este capítulo, me limitaré a mencionar

los aspectos generales más relevantes.

Estimé la abundancia poblacional de los jaguares mediante el programa CAPTURE (Rexstad

y Burnham 1991). Los valores de abundancia poblacional presentados en este capítulo

corresponden al modelo Mh que considera heterogeneidad en la probabilidad de captura entre

individuos (Otis et al. 1978 y White et al. 1982). Los cachorros no fueron incluidos en estos

análisis porque su probabilidad de registro es dependiente de la de su madre (Karanth y

Nichols 2002), en consecuencia las estimaciones de densidad presentadas se refieren a la

población de adultos y sub-adultos (Paviolo et al. 2008, 2009b).

142

Para cada muestreo estimé el promedio de las distancias máximas registradas para cada

jaguar (PDMR, Trolle y Kery 2003, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004, Di Bitetti et al.

2006b, 2008b, Kelly et al. 2008). Para estimar el área efectivamente muestreada utilicé dos

cálculos distintos: uno aplicando a cada estación de muestreo un buffer circular de radio igual

a ½ de PDMR, y el otro aplicando como buffer el valor completo de PDMR (Figura 6.3. Di

Bitetti et al. 2006b, 2008b, Paviolo et al. 2008, 2009b).

Las áreas que no constituyeron hábitat adecuado para esta especie, tales como los lagos,

ciudades, aeropuertos, cultivos anuales y suelo desnudo, fueron descontadas para el cálculo

de las áreas efectivamente muestreadas. Todas las mediciones de distancias y superficies

fueron realizadas mediante un Sistema de Información Geográfico en el programa ArcView

Versión 3.2 (ESRI, Redlands, USA).

7.2.2 Estimaciones de supervivencia

Para estimar la supervivencia de los jaguares en el área de estudio hice un seguimiento

longitudinal de la presencia de cada individuo a través de las fotografías obtenidas en los

muestreos de cámaras trampas de diferentes años. Para esto utilicé los registros de jaguares

obtenidos en los períodos preliminares y sistemáticos. Consideré como punto de partida el

primer muestreo de Iguazú en el 2004, aunque también incorporé al análisis un individuo

registrado en el muestreo del año 2003 en Urugua-í, ya que esta área fue incorporada en el

último muestreo (ver Capítulo VI). En los siguientes muestreos (2006 y 2008) evalué el

porcentaje de individuos conocidos que fueron registrados nuevamente. Si bien el registro de

un animal en los muestreos sucesivos confirmó su supervivencia, la falta de registro no

significó necesariamente que haya muerto (podría haber emigrado o no haber sido detectados

por las cámaras), por lo que la estimación de supervivencia encontrada es la mínima

confirmada.

7.3 Resultados

7.3.1 Variación en la densidad de jaguares entre 1990 y 2008

Durante los diferentes muestreos sistemáticos realizados se registraron entre 4 y 16 animales

distintos (Tabla 7.1). La abundancia de jaguares estimada mediante los modelos

poblacionales varió entre 5 y 22 individuos (Tabla 7.1). De acuerdo a los diferentes métodos

143

utilizados para estimar el área muestreada las estimaciones de densidad de los distintos

muestreos varió entre 0,53±0,2 y 1,48±0,35 individuos/100 km2.

Tabla 7.1. Abundancia de jaguares en los distintos muestreos realizados en el norte del Corredor

Verde. La población fue estimada mediante el programa CAPTURE y corresponde a los resultados

del modelo Mh. Los valores de áreas efectivamente muestreadas fueron estimados utilizando dos

buffers distintos (½ de PDMR y PDMR).

