Géologie Méditerranéenne

Les Brachiopodes actuels sont-ils des indicateurs (paléo)bathymétriques ?Christian C. Emig

AbstractAre the living Brachiopods (palaeo) bathymétrie indicators ?The Brachiopoda are recorded between the intertidal zone to about 6000 m : 39-43 % of species are distributed between 50 and400 m with a large occurrence in the bathyal zone (between 100 and 400 m). The brachiopod distribution is directly related tothe oceanic circulation : the main factor is the hydrodynamics, including related factors (current, substrat, sedimentation,turbidity, nutrients, water exchange). Two examples, Gryphus vitreus and Lingula anatina, are given. The importance of theBrachiopoda as bathymétrie indicators is briefly discussed.

RésuméLes Brachiopodes sont présents depuis la zone intertidale jusque vers 6000 m de profondeur : 39 à 43 % d'espèces sontdistribuées entre 50 et 400 m avec une nette dominance dans l'étage bathyal (entre 100 et 400 m). Leur distribution estdirectement liée à la circulation océanique : le facteur primordial est l'hydrodynamisme, incluant les facteurs qu'il induit (courant,substrat, sédimentation, turbidité, apport nutritionnel, renouvellement des eaux). Deux exemples, Gryphus vitreus et Lingulaanatina, sont donnés. La valeur des Brachiopodes comme indicateurs bathymétriques est brièvement discutée.

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Emig Christian C. Les Brachiopodes actuels sont-ils des indicateurs (paléo) bathymétriques ?. In: Géologie Méditerranéenne.

Tome 15, numéro 1, 1988. Indicateurs bathymétriques biologiques des milieux actuels de la marge continentale. pp. 65-71;

doi : https://doi.org/10.3406/geolm.1988.1395

https://www.persee.fr/doc/geolm_0397-2844_1988_num_15_1_1395

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Géologie Méditerranéenne Tome XV, n° 1, 1988, pp. 65-71

Les Brachiopodes actuels

sont-ils des indicateurs

(paléo) bathymétriques ? C.C. EMIG*

RÉSUMÉ Les Brachiopodes sont présents depuis la zone intertidale jus¬

que vers 6000 m de profondeur : 39 à 43 % d'espèces sont distri¬ buées entre 50 et 400 m avec une nette dominance dans l'étage bathyal (entre 100 et 400 m). Leur distribution est directement liée à la circulation océanique : le facteur primordial est l'hydrodyna-misme, incluant les facteurs qu'il induit (courant, substrat, sédimen¬ tation, turbidité, apport nutritionnel, renouvellement des eaux). Deux exemples, Gryphus vitreus et Lingula anatina, sont donnés. La valeur des Brachiopodes comme indicateurs bathymétriques est brièvement discutée.

ABSTRACT :

Are the living Brachiopods (palaeo) bathymétrie indicators ? The Brachiopoda are recorded between the intertidal zone to

about 6000 m : 39-43 % of species are distributed between 50 and 400 m with a large occurrence in the bathyal zone (between 100 and 400 m). The brachiopod distribution is directly related to the ocea¬ nic circulation : the main factor is the hydrodynamics, including related factors (current, substrat, sedimentation, turbidity, nutrients, water exchange). Two examples, Gryphus vitreus and Lingula ana¬ tina, are given. The importance of the Brachiopoda as bathymétrie indicators is briefly discussed.

I. INTRODUCTION

Les Brachiopodes, riches de - 30000 espèces fossi¬ les et de - 360 actuelles, apparaissent dans les archives paléontologiques (à partir du Cambrien) et dans tou¬ tes les mers et océans actuels (depuis - 550 M. A. pour le genre Lingula), en remarquant que, de nos jours, ce groupe tend à se diversifier (WILLIAMS et

MOTS CLÉS : Brachiopoda, Distribution, Bathymétrie. KEY-WORDS : Brachiopoda, Distribution, Bathymetry.

*CNRS-GR « Ecoprophyce », Station Marine d'Endoume, Rue de la Batterie-des-Lions, 13007 Marseille

HURST, 1977). Et pourtant, leurs données et exigen¬ ces écologiques sont encore fort peu connues, généra¬ lement limitées à la seule profondeur de récolte, encore qu'il soit parfois impossible de déterminer si les signa¬ lisations concernent des animaux vivants ou des coquil¬ les vides. En outre, les études écologiques ne concer¬ nent que quelques espèces pour lesquelles on connaît assez bien l'intervalle bathymétrique ou celui de leur densité maximale. Enfin, la taxonomie et la systéma¬ tique des Brachiopodes nécessitent révision pour bon nombre de genres et d'espèces, ce qui nous a conduit pour la distribution bathymétrique à exprimer les résul¬ tats en pourcentage plutôt qu'en nombre d'espèces.

II. CARACTÉRISTIQUES ÉCOLOGIQUES GÉNÉRALES

Les Brachiopodes sont benthiques sessiles et sus-pensivores, avec un métabolisme réduit et une relative uniformité de forme. Ils présentent quatre modes de vie :

* attaché par un pédoncule sur ou dans un subs¬ trat (la majorité des espèces) ;

* cimenté par une valve sur le substrat (comme par exemple Neocrania) ;

* fouisseur, vivant en terrier (Lingula, Glottidia) ou dans la faune interstielle de sédiments sableux (Gwynia) ;

* libre, posé sur le fond : ce mode (qui a regroupé les plus grands individus) n'est plus actuel ; néan¬ moins, les grands individus de certaines espèces actuel¬ les, brisant leur pédoncule, peuvent présenter une vie libre, plutôt occasionnelle (par exemple Gryphus, Tere-bratella, Magadina) (FOSTER, 1982 ; BOULLIER et al., 1986 ; RICHARDSON, 1986).

Les espèces actuelles occupent des habitats variés, au moins aussi divers que ceux des formes fossiles (en substrat, température, salinité, profondeur, courants..),

Les Brachiopodes actuels

sont-ils des indicateurs(paléo) bathymétriques ?

RÉSUMÉ

Les Brachiopodes sont présents depuis la zone intertidale jus­que vers 6000 m de profondeur: 39 à 43 trIo d'espèces sont distri­buées entre 50 et 400 m avec une nette dominance dans l'étagebathyal (entre 100 et 400 ml. Leur distribution est directement liéeà la circulation océanique: le facteur primordial est l'hydrodyna­misme, incluant les facteurs qu'il induit (courant, substrat, sédimen­tation, turbidité, apport nutritionnel, renouvellement des eaux). Deuxexemples, Gryphus vicreus et Lingula anacina, sont donnés. La valeurdes Brachiopodes comme indicateurs bathymétriques est brièvementdiscutée.

