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EUGENIA GUZMAN e

EUGENIA GUZMAN e

INDICE PROLOGO ..... INTRODUCCION.

."- ... -...,. .... ~ ,.. ,i' 'aL - ....

CAPITUW L LA ORGANlZAOON CEREBRAL . ...... , "!" .. JI" '. 'f-. JI .... "" ,. ~ ,. .. ,., ........ ,. "J"

1. n.

ASPECTOS H ISTORICOS. . . . . . . . . . . ~ ~ ... , ' . ~ ',_ ." ~ " .... '~ .... ' .. ~ ., ~ . , .. ESTADO ACTUAL DEL PROBLEMA. . . ~. 'iI .c , ...... .; ~ ... ~ ~ .,. '" , ... ,., .. A. Modelos evolutivos del SNC ......... _ ~ ,~, .,.. ~ ~' .~ , .. .:._.~ ,o ~'., ~ ,- ... B. Modelo& funcionale& del sistema nervioso primale .... , ... ~ '.' d' ~_,. , . ' ~ '.'., .. , .:, ., .. '"

1. Principio de la orgll1lizncin jerrquica _ .... ~ ... ~ .. " , 2. Principio de los gradientes de especializacin ~, . , ~ ... ~ .. l 3. Principio de la lateralizacin de funciones . ,. , ,-:- ~ .. M .~ ~ .. , ,:,,, 4. Principio de las heterarquas ....... O" ,_ ... ' .' : .. ~ .... _

C. Modelos estl'uctwales del SNC . , . , "~O .' "' .~' ... ~. _ ",~ ~ "~o ~ , . '

1. ~iV~~~~~~a1~e~~o~~-~.o~~ :~,~:.:::::: ':',:: :.::_:.;;;:::,:':: :~~.;: b4 Estado esqueltico .. ~ 4-1" ~ ~ ~ =!o- l1li i ... 11 :.~ . .- ........ '" .'.1'" -!II +~: I. .d~ ~ HI'~ ~ ... j .,t.-I c. Estado cortical ... ..... 4.;p. .. ~,lIt I ._ '"I,"'!- J. ~ ........ '\11 ~ ~ ! t*' ..... .., ... - ,.

2. Nivel imbioo presentacionaL ..l.: " , ..... " ,~ ..... ' ~ ... ~. ,, .. ' .,O,"~' ~ ~ .. 3, Nivel cortico-representacionaL "' , . , .~.' "" _ _. 4. Nivel simblico asimtdco ~ I j ~ . ' .......... .

COMENTARIO ........ _ ...................... , .. ,

CAPITULO U. SISfEMAS T ALAMICO-CORTICALES . , ....... ~ ~ ~ lNTRODUCCION. . . . . . . . . . . ~ , ., ..... ,o~ ~ ~;. ~ . ~ , I. SISTEMA VISUAL ..... .

A. Sistema geruculo-estriado 1. Retina . . . . . . . . .

.. t .. ti ....... " '"' 2, Cuerpos geniclllados iB.terales 3. Coli culos s"perio fes . 4. Corteza estrillda. . . .

B. Sistema ooli culo-elrtriado. . , t. .' ........ fI., ~ f'" 't'-.,. , .... ~ n. SISTEMA AUDITIVO.

. Acitica general. ~ . t ........ It .. lit .... ti .. " ............ ~ .~ ~.,. .. iIII .... iIII ,. ~

11 15

19 19 26 26 21 28 28 29 29 30 31 32 32 32 32 33 35 36

39 39 40 40 40 41 42 42 43 4S 45

111.

lV.

v.

B. Sistema auditivo perifrico. __ L Anatoma del odo _ .... 2 . Drumica del du cto coclear

....... ~ if io;: .. .., .....

.. ~ " '!'o! '. It ~ '~ .... 41_" .1J t , ~ t" Ir': ., . .,.",., ~ , ~ ........ , . !' 1. I',.J' ... r .~ ,

C. Sistemas auditivos centrales . .. ..:. ,~. t. ... ~ .a . 1,: ,'-..... : -l~_!. :. "',' 1, ....... ,1: ~~ ~ " ~ . ,,- ,( .... 1 ..... .,, L Vas auditiva;; ...... 2. Ncleo codear ......... 3. Oliva superior y colculos inferiores 4. Cuerpos geniculados mediales . 5. Corteza auditiva ...

SISTEMA SOMESTESICO, A. Introduccin ...... . B. Sistema lemniscal. , . ,

l. Ncleo del cordn posterior (NCP) . 2. Complejo ventrobasal del tlamo (CVB) . 3. Al eas corticales somi ti cas .

C. Sistema extra-Iemniscales , D. Componentes no-pariewes SISTEMA MOTOR ...... , A. IntrDduccin. . . . . . . . .. B. Organizacin del Cl)ntro! motor.

1. Retro-alimentacin. 2. Pre-alimentacin

C. Control pefrico ... 1. Arcos re f1ej os . . .

D. Control motor central l. Sistema piramidal o cortico-espinal .. 2. Sistemas extra-piramidales. , . , , .

, .. ,. ...

"-; 't'";": ': ';':' ,." ; ~,,;o,: l''' '0 o~ "'~' ~'o~ oo"'; '; ,,;,., ."~ '. '1: , . .') ~o;,

CAPlTUW UL LOS WBUWS FRONTALES. i -. 'iII !lo ............ -.. INTRODUCCION ........ . l. ASPECTOS HISTORICOS. ..., " ... ,,.

A. Aspe~tos clnicos .... 11. PROBLEMAS ACTUALES ..... . lo t~ .... 1: .... 1 .. .,. ""

A. Aspectos neuroanatmicos. (dnde) . . , B. Gradien te~ de especia.liz.a cin . . . . . . ~ ...

L Eje antero-posterior. . . . . . . .. a. Parte dorsal y operaciones conceptuales . b. Parte dorsal y control inhibitorio, . . . . c. Parte dorsal y procesos viso-perceptivos . d. Parte dorsal posterior y operaciones espaciales e. Parte rostral ~ implicaciones temporales.

2. Eje dorso-ventral . _ . _ .. _ ........... . 3. Eje cortico-subcortical . , ...... , ...... .

a. Sistema dorso-caudado e implicaciones conceptuales. ~, "1, ,".1 .,~..... .. b. Eje frontocaudado e implicaciones viso-perceptiV1lS .

45 45 46 46 46 46 47 47 47 49 49 SO 50 So 51 51 52 ,SS 53 54 54 54 SS 55 56 56 57 S,8 58 58 58 59 59 S9 60 60 60

~2,

65 6S 67 67 72 73-74 75 75 16 76 71 79 81 82 B2 83

111 .

e. Sistema orbito palidaJ . . . . . . .... ..... . dido~ .

1, Transferencia visual. 2. Transfcrencra 5Om~t.:siC3 . 3. Trllllsfcren.:i~ llu

11 .

C. EJad . . ... D. Sit io de la lesin.

l . lesion~ difusas . 2. Lesiones btcrul il.ad~s . 3. Lesiones focafu.adas

E. Tamao de la lesin .. F. Capacidad ilIll'lectua.l preva. G . Tiempo de retlUPCf3ciOIl . . . IMPLICACIONES CONCEPTUALES A. Probkmas de dcfmicin .

1. Estado de conciencia . , . 2. E.5lado mental .... .. _ . 3. Sindrome mental orpnioo. 4. Demencia

. .. . .

.. ~ .

...

5. Cambios emocionaJ6S pOI lesioncs ccrebl1l1es 8. I'roblems de cva[l1lIcin .

1. Requisitos . .. 2. Esoogencia de pruebas

a. Dalas c!WitatiVl)s. .. b. Dalo~ cuanti tat ivos .

3. Interpretacin de pruebas

. ......... ... .

'. . .... -~ ..

. . . . . .

..

. . . . . . . , ...

..

... '

..

...

. -... ~

CAPITULO VI, LAS AFASIAS ... 1.

11 .

lNTRQDUCCION. , . A. Nivd0.5 de anlisis del lenguaje.

l . Nivel fontico . 2. Nivel sintctico . .. . ..

B. Consideraciones $Obre lu unidades lingsticu . C. Relacin enuc pensamiento y lenguaje . . IiVALUAC10N DEL PACIENTE Ar-ASlCO A. Lenguaje Ctpont3neo. . . . .. . n. Ennlen estandari.l.ado . . . . e, OciICripcin de las afasias mJ frecuentes.

. .

...

... "

\. Ananria, disamia corti c:aJ , !!praxill del lcnguajc afasia. mOIOI!! sub-(:oticaJ, afasia motor:l pura. sindlome de du integracn fonmica .

2. Afs.s.ia de Broca, afasia molora, afasia explcsi l'll. . 3. Tiaslorno$ sensoriales dellengu.:je .

a. ()esrdene.s corticaJes auditivos . . , b . Sordel'4 pura para las pw.bn.s ... . c. Afasias de predominio comprensivo d. Ar.~a stmantica, sordera pura para. el lignificado o afasia de

tltegoriUlci6n . . . . . ,.. .. . . , . . . e. AfHia de Wernieke, afasia sensorial, a.fasia receptiva, afasia

de comprensiOn . , .. ., . .. , . . . .. .. 4. Afasia de conduccin, Ili'asia central o afasia ronmica , S. Afasia anmica, afasia nominal , afasia amnsica . . 6. Afasias transcorticalcJ y ~mdrom tl de aislamiento. 7. AfaN global , . 8. Afasi!ls plUox isticas . . ... 9. Lenguaje' en demencias .. ,

..

...

..

10. Trastornos del obdigo eserito 1, Alexia visual. . ... .

. . . , . ~

b. Alexia de superficie. a1exia pum, c. Alexia de prorundidad . ... , , d. Alexia concomitante con diversos cuadro! af3.$ioos.

...

11 . Trastornos de la escritura . ...... . .. .. ~ .. . .. ..

137 13' 13' 13' 1" , .. "" '" 141 1

a, Defectos de formacin de letnu o apraxin de la escriturs .. b. Desrdenes en el o rde n de las le tru. . . . . . . , , c. Desrdenes en la seleccin de las letras, . . . . . . . . '" ~., ... " ._ ....

lu, AFASIAS ATlPICAS ..... , ............ , . o '- ~ ;,~ ,':~. 'y' ~ .... o" ~. A. Afasia cruzada (en diestros pOI lesin derecha) .. -~ > '.' , ,~ " .. , ; , .; ~ B.. Afasia en zurdos. ~ .... ~ . + ~ ~ .. ,. -'! ..... , "p ;t"", " ..... '"'! 1 11 ~ Y .I..~! ~ C. Afasia. en mujeres. .,',,. :',.. ~ .. hli .. ... .. .. l;.li "i ~ ~ " I'I.~ ......... 4 , ..... j,,/ .. .... D. Afasa ensordos~ .. ~ ... ~ ~ . .. ~~ ..... ~_~"." ~ 1. ~ ~ ~ ~ __ :..-:- .... t . ~ E. Afasia en polglotas. .,. ,. . . . . . . . ~., ,.

CAPITULO IX. LAS AGNOSIAS ~ jo 410:'" J.. .... ~~ _~' t ~ 4 INTRODUCCION. . . ...... . l. HlSTORIA. ......... . 111 ..) U. PLANTEAMIENTOS CONCEPTUALES.