Muestreo Población

(ind.± SE)

Buffer

(km)

Área

(km2)

Densidad

(ind/100 km2 ± SE)

Iguazú (2004) 5 ± 1,41 5,65 587,1 0,85 ± 0,39

11,29 950,3 0,53 ± 0,2

Iguazú-San Jorge (2006) 14 ± 2,45 5,57 948,3 1,48 ± 0,35

11,14 1487 0,94 ± 0,21

Iguazú-San Jorge-Urugua-í (2008) 22 ± 4,42 7,81 1845 1,19 ± 0,26

15,62 2755 0,8 ± 0,17

Al comparar los valores de densidad obtenidos en este estudio con los de Peter Crawshaw

(1995), observamos que fueron significativamente menores. La densidad observada en el año

2004 fue entre 4,4 y 7 veces menor que la estimada por Crawshaw a principios de la década

del 1990 (Crawshaw 1995). A partir del año 2004, la densidad de jaguares parece

incrementarse para el año 2006, aunque las estimaciones obtenidas luego, en el 2008, no son

estadísticamente diferentes a las del 2004 (Figura 7.2)

144

Figura 7.2. Densidad de jaguares en el Norte del Corredor Verde de Argentina y Brasil entre los años

1990 y 2008. El valor de densidad de 1995 es el estimado por Crawshaw (1995) y los restantes son

los obtenidos en este estudio.

7.2.2 Supervivencia

De los siete individuos registrados en los muestreos de Urugua-í 2003 e Iguazú 2004 al

menos cinco (71%) sobrevivieron y fueron registrados durante el relevamiento del año 2006

(Figura 7.3). Durante el muestreo del 2008 cuatro de esos jaguares (80%) fueron

nuevamente fotografiados por la cámaras trampas (Figura 7.3). De esta manera, el 57 % de

los individuos que habían sido registrados entre el 2003 y el 2004 estaban vivos en el 2008,

lo que equivale a una supervivencia anual mínima cercana al 86%.

Uno de los 11 individuos adultos fotografiado en el año 2006 no pudo ser comparado con

todos los individuos registrados en el 2008 debido a la posición en la que fue fotografiado,

por lo que fue eliminado de este análisis. De los diez individuos restantes, ocho fueron

registrados nuevamente en el año 2008, por lo que la supervivencia mínima anual para este

período de dos años fue del 90% (Figura 7.4). Los dos cachorros fotografiados durante el

muestreo 2006 se habrían independizado de sus madres para el año 2008. Uno de ellos fue

cazado por un cazador furtivo en la zona del Parque Provincial Puerto Península distante a 21

145

km de su lugar de registro como cachorro. El registro fue confirmado mediante la

comparación del patrón de manchas del cuero decomisado por los guardaparques de esa área

protegida con las fotos obtenidas durante este estudio. El otro, cachorro fue fotografiado en

varias oportunidades, ya como un individuo independiente, en un área distante a nueve

kilómetros de donde había sido fotografiado con su madre en el muestreo del 2006.

Figura 7.3. Supervivencia mínima de los individuos registrados durante los muestreos de Urugua-í e

Iguazú durante el período comprendido entre los años 2003-4 y 2008.

146

Figura 7.4. Supervivencia mínima de los individuos registrados durante el muestreo de Iguazú-San

Jorge durante el período comprendido entre los años 2006 y 2008.

147

7.4 Discusión

De acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, la abundancia de jaguares en Norte del

Corredor Verde de Argentina y Brasil, ha sufrido una marcada declinación entre los años

1995 y 2004 (Paviolo et al. 2008). Esta situación parece haberse dado a ambos lados de la

frontera, e incluso la declinación habría continuado en el Parque Nacional do Iguaçu, ya que

estimaciones de densidad recientes (año 2009) fueron aún menores a las encontradas en este

estudio (Marina Xavier da Silva com. pers.). La disminución en los registros de huellas de

jaguares, las tasas de captura y la menor cantidad de ataques al ganado también sugieren que,

en la región, los jaguares son menos abundantes que en 1995 (Azevedo y Conforti 2002,

Crawshaw 2002, MERNyT 2008).

