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Artículo de investigación ACTA BIOLÓGICA COLOMBIANA PATRONES DE LA COMPOSICIÓN DE AVES ACUÁTICAS EN EL RÍO LA VIEJA, VALLE GEOGRÁFICO DEL RÍO CAUCA, COLOMBIA Composition Patterns of Waterbirds from La Vieja River, Geographic Valley of Cauca River, Colombia LAURA MILENA RAMÍREZ-URREA 1 , Bióloga; ENRIQUE ARBELÁEZ-CORTÉS 2 , Ph. D.; OSCAR HUMBERTO MARÍN-GÓMEZ 3 , Licenciado en Biología; DIEGO DUQUE-MONTOYA 4 , Licenciado en Biología. 1 Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. [email protected]. 2 Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. e Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Colombia [email protected]. 3 Instituto de Ciencias Naturales, Grupo de Ornitología (GOUN). Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. [email protected]. 4 Fundación Ornitológica del Quindío- Corporación Autónoma Regional del Quindío (CRQ), Armenia, Colombia. [email protected] Autor de correspondencia: Enrique Arbeláez-Cortés, [email protected] Presentado el 2 de octubre de 2013, aceptado el 11 de diciembre de 2013, fecha de reenvío el 19 de enero de 2014. Citation / Citar este artículo como: RAMÍREZ-URREA LM, ARBELÁEZ-CORTÉS E, MARÍN-GÓMEZ OH, DUQUE-MONTOYA D. Patrones de la composición de aves acuáticas en el río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia. Acta biol. Colomb. 2014;19(2):155-166. RESUMEN Compilamos y analizamos los datos de observaciones realizadas entre los años 2001 y 2013 en tres sectores a lo largo del cauce del río La Vieja, ubicado en el valle geográfico del río Cauca, Colombia. Describimos los datos espacial y temporalmente, enfocándonos en identificar patrones de composición y abundancia de especies. Registramos 28 especies de aves acuáticas en 33 transectos, siendo 22 especies observadas en más del 50 % de los transectos. Las diferencias en el número de especies por transecto no fueron significativas entre los tres sectores del río. Sin embargo, dos análisis de agrupamiento, considerando tanto los datos de presencia/ausencia como de abundancia, indicaron que la composición de especies presenta estructura espacial a lo largo del río. En contraste, aunque las observaciones se realizaron durante más de diez años no se encontró evidencia de cambios temporales en la composición de especies. No obstante, algunas especies mostraron tendencias de aumento o disminución en su frecuencia. Presentamos el nuevo registro de una especie (Chloroceryle aenea) para la región. A pesar de que el paisaje asociado al río La Vieja ha sufrido un gran impacto antropogénico, aún conserva una diversidad significativa de aves acuáticas que pueden servir para aportar valor a los planes de conservación en la zona. Palabras clave: Andes, biodiversidad, ornitología, Quindío, Valle del Cauca. ABSTRACT We compiled and analyzed data gathered from observations during the period 2001-2013 in three sectors along La Vieja river, located in the Cauca river valley, Colombia. We describe spatial and temporal aspects of such dataset, focusing in indentify patterns of species’ composition and abundance. We recorded 28 waterbird species in 33 transects, being 22 species observed in more than 50 % of these transects. The species richness among transects did not shows significant differences. However, two cluster analyses, considering both presence/absence and abundance data, showed that there is spatial structure in the species composition along the river. In contrast, although observations were conducted during more than ten years there is Acta biol. Colomb., 19(1):155-166, mayo - agosto de 2014 - 155

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Artículo de investigaciónACTA BIOLÓGICA COLOMBIANA

PATRONES DE LA COMPOSICIÓN DE AVES ACUÁTICAS EN ELRÍO LA VIEJA, VALLE GEOGRÁFICO DEL RÍO CAUCA, COLOMBIA

Composition Patterns of Waterbirds from La Vieja River,Geographic Valley of Cauca River, Colombia

LAURA MILENA RAMÍREZ-URREA1, Bióloga; ENRIQUE ARBELÁEZ-CORTÉS2, Ph. D.; OSCAR HUMBERTO MARÍN-GÓMEZ3, Licenciadoen Biología; DIEGO DUQUE-MONTOYA4, Licenciado en Biología.1 Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia. [email protected] Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad NacionalAutónoma de México, México D.F. e Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, [email protected].

3 Instituto de Ciencias Naturales, Grupo de Ornitología (GOUN). Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. [email protected] Fundación Ornitológica del Quindío- Corporación Autónoma Regional del Quindío (CRQ), Armenia, Colombia. [email protected] de correspondencia: Enrique Arbeláez-Cortés, [email protected]

Presentado el 2 de octubre de 2013, aceptado el 11 de diciembre de 2013, fecha de reenvío el 19 de enero de 2014.

Citation / Citar este artículo como: RAMÍREZ-URREA LM, ARBELÁEZ-CORTÉS E, MARÍN-GÓMEZ OH, DUQUE-MONTOYA D. Patrones de la composiciónde aves acuáticas en el río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia. Acta biol. Colomb. 2014;19(2):155-166.