ABSTRACT:

Are the living Braehiopods (palaeo) bath)'metric indicators ?The Brachiopoda are recorded between the intertidal zone to

about 6000 m : 39-43 <!Jo of species are distributed between 50 and400 m with a large occurrence in the bathyal zone (between 100 and400 ml. The brachiopod distribution is directly related to the ocea­nic circulation: the main factor is the hydrodynamics, includingreiated factors (eurrent, substrat, sedimentation, turbidity, nutrients,water exchange). Two examples, Gryphus vicreus and Lingula ana­cina, are given. The importance of the Brachiopoda as bathymetricindieators is briefly discussed.

I. INTRODUCTION

Les Brachiopodes, riches de - 30000 espèces fossi­les et de - 360 actuelles, apparaissent dans les archivespaléontologiques (à partir du Cambrien) et dans tou­tes les mers et océans actuels (depuis - 550 M.A. pourle genre Lingula), en remarquant que, de nos jours,ce groupe tend à se diversifier (WILLIAMS et

MOTS CLÉS: Braehiopoda, Distribution, Bathymétrie.KEY-WORI>S : Brachiopoda, l>istribution, Bathymetry.

'CNRS-GR « Ecoprophyce n, Station Marine d'Endoume, Rue dela Batterie-des-Lions, 13007 Marseille

Géologie MédicerranéenneTome XV, nO l, 1988, pp. 65·71

c.e. EMIG*

HURST, 1977). Et pourtant, leurs données et exigen­ces écologiques sont encore fort peu connues, généra­lement limitées à la seule profondeur de récolte, encorequ'il soit parfois impossible de déterminer si les signa­lisations concernent des animaux vivants ou des coquil­les vides. En outre, les études écologiques ne concer­nent que quelques espèces pour lesquelles on connaîtassez bien l'intervalle bathymétrique ou celui de leurdensité maximale. Enfin, la taxonomie et la systéma­tique des Brachiopodes nécessitent révision pour bonnombre de genres et d'espèces, ce qui nous a conduitpour la distribution bathymétrique à exprimer les résul­tats en pourcentage plutôt qu'en nombre d'espèces.

Il. CARACTÉRISTIQUESÉCOLOGIQUES GÉNÉRALES

Les Brachiopodes sont benthiques sessiles et sus­pensivores, avec un métabolisme réduit et une relativeuniformité de forme. Ils présentent quatre modes devie :

* attaché par un pédoncule sur ou dans un subs­trat (la majorité des espèces) ;

* cimenté par une valve sur le substrat (commepar exemple Neocrania) ;

* fouisseur, vivant en terrier (Lingula, Glottidia)ou dans la faune interstielle de sédiments sableux(Gwynia) ;

* libre, posé sur le fond: ce mode (qui a regroupéles plus grands individus) n'est plus actuel; néan­moins, les grands individus de certaines espèces actuel­les, brisant leur pédoncule, peuvent présenter une vielibre, plutôt occasionnelle (par exemple Gryphus, Tere­bratella, Magadina) (FOSTER, 1982 ; BOULLIER etal., 1986 ; RICHARDSON, 1986).

Les espèces actuelles occupent des habitats variés,au moins aussi divers que ceux des formes fossiles (ensubstrat, température, salinité, profondeur, courants.. ),

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ce qui ne les rend pourtant pas aussi tolérant vis-à-vis des conditions de l'environnement que le décrivent par¬ fois les paléontologues. Parmi les principaux facteurs, régissant la distribution des Brachiopodes, on peut citer :

* Température : l'abondance maximale des espè¬ ces est dans les eaux tempérées, alors que peu d'espè¬ ces sont caractéristiques des eaux tropicales ou sub¬ tropicales, sauf les Inarticulés (Fig. 1) ; si l'on mesure l'influence de la température par la distribution bathy-métrique, on constate alors que beaucoup d'espèces ont un intervalle relativement large (Fig. 1,2). La large distribution bathymétrique des espèces atlantico-méditerranéennes permet de conclure que celles-ci sont plutôt eurythermes et s'accomodent fort bien d'une relative homothermie en Méditerranée. Un autre exem¬ ple est Magellania venosa, vivant depuis l'Infralitto-ral jusqu'à 1900 m, à des températures entre 3 et 12°C (McCAMMON, 1973). 1000 m

Tableau I : Distribution bathymé¬ trique des espèces de Brachiopo¬ des (en pourcentage d'espèces pré¬ sentes calculé sur 340 espèces décrites) entre 0 et 1000 m (voir aussi Fig. 1). Bathymétrie distribution (in per¬ centage of present species based on 340 described species) between 0 and 1000 m (see also Fig 1)..

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Figure 1 : a. Distribution bathymétrique des espèces actuelles de Brachiopodes : 1. 0-25 m et 50-100 m (en nombre d'espèces) ; 2. 0-1000 m par centaines de mètres (en nombre d'espèces) ; 3. par tranches de 250 m (en nombre et en pourcentage d'espèces présentes, calculé sur 340 espèces décrites) ; b. Distribution latitudinale des genres (d'après RUDWICK, 1970). a. Bathymétrie distribution of the living brachiopod species 1 . 0-25 m, 25-50 m et 50-100 m (in number of species) ; 2. 0-1000 m, each hundred meters (in number of species) ; 3. each 250 m (in number and in percentage of present species based on 340 described species) ; b. Latitudinal distribution of the genera (after RUDWICK, 1977).

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Tableau 1 : Dislribution balhymé­trique des espèces de Brachiopo­des (en pourcentage d'espèces pré­senles calculé sur 340 espècesdécriles) entre 0 et 1000 m (voiraussi Fig. 1).Bathymetrie distribution (in per­cenlage of presenl speeies basedon 340 described species) belweeno and JOOO m (see also Fig 1) ..100

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l1Joce qui ne les rend pourtant pas aussi tolérant vis-à-visdes conditions de l'environnement que le décrivent par­fois les paléontologues. Parmi les principaux facteurs,régissant la distribution des Brachiopodes, on peutciter:

* Température: l'abondance maximale des espè­ces est dans les eaux tempérées, alors que peu d'espè­ces sont caractéristiques des eaux tropicales ou sub­tropicales, sauf les Inarticulés (Fig. 1) ; si l'on mesurel'influence de la température par la distribution bathy­métrique, on constate alors que beaucoup d'espècesont un intervalle relativement large (Fig. 1,2). La largedistribution bathymétrique des espèces atlantico­méditerranéennes permet de conclure que celles-ci sontplutôt eurythermes et s'accomodent fort bien d'unerelative homothermie en Méditerranée. Un autre exem­ple est Magellania venosa, vivant depuis l'Infralitto­ral jusqu'à 1900 m, à des températures entre 3 et 12°C(McCAMMüN, 1973).