Si bien las diferencias en las estimaciones de densidad de este estudio con respecto al de

Crawshaw (1995) podrían deberse a diferencias metodológicas (él uso radiotelemetría y yo

cámaras trampas), existe cierta evidencia de que mis estimaciones son comparables con las

realizadas anteriormente. Algunos autores han estimado la densidad de jaguares utilizando

radiotelemetría y cámaras trampas simultáneamente y han obteniendo densidades muy

similares con ambos métodos (Cullen et al. 2005, Cullen 2006). Por otra parte, las

estimaciones de densidad de ocelotes para el Parque Nacional Iguazú obtenidas mediante

cámaras trampas (Di Bitetti et al. 2006b, 2008b) son también similares a las obtenidas por

Crawshaw (1995) usando radiotelemetría, lo que refuerza la idea de que las densidades

obtenidas mediante ambas metodología son comparables (ver también Maffei y Noss 2007,

Balme et al. 2009a).

La causa de la declinación en la población de jaguares del norte del Corredor Verde entre

1995 y 2004 podría estar relacionada con una drástica disminución en la abundancia de una

de sus principales presas y una alta mortalidad de jaguares inducida por el hombre (Paviolo

et al. 2008). A principios de la década del 1990 los pecaríes labiados eran abundantes en la

región y constituían la principal presa del jaguar (Crawshaw 1995). Alrededor del año 1997

los pecaríes labiados habrían desaparecido del Parque Nacional do Iguaçu (Azevedo y

Conforti 2008) y declinado en gran parte del norte de la provincia de Misiones (Paviolo et al

2009a, Capítulo III). Luego de la declinación de esta especie, los jaguares (al menos los del

Parque Nacional do Iguaçu) comenzaron a depredar ganado doméstico que pasó a constituir

su principal ítem alimenticio (Azevedo 2008, ver también discusión del Capítulo V). La

148

depredación del ganado doméstico por parte de los jaguares habría provocado un aumento en

los conflictos con el hombre y en el número de jaguares muertos por esta causa (Azevedo y

Conforti 2002, Crawshaw 2002).

Según algunas estimaciones entre los años 1995 y 1997 al menos 30 jaguares habrían sido

eliminados en el Parque Nacional do Iguaçu y sus alrededores, y unos 70 habrían sido

cazados entre los años 1995 y 2002 (Crawshaw 2002, Conforti y Azevedo 2003).

Adicionalmente, en el norte de Misiones, por lo menos otros 22 jaguares murieron por causas

antrópicas durante ese mismo período (Capítulo IV). Si consideramos que la población total

de adultos estimada por Crawshaw (1995) para el Parque Nacional do Iguaçu era de 64

individuos, la cantidad de jaguares muertos en la región entre 1995 y 2002, podría haber

reducido significativamente la población de jaguares. El gran número de jaguares muertos

durante esos años es coincidente con la baja tasa de supervivencia de los jaguares observada

en el estudio de Azevedo y Conforti (2002). Sin embargo, la baja supervivencia de los

jaguares ya había sido observada antes de la declinación de los pecaríes labiados (Crawshaw

1995), por lo que es probable que la población haya estado sufriendo una alta mortalidad

desde años anteriores.

De acuerdo a la evidencia encontrada, la causa más probable de la declinación de la

población de jaguares en el norte del Corredor Verde entre los años 1995 y 2004, parece

haber estado relacionada con una alta mortalidad de jaguares de origen antrópica, problema

que se habría agudizado ante la rápida declinación de la población de pecarí labiado, su

principal presa en la región (Paviolo et al. 2008).

Desde el año 2004 la población de jaguares se ha mantenido relativamente estable. La mayor

densidad obtenida en el año 2006 con respecto al 2004, parece estar más relacionada con la

inclusión de la Reserva Forestal San Jorge en el área de muestreo, que con un crecimiento en

la población. En esta Reserva, fotografié seis de los once jaguares registrados durante este

muestreo, pero constituyó solo el 25% del área muestreada (Paviolo et al. 2008). El alto

número jaguares registrados en San Jorge podría estar relacionado a su ubicación estratégica

entre el Parque Nacional Iguazú y el Parque Provincial Urugua-í, en una región donde el

Corredor Verde es relativamente angosto (Figura 7.1). La estimación de densidad del año

2008 (Iguazú-San Jorge-Urugua-í) fue intermedia entre los valores del año 2004 (Iguazú) y

los del 2006 (Iguazú-San Jorge) lo que confirmó la relativa estabilidad de la población.