RESUMENCompilamos y analizamos los datos de observaciones realizadas entre los años 2001 y 2013 en tres sectores a lo largo del caucedel río La Vieja, ubicado en el valle geográfico del río Cauca, Colombia. Describimos los datos espacial y temporalmente,enfocándonos en identificar patrones de composición y abundancia de especies. Registramos 28 especies de aves acuáticas en33 transectos, siendo 22 especies observadas en más del 50 % de los transectos. Las diferencias en el número de especies portransecto no fueron significativas entre los tres sectores del río. Sin embargo, dos análisis de agrupamiento, considerando tantolos datos de presencia/ausencia como de abundancia, indicaron que la composición de especies presenta estructura espacial alo largo del río. En contraste, aunque las observaciones se realizaron durante más de diez años no se encontró evidencia decambios temporales en la composición de especies. No obstante, algunas especies mostraron tendencias de aumento odisminución en su frecuencia. Presentamos el nuevo registro de una especie (Chloroceryle aenea) para la región. A pesar de que elpaisaje asociado al río La Vieja ha sufrido un gran impacto antropogénico, aún conserva una diversidad significativa de avesacuáticas que pueden servir para aportar valor a los planes de conservación en la zona.

Palabras clave: Andes, biodiversidad, ornitología, Quindío, Valle del Cauca.

ABSTRACTWe compiled and analyzed data gathered from observations during the period 2001-2013 in three sectors along La Vieja river,located in the Cauca river valley, Colombia. We describe spatial and temporal aspects of such dataset, focusing in indentifypatterns of species’ composition and abundance. We recorded 28 waterbird species in 33 transects, being 22 species observedin more than 50 % of these transects. The species richness among transects did not shows significant differences. However,two cluster analyses, considering both presence/absence and abundance data, showed that there is spatial structure in thespecies composition along the river. In contrast, although observations were conducted during more than ten years there is

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no evidence of temporal changes in species composition.Still, some species showed increase or decrease trends in theirfrequency. We present a new record for one species (Chloroceryleaenea) for the region. Despite that the landscape surroundingLa Vieja river have faced a high anthropogenic impact, theriver still presents a significant diversity of waterbirds, whichcould add value to the conservation plans in the zone.

Keywords: Andes, biodiversity, ornithology, Quindío, Valledel Cauca.

INTRODUCCIÓNLa avifauna colombiana, con 1829 especies (Stiles et al.,2011), es la más diversa del mundo e incluye un 15 % de es-pecies con algún tipo de asociación a ambientes acuáticos(Ruiz-Guerra, 2012). De las 112 especies de aves que se en-cuentran en algún nivel de amenaza en Colombia, 14 sonacuáticas (Renjifo et al., 2002; Arzuza et al., 2008; SiB-Colombia, 2013). El estudio ornitológico de los ecosistemasacuáticos colombianos presenta un mayor esfuerzo en losambientes marinos, mientras que los humedales y ríos hanrecibido una menor atención (Álvarez-León et al., 2003;Naranjo y Bravo, 2006; Arzuza et al., 2008; Johnston-González et al., 2008; Estela et al., 2010). En el caso de la re-gión andina, que tiene la mayor riqueza de aves en Colombia(Kattan et al., 2004; SiB-Colombia, 2013), los estudios enespecies acuáticas se han enfocado en lagunas y humedales,principalmente de altamontaña, mientras que los ecosis-temas interandinos, y en particular los ríos, han sido menosestudiados, probablemente debido a que existe un mayornúmero de especies de aves amenazadas o endémicas en laaltamontaña (Fjeldså, 1993; Renjifo et al., 2002; Duque, 2005;Moreno y Arzuza, 2006; Naranjo y Bravo, 2006; Arzuza et al.,2008; Johnston-González et al., 2008). Estos estudios se hancentrado en la documentación de la composición de lascomunidades y en aspectos de la historia natural de especiesparticulares y solo recientemente se ha prestado atención afactores espaciales (e.g., Rosselli y Stiles, 2012).Los ríos son sistemas con una dinámica rápida que puedecambiar varias condiciones ecológicas en tiempos relativa-mente cortos (i.e., fluctuaciones en el nivel del agua y en lacorriente) y, por lo tanto, afectan la biodiversidad de unamanera diferente a como lo hacen los lagos y humedales(Cumming et al., 2012; Faragó y Hangya, 2012). De hecho,algunos estudios han documentado cambios temporales enla composición de la avifauna asociada a ríos tropicales quese relaciona con tal dinámica (Cumming et al., 2012). EnÁfrica, por ejemplo, las crecientes en el rio Okavango afectana todos los gremios de aves acuáticas, pero el tiempo de res-puesta entre gremios es diferente; siendo las especies que sealimentan en el fondo del agua las que incrementan en abun-dancia con mayor rapidez (dos meses después de la crecien-te) mientras que las que se alimentan en la vegetación bajay en el cieno presentan picos de abundancia hasta ocho

