315
HAL Id: tel-01377951 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01377951 Submitted on 8 Oct 2016 HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés. Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin : diversité moléculaire et génétique des auto-inducteurs Margot Doberva To cite this version: Margot Doberva. Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin : diversité moléculaire et génétique des auto-inducteurs. Ecosystèmes. Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2016. Français. NNT: 2016PA066049. tel-01377951

Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

  • Upload
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

HAL Id: tel-01377951https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01377951

Submitted on 8 Oct 2016

HAL is a multi-disciplinary open accessarchive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come fromteaching and research institutions in France orabroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, estdestinée au dépôt et à la diffusion de documentsscientifiques de niveau recherche, publiés ou non,émanant des établissements d’enseignement et derecherche français ou étrangers, des laboratoirespublics ou privés.

Le quorum sensing bactérien dans l’environnementmarin : diversité moléculaire et génétique des

auto-inducteursMargot Doberva

To cite this version:Margot Doberva. Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin : diversité moléculaireet génétique des auto-inducteurs. Ecosystèmes. Université Pierre et Marie Curie - Paris VI, 2016.Français. �NNT : 2016PA066049�. �tel-01377951�

Page 2: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

�������������������������������

�����������������������������������

�����������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������

� �������������������������������� � � � � � �������������

� ����������������������������� � � � � � � ������������

� ����������������������������� � � � �� � �����������

� ������������������������������������ � � � � �������������

� ������������������������������� � � � � � ������������

� ����������������������������������� � � � � ��������������������

� ������������������������� � � � � � � �����������������������

� ������������������������������������ � � � �� �����������������������

Page 3: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �

Page 4: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

�������������������������

�������������������������

�������������������������

Page 5: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

Page 6: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

���������

�������������������������������������������������

����������������������

���������������������������

Page 7: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

Page 8: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

������������������

Page 9: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

Page 10: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

������ � ���� � � �

��������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ���� ������������ ��� ���� �������� ��� ������� ������ ����� �������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��������� ��� ���������� ��� ��������� ���������� ��� ������������ ������ �� ������������������������������������������������������������������������������

��� ��������� ��������� ������ ��� ����� ���� �������� ��� ������ ����� ���� ����� ����������������������������������������������������

��� ��������� ���������� ������� ��� ����� ���� �������� ��� ����� ����� ���� ����� �������������������������������������������������������������

�����������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ����� ����� ������������ ���� ����������� ����� ���� ������������ �������������� ��� ���������������������������������� �������������� ������������������ ��������� ���������������������������������������������

������ ��������������� ���������������� ����������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��������������������� ��� ��� ������ ������� �������������������������������������������������� ��� ��������������� �� �������� ���������� ������� ��� �������� ��� �������� ����� ������������ ����� ��� �� ��������� ���� ��� ������� ������� ���������� ����� ���� �������� �����������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������� ��� ������������ ��������������������������������� �������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ��� ������������� ���� ���������� �������� ��� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����� � ���� ��� ������� ����������� ��� ��� ��� ������������ ������ �� ���������������������������� �������� ����������� ������������ ������������ ����������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 11: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

��������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ������� ���� ��������� ����� ���������� ����� ��� ������� ��� ��� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� �������� ��� ��� �������� ������� ��� ������� ���� ���������� �������� ��� ���������������������������� �������������������������������������������������������������������� ������������� � ����� �������� ��� ������� ������ ��� ��� ���� ����������� ������� ����������� ������������� ���� ��� ����� �������� ������� ����� ��� �� ���� � ������� ��������� ���������������� ���� ��������� ��� ���� ��� ���������� ������ ����� ��� ����� ������� ��� �������� ��� ��������������� �������� ��� ���������� ��� ��� ������ ���� ������� ������ �������� ���� ������� ����������������� ������ ���� ������� �������� ��������� ��������� �������� �������� ����� ���� ����� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������ �� ���� ��� ������� ��� ����� ���� ������ ��� ����� ��� �������� ���� ������ ����� ��� ���� ��� �������������������������������

������ �� ����� ����� ���� ������ �������� ���������� ��� ���������� �� ���������� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������

����������� �������� ������������������������������� ������������������������������������������ ����� ����� ����� ���� ������� ��������� ��� ��� ��������� ����� ���������� ������ ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��� ���������� ���� ��� ��� ����� ������� ���� ��� ��� �������� ����� ��� ������ ��� ���� ������������� ��� �������� ���� ����� ����� ���� ��������� ��� ��� ����������� ������� ���������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 12: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� � 

���������

�������������   7 SOMMAIRE  9 LISTE DES ABBRÉVIATIONS  15 TABLE DES ILLUSTRATIONS  17 TABLE DES TABLEAUX  19 CHAPITRE I : INTRODUCTION : LA COMMUNICATION INTER­CELLULAIRE CHEZ LES MICRO­ORGANISMES  23 I­1 LES BACTERIES MARINES ET LEURS ENVIRONNEMENTS  23 I‐1‐1 LES BACTERIES MARINES: QUELLE PLACE DANS L'ENVIRONNEMENT MARIN ?  23 I‐1‐1‐1 Les bactéries libres : la colonne d'eau  24 I‐1‐1‐2 Les bactéries attachées : la neige marine  24 I‐1‐1‐3 Les bactéries associées au  phyto‐ et zoo‐ plancton  25 I‐1‐1‐4 La communauté bactérienne du sédiment  25 I‐1‐1‐5 Les bactéries associées aux macro‐algues  25 I‐1‐1‐6 Les bactéries associées aux plantes  26 I‐1‐1‐7 Les bactéries associées aux invertébrés marins 26

I‐1‐1‐8 Les bactéries associées aux vertébrés marins  27 I‐1‐2 L'IMPLICATION DES BACTERIES MARINES DANS LE RESEAU TROPHIQUE ET LES CYCLES BIOGEOCHIMIQUES  27 I‐1‐3 DE L'ECOLOGIE MICROBIENNE A L'ECOLOGIE CHIMIQUE  29 I­2 LE QUORUM SENSING : LA COMMUNICATION BACTERIENNE INTERCELLULAIRE  31 I‐2‐1 HISTORIQUE : DE L'ETUDE DE LA BIOLUMINESCENCE A LA DECOUVERTE ET LA COMPREHENSION DU MECANISME DE QUORUM SENSING  31 I‐2‐2 LE MECANISME GENERAL DU QUORUM SENSING BACTERIEN  32 I‐2‐3 LES PHENOTYPES REGULES PAR QUORUM SENSING CHEZ LES BACTERIES  34 I‐2‐3‐1 La nodulation  34 I‐2‐3‐2 Les facteurs de virulence  35 I‐2‐3‐3 La mobilité bactérienne  35 I‐2‐3‐4 La fructification  36 I‐2‐3‐5 Le transfert d'ADN  36 I‐2‐3‐6 Les biofilms  36 I‐2‐3‐7 Les produits extracellulaires  37 I‐2‐3‐8 L'incorporation du phosphore  37 I‐2‐3‐9 La morphologie cellulaire  38 I‐2‐3‐10 La bioluminescence  38 I‐2‐4 LES MOLECULES SIGNAL CHEZ LES BACTERIES  39 I‐2‐4‐1 Les Auto‐Inducteurs de types 1 et 2 : molécules et gènes codant les voies de biosynthèse  40 I‐2‐4‐1‐1 Les Auto‐Inducteurs de type 1 (AI‐1)  40 I‐2‐4‐1‐2 L'Auto‐Inducteur de type 2 (AI‐2)  43 I‐2‐4‐1‐3 Phylogénie des gènes impliqués dans la production des AI‐1 & ‐2  44 I‐2‐4‐2 Les autres molécules signal  48 I‐2‐4‐2‐1 L'Auto‐Inducteur de type 3  (AI‐3)  48 I‐2‐4‐2‐2 Le Cholerae Auto‐Inducteur (CAI)  48 

Page 13: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

I‐2‐4‐2‐3 Le 3‐hydroxy Palmitic Acid Methyl Ester (PAME)  48 I‐2‐4‐2‐4 Le Pseudomonas Quinolone Signal (PQS)  49 I‐2‐4‐2‐5 Les DiKetoPiperazines (DKP)  49 I‐2‐4‐2‐6 Les Diffusible Signal Factor (DSF) 50

I‐2‐4‐2‐7 Le butyrolactone (GBL)  51 I‐2‐4‐2‐8 Les facteurs A/B/C/D/E  51 I‐2‐4‐2‐9 Les Auto‐Inducing Peptides (AIP)  51 I‐2‐4‐2‐10 La bradyoxetine (CDF)  52 I‐2‐4‐2‐11 L'indole : l'acide indole‐3‐acétique (IAA)  53 I‐2‐4‐2‐12 L'acide tropodithietique (TDA)  53 I‐2‐4‐4 Les AI‐1 : centre des interconnexions de plusieurs voies de QS bactérien  55 I‐2‐4‐5 Les autres activités biologiques des molécules signal  56 I‐2‐5 L'INHIBITION DU QUORUM SENSING BACTERIEN  57 I‐2‐5‐1 Les facteurs abiotiques 57

I‐2‐5‐2 Les inhibiteurs moléculaires (mimétisme et réaction chimique)  58 I‐2‐5‐3 Les enzymes (acylases et lactonases)  60 I‐2‐5‐4 Les applications de l’inhibition du quorum sensing  61 I‐2‐6 LE QUORUM SENSING INTRA‐ ET INTER‐ DOMAINES  62 I‐2‐6‐1 La communication intra‐domaine  62 I‐2‐6‐1‐1  Le quorum sensing entre les Archées  62 I‐2‐6‐1‐2  Le quorum sensing entre les Eucaryotes  63 I‐2‐6‐3  La communication inter‐domaines  64 I‐2‐6‐3‐1 La communication entre les plantes et les bactéries  64 I‐2‐6‐3‐2 La communication entre les animaux et les bactéries  65 I‐2‐7 INFLUENCE DE L'ENVIRONNEMENT ET CONCEPT DE QUORUM SENSING  65 I‐2‐8 QUELS MECANISMES DE QUORUM SENSING BACTERIEN SONT RETROUVES DANS LES DIFFERENTS ECOSYSTEMES MARINS ?  67 I‐2‐8‐1 Le QS chez bactéries libres de la colonne d'eau  67 I‐2‐8‐2 Le QS chez les bactéries attachées  68 I‐2‐8‐3 Le QS dans la communauté bactérienne du sédiment  68 I‐2‐8‐4 Le QS chez bactéries associées au plancton  69 I‐2‐8‐5 Le QS chez les bactéries associées aux macro‐algues  70 I‐2‐8‐6 Le QS chez les bactéries associées aux plantes  70 I‐2‐8‐7 Le QS chez les bactéries associées aux invertébrés marins  70 I‐2‐8‐8 Le QS chez les bactéries associées aux vertébrés marins  71 I­3 LES OBJECTIFS ET LES METHODES DE CE TRAVAIL DE RECHERCHE  72 I‐3‐1 LES OBJECTIFS DE CETTE THESE DE DOCTORAT  72 I‐3‐1‐1 Quelle est la diversité taxonomique et moléculaire des bactéries marines cultivables utilisant le QS basé sur les AI‐1 ?  73 I‐3‐1‐2 Quelle est la prévalence du quorum sensing basé sur les AI‐ et ‐2 chez les bactéries marines ?  74 I‐3‐1‐3 Quel est le rôle fonctionnel du QS chez les Rhodobacteraceae dans l'environnement marin naturel ?  75 I‐3‐2 QUELLES TECHNIQUES UTILISER POUR ABORDER LES QUESTIONS LIEES AU QUORUM SENSING EN MILIEU MARIN ?  76 I‐3‐2‐1 Les méthodes dépendantes des techniques de culture : de la microbiologie pasteurienne aux approches de chimie des substances naturelles  76 I‐3‐2‐2 Les méthodes indépendantes des techniques de culture : les approches de génomique environnementale  77 

Page 14: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

CHAPITRE II : PUBLICATION : LARGE DIVERSITY AND ORIGINAL STRUCTURES OF AHLS IN MARIBIUS SP MOLA 401, AN OLIGOTROPHIC MARINE ROSEOBACTER BACTERIA  83 ABSTRACT  84 INTRODUCTION  85  MATERIALS & METHODS  88 CULTURE OF MARIBIUS MOLA 401 STRAIN  88 PHYLOGENETIC ANALYSES OF MARIBIUS MOLA 401 16S RRNA AND QUORUM SENSING GENES  88 AHLS STANDARDS USED IN THIS STUDY  89 EXTRACTION OF AHLS FROM MARIBIUS SP. MOLA 401 SUPERNATANTS  89 HPLC MICROFRACTIONNEMENT  90 CULTURE OF BIOSENSOR STRAINS  90 LC‐MS ANALYSES 91