149

La supervivencia anual mínima estimada para los jaguares durante el período 2004-2008 fue

de entre 86% y 90%, lo que contrastó con valores menores a los valores del 40% encontrados

en estudios anteriores (Crawshaw 1995, Azevedo y Conforti 2002). Las diferencias en los

valores de supervivencia podrían deberse a una mejora en los niveles de protección contra la

caza furtiva, que podría haber reducido la mortalidad de jaguares. Sin embargo, los recursos

invertidos en tareas de control contra la caza furtiva en los Parques Nacionales Iguazú y do

Iguaçu, no se han incrementado con respecto a la década de 1990 y como consecuencia la

presión de cacería se ha mantenido relativamente constante (Gdpque Angel Caradona com.

pers., Marina Xavier da Silva com. pers.).

Otra explicación posible es que las diferencias en los valores de supervivencia encontrados

entre los estudios, se deban a variaciones en los niveles de mortalidad entre las distintas

áreas. Mis datos de supervivencia provinieron principalmente de jaguares registrados en

áreas relativamente bien protegidas de Misiones, como la zona central del Parque Nacional

Iguazú, o en áreas bastante inaccesibles, como la Reserva Forestal San Jorge (Figura 7.1).

Por el contrario, la mayoría de los animales estudiados por Crawshaw (1995) y Azevedo y

Conforti (2002), habitaban un área del Parque Nacional do Iguaçu, Brasil, que tiene una

extensa zona de borde en la que los conflictos con los ganaderos vecinos son frecuentes y

donde las tareas de control contra la caza furtiva son muy difíciles de realizar (Figura 7.1,

Crawshaw 1995, 2002, Conforti y Azevedo 2003). Por lo general, los grandes carnívoros

sufren una alta mortalidad en las áreas de borde debido a una mayor presión de caza y a los

frecuentes conflictos con los humanos (Woodroffe y Ginsberg 1998). Esto también ha sido

observado en las áreas de borde de selva del norte de Misiones, donde se concentraron la

mayoría de los casos de jaguares muertos (Capítulo IV). De esta manera, es posible que las

poblaciones de jaguares del Corredor Verde estén estructuradas de manera espacial, con

algunas áreas que constituyen fuentes poblacionales y otras que constituyen sumideros (De

Angelo 2009, Lonsdorf et al en prep.).

Los valores de supervivencia encontrados en este estudio son relativamente elevados si se los

compara con otras especies de grandes felinos. La supervivencia de adultos en varias

poblaciones saludables de pumas con baja mortalidad de origen antrópico, fueron similares o

menores (entre 71% y 93%) a los encontrados para los jaguares en este estudio (Lindzey et

al. 1988, Logan y Sweanor 2001, Laundré et al. 2007). Poblaciones de tigres en áreas bien

150

protegidas y con abundantes presas en la India, tuvieron una supervivencia media del 77%

(Karanth et al. 2006), mientras que poblaciones de leopardos en una etapa de alto

crecimiento poblacional mostraron una supervivencia media anual del 86% (Balme et al.

2009b). Los altos valores de supervivencia mostrados por los jaguares en este estudio y la

existencia de reproducción en el área (ver también Capítulo VI), sugieren que la población de

jaguares podría haber tenido un crecimiento positivo durante los últimos años. Sin embargo,

es muy probable que el potencial de crecimiento de la población haya sido compensado por

una alta mortalidad en las áreas de borde que quedaron fuera del área muestreada y que

reciben a los individuos que emigran desde esta fuente. Un ejemplo, anecdótico, de este

fenómeno, podría estar representado por el individuo cazado en el Parque Provincial Puerto

Península y que fuera fotografiado con su madre cuando era un juvenil en el Parque Nacional

Iguazú.