meses después (Cumming et al., 2012). Adicionalmente, unrío puede recorrer diferentes hábitats en su trayecto, permi-tiendo que existan patrones espaciales en las comunidadesde aves acuáticas (i.e., recambio de especies o diferencias ensu abundancia).Los ríos Cauca y Magdalena, que recorren los valles que lle-van sus nombres, son los mayores ríos interandinos en Co-lombia. Sus cuencas proveen el 11 % del agua del país y so-portan el 70 % de la población humana (Cruz-Casallas et al.,2011). El valle geográfico del río Cauca cruza una de laszonas económicamente más productivas de Colombia (i.e.,Departamento del Valle del Cauca y ‘Eje Cafetero’) la cualha estado sometida a cambios antropogénicos desde hacemás de 500 años (Etter et al., 2006; Etter et al., 2008). Elbosque seco tropical que originalmente cubría esta región hasido reemplazado, en su mayoría, por cultivos y por terrenospara ganadería, y solo persiste como pequeños fragmentosaislados que mantienen aún una biodiversidad singular(Armbrecht y Ulloa-Chacón, 1999; Mendoza-C, 1999; Etteret al., 2006; Etter et al., 2008; Feijoo-Martínez et al., 2010;Marín-Gómez, 2012). Los estudios de aves acuáticas en elvalle geográfico del río Cauca se han realizado principalmen-te en La Laguna de Sonso (Álvarez-López, 1999; Naranjo,2004; Moreno y Arzuza, 2006; Arzuza et al., 2008) y solo dostrabajos han incluido registros de aves acuáticas en ríos dela región (Duque, 2005; Marín-Gómez, 2012). El río Cauca ha sido considerado como una ruta importantepara el ingreso de aves migratorias al interior del continente,permitiéndoles realizar estaciones de descanso y alimenta-ción (Moreno y Arzuza, 2006; Arzuza et al., 2008). El río LaVieja es uno de sus principales afluentes, en donde se handocumentado 28 especies de aves acuáticas (Duque, 2005),y recorre diferentes hábitats como: amplias zonas de pastospara ganado, cultivos de cítricos, vegetación de tipo arbus-tivo, guaduales (i.e., bosques dominados por Guadua angustifolia),remanentes de bosques secos, bosques mixtos (i.e., asocia-ción de árboles de gran tamaño con guaduales) y asenta-mientos humanos (Feijoo-Martínez et al., 2010, obs. pers.de los autores). En gran parte del río se realiza extracción dearena y balastro para construcción, explotación artesanal ytecnificada de oro, pesca deportiva y de subsistencia, tala debosques ribereños, especialmente de Guadua, y actividadesecoturisticas. El río La Vieja nace en la zona montañosa dela Cordillera Central en el departamento del Quindío. A pesarde que el Quindío cuenta con una gran riqueza de especiesde aves (543 especies, Arbeláez-Cortés et al., 2011) ha sidosometido a una marcada transformación de sus ecosistemas,principalmente en las zonas por debajo de los 1600 m s. n. m.(Renjifo, 1999; Arbeláez-Cortés et al., 2011). Esto ha llevadoa la extinción local y regional de varias especies incluyendoaves acuáticas (Renjifo, 1999; Arbeláez-Cortés et al., 2011).Por lo tanto, la documentación de los patrones temporales yespaciales de la diversidad de aves asociadas a los ríos inte-randinos en Colombia resulta de interés. En este estudio,

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Patrones de la composición de aves acuáticas en el río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia

analizamos los datos de observaciones realizadas entre losaños 2001 y 2013 en tres sectores del río La Vieja, cubriendo54 km de su curso. Describimos los datos espacial y tem-poralmente, enfocándonos en identificar patrones tanto enla composición de la comunidad como en la abundanciade las especies, con el objetivo de complementar la informa-ción sobre las aves acuáticas del río La Vieja publicada porDuque (2005).

MATERIALES Y MÉTODOSZona de estudioEl río La Vieja forma el límite natural entre los departamentosde Valle del Cauca, Quindío y Risaralda, en Colombia (Fig. 1).Este río se forma en el municipio de La Tebaida, por la con-fluencia de los ríos Barragán y Quindío, que nacen en la partealta de la Cordillera Central colombiana. El río La Vieja estáalrededor de 900 m s. n. m. en la mayor parte de su recorrido

Figura 1. Mapa de la zona de estudio indicando la ubicación del río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia (izquierda). Los tres sectoresdel río donde se hicieron observaciones de aves son indicados (derecha), y se grafica la raíz cuadrada de la abundancia de las especies que más serelacionaron con diferencias entre sectores de acuerdo con el ACP presentado en la figura 5. Las capas del paisaje presentadas corresponden aortofotos obtenidas del sistema de información geográfica del Quindío (2013).