MS/MS SPECTRA DESCRIPTION  93 MOLECULAR FORMULA DETERMINATION  94  RESULTS & DISCUSSION  95 PRESENCE AND CHEMICAL FEATURES OF AHLS IN MARIBIUS SP.  95 LINKING GENETIC AND CHEMICAL FEATURES  99 ECOLOGY OF MARIBIUS SP. MOLA401  103 CONCLUSIONS  104  AKNOWLEDGEMENTS  105 BIBLIOGRAPHY  106 SUPPLEMENTARY FIGURE : CHROMATOGRAMS OF FRACTIONS M1­M22 AND AHLS MS/MS SPECTRA (FROM A TO U)  111 CHAPITRE III : PUBLICATION : DIVERSITY OF QUORUM SENSING AUTOINDUCER SYNTHASES IN THE GLOBAL OCEAN SAMPLING METAGENOMIC DATABASE  125 ABSTRACT  126  INTRODUCTION:  127  MATERIALS & METHODS  130 CONSTRUCTION OF REFERENCE DATABASES FOR AI SYNTHASE PROTEINS  130 SCREENING FOR AI SYNTHASES IN THE GOS METAGENOME  130 NORMALIZATION OF AI COUNTS IN GOS METAGENOMES TO SINGLE COPY GENES  131 PHYLOGENETIC ANALYSIS  132  RESULTS  133 FEATURES OF AI SYNTHASE PROTEIN REFERENCE DATABASES  133 ABUNDANCE AND DIVERSITY OF LUXI SYNTHASES IN THE GOS DATASET  135 ABUNDANCE AND DIVERSITY OF HDTS SYNTHASES IN THE GOS DATASET  137 ABUNDANCE AND DIVERSITY OF LUXS SYNTHASES IN THE GOS DATASET  141 DIVERSITY OF AINS SYNTHASES IN THE GOS DATASET  143 CORRELATION WITH ENVIRONMENTAL VARIABLES  143  DISCUSSION  145 AKNOWLEDGEMENTS  149 BIBLIOGRAPHY  150 

Page 15: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

CHAPITRE IV : DISCUSSION GENERALE & PERSPECTIVES : DIVERSITE, PREVALENCE ET EXPRESSION DU QUORUM SENSING BASE SUR LES AHLS DANS L’ENVIRONNEMENT MARIN  159 V­1 QUELLE EST LA PREVALENCE DU QS BASE SUR LES AHLS DANS L'ENVIRONNEMENTMARIN ? 159V‐1‐1 LA PRESENCE D'AHLS CHEZ LES BACTERIES ISSUES DES DIVERS ECOSYSTEMES MARINS  159 V‐1‐2 LA PRESENCE DE GENES CODANT LES AHL SYNTHASES DANS L'ENVIRONNEMENT MARIN  167 V‐1‐3 L'EXPRESSION DES GENES CODANT LES AHL SYNTHASES DANS L'ENVIRONNEMENT MARIN  169  V­2 QUELS LIENS ENTRE LA DIVERSITE MOLECULAIRE DE LA FAMILLE DES AHLS ET CELLE DES GENES CODANT LES AHL SYNTHASES ?  172 V‐2‐1 LA FAMILLE DE GENES CODANT LES AHL SYNTHASE LUXI  172 V‐2‐2 LA FAMILLE DE GENES CODANT LES AHL SYNTHASES HDTS  172 V‐2‐3 LIEN GENE CODANT L'AHL SYNTHASE ET AHLS SYNTHETISEES  173 V­3 QUELS SONT LES ROLES FONCTIONNELS DES AHLS DANS L'ENVIRONNEMENT MARIN ?  174 V‐3‐1 DIVERSITE POTENTIELLE DES FONCTIONS DES AHLS  174 V‐3‐2 SUIVI ENVIRONNEMENTAL DE L'EXPRESSION DU GENE LUXI DE ROSEOBACTER  175 V‐3‐3 EXTINCTION DU GENE LUXI DE MARIBIUS SP : TROUVER LE(S) PHENOTYPE(S) REGULE(S)  176  

BIBLIOGRAPHIE GENERALE  179 

Page 16: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

ANNEXES  209 COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIEES A CE TRAVAIL DE THESE  209 PRESENTATIONS ORALES  209 POSTER 209

ARTICLES SCIENTIFIQUES ORIGINAUX ET DE REVUE  211  Genome sequence of the sponge associated Ruegeria halocynthiae Strain MOLA R1/13b, a marine Roseobacter with two quorum sensing based communication systems  212 ABSTRACT  213 GENOME ANNOUNCEMENT  213 REFERENCES  215  Genome sequence ofMaribius sp. StrainMOLA 401, a marine Roseobacter with aquorum sensing cell dependent physiology  217 ABSTRACT  218 GENOME ANNOUNCEMENT  218 REFERENCES  220  Revue : Fundamental aspects of bioluminescence in marine microorganisms  225 ABSTRACT  226 INTRODUCTION  227 BIOLUMINESCENCE IN DINOFLAGELLATES  229 “Shining” sea and spatial distribution of bioluminescent dinoflagellates  229 Ecological function of bioluminescence  237 Three mostly studied bioluminescent species  238 Regulation of bioluminescence in dinoflagellates  240 General aspects  240 The dinoflagellate flash model  243 Clock control in Lingulodinium polyedrum  244 Scintillon translocation in Pyrocystis  245 BIOLUMINESCENCE IN MARINE BACTERIA  246 Milky sea phenomenon and ecological function of bioluminescence  246 The taxonomy of bioluminescent bacteria  247 Quorum sensing and lux‐related light production  250 General aspects  250 Regulation of Vibrio fischeri bioluminescence by quorum sensing  251 Vibrio fischeri versus V. harveyi bioluminescence regulation  253 Bioluminescent bacteria living in symbiosis  255 Vibrios ‐ metazoan associations  255 Ecological consequences of host‐symbiont interaction  256 CONCLUSION  259 ACKNOWLEDGEMENTS  261  TABLEAUX ANNEXES  279  Schéma bilan de cette thèse de doctorat  311 

Page 17: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

Page 18: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������

Page 19: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 20: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������������������������

����������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ �� �������� �� �� ����������� ��� ��� ���������������� ����� ������� ��������� ���� ��� ���������� ������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ��������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������� �� �� ����������� ������������� ��� ������ ������������������������ ���������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ��������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������� �� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������� �� ����������������������������������������������������������������������������� ���������������������� �� ������������������������������������������������������������������������ ������������������������� �� ��������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������� �� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ����������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������ �� ���������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������� �� ��������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������ �� ��������������������������������������������������������� �������������������������������������������������� �� ������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������������������ ����������������������������������������������������������� �� �������� ��� �� ������������������������ ��� ��������� ��� ��������� ��� �������� ������������������ �������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �

Page 21: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������������������������������������������������������������������������������������� �� ����������� ��������������������������� ������������������������ ����������� �������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������� ��� �� ����������� ���������� ���� ���� ���������� �� ������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������� ��� �� ������ ������������� ��� ����� ���� ������������ ��������� ��� ������������ ������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������ �� �������� ��� �� ������������ ���� ��������� ������������ ��� �������������� ���� ����������� ����������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ����������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��� ������������������������������������������������������������������������������������ ����� ��� ������������������������������������������������������������������������������������� ���� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ����������� �������������������������� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� �� ������������� ��� ���� ������������� ���� ��������� ��������� ���������� ����� ������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������� ��� �������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����������� ����������������� ������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����

Page 22: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� �������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������������������������������������������������������������������ ����������������������������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ���������� �������������� ����������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����������� ��� ��� ������������������ �������� ��� ��� �������� �������������� ������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� �� ����������� ����� ��� ��������������� ��������� ���� ������ ����� ����� ���������������������������������������������������������������������������������������� ������������������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� �� ���������� ������������ ���� �������� ������������� ���������� ��� ����� ��� ��������������������������������������������������������������������������� ������������������������ ��� �������� ��� �� ���������� ������������ ���� �������� ������������� ���������� ��� ����� ��� ��������������������������������������������������������������������������� ������������������������ ��� �������� ��� �� ���������� ������������ ���� �������� ������������� ���������� ��� ����� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� �� �������� ������������� ������� ��� ��� ���������������� ��������� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������� ��� �

Page 23: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

Page 24: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������������������

� ���������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������

������������������

Page 25: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

Page 26: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������������������������������������������������

����������������������

��������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��������� ��� ���� ������� ���� ���������� ����� ���� ����������� ���� ����� �������� ����� ���

������ ��� ������� �������� ��� ������ � ��������������� ��� ������� ����� ���� ���� ��������

������������������������

 ������������������������������������������

������ ��������������� ��� ������� ������� �� ������� ���� �������� ������������ ����������

��������� ����� ����� �� ���� ������������ ���� �� ���������� ���� ��� ������������ ��� ���� ���

��������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

�� ���� ��������� ������������� ���� ����������� ������ ��� ����� ����� ��� ������������ ��� ���� ���������

����������������������������� ������� ��������� �������������������� ���������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

Page 27: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� ���� ���������� �������� ����� ���������� ��� ��� �������� ���� ������� ��������� ���������

����������� ��� ����������� �� �������������� ��� ����� ������� ��������� ��� ���� ������� ��� ������� ����

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ����������� ������������ ����� ������ ������������� ���� �� ��� ���������� ���

����������� ������������������ ������������ ��� ������� ������� ���� �������� ��� ����������� ���

������ ���������� ���� ���� ������ ��� �������� ������ ��� ������� ���� �������� ������ ���� ���������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ���� ��������� ������ ������������� ����� ��������� ��� ������� ��� �������� ������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������� ������ ���������� ����� ��� �������� ������ ���������� �������� ��� ����� ���������� �� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ �������� ��� ���� ������ ����� ��� ���� ������� ���� �������� ���� ���������� ��� ���������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ���������� ����������� ��� ����������������� ������������� ���������������������

������� ��� ��������������������������� ���������� �� ��� �������������������� ����������� ����������

��������� ���� ��� �������������� ����������� ������� ����������������� ������ ����� �����

�������������� ����� ��� ���� ���������� �� ����� �������� ��� ����� �� ��������� ����������������

������������� ���������� ��� ���� ������� ���������� ���������� ���������� ��� ����������������� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������

� ���� ����������� ����������� ��� ������������� ��� ����������� ����� ��� �������� ������ ���

�������� ����� ��� �������� �������� ����� ���������� ��������� ������������� ��������������������

������� ���� ���������� ������� ���� ���� ����������� �� ������������� ��������������� ���� ������� ���

�������� ������� ������ �������� ��� ���� ������� ������� ������ ����� ������ ��� ������ �������

Page 28: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������� ��������������� ���� �������� ��������������������� ��� ���������������

���������� ��� ���� ������� ��� ����������� ������������ ��� ��� ������������� ����������� ��������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������ �������� ���� ����� ��� ������� ����������� ��� �������� ���������� ���� ����������������� ���

������������������ �������������������������������������������������� ���� ��������������� ���

��������������������� ����� �������� ���������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��������������������������������������������� ������������������������ ������������ ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���������� ���������� ��� ���� �������� ��������� ��������������� ��� ������������ �������� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������� ������ ������� ������ �������� ����� ������ ������ ���������������� ������������ ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���� �������������� ��������������������������������������� ����������� �������������� ���������

������� ������������� � ��� ������ ������ �������� ������ ������ �������� ��� ������� ��� ��������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��� ��������� ������� �������� ���� ���� �������� ������������� ����������� ����������������

����������������������������������������������������������������������������������

� �������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������

������������� ������� ���� �������� ������ ����� ����� �������� ������ ������������ �������� ������

Page 29: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������� ���� ����� ����������� ���������� ��� ���� ������� ���� ���������� ���� ������� ������

��������������� ������ ���� ��� �������������� ���� ���������������������������� ������ ��� ���

������������������ ������������ ��� ��������������� ��������� ���������������� ���������� �� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������������� ���� ������� �������� ������ ���������� ��� ���� ������� ��� �����������

������������ ������� ��� ������������ ����� ���� ������� ������������ �� ����� �������� ����� ����

������������������������������������������������� ������������������������������ ��������� �����

�������������� �������������� ������� �� ������ ������� ������ �� ��� ��������� ������������

�������������������������������������������

� ����������������������������������� ��������

� ��� ����������� ��������������������� ����������� ��������������������������� �����������

���������� ���� ���������� ��������� ���� ��� ��������� ����������������� ����� ���� ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������

� ��������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������������

����������� ������������ ��������� ���� ������� ���� �������� ����������� ��� �������� ���� ����

���������������������������������������������������������������������������� ��������������

�������������������������

� ���� �������� �������� ����� ����������� ���� ��� ������ ������� ��� ���������� ����

����������������� ���� �������� ������������ ����������������������� ������� ��� ���� �����������

������ ��������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������� ������������ ������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

� ���� ���������� ������ ���� �������� ����� �������� �������� ��� ������������ ����� ����

���������� ����������� ������������������������� ������������������������ ����������������� ��� ���

����������� ����������� ��� ��������� ��� ���� ������� ��� ����������� ������������ ������� ���

������������ ����� ��������� ���������� ������� �������� ��������� ��� ����������������������

�����������������������������������������������������������

Page 30: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� �����������������������������������������������������

� ���� ���������� ������� ������ ��������� ��� ���������� ��� ��� ����������� ���� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ��������� �� ������� ��� ��������� ��������������� ��� �������������� ��� ������

����������������� ���������������������������������������������������������� ��� ���������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ���������� ������������� ����������� ��� ���� ������� ������ ����������� ������������ ��

���������� ���� �������� ����� ��� ������ ���� ��������� ���� ���������� ����������� ���� ����������

������� ������ ����������������������� ��� ������ ��������� ������ ��� ����� ��� ������������� ���

������ ����������� ���� ��� ������� ��� ��������������������� ��� ������ ������� ���� ����� ����

�������������������������������������

� ��� ��������� ���������� ��� ������� ���� ��������������� ����� ���� ������� ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��� �������������� ��������� ���������������������������� ��� ������� ���� ����������� ������� ���

�������������� ����� ��� ���������� �������� ��� ������������ ����� ��������� ������ ��������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������

������ �������������� ���� ���������� �������� ����� ��� ������� ���������� ��� ���� �������

����������������

� ��� ������� ���������� ��� ������������� ������ ������ ����������� ������ ��������� �������

����� ���� ������� ������ ���� ������������ ���������� ���������������� ������������ ���� �������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ���������������� ��������� ����� �������� �������������� ��� ������ ��� ������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������� ���������� ��������� ������ ��� ��� �������� ���������� ������������� ������

Page 31: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������� ��� ����� ���������� ����� ��� ������� ���������� ����������� ��� ������� ������ ������������ ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������ ��������������������� �������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����������� ������������� �������������� �� ����������� ����������� ������� ������ ������ ��� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������� ��������� ���������� ����������� �������������� ���� ����� ���������� ����� ���

����������� ������������� ��� ����� ��� �������� ���������� ���� ���������� ��� �����������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ����������� ���� ����������������� ������������� ���� �������� ����������� ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������� ���������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������

 �������������������������������������������������������������������

Euphotic zone

Aphotic zone

Sediment

Mesopelagic processes

Aggregation DOM

DMS

Protozoa

Bacteria and archaea

Viruses

Benthos

POM

Phytoplankton Zooplankton

Aggregates sinkAdvection

CO2

hv

Benthic flux

N, P, Fe, Si

C, N, P, Si, Fe

Faecal pellets Microbial

loop

Fish

O2

CO2

Pathogens, pollutants andnutrient run off

Seabed

O2 O2

Predation by birdsFisheries

Page 32: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������� ������������ ��� ������� ���������� ���������� ������ ��� ��� ��� �������

���������������������������������������������������������� ����������������������������������

������������������������

� ����� ���� ��������� ����� ���� ��� ��������� ��������� ��� �������� ������������� ���� ��� ������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ���� ����������� �������������� ��� ��� ���������� �� ������������ ������������ ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ��� ��� ���� �������������� ���� �� �������������� ��� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�� ��� ������������������ ���������������������������������������������������� ��������������

����� ������� ���������������������������������������������������������������� ��������� �����

��������������������� ��������������� �������� �������������� ������������������������������

����� ������� ��� ��� ���������� ��� ������� ��� ����������� ������������� ������ ����� ���� ������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������

�������������������������������������������������������

� ���� ����������������� ���� ���������� ���� �������� ������ ���� ����������� ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� �������� �������� ��� ��������� ���� ����� ���� �������� ����� ����� ��� ������������ ���

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������� ���������������������� ���������������� � ��

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������

� ����������� ������������ ���� ����� ��� ����������� ���� �� ����� ���� ��� ����������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��� ����������� ��������� ���� �������������� ����� ��� ������������� ��� ��� ���������� ���

������������ ����� ������������ ��������������� ��� ��������� ������ ������������ ���������� ���

�������������� ����������������� ���� ��������� �������������� ����� ������ ����� ������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

Page 33: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��� ���� ������� ��� ������������� ��� ��������� ���� �������������� ������ ���� ��������� �������� ���

�������� ��� ����� ������������ �������� ��� ����������� ��� ��������� ������������� ������������� �����

������� ����� ������������� ����� ������������� ����� ������������� ���� ������ ���������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ���������� ������������ �������� ��� �������������� ��� ����� ���� ������������ ���

����������������������������������������������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ������������ ������ ������������ ������ ������������ ����� ������������ ��� ������ �����

������� ���� ��������� ��� �������������� ��������� ����� ������� ����� ����� ���� ��������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������ ���� ���� ����������� ���� ������� ���� ���������� ���������� �������� ��� ������

�������������� �� ���� ����� ������������ ��� ������������� ��� ��� �������������� ������ �����������

������������������������������������������������������ ����������������������������������

����� ����� ���� ����������� ��� ��� ���������� ��� ���������� ������� ������ ������� ���� ����������

������ ��������� ��������� � �� ������������������������� ��� ���� ����������� �������� �����

���� ����������� ����������������� ��������� ��� ��������� ������ ������� ����� �������� ���� ����

���������� ��������� ���������� ��������� �� ��������� ���� ���� ����������� ������������ ��� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������� ������� ���������� ��������� ������������������ �������������� ������� �������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������� ������������ ���� ��� ������������������ ������� ���� ���� ��������� �����

��������� �� ������������ ����� ����������� ��� ���� ���������� ������� ���� ����������������� �����

��������� ����� ���������� ����������� �������������� ������� �������� ����� ������� ����� ���������

��������� ������� ���� ������� ������ ��� ��� ������� ��� �������� ������������ ��� ������������ ���

�������������� ����� ��� ���������������� ��� ����� ���� ��������� �� ��������� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������ ����������� ������������������������� ��������������������������������������� ��������������

����������������������

Page 34: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������

� ��� ������� �������� �� ���� ���������� ����� ���� ������� ��� ��� ������ ��� �������� �����

���������� ����������� ������ ��� ��� ����������������� ����� ������������� ������ ������ ������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ������������ ����� ���� ��������� ��������� ��������� ��������� ��� ���� ������� ����������� ���

���������������� ������� �� ��� ������� ��� ��� ���������� ����� ����������� �� ���� ����������� ���

�������� �� ������������ ��������� ��� ������� ��� ��� ��� ����� ����� ��������� ��� ���������� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������� ����������� �������������������������������������������������������������������������

������������ ������������������� ����������������� ��� ������������� �����������������������������

������� ���������� �������� ���������� ����� ������ �������� ���� �������� �������� ��� ����������������

��������� ��������� ��������� ����������� ��� ��� ������� ������ ������� ����� ��� ���������� ����� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� �� ��� ��������� ������ ��� ��������� ������������� ����� ��� �������� ��� ��� �����������

������������� ���� ������ ���������� ����� ��� ����������� ��� ��� ���������������� �������� ����

������������� ������������������������������� ��������������������������������� ���������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������� �������� ������� ��� ��������������������������� ��� ���������� ������������ ���������

��������� ����������� ������������ ��� ������� ��� ���������� �������� ������������� ���� ������ ���

������������������ ���� ������ �������� ��� ���� ���������� ��������� �������������� ��� ��� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������ ���������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������� ��������������������������������������������������� ��������

Page 35: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������� ��������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��� ������� �������� ���� ���� ���� ��� ��������� ����� ���� ���������� �� ����� �������� ��� ��������

������������ ������ ����������� ��� ���� ������� ��� ������� �������� ��������� ������ ����

������������������������������������������������������

 ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ��� �������� ������������ ��������� ���� ������� �������� ����������� �������������� �������

�������� ����� ��� ����� ���������� ���� ��� ��������� ����������� ��� ���� ������ ���������� �����

������������� ��� ��� ���������������� ��� ����� ����� ���� ������������ �������� ��� ��������� ���� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

������� ������������� ����� ��� ������� ������� ��� ��� �������� ������������ ��� ���� ��������� �����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������

�������������������������������������������������������

��� ������� �������� ��� ��� ���� ��� ���������� ��� �������������� ����������������� ����������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���������� ������������ ������� ���� ���������� ��� ������������ ������ ������ ���� ����

���������� ������ �������� ���� ���������� ����� ������������� ������ �� ���� ��������� ��� ��������

Page 36: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������� ��������������������������������������������������� �������������� ���� ���������������

���������� ������� ���������� ����� ���������������� ������� ��� ���� ���������� ������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����� ����������� ���������������������� ������������������� ������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �������� ��� ������� �������� �������������� ������� ����� ��� ��������� ������������ ������ ���

������ �� ����� ���������� ���������� ���������������� ��� ����������� ��� ��������� ��� ��������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������� ���������������������������������������� ������������������� �������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

� ��� �������� �������� ��������� ��������������� ��� ��� �������������� ������������� �������

����� ������ ������� ������ �������� ����� ���������� �� ���������� ��� ����������� �� ������

���������� ������ ������ ��� ���� ������� ���� ���������� ������� ����� ���������� ��� ���������� �� ���

�������� ��������������� ������� �� ����� ��� �� µ����� ���� ���� ����������� ��� ������ ������� ���

���������� ���������� ���������� ������ ���������� ����� �������� ���������������� ��������� ��� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������� �������� ������ �������� ��� ���� ������ ������ ��� ���� ������� ��� ����� ��� ��� ������������

��������� ���� ��������� �� ��������� �� �������� ����� ������ ��������� �� �������� ���� ��

�������� ����� ���� ������������� ������ ��������� ������������ ��������� ��� �������� ������ �������

�������������������������������������������������������������������������������������������

Page 37: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�� �������������� ��� �������� �������� ��� �������� ���������� ���������� ���� ���� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ���� ����� �������� ��� ��������� ����������� ���������� ������� ����������� ���� ��������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

� ����������������������

� ������������������ ������������������������������������������������������������������

���������� �������� �������� �������� �������� ������������ ��� ���������� ��� ���������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 38: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������ ��� ����� ��� ������ ��� ���� �������� ���� ������������ ����� �� ��� �������� ��� ���������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������

� ����������������������������������

� ��� ����������� ��� ��������� ��� ���������� ���� ������ ���� ��� ���������� ��� ��� �����

���������� ���������� ����� �� ��� ������� ������� ����������� ���������� ������������ ������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������� ���������� ��������� ��� ����� ����������� ��������� ������������ �������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������ ����������� �� �������� ������� ����� ���� ���������� �������� ������������ ��� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������

� ��������������������������������

� ��� ��� ������� ������ ��� ��������� ������������� ���� ��������� ����� ������ �� ��� ����� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���������� ���� ������� ������ ��������� ���� ���������� ����������������������������������

������� ���� ����� ���������������� ����� ��� ��������� ��� ���� ������� ���� ����� ���������� �����

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ����� ��� ��������� ��� ������ ��������� �������� ��� ������� ����� ��� ������� ��������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������

Page 39: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� ��������������������������

� ������������������������������������������������������ ���������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������� �����������������������������������������������������

���� ������������� ��� ���������� ��������� ������������� ��� ������ ���� �������� ���������� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������

� ���������������������������

� ����� ���� ����������� ������ ������ ��� ���������� ������ �������� ��� ����� ������� �� ���

��������������� ���������� ������������ ���������� ���������� ��� ���� ������� ��� ������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���������� ����������������������������������������� ����������� ����� �������������

�������������������������

� ���������� ��� ����� ������ ��� ������������ ������������ ���� ������ ����������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������� �����������������������

������������� ��� ����� ������ ���� �� �������� ��� �������� �� ���������� �� �� �������� ��

�����������������������������������������������������������������������������������������

��� ���������� �� ������� ������� �� ������� ������� ��� ���������� ������ ���� ������ ����� ���� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ��������������� ��� ������ ��������������� ��������� ������� ������������� ���� ������

��������������������������������������������������������������������������������������

� ����������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

�������� ������� ��� �������� �������� ���� ��������� ���� ���������� ������ �������� ����������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ������������ �������������� ���������� ���������������������� ��� ������������� ���

Page 40: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������� ������������������������������������ ���������� �����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

� ��������������������������������������

� ��� ��� ��������� ��� ����������� ��� ����������� ��������� ����������������� ����� ���� ����

��������� ��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ��������� ����� ��� ������������������������� ���������� ��������� ��� ���� ����������

����������������������������������������������������������������������������������

� ��� ��������� ���������������� ���� ���������� ���� ��� ��� ����� ���� ���� ����� ����� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������� ������� ���������� ��� ����� ��� ��������� ������� ������������ ��������������

������������������������������� ������� ���������������������� ������������������������������

�����������������������������������������������������������

� �������������������������������������

� ��� ��� ����� ���� ���� ����� ��� ����� ������� �������������� ��� ���������� ���� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������� �������� ����� ���������������� ������� ��� ������ ���� ����� ��������������� �����������

������� ��� ����� ���������������� ��� ���������� ������ ���� ������� ����������� ������ ��������� �����

�������������������

Page 41: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� ����������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

��� ��� �������� ���� ����������������� ��� ������� ��� ������������ ����� ��� ������������� �������

���������������� ���� ����� ������������ ���� ������ ��� ������� �������� ��� ��������� ��� ����� �����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������

� ����������������������������

� �������� ��� ����������� ��� ���������������� �������� ��� ���� ���� ���������� �������� ��

���������������������������������������������������������������I‐2‐1��������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������������� ��� ����������������������� ���������� ��� ����������� ������ ���� ��� ������������

��������� ������������ ����� ������ ��������� ������������� ��� ����������� ��������� ������ ������

�������������������������������������������������������� �������������������������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������ ���������������� ������������ � �� ������� �� ��������� ����� ���� ��

������������� ��������� ����������� ��������� ����� ��������� ������� ��������� �������� ��� ���� ������

������������� ���������������������������� ���������������������������������������������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����������������� ��������� ���������� ��� ��� ��������� ��� ������������� ���� �������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ����������� ��� ��� ���������������� ����� ���� �������������� ���������� ���������� ��� �������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

Page 42: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��

 �������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ���� ���� ������������ ��� �������������� ��� ���������� ���������� ����������� ���� ���

�����������������������������������������������������������

� ������ �������� ���������� ���� ���������� ������������� ��������� ���� ��� ����� ������ ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ��� ������� ������ ��� ����� ��������� ��������������������� ������ ������� ���� ����������

������������� ����� ��������� ���� ���� ����������� ��� ���� ��� ����� ������ �� ���������� ����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������

� ���������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ��� ������������ ��� ���� ����������� ������������ ��� ���� �������� �������� ������ ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���������� �� ��������� ������� ���� �������� ������������� ���������� ����� ����

Page 43: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ����������� ��� ��� ���� ����������� ���� ���� ��� ��������� ������� ��������� ���� ��� ����������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������

� ����������� ����������������������������������������������������������������������

���������������

� � ������������������������������������������������

� ������������������������������������� ����� ����������������������� ������� ��������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������� ������ ����������� ��� ����� ������ �������� ���������� ��� ���� ������� ��� ������ ��������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ��������� ���� ������ ������ ��� ���������������� ���������� ��� ���� ������� ���

��������������������� ��������������������������������������������� ������������������������

����������������������������������

� �� ��� ����� ���� ����� ��� ����� ����� ���������� ��� ���������� ��������������� ���� ����

���������� ����� �� ������������ ��� ���������������������� ����� ��������������� ������ �������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�� �������� ��� ������ ��� ���� ����� �������� ������ �������� ���� �� ��� ������ ���������

��������� ����� ��� ���������������� ��������� ��� ������� ���� ���� ���� �������� ������� �� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������� �������� ���������� �� ������� ������ �� �������� ����� ����������� ���� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

� ���� ����� �� ������� ������� ������ ������������� ���������� �� �������� ������������

��������������� ������������������ ������� ������������������� ������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ��� ������������ ��������� ��������� ������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������

Page 44: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� � ���������������������������������������������������� �����������������������������

���� ������ ���� ���� ������ ��������� ��� ������ ����������� �������� ������������������� ����������

���������� ������������ ���� ��������� ��� ������ ����������� �������� �������� ����� ����������� ����

���������������� ���������� �������� ��� �� ����� ��� ������ ���� ����� ���� ���������� ���� ������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ��� ����� ���� ������������� ��� ���������� ���� ������������ ������� ����� ���� ����� ������

��������������������� ��� ���� ���������� ���� ������������ ����������������� ������������������� ����

��������������� ��� ��������������� ����������� ��������� �������� �� �������� ���������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��������� ���������� ��� ����������� ������ ������ ��� ��� ������� ������ ������ �����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������

� ���������������� ���������������������� ��� ������������� ������������ ������������������ ���

���������� ���� ����� ���������� ������������� ��� ����� ��� ��� �������� ���� ����� ����� ���� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������� ������ �����

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ���������� ��� ������ ������� ��� ���������� ���������� ���������� ������ ��� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

��

���

��

���������������������������

��

��

���

��

��

��

��

��

Page 45: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������� ���������� ���������� ���������� ����� ��� ������ ����� ���� ��� ������ ����� ����� �����

����������������������������������������������������� ���������������������������������������

������������������������������������� �������������������������� ��������������������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��������������������������������� ����������������������������� ����������������������������

������� ������������� ��� ����������� ��� ��������� ��������� ��� ���������� ����� ������ ���������

������������������������

� ��� ������� ��� ��� ����������� ���� ����� ������� ���������� ���������� ���� ����������

��������� ��������� ����� ��� ������� ��� ������������ ���� ���� ����������� ���� �������� ��� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

 ���������������������������������������������������������������� ��������� ��������� ��� �������� ������ ������ ��� ������� �������� ����� ������� ������ ��� ���������� ������ ������ ����������� ����������� ������� ����� ��� �������������� ��� ��� ����������������������������������������������������������������������

� ������� ��� ����������� ��� ��� ����� ���� ����� ��������� ��������� ���������� ���

�������������� ������������ ���� ���� ������������� ���� ������� ���������� ����� ������� ���������

��������������������

��

���

��

��

��

��� ��

��

���

��

����� �

�����

��

� �

��

���

��

��

���

���

������������

Page 46: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� � ���������������������������������������������

� ����������������� ��� ����� �� �� ���� ���������� ����� ����������� ��� ������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

����� �������� ������ ������� ��� ������� �������� ���������������������� ����������������� �

�����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ��� ������ ������� ��� ����������� ������������ ���������������������� ����

���������������������������� ��������� �������� ��� ���� ������������� ��� ���� ������ ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ����������������������������� �������������������� ������������������������������ ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� ��� ���� ����������� �� �������� ��� ��������� ��������������� ��� ���������� ���

������� ������������ �������� ���� ��� �������� �� ����� ����������� ����� ��� ������ ����� ���� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ���� ������������� ��������� ��� ������ ��� ����� ��� ����������� ���������������������� ����

�������������������������������������������������������������� 

 ������������������������������������ �������� ��� ���������������������� ���������������������������������������� ���������������� ������ ����� ������� ��������� �� �������� ��� ���������������������� ����������������������������������������������������������������������������

��

����

����

���

���� ��

�������������� ����������������������

Page 47: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ������ ��� ��������������������������������������� ����� ��������� ��� �������� ��� ��������������� �� ������� ��� ��� ����� ��� ���� ������ �������������� ��� �������� ������� ��������������������������������� ���� �������� ���� ��������� ��������������������������

� � ��������������������������������������������������������������������������

� ���� ������ ������� ���� ����� ��������� ������� ������������ ��� ������ ��� ��� ���������� ��

���������������������������� ���������� ��������������������������������������������������

���������������� ������������� ��������� ������� ��� ���������� ������������ ��� ����� ����� ������

��� �������� �� ����� ��� ����� ��������� ��� ������� ������ ������ ���������� �� ���������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���

���� ��

��

��

��� ���

���

��

��

��� ���

���

��

��� ���

��

���

�������

��

��� ���

��

��

��� ���

���

� �����

� ��

���

���

�������������

�������������� ������

���

��� ���

������

���

���

������ ���

�������

��

����

������������

�����

���������������������

Page 48: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��� ������� ���� ���������� ����� ��������� ��� ����� ��������� ��������� ������� ��� ����������

������������������������������������������������������������������������������

Page 49: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ��������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������� ��� ����� ������������������������� ��� ������ ����������

������������������ ��� ����� ������������������������� �������� ���������� ��������������� ����

������������ �������� ��� ��������������� �������� ���� ������������ ��� ���� ������ ���� ����������

������������

Page 50: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������

� �

Bacillales

Gammaproteobacteria

Epsilonproteobacteria

Bacillales

Lactobacillales

Actinobacteria

SpirocheteClostridia

Clostridia

Radioresistant bacteriaEpsilonproteobacteria

Betaproteobacteria

Enterobacteriales

Vibrionales

Pasteurellales

Bacillus anthracis Ames

Bacillus cereus ATCC 14579

Bacillus subtilis 168

Bacillus halodurans C-125

Helicobacter pylori J99

Helicobacter pylori 26695

Listeria innocua CLIP 11262

Listeria monocytogenes EGD-e

Staphylococcus aureus MW2

Staphylococcus aureus N315Staphylococcus aureus Mu50

Staphylococcus epidermidis ATCC 12228

Oceanobacillus iheyensis HTE831

Clostridium perfringens 13

Borrelia burgdorferi B31Clostridium acetobutylicum ATCC 824

Bifidobacterium longum NCC2705

Lactobacillus plantarum WCFS1

Streptococcus agalactiae 2603

Streptococcus agalactiae NEM316

Streptococcus mutans UA159

Streptococcus pyogenes MGAS315

Streptococcus pyogenes MGAS8232

Streptococcus pyogenes SSI-1

Streptococcus pyogenes SF370

Streptococcus pneumoniae TIGR4

Streptococcus pneumoniae R6Lactococcus lactis subsp. lactis IL1403

Enterococcus faecalis V583

Deinococcus radiodurans R1

Campylobacter jejuni NCTC11168

Neisseria meningitidis Z2491Neisseria meningitidis MC58

Haemophilus influenzae Rd KW20

Pasteurella multocida PM70

Shewanella oneidensis MR-1

Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633

Vibrio cholerae El Tor N16961

Vibrio vulnificus CMCP6

Yersinia pestis CO92

Yersinia pestis KIMSalmonella typhimurium LT2

Salmonella typhi Ty2

Salmonella typhi CT18Escherichia coli CFT073

Shigella flexneri 301

Shigella flexneri 2457T

Escherichia coli O157:H7 EDL933Escherichia coli O157:H7 Sakai

Escherichia coli K-12 W3110

Escherichia coli K-12 MG1655

Page 51: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� ������������������������������������

� � ����������������������������������������������

� ��� ������� ��� ���������� ����� ����������������� ����� ���� ���� �������� ����� ���� ����������

�������������������� ������������������������������������������� �������������������������

��������������� ����������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������� �� �������������������������� ��� ������������������ ��������������������������������

���������������� ���� ����������� ������ ��������� ������� ������� ���� ��� ���������� �� �����

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

� � ��������������������������������������������

� ��������� ������������������������������� ����������������������� �����������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ����������� ��� ��� ����� ��� ������������ ���� ����� ������ ��������� ������� ��������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������� �����������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

 ������������������������������������������������

� � �����������������������������������������������������������

  ��� ���������� ��������� ����� ������� ������ ����������� ���� ���� ��������� �������

��������� �������� ���� ��������� ���� ��� ��������� ��� �������������� ������������� ��������� ��� ����

������� ������������� ��� ��� ����� ��� ��������� ��� ������ ��������� ������� ���� ���� �����������

���������������������������� ������������ ������ ���� ��� ����� ������ ��������� ���������� ��� ��

��

���

��������������������� ��������������������

Page 52: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������� �������������������������������������������������������������������������

����� ����� ������� ������������� ��� ����� ���� ���� ��������� ��� ���� ��������� ������������� ���

���������������������������������������������

 ������������������������������������������������

� � �������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������� ����������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���� ���� ������� ������ ���� ��������� �������� ��� ��� ����� ������ ��� �������

���������������� ����������������������������� ������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������

 �����������������������������������������

� � ���������������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

����� ���������� �������������� �������� ���� �������� ��� ���� ������� ��������� ��� ���� ����� �����

��������� ���������� ���� ����������� ��������� �������� ���������� ���������������� ����� ���������

���������� ��� ������� ������������ ������������ �������� ����������� ������������ ����������

����������� ��������� ������� ����� ������������� �������� ��� ������������� ������������� ����

����� ���� ��� ������ �������������� ����� ���� ����������� ���� ��� ������� ������������ �������

���

��

���

Page 53: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������� ������������� ���� ������ ������� ���� ��������������������� ��� ��� ������� ��� ���������

������ ��������� ��� ���� ������� ���������� ���������� ������� ������������� �������������� ��� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������

 ����������������������������������������������

� � ����������������������������������������������

� ��� ���� ��� ����������� ������� ������� �� ���� ���� ��� ��������� ����� ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������� ���������� ���������������

�������� ����� �������� ��� ���������������� ���������� �� ��������� ������� ��� ����������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������� �����������������������������������������

������������� ��� ���� ������� ��� ����������� ��� ��������� ��� ���������� ������ �� ������ ������

���������������������������������������������������������������������������������������

 ����������������������������������������������

���

��������������������

���

�������������������

����

������������������

���

�������������������

����

������������������

���

�������������������

��

��

��

����������������������������� ��������������������������

Page 54: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� � ���������������������������������

� ���� ���� ��� ������ ��������������� �������� ���� ����� ���� �������� �������������

��������� ���� ���� ���������� ����� �� ������� ���� ������������� ��� ����������� ��� ����������� ��� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������� �������������������������������� ����������������������������������

����� �� ����� � ���������� ����� ���������������������� ��������� ��� ���� ������� ��������� ��������

������� ��� ��� ����������� ������������ ���������� ������ �������������� �������� ��� ���� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������� ��������������� ��� ����

������� ���� ���������� ��� �������������� ��������� ����������� ����� ����� ����������������

���������� ����� ���������������� ������� ����� ����� ������ ������������� ������ ����� ���� ����

������������������������������������������������

 ���������������������������������������������������������

� � ���������������������������������

����������������������� ���������� ������� ������� ����� ��������� ������ �����

���������������� ���������������������������������������� ������ ���� ������������������������

�������������������������������������� ������������������������������������������������������

���������� ���� ��� �������� ��� ���� ������� ������� ��������� ��� ���� ����������� ������ ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ��� ����� ��� �������� �� ��� ������ ���� ����� ��� �������� �� ������������ ��� ���� �������

������� ������ ���� ��� ��������� ��� ��� ����� ������������ ��� �������������� ���� ���������� ���

������������������������

� � ��������������������������������������������

� ���� ���������� �� ����� �� ���������� ������ �������� ������������� ���� ����� ���

������������� ��������� ������� ���� ��� �� ���� ������� ������� �� �������������� ���������������

����������� �������� ���� ��� ������ �� ����� ���������������������� ���������������� ����������������

��������� ���� ������ ������� ���� ���� �������� ��� ���������������� ���������������������� �������

��������������������������������������������������������������������������������������������

Page 55: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������� ���� ���� �������� ������ �������� ��� ���� ������� �� �������� ���������� ����� ��� ������� ��

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������� �������� ���������� ������ ������ ������ ������� ������������ ������������ ���������

����� �������������� ���� ���� ������� ��� �������� ��� ��������� �� ��������� ��� ������� ��� �����

����������������������������������������������� ������������������ ������������� ��������� ���

����������� ��� ��������� ����������� ��� ����� �� �� ��� ����� ��������������� ������� ���� ����

����������� ��� ���������� ��� ����������� ��� �������� ��� ������������� �������� ���������������

����� ��������� ��������� ���� ������� ��� ������ ��� ������������ ��� ��� ����������� ������������

�����������������������������������������������������������������������������

    

����������������������������������������������������� ������������ ���� ���� ��� ��������������� ������� ��� �� ���� �������� ��� ���� �������

��������������� ��������� �������� ��� ���� ���������� ������������ ���� ����� ��� ��������������

���������������������������������������

� � ���������������������������������

� ���������������� ������� ���� ������������� ��������� ���� ��� ������������������������

����������� ��� ��������� ����� ���������� ������� ���������� �������� ���� ���������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������ ��������� ������� ������������� ���� ��� ���������� �� ����� ������������ ������ ���

��������� ������� �������� ���� ���� ��������� ������� ��� ����� ��� ���� ������ �������� ������������ ������

��������� ������� ������������ ��� ����������� ��������� ��� ��� ����������� ����� ���� �������������

������������������������������ �

� ���

�����

��

����

�������� �������� �

����

������ ���

����

Page 56: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

   ������������������������������������������������������

� � ������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������ ����� �� ���� ������ ��� ����� ���� ���������� �������� ������ ��� ���� ������� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��������� ������ ���� ��������� ��� ��������� �������� ������������������ ���� ����������� ��

�����������������������

 ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� � ������������������������������������������

� �������� ����������������� ������� �������� ���� ���� ������������� ������ ���� �����������

��������������� ���� ���� ��������� ���� ���������� ���������� �������� ��� ��� �������� ����

������������������ ��� ����� ��� ������������ ��� ��������������� ���� ������ ���� ���� ������ ��� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ����� �� ������ ������� ��� ���� ���� ��� �������������� ������ ���� ����� ���� ��� �����

��������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ����� ���� ���� ������������������ ���� ��������� ���� �������� ��� ����� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��

����

����

��

��

��

��

��

����

������ ����������������������� �����������

Page 57: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ����������������������������������������������������������������� �

� ������ �������� ��������� ���� ���������� ��������� ������� �� ����� �������� ��� ���������

����������� �������������� ��� �������������� ������������� ����� ��� �������� ����������� ��������

���� ��� ��� ��������� ��� ���� ���������� ������� ��� �������� ���� ����������� ����������� ��������

����������� ��� ������ ���������� ������ ��� �������� ���� �������������� ���� ��������������� ���

��������������� ��� ���� ������������ ������ ��� ��� ������ ����� ��������� ����� ��������

�����������������

Page 58: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������������������������������������

 � ���������������������������������������������������������������������������������

� �������������� ���������� ��� ��������� ����������� ���� ��������� ������� ����� ���������

����� ����� ���� ���� ����������������� ���� ������������ ������ ��� ���� ��� ������ ���� ����� �����

���������� ���� ��� ������ ������� ��� ����������������� ���� ���������� ������� ������� �����

�������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ���� ������ ��������������������� ���� ����� ���� ��� ����������� ��������������� ������

����� ��������� ���� ��������� �������������� ����������������� ������������������� ��� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ��������� ����� ���� ������������� ��� ������������ ����� ������� �� �������� �������

������ ��� �������� ������������ �������� ��� ������� ���� ���������� ������� ������� ����� ��� �����

Page 59: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������� ��� ��������� ��� ������ ����������� ���� ���������������� ����� ����������� ���

������������������ ��� ������ ��� ���� ������� ��� �������� ��������� ������ ���������� ���� ���

����������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ����������� ��� ���������� ��� ��������� ���� ������ ���� ��� �������� �� �����

���������� ��������������������������������������������������������������������������������

������ ��������� ������� ������������� ��� ����� ���� ���� ��������� �������� ��� ���� ������ ��� ����

���������������������������������������������� ����������������������

� ����������������������������������������������������� ����������� ����������������

����� ����� ��������� ����� ���� ����������� ������ ��������������� ���� ������� ��� ���������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ����� �������������� ����������� ��� ����������� ��� ������������������� �� ����� ������

���������� ������������� ��� ����� ����� ���� ����� ����� ��� �������� ��� ���������� ��������� ��� ����

��������

� ���� ����� ����� ���� �������� ��������� �������� ��������� ���� ���� �������� ������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������� � ��������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

Page 60: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������� �������� ��� �������������� ��� ��� �������� ��� ��� ������������ �����

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ���������� ��� ����� ����� �������� ���������� ��� ���� ������� ��� ����� ��� �����

������������������������������������������������������������ ������� ���� ����������

��������������� ������ ��� ����� ��� ���� ��� ���� ����� ��� ������������ ���������� ��� ���� ������� ���

������������������������������ ��� �������� �������� �������������������� ���� �� ������ ����

��������������������������������������������������������������

��� ���� ���� ��������� �������� ���� �������� ��������� ������������� ������ ��� ��

���������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������

� ���� ����� ���� ���������� ���������� ������������ ������������� ������� ���� ���� ����������

����������������������������������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������� ������������������������������������������������������� ���������

��������������������������������������������������

� ��� ���� �������� ������ ���� ����������� �������������� ������� ���������� ���������� �����

������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������

� ���������������������������������

� �������������������������������������� ��������������� ���������������� �����������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������ �������� ���� ����� ��� ���� ������ ���� ������������������ ������� ��� ���� ������� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������� ����������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

Page 61: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���� �������� �� ������� �� ����� ������� ��� ��������� ������� ����� ����� ����� ��������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

� 

 ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������

� ������������� ������ ����� ����� ���������� ���������� ������ �� ��������������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������� �

� ��� ����������� �������� ������ ������� ��� ��������� ��� ������� ����������� ������������

����������������� �������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������

� ������������������ ������������ ������������������������������������������������������

���������������������������������������������������

Page 62: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� �������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������� �������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������������ ����� ���������� ������� ����� �������� ���� ����������� ���� ��������

�����������������������������������������������������������������������������������

������������� ����������� ��� ��� ����� ������������� ������ ���� ��� ���� �� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������

� ���� ����� ������������ �������� ������ ��� ������ ����������� ��� ���� ���� �������� ����

���������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� ��������� ������ ��� ��� ������������������������� ���������� ����� ���� ��� ���� ��������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ����������� �������� �������� ��������� ��� ����� ��� ������������ ��������� ���������

������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������

� ��������� ����������� ����� ������������� ������� ���� ��� ������������������������������

����������� ���������������������� ����������������������������� ������������������������������

������ �������� ������������� ����� ������ ���������� �������� ��������� �� ���������� ������ �������

����������������� ��� ���� ������� ����� ���� ��� ��������� ��������� ��� �������������� ���������� ����

�������������������������������������������������������������������������

Page 63: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ������������������������������������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���� �������������������������������� ������� ��������������������������������

����� �� ��������� ���������� ��������� ��� ��������� ���� ����� ���� ���� ������ ��� ��������� �� ����

�����������������������������������������������������������

� ���� �������������������������������������� �� ������������ ����������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ������ ������������ ����������� ����������� ��� ������ �������� �������� ���� ����� ������� ����

����������������� ����������������� ���� ���������� ��������� ���� ��������� ����������� ���������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ������� �� ����� ������� ��� ������� ���� ����������� ���������� ����� ���� ��������� ���

�����������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ������� ������������ ��� ���� ����������� �������� ����� ������ ����� ���� ���������

�������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

��

��

���

�� � � � � �

� ��

��

��

�����

�����

���������

����������������������������������

��������������������������������

���������������������������������

��������������

����������������������

���������������������������

��������������������������������

�������������

����������������������

Page 64: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ���������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������������ ���� ����� ���� ���� ���������� ������������ ����� ������ ��� ���������

���������� ������ ������������� ���� ���������� ����������� ���� ��� ���� ��� ����������� �� �����������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��� ��� ��������� ���� ������ ��� ���� ����� �������� ��� ��������� ��� �������� ��������� ���

����������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������

� ������������� ��� ��� �������������� ������������ ���� ���� ����������� ������� ������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� �������������� ��� ������������ ����� ���� ��������� ��� ������������ ������� ������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������������� ������ ���� ����� ����������������� ��� ��������������� ������ ��� ���������

������������ ����������� ���� �� ���� ��� ����� �������� ���� ����� ���� ������������ ��� �����������

�������������������������� ���� �������� ����������� ���� ��������������� ��� ���� ����������� �������

���� ���������� ������������� ��� ���� ��������� ��� ���������� ������ �������� ���� ��� ���� ���� �������

��������������� �������������� ��� ������� ���������� ����� ��� ������ �������� ���������� �������

����������� ���� ������� ����� ��� ������ ���� ���� ������������ ��� ��� ���� �������������� ������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

� ��� ����������� ������� ���� ������������� ����� ���� ������������� ���� ���������� ��� ����

�������� ������������� ��� ���� ���� ���������� ��� �������� ����� ���������� ���� �����������

������������ ������� ������������ ��� ���� ������ ��� ������������ ����� ���������� ��� �����������

����������� ������ ���� ���������� ������������ ������� ������ ���������� ��� ���� ������� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ����� ����� ������������� ������� ��� ���� ������� ����������� �������� ����������� ����

� ���

� ��

�� ��

�� �

� �

������������� �����������

Page 65: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������� �������� ���� ����������� ��� �������������� ����� �������� ���� ���������� ��� ����

������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���������������������������������������������������������������� ����������������

������������������������������������������������������

��������������������������������������������������

� ���� ���������� ��� ����� ���� ���� ������ ����������������� �� ������������ ������ �� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������� �����������

� ���������������������������������������

� � �����������������������������������������������

� ��������� ������� ���� ���� ������� ���� ��� ��������� ��� ��� ����� ���� �������� ����� ���

��������� ���������������������������� ������������ ���� ��������� ��� ������ �������� ��������������

������ ������� ��� ���� ������� ����� ���� ������ �������������������� �������������� ������� ���

��������� ������������������������������������������� ���������������� ����������� �������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����������������������������������� ��� ������������� ��� ������������������ ����� ����������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��� �������� ������� ������������������������ �������� �� ��������� �� �� ���� ��� �������

������������������������������������������������������������

Page 66: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� � ��������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������

��������� ��� ��������� ���� ���������� ������� ��������� ��������� ���� �������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� �������� ��������� ����������� ����� ��� ���������� ������ ���� ��� �������������� ��� ���

����������� ������������ �������� ����������� ������������������������� ���������� ������������

������������������������������������������������������������� ������������������������

���� ������������� ����� ����� ����� ����� ������ ��� ������� ��� ����� ����� ������ ������������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

����� ����������� ��� ������� ����������� ��� ���� ������� ����� ���� ������� ��� ������ ��������� �����

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������

��

����

��

����

��

����

�������������������

�������������������

�������������������

Page 67: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� � �����������������������������������������������������������������������������

��������������� ��� �������������� ��� ��� ��� ������������� ������������� �������� ����������� ���

�������������� ��� ������������ ����� ���� �������������� �������� ���� ���� ����� ��������

������������ � �������������������������� ���� ���� ��� ������� �������� ���������� ��������

���������� ����������� ��� �������� ��������� ���� ���������� �������� ���� �������������� ������� �����

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������

 �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������

� � ��������������������������������������������������������������

� ��� ����������� �������� ������� ��� ������������ ����� ���� ����������� ��������� �������

����������� ��� ����� ����������� ����� ������� ���� ������� ������� ��� ���� ���������� ���� ��������

���������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���� ��� ������� �������� ������� ����� ��� ���� �������� ����� ��������� ��� ��������� ����

��

��

��

��

������������� �������� ����������

�����������

�����������

��������������� ������������� �����������

Page 68: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

� � ��������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ������������������������������������������ ������������������������������ ����������������

�������������������������������������������������������������������������������

� ��������� ���������������������������������������������������������� ������������������

��� ������ ��� ��� �������������� �������� �� ���������� ������ ��� ����������� ����� ��� ��������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������

� ��� ��� ���� ����� ���� ���� ��������� ������������ ��� �������������� ����� ���������� �����

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������ ������������� �������� ��� ����������� ���� ������������ ���������� ����� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������� ����� ���� ����������� ����������� �������� ����������� �������������

��� ������������� �������� ��� ������� ��������� ��� ������ ��� ��� �������� ��� ������ ����� ��� ��������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������� ��� ���� ������ ���� ����� ��������� ��� ������ ���� ������� ����� ��������� ���

��������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������ ����������������������������������������������� �������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ���� ��� ��������� ���������������� �������� ��� �������� ���������� ������� ������ �������

Page 69: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������� ����������� ���� ��� ������������� ������� ��� ��� ����� ���� ����������� ���� ���������� ��

������� ������������ ����������� ��� ���������������� ����������������� �������� ��� ��������������������

��������� ����� ����������� ����� ������� ��� ������������ ���������� ��� ��������������� ��� ������

�������������������������������������������������

� ��� �������� ��� ������������ ��������� ��� ��� �������� ����� ��� ��� ��� ��� ���� �����

��������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�� ������� ��� ����� �� ����������������� ��� �������������������� ���������� �� ���� ���� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��������� ���������� ������������ ����� ��� ����������� ������������� ������� ��� ��������

������������������ ���������������� ����������������������������������������������������� ��� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