Durante el último muestreo que abarcó la mayoría de las áreas de selva del norte de Misiones

registré 16 individuos de los cuales ocho fueron hembras (cinco adultas y tres jóvenes/sub-

adultas). Según la población estimada por los modelos de captura-marcado-recaptura, en el

área habitan seis jaguares más, que no han sido registrados por las cámaras trampas (Tabla

7.1). Considerando la proporción de abundancia entre sexos (1:1) y la de hembras adultas vs

sub-adultas observada en la población conocida, es probable que toda el área sea habitada por

unas 11 hembras, de las cuales siete serían adultas.

La información existente sobre la reproducción de los jaguares (North American regional

jaguar studbook, Lonsdorf et al. en prep.) indica que las hembras adultas paren 1,74

cachorros cada dos años y solo algunas hembras jóvenes se reproducen, por lo que nacerían

en la región cerca de ocho cachorros por año. Los datos de supervivencia de los cachorros de

este estudio y datos de campo de otras especies de grandes felinos, sugieren que cerca del

50% o menos de los animales nacidos llega a la adultez (Logan y Sweanor 1991, Kerley et

al. 2003, Goodrich et al. 2008, Balme et al. 2009b). De esta manera, posiblemente la

capacidad de producir nuevos adultos de la sub-población del norte de Misiones sea

actualmente de sólo cuatro jaguares por año. Considerando que en el área existen 22

individuos con una mortalidad de adultos y jóvenes anual observada de cerca del 10%, dos

de esos jaguares solo servirán para mantener a la población en equilibrio, por lo que el

potencial de crecimiento de la población sería de dos individuos anuales (10% anual del total

151

actual).

De acuerdo a los resultados del Capítulo IV de esta tesis, en la zona norte de Misiones se

eliminan por causas antrópicas un promedio de casi tres jaguares por año. Con ese nivel de

mortalidad se está eliminando una gran parte de la producción anual de la población, lo que

probablemente no solo no permite su crecimiento, sino que podría causar su declinación.

Debido al ya bajo número poblacional de la especie en la región, es probable que la

población de jaguares se extinga en el corto plazo si no se reducen los niveles de mortalidad

causada por el hombre. Esto mismo es sugerido por los resultados de un Análisis de

Viabilidad Poblacional desarrollado recientemente sobre esta población de jaguares

(Lonsdorf et al. en prep.).

Las posibilidades de conservación de la población de jaguares del Corredor Verde de

Argentina y Brasil dependen de una rápida reducción en los niveles de mortalidad de origen

antrópico. Los planes de reducción de la mortalidad deben incluir a las áreas protegidas, pero

también a las zonas de borde de la selva que constituyen las áreas donde se produce el mayor

número de casos de jaguares eliminados. Las principales acciones para reducir la mortalidad

deberían estar enfocadas a la reducción de la presión de caza y a un atento monitoreo de los

posibles conflictos con los seres humanos.

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APÉNDICES

Apéndice 1a. Mapa del área del muestreo de Urugua-í desarrollado en el año 2003 con el

detalle de la ubicación de las estaciones de muestreo y el área cubierta.

186

Apéndice 1b. Mapa del área del muestreo de Yabotí desarrollado en el año 2005 con el

detalle de la ubicación de las estaciones de muestreo y el área cubierta.

187

Apéndice 1c. Mapa del área del muestreo de Iguazú desarrollado en el año 2004 con el

detalle de la ubicación de las estaciones de muestreo y el área cubierta.

188

Apéndice 1d. Mapa del área del muestreo de Iguazú-San Jorge desarrollado en el año 2006

con el detalle de la ubicación de las estaciones de muestreo y el área cubierta.

189

Apéndice 1e. Mapa del área del muestreo de Iguazú-San Jorge-Urugua-í desarrollado en el

año 2008 con el detalle de la ubicación de las estaciones de muestreo y el área cubierta.

190

Apéndice 2. Detalle de los resultados de las regresiones logísticas tipo ANCOVA

realizados para evaluar la abundancia de presas de jaguar. En las tablas se incluyen los

valores de ajuste del modelo completo, los coeficientes estimados para cada variable y sus

efectos en la variable respuesta.