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tïgure t : a. Dislribulion batbymétrique des espèces actuelles de Hraehiopodes : 1. 0-25 m Cl 50-100 m (en nombre d'espèces) ; 2. 0-1000 m par centaines demèlres (en nombre d'espèces) ; 3. par tranches de 250 m (en nombre et en pourcentage d'espèces présentes, calculé sur 340 espèces décrites) ; b. Distributionlatitudinale des genres (d'après RUDWICK, 1970).a. Batbymetrie distribution of the living bracbiopod spedes 1.0·25 m, 25-50 met 50-100 m (in number of species) ; 2. 0-1000 m, each hundred meters (in numberof species) ; 3. cach 250 m (in numbcr and in pcrccmagc of present specics based on 340 described species) ; b. Latitudinal distribution of the genera (aflcrRUDWICK, 1977).

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* le substrat : généralement dur pour la fixation du pédoncule, mais aussi sableux ou plus rarement vaseux, peut être un facteur limitant, car il traduit éga¬ lement les effets de l'hydrodynamisme et de la sédimentation ;

* la sédimentation : fine ou rapide peut être limi¬ tante, encore que des espèces tolèrent des eaux char¬ gées en particules ou des environnements vaseux, car elles ont la possibilité de rejeter les particules hors de la cavité palléale ;

Température Salinité Profondeur (°C) (°L ) (en m)

Golfe Persique 15-40 55 - 60 6 - 16 (?) Nouvelle-Calédonie 18-30 15 - 25 intertidale jusqu'à ~1 m; 28-67 (infralittoral supérieur) Japon 1 - 22 30 5 - 18 (6-10)

Tableau 11 : Intervalle annuel de température et salinité dans trois localités à Lingula anatina et distribution bathymétrique (entre parenthèses la zone à densité maximale). Annual variations of temperature and salinity in three locations of Lingula anatina and bathymétrie range (between brackets the zone of maximal density).

* l'hydrodynamisme : est nécessaire à ces suspen-sivores pour l'apport nutritionnel et les échanges res¬ piratoires. Mais, la force ou vitesse des courants n'est pas un facteur limitant, car l'ancrage par le pédoncule est aussi résistant que celui des mollusques par le byssus, notamment en zone intertidale (THAYER, 1975). L'apport nutritionnel est fait par du phyto-plancton, des particules colloïdales et des substances dissoutes, l'un pouvant suppléer l'autre en fonction de variations annuelles. Les Brachiopodes (pour les espèces étudiées) utilisent avec un maximum d'effica¬ cité l'énergie disponible ; ils ont un faible taux de méta¬ bolisme (surtout respiratoire), inférieur à celui d'autres invertébrés et notamment des mollusques, ce qui leur permet de vivre ou survivre dans des conditions « dif¬ ficiles », voire dans des milieux oligotypiques (EMIG, 1988a).

La salinité n'apparaît pas comme un facteur impor¬ tant, car pratiquement tous vivent dans des eaux mari¬ nes franches et, sous conditions expérimentales, sup¬ portent généralement des variations de salinité supé¬ rieures à celles de leur milieu ; quelques espèces sont largement euryhalines, comme les lingules.

Que leurs coquilles soient chitinophosphatiques (dans la plupart des Inarticulés) ou carbonatées (chez les Cranidés et Articulés) ne conditionne pas leur dis¬ tribution (bathymétrique ou géographique). En outre, l'homéomorphie de la coquille et parfois de ses struc¬ tures internes peut conduire à ne pouvoir distinguer des familles fossiles entre elles ; elle est l'une des dif¬ ficultés à l'identification des espèces actuelles, car tous les caractères taxonomiques ne portent que sur la coquille (dimensions, forme, ornementation, appareil brachial...) et aucun de ces caractère ne semble lié à la distribution bathymétrique. Par exemple, sur la

pente continentale méditerranéenne, on trouve ensem¬ ble les espèces de Gryphus, Terebratulina, Megerlia et Megathyris, parfois en grand nombre (Fig. 2) ; l'environnement abyssal ne semble pas montrer des modalités particulières de croissance de Macandrevia africana, comparées à celles d'autres Brachiopodes articulés vivant à des profondeurs moindres, tels (Gryphus ou Terebratella (cf. LAURIN et GAS¬ PARD, 1987). Néanmoins, chez Terebratella incons¬ pua (0-40 m), STEWART (1981) a montré que, d'après des histogrammes de taille de coquilles, on pouvait distinguer les populations vivant dans la zone intertidale de celles vivant en profondeur et celles de substrat dur de celles sur substrat meuble ; en outre, le nombre de côtes de la coquille décroit avec la pro¬ fondeur, tandis que ces côtes sont absentes dans les populations vivant sur substrat meuble.

Généralement en faible densité, les Brachiopodes peuvent néanmoins constituer les éléments dominants de faunes locales, tant à faible profondeur ou sur la pente continentale que dans l'étage abyssal. Peu d'espèces sont cosmopolites (telle que Pelagodiscus atlanticus), mais beaucoup ont une large distribution dans un océan ou mer (comme Terebratulina ret usa dans l'hémisphère Nord, de la mer Méditerranée à la côte Est américaine).

III. DISTRIBUTION BATHYMÉTRIQUE De la distribution bathymétrique des Brachiopo¬

des (Fig. 1), il ressort que, si environ la moitié des espè¬ ces connues vivent dans les premiers 400 m, des espè¬ ces sont présentes jusque vers 6000 m, ce qui traduit l'aptitude du groupe à vivre dans un très large inter¬ valle de profondeur. Le tableau I traduit de façon plus précise la distribution (en pourcentage) des espèces dans les premiers 1000 m : on constate que 39-43 % d'espèces sont présentes entres 50 et 400 m, tandis que 26-30 % le sont de 25 à 50 m et de 400 à 800 m, 21-22 % de 0 à 25 m et de 800 à 1000 m ; c'est donc dans les étages Circalittoral et Bathyal que s'observent la plus forte richesse spécifique. Les Brachiopodes ne peuvent, donc, être considérés comme un groupe ayant cherché un refuge « ultime » pour sa survie en pro¬ fondeur, d'autant que certaines espèces occupent des habitats forts divers (comme souvent leurs formes fos¬ siles) dans un intervalle bathymétrique très large. A titre d'exemple, la distribution bathymétrique de quel¬ ques genres actuels, dont ceux ayant des espèces en mer Méditerranée, a été représentée sur la figure 2.