A. El problema de la$ jerarqu as perceptualcs. . . B. El problema de la$ asimetras hemisfricas perceptuales . C. El problema de la delimitacin entre desrdenes de 111

percepcin, de la accin y del lenguaje .... . III. LAS AGNOSIAS VISUALES ........... . , .. . ~

A. Agnosia visual de objetos, dibujos y colores .. ... . 4 , l. Examen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ~; ... j." 2. Catacter sticas de la agnosia de objetos y dibujos. . . . ...... 3. Agnosia de objetos y visin . . . . .. '. _ .. , .... , . . . ...... 4. Agnosia del objetos y afasia ................................ . 5. Agnosia de objetos y pensamiento abstracto ............ , , ~

B. i\.gno.s.ia de colores + I - I ~ ......... I ....... ~. It "" ". ~ ........ ~ w-L'" ~ l. Agnosia de colores y visin Grom tica .. "~'r" ,' .. ~ .. , " ',..'~ t", . ~ ~ "l 'r i t. y,~ 2. AgnosiH de colores y afasia. . ............ _ .... ; ...... ..

c. Anosognos'ia ... . . . ........ , ...... . COME.NTARIO ...... . .. ... ..... . ... .. . . . . .. ...... .

2. Autotopo.agnosia, du onentacin derecltai1.qult.,tda. ll8fIosU. de dedos .. .., .. ....... . . .... a. Determinantes somatosensoriol. . . . . . . . . . . . . ... b. Oeterm.inanl~ cog.nitivo-semntjco~ ........ . ... .. . ~ .. . .. . c. Autotopoagnosia, agnosia digital, deso rientacin

derecha..iz.quierda y b.tera1iz.acin de la le:dn . 3 . .El sindrome de Gerstmann .

..... . .. . ...

. ... .. . .. ..

302

'" 30S lOS JOS

'06 lOO

BIBLIOGRAFIA .. , . , , ... . ~... . .. ...... 31 1

PROLOGO

Este libro es el resultado de cuatro atlas de trabajo y tres de guerra, comprendidos entre la terminacin del post-grado de la autora en la Universidad de fowa con el profesor Arthur L. Benton en 1976 y el afio de gracia de 1983. Comenz como una idea un tanto prfida de mi buen amigo Leonidas Castro quien deseaba protegerme de mis instintos (irerarios en una poca en la que en Colombia apenas si se conaela la palabra neuropsicologfa. Se trataba de confeccionar fa primero introducci6n tcnico en castellano a esre campo que, a pesar del inters que suscita entre mdicos y psiclogos, ha tenido pocos cultivadores en Colombia. Ello en porte porque, hasta 1980, los texros de Neuropsicologfa en ingls o francs se contaban con Jos dedos de una mano, y en parte por la pronunciada parquedad de nuestras bibliotecas universitarias en revistas y peridicos especializados. La idea prosigui hasta 1980 como una tarea enteramente privada de la autora. Es una poca "de intenso trabajo, estudjo y desvelos. de inters ante cada nuevo paciente en el hospital y de espectativa por la Ifegadp del correo con novedades bibliogrficas. De ella guardo un buen reCt/erdo. incluyendo algunas divertidas escaramuzas con quienes pretendian extirpar mediante la censura de prensa, algunas posiciones asumidas en el teXfo, escaramuzas que me llevaron a vincularme a la Universidad Nacional de Colombia.

La idea comenz a materializarse cuando, en 1980. fui la primera sorprendida 01 saber que la Academia Nacional de Medicina, encontrndole algn mrito a la obro, le otorg el Segundo Premio Nacional de Medicina, A pesar de 101 alta distincin el texto sigui sin materializarse por no prometer convertirse en un best-seller comercial. Es entonces, y despus de casi seis meses de espera de la respuesta editorial que nunca lleg, cuando e/libro-ideo entra en su segundo fase que iba a

II

durar tres aftas y durante la cual aprendl mucha psicologla popular, y de sl iluciones.

Disponiendo por la poca de una sustancial y prollla ayuda financiera de COL e/ENC/A S, y luchando contra /0 tnica oficia/-ambiente, el entonces reCTor de la Universidad Nacional, DoclOr Eduardo Brieva, dispuso lo edicin del fibro con aporres parciales. Desafortunadamente, en nuestros pa(ses, muchas instituciones oficiales carecen de un mlnimo de constancia de comporramienro en el tiempo lo que Jas hace vulnerables en ex/remo a los vaivenes del gobierno de turno e insensibles al mximo a las decisiones ejecutivas. Esto hizo que, por raZOnes hasta el momento inexplicables. no fuera posible obtener la colaboracin ofrecida en un principio por otras instiTuciones de fomento educativo, Cuando finalmente se supo que no se dispondrla del aporre ofrecido, habla transcurrido un aifo; el libro iba ya por 5U segunda revisin indita.

As{ las cosas, la rectorla de la Universidad Nacional decidi cubrir Jas sumas faltan/es para garantizar la edicin. No obstanle esta decisin, la orden ejecutivo tardada un ao ms en seracarada, Tamo va para el extralfa sentido del tiempo que nos aqueja en estas fa/itudes y que nos hace dignos representantes de las cu/luras del "maana ser". No serlo !'iino hasta 19B3 cuando el texto~idea, yo en su tercera revisin indita, pudo malerializarse gracias a la insistencia de rectorla y vice-rectorla y a los buenos oficios de la Empresa Editorial Universidad Nacional de Colombia.

Este refato puede contener cierto "suspense" Que espero. ayude Q tomar nota del valor suplementario de textos que, como el presente, se editan dentro de contextos oficiales leFfidos por el sabor local de los poli/icos del momento, Valor suplementario apenas morol. pues el costo en eficiencia, conocimientos, actualizacin y precisin se revela en una merma considerable cuando nos comparamos con autores de pases menos meridionales. El subdesarrollo no se acompaa de mariposas amarillas. Hay algo en l de encanladoramente medioeval, ms afn a fa Guerra del Fin del Mundo y los romances de Roberto el Diablo, Promete s un gran futuro, Pero a la vez, se resiste en sus fundamentos a Que nos invada el mundo moderno con su escuela tecnolagia e impersonalidad y erradique las complejas n ter-acciones basadas ms en relaciones de vasallaje que de leyes escritas coherentes. que van siempre a la zaga de la ley consuetudinaria no escrita y variable, Es/os avatres no slo a m me han sucedido. Es ms, sucedieron a pesar de los organismos inteligentes que respaldan el proyeclO. El libro editado demuestro que nuestra herencia medioevo' ve un rlmido renacimiento, Pero al respecto, y no careciendo de veleidades literarias rengo un segundo volumen sobre el tema.

Deseo terminar con anotaciones agradables. Expreso mi especial agradecimiento y aprecio a( Doctor Arturo Morillo por su sustancial y paciente revisin de /os originales y por sus apuntes siempre criticas y acertados. Sin el apoyo conjunto de

los Doctores Nicols Buendla y Eduardo Vallejo este libro nunca hubiera podido estructurarse como se hizo. Me es por dems grafo recordar /0 cordialidad e inters de COLCIENCIAS, en las personas de su director y sub-director Doctores EfruEm Otero y Jorge Ahumado Quienes, adems de lo financiacin, me prestaron su gran caUdod humano JI exquisito sentido del humor en los momentos diflei/es. En la Universidad Nacional, los dos personas con quienes se libr esta batallo codo a codo fueron el ex-rector Doctor Eduardo Briel/Q y mi exce/eme amigo y ex-slndico de la Universidad, Doctor Arcesio Consta(n con quienes se ciment aquello especial relacin de "camaradas de armas". Las personas con quienes se gan la batalla fueron el actual rector de (a Universidud Ncional, Doctor Fernando Snchez y el vice-rector Doctor Antonio Ramlrez. Para ellos, la expresin de mis ms sinceros agradecimientos osI como para el Doclor Guillermo Pramo por su estricto sentido de la equidad y del manejo acadmico y por su paciencia y serenidad frente a mis crisis neuropsicolgicas casi diarias. De particular apoyo fueron los doctores Csar Augusto Pontojo de la Academia Nocional de Medicina y el doctor Antonio Ordoflez Piojo con su gil y graciosa comprensin de fa gestin oficial, asl como los directivos de fa Empresa Editorial Universidad NaC'ilJnal, Doctores Adolfo Irogorn y Germn Durn. El arquitecto Jaime Guzmn Cervantes prest su ingenio y buen humor para el disefw de la cartula y dibujos artsticos.

Pinolmente, deseo manifestar mi agradecimiento por lo generosidad de todos los que colaboraron en lo tedioso tarea de corregir originales y pruebas, entre elfos a las profesionales Lola de Br;eva y Clemencia Lombono y o (os estudiantes Jlionito Duque, Margarita Osorio l . Cristina Silvestre, MarIa Eugenia Navarro. Fernando Pocheco, Emmo Rivera)' Luz. Marina Dloz-Graf1udos. Por ltimo, aJas sefloros Belfy Castellanos, Cecilia Ospina. Lucilo de Carrera y Guilfermina de Tellez. de Ja administracin de lo Universidad. quienes en todo momento se mostraron afables, comprensivos y diligentes en los trmites oficiales y extra-oficiales que efectuaron para mI, osi como para el personal de talleres de lo Editorial por su gentileza y excelente trabojo.

E.G.C.

Bogot. 1983

13

INTRODUCCION

La neuropsicologlo es un rea relativamente nueva de las ciencias de la conducta que estudia las relaciones entre el comportamiento y la funcin cerebral. A nivel terico pertenece a las ciencias bsicas de neuroJisiologfa y psicologla fisiolgica y experimental. Acadmicamente, pertenece ms a la psicologla. puesto que su mtodo de observacin es eminentemente comportamental. Prcticamente es un terreno en el que confluyen el neurlogo eI/nico y el psiclogo. En el terreno de la teenolagio profesional parece confundirse con la neurologfa (su especialidad requiere de extensos conocimientos en esto rea) pero no es neurolog/a propiamenfe dicha. El diagnstico es comportamental (referente a reas cognitivas, perceptuales, prctico-motoras y semnricas). Ocasionalmente pueden injerirse deducciones acerca de la causa cerebral (o psicgena) que origina los tri1;slornos, pero a sabiendas de que, en ltimo trmino, es el neurlogo o e/ internista quien, basado en su propio examen mdico, en el informe comportamental y en ayudas para-clfnicas el que determina la eli%gla y diagnstico mdico.

Es/a rama de la ciencia ha cobrado auge en paIses anglosajones desde lu Segunda Guerra Mundial. En vista del inters demostrado por estudiantes de diversos campos, de la carencia de textos en castellano al respecto y de cierta pobreza de nuestras bibliotecas universitarias en peridicos especializados, se decidi elaborar el presente texto. Se trola de presentar de mado coherente. comprensible e ntegral, los avances ms recientes en este compo, conservando un nivel de metado/agia y conceptualizacin cientfica actualizado y fundamentul, de modo que cOl/Slituya un instrumento para la prctica cflnica del psiclogo y del mdico sin olvidar las premisas experimentales y conceptuales subyacentes a los modelos prcticos. Este no es un compromiso fcil de cumplir ya que los conocimientos bsicos de una y otra

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rea no son comunes y cada profesional supone que el otro domina determinados principios para l elementales pero que para el otro son desconocidos, lo que obliga a presentar incisos ocasionales para aciarar conceptos.

El libro es(d dividido en dos secciones. La primera introduce los conceptos fundamentales de la evolucin y organizacin de dNersos sistemas nerviosos cenlrales y se apoya principalmente en la experimentacin animal o humana. La segunda parte frota de los grandes cuadros comportamenlaies por trastornos cerebrales.