Corzuela roja (Mazama americana)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 23,99 6 47,99 <0,0001Total 104,46 Reducido 128,45

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción 0,3113 0,5733 0,29 0,5871 Bambú 2 -0,7109 0,4373 2,64 0,104 Bambú 3 -0,4686 0,4048 1,34 0,247 Esfuerzo 0,0071 0,0046 2,37 0,124 DVEC 0,00028 0,000074 14,2 0,0002 Protección 2 0,6919 0,4025 2,96 0,0856 Protección 3 0,8325 0,5658 2,16 0,1412

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Bambú 2 2 7,55 0,0229 Esfuerzo 1 1 2,3655 0,124 DVEC 1 1 14,2002 0,0002 Protección 2 2 6,3278 0,0423

191

Corzuela enana (Mazama nana)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 14,94 4 29,89 <0,0001Total 107,33 Reducido 122,27

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -3,0201 0,5424 31 <0,0001Suelo 0,5047 0,1923 6,89 0,0087 Protección 1 -1,6743 0,4581 13,36 0,0003 Protección 3 -0,652 0,5042 1,68 0,1954 Esfuerzo 0,0144 0,0042 11,84 0,0006

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Suelo 1 1 6,892 0,0087 Protección 2 2 18,4646 0,0001 Esfuerzo 1 1 11,8449 0,0006

Tapir (Tapirus terrestris)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 20,92 4 41,85 <0,0001Total 108,42 Reducido 129,35

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción 0,1836 0,5484695 0,11 0,7378 Esfuerzo 0,011206 0,0049743 5,08 0,0243 DVEC 0,0001642 0,000067 6,01 0,0142 Protección 2 1,61099724 0,4155917 15,03 0,0001 Protección 3 -0,0845274 0,493689 0,03 0,8641

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Esfuerzo 1 1 5,07 0,02 DVEC 1 1 6,01 0,01 Protección 2 2 15,47 0,0004

192

Pecarí de collar (Pecari tajacu)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 16,1754 3 32,35 <0,0001 Total 89,83 Reducido 106,0058

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -1,0512 0,4068 6,68 0,0098 Protección 2 1,5773 0,3856 16,73 <0,0001 Protección 3 0,2714 0,8032 0,11 0,7355 Esfuerzo 0,0123 0,0043 8,15 0,0043

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Protección 2 2 18,46 0,0001 Esfuerzo 1 1 8,1464 0,0043

Pecarí labiado (Tayassu pecari)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 6,9734 2 13,95 0,0009 Total 28,61 Reducido 35,59

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -2,6631 1,1329 5,53 0,0187 DVEC 0,00036 0,00015 5,73 0,0167 Esfuerzo 0,0321 0,0189 2,89 0,0889

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P DVEC 1 1 5,73 0,0167 Esfuerzo 1 1 2,89 0,0889

193

Coatí (Nasua nasua)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 6,7004 3 13,4 0,0038 Total 116,7726 Reducido 123,473

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -1,2135 0,4024 9,09 0,0026 Protección 2 -0,0176 0,3487 0 0,9597 Protección 3 -1,6702 0,5111 10,68 0,0011 Esfuerzo 0,00599 0,00367 2,66 0,1028

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Protección 2 2 11,39 0,0034 Esfuerzo 1 1 2,66 0,1028

Osito lavador (Procyon cancrivorus)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 19,0933 4 38,19 <0,0001 Total 108,27 Reducido 127,36

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -2,1118 0,4891 18,64 <0,0001 Protección 2 -1,1169 0,404 7,64 0,0057 Protección 3 -0,9584 0,5409 3,14 0,0764 Esfuerzo 0,0089 0,0039 5,2 0,0225 Camino 0,5929 0,186 10,16 0,0014

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Protección 2 2 12,52 0,0019 Esfuerzo 1 1 5,2 0,0225 Camino 1 1 10,16 0,0014

194

Agutí (Dasyprocta azarae)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 48,32 4 96,64 <0,0001 Total 81,28 Reducido 129,6