Il convient néanmoins de remarquer que : - peu d'espèces vivent dans la zone intertidale ; - leur présence relative dans des zones littorales (où

vivent le plus souvent des formes cryptiques) pourrait être liée aux prédateurs (surtout brouteurs comme les oursins ; ASGAARD, 1986) ; néanmoins, des espèces (non cryptiques) peuvent présenter une forte abon¬ dance à faible profondeur (en Nouvelle-Zélande, Canada, Antarctique). En outre, la partie du stock d'espèces littorales (0 - 50 m : 116 espèces) encore pré-

LES BRACHIOPODES ACTUELS SONT-ILS DES INDICATEURS (PALEO) BATHYMETRIQUI:::S ? 67

* le substrat: généralement dur pour la fixationdu pédoncule, mais aussi sableux ou plus rarementvaseux, peut être un facteur limitant, car il traduit éga­Iement les effets de l'hydrodynamisme et de lasédimentation ;

* la sédimentation: fine ou rapide peut être Iimi­tante, encore que des espèces tolèrent des eaux char­gées en particules ou des environnements vaseux, carelles ont la possibilité de rejeter les particules hors dela cavité palléale;

Température Salinite Profondeur('C) ('1.,) (en m)

Golfe Persique 15 - 40 55 - 60 6 - 16 (1)Nouvelle-Caledonie 18 - JO 15 - 25 interlidale jusqu'à -1 m; 28-67

(infralittoral superieur)Japon 1 - 22 JO 5 - 18 (6-10)

Tableau Il : Inlervalle annuel de temperalure Cl salinité dans trois localitésà Ungu/a analina et distrihution bath)'mélrique (entre parentheses la zoneà densilé maximale),Annual "ariations of temperalure and salinity in Ihree locations of Lingu/aanalina and balh)'melric range (belween brackets the zone of maximaldensily),

* l'hydrodynamisme : est nécessaire à ces suspen­sivores pour l'apport nutritionnel et les échanges res­piratoires. Mais, la force ou vitesse des courants n'estpas un facteur limitant, car l'ancrage par le pédonculeest aussi résistant que celui des mollusques par lebyssus, notamment en zone intertidale (THAYER,1975). L'apport nutritionnel est fait par du phyto­plancton, des particules colloïdales et des substancesdissoutes, l'un pouvant suppléer l'autre en fonctionde variations annuelles. Les Brachiopodes (pour lesespèces étudiées) utilisent avec un maximum d'effica­cité l'énergie disponible; ils ont un faible taux de méta­bolisme (surtout respiratoire), inférieur à celui d'autresinvertébrés et notamment des mollusques, ce qui leurpermet de vivre ou survivre dans des conditions« dif­ficiles », voire dans des milieux oligotypiques (EMIG,1988a).

La salinité n'apparaît pas comme un facteur impor­tant, car pratiquement tous vivent dans des eaux mari­nes franches et, sous conditions expérimentales, sup­portent généralement des variations de salinité supé­rieures à celles de leur milieu; quelques espèces sontlargement euryhalines, comme les Iingules.

Que leurs coquilles soient chitinophosphatiques(dans la plupart des Inarticulés) ou carbonatées (chezles Cranidés et Articulés) ne conditionne pas leur dis­tribution (bathymétrique ou géographique). En outre,l'homéomorphie de la coquille et parfois de ses struc­tures internes peut conduire à ne pouvoir distinguerdes familles fossiles entre elles; elle est l'une des dif­ficultés à l'identification des espèces actuelles, car tousles caractères taxonomiques ne portent que sur lacoquille (dimensions, forme, ornementation, appareilbrachial...) et aucun de ces caractère ne semble lié àla distribution bathymétrique. Par exemple, sur la

pente continentale méditerranéenne, on trouve ensem­ble les espèces de Gryphus, Terebratulina, Megerliaet Megathyris, parfois en grand nombre (Fig. 2) ;l'environnement abyssal ne semble pas montrer desmodalités particulières de croissance de Macandreviaafricana, comparées à celles d'autres Brachiopodesarticulés vivant à des profondeurs moindres, tels(Gryphus ou Terebratella (cf. LAURIN et GAS­PARD, 1987). Néanmoins, chez Terebratella incons­pua (0-40 m), STEWART (1981) a montré que,d'après des histogrammes de taille de coquilles, onpouvait distinguer les populations vivant dans la zoneintertidale de celles vivant en profondeur et celles desubstrat dur de celles sur substrat meuble; en outre,le nombre de côtes de la coquille décroit avec la pro­fondeur, tandis que ces côtes sont absentes dans lespopulations vivant sur substrat meuble.

Généralement en faible densité, les Brachiopodespeuvent néanmoins constituer les éléments dominantsde faunes locales, tant à faible profondeur ou sur lapente continentale que dans l'étage abyssal. Peud'espèces sont cosmopolites (telle que PeJagodiscusatlanticus), mais beaucoup ont une large distributiondans un océan ou mer (comme Terebratulina retusadans l'hémisphère Nord, de la mer Méditerranée à lacôte Est américaine).

III, DISTRIBUTION BATHYMÉTRIQUEDe la distribution bathymétrique des Brachiopo­

des (Fig. 1), il ressort que, si environ la moitié des espè­ces connues vivent dans les premiers 400 m, des espè­ces sont présentes jusque vers 6000 m, ce qui traduitl'aptitude du groupe à vivre dans un très large inter­valle de profondeur. Le tableau 1 traduit de façon plusprécise la distribution (en pourcentage) des espècesdans les premiers 1000 m : on constate que 39-43 070d'espèces sont présentes entres 50 et 400 m, tandis que26-30 070 le sont de 25 à 50 m et de 400 à 800 m,21-22 % de 0 à 25 m et de 800 à 1000 m ; c'est doncdans les étages Circalittoral et Bathyal que s'observentla plus forte richesse spécifique. Les Brachiopodes nepeuvent, donc, être considérés comme un groupe ayantcherché un refuge « ultime» pour sa survie en pro­fondeur, d'autant que certaines espèces occupent deshabitats forts divers (comme souvent leurs formes fos­siles) dans un intervalle bathymétrique très large. Atitre d'exemple, la distribution bathymétrique de quel­ques genres actuels, dont ceux ayant des espèces en merMéditerranée, a été représentée sur la figure 2.

Il convient néanmoins de remarquer que:- peu d'espèces vivent dans la zone intertidale ;- leur présence relative dans des zones littorales (où

vivent le plus souvent des formes cryptiques) pourraitêtre liée aux prédateurs (surtout brouteurs comme lesoursins; ASGAARD, 1986) ; néanmoins, des espèces(non cryptiques) peuvent présenter une forte abon­dance à faible profondeur (en Nouvelle-Zélande,Canada, Antarctique). En outre, la partie du stockd'espèces littorales (0 - 50 m : 116 espèces) encore pré-

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5 ESPECES~

Figure 2 : Dislribution balhymétrique de quelques genres de Brachiopodes, dont ceux ayant des espèces en mer Méditerranée; (a. genres non représentés; b.genres à présence incertaine; c. espèces représentées en Méditerranée, J à Il ; d. dislribulion en Méditerranée). Origines des espèces: Eocènc : 2,4,11 ; Miocène:3,5,6,8,10; Pliocène: 1,7,9.Bathymetrie distribulion of some brachiopod genera, including those with species recorded in lhe Mediterranean (a. genera nol rccorded ; b. genera doubtful ;c. species recorded in the Mediterrancan, 1 ta Il ; d. Mediterranean distribution). Species origin : Eocene 2,4,11 ; Miocene 3,5,6,8,10 ; Pliocene 1,7,9.