La breve historia del desarrollo del pensamiento en n ellropsico lag fa aclara que muchos conceptos pop!lIores toda vio pertenecen a pocas pasadas y se jusl/Jican a ia luz de la tecnologa imperante en un momento dado pero revaluados por fa experime,tacin moderna. Los sistemas talrimico-corricales se conciben como apara/os integrados unos en aIras e interrelacionados con sistemas subcortico/es por 10 que la desorganizacin de funciones por lesiones cerebrales no corresponde al viejo concepro de "desconectar centros" Q "reas de representacin" de funciones sumamente complejas. Se presenlan modelos hipotticos acerca de las reas parietales y de los lbulos frontales como integradores y programadores "a priori" de las actividades cognitivas. semnticas, emocionales y viscerales, recurriendo a un modelo expuesto por neurofisi6/ogos y lingsticos que recuerda las premisas a-priorlsticas platnicas.

Los lbu.losfron/ales se tratan como los aparatos eminentemente preparadores de la accin y de la percepcin, que anticipan errores molares o percepruales )' que aseguran la il/varianza de los estimulas fisicos. La primera parte del texto finaliza con un captulo dedicado a las asimetras in terhemisfiricas; es critico para comprender varios de los cuadros mentales discutidos posteriormente y esl basado en experimentacin con animales y humanos comisurolomizados y en datos experimenfales con normales. Las asimerras hemisfricas probablemente no son nicas en el hombre, pero adquieren una prominencia enorme en ste, tnto que ya se estn encontrando serias el'idencias de diferencias anatmicas y neurofisiofgicas el1fre los dos hemisferios; desde la gestacin misma del embrin, los experimentos animales indican posibles modos de interaccin entre ambos hemisferios y suministran informacin valiosa acerca de los sistemas comisurales y reticulados a lendo n ales. Ambos hemisferios funcionan interdependienremenfe pero no exactamenre del mismo modo, ya que muestran campos diferenciales de actividad generadas por el encefalo en su totalidad. Por (anro no son dominio de una pare especifica del cerebro. Las asimetrfasfuncionafes inter-hemisfricas parecen ser ms cuestin de gradientes que de diversificacin absoluta de funciones (parecen ser ms marcadas en hombres que en mujeres, en adultos Que en nafas y en ciertos :.:urdos). Se intenflJ dar nociones slidas )' exponer las contradicciones e incgnitas prevalen tes hoy en dla, evitando las sobre-simplificaciones que no corresponden a la realidad y que llevan a posferiores errores en la prctica.

La segunda parte del libro Ira/a de cuadros mentales por lesiones cerebrales. El capf/u/o introductorio aclara ciertas nociones bsicas de patologia cerebral para el psicfogo, y de psicometria y conceptos de aprendizaje para el mdico. Define trminos (estados mentales y de conciencia) y se aclaran conceplOs acerca de la significacin y pronstico de diversos signos mentales cerebrales. Asimismo se discute la validez de algunas "pruebas" de fcil empleo en psicologa pero de dificil interpretacin. Esto, no con el deseo de complicar un panorama sino de dar a conocer las limitaciones de los instrumentos y modelos conceptuales que prevalecen en la prctica actual.

Seguidamente se discuten en cierto detalle los trastornos afsicos. Por tratarse de una desorganizacin del cdigo biolgico lingstico, se introduce un breve esbozo de neurofingstica para familiarizar al lector. El examen del afsico se presenta en cierto detalle por ser un aspecto un tanto descuidado en la prctica neurolgica y casi desconocido en psicologla. De momento, con frecuencia, se deja en manos de tcnicos que no siempre disponen de la formacin universitaria que los capacite para abordar ran complejos problemas mdico-psicolgi('os. l.a filosofia subyacente a este capitulo es la de que las afasias corresponden a estadios de reorganizacin cerebral y que no son entidades estticas. Un cuadro afsico puede convertirse, con la eyolucin de la enfermedad, en otrO cuadro. ASf, se abandona un poco la nocin de que cada' 'afasia" corresponde a cierta localizacin lesional. Se discuten tambin los ejes (antero-posterior, COrliCO-sub-cortcal) que originan trastornos comunes. Es posible que esros procesos subcorticales sean los responsables de la generacin snu/tnea y diferencial del pensamiento y del lenguaje a lo largo del eje an tero-posterior cortical.

Los trastornos de la memoria subsiguientes a patologa cerearal se enfocan considerando la memoria como un conjunto de funciones diversificadas tanto estructural como funcionalmente. El resultado final de estas mltiples funciones se refleja en registros diferenciales para el tiempo (memoria a corto plazo, memoria a largo plazo), para el modo de entrada en memoria (por aprendizaje o por eventos personales "incidentales"), para el cdigo (semntico, espaCial, topolgico) asl co-mo para el tipo de algoritmo de solucin de diversos tipos de problemas. Normal-mente, 'cada una de estasfunciones debe tener un tiempo altamente especlfico de lla-mada y de cierre de la b(squeda. Segn la localizacin y lateralizacin de 10 lesin, alguna o todas estas funciones se perturban, por lo cual es posible observar "amne-sias especificas" para cierto tipo de datos u operaciones, Se subraya el papel genera-tivo )' recreacional de 10 memoria por oposicin al modelo de un registro esttico e in variable de retribucin.

Sigue el capitulo sobre apraxias o desrdenes de la ordenacin del movimiento deliberado. Se discuten las diferencias y relaciones entre movimiento y accin, asE como las premisas lgicas del desarrollo ontogentico del gesto irnico y del gesto simblico. Se actualizan las concepciones acerca del papel del hemisferio izquierdo como aparato semtintico y como ordenador y ejecutor de secuencias complejas de

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movimientos (manuales o io na torios). Tambin se discufe el valor localzante de los divers()s cuadros aprcticos que pueden revelar lateralizacin lesional en cuanfo a la organizacin de la accin pero que, en otras ocasiones, $lo ponen de manifiesto u,. empobrecimienlO cognitivo y motivacional por demencia o estado confusional.

A continuacin se discuten en corto detalle las agnosias o defectos en el' reconocimiento sensorial. Tal como con ei lenguaje y gesto, la percepcin se concibe como un proceso continuo y dinmico, en constante cambio y que, en ltimo trmino, depende de lo que el cerebro "haga" con los datos de entrada. El mundo externo se percibe subjetivamente en la medida en que se le "reconstruye" internamente; los mltiples y complejos procesos que inrervienen en esta reconstruccin visual, somestsica, oudifivo o supra-modal, al desintegrarse en algn punto de las jerarquas anatmicas y funcionales que los sustentan. producen las ognosias. Es/os cuadros se conciben, mas que como meros desrdenes de la percepcin. como una desintegracin cognitiva de las relaciones establecidas (J partir de los datos primarios sensoriales. Desintegracin de relaciones verbales, semnticas o caregriras por lesiones izquierdas y de relaciones analgicas. topolgicas y no verbales por lesiones derechas.

Finalmente se introducen algunas premisas de modelos lgicos evolutivos acerca de la estructuracin progresiva de lo accin con referencia al espacio, tiles para comprender Certos desrdenes del "esquema corporal", el cual, hasta hace poco, se conceba corno uno memoria esttl.:a, almacenada en determinadas reas de corteza. El concepto de 'esquema corporal" es en extremo complejo y corresponde a procesos neurofisiolgicos en confinua cambio y renovacin, los cuales permiten una evolucin consranre y predecible del cuerpo y de los miembros como objetos y como sujetos en el espacio circundante. Se discuten cuadros asociados tradiConalmente a trastornos del esquema corporal como la hemi-anosognosia y hemi-inatendn, los cuales parecen depender ms de Irastornos arencionales rmi-hemisfricos que de desintegracin en las operaciones subyacenres a la configuracin del esquema corporal. As(. se intenta replantear la interpretacin tradicional atribuida a ciertos signos.

La neuropsicologfa en el momento actual. constituye un campo apasionanre para neurlogos, psiclogos J' psiquiatras. Son formidables los incgnitos respecto de la ordenacin de los operaciones sub-yacentes a los comportamienlos "superiores". Esras mismas incgnitas hacen que sea un campo abierto a la exploracin y a la especulacin sana y no dogm6tico a 10 vez que constiruyen un constante llamado de atencin hacia la modestia y parsimonia en las conclusiones por lo muy poco que s"e sabe a pesar de lo mUloho que se ha avanzado.

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LA ORGANIZACION CEREBRAL

"Cuando el saber se especiQ{j~o. crece el volumen lotol de lo cultura. Esta es fa ilusin y el ('onsuelo de los especialistas. Lo Que sobemos entre lodos. ,Oh! eslO es lo Que nadie sabe! ".

A ntonio Machado

Un tema tan complejo como el de las consecuencias comportamemales de las lesioneJoS cereb rales requiere de un conocim iento bsico acerca de la organizacin cerebral y de la evolucin de la ciencia neurofisiolgica hasta principios de siglo, asl como de una nocin de conjunto del Sistema Nervioso Central (SNC) y de sus principios funcionales; por fuerza la informacin que sigue ser abreviada y simplificada, pero s610 se nata de hacer explicito cierto marco terico general y un vocabulario comn.

l . ASPECTOS HISTORlCOS

Parte de los datos a continuacin son tomados de la Historia de las Ciencias del Cerebro de Stevens (1 974) y de la Historia de la Neurologia recopilada por Haymaker y coJ., (1970) .

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En un comienzo fue necesario descubrir que el6rgano regulador de la conducta era el cerebro (Hipcrates) y no el corazn (Aristteles). En el siglo II de nuestra era, Galeno enunci un sistema nervioso consistente en tubos vados que transffitlan "espritus animales" desde los ventriculos cerebrales al cuerpo. Vino el oscurantismo de la Edad Media y, (excepto entre los rabes y Judos), la cienda empirica cay en manos de barberos, charlatanes, y, a lo sumo, brujos merecedores de la hoguera. El Renacimiento vio surgir gigantes como Leonardo da Vinci que se atrevieron a practicar autopsias y a "escrutar los misterios" del cuerpo humano, considerado como sagrado y ajeno al dominio del conocimiento humano.

Ya en el siglo XVI se haban descrito fas principales estructuras microscpicas del cerebro (cerebelo, tallo. ventrculos, tlamo, pineal, hemisferios y pares craneales). Willis (1664) propuso los mecanismos bsicos de irrigacin sangunea carotdeo-vertebral y describa el intercambio entre una red de vasos y otra, tanastomosis) sin abandonar el dogma de Galeno. Por la misma poca, Descartes bas su modelo de conduccin en un mecanismo de "compuertas" que dejaban pasar ciertos estimulos hasta el cerebro, y que parece ser vlido contemporneamen-te. Su sistema de movimientos renejos recuerda la inervacin recproca de Sherringlon; Descartes avanz adems la nocin de las ideas Innatas, relacionadas hoy en da con la programacin filogentica de los cdigos del Sistema Nervioso Central (SNC). Aqu la teologia entr en conflicto con la ciencia y Descartes detuvo sus pesquisas.

Los descubrimientos en electricidad y q ui mica del siglo XV] II permttleron concebir que los organismos estaban dotados de caracteristicas elctricas. Al conectar un msculo de rana a dos placas de metales diferentes, ste se contrae, de dnde Galvani dedujo una electricidad inherente a todo organismo vivo cuyo origen podria ser el cerebro. Pero Volla, el inventor de la pila, demostr que la contraccin muscular se deba a la descarga elctrica generada por la pila.