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción 2,4332 0,83 8,59 0,0034 Protección 2 3,1172 0,7722 16,3 <0,0001 Protección 3 0,5001 0,5492 0,83 0,3625 Esfuerzo 0,0036 0,0053 0,46 0,4993 Suelo 0,9084 0,206 19,44 <0,0001

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Protección 2 2 18,79 0,0001 Esfuerzo 1 1 0,4564 0,4993 Suelo 1 1 19,44 <0,0001

Paca (Cuniculus paca)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 2,7207 1 5,4413 0,0197 Total 90,7357 Reducido 93,4564

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -2,0741 0,3471 35,72 <0,0001 Esfuerzo 0,0091 0,0038 5,6 0,0179

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Esfuerzo 1 1 5,6 0,0179

195

Mulita (Dasypus novemcinctus)

Test de modelo competo

Modelo MLog Likelihood GL χ2 P

Diferencia 3,2198 1 6,4396 0,0112 Total 92,996 Reducido 96,216

Estimación de coeficientes

Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepcion -2,0573 0,344 35,76 <0,0001 Esfuerzo 0,0097 0,0038 6,49 0,0108

Test de efecto de las variables Variable Nº parametros GL Wald χ2 P Esfuerzo 1 1 6,49 0,0108

196

Apéndice 3. Mapa donde se muestran los registros de individuos en diferentes áreas del

Norte de la Provincia de Misiones.

Los jaguares realizan grandes desplazamientos a través de áreas que están bajo el dominio de

distintas jurisdicciones (nacionales, provinciales o privadas), por lo que es necesario

coordinar esfuerzos para poder proteger a las especie.

197

Apéndice 4: Encuesta realizada a los pobladores rurales de la zona norte de Misiones. Se

omitieron algunas preguntas que estaban relacionadas con otros temas no abordados en el

Capítulo IV. En las encuestas se usó la palabra yaguareté o tigre porque son los nombres por

los que se conoce a la especie en la región.

Entrevistas:

Perfil del poblador

1.1 ¿Hace cuanto que usted llego a esta chacra?

1.2 ¿A qué se dedica?

Animales perjudiciales o peligrosos

2.1 ¿Hay algunos animales del monte que traen perjuicios a la gente en la chacra?

2.2 ¿Qué animales?

2.3. ¿Y cuál más?

2.4 ¿Qué animales son peligrosos para el hombre?

2.5 ¿De qué forma?

2.6 ¿Qué otros animales son peligrosos?

Presencia de la especie y percepción de su abundancia

4.1 ¿En ese tiempo cuando usted llegó había yaguaretés por la zona?

4.2 Si dice que si ¿Donde se sabían ver las huellas o se lo veía al animal?

4.3 ¿Cuándo fue la última vez que se ha visto tigre por la zona?

4.4 Si dice que no ¿nunca hubo por la zona?

4.5 ¿Algún vecino que llego antes le comentó si había antes de que usted llegara?

4.6 ¿Hay más que antes o menos?

4.7 ¿Por qué piensa que hay menos o más?

198

Mortalidad de jaguares

5.0 ¿De los yaguaretés que se mueren, cual es el principal motivo de muerte?

5.1 ¿Se entero alguna vez que se haya cazado un yaguareté?

5.2 ¿Dónde?

5.3 ¿Se acuerda cuando pasó, aproximadamente?

5.4 ¿Sabe porque se cazaron?

5.5 ¿Conocía al cazador?

5.6 ¿Se acuerda de algún otro caso?

5.7 ¿En general cuál piensa usted es el principal motivo por el que el yaguareté es cazado?

5.8 ¿Si un cazador está en el monte o en un sobrado y aparece un jaguar que piensa que hace?

5.9 ¿Se vende la piel?

5.10 ¿A dónde?

5.11 ¿A cuánto?

Ataques a los animales domésticos

6.1 ¿Alguna vez hubo problemas de ataques del yaguareté al ganado domestico o perros por

la zona?

6.2 ¿Cuénteme como fue cuantos animales/perros mato?