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que cubre aproximadamente 100 km hasta su desembo-cadura en el río Cauca. Nuestro estudio incluyó una secciónde la parte inicial del río La Vieja (54 km) que fue divida entres sectores (Fig. 1):1. La Pala – El Alambrado (13 km). Este recorrido se ca-racteriza por tener un cauce abierto con orillas de pen-diente suave, rodeado en su mayor parte por potrerosutilizados en ganadería extensiva y playas de piedras enlas que se realiza extracción de material de arrastre. Exis-ten guaduales, pero varios desaparecieron con los años,en las márgenes de este sector.

2. El Alambrado – San Pablo (14 km). En este recorrido seencuentran remanentes de bosques de galería, principal-mente en la margen izquierda del río (Valle del Cauca), yen la orilla derecha (Quindío) se encuentran guadualesque se extienden menos de 20 m adentro de la rivera.

3. San Pablo – Puerto Alejandría (27 km). La mayor parte deeste recorrido se encuentra cubierto de guaduales con unancho no mayor a 20 m y potreros dedicados a la gana-dería extensiva. A diferencia de los anteriores, este sectorpresenta riveras con pendientes pronunciadas que ocasio-nan que el río transcurra encañonado. En el margenizquierdo hay bosques mixtos, mientras que en el derechopredominan los guaduales, con un ancho no mayor a 30m y solo se observan algunos remanentes de bosque.

Se realizaron 36 recorridos entre los años 2001 y 2013, en losmeses iniciales o finales de cada año, con el fin de incluir tantolas especies residentes como las migratorias. En la Tabla 1 pre-sentamos los detalles del muestreo. Los recorridos se realiza-ron en una balsa de bambú (Guadua sp.). Estas balsas, típicasen la zona de estudio, son construidas y guiadas por dos ‘ba-quianos’ (i.e., personas experimentadas en este oficio), porqueno usan un motor para impulsarlas. Este método de trans-porte por el río La Vieja se ha vuelto popular, convirtiéndoseen una atracción turística en la zona durante los últimos años.Todos los recorridos se hicieron siguiendo la corriente del río.Las observaciones de las aves fueron realizadas por uno o dosde los autores. Las observaciones se iniciaron durante lamañana (08:00 - 10:00 h) o alrededor del mediodía (11:00 -14:00 h). La duración de los recorridos varió entre 210 y 330min, dependiendo del sector y de la velocidad de la corriente.El río tiene un ancho promedio de 30 m en los tres sectoresestudiados. La balsa fue guiada por la mitad del río y secontabilizaron las aves que se observaron perpendicular-

mente, a ambos lados del río a una distancia no mayor de15 m desde el centro del cauce, registrando tanto las avesposadas como en vuelo, pero teniendo en cuenta los indi-viduos que fueran en sentido contrario al de la balsa paraevitar reconteos. Durante cada recorrido se registró la es-pecie, el número de individuos y el estado (adulto o juvenil)detectados en cada avistamiento. Cuando se observarongrupos muy numerosos los conteos se realizaron indepen-dientemente por observadores diferentes y se registró el valorde consenso entre observadores. Aquí definimos como acuá-ticas a las especies que están ecológicamente asociadas conel agua durante una o varias partes de su ciclo de vida (Ruiz-Guerra, 2012). Por esta razón algunas especies como Coragypsatratus y Crotophaga ani, que también se observaron, fueronexcluidas de los análisis. Las observaciones se hicieron conbinoculares Bushnell TROPHY 10 x 42 y para la identificaciónde las especies se emplearon las guías de campo Hilty y Brown(1986), Álvarez-López (1999) y Canevari et al. (2001). Laclasificación taxonómica fue la de Remsen et al. (2010).

Análisis de datos La información se compiló en una base de datos conside-rando cada recorrido por un sector del río como un transecto(i.e., unidad de muestreo). El número de transectos en cadasector se indica en la Tabla 1. Así se realizaron dos matrices,1) Presencia-ausencia de especies y 2) número de individuospor especie (i.e., abundancia) en cada unidad de muestreo.Los datos de los tamaños de los grupos observados de cadaespecie y la información sobre presencia de juveniles tambiénse comentan. Con el fin de determinar la representatividad del muestreo,se realizó una curva de acumulación de especies usando lainformación de presencia-ausencia de las especies en cadatransecto, para ello se utilizó el programa Estimates 7.5.1(Colwell, 2006). Para determinar si existen diferencias en lariqueza de especies a lo largo del río La Vieja, se comparó lariqueza por transecto entre los tres sectores del río con unanálisis de Kruskal-Wallis seguido de una comparación deMann-Whitney entre pares de sectores, usando el programaPAST (Hammer et al., 2001). Usamos estas pruebas no para-métricas ya que el número de especies por transecto en elsector La Pala-El Alambrado no tuvo una distribución normal(Shapiro–Wilk; W = 0,84, p = 0,024), y porque además el nú-mero de transectos por sector fue diferente.

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Tabla 1. Periodos de observación de las especies de aves acuáticas en cada sector del río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia. El númerode transectos realizados es indicado para cada mes.