En el siglo XIX Johannes Mller propuso que cada nervio conduca cierto tipo de sensacin especifica (que recuerda las "vas marcadas" modernas con cdigos altamente desarrollados y especficos). Su discpulo, Dubois-Reymond, en 1850 registr por primera vez un impulso nervioso al insertar en una fibra nerviosa dos electrodos finos conectados al galvanmetro. Cuando se estimulaba el nervio, la corriente se invertia, fenmeno que Dubois-Reymond, llam "variacin negativa" y que no era sino el impulso nervioso. Pens pues que la velocidad de transmisin di!l nervio era comparable a [a del rayo. Helmholtz registr sistemticamente las di ferencias en el tiempo que el msculo tardaba en contraerse segun la distancia de la estimulacin y estim una velocidad de conduccin de unos 40 a 60 metros por segundo, lo que descartaba la naturaleza elctrica del impulso. Los avances en fisiologa y bioqumica de este siglo explicaron la naturaleza de la transmisin nerviosa.

A linajes del siglo XVIII se hablan descrito las eSlrUClUras macroscpicas, pero no se habia establecido todavla la diferencia entre un sislema sensorio y uno mOtor. El cerebro se concebla como un sensorio comn. ms o menos ind iferenciado. En 18 11 el gran anatomista' ingls BeU, propuso la existencia de nervios motores y sensoriales. Independienlemente de Dell , el francs Magendie (1822) descubri el mismo hecho y ademas. observ que las races posteriores o dorales de la medula espinal son sensorias y que las anteriores o 1/entrales son motoras. Dicha ley de Bell-Mngendie. sent las bases para diferenciar estructural y funcionalmente el sistema espinal. Faltaba descubrir esto mismo para el cerebro. A comienzos del siglo XIX se produjo un hecho que Irascenderia hasta nuestros das en cl pensamiento cientlfico. Un fino neuroanatomista, Gall. radicado en Inglaterra, describi la decusacin piramidal en lallo, el origen de l o~ pares craneales asi como la sustancia gris como "asiemo del pensamiento". Paradjicamente. nadie recuerda a Cal! por sus mritos, ~ino por haber puesto de moda la frenologa. Propuso que di1/ersas regiones cerebrales "represellfaban" facultades y cualidades humanas detectables segun los 8buhamie.nIQ.~ del crnco. La posibilidad de Que. con una inspeccin del craneo se lograra conocer 10 "m:b Intimo" de la persona 1UVO tantO exito comercial que la frenologa cay en dcs;rdito cientlfico. Debe reconocerse. sin embargo, que aunque ni el metodo ni las hiptesis de GaU eran adecuadas o cie.ntificas, la intuicin era correcta al anticipar reas de especializacin en el cerebro

La reaccin conservadora por parte de cientificos tradicionalistas no se hizo esperar. f la ureas , clebre mdico francts, fue el primno en reali"zar ablaciones sistemticas dedjversas partes del cerebro a partir de Jo cual rebate la frenologja y la especializacin del cerebro, y llega a la idea del SNC como un "sensorib comn". Sus ideas persistieron hasla la segunda mitad del siglo XIX cuando volvi a 'imperar el "'ocalizacionismo" no ya a la manera especulativa de Gall, sino con pruebas ellperimenta les.

En 1870 Fritsch y Hitg (t rabajando en el locador de la sef'lora Hitzig porque 00 disponian de laboratorio) insertaron rlectrod05 epidura le" .rn el A.rea pre-rolndic3 e perroS e hicieron pasar una corriente, lo que producla movimientos musculares determinados. Era el rea motora. Posterlormenle Hilzig deJimil61a corteza mOlora Ouego el cerebro no era "comn" ), y aclar los principios de inervacin contra1a teral.

A partir de esto, se desarroll elaJ.n por buscar zonas del cerebro diferendables por su actividad elctrica. Por 1879 el alcalde ingls, Catan, insert intracorticalmeme dos electrodos concctados a un galvan6metro sin necesidad de pasar corrieme y observ61a misma inversin de potencial registrada por su antecesor Du Bois-Reyrnond. Posteriormente Calon registr en cuero cabelludo un tipo de actividad espontnea eltctrica diferente de la reg'istrada intracranealmente. Poco despus Beck descubri que la actividad espontnea se interrumpia al introducir una "distraccin" sbita al animal (efecto de lo que posteriormente se conocera como formacin reiculada) . Beck divulg ms rpidamente que Catan sus hallazgos, pero el mrito de sentar las bases de la electroencefalograna recae sobre Catan.

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Paralelamente '8 la investigacin neurofisiolgica, la anatomla intentaba " localizar" funciones mentales. Desde la Edad Media se hablan descrito numerosos cuadros mentales por lesiones en el cerebro, entre cUas diversos tipos de lo Que hoy st conoce como afasia. Hacia ]825, CrigMan, propuso que la dificultad para emitir correctamente una palabra se debla a una desconexin entre la idea y el signo expresivo lingUistica que transmite la idea. Poco despus Bouillaud y Lordal postularon la existencia de un "centro motor" del habla, comn con el de la deglucin. Hasta 1860 no se habia relacionado el trastorno del lenguaje con la parlisis en el hemicuerpo derecho. En pleno auge de la escuela francesa de medicina, Paul Broca practic la autopsia de un paciente que se creJa, comprenda pero no hablaba (sino las silabas TanTan}. A partir de la lesin izq UIerda anterior que presentaba en la autopsia, Broca coocluy que "hablamos con el hemisferio uquierdo" .

Juma con Frilsch y Hitzig, Broca se considera como el fundador del " Iocalizacionismo". o sea, de la relacin entre reas corticales especificas y determinada funcin. En la misma dcada (1860-1870), Munk termin de levantar los "mapas" corticales correspondientes a funciones somestsicas , visuales y acsticas y prepar un perro con los lbulos occipitales extirpados que vela pero no re

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PlaURA J.J . DiIIgrama. de CbllT' coL El cerebro 1M! concibe eomq un eis tema pUramen te lIlecanico de " p!llMtcu".

aquellas funciones psicolgicas ms elementales pueden asignarse a arcas corticaJes definidas 'i estableci un modelo terico para diversos s ndromes cerebrales (particularmente para las afasias). Diferenci los efectos sensorio-motores de destruir un rea cortical o de interrumpi r las "las aferentes a tal regin . Basndose en los modelos de Wernicke , Dejrine (1890-1900), volvi al concepto de dos tipos de arasia: motora y receptiva . Con evidencias anatomopatolgicas claras. simetiz las causas de los diversos def~tos en funciones superiores tras delerminadas lesiones cerebrales (sindromes corticales y sndromes de "desconexin"), Hace aflos surgi una es

P1GURA / 2. Mapll de " represen-taciones corticaJ@l'I" segUn Kleiat. Esta con.cepcln no difiere mucho de la Chllteot.

trabajaron con este modelo se apoyaban en las brillantes proposiciones de John HughJins Jackson hacia 1870. Integrando sus observaciones cUnicas con los datos de sus colegas ingleses y alemanes, describi la organizacin de la corteza motora y fue el primero en eslablecer una jerarqua enceflica, seg n la que los niveles inferiores, bsicos para manlener la vida, estaan bajo cont rol de los niveles superiores (corticales) bsicos para funciones inteleclUales , Para la idea de un conuol inverso (tallo a corteza) tendrian que esperarse los trabajos de Dremer (1933) y Moruzz.i y Magoun (1949) sobre el papel de la formacin reticulada y proyecciones talmico-corticales nespecificas. Jackson tambin observ que las funciones ms refinadas y dependientes del aprendizaje son las primeras en alterarse tras lesiones cerebrales, cosa que llam desintegraci n progresh'. de runclones. En cuanto ms severa la lesin. ms primitiva (ontogenticamente) seria la conducta remanente. Fue el primero en seflalar la predominancia del hemisferio derecho para ciertas funcione.o; (cantar. inte.rpretar musical y emiti r lenguaje "emocional", as! como el valor pron6stico de Que [a lesin fuera Itnta (con pocas secuelas) o aguda (con severas secuelas). En la misma lnea de pensamiento, Van Monakow (1914) anot que las partes sanAS del cerebro pueden alterarse u-ansitoriamente por una lesin determinada (fenmeno de dlasqulsis).

Si bien estas anotaciones clnicas fueron altamente consideradas entonces, la conceptualizacin del Sistema Nervioso Central como un aparato jerrquico era tal vez demasiado filosfica y compleja para ulla poca en la cual resultaba mas reforzaRte investigar en neurofisiologla y cUruca los efectos de lesiones ~rebrares.

En plena reaccin behaviorista Watsoniana, (modelo estricto estimulo-respues-ta) hacia la dcada de los 20 y 30. pocos investigadores norteamericanos se atrevlan a aparlarse de los datos observables "puros" o se permitlan hacer inferencias sobre los prOcesos intermediarios que suceden en la "caja negra". De aqul que el campo de la neuropsicologia fue absorbido por la medicina . El proponer una accin global del cerebro se confundla filcilmente co n la adhesin ms o menos tacita a la leoria de la Gesta!!!. lan impregnada de mosorla y cuyos trmi nos en general no se prestaban

a la operacionalizacin clara. Uno de los innovadores fue Karl Lashley quien, en su famosa monografla Brain Mechanisms and Behavior (1929), trataba de demostrar que la accin del cerebro es equipotendal (o sea que todas las reas son equivalentes desde el punto de vista funcional), y que el dficit comportamental subsiguiente a una extirpacin correlaciona ms con la extensin que con la localizacin de la lesin. Los experimentos de LashIey extrapolaban del cerebro de la rata (mamfero, con pobre dotacin cortical primaria) al cerebro del hombre, lo que no es enteramente vlido. Sin embargo, Lashley aport una corriente fresca a la rgida psicologia conductista al sefl.alar que el modelo respuesta-refuerzo o estimulo respuesta no siempre es vlido y que existen diferentes niveles de anlisis del comportamiento. En The Problem of Serial Order in Behavior (1950) expone que el modelo operante no tiene cabida como explicacin de conductas (abiertas o encubiertas) con caractersticas de ser pre-programadas a nivel central (movimientos de alcance, hablar, escribir). V no de los neurlogos norteamericanos de mayor peso y quien contribuy a instaurar una visin cUnica halstica del cerebro fue Denny~Brown

Un investigador paralelo a Lashley fue Goldstein, neurlogo interesado en las funciones mentales superiores y con una clsica formacin gestlltica. Excelente observador clnico, configur un esquema de la organizacin del cerebro como un rgano nter-actuante. Junto con Gelb, el primer psiclogo neurol6gico, Goldstein proponla una accin de masa del cerebro humano. equivalente a la propuesta por Lashley en los Estados Unidos y por Head en Inglaterra. Contribuy con varios conceptos que, aunque vagos y poco operacionables en la poca, son de suma utilidad para la observacin clnica tales como la prdida de la actitud abstracta o categorial tras lesiones cerebrales en general. Replante conceptos propuestos por Jackson de signos por exceso o por defecto (subsiguientes a la desinhibicin o inhibicin de otros sistemas) y subray la interaccin de factores "orgnicos" y "psicgenos" en la conformacin de cuadros mentales neurolgicos. Por su lenguaje ambiguo y poco operacionable (particularmente en Estados Unidos, en la poca de mximo auge del pragmatismo), slo hasta poco antes de su muerte (1969), fue cuando los estudiosos contemporneos del rea descubrieron el valor de las obras de Goldstein, de Lashley y de Head. Fueron los datos de la neurofisiologa de los afias posteriores los que vinieron a confIrmar la correcta orientacin de las intuiciones de estos autores. Por ejemplo, Rassmussen y Penfietd (1947) CDD estimuladones sucesivas de las reas pre y post~rolndkas observaron que no todas las clulas de la corteza pre~rolndica son motoras y que no todas las de la corteza post-rolndica son sensorias.