LES BRACHIOPODES ACTUELS SONT-ILS DES INDICATEURS (PALEO) BATHYMETRIQUES ? 69

sente entre 100 et 2000 m correspond à 45-30 % des espèces de cette tranche bathymétrique.

- les espèces typiquement profondes, au delà de 1000 m, sont rares : seulement 26 espèces, soit moins de 8 % ;

- récemment, ZEZINA (1987) a montré que les limites bathymétriques pour une même espèce tendent à être plus profondes à l'Est qu'à l'Ouest dans les océans Atlantique, Indien et Pacifique.

- Distribution bathymétrique de Gryphus vitreus en Méditerranée.

L'étude de la pente continentale en Corse et Pro¬ vence par dragages, chalutages et en submersible, a permis de modéliser la distribution spatiale et bathy-

L'extension bathymétrique de Gryphus vitreus répond à trois modèles (A, B,C : fig. 3), fonction de la direction du courant de fond et de l'inclinaison de la pente continentale. La limite supérieure de la dis¬ tribution de G. vitreus correspond toujours au rebord

métrique de Gryphus vitreus (cf. EMI, 1985, 1987, 1988b ; EMIG & ARNAUD, 1988). Les résultats con¬ cernant la bathymétrie sont résumés ci-dessous et sur la figure 3. La biocoenose sablo-détritique à Gryphus vitreus forme une ceinture le long de la marge conti¬ nentale entre les biocoenoses cicalittorales (sur le pla¬ teau continental) et la biocoenose de la Vase Profonde bathyale. La topographie de la marge correspond à deux catégories de profils : - catégorie I, avec une pente continue dès le rebord du plateau continental ; - caté¬ gorie II, avec, après ce rebord plus ou moins accen¬ tué, un plateau « offshore » en pente douce, large de quelques centaines de mètres à plus de 5 km, jusqu'à sa rupture de pente vers 150 m, puis une pente régu¬ lière (Fig. 3).

du plateau continental (100-120 m de profondeur), sauf dans quelques cas particuliers (jusque vers 90 m ; EMIG, 1985). Au contraire, la limite infé¬ rieure dépend de la pente et des conditions hydrodynamiques :

110 130

■ a 150 165 bGv

250

110 150

200 200

250

110 125 150

165

£"250

Figure 3 : Distribution bathymétrique de la biocoenose à Gryphus vitreus (bGv) sur la marge continentale en Provence et Corse en fonction de la topographie du fond (catégorie de profil I et II) pour les trois modèles A, B, C de densité des G. vitreus (d'après EMIG, 1988b, modifié), a. 200-700 individus/m; ; b. < 10 à 100. Les flèches donnent le sens du courant de fond. bC : biocoenose circalittoral ; bVP : biocoenose de la vase profonde bathyale. Bathymétrie limits of Gryphus vitreus biocoenosis (bGv) along the continental margin of the Provence and Corsica according to the profile categories (I and II) for the three models (A,B,C) of density zones of G. vitreus (after EMIG, 1988b, modified), a. 200-700 individuals/m: ; b. <10 à 100. The arrows indicate the bottom-current direction. bC : Circalittoral biocoenosis ; bVP : bathyal mud biocoenosis.

LES BRACHIOPODES ACTUELS SONT-ILS DES INDICATEURS (PALEO) BATHYMETRIQUES? 69

sente entre 100 et 2000 m correspond à 45-30 fIJo desespèces de cette tranche bathymétrique.

- les espèces typiquement profondes, au delà de1000 m, sont rares: seulement 26 espèces, soit moinsde 8 fIJo ;

- récemment, ZEZINA (1987) a montré que leslimites bathymétriques pour une même espèce tendentà être plus profondes à l'Est qu'à l'Ouest dans lesocéans Atlantique, Indien et Pacifique.

- Distribution bathymétrique de Gryphus vitreusen Méditerranée.

L'étude de la pente continentale en Corse et Pro­vence par dragages, chalutages et en submersible, apermis de modéliser la distribution spatiale et bathy-

métrique de Gryphus vitreus (cf. EMI, 1985, 1987,1988b ; EMIG & ARNAUD, 1988). Les résultats con­cernant la bathymétrie sont résumés ci-dessous et surla figure 3, La biocoenose sablo-détritique à Gryphusvitrcus forme une ceinture le long de la marge conti­nentale entre les biocoenoses cicalittorales (sur le pla­teau continental) et la biocoenose de la Vase Profondebathyale. La topographie de la marge correspond àdeux catégories de profils: - catégorie l, avec une pentecontinue dès le rebord du plateau continental; - caté­gorie II, avec, après ce rebord plus ou moins accen­tué, un plateau « offshore» en pente douce, large dequelques centaines de mètres à plus de 5 km, jusqu'àsa rupture de pente vers 150 m, puis une pente régu­lière (Fig. 3).

-2Co

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-:)bGV l' ,5°~b,V,~ ,/

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~~110 BII12

1-20

2° 111111

figure 3 : Dislribulion balhymélrique de la biocoenose à Gryphus vilreus (bGv) sur la marge eonlinenlale en Provence el Corse en fonclion de la lopographicdu fond (calégoric de profil 1 cl II) pour les Irois modèles A. B, C de densilé des G. vilreus (d'après EMIG, 1988b, modifié). a. 200·700 individns/m' : b. < \0à 100, Les flèches donnelll le sens du eouranl de fond. be : biocoenose circaliltoral : bVP : biococnose dc la vase profonde balhyale.Balhymelric limits of Gryphus vitreu, biocoenosis (bGv) along the continental mar!:in of Ihe Provence and Corsica according 10 the profile calegories (1 andIl) for Ihe Ihree models (A,B,C) of densily zones of G, vitr"us (afr.:, EMIG, 1988b, II/odifi"d). ~. 200-700 illdividuah/m"; b. <10 j !OO. TI,,' ~no\\' im/ic<lrcrhe bOllom-currelll dirccrioll. be: Circa/illora! biocoellosis ; bVP : barhya/ mud biocoenosis.