Sector/Periodo 2001 2002 2003 2004 2006 2007 2009 2013Oct Feb Dic Nov Feb Ago Oct Dic Mar Dic Feb Feb Feb

La Pala-El Alambrado 1 1 2 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0

El Alambrado-San Pablo 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1

San Pablo-Puerto Alejandría 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1

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Para examinar si la estructura de la comunidad de avesacuáticas del río La Vieja cambia en el tiempo o en el espacio,se utilizaron análisis de agrupamiento. Esto se hizo ya queconsideramos que si hay diferencias que se relacionan con eltiempo, se puede esperar que transectos de diferentes sec-tores pero de los mismos años se agrupen. Por otra parte, silas diferencias se relacionan con la distribución en el espacio,se espera que los transectos de cada sector se agrupen entresí independientemente de los años en que fueron realizados.Aunque reconocemos que los análisis de agrupamiento sondescriptivos, permiten la identificación de patrones que pue-den soportar una de nuestras predicciones. Para analizarestos datos se utilizaron dos métodos diferentes. En primerlugar, se aplicó un método de agrupamiento usando los da-tos de presencia-ausencia, el algoritmo de grupos pareados yel índice de similitud de Jaccard, en PAST (Hammer et al.,2001). Para ello se definieron agrupamientos de transectoscon alta similitud a partir de un valor de similitud de 0,8.Aunque no existe un valor definido de afinidad sobre el cualse acepte o rechace la conformación de un grupo, usualmenteuna afinidad de 0,6 es un buen punto de partida para unaagrupación gruesa (Ramírez 2005). Por esto elegimos 0,8como un valor de similitud para definir un grupo. En segundolugar, se realizó una ordenación con un Análisis de Compo-nentes Principales (ACP), en PAST (Hammer et al., 2001),usando datos de abundancia de cada especie en cada tran-secto transformados en su raíz cuadrada para disminuir elefecto de las especies más comunes. Posteriormente, usandolos resultados de este último análisis, seleccionamos lasespecies que presentaron una correlación igual o mayor a 0,6con el componente principal 1 y mapeamos la raíz cuadradade sus abundancias en los tres sectores del río para visualizarlos cambios en la composición de las especies a lo largo del

río La Vieja, usando ArcGis 9.1 (ESRI 2009). Finalmente, paradeterminar si existen tendencias temporales en la abundan-cia de las especies más comunes (i.e., observadas en más del70 % de los transectos) se construyeron diagramas de ten-dencias temporales que fueron examinados cualitativamente.

RESULTADOSDurante los 33 transectos se observaron 28 especies de aves(Apéndice), este número de especies varió entre 13 y 22dependiendo del transecto y tuvo un promedio de 18 espe-cies por transecto y una desviación estándar de ± 2,67 es-pecies. La especie Chloroceryle aenea se observó en una ocasiónen un sector del río La Vieja (Bosque el Ocaso) no incluidoen los transectos, pero la documentamos ya que representaun nuevo registro para el departamento del Quindío. Tam-bién se registraron posibles híbridos de Anas platyrhynchos ×Cairina moschata, en septiembre de 2012, que son patos do-mésticos en la zona, pero no fueron incluidos en los análisis.La curva de acumulación de especies se hizo asintótica yconvergió con los intervalos de confianza del 95 % del nú-mero de especies esperadas (28) indicando que el muestreofue representativo (Fig. 2). De las 28 especies, 22 fueron observadas en más del 50 % delos transectos, siendo cuatro (Actitis macularius, Egretta cerulea,Egretta thula y Vanellus chilensis) detectadas en todos los tran-sectos. Otras tres especies (Charadrius collaris, Porphyrio martinicay Sternula superciliaris) fueron raras y se observaron solo en dostransectos. Varias especies se detectaron en grupos pequeños(<10 individuos) o como individuos solitarios, pero otrascomo Bubulcus ibis, V. chilensis, Phimosus infuscatus, Jacana jacana,Dendrocygna autumnalis y Phalacrocorax brasilianus, formarongrupos de 20 - 270 individuos, por lo menos en una ocasión.Se observaron juveniles de E. cerulea (febrero 2003), Butorides

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Patrones de la composición de aves acuáticas en el río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia

Figura 2. Curva de acumulación de especies de aves acuáticas observadas (i.e., Sobs) en el río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia. Sepresentan los intervalos de confianza (I.C.) del 95 %.