� ��� ������������������������������� �������������� ��� ���������������������������� ����

������� ����� ���� ���������� ���������� ����� ���������� ��������� ���������� ��������� ��� ���� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ����� ���������������� �������� ���������� ��� ���� ������� ��� ��������� ����� ���������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ��������� ����������� ���������� ���� ��� �������������� �������� �� �������� ����� ����

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

Page 70: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

���������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

�� ���������������� ��� ���������� ������ ��������� �� ���� �������� ���� ������� ����� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ���� ����������� ������������ ���������� ���������������� ������ ��������� ���� �������

���������� ������������� ����������� ��� ������� ��������� ������������� �������� ������������ ��� ���

�����������������������������������������������������������

� � ��������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������ �������������� ����������������������

��������� ��� ��������� ���� �������� ��� ������� ��� �������������������� ������������� ���������

������� ��� ���� ������� ������ ���� ������� ����������� ���������������� ������������ �� ��� �����

������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 71: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

� � ��������������������������������������������

� ��� ����������� ������������ ��� ��� ������ ������� ����������� �������� ����� ������ ���

��������� ����� ������� ������������ ����������� ��������������� ������� ���� ��������� ���������� ��� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������� ������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������� ���������������� ��� ��� �������� ����������������������� ��� ����� ��� ���������

����� ������ ����������������� �������� ��������� ��� ��������� ���� ����� ������ ��� ���� �������

��������� ������������ ��� ������� ������������������������������� ���������� �������������

��������� ��� �������������� ������ �� ������ ������ ������� ��� ���� ������� ��� ������ ����

�������������������������������� �������������������������� ���� �����������������������������

������������� ����� ��� ����������� �������� ��� �������� ���� ��������� ����������� ��� ��� ���������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� �������� ����������� ��� ������ �������� ��� ������ ������� ������ ��� ������� ����������� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������

� � ���������������������������������������������������������

� ���� ���������� ����������� ���������� ���� ���������� ����������������� ��� ����

��������������� ���������� ������������ ���� ������� ��� ����� ����� ����������� ���� ���������� ����

���������� ������ ���� ����� ��� ��������� ��� ������������� ���� ��������� ��� �������� ����������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� �������������������������� ��� �������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

Page 72: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� � ���������������������������������������������������

� ��� �������������� ���� ��� ������������ ����� ���� ����������� ������������ ������ ���

��������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���������� ���������� ���� ���������������������� ��� �������� ���� ���������� ����� ��� ��������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������

� �������������� ���������� ���� ����������� ������������ ��������� ����� ���������� ������

���� ���� ������������� �� ��������� ����������� ���� ����� ����������� ���������� �� ���� ����������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

�������� ���� ����������������� ���� ������� �������������� ��� ������������ ���� ���� ����

��������������������������������� ��������������� ��� ���� ������������������������� ������

������������� ����� ������� ��� ������������ ������������ ����� �����������������������

���������������� �������� ������ ����������������� ����� ���������� ����� �� ������� ������� ���

���� �������� ������������ �������� �������� ���� �� ��������������������� �� ������������

����� �� ��� ����� ���� ���� ������ ����� ����� ��������� ����� ��� ���������� ��� ���������� ����������

�����������������������

� ���� ��������������� ������ �������������� ����� ���������� �� ���� ����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

� ���������� ���������� ���������� �� ����������������� ��������� �� ��������� ������ �����

��������� ��� ��������� ��� ��� ����� ���� ���� ������ ����� ��� ����� ���� ������� ������ ����� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ����� ���� ������������ ��� ������ ������������� ��� ������ ��� ������ ������ �������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 73: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� � ������������������������������������������������������������

� ���� ���������� ������������������� �������������� ������ ������������������� �������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ��� ����� �������� ���� ���� ���������� ����� ����������� ���� ������� �������������� ��

���������� ��� ���������� ��������� ��� ��������� ���� ����� ������ ��� ���� ������� ������ ������ ����

���������������������������������������������������������������������������

� ������������������������ ��������������� ���� ��������������������������������������

���������� ��� ������������ ����� ��������� ����� ��� ���������� ������� �� �������������

���������� �������� ������ ��������� ���� ��������� ��������� ��� ��� ��� ������ �������������

������������������ ��� ���� ���������� ���������������� �������� ���������� ���� ��������� ��� ���

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

� �������� ������ ����������� �������� ���� ���������� ���������� ��� ������������ ������

����������������������������������� ��������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������

� � �������������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ���������� ��������� ���� ��� ��������� ����������������� ����� ���� ����������

������������ ���� �������� ���� ��������������� �������� ����� ��� �������� ������ �������

������������� ��������������� ��� ���� ������� ��� ����������� ��������������� ���������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������

����� ����������� ������ ��� ���� ������� ��� ���������� ����� ���� ���������� ����������������

�����������������������������������������������������������������������������������

� � �������������������������������������������������������������������

� ���������������������� ����������������������������������������� ���������� ��������������

���������� ���� ����� ��� ������� ��� ��� ������� ���������� ����� ���������� ���� �������� ���

����������������������������������������� �������������� �������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������

Page 74: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� �������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���� �������� ��������� ��� ���� ������� ���������� ���������� ���������� ���� ��������

���������� ���������� ������ ���������� �� ���������� ����� ����� �������� ��� ���� ����� ������������

���������� ����� ����� ��� ���� ����� ��� ������� ����� ��� ���� ������� ��� �� ���������� ���� ���� ���

��������� ��� ����������� ������� ���� ���� ���������� ���������� ���� ��������������������������

������� �������� ���������� ���� ����������� ��� ��� �������� ����� ����������� ��� ���� ������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

� ���� ���������� �������� ����� ��������� ���� ��� ��������� ����������������� ����������� ����

�������� ������ ������ ��� ������� �������� ������� ����� ��� ����� ���� ����������� ���������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �� ��������� ��� ��������� ���������� ���������� ��� ��������������� ���� ����������� ������

������������������������������������

� ������ ��������� ����� ����� �������� �������� ��� �������� ����� ������ ������������� ���

������� �������� ���� ���� ��������� ��� ������������ ���������������� ���� ������ ��� � ��� ���������

������������� ��������� ��� ��� ��������������������� �������� ������������������� ������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ������������������������ ����������������������������������� ��������������������������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

� � ����������������������������������������������������������������

� ��� ��������� ������� ��������� ������ ������ �������� ����� ��� ����������� ���������� ����

������ �������� ������� ��� ������������ ����� ��������� ��������� ��������� ���� �����������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ������ ���������� ���� ��� ���������� ������������ ��������� ���� ���������� ������� ��� ���

����������������������������������������

Page 75: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������� �������� ��������� ����� ���������������� ��������� ������� ��������� ����

������������������������ ������������������������������ ��������������������� ����������������

������� �������� ����� ��� ������������ ��� ���� �������� ��������� ��� ������������� ���������

������������� ��� ������ �������������� ����� ���� ������������� ��� ���������� ���� �����������

���������� ������ ��� ��������� ��� ������� �������� ����� �������������������� �������� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ��� ���������������������� ��� ���������� ���� ��������������� ��� ���� ������ ������� ����

��������������� ���������� ���������� ����� ���� ����������� ��� ������� �������� ����� ����

�������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ��� ���������� ������������ ��� ������������ ���� ���������� �������� ������������

������������������������������������������������������������

� ����� ��� ��������� �� ������ ���������� ����� ������ ������� ���� ������� ������������� ���

���������� �������� ����� ����� ��������� �� ������������� ����� ������ ������� ��� ��� ����������

������������ ��� ������������ ���� ���������� �������� ������������ ��������� ���� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����� �� ������� �������������� ���������� �������� ����������� ����� ��� ����������� ������� ����� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� �������������������������������������

� �������� ������� �������� ����������� ����� ������ ���� �������� ���� ������ ��� ���� ���

����������������� ��� ��������� ��� �������� ��� ����� ��� ����������� ���������� ��

������������� ������ ���������� ���� ��������� ����������� ��� ���������������� ��������� ���

��������������������������������������������������������������������

Page 76: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������� ��� �� ���� ������� ���������� ��� ��� ���� ������������������ ����� ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������

����� ��������� �� ������ ��������� ����� ������ ������� ���� ����� ��� �������� ���������������

��������� ������ ��� ���� �������� ������ ���������� ����� ��� ����������� ��� ��������� ��� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������

� �������� ������������������� ��� ����������������� ��� ������� ��� �������� ��� ����� ��

������� ���������� ��� ������� �������� ������������ ���������� ��� ���� ������� ������ ���������

���������������������������������������������������

� ������� ��� ������������������������ ������������������������� ���������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

���������� ����� �� ����������� ��� ����� ������������ ���� ����� ����� ���������������� ������ ���

�������� ������ ������ ������������� ��� ����� ����� ���� ���������� ������������ �� ��� �������� ����

����������������� ��� ��������� ���� ����������� ���������� ��� ����������� ��� ������� ������ ���

�������� ������ �������������� ��� ����� ����� ����� ����������� ���� ����� ���������� ���� ����������

������������������������������������������������������

� ������������������� ������������� �������������������������������������������������

������������������������������������������������

� ��� ����������� ����� ������������������������������������ ��������� �� ���� ������ ���

����� ��� ���� ����������� ��� ������� �������� ������� ����������� ���� �������� �������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� �������� �� ������� ��������������� ���������� ��� ����������� ���������� �����������������

������� ���� ������� ��� ������ �� ������� ����������������� ����� �������� ��������������������� ��

��������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 77: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������ ������� ����������� ����� ����� ����������������� ������������ ���������������

��������������� �������������� ������������������ ��������������� ��� ����������������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������

� ������������������������������������� �����������������������������������������������

���������� ��� ���� ������ ��� ���� ���������������� ������������� ���� ������������ �������������

������� ����������� � ����� ��������� ���� ���� ��� ���������� ����������� ������ �����

����������� ���� ��������� ������������ ��������� ������ ����� �� ���� ������� ��� ������ ��� ������

�������������� ���� ���������������� ����� �������� ����� ��������� ���� ����������� ��� ��� ����� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��������� ���� ����� ���� ��������� ����� �������� ��� ���������� ������������ ��� ������� ����

�������������������������������������������������������������������������������

� ����� ��� �������� ���� ������ ����� ���� ���� �������� ������������� ������������� �����

����������� ��������������������������������������� ������� ��� ���� ������� ����� �����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������

��������������������

� ����� ��� ���������� ������ ����������� ������������� �������� ��� ��������� ���� ����������� ����

���������� ��������� ����� ������ ������� ����������� ���� ������� ��� �������� ���������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���� � �� ���� ��������� ������ ��� ������������������ ��������������� ����� ����������� ��� �������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������� �������� ��� ���������� ���� ���������� ������ ���� ���������� �� ������������ �����

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������� ��� ���� ���������� ����� ������ ���� ����� �������� �������� ��� ��������

���������������������������������

Page 78: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

� ����������������������������������������������������������������������������������������

�������� ���� �������� ������������ ���� ������ ��� ������������ ��������� ��������� ����� ���� �������

����������������� �������������������� ���������������������������������������������������������

��������������������

 ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� �������� ����� ���� ��� ����� ������������ ��� ��� ����� ���� ����������������� �����

��������������������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������������

������������ ��� ������������� ����� ������ ������� ����� ����������������� ����� �������� ���

����������� ��� ���������������� ��������������� ����������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ������ ����� ���� �������� ������������ ������ ���� ���� ���� ��������� ������

�������������������� ������� ����� ���������� ��� ������� ������������������������ ���� ���������

����� ���� ���������� ����������������� ������������� ������ ���� �������� ���� �������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������� ���� ���� ���������� ������������ �� ��� �������� ���� ������ ������� ��� ����������

��������������������������������������������

� ��� �������� �� ���� ������������� ��� ������������ �� ��� ��������������������� ���������� ���

����������� ���������� ���� ���������� ������������ ��� ���������� ���� ������ ��� ����� ���� �������� ���

��������������������������������������������������������������������������

Page 79: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������� ��������� ��� ������ ��������� ���� ����� �������� ������ ������������� ��������� ������ �������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������ ��������������������

����� �������� �� ������� ������������ ����� ���� ��������������������� ��������������

�����������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������� ��������������������� ����������������������������

�������������������������������������������������������������������������

� �������� ��� ����� ��� �������� ��� ����������������� ��� �������� ���� ���������� ���

����������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������

� ������������������������������������������� �� ������������������������������������� �� ���

������� ���� ����������� ������������ ��� ��� ���������� ������������������ ��� ��� ��������������

���������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������

� ������������� ������������������������� �������������� ���������������� �������������� ��� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ��� ������� ����� ���� ����������� ��� ������� ������ ��������� ��� ���������� ��������

���������������������� ����������������������� �����������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��� ����� ������ �� ���� �������� ������������ ������ ������������� ���� ��������� ��� �������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� ������������������������������ ���������������� ����������������������������

Page 80: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������� ��������������������������

������������ ���� �������� ��� ������� ����������������������������� ���������� ������ �������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������ ��������� ������������ ���� ������� ���� ������� �� ������� ������� ��������� ��� ���� �������

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������ ��� ������ ������� �������� ������ ����� ��� ��� ������������� ��� ��������� �������

��������� ��� ���� ������� ���� �������� ������������� ��������� ��� ��������� ���� ����� ��������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��� ���� ������ ������� ��� ���� ������ ����� ��� ���� ������ ������� ���� �����������

����������������� �������� �� ������ ������ ��������� ���������������� �������� ������� �� ��� ���

�������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������

�������������� ������� ������� ������������ ��������� ���� ����� ���������� ��������������� ��

��� �������������� ��� ��� ���������� ������ ������ ���� ������ ��� ��� ��� ���������� �������� �����

������������ ������� ��� ���� ������� ��� ���� ����� ����������� ����������� ���������� ���� ���������

�����������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������

���������������������������

� ���� ��������� �������������� ���� ����������� ��� �������� ����������� ���������� �� ���

��������� ���� ����������� ���� ����������� ���� ���������� ������ ��� ���������� �����������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������ ����� �������� ����������� ����������� ��������� �� ��������������� ������� ��� ����

���������������������

�� ���������� ��� ���������� ������������ ������ �������������� ��� �������������� ��� ����������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������������� ������������������ �������������������������� �������� �������������

Page 81: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

������ �������������� ����� ��� ����������� ���� ���������� ��� ����� ������ ������������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��������������� ���������������� ���������� ��������������� ��� ������������������������

�����������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������� ��� ���������������������������������������������������������������� ��������

���� �������� ��� ���� ������� ���� �������� ��� ����� ��� �������� ��� ���� �� ���� ������� ������ ���

���������� ��� �������� ����� ��� ����������� ������� ��������������� ��� ���� ������� ������ ����� ���

�������� ��������������� �������� ������� �������� ������ ���� ������������ ��� ��� ���������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������� ��������������������� �������� ���������������

���� �������� ���� ������� ������������ ������ ����� �� ���� �������� ����� ��������� ������� ���������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ��������������� ���� ���������� ������������ ��� ��� ������ ���� ����������� ���

������������������ ������ ������ ���� ���������� ������� ����������� ��� �������� ���� �������������

���������������������������������������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

� ���� ��������� ������������ ��� �������������� ���� ����������� ��� ��������� ����� �����

����������������� ���� ������������ ���������� ������� ��� ����������� ������ ���� ����������� ���

��������������������������������������������

Page 82: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

 ���������������������������������������������������������������������������������������������� �

� �������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� ������� ����� �������� ����� ������ ���������� �������������� ��� �������� ��������� ������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����� ����� ����� ������� �� ��� �������������� �� ���� ��������� ������� ������� ����� ���

�������������� ������������ ��������������� ��� ���������� ��� �������������� �������� �� ��������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������� �� �������������� ��������������������������������

���������� ����� ����������������� ��� ������� �� ��� ��������� ������� ���� ��� ����������� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

Page 83: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

Page 84: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������

�������������������������������������������

�����������������������������������������

���������������������������������

���������������������

Page 85: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

Page 86: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������������������������������������������������������������

��� ����� ��� ��������� ��� ����� ����� ��� ������������� �������

���������������������

������ ���������� ���� ��������� ����������� ��� ����������������

��������� ��� ��������� �� ����� ����� ��� ������������� �������

���������������������

�������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������

�������������������������������

��������� ������������� ����� ����� ����� ���� ������ ����������� �� ������������ ��

��������������������������������������������������������������������������������������

�������

��������������������������������� ������ ���� ��������������� ������������ ���������������

�����������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������

��������������������������������������������

Page 87: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������

� ������� �������� ����� ��� �� ������������������ ���������� ��������� ��������� ���

������������ ������ �������� ������������ ���������� ���� ������������� ��� ������ ��������������

������������ ����� ������������� ����������� �������� ��� ��������� ��� �� ����� ������ ��� �����������

���������� �������������������������������������� ������ �������� �� ������������� ����� ����

������������������������������������������������������������������������������������

����� ����������� ��� ����� ������� ���������� ��������� ������� ��������� ����� ���������� ����������

������������� ��� ����������� ��� ������������ ��������� ���������� ���������� ��� �������������

������������� ������ �������������� ���������� ���� ��������� ����������� ����� ����������� ��� �����

������� ��� ��������� ���� ���������� ��� ����� ��������� ��� ��������� ���� ����� ���� ���

��������������������������������� ������ �������� ��� ���������������� ������� ��� �������� ����

������������������ ������������ ������������������������������������� ��������������� �������

��������������� ���� ����� �������������� ��� ����� ���������� ��� ������� ��� ���������� �����

������������������������������������������������������������������������������ ���������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

Page 88: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������

� �������������������� ��������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������� ������� �������������� ��������������� ��������� ��������� �������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������

����� �������� ����������� ���� �������������� ��� ������ ���������� ����������� ���� ����� �� ������

���������� �������������� ��� ��������� ��������� ���������� ��������� ���� �������� ��� ������

���������� ���� ������� ������ ����� ������������ ���� ����� ������ ���������� ���� ����������

��������� ��� ���� ������ �������� ������� ��� ���� ����� ������ ����� ��� �������� ��������� ����

������������ ����������� ������������������������ ������������������������������������ �������

����������� ����� ��� ���� ������ ���� ��� ���� ������� ���������������� �������� �� �������� �������

���������� ������������������ ��������� ������������������������������� ����������� �����������

���� ������������� ��� ���������� ���������� ����������� �������� ��� ����������� ���������� ��� ����

�������������������������������

� ������ ���������������������� ������������� ������������������ �������������� ������

����������� �������� ��� ������������ �������� ������ ����� ����� ������� �������� ������� ��� ����

������� ����� ���� ����������� �������� ������ ������� ��� ������ ����� ������� �������� ��� ������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����� � ����� ������������������� ���� ������������ ��� �������� ���������������������� ������

�������� ���� �������� ��� �� ������� ��� ������� ���������� �������� ��� ���� ������� ����������

�������������������������������������������� ���������������������������������������� ������

����� ��� ������� ������� ���������� ������ ���� ���� ����� ������ ���� ���� �������� ��� �� ���� ���

Page 89: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������� ������� ����������� ��� ���� ������� ���������� ���� ����� ����� ��������� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������

����� ������� ��������� ��������� ����� ��� ������ �������������� ������� ������ ������ ���

�����������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������������������������ ������������������������� ���������� �������������������

��������� ��� ���� ������ �������������� ��� ���� ������ �������������� �� ������ ��������

����������������� ���� ��������� ��� ������������� ���� ��� ���� ������������������ ����� �������

����������� ���������� �������� ������� ���������� ������ ������ �� ������� ������ ���� ��� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������ ������ ��� ���� ������� ������ ���� ������������������������������������ ��������

����� ����� ������ ����������� ����� ������� ��������� ��� ���� ������ ���� ��� ���� ������ �������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������ �������������� ������������ ��� �������� ������ ������� �������� �������� ��� ����

������� ��������������� ����� ����� ��������������� ��������� �������� ����� ������� �������� ���� �����

������� ����������� ��� �������� ��������� ���������������������� ��� ������������� ������ ���������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ���������� ��������������� ��� ������������� ������������� ��������������� ���� ������ ����

���� ����������� ��� ���� ������ ����������� ��������� ���� ���������� ��� ���� ������ ���� ���������

�������������������������������������������

� �������������� ����������������������������������������������������������������������

����������������������� ��������� ��� ������������������������������������ ����������������������

Page 90: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���� ����� ������� ��� ������������� ����������� ��� ������������� ������������� ��������������� ����

������������������������������������������������������������������������������������������

����� �������� ����� ���� ��������� ��� ������ ������ �������������� ���� ���������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ����� ���� ��������� ��� ������� �������� ������ ��� ��� ���������� ���� ��������� ��� �� �����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ������ �������������������������������� ��������������������������������������

�������� ���������� ����������� ��� ����� ���� ����� ������ ����������� ����� �������������

������������� ��� ���� ������� ������ ��������� ������������ �������� ��������� ��� ���� �������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������� �������������� ������ ��� �������������������������� ��������� ��� ���� ����������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ���� ���������� ��������� �������� ��������� ���������������� �� �������� ��������

������� ������������������������������������� �������������� ������������������� ��������� ���

���� ������������� ������������� ����������������� ������ ��� ���� ���������� ������ ���������� ����

���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

��������������

Page 91: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������������������

������������������������������������

� ���������������������� ������� ��� ����� ����������������� ���������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������� ������������ �������������������� ��� ���� ���������� ������� ��� ��������������

��������� ����������������������� ��� �������� ��������� ���������������� ��� �������� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������

������������������������������������������������������������������������������

� ������������� �������������� ���������� ��� ������� ������������� ������� �������� �����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��������� ����� ��������� ���� ��� ����� ��������� �� ��� ���������������� ��������� ��� ����

������������������������������������������������������������������������������ ����������

��������� �������� ��� ���� ������ ���� ������������������� ������������� ����������� ������������

������ ���� ����������������� ����� ������� ��� ����� �� ��������� ���� ����� ����� ��� ���������

������������ ��� ��������� ����� ���������� ����� ����������� ����������� ���� ����� ����������

������������

Page 92: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������

�������� ���� ���������� ������� �������� ��� ���������� ��� ����� ������ ������������������������

�������� ���������� ���������������������� �������� ���������� ����������������������

�������� ���������� ��������������������������������� �������� ������������� � �����

���������������������������� �������� �������������� ������������������������ ��������

��������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� �������� ����������������� �������������������������� �������� �����

�������������������������������� �������� ����������� ���������� ��������� ������������

��������� ����������������� ������ ���������� ������������ ��� ���� �������������� ��������� ���

�������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

� ��������� ���� ���� ����������� ������ �������� ����������� ��� ��� ��� ��� ��� �����������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ����� ������� ������� ���������� ������������������ ����������� ������ ��� �� ���������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���� ���������������������������������������������������� ��������� ���� ��������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������� ��� ���� ��� ����������� ������������������������

����������������������������������� ����������������������������������������������� ���

����� ���� ���������� ��� ���� ��� ���� �������� �������� ���� �������� ���� ����� ���� ���� �����

�������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������������� ����������� ��� �� ������� ����������� ��������� �������� ���������������

������������������������

Page 93: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������� ��������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��������� ����� ������ ��� ������� ��������� ��� ����������� ���� ��������� ���� ���������� �����

���������� ��� ����� ����� ���� ���� ���� ���� ���� ����� ���������� �������� �� ���� ��� ���� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������

�����������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������ ������������ ������� ���� ������������ ����� ������ ����������� �������� ��� ����

��������������� ��� ���� �������������������������� ����������������������������������� �����

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������� ������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ��� ������� ��� ������ ��������������� ���� ������������ �������� ���� ����� ����������

������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 94: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ����������������������� ���������� ��� ������������������������������ ���������� ��� �����

���� ����� ���������� ��� ������� �������� ��� ���� ��������� ���������� �������� �������� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

����������������������������

����������������

� ���������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������������ ���������������������������µ������������������������������������������

�����������������������������������������������������������−�������������������������������

����������������� ���������� ������������ ����� ������� ����� ��������� ����������� ���������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������

���� ����� ��������� ��������� ��� ������������� ����������� ������ ��� ���� ��������� ���� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������µ�����������������������������������������������������������������������

�����������������������������

Page 95: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������������������������������������������������������������������������������������

������� ����������� ����� ��� ��������� ���������� �������� ���� ��� ���� ��������� ����� ��� ��� ���

���������������� ����������� ��������������������������������� ������������������ ������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� �� ����� ��������������������������������� ��������� ������ ��������� ���� �������������� ��������

��������� ���� ���� ��������� ����������� ������ ���������� �������� �������������� ������� ��� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ������� ���������� ���������� �� ������������ ���������� �������������� �� ������� �����

�������� ���� ��� �������������� ��� ���� ������������ ����������������� ��������� �������������������

��������� ���� ��������������������� ����������� ��������������� ���� ��������� ���� ����������� ����

��������� ������������ ����������� ��� �� ������� ����� ���� ������ ����������� ����� ��� ���� ����

�������������������� ��� �������������� ������������ ��������������� �����������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���� ���������� ���� ���� ������ ������������� ����� ���� ��� ��������� ���� ��������� ��� ���� ������

����������� ����� ���� ����� �������� ��� ���� ���������� ����� ����������� �������������� ����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� �������� ���� ����������� ����� ���� ���������� ����� ��� ��������� �� ��������� ����� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ���������������� ������������������������� ����� ������� ��������� ���� �������

������������������� �������������� ��������� �������������������� ���� �� ������ ����������������

����������������������������������������������������������������

Page 96: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������

������

���

�����

�������

���������

�������

����������

�������

�����

���� ��� ������ ��������� ����� ��������� ��� ���������

�������������������� ����������������������

�� ���� ����� ���� ��� ��������������������������������������������������

�����

�� ���� ����� ���� ��� ������������������������������������

�� ����� ���� ��� ����������������������������������������������

��

����

� ����� ���� ��� ��������������������������������������

�� ����� ���� ��� ��������������������������������������������������

�����

��

����

����� ���� ��� �������������������������������������

� ����� ���� ��� ���� ����� ���� ����� ���� ����� ���� ����� ���� �����

������������������

��

����

����� ���� ��� ����������������������������

�� ���� ����� ���� ��� ������������������������������������

�� ���� ����� ���� ��� ��������������������������

�� ����� ���� ��� �������������������������������������������������

���������������������������������

�� ����� ���� ��� �����������������������������������

��

����

����� ���� ��� ���������������������������������������������

�� ����� ���� ��� ���������������������������������������������

��

����

����� ���� ��� ����������������������������

�� ���� ����� ���� ��� �������������������������������������������������

Page 97: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

��������������

�� ����� ���� ��� ����������������������������������������������

� ����� ���� ��� �����������������������������������

� ����� ���� ��� �������������������

���

����� ���� ��� ���������������������������������������������

��������������������������������

����������� ��������� ����� ���������� ��� ���� ������� ���������� ��� ������ ��� ���������� ����

���������������������������������������������������������������������������������

���������� ������ �� ������� �������� ����� ������� �������� ��� �� ������� ���������� ����

�������� ��������������� ����� ������������� ��������� ����� ��� ������������� ���������� �������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

Page 98: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

���������������������

��������������������������������������������������������

� ��������� ���� ��� �������� ������������ ���� ���������� ����� ������ �������� ����

�������������� ��� ��� ������������������� ������� ������ ��������������� ����� ������� ���� ����

����������� ������ ���� ���������� �������� ������������ ����� ������ ���� ������������ �������

������ ������ ��������� ����������� ����� ������ ��� ��������� ��� ������ ��������������� ���

��������������� ����� ��������� ��� ������ ������� ����� ����� ����������� ����� ����� ����� �����

�����������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������

� ���� ������� ��� ����� ������� ��� ���� ������������������ ��� �������� ��� ���� ��� ��������

������������������������������� ����� ������� ��� ����� ���� ���������� ����������� ����������������

����� ������� ������� ����� ��� ����������� ������ ��� ������� ���������� ����� ����� ������������ ���

���������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

Page 99: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

����������������������������������������������������������������

  

��������������������

�����������������

�����������������������

����������������

����������

��������

����������������

�����������������

������

�����������������

���������������

���������������

� �� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ��� ��� �������� ��������� �������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� �������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ��� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ��� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ��� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ��� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��������� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ���� ���� �������� ��������� ��������

� ��� ��� � ��� ��� �������� ��������� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ��������

��

� ���

�� ��

� ���

�� ��

� ���

�� ���

� ��

�� ��

��

�� �� ��

� ���

�� ��

� ��

��

��

��

��

���

��

Page 100: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�����������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����� ������ ����������� �� ����� ������� ������ ��� ������� ����� ��� ������������ ���� �������� ���

������� ������ ����� �������������������� ��� ���� ����� ������� ����� ��� ��������������� ����

�������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������

������ ����� ����� ������� ���� ������� ����� ��������� ������������ ��� ����� ���� ����� �����

�������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

������ ��������������� ������������������� ��������������������� ������������������������

���������� ���� ���������� ���� ������ ���������� ���� ���������� ���� ������

���������� ���� ������ ���������� ���� ������ ���������� ���� ������ ���������� ����

������ ���������� ���� ������ ���������� ���� ���������� ���� ����� ������� ���� �����

���������������������������������������������������������� �����������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

������ ���������� ���� ����� ������ ����� ������ ����������� ����� ���������� �������� ��������� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����������� ����� ������� ��� ������ ������������ ����� ������� ������ ���� �� ����� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �������� ���������������������� ���������� ���������������������������� �������������

Page 101: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ����������������� ������������ ���� ����������� ������������������� ������� �������

������ ��������� ��� ���� ������� ������ ����������� ��������� ������� ���������� ��� ����������������

��������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���������� �������� ��� ���� ������� ���� ������� ��������������� ����������� ���������

������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

�������� ����� ��� ���� ������� ������������� ��������� ��������� ���� ����������������� �� ����

������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������� �������������� ���� �������������������� ��� ����� ������ ��������� ��� ���������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������������ ������ ��������� ���������� �������� ���� ����� ������������ ������

�������� ������� ������ ��������� �� ��� �������� ������� ��������������� ��� ��������� ������

����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� �� ��������� ������� �������� ���� ����� ����������� ��������� ��� ���� ��������� �����������

������������������������������������������������������������������������������������

������� ����� �������� ���� ����� ����� ��������� ��������������������� ������������� ��������� �����

��������������� ��� ����������������� �������������������������������������������������� �����

Page 102: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� �� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������ ��������������������������������� ������������� �����������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��� ����� ������ ���� ����� �������������� ���� ������� �������� ����� ����� ���� ����� ������

���������������

��������������������������������������

�� �����������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ������ ���� ����������������� ������� ���� ���� ��������������� ������� ��������

������ ���� ��������� ��� ����� �������� �������� �������� ��� ���� ������ ����� �������� ������������

����������������� ���������� ��� �������������������������������� ����������� �����������������

������������������������������������������������������������

 

Page 103: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

 

 

Page 104: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

 �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��� ������������ �������������������������������������� ������ �������������������� �����������

�������������������������������������������������

������������� ����� ���� ����� �������� ��������� ��� �������� �������� ��� ������ �����

���������� ��� ����������������� �������� ������� ��������������������� �������� ������

��������������� ����� ������ �������������������� ����� ���������� ������� �� ������������������

���������� ������������ ��������������� ������������ ���������� ������ �� ���������

���������������� ����������������� ����� ����������� ����� ��� ���������� ��� �� ���������� ��� ����

Page 105: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ������ ����������� ���� ������������� ����� ������ ��� ����� �������� ���������� �����

���������� �������� ����� ��������� ����� ���� ����� ����������� ��������� �������� ��� ����

����������������� �������������� ����������������������������������������������������������

����� �� ���������� �������� ��� ��� �������� ������ ������ ����� �������� ��������� �������������� ���

�������� ������� ��������� ���� ���� �������� ��������� ��� ���� ������������ ������ �����

������������ ������� ���� �������� ���������� �������� ��� ���� ������ ��������� ���� ����

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������

���������������������������� ������������������������������������������������ ���������

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ����� ���������������� ������� ������ ��� ���� ������ ���� �������� �� �����

��������������� ������������� ����������������� ����� �������������� ���� ������ ������������������

������ ��� ���� ������� ���� ����������� ��� ���� ������ ��� ����� ���� ����� �������������

��������������� ��� ������������ ������������ ������ ��� ���� ������ ���� ������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ��������� ��� ����� ������������������������ ��������� ��������� ���������� ��������

������ �������������� ����� ������ ��������� ��������������������� ������������� ����������������

������������� ���� ����� ������������������������������������ ������������� ������� ���������

���������� ������������������ ����������� ������� ������ ����� ������������ ������� ��������� ���

������� �������������� ��� ����� ��� ���� ���������� ��� ���� ���� ����� ��������� ������������� ���

�����������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

Page 106: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ��� ���������� ����� ���� ����� ������������� ������ ��� ��������� ������� ���� ��������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������� ����

���������� ��� ���� ��� ����� ���� ����������� ��� ����� ��������� �������������� ����� �������� ��� �����

�������� ��� ���� ���� ���������� ��� ������������ ������������ ������ ���� ��������� ��������� ���

������������������������������������������������������������������

��������������������������������

��������� ���� ����� ���� ��� �� ������������ �������� ����������� ��������� ����� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���������� ��� ���� ������ ���������� ��� ���� ������ ������� ��� ���� ������� ��� ���� �������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������ �������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����� ������� ���� �������� ��� �������� ��������������� ��� ������������� ��� ���� ���������� �����������

����������������

Page 107: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������

�������������� ���� ����� ������� �������������� ������������ ��� ��� ������������� ������� ����� ���

������������ ��� ������� �������� ����� �� ������ ������� ��� ������ ������ ���������� ��������

������������ ���� ��������� ��������� ��������� ��� ������ ����������� ����������� ���� �������� ����

��������������������������������������������������������������������

  

Page 108: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������

  �����������������������������������������������������������������������������������

������ ������� ����� ���� ���������� ������� ��������� ��� ����� ����� ��� ������ ������ ������

�������������� ������������������������� ������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

��������

Page 109: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ������ ���� ���� ��� ����� ������� ���� �������� ���� ����� ���� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ���� ����������� �������� �� ������������� �������������� ���� ���������������������������������������

��������� ������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������� ��� ������� ��� ������ ��� ���������� �� ������� ��������������� ���������������� ��� ������������ �������������� ��� ���������� ��� ������� ����������� �������������������������������▿����������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������� ������������������������� ���������� ��� ������������� ����������� ��������������������������

����� ���� �������� ��� ����������� �� ������� ����������� ��������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������

���� ��� ���� ��� ����� ����� ����� ���� �������� ��� ������� ����������� ��� ������������������������ ��������������� �������� ��� �������������� ����������������� ���������� ���� ������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ��������� ��� ������� ���� ��������� ���� ��������� ���� ������� ��� ���������������� ����������� ��������� ���������� ��� ����� ����������� ��������� ���� ������������������������������������������������������

���������� ����� ����� �� ������� ����������� ������ ��� ���������������� ������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 110: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ������� �� ������� ���������������� �������������� ������� �������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� ������ ����� ������������ ��������� ��� ������������ ����������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ����������������� ��� ��������� ��� ������������ ��� ����� ��� �������� ��� ����� ������������������������������������� ��������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������� ����������������������������������������������� ���������� ��� �����������������������������������������������������������������������������

����������� ��� ������������ ������� ��������������� ��� ������ ���� ����� ��������� ���������� ���������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ����� ������� ��� ���� �������������� ���������� ��������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������� �������������� �������� ��� ���������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���������� ��� ��������������������� ��� �������� ��� �������� ������� ����� ������������������������ ������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ������� ��� ������ ��� ������� ���� ���������� ���� ������� ������������ ��� �����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������� �������������������� ���������������������������

Page 111: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ����� ����� ���� �������� ��� ������ �� ������� ����������� ��� �������������� ����������������� ������������ ���� ��������� ��������� ������ ��������� ���� �������� ������������� ��������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� ���� ����������� ������� ������������ ������������ ����� ��������� �������������� ������ ������������� �������������������������������������������� ��������� �����������������������������������������������������������������������������������������

�������� ���� ������� ��� ������� �������������� ���������� ��������� ��� ���� ����� �����������������

��������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ��� ����������� ���������� ���������� ��� ������������������ ��������� ��� �����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ����������� ��� ��������������� ����������� ����� ������� ��������� ���������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ��� ����� �� ������� ������� ��������� ��� ������������� ��������� ������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ���������� ��� ������� ������������������� ���� ������������ �������� �������������������������������������������������������

������� ���� ���� ���� ��������� ���� ������� ���� ���������� ��� ������� ����� �������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� ����� ��� ��������� ��� ������ ��� ������ ��� ��������� ��� �������� ��� ������� ����������������������������������������������������� ������������� ������������������������ ������ ������� �������� �������� ����������� ������������� ���� ����� ��������� ������ ����������������������������������������������

Page 112: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� ���� ������� ��� ��������� ��� ��������� ��������������� ������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������� ��� ������������������������������������������� ��� ������ �� ������� ���������������������������������� �������������� �������������������� ����������� ���� ������������� �������� ��� ������ ���������� ���������������������������

������ ��� ������� ��� ��������� ��� ������� ��� ������� ������� ����� ����������� �������������������������� ��� ����������������������������������������� ��������������������������������������������������

��������� ���� ���������� ���� ������� ���� ���� ��� ������ ���� ������������� ��� ������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���� ������� ���� ������� ���� ���������� ��� ������� ����������� ������������������������ ��������������� ����������� ��� ������������ ����������� ����� ��������� ��������������������������������������������

������ ���� ��������� ��� ������� ��� ����������� ��������������� �������� ���� ����������� ����������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� �������� ��� ��������� ��� ��������� ��� ������ �� ������� ������� ���������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ��� ������ ��� ������ ��� ������������ ������ ��������� ��� ������ ��� ������� ������������� ������� �� ����������������� �������������������� ��������� �������������������������� �������� ��� ������������ ���� ���������������� ������� ���������������������������������������������

������� ���� �������� ��� ������� ������� ��������� ������������� �������������� �����������������������������������������������

������� ��� ������� ��� ������� ��� ���� ��� ����� ��� ��������� ��� ������� �� ������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ������ ������������ �� �������������� �������� ��� ��� ��������� ���������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

Page 113: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������ �� ����� �������������� ���� ����� ������ ������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������������������� ���� ������ �� ����������������� ���������� ���������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��� ������� ����������������� ���������������������������������������������� ��� ������������������������������������������������

Page 114: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������� ������� �� �������������� ��� ����������������� ���� �����

����������������������������

��

Page 115: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 116: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 117: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 118: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 119: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 120: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 121: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 122: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 123: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 124: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 125: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 126: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������

����������������������������������������

���������������������������������������

����������������������

Page 127: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 128: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������� ���� �� ������������ �� ���������� ��� ������� ��������

������������ ���������� ��� ���� ������� ������ ���������

���������������������

����������������������������������������������������������������

�������������������������������������

����������������������������������������������������������������

���������������������������

���������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������

���������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������

�������������������������������������������������

��������������������������������������������

Page 129: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������

� ��������������� ��������������������������������������������������� ��� ������������

������ �������� ������������ ���������� ���� ������������� ��� ������ �������������� ������������ �����

������������� ����������� �������� ��� ��������� ��� ������������� ������ ���������� ��� �����

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������furanosyl‐diester‐borate �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���������� ���� ����� ����� ����� ���������� ������ ���� ��������� ���� ����������� ��� �����

���������� ��� �������� �������������� ���� ��� ����������� ��� ������� ������� ������ ��������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��������� through� �� �������� ��� ������ �� ���