L'extension bathymétrique de Gryphus vitreusrépond à trois modèles (A, B,C : fig. 3), fonction dela direction du courant de fond et de l'inclinaison dela pente continentale. La limite supérieure de la dis­tribution de G, vitreus correspond toujours au rebord

du plateau continental (100-120 m de profondeur),sauf dans quelques cas particuliers (jusque vers90 m ; EMIG, 1985). Au contraire, la limite infé­rieure dépend de la pente et des conditionshydrodynamiques:

70 C.C. EMIG

- sur des pentes supérieures à 10°, cette limite se situe vers 250 m dans les trois modèles, mais dans cer¬ taines régions elle peut atteindre 300 m (Cap Corse) ou 400-700 m (Archipel Toscan et Algérie). Les pro¬ fondeurs maximales de récolte en Méditerranée se situent entre 1000 et 1160 m, sans mention si les spé¬ cimens étaient vivants, car des coquilles mortes peu¬ vent être entrainées en profondeur sur des fonds vaseux ;

- sur des pentes inférieures à 10°, cette limite infé¬ rieure remonte bathymétriquement avec l'atténuation de la pente, traduisant une extension moindre des cou¬ rants en profondeur ; cette remontée est plus accen¬ tuée dans les modèles A et C (jusqu'à 165 m) que B (200 m) (Fig. 3).

Les zones à densité maximale de G. vitreus (200-700 individus, m) sont celles où la vitesse du cou¬ rant est la plus forte (jusqu'à 2 nœuds). Et les limites bathymétriques de ces zones sont différentes dans cha¬ que modèle (Fig. 3) : en A et B, la limite inférieure est vers 200 m pour des pentes supérieures à 10° et remonte dès que la pente s'atténue (inférieure à 10°), respectivement jusqu'à 150 et 165 m ; en C, au con¬ traire, la zone à forte densité se situe toujours sur le plateau « offshore ».

Gryphus vitreus, espèce dominante exclusive de la biocoenose, est un excellent indicateur du bathyal supérieur et des conditions hydrodynamiques qui y régnent, permettant d'interpréter des gisements fossi¬ les contenant cette espèce (connue depuis le Miocène et au moins depuis le Pléistocène en mer Méditerra¬ née). En effet, la distribution bathymétrique de ce bra-chiopode est régie par des conditions hydrodynami¬ ques particulières, satisfaisant à ses exigences écolo¬ giques : les courants de fond, provoqués par la dérive des eaux atlantiques en mer Méditerranée, renforcée par les vents dominants (SW-W-NW et NE-E-SE), assurent le renouvellement de l'eau et l'apport nutri-tionnel (eaux toujours fortement chargées en matériel particulaire), induisent une sédimentation faible ou nulle. Le sédiment est formé de sables bien classés (gra¬ viers, grossiers, fins), colmatés par une fraction fine, avec une forte proportion de débris, essentiellement de coquilles et coraux ahermatypiques, parfois d'ori¬ gine thanatocoenotique. La température et la salinité varient peu au cours de l'année (13°C ± 1°5 et 38 ± 0,5 %o). Pour une espèce de l'Atlantique Sud, Magel-lania venosa, McCAMMON (1973) avait déjà remar¬ qué que la distribution était limitée par la nature du substrat et la vitesse du courant et que la profondeur et la lumière n'intervenaient pas dans la distribution bathymétrique.

En Méditerranée, Gryphus vitreus est aussi actuel¬ lement la seule espèce, dont la distribution est bien con¬ nue ; pour les autres espèces, l'intervalle bathymétri¬ que est représenté sur la figure 2, mais il semble que la densité maximale de Terebratulina retusa, Meger-lia truncata et Megathyris detruncata est entre 100 et

150 m. Par ailleurs, Terebratulina retusa est abondante en zone littorale au Canada (baie de Fundy) et vers 100-120 m dans des lochs de la côte ouest d'Ecosse.

- Distribution bathymétrique de Lingula anatina La distribution bathymétrique des Lingules (Lin¬

gula et Glottidia) montre que la plupart des espèces sont infralittorales, pouvant pour certaines occuper la zone intertidale, tandis que quelques espèces, comme Lingula parva, L. adamsi ou Glottidia albida, sont plu¬ tôt circalittorales. Ce groupe ne peut être considéré ni comme exclusivement littoral, ni inféodé à des milieux confinés ou dessalés, comme le décrivent généralement les paléontologues. En outre, en tant que fossiles vivants, les Lingules contredisent la théorie du refuge en profondeur pour des formes -«reliques »-.

Lingula anatina, à large répartition dans les océans Atlantique (côte est), Indien et Pacifique (côte ouest), et, Glottidia pyramidata qui semble être l'espèce vica-riante sur la côte ouest-atlantique, sont présentes depuis la zone intertidale jusque vers 70 m. Pour L. anatina, la densité dépend de la composition granulo-métrique du sédiment : les plus fortes densités (plus de 100 individus/m2) sont dans des sables grossiers et graviers, colmatés par des sables fins et très fins ou dans des sables fins, très fins et sablons (EMIG, 1984), toujours localisés dans l'étage infralittoral. Ces sables compacts et stables traduisent aussi un hydrodyna¬ misme modéré. Le substrat est un facteur primordial de la distribution bathymétrique de L. anatina ; d'autres facteurs interviennent également, mais leurs intervalles de tolérance varient parfois d'une localité à l'autre, au point que des valeurs léthales pour une population dans une région sont « normales » dans une autre (EMIG, 1986) (voir tableau II). Ainsi, l'his¬ toire propre à chaque population de L. anatina ne per¬ met pas d'extrapoler à l'espèce les caractéristiques éco¬ logiques (y compris bathymétriques) de l'ensemble des populations. Néanmoins, les facteurs pouvant entraî¬ ner la fossilisation des Lingules sont plus nombreux en zone littorale (intertidale, deltaïque ou lagunaire) qu'en profondeur (EMIG, 1986).

L'extension en profondeur de L. anatina (au delà d'une vingtaine de mètres) pourrait bien être liée à la présense de sables littoraux fossiles provenant d'une régression quaternaire : cas possible dans le lagon de Nouméa (Nouvelle-Calédonie) où des individus ont été récoltés entre 40 et 67 m, alors qu'en milieu littoral elle ne descend pas sous environ 1 m de profondeur (limite d'extension des sables fins littoraux).

IV. VALEUR DES BRACHIOPODES COMME INDICATEURS BATHYMETRIQUES

La synthèse sur la distribution bathymétrique des espèces de Brachiopodes ne peut, dans l'état actuel de nos connaissances, mener qu'à des remarques de por¬ tée générale.

70 c.c. EMIG

- sur des pentes supérieures à 10°, cette limite sesitue vers 250 m dans les trois modèles, mais dans cer­taines régions elle peut atteindre 300 m (Cap Corse)ou 400-700 m (Archipel Toscan et Algérie). Les pro­fondeurs maximales de récolte en Méditerranée sesituent entre 1000 et 1160 m, sans mention si les spé­cimens étaient vivants, car des coquilles mortes peu­vent être entrainées en profondeur sur des fondsvaseux;

- sur des pentes inférieures à 10°, cette limite infé­rieure remonte bathymétriquement avec l'atténuationde la pente, traduisant une extension moindre des cou­rants en profondeur ; cette remontée est plus accen­tuée dans les modèles A et C (jusqu'à 165 m) que B(200 m) (Fig. 3).