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striata (agosto 2003), Nycticorax nycticorax (agosto 2003), J.jacana (marzo 2004) y D. autumnalis (noviembre 2001). Las diferencias en el número de especies por transecto nofueron significativas entre los tres sectores del río (Fig. 3,Kruskal-Wallis H 2, 33 = 4.64: p = 0,098; Mann-Whitney: todoslos p > 0,1). El análisis de agrupamiento usando el índice deJaccard (Fig. 4) recuperó nueve grupos con una similitudmayor a 0,8. Estos agrupamientos incluyeron 2 - 4 transectos.La mayoría de los agrupamientos incluyeron transectosrealizados en el mismo sector en diferentes años o meses ysolo en dos ocasiones incluyeron transectos de sectoresdiferentes. Cuando esto ocurrió, solamente transectos rea-lizados en el sector intermedio (i.e., Alambrado-San Pablo)se agruparon con transectos de los otros dos sectores. Nose presentaron agrupamientos con un valor de similitud ma-yor a 0,63 de transectos realizados en La Pala-El Alambradocon transectos en San Pablo-Puerto Alejandría, que son losdos sectores extremos. Es notorio que cuatro transectosrealizados en el sector San Pablo-Puerto Alejandría se agrupancon una similitud mayor a 0,8 a pesar de incluir observacionesrealizadas en tres años diferentes (2003, 2004 y 2009).El componente principal 1, que explicó el 43,1 % de la va-rianza en la abundancia de las especies, separó el sector deLa Pala-El Alambrado del sector San Pablo-Puerto Alejan-dría. Los transectos del sector intermedio, Alambrado-SanPablo, se agruparon principalmente con transectos rea-lizados en San Pablo-Puerto Alejandría. Este componenteprincipal 1 se correlacionó de manera positiva con la abun-dancia de B. ibis (r = 0,92), Serpophaga cinerea (r = 0,79),

Chloroceryle americana (r = 0,61) y P. infuscatus (r = 0,6) ynegativamente, con la abundancia de Ardea alba (r = -0,69),D. autumnalis (r = -0,69), Tringa solitaria (r = -0,66) y Anasdiscors (r = -0,65). Al igual que se observó con el análisis declusters, el ACP (Fig. 5) también muestra que varios tran-sectos realizados en diferentes años pero en el mismo sec-tor del río tienden a agruparse, sugiriendo la existencia deuna estructura espacial en la composición de especies. Estaestructura puede observarse en el mapa con las abundanciasde las ocho especies que más se correlacionaron con elcomponente principal 1 (Fig. 1). Por ejemplo, especies comoB. ibis, C. americana y S. cinerea son más comunes en SanPablo-Puerto Alejandría, mientras que otras como A. discors,D. autumnalis y Tringa solitaria; son más comunes en el sectorde La Pala-El Alambrado. Los datos de abundancia de lasespecies a lo largo del tiempo (datos no presentados) indi-caron que la mayoría muestra oscilaciones, mientras que A.discors, A. alba, y J. jacana presentan un patrón de disminución.En contraste, Chloroceryle amazona, Gallinula chloropus, P.brasilianus, P. infuscatus y Sayornis nigricans, muestran una ten-dencia a aumentar.

DISCUSIÓNEl número de especies de aves acuáticas observadas en el ríoLa Vieja se encuentra en el rango de otros sistemas ribereños,lacustres y de humedales en Colombia (7–126 especies,Arzuza et al., 2008). En particular, la comunidad de aves enla laguna de Sonso, que está ubicada en una elevación similar(940 m s. n. m.) a la del río La Vieja pero a 80 km de distancia,

Figura 3. Número medio y variación de las especies observadas por transecto en cada sector del río La vieja, Valle geográfico del río Cauca, Colombia,de acuerdo con observaciones entre los años 2001 y 2013.

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Patrones de la composición de aves acuáticas en el río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia

Figura 4. Análisis de agrupamiento (clusters) de los transectos de observación de aves acuáticas del río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, usandomatriz de presencia ausencia y el índice de Jaccard. El valor de 0,8 para este índice es indicado por la línea vertical gris.

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tiene 55 especies de aves acuáticas (Álvarez-López, 1999) eincluye casi todas las especies registradas para el río La Vieja.Una comparación directa con los resultados para otros ríossudamericanos no es posible, ya que estos se han obtenidoprincipalmente de observaciones en los deltas y desemboca-duras (Álvarez-León et al., 2003; Lopes et al., 2010; Gonzálezet al., 2011) y no siguiendo el trayecto del río como en nues-tro caso. Sin embargo, el número de especies del río La Viejaes bajo en comparación con estudios similares realizados enel río Okavango en África (100 especies, Cumming et al., 2012)y en el río Danubio en Europa (68 especies, Faragó y Hangya,2012). Las diferencias pueden deberse a que los estudiosmencionados fueron realizados en ríos mucho más grandes,durante periodos más largos o incluyeron observaciones envarios hábitats aparte del cauce y de las orillas del río. El registro de C. aenea, por OHM-G, en un sector del río LaVieja cerca a la reserva natural La Montaña del Ocaso, Quim-baya; es nuevo. Este registro, se suma a las fotografías de laespecie en el sector del Valle de Pisamal, La Tebaida (J. I.Garzón Zuluaga in litt, octubre 2011), y representa una adi-ción a la avifauna del Quindío (Arbeláez-Cortés et al., 2011).Chloroceryle aenea era conocida en Colombia para las tierrasbajas del Oriente, el Caribe y el Pacífico; y solo tenía un parde registros en valles interandinos (Hilty y Brown, 1986; SiB-Colombia, 2013). Este nuevo registro podría indicar queotras especies acuáticas presentes en el río La Vieja pasarondesapercibidas dado que nuestros muestreos se centraron en