Hasta la segunda mitad de este siglo priman las escuelas asociacionistas del cerebro. Excepto unas pocas figuras de estatura cientfica como LashJey. Goldstein, Gelb y Head, la mayora de los investigadores trabajan con un marco terico localizaciorusta estrecho y elemental. Aunque a menudo se pretenda lo contrario, todava hoy en dia se tiende a trabajar con este punto de referencia. Esta confusin provendta de que, actualmente se sabe que el modelo localizacionista puro no

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corresponde a la organizacin cerebral pero no se dispone de un modelo estructurado que de cuenta de la generacin de operaciones complejas. Una cosa es saber lo que es la organizacin del cerebro y otra cosa es saber lo que no es, Es posible que la mayorfa de los grandes investigadores en esta rea, a pesar de recha-zar los modelos localizacionistas, en final de cuentas echan mano de los recursos de estos esquemas. Desde hace unos 20 aftas se est trabajando en este sentido la inter-relacin bioqumica-anatoma-fisiologla y comportamiento y es de esperarse a que finales de siglo se haya llegado a la operacionalizacin del tipo de preguntas plantea-das en terminos generales por Goldstein y Lashley.

n. ESTADO ACl'UAL DEL PROBLEMA

En el momento existe una brecha entre la neurologa y la neurofisiologa. En la prctica clnica se tiende a concebir el sistema nervioso central en trminos de "centros de representacin" (incluso para funciones tan complejas como hablar o calcular) pero a nivel de ciencias bsicas se sabe que el cerebro no es tan sencillo. La mayorla de los cuadros cUnicas humanos se han descrito desde hace aftas, pero es este el momento en que todava se desconoce gran parte de su significado. Sin dejar de estudiar la patoiogla (que no se puede controlar experimentalmente), la corriente cientfica intenta especificar las condiciones ptimas de activacin de ciertos sistemas cerebrales en condiciones normales, lo que requiere de tcnicas muy refinadas neurofisiolgicas y neuropsicolgicas. Entre ellas se cuentan la electroencefalografa por computador, los potenciales evocados, el registro de unidades aisladas, los programas de refuerzo automatizados, los estudios de flujo regional sanguneo con istopos, y los instrumentos psicofsicos tales como el taquistoscopio, los equipos de sonido adaptados al laboratorio, etc.

Par al elamente al estudio en pro fundidad de sistemas especl ricos, la paleoneurologa y neuroanalornJa comparada han contribuido sustancialmente a la concepcin unitaria del sistema nervioso central. En cuanto ms evolucionado un organismo, ms grados de libertad adquiere el animal respecto de sus necesidades internas y externas y queda ms libre, en el sentido de que sus comportafientos son ms adaptables, flexibles y modificables con la experiencia.

A. MODELOS EVOLUTIVOS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Cada especie dispone de un repertorio de respuestas garantizado por la programaci6n filogenticamente determinada del sistema nervioso central (SNC). Los "temas" centrales de conformacin de protenas nuclicas y citoplasmticas parecen ser basicamente simiJiares a lo largo y ancho del fenmeno biolgico. La informacin externa que incide en eJ ncleo altera de diversas formas las protenas que, por cambios conjugados con el citoplasma y la membrana conformarn la 'memoria" y sobre sta, el resto de operaciones codificadas (Llinas 'J col., 1977).

Herrick, uno de los: ms importantes neuroanatomistas de este siglo desarroU6 un modelo de evolucin de la cortua o manto cortical (paHio) que se advierte ya en reptiJes y anfibios. Por crecer de sistemas corlico-subcorticaJes diferenciados, Jos receptores perifricos de los vertebrados "inferiores" son muy especiaHz.ados y 00 requieren mayor procesamiento central. Estos animales por tanto tienen poco poder de comparacin y resolucin integrada de memorias de) exterior, En las especies ms derivadas, subsisten remanentes de estos sistemas sensoriales que llegan a diversos niveles de tallo cerebral. Se setJala eslO pata disipar la idea de que en el hombre, loda funcin superior se realiza en corteza, como si sta actuara excluyendo el resto del cerebro. Los procesos corticales no son disociables de los subcorticales, y no se equiparan 3 funciones "concientes" e

1. Principio de la Organ1r:acin J errq uiCIil

Se basa en la premisa ja

cada uno de los parmelfos enunciados existen clulas que responden ptimamente. o sea, con mayor eficiencia. La encienda de respuesta de una clula se define, entre OllaS, por los siguientes parmetros: corta latencia, de respuesta, alto nmero de pulsos por segundo (o sea, alta frecuencia) y mlnimo requisito de intensidad del estmulo (o sea, menor umbral) . Dichas unidades especificas tienden a agruparse en ncleos o poblaciones con caracrerlsticas ruslolgicas y funcionales similares. En la COrtC7..3, son imponantes las "reas de proyecdo" Lalmico-conicales primariIU y secundarias en las cuales la mayora de las clulas (pero no todas) responden mejor a una o varias caracterlsticas de una modalidad dada (visual, auditiva , etc.). Sin embargo, cualquier clula es capu de responder ame un estimulo "inespecfico" (elel.'tricidad. agente qulmico, elc .) si su intensidad es lo suficienlemente alta como para activarla. La probabilidad de bailar c,lulas especificas para una modalidad dada disminuye en funcin de la distancia de las reas de proyeccin talmico-C'orticales. En cambio, aumenta la probabilidad de hallar clulas qU!! respondan simultnea e integradamente ante varias caractersticas de impulsos o ante condiciones internas (rdenes) muy especificadas. Segn investigaciones sobre potenciales d: calcio (LUnAs, 1980) se cree quo cada tipo de neurona cerebelar tiene su propio "lenguaje" (cdigo de pulsos), altamente especifico en condiciones fisio lgicas. Pero esta especificidad se refiere a Jos microcdigos de cada clula. El neurlogo o el psiclogo observa conductas glOb ales que son productos emergentes de los micrOCdigos individuales bajo condiciones fisiolgicas . Por tanto. no necesariamente se observar "espt1:ificidad" para reas muy amplias ante macroestimulos Que llevan informacin muy diversificada.

3. Principio de la laterallzacln proartSfn de runciones

La lateralizacin progresiva de funciones (o diferencias hemisfricas) parece ser un fenmeno eminente pero no exclusivamente humano (Nottebohm, 1973; Eulinger y col., 1969). Una vez realizado el analisis diferencial en uno u otro hemisferio, los datos se intercambian y comparan por conexiones nter-hemisfricas llamadas comlsu.ras. Esto permite una respuesta integrada ante un estimulo procesado en diversos niveles, con diversos grados de precisin y en "lenguajes" diferentes. Hoy se sabe que, por disponer de diferentes operadores, cada hemisferio es dominante para determinadas funciones . En la mayorla de la gente (diestra y zurda) el hemisferio izquierdo es dominante (aunque no de modo absoluto) para el lenguaje, y el derecho lo es para el anAlisis topolgico de tipo no semntico y no fonolgico.

4_ Principio de las He'erarquias

Los principios enunciados anteriormente no implican una uni-direccionalidad del flujo de info[macin (del ms "inferior" al ms "superior") aun cuando, tradicionalmente, asl se ha aceptado. De lo contrario, si los "centros de funciones superiores" se lesionan , los de "funciones inferiores" Quedarlan operando al azar , 10 cual no es correcto. y no deben concebirse los centros telencef3.licos como

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"controles" absolutos de los centros meduJares o bu lbares , La relacin de control es mutua. lo Que garantiza una enorme plasticidad funcional al SNC. Esto es lo que se denomina hererarquJa o reciprocidad de funcin (Kelso y col.. 1981), Mediante esta disposicin , una misma estructura puede asumir diversas funciones segn las demandas de la tarea, las demandas internas (cognitivas o viscerales) del sujeto, y segn las imerrelaciones con Olfas estrucruras Que en ese momento dado inter-acten caD la primera estructura . Como esto creara una capacidad ilimitada de operatividad que no sera adaptativa. el SNC tiene limitaciones '1 auto-controles derivados de la filogenie. As! , incluso en el humano, la coalicJn (ver Kelso y col., 1981) de condiciones organismicas '1 de condiciones e)(lernas asigna valores altameme especficos a los patrones de disparos y a los tiempos diferenciales de excitacin e inhibicin de conjuntos limitados de estructuras nler-relacionadas. El punto de vista coalldoDaI considera pues. las acciones dentro de un contexto dado. lo cual permite un ajuste muy refinado entre el valor del estimulo y el valor de la respuesta (aunque la respuesta muscular sea la misma. el procesamiento central no lo es, si las demandas de la tarea son diferentes), A lo largo de este texto, se harA mencin a eSle modelo jerrquico-heterArquico con sus aplicaciones a la patologia. C. MODELOS ESTRUCTURALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Un sistema se define como un conjunto de variables seleccionadaS' por el observador dentro del conjunto infinito de variables presentes (Hobson, 1979). La nocin de sistema es pues, relativa y limitada por la arbitrariedad del observador. Puede cambiar a medida Que la tecnologa avanza . Es lo que ba sucedido con la concepcin del SNC. El Sistema Nervioso Central de todo organismo obedece a un conjunto limitado de leyes generales_ Segn L1ins (1974) htodos los cerebros constituyen bsicamenle una elaboracin progresiva de temas viejos (primitivos)", A part ir de una clu la ideal , el complejo de membranas externas recogen la informacin del medio '1, por cambios transitorios (o permanentes) estructurales en las protenas. comparan las seflales emitidas por el interior de la clula, o sea, por los programas genticamente determinados e impresos en el ncleo. Cuando los cambios transitorios generados par la comparacin de los programas internos con (os externos resulta en una conformacin molecular diferente que " protruye" de la membrana externa, ~ dice que estas protenas llevan ciertas memorias (Llinis, 1977). El medio atemo. a trav~ de: la membrana, suministrarla. al nucleo la informacin Que le recuerda a ste cuando '1 Qu parte de su mensaje geneuco debe expresar. En trmino.!! "platnicos", segn LUnas '1 col. . (1977). seria el ncleo el que "verla" indirectamente 13. realidad y que expresara su mensaje genticamente transmitido segn las circunstancias exter,nas .

A partir de estos temas centraJes moleculares, se han desarrollado divenos modelos de SNC con las ventajas y desventajas del momeOlO tecnolgico en que se les describe. Teoiendo en mente Que por su misma definicin. el "sistema" es variable a travs de los tiempos y de los observadores. se tomar un modelo rorico-estructural esbozado por Mac Lean (1 972) '1 8rown (1971). El SNC primate

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conSlSuna en cuatro niveles: a) nivel sub-cortical sensorio-motor; b) lmbico presentacionaJ; e) cortico-representacional; d) simblico asimtrico (cuyo desarrollo es ms prominente en el humano).