Les zones à densité maximale de G. vitreus(200-700 individus. m) sont celles où la vitesse du cou­rant est la plus forte Uusqu'à 2 nœuds). Et les limitesbathymétriques de ces zones sont différentes dans cha­que modèle (Fig. 3) :en A et B, la limite inférieureest vers 200 m pour des pentes supérieures à 10° etremonte dès que la pente s'atténue (inférieure à 10°),respectivement jusqu'à 150 et 165 m ; en C, au con­traire, la zone à forte densité se situe toujours sur leplateau « offshore ».

Gryphus vitreus, espèce dominante exclusive de labiocoenose, est un excellent indicateur du bathyalsupérieur et des conditions hydrodynamiques qui yrègnent, permettant d'interpréter des gisements fossi­les contenant cette espèce (connue depuis le Miocèneet au moins depuis le Pléistocène en mer Méditerra­née). En effet, la distribution bathymétrique de ce bra­chiopode est régie par des conditions hydrodynami­ques particulières, satisfaisant à ses exigences écolo­giques : les courants de fond, provoqués par la dérivedes eaux atlantiques en mer tv1éditerranée, renforcéepar les vents dominants (SW-W-NW et NE-E-SE),assurent le renouvellement de l'eau et l'apport nutri­tionnel (eaux toujours fortement chargées en matérielparticulaire), induisent une sédimentation faible ounulle. Le sédiment est formé de sables bien classés (gra­viers, grossiers, fins), colmatés par une fraction fine,avec une forte proportion de débris, essentiellementde coquilles et coraux ahermatypiques, parfois d'ori­gine thanatocoenotique. La température et la salinitévarient peu au cours de l'année (13°C ± 1°5 et 38 ±0,5 %0). Pour une espèce de l'Atlantique Sud, Mage1­lania venosa, McCAMMON (1973) avait déjà remar­qué que la distribution était limitée par la nature dusubstrat et la vitesse du courant et que la profondeuret la lumière n'intervenaient pas dans la distributionbathymétrique.

En Méditerranée, Gryphus vitreus est aussi actuel­lement la seule espèce, dont la distribution est bien con­nue; pour les autres espèces, l'intervalle bathymétri­que est représenté sur la figure 2, mais il semble quela densité maximale de Terebratulina retusa, Meger­lia truncata et Megathyris detruncata est entre 100 et

150 m. Par ailleurs, Terebratulina retusa est abondanteen zone littorale au Canada (baie de Fundy) et vers100-120 m dans des lochs de la côte ouest d'Ecosse.

- Distribution bathymétrique de Lingula anatinaLa distribution bathymétrique des Lingules (Lin­

guJa et Glottidia) montre que la plupart des espècessont infralittorales, pouvant pour certaines occuper lazone intertidale, tandis que quelques espèces, commeLingula parva, L. adamsi ou Glottidia albida, sont plu­tôt circalittorales. Ce groupe ne peut être considéré nicomme exclusivement littoral, ni inféodé à des milieuxconfinés ou dessalés, comme le décrivent généralementles paléontologues. En outre, en tant que fossilesvivants, les Lingules contredisent la théorie du refugeen profondeur pour des formes -« reliques »-.

Lingula anatina, à large répartition dans les océansAtlantique (côte est), Indien et Pacifique (côte ouest),et, Glottidia pyramidata qui semble être l'espèce vica­riante sur la côte ouest-atlantique, sont présentesdepuis la zone intertidale jusque vers 70 m. Pour L.anatina, la densité dépend de la composition granulo­métrique du sédiment : les plus fortes densités (plusde 100 individus/m 2

) sont dans des sables grossiers etgraviers, colmatés par des sables fins et très fins oudans des sables fins, très fins et sablons (EMIG, 1984),toujours localisés dans l'étage infralittoral. Ces sablescompacts et stables traduisent aussi un hydrodyna­misme modéré. Le substrat est un facteur primordialde la distribution bathymétrique de L. anatina;d'autres facteurs interviennent également, mais leursintervalles de tolérance varient parfois d'une localitéà l'autre, au point que des valeurs léthales pour unepopulation dans une région sont « normales » dansune autre (E~lIG, 1986) (voir tableau II). Ainsi, l'his­toire propre à chaque population de L. anatina ne per­met pas d'extrapoler à l'espèce les caractéristiques éco­logiques (y compris bathymétriques) de l'ensemble despopulations. Néanmoins, les facteurs pouvant entraέner la fossilisation des Lingules sont plus nombreuxen zone littorale (intertidale, deltaïque ou lagunaire)qu'en profondeur (EMIG, 1986).

L'extension en profondeur de L. anatina (au delàd'une vingtaine de mètres) pourrait bien être liée à laprésense de sables littoraux fossiles provenant d'unerégression quaternaire: cas possible dans le lagon deNouméa (Nouvelle-Calédonie) où des individus ont étérécoltés entre 40 et 67 m, alors qu'en milieu littoralelle ne descend pas sous environ 1 m de profondeur(limite d'extension des sables· fins littoraux).

IV. VALEUR DES BRACHIOPODES COMMEINDICATEURS BATHYMETRIQUES

La synthèse sur la distribution bathymétrique desespèces de Brachiopodes ne peut, dans l'état actuel denos connaissances, mener qu'à des remarques de por­tée générale.

LES BRACHIOPODES ACTUELS SONT-ILS DES INDICATEURS (PALEO) BATHYMETRIQUES ? 71

L'hydrodynamisme apparait comme le facteur pri¬ mordial de la distribution, facteur auquel il faut ajou¬ ter ceux qu'il régit directement : le substrat (préféren-tiellement dur ou sableux), la sédimentation, la turbi-dité, l'apport nutritionnel et le renouvellement des eaux. Ce schéma semble avoir, tout au long du Pha-nérozoïque, influencé la distribution des Brachiopo-des, dont l'extension en profondeur serait fonction de la circulation océanique ; l'absence d'une telle circu¬ lation profonde lors du Jurassique explique selon ALMÉRAS et ELMI (1983) celle des Brachiopodes dans les bassins profonds.

Néanmoins, ces facteurs abiotiques, auxquels il convient d'ajouter la température, ne permettent pas à eux seuls d'expliquer la distribution, car il faut pren¬ dre en compte tout le (ou les) ecosystème(s) selon la définition de ARNAUD et EMIG, 1987) dans lequelle vit une espèce. Et là encore, nos connaissances sur les Brachiopodes sont des plus sommaires.

Il apparaît aussi, au vu de ces éléments et de la dis¬ tribution bathymétrique (Fig. 1), que, contrairement à ce qui est parfois affirmé pour expliquer leur sur¬ vie, les Brachiopodes n'ont pas « cherché refuge » en profondeur. La plupart des espèces (91 %) sont répar¬ ties entre 0 et 800 m, dont seulement 22 % dépassent la profondeur de 800 m. En fait, ou une espèce à évo¬ lué pour coloniser un autre écosystème ou elle « sur¬ vit » dans une biocoenose (ou écosystème) à aire res¬ treinte, qui a pu au cours des temps géologiques avoir une plus grande extension, et dans les deux cas il n'y a pas refuge !

Les formes dites « reliques », comme les Lingu-les, se sont probablement maintenu grâce à la relative permanence des écosystèmes oligotypiques littoraux dans lesquels elles vivent (EMIG, 1988a). En outre, pour ce groupe, mais aussi pour d'autres espèces, l'his¬ toire d'une population varie selon la localisation de la biocoenose (ARNAUD et EMIG, 1987) et les limi¬ tes écologiques d'une population ne peuvent être extra¬ poler ni à une autre population, ni à l'espèce ou au genre.

BIBLIOGRAPHIE

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BOULLIER A., DELANGE J.H., EMIG C.C., D'HONDT J.L., GASPARD D. & LAURIN B. (1986) - Les populations actuelles de Gryphus vitreus (Bra-chiopoda) en Corse. Implications paléontologiques. In : Les brachiopodes actuels et fossiles, RACHE-BOEUF P.R. & EMIG C.C. Eds., 1er Coll. intern, sur

les Brachiopodes, Brest 1985 - Biostratigr. Paléozoï-que, 4, pp. 179-196 EMIG C.C. (1984) - Importance du sédiment dans la distribution des Lingules (Brachiopodes, Inarticulés). - Lethaia, 17, pp. 115-123 EMIG C.C. (1985) - Distribution et synécologie des fonds à Gryphus vitreus (Brachiopoda) en Corse. -Mar. Biol., 90 (1), pp. 139-146 EMIG C.C. (1986) - Conditions de fossilisation du genre Lingula (Brachiopoda) et implications paléoé¬ cologiques. - Palaeogeorgr. palaeoclimatol. Palaeoe-col., 53, pp. 245-253 EMIG C.C. (1987) - Offshore brachiopods investiga¬ ted by submersible. - J. exp. mar. Biol. Ecol., 108, pp. 261-273 EMIG C.C. (1988a) - Lingules fossiles, représentants d'écosystèmes oligotypiques ? - Act. 3° Symp. Ecol. Paleoecol. Communita bentoniche, Taormina, 1985, pp. EMIG C.C. (1988b) - Distributional patterns along the Mediterranean continental margin (Upper Bathyal) using Gryphus vitreus (Brachiopoda) densities. EMIG C.C. & ARNAUD P.M. (1988) - Observations en submersible sur la densité des populations de Gryphus vitreus (Brachiopodes) le long de la marge continental de Provence (Méditerranée occidentale) -C.R. Acad. Sci., Paris FOSTER M.W. (1982) - Brachiopoda. In : Synopsis and classification of living organisms.-McGraw Hill, New-York, pp. 773-780 LAURIN B. & GASPARD D. (1987) - Variations mor¬ phologiques et croissance du brachiopode abyssal Macandrevia af ricana Cooper. - Oceanol. Acta, 10, (4), pp. 445-454 MCCAMMON H. H. (1973) - The ecology of Magel-lania venosa, an articulate brachiopod. - J. Paleont., 47 (2), pp. 266-278 RICHARDSON J. (1986) - Les brachiopodes. Pour la Science, novembre, pp. 62-69 RUDWICK M.J.S. (1977) - Living and fossil brachio¬ pods. Hutchinson Univ. Libr., Londres, pp. 1-199 THAYER C. (1975) - Strength of pedicle attachment in articulate brachiopods : ecologic and paleoecolo-gic significance. - Paleobiology, 1 (4), pp. 388-399 WILLIAMS A. & HURST J.M. (1977) - Brachiopod evolution. In : Patterns of evolution as illustrated by the fossil record, Ed. HALLAM A.. - Develop. Palaeont. Stratigr., 5, pp. 79-121 ZEZINA O. N. (1987) - Brachiopods collected by BENTHEDI-cruise in the Mozambique Channel. -Bull. Nat. Mus. nat. Hist., Paris, 9 (sect. A) (3), pp. 551-564

LES BRACHIOPODES ACTUELS SONT-ILS DES INDICATEURS (PALEO) BATHYMETRIQUES ? 71

L'hydrodynamisme apparait comme le facteur pri­mordial de la distribution, facteur auquel il faut ajou­ter ceux qu'il régit directement: le substrat (préféren­tiellement dur ou sableux), la sédimentation, la turbi­dité, l'apport nutritionnel et le renouvellement deseaux. Ce schéma semble avoir, tout au long du Pha­nérozoïque, influencé la distribution des Brachiopo­des, dont l'extension en profondeur serait fonction dela circulation océanique; l'absence d'une telle circu­lation profonde lors du Jurassique explique selonALMÉRAS et ELMI (1983) celle des Brachiopodesdans les bassins profonds.

Néanmoins, ces facteurs abiotiques, auxquels ilconvient d'ajouter la température, ne permettent pasà eux seuls d'expliquer la distribution, car il faut pren­dre en compte tout le (ou les) ecosystème(s) selon ladéfinition de ARNAUD et EMIG, 1987) dans lequellevit une espèce. Et là encore, nos connaissances sur lesBrachiopodes sont des plus sommaires.

Il apparaît aussi, au vu de ces éléments et de la dis­tribution bathymétrique (Fig. 1), que, contrairementà ce qui est parfois affirmé pour expliquer leur sur­vie, les Brachiopodes n'ont pas « cherché refuge » enprofondeur. La plupart des espèces (91 0,70) sont répar­ties entre 0 et 800 m, dont seulement 22 % dépassentla profondeur de 800 m. En fait, ou une espèce à évo­lué pour coloniser un autre écosystème ou elle « sur­vit» dans une biocoenose (ou écosystème) à aire res­treinte, qui a pu au cours des temps géologiques avoirune plus grande extension, et dans les deux cas il n'ya pas refuge!

Les formes dites « reliques », comme les Lingu­les, se sont probablement maintenu grâce à la relativepermanence des écosystèmes oligotypiques littorauxdans lesquels elles vivent (EMIG, 1988a). En outre,pour ce groupe, mais aussi pour d'autres espèces, l'his­toire d'une population varie selon la localisation dela biocoenose (ARNAUD et EMIG, 1987) et les limi­tes écologiques d'une population ne peuvent être extra­poler ni à une autre population, ni à l'espèce ou augenre.

BIBLIOGRAPHIE

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