el cauce y en las orillas. Este podría ser el caso de especiesque son poco conspicuas, se encuentran en otros hábitats oson muy raras, tales como: Aythya affinis, Laterallus albigularis,Pardirallus nigricans y Chrysomus icterocephalus; que han sidoreportadas en la región (Arbeláez-Cortés et al., 2011; Marín-Gómez, 2012).El resultado más claro de este trabajo es que en el río La Viejala comunidad de aves acuáticas muestra cierto grado deestructura espacial mientras que temporalmente no se detec-taron cambios marcados. La estructura espacial puede estarrelacionada con los diferentes tipos de hábitat que se en-cuentran en cada uno de los sectores estudiados. Por ejem-plo, las especies A. alba, A. discors, D. autumnalis y T. solitaria,fueron más comunes en el sector de La Pala-El Alambradoque presenta playas con piedras. Mientras que en el sector deSan Pablo-Puerto Alejandría, en el que hay una mayor co-bertura de vegetación a ambos lados del río, fueron más co-munes B. ibis, S. cinerea y C. americana que pueden estar usandola vegetación como percha para forrajeo o como zona dedescanso. Los transectos del sector El Alambrado-San Pablo,que geográficamente es intermedio, tendieron a asociarse contransectos en los otros dos sectores, indicando que la avi-fauna en el río La Vieja posiblemente se pueda dividir solo endos grupos que muestran solapamiento en esta parte del río.La variación espacial en la composición de especies de avesacuáticas también se ha documentado para el delta del ríoAmarillo en China (Li et al., 2011). Esto indica que varias es-

Figura 5. Análisis de componentes principales de la raíz cuadrada de la abundancia de las especies de aves acuáticas observadas en tres sectores delrío La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia. Cada símbolo representa un transecto, los sectores son los siguientes: Triángulos = sector LaPala-El Alambrado, Cuadrados = sector El Alambrado-San Pablo, Cruces = sector San Pablo-Puerto Alejandría.

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pecies asociadas a ríos, incluyendo algunas comunes en elrío La Vieja, tienden a preferir hábitats particulares. Por otra parte, en el río La Vieja no se detectaron cambiosclaros en la composición de especies entre los diferentes añosen que se realizaron observaciones. La variación temporal enla composición de la comunidad de aves acuáticas ha sidoreportada en otros ríos del mundo y se ha relacionado concambios en el río así como fluctuaciones debido a presenciade especies con movimientos estacionales (Cumming et al.,2012; Faragó y Hangya, 2012). Vale la pena anotar que parael embalse del río Ebro, en España, los cambios en las abun-dancias totales de la comunidad de aves acuáticas solo fue-ron detectados con datos de 36 años (Herrero et al., 2004).Por lo tanto, sería necesario continuar las observaciones deaves acuáticas en el río La Vieja para determinar si la estabi-lidad de su comunidad no es un artefacto del tiempo de mues-treo. Es decir, que no hayamos observado cambios temporalesporque nuestro periodo de observación no fue suficiente. El número de individuos de aves acuáticas es otro aspectoque tiende a variar temporalmente en ecosistemas ribereñosy lagunares (Gil-Ospina et al., 2010). Para el río La Vieja sepresentaron oscilaciones en la mayoría de las especies a lolargo de los años. Las tendencias en las abundancias de al-gunas especies puede ser parte de oscilaciones naturales alargo plazo que no se pueden detectar con los datos dispo-nibles. Sin embargo es necesario poner particular atención alas tres especies que mostraron evidencia de disminución (A.discors, A. alba, y J. jacana) ya que a pesar de no estar ame-nazadas su disminución podría estar alertando sobre algunaalteración ecológica en el río. Entre las especies que aumen-taron la abundancia destaca P. infuscatus que solo fue regis-trada una vez en 2001, pero de la que se observaron 140 in-dividuos en 2009 y parece estar volviéndose común inclusoen localidades arriba de los 2000 m s. n. m. en el Quindío(LMR-U obs. pers.). Una tendencia similar se observó paraTheristicus caudatus que aunque no presentó un incrementoconstante, si ha mostrado picos de abundancia en añosrecientes tras haber sido raro en el río La Vieja debido a lapresión de cacería (Duque, 2005) y que en los últimos añosse ha vuelto frecuente incluso en la zona urbana de Armeniadonde anida en torres de telecomunicaciones.