Estos cuatro ruveles (arbitrarios) no son temas aislados. Segn la especie, emergen con diversas interrelaciones unos de otros y se entrelazan unos en otros.

l. Nivel sub-corucal sensorio-motor

Se concibe como el conjunto de estructuras de tallo, hipotlamo y diencfalo que regulan la constancia del medio interno y que dirigen la actividad del organismo en relacin con el medio ambiente en general, y con las actividades de auto-abastecimiento. Las principales estructuras de que consta son: estructuras de tallo con los ncleos de los pares craneanos y nucleos de clulas que regulan el sistema autnomo (corazn, pulmn, temperatura, etc.) as como los que originan aferentes y eferentes somticos (voluntarios o concientes) que inervan cabeza y cara, la sustancia gris periacueductal con sus proyecciones hipotalmicas y la formacin reticulada (FR). la cual va desde la parte inferior del tallo hasta los nlideos intralaminares del tlamo,

Hasta hace poco se conceba la FR como un sistema "difuso" e "inespecfico" pero parece tratarse de un sistema altamente diferenciado y especificado histolgica, neuroqumica y funcionalmente. La FR constituye un integrador sensorio-motor y un controlador del estado neurofisioJgico y comportamental (Hobson, 1979). Por integracin sensorio~motora se entiende "el conjunto de procesos neuronales mediante los que la especificidad espacio-temporal de las diversas entradas sensoriales se compara y se unifica para emitir una respuesta motora organizada" (Hobson, 1979). En este aspecto, la FR acta como comparador que "vigila" lo que entra (sensaciones) y lo que sale (rdenes de movimientos) y coordina una accin coherente. No tiene directo control sobre sensacin o movimiento en s, puesto que consta de neuronas de segundo y tercer orden, pero modula el efecto de aferentes y eferentes. Esta regulacin en general se realiza en conjuncin con estructuras de tlamo (FR telenceflica) y es su duracin del orden de milisegundos (coordinacin de movimientos de ojos al perseguir un objeto visual con movimientos de ajuste de cuello y tronco para equilibrar el cuerpo) por lo que se dice que es fsica.

La modulacin del estado neurofisioJgico y comportamentaJ se refiere a la "asignacin de valores de facilitacin e inhibicin de conjuntos de poblaciones neuronales "(Hobson, 1979)" cuya actividad global se revela en un conjunto de propiedades medibles e identificables (suei\o, vigilia, atencin dirigida, etc.). La FR puede desviar los valores de circuitos especificos alterando sus caracteristicas sensorio-motoras (vgr: el "filtro" o barrera sensorial durante el suel1o, la velocidad de descarga de otros sistemas, el orden de prioridades de llegada o salida de diversos circuitos O la direccin del flujo de informacin). Rewstribuye pues, impide o facilita la transmisin de informacin segn el estado y segn las

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contingencias externas (fijadas por los sistemas sensoriales especifiCas). Los estados regulados por la FR son, segn Nauta (1960, 1971):

a) Estado visceral o valores fijados al medio interno (homeostasis) tanto autnomo, visceral como neuroendocrino. Regula vgr .. temperatura, osmolaridad. ritmo cardiaco. niveles de ca 2 ,ciclos hormonales. etc.

b) Estado esqueltico, que se refiere al control por parte del tallo de patrones mOlores, (re flej os de locomocin, respiraci n, etc., independientes del servomecanismo del exterior). A este nivel tambin se regulan las motoneuronas alfa que deben facilitarse o inhibirse en medula espinal para generar determinado movimiento especfico y armnico, cuya orden general fue lanzada por los centros ., superiores". Brown (1977) supone que se trata de un nivel de motilidad re fl ej a en la cual no hay meta o nocin del espado externo. Por esto, no se considera como accin (la cual requiere de mayor integracin sensorio-motora de primer orden).

e) Estado cortical. La FR de tallo controla los niveles de actividad enceflica y acta como filtro de entrada de los estimulas que suben desde medula espinal hasta diencfalo (Moruzzi y Magoun, 1949). Por alteracin selectiva de Jos umbrales de disparo de tlamo y corteza, la FR puede imponer barreras funcionales sensorio-motoras (como en el sueno) o facilitar estos sistemas (como en la atencin).

2. Nivellmbico presentaclooal

Su nombre supone que, a este nivel, las percepciones y reacciones son en su mayora inmediatas, No existira una representacin interna de los estimulos, a menos que se hallen presentes o se necesiten vitalmente. Este complejo comprende el sistema lmbico telenceflico que emerge 'i se sobre~impone al sensorio~motor subcorticaL Involucra paleocorteza y supone cierta especializacin sensorial de pri mer orden, El alambrado bsico de tal complejo conforma la corteza rinenceflica (olfativa o piriforme), rea septal, corteza amigdiUar. hipocampo y sistema fornical, junto con corteza cingulada y sistemas motores extrapiramidales originados en ncleos sub-corticales y cerebelo, habnula, cuerpos mamilares y estructuras sub-talmicas, A este nivel se analizan bsicamente estimulas posicionales, olfativos y qumicos (feromonas, humedad, etc.), y orientacin selectiva a estmulos relevantes de la tarea (Papez, 1937). El sistema "traduciria" en sensaciones para el resto del cerebro, los datos detectados por los sistemas de hipotlamo y tallo. Por ejemplo, el hipotlamo lateral y regi()nes aledaflas detectan niveles de presin osmtica en sangre, impulsos Que son enviados al sistema Iimbico telenceflico, el cual traducira para el resto del cerebro el dato de presin osmtica en la "sensacin" de sed, con lo que se integra un comportamiento ordenado y coherente hacia una meta (constancia de la presin osmtica). Estos estimulos son de una altisima especificidad (hambre, sed, fro) y requieren por tanto, de circuitos finamente acoplados a las demanda~ del estimulo.

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Estos mtemas establ lizarlan comportamientos filogentticameme determinados Que requieren cierta elaboracin espacio-temporal con principios de control de la accin (cuidado y cdanza, de la prole, construccin de nidos, reservas de comida. rituales sexuales, lucha o caza, elc.). A pesar de la anticipacin temporal que imprican. estos comportamiemos se basan poco en la experiencia individual pasada ya que se presenlan en fo rma casi perfecta desde la primera vez (Timbergen, 1951). Se dese ncadenan anle un patrn especfico de estmulos sin un anlisis integrado del significado contexto, lo cual puede llevar a errores Catales. Por ejemplo, un pez eyacular ame cualquier esllmulo visual siempre y cuando ste sea redondo y con rayas horizonta les azules y rojas: normalmen te tal patrn visual responde al vientre de su hembra, pero puede ser un artefacto prfidamente introducido por un psiclogo. Afortunadamente los psiclogos no abundan en la naruraleza y tales error~ son raros. A este nivel. simplemente las combinaciones de bsqueda de objetos son inmediatas y se acompa"an de manifestaciones emocjonales inmediatamente desencadenadas ante la situacin.

Existcll cuatro grandes fuerzas mOlivacionales que mantienen eu el uempo Ia.~ "emociones" ya ciladas a saber: alimentacin, reproduccin , rabra y miedo y permiten llegar a la mela predeterminada. Con esto no se implica que exista una "conciencia" del tiempo o de su duracin pero el SNC perme ya interacciones basadas en patrones de respuestas guiados por relojes biolgicos internos (ritmo$ drcadianos, ul trad ianos, bianuales, etc.). Sobre esta programacin filogcnlica pueden introducirse. haSla cierto puma, variaciones por aprendizaje (Hados, 1976). Incl uso animales decorticados a nivel lalamico pueden establecer respuestas condicionadas clasicas.

3. Nivel corticorepresenlacfonal

A este nivel se supone que el mundo externo adquiere cierta estabilidad e nvarianza para el organismo, que permite trazas estables con representaciones ms o menos pri mitivas e isomorfas del objeto ausente.

Anatmicamente se desarrolla y emerge de paleocorteza. Implica el refinamiento de [os sistemas ta lamico-corricales que son: a) los Qcleys tal6.mlcos de rele"o especifico (extrinsecos) se desarrollan concomitantemenle con los sistemas corticales "primarios" y "secundarios". Reciben proyecciones de sistemas sensoriales filogenticamen le muy recientes y proyectan a zonas corticales primarias . Adems, inlegran la salida cortical de los sistemas mOlOres piramidales; b) los ncleos talmicos de asodacln (intrnsecos) con sus proyecciones cortas intra-talmcas y sus cooexiones a grandes areas corticales de asociacin que , j unto con los sistemas de relevo especificas, con tribuyen a configurar imgenes ~x(ernas estables. con UD almacenamiento en memoria permanente; e) los sistemas integradores de lbulos prielales, frontales '1 corteza para-Limbica mediante los cuales se estructura nternam~ntc un modelo estable e iovarianle de la realidad externa (en conJinuo

II

cambio). siempre 'Y cuando se disponga de la mutua relacin de los sistemas mOlivacionales, atencionaJes 'i viscerales subcorticales.

El contexto externo. aunque no liene valor definido para una sola ac:tividad , liene un \'alor muy especifico (semnlico o no) segn el cual el SNC se activa o se in hibe . Allnque a nivel humano no pareeen ex.istir "desencadenadares" especificas de acciones-, cada inter-accin momentnea del exterior (y oda su significado) con el SNC (y su ruido de fond o) , crea una serie de operaciones delimitadas , especificas , diferentes entre si (aunque la respuesta global sea la misma) y cuyo substrato fisio l6gico radkaria en [os patrones de tiempos de activacin de las estructuras implicadas en una operacin ante un contex\o, Se trata pues, de ver al animal respondiendo ante una situacin dada; no nicamente respondiendo.

El contexto externO configura la percepcin del movimiento deliberado (acc.i6n) por lo que el animal no depende exclusivamente d,e "descncadenad ores" especificas, desligados del resto del medio ambiente. Un aparato asl dispuesto permi te aplazar t on cierto margen de liberlad la respuesta , 10 que conlleva un aumento en la capacidad de aprendizaje. Por tanto, las expresiones emocionales y la actividad en general son mas ne/(ibles, menos es tereotipadas y permiten una nleraccin muy versril con el mundo exterior.

Tal refinamiento operativo se logra en virtud de una compleja organizacin ciloarquitectnica , estrucmral y funcionalmente jerarquica, especfica e lnt egral iva a la \'ez; la neo-coneza muestra una organizacin la minada en seis capas: segun la funcin preponderante de la regin, algunas capas estarn ms desarrolladas que otras (\lgr" la capa V de clulas piramidales en corteza motora es muy gruesa , a expensas del desarrollo de otras capas) sin una demarcacin fija, Simplemcnle se observa una diferenciacin gradual de la arquitectu ra celular y de la relativa importancia que adquieren cienos tipos de clulas y conexiones segn la funcin predominante. La ciloarquitectura de los hemisfeos, fue delimitada por Brodman en 1910 (Fig. r o)~ y se tomar repetidamente como referencia con fines puramente geogrficos, y no para especificar funciooes ,

,

PlGURA 1-3. M,pe; citoe.rquitectOnico de BrodJn.en (tomado de Buateml.Dte. 1978).

34

La especificidad de las reas corticales es telaliva y se refiere a funciones prtponderanfes peru no absolutas que dependen de la probabilidad de hallar clulas plimas para determinadas caractersticas de estim ulo . En lonas conical~ somestsicas, por ejemplo, aproximadamente un 80010 de las clulas responden a estimuladn sotlestsica primar ia pero un 20070 &on celulas motoras .

Tal superposicin dI! funcione; motoras y sensorias recuerda la anotacin de Jacksoo (1898): " ... la unidad constituyente del sistema nervioso ceotral en su totalidad es sensorio-motora y _ .. al menos en los niveles intermedios y superiores. lasoprovincias llamadas motoras o sensorias en realidad no son sino principalm{'ntt mototJIs o principalmente se.nsoritls".