6.3 ¿Qué hizo el dueño?

6.4 ¿Qué debería haber hecho?

6.5 ¿Qué debería haber hecho el gobierno ante estos casos?

6.6 ¿Se le ocurre algún tipo de manejo del ganado para evitarlo?

6.7 ¿Probó ponerlo en práctica?

6.8 ¿Si es no, porque?

6.9 ¿Si es sí, como le fue?

199

6.10 ¿Si hay un yaguareté en el área, usted piensa que va tener problema con los animales

domésticos?

6.11 Usted piensa que las pérdidas de animales por ataques del yaguareté es un problema

importante comparado con otras pérdidas?

Percepción sobre la peligrosidad de la especie

7.1 ¿Qué hace si se encuentra con un yaguareté?

7.2 ¿Usted piensa que el animal lo podría atacar si usted no lo provoca?

7.3 ¿Si encuentra una huella de yaguareté en la chacra, qué hace?

7.4 ¿Qué deberían hacer las autoridades?

7.5 ¿Conoce algún caso de ataque de yaguareté a personas?

Percepción sobre la conservación de la especie

8.1 ¿Usted cree que el yaguareté es un animal que deberíamos cuidar o no?

8.2 ¿Porque?

8.3 ¿Cree que es importante para el monte que siga viviendo ahí? ¿Porque?

8.4 ¿Que hay hacer para cuidar para que siga habiendo?

8.5 ¿Que hay que hacer para reducir la caza de la especie?

Percepción sobre cuestiones legales

9.1 ¿Está permitido cazarlo?

9.2 ¿Conoce cuál es la pena por cazarlo?

9.3 ¿Conoce de algún caso que se haya agarrado a alguien por esto?

9.4 ¿Qué pasó con ese caso?

9.5 ¿Cómo se enteró de estas leyes?

9.6 ¿Que hace si se entera de un caso? Por qué?

200

Apéndice 5. Detalle de los resultados de las regresiones logísticas tipo ANCOVA

realizados para evaluar el uso de hábitat de jaguares y los distintos sexos de pumas. En las

tablas se incluyen los valores de ajuste del modelo completo, los coeficientes estimados para

cada variable y sus efectos en la variable respuesta.

Jaguar (Panthera onca)

Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 31,83 3 63,66 <0,0001Total 65,49 Reducido 97,31

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -2,9228 0,5688 26,4 <0,0001Esfuerzo 0,0175 0,0055 10,15 0,0014 Camino 1,7743 0,3515 25,48 <0,0001Protección 0,5284 0,255 4,29 0,0382

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Esfuerzo 1 1 10,15 0,0014 Camino 1 1 25,48 <0,0001Protección 1 1 4,29 0,0382

201

Pumas hembras (Puma concolor) Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 31,07 4 62,14 <0,0001 Total 63,78 Reducido 94,85

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción 3,9776 0,6192 41,27 <0,0001 Esfuerzo 0,0201 0,0057 12,35 0,0004 Camino 1,5185 0,3287 21,34 <0,0001 Protección 1 1,6584 0,4641 12,77 0,0004 Protección 2 -0,0882 0,4233 0,04 0,8349

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Esfuerzo 1 1 12,35 0,0004 Camino 1 1 21,34 <0,0001 Protección 2 2 14,42 0,0007

Pumas machos (Puma concolor) Test de modelo competo Modelo -Log Likelihood GL χ2 P Diferencia 30,26 3 60,52 <0,0001 Total 99,34 Reducido 129,6

Estimación de coeficientes Variable Coeficiente SD χ2 P Intercepción -3,1311 0,5326 34,56 <0,0001 Esfuerzo 0,03005 0,0066 20,4 <0,0001 Camino 0,442 0,1811 5,96 0,0146 DVEC 0,00025 0,000065 14,73 0,0001

Test de efecto de las variables Variable Nº parámetros GL Wald χ2 P Esfuerzo 1 1 20,4 <0,0001 Camino 1 1 5,96 0,0146 DVEC 1 1 14,73 0,0001