CONCLUSIONESLa biodiversidad de algunos sistemas acuáticos en Colombia,además de ser un recurso económico importarte, tiene re-lación con las expresiones artísticas y culturales de las co-munidades humanas asociadas a ellos (Legast, 2000; Turbay,2004; Cruz-Casallas et al., 2011). Dicha relación sugiere queestos ecosistemas tienen potencial para generar una res-puesta positiva por parte de la comunidad a planes de con-servación. Como indicamos anteriormente, el río La Vieja seha convertido en un atractivo turístico en el departamentodel Quindío debido que puede navegarse en balsas deGuadua (i.e., Balsaje) como se hizo en este estudio durante

la toma de datos. Las autoridades locales podrían imple-mentar un plan de educación de los ‘balseros’ u otros miem-bros de sus familias (e.g., hijos que estén estudiando) conrespecto a la diversidad de especies de aves acuáticas del río.Con esto se podrían realizar ofertas de viajes ecoturísticosque cobrarían por una explicación sobre las especies que seencuentran en los diferentes sectores. Esto resultaría en uningreso extra para las familias que habitan en la zona, de-rivado del conocimiento directo de la biodiversidad que losrodea. A la vez permitiría valorar mejor la biodiversidadde la región, lo cual es importante para tener una respuestapositiva de la comunidad a otros planes de conservación.Nuestros datos son útiles en ilustrar cuáles especies estánpresentes en el río, de hecho ya se ha publicado una guíadidáctica (Duque, 2005), y también permiten saber cuálesespecies pueden ser más comunes, cuáles forman grandesgrupos que pueden resultar llamativos para las personas y enqué zonas podrían estar. No obstante, la conservación delrío la vieja debe complementarse con labores de restauracióny protección de los bosques secos adyacentes que presentanuna avifauna única en la región (e.g., Marín-Gómez, 2012).

AGRADECIMIENTOSAgradecemos a la Corporación Autónoma Regional delQuindío y a la Fundación Ornitológica del Quindío, espe-cialmente a J. R. Pava, F. Carmona Barrera, E. Hernández yM. L. D. Arias, por brindar apoyo logístico y financiero du-rante el trabajo de campo. Un agradecimiento especial a P.Ramírez y A. Restrepo por su compañerismo y por su expe-rimentado manejo de las balsas por el río La Vieja. Tambiénagradecemos a las personas que laboran en Balsaje por el ríoLa Vieja (Á. Botero) y en Balsaje Fantasía, así como a todoslos voluntarios que participaron en los viajes. Tambiénagradecemos a dos revisores anónimos y a las editoras N. E.Matta y L. M. Caballero quienes hicieron varios comentariosy llamaron nuestra atención sobre diferentes puntos, permi-tiendo mejorar este trabajo. EA-C agradece al CONACyT-México por una beca de estudios de posgrado (número debecario: 210543) durante la escritura de este trabajo.

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Apéndice. Especies de aves acuáticas observadas en tres sectores a lo largo del cauce del río La Vieja, valle geográfico del río Cauca, Colombia, entrelos años 2001 y 2013. Los números indican el total de individuos observados en cada sector.

Taxón La Pala-El Alambrado El Alambrado-San Pablo San Pablo-Puerto Alejandría

Anatidae

Dendrocygna autumnalis (Linnaeus, 1758) 300 25 2

Anas discors (Linnaeus, 1766) 125 50 1

Phalacrocoracidae

Phalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789) 258 127 56

Ardeidae

Nycticorax nycticorax (Linnaeus, 1758) 13 26 28

Butorides striata (Linnaeus, 1758) 36 75 45

Ardea cocoi (Linnaeus, 1766) 14 11 6

Ardea alba (Linnaeus, 1758) 66 23 3

Egretta thula (Molina, 1782) 139 152 108

Egretta caerulea (Linnaeus, 1758) 59 54 68

Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) 72 359 1212

Threskiornithidae

Phimosus infuscatus (Lichtenstein, 1823) 98 152 310

Theristicus caudatus (Boddaert, 1783) 67 45 8

Pandionidae

Pandion haliaetus (Linnaeus, 1758) 44 6 7

Rallidae

Gallinula chloropus (Linnaeus, 1758) 0 1 19

Porphyrio martinica (Linnaeus, 1766) 1 1 0

Charadriidae

Vanellus chilensis (Molina, 1782) 308 111 127

Charadrius collaris (Vieillot, 1818) 3 0 0

Recurvirostridae

Himantopus mexicanus (Statius Müller, 1776) 24 7 0

Scolopacidae

Actitis macularius (Linnaeus, 1766) 486 293 346

Tringa solitaria (Wilson, 1813) 127 32 7

Jacanidae

Jacana jacana (Linnaeus, 1766) 115 58 28

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Continuación Apéndice.

Taxón La Pala-El Alambrado El Alambrado-San Pablo San Pablo-Puerto Alejandría

Laridae

Sternula superciliaris (Vieillot, 1819) 3 0 0

Alcedinidae

Chloroceryle amazona (Latham, 1790) 12 20 15

Chloroceryle americana (Gmelin, 1788) 2 13 20

Megaceryle torquata (Linnaeus, 1766) 32 56 40

Tyrannidae

Sayornis nigricans (Swainson, 1827) 26 74 77

Serpophaga cinerea (Tschudi, 1844) 26 64 188

Fluvicola pica (Boddaert, 1783) 73 24 25

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Ramírez-Urrea Lm, Arbeláez-Cortés E, Marín-Gómez OH, Duque-Montoya D