4. Niyel simblico llsim~trico

A este nivel se opera con smbolos o representaciones lgicas de los o bjetos y sus relaciones. Utiliza un !>istema articulado de smbolos que permite toda una estructuracio y cognicin interna , reversible a voluntad e independiente del exterior . El humano es la especie en la que este nivel se distingue claramente. El substrato anatmico consiste en tendencias a leves asimetras en extensin y en profu ndidad de ciertas reas. El hemjsferio izquierdo parece tener mayor super Ocie en el plano temporal y el derecho parece tener mayor volumen de masa en regiones

parie taJ~s (Cap. IV). Cada hemisferio proce.sa difereocialmenle aspecfos de la informacin sensorial eXlerna (y posiblemen le de la interna o vi sceral) e implica u03. o rga nizaci n dual de operaciones que pe rm ite un Co ntinuo proceso de comprobacin y comparacin de los dalaS. Los hemisrerios se comu nican enlfe si mediante conexiones nter-hemisfricas llamadas comIsura!.

En cuan to ms distancia de las reas primarias, mA.s parece difel ir el runcionamiento de [os dos hemisferios .. Cada hemisferio "escogerla" aquellas caracterlsticas del estimu lo que procesa con mayor eficiencia y, una vez analizado)' procesado el dato, lo integra con las operaciones realizadas en el hemis rerio ,ontralateraL Hablando muy esquemticamente. por ejempl o. de una frase oda , el hemisferio izq uierd o operara sobre las caracteristicas fonticas espedficamente verbales (pausas muy cortas, transiciones abruptas de frecuencia, y "carcter simblico") mientras que el derecho operaria sobre atribut()6 tales como melodia, lipa de voz., "musicalidad" y probablemente otras caraclersticas simblicas Que hoy por hoy no se t13n podido identificar satisracloriamente.

Este doble aparato pennilt una di versidad y simult aneidad de operaciones tal que result en un cerebro capaz de un lenguaje. En ausencia de la realidad fisica externa, el lenguaje la representa, no de modo isomorfo (como podra sucedc en el nivel cortico-representaciona:J, probablemente comn a ven ebrados diferenciados) sino de modo simblico y reversible a voluntad, con lo Que aparece, entre a ltos, la mentira y el arte. Mediante este sistema, la especie humana es capaz de analizar su propio estado de conciencia as! corno la estructuracin misma que hace del medio

lS

lntcmo. Extrapolando metafisicamente, podria pensarse que el hombre, adems de "estar candente", "es eoncieote" de dicho es!ado Y por tanlO puede tomarse como objeto de estudio. O sea, puede "descentrarse" 'i analizar el exterior desde su propio pUntO de vista 'i desde puntos de vista externos 'i ajenos a su persona, cosa que otros primates no parecen hacer sino a nivel muy elemental.

COMENTARfO

El ni vel neo-cortical rcpresentacional 'i asimtrico simblico il1)plica la reorganizacin en el modo de percibir 'i re~estruclurar los dalaS externos, de a lma cenat; dalas en memoria, de retribuirlos y de emplearlos de modo deliberado . La Rcci6n se individuali za segn metas especffieas y teniendo en cuenta el co ntexto. Aparece el empleo de herramientas para usos inmediatos (praxis) . La percepcin es mas dinamica, menos isomorfa e 'implica una reorganizacin mu y refinada de los datos lo que permite dispooer de un " modeto interno" del exterior altamente confiable y establ.e para las necesidades del animal. Por esto se habla de que es rcprescnlacional . En el nivel asimetrico simblico, emerge la sub-especializacin hemisfrica que permite UII siSlema simblit:o. Ademas de ser un poderoso medio de comunicacin , permite manipular el "mundo interior" a volumad. La accin a este nive! es del iberada 'i "libre" . El empleo sistemtico de herramientas conlleva objelivos a muy largo plazo. Ta nto la percepci n como la accin co-dererminan la o rganizacin de la memoria, por lo que sta parece ser sustancialmente diferente en el hombre.

Finalmente. como sinopsis, se presenta el esquema general esbozado por Srown (1977) acerca de la organizacin en niveles del SNC y de sus implieacione~ filogeneticas, anatmicas y proyectivas en relacin con el exterior. En la realidad , lodos Jos-niveles- interactuan en todo comportamiento elaborado.

36

Humano

t"leo-mamifero

Paleo-mamifero

Reptil

MODELO ESTRUCTURAL

Simblico focal (asim. mtrico. neocortical).

RcpresentacionaJ (neo-cortical).

Presentacional (Iimbico)

Sensorio-mOlor (sub-conicaJ).

DESARROLLO

Ontogentico

Fi]ogenticO

Filogentico

Filogentico

PROVECCION HAC IA EL EXTERIOR

Accin voliciona l, altamen te diferenciada y asimtrica; modifica defi nitivamente el medio.

Accin con objetivo distal; modifica el medio en un ra-dio inmedia to.

Accin rest ringida , segmen-tada: acta sobre el medio para satisfacer necesidades biolgicas .

Accin somtica de tipo in-tra-corporal o centrada en el cuerpo.

(de Brown, 1977)

LOS SISTEMAS TALAMICO - CORTICALES

INTRODucaON

"'Lef us be proud of our being vertebrales, for we ore vertebrales tipped al/he head wilh O divineflome",

V!adimir Nobokof

A continuacin se presentan los rudimentos ms bsicos de los sistemas perceptomotores y el constante control cortico-fugal que ejercen. Se subrayar que las funciones del cerebro no se pueden "antropomorfizar"; o sea, la percepcin a nivel fisiolgico no es isomorfa con la realidad y la funcin no parece corresponder a los datos de la conciencia tal y como stos se presentan intuitivamente en la conciencia.

Adems de los sistemas talmico corticales e~pecficos y de las regiones de asociacin, la corteza recibe importantes proyecciones de sistemas Jmbico y reticulado mesenceflico y talamico los cuales procesan seales sensoriales y motoras y en ciertos casos (ncleo centro-mediano, ncleos anteriores) se relacionan con procesos especficios de memoria, emisin de lenguaje y otras actividades que hasta hace poco se consideraban como "superiores" y privativas de la corteza.

Las conexiones corticales se han dividido en: a) fibras de asociacin que conectan diversas partes de un mismo hemisferio y establecen vinculos corticales

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entre regiones' con diversas funciones. Estas pueden ser intrinseca~ (dentro de una misma zona) o extrnsecas (inter~conectar zonas a distancia); b) fibras comisurales Que conectan una parte del hemisfeTo con el hemisferio opuesto y que son erilicas en la integracin de fundones hemisfricas y; e) fibras de proyeccin que conectan la corteza con centros sub~corticales. Las proyecciones corticales de los ncleos talmicos o especficos conforman las reas primarias (extrinsecas) corticales (Crosby, 1962). En cuanto mayor la distancia de las regiones de proyeccin lalmico cortical. aumenta la integracin con otros sistemas especficos o inespecificos y disminuye la "especializacin" celular para determinada caracterslica sensorial (corteza secundaria o intrnseca).

Los sistemas sensoriales toman: a) una va rpida talmico-cortical y; b) una vla con mayor nmero de sinapsis y de conexiones con el sistema alertante que llega a la corteza mediada por ncleos talmicos de asociacin e intralaminares. Las proyecciones corticofugas desde corteza hacia tallo (con influencia inhibitoria) garantizan una completa integracin y filtro de los estimulos de entrada. Difcilmente se concibe pues, que en el SNC existan aparatos exclusivamente sensorios o motores. La actividad auditiva no se desliga de la vestibular y sta de la somestsica. Incluso la actividad mOlora depende de y modifica la actividad sensorial.

1. SISTEMA VISUAL

Los dos grandes sub-sistemas originados eolos receptores retineanos toman la via genculo~estriada y la colculo-tegmento-estriada. La primera se relacionara con el procesamiento de forma, tamao y caractersticas especiales del movimiento, direccin y color. La segunda ajusta los movimientos oculares conjugados para localizar los estmulos y se relaciona con complejas operaciones de seleccin atendonal visual y de reflejos oCJ.Ilomotores. Estas funciones subcorticales y de tallo son crticas para determinar la parte ms importante del contexto externo y de los ajustes corporales ame el contexto visual.

A. SISTEMA GENICULO-ESTRIADO

l. Retina

La retina recibe una imagen invertida del objeto externo. Los fotoreceptores (transductores de energa luminosa en impulso nervioso) se clasifican en conos y bastoncillos segn su sensibilidad e intensidades altas o bajas de energla lumnica. Su hiperpolarizacin hace disparar la clula bipolar la cual activa la clula ganglio-nar cuyo axn conforma el nemo ptico. Existen dos tipos de conexiones retineanas horizontales que modulan la actividad de clulas situadas a distancia y permiten contrastes y mayor capacidad de informacin: las clulas borizontales hacen sinapsis con los fotoreceptores y envan largos axones a distancia, y las clulas amllcrinas, sin

ax6n y con relaciones dendrftico~dendriticas a distancia con clulas ganglionares. Las clulas de la retina primate detectan caractersticas visuales bastante sen~ cillas. Hartline (] 940) describi cl u las con campos receptores concntricos "on-off" u "off-on". El centro del campo receptor de las primeras dispara ame la luz, y la periferia se silencia; a su vez, sta dispara ante la oscuridad mientras que el centro se inhibe. Posteriormente, Hubel y Wiesel (1968) y Michael (1969) establecieron las caractersticas especificas del estimulo que activan ptimamente los detectores visullles y que son: bordes (contraste luz-oscuridad, o sea "raya"); movimiento, direccin del movimiento o del contraste, convejidlld, tamao e iluminllcipn. Segn la respuesta del detector ante una o varias caracteristicas de estmulo y segn la inhibicin de! campo perifrico sobre la actividad del centro, se clasifican como simples, complejas e hipercomplejas. En la retina humana slo se encuenlran clulas simples con bordes conceutriws inhibitorios que responden a la direccin y posicin del contraste O colores (Hubel y coL, 1 %8).

Como el concepto de I!specificidRd de respuesta ante macroestmulos es relativo, las caracteristicas de disparo seran en realidad determinadas por los umbra.les diferenciales de cada neurona ante diversos atributos del estmulo. Segn la combinacin de atributos, los patrones de disparo diferiran e indicaran cmo responde o cmo se fatiga la clula (Blakemore, 1975) cosa que sucede rpidamente con la mayora de los receptores sensoriales. Parte de la estabilidad de las percepciones se debe a la "renovacin" de los receptores que intervienen en una percepcin dada, que se monitorea a nivel de calculos superiores y ateas pre-tectales. Por el sistema del cristalino, la retina tiene una organizacin topogrfica: lo que se halla arriba del observador incide en la retina inferior y viceversa; lo que se halla a la derecha del observador, incide en la retina izquierda y viceversa.

2. Cuerpos geoicuJlldos Illterales

la disposicin topogrfica de la retina se mantiene a lo largo del tracto ptico y obedece a una disposicin punto a punto con el arreglo celular de la retina tanto en CGL y coJiculos superiores como en reas primarias y secundarias corticales. En CGL se han registrado clulas simples y complejas. Las clulas comPlejas son menos especficas que las simples, responden ante determinada combinacin de atributos (por ejemplo, raya oblcua en movimiento hacia la derecha), y responden siempre y cuando la posicin y la direccin sean apropiadas. Blakemore (1975) propone que las clulas complejas serian colectoras de estimulas procesados por varias clulas simples. Lo anterior indica que, a nivel geniculado, se da un procesamiento bastante complejo en cuanlo a discriminacin de patrones visuales, luminancia, forma y color, pero no en cuanto a binocularidad, profundidad o localizacin.

Como todos los ncleos especificas talmicos, los COL mantienen conexiones topogrficas circunscritas a reas 17 y 18. Las radiaciones eniculo-estriadas se

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dividen en ndiacln opUea superior con una trayectoria por lbulo parietal superior desde CGL hasta corteza estriada , La radiacin ptJca Inferior describe una curva hacia la parte laleral del hemisferio, por lo cual alcanza a atravesar partes mediales temporales y parietales. Por taOlo una lesin parietal superior ocasiona un defecto en el campo visual contralateral inferior (cuadrantanopsia) y una lesin temporoparietal inferi or ocasiona un defecto del campo visual eontrruateral superior.

3. Coll~ulos sUPf:riores

El 30070 de las fib ras del tracto ptico llega directamente a coUeulos superiores. las senales all generadas activan movimientos finamente acoplados de los globos oculares y del cristalino para enfocar los objetos de modo que queden en el centro de fi jacin . Los calculos detectan principalmen te estlmulos en movimiento y pueden Inhibi r patrones Constantes de pulsos (para resallar la actividad de ciertas clulas y excluir e! " ruido de fondo" de la actividad espontnea del resto de unidades) . Esto resuha en una altsima precisin operatoria con la consiguiente exactitud de movimientos salla torios y de seguimiento de los ojos. Probablemente en asocio con sistemas preteclales, los caliculos intervienen en la "supresin" de la visi6n foveal durante los movimientos sacdicos de ojos, lo cual conltibuye a estabili zar la imagen (Blz.z.i, 1975). El rnorUlorOO oculomotor realizado en conjuncin con tallo impide Que las imgenes "desaparezcan" de la retina y a su vez, aumenta los contrastes entre caracterlsticas de esti mulo.

4. Corteza tslrl.d. o proyeccin ptlca primaria

El rea 17 recibe fibra.s procedeme5 de ambos campos visuales. Consta de clulas simples y complejas a lgunas de las cuales son especi ficas para binocularidad. Con base en la disparidad originada por posicin diferencial de las dos reunas, estas ..:lulas extraen la diferencia de ngulo a partir de la cual, a nivel ms elaborado, se descodificarn cualidades como prorundidad o estereopsis (Blakemore, Fiorenti ni, Marfei, 1912), Este sistema organiza las operacionCi mediante las cuales se discriminan patrones visuales complejos con atributos inherentes tales como forma. tamallo y prorundidad , En este sentido se considera corno el aparato que genera scftales respecto de lo que se "e. la organizacin topogrfica de los CO L se mantiene en corteza primaria visual lo que hace que. lees lesiones circunscritas a Afeas visuales. se observen dereelos de. campo vIsual. o eSCOfomas correspondientes al rea lesionada . Por ejemplo, una lesin occipital derecha conlleva una

h~m111DOpsh, bom /mlma izquierda , o sea, una prdida M visin de lo que. se sita en la parte izquierda del sujeto (campo visual izquierdo) ,

En corteu calcarin a o estriada (17), aumenta la tlroporcin de clulas complejas. El rea "isual sccunduia (18) alrededor de la 171 recibe unas pocas libras de los COL y una inmensa mayorla de aferentes cortos; de rea 11 , Consta de c.lulas complejas t

bl~rc.ompleJ" cuya caracterl'sLica es la de poseer una poderosa lona inh ibitoria

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adyacente al campo receptivo exctatorio, 00 que resalta el contraste y la actividad del centro). Tajes unidades seran capaces a la vez de extraer mltiples caracteristicas de estimulo y de mantener cierta especificidad para determinado estimulo. La corteza visual vertebrada est arreglada en columnas funcionales (Hubel y Wiesel, 1969; Blakemore, 1975), dispuestas en direccin vertical. lo que determina la caracterstica de estimulo ptima para cada columna y en direccin horizontal que determina su histologa y localizacin por capas conkales (Szemgolhai, 1978).

Parece que las columnas de clulas simples proyectan a las de clulas complejas y stas a las clulas hipercomplejas, en una organizacin jerrquica. Las columnas inhiben lateralmente la actividad espontnea de clulas que no responden a estmulos. especificas, lo cual sincroniza finamente las cluJas ante determinados atributos visuales. Tal arreglo facilitaria la creciente extraccin de caractersticas hasta llegar a clulas "abstractas", alejadas del rea 17 que no responderan a caractersticas elementales sino a patrones de impuJsos generados por la actividad de poblaciones celulares con diversas funciones. Probablemente la discriminadn de configuraciones complejas se efectuara a este nivel. B. SISTEMA COLICULO ESTRJADO

La jerarqua estructural y funcional se relaciona con la localizacin del eslmulo. El rea 18 recibe fibras procedentes de COL y de calicuJos superiores (Blakemore, 1975), to que corro borada la jerarqua de fu ociones en cuanto a q uc las reas secundarias (18 y parte posterior de 19) nlegran seBales complejas extraidas sucesivamente por las clulas simples, por las complejas y finalmente por las hiper-complejas. Los eferentes de reas 17 y 18 conservan cierta jerarqua ya que las reas primarias proyectan casi exclusivamente a reas secundarias; stas en cambio. envan densas proyecciones a regiones anteriores de "asociacin" y origi nan los aferentes oter-hemisfricos que toman la va del esplenio del cuerpo calloso.

Se perfila pues, la nocin de dos sistemas visuales independientes pero complementarios, en los primates a saber: el sistema colicuJo-tegmental (de orientacin y localizacin de estmulos) y el sistema genlculo-estriado de discriminacin de palrones (Schneider, 1969). El primero determina dnde se ve y el segundo qu se ve (Teuber, 1970). Para ilustrar la diferenciacin funcional de tales: sistemas, en el caso de una persona con una hemianopsia homnima de origen cortical a quien se le presente de sbito un estmulo en su campo ciego, sta dirige "involuntariamente" los ojos hacia el eslimulo, aunque no lo est viendo. En cambio tras lesin calicular, los patrones visuales se discriminan bien pero se manifiestan serias dificultades para rastrear y localizar eficientemente los objetos. Siempre y cuando el sistema calicular se halle intacto y con sus aferentes ntegros, la localizacin sera acertada.

Ambos sistemas estn autoregulados por circuitos cortico-fugos originados en reas 18 y 19 Y que proyectan a ncleos talmkos de asociacin tales como el

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pulvinar y el dorsal y a ncleos pretectales de tallo. Todava no se conoce bien la anatoma o funcin de estos sistemas cortico~fugos a tlamo y formacin reticulada, pero actuaran como monitores de la atencin visual. Al modular los aparatos de atencin. fijacin y localizacin, de hecho se impone cierto orden en la seleccin de sel'lales yen el procesamiento preferencial de ciertas caractersticas del estmulo. O sea, que la corteza no es enteramente ajena a la seleccin del contexto y puede modificar la actividad de los sistemas alertantes y de los aparatos sensoriales mesenceflicos y lmbicos.

Los modelos neurofisiolgicos mencionados se basan en regisnos de unidades de gatos o monos. Ms all de esta jerarqua terica, no se dispone de mayores datos acerca del procesamiento visual en el hombre. Como dice Teuber. el estudio de los efectos de lesiones al aparato visual central humano debe abordarse con un mono que tiene un lbulo occipital extirpado y un electrodo en un hemicampo vi.suaL En cuanto al banano, como entidad simiesca significativa, no sabemos cmo lo ve!

Las lesiones parciales de reas 17 y 18 en el humano dejan escotomas o ddeclos de campo visual (reas en la~ que no hay discriminacin de luz~oscuridad). Lesiones completas y bilaterales conllevan "ceguera cortical" la que no parece ser del todo equivalente a la enucleacin bilateral ocular; aunque subjetivamente no se "ve". existen reacciones de movimientos oculares que indican remanentes de visin sub~cortical (Pasik y col. 1968).

A1rededor de las reas 17 y 18, en lbulos occipitales anteriores (reas de integracin "visuales") los procesos son ms complejos y es dificil determinar a qu responden estas clulas. La escuela rusa llama las clulas de estas regiones "analizadores gnsicos" y supolle que al11 se le confiere significado a la percepcin "pura", (Luria. 1973). La escuela de Boston propone un modelo anlogo al localizar el rea de asociaciones visuales en la circunvolucin angular (Geschwind, 1965). Pero la percepcin y la atribucin de significado a las percepciones va ms all de la mera confluencia de caractersticas elementales de estmulos. En los

carnvofO~ y primates, la corteza inferotemporal es crtica para aprendizaje discriminativo de patrones visuales complejos (Mishkin, 1979). La corteza inrero-temporal parece critica para establecer las invarianzas percepto-visuales como el reconocimiento de la clasificacin de Jos objetos independientemente de su localizacin en el espacio (Gross y cols., 1979), Ultimamente Mishkin ha propuesto que estas zonas conectan con lbulos temporales mediales y con sistema Iimbico ventromedial lo que contribuida a conformar el valor de la "asociacin" respuesta-refuerzo (premio o castigo). En el humano no se ha encontrado un anlogo a la corteza infero~temporal del mono pero se ha sugerido que el lbulo fusiforme (parte occipital ventral) en conjuncin con partes anteriores del sistema limbico-frontal contribuira crticamente a la adjudi..:acin de significado emocional o instrumental a una percepcin visual (Mishkin. J979; BeBman, 1978; Mac Lean, 1972). Lesiones a este nivel originnran algunas de las "agnosias" en las Que, en presencia de una percepcin adecuada, no se reconoce lo que se ve (formas, objetos.

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caras, CIC.). A este nivel, las zonas .... isuales humanas son asimt ricas funciona lmente (capitulas lVy VIII).

11. EL SISTEMA A UDITIVO

A . ACUSTICA GENERAL

El sistema auditivo es ms. complejo estructuralmente Que el visual y ms dificil de estudiar, por eJ ruido procedente de la actividad espontnea del sistema y la inestabilidad del sonido a su paso por la cclea . Hoy en da se sabe bastante acere.'!. de la codificacin de frecuencia (o sea el tono) pero poco acerca de la codificacin cortical de imensidad, rorma de la onda o caracterIsticas especificas del habla.

Las caractersticas del sonido son: longitud dE' ooda que depende de la densidad del medio, por lo que en acstica prefiere usarse la IrecUE'oda o nmero de ciclos completados en unidad de tiempo, (ciclos por segundo o hert.ios). SubjeLivamente la rrecuencia se percibe como eJ tono (agudo o gra .... e). La ampUtud de la onda se refiere a energia y subjetivamente se percibe como ~olumeo . Las ondas sonoras de la natu raleza en general se componen de varias rrecuencia superpuestas, lo que confiere la rorma de la onda; sta le presta a l sonido la calidad o timbrt (lo que distingue a un do de piano de un do de violin) . Toda onda compleja se descompone en arm6nicos o mlti plos de la fundamental que es la frecuencia con mayor amplitud. Los arm6nicos tienen rrecuencias ms altas pera intensidades menOres que la rundamental. Probablemente el sistema auditivo responde a los componentes individuaJes de la onda, efecluando algo as! como una transrormacin de Fourier (Mo untcast le, 1968).

B. SISTEMA AUDITIVO PERIFERICO

1. Analomla del oldo

El odo externo '1 medio COnducen la energla mecanica en fonna pasiva. El oldo interno comprende el canal coclear separado de los do! canales vestibulares por las membranas basilar y la de Reissner. Los rganos transductores especializados ~ localizan sobre la membrana tecforial rirmemente sujeta a las cilias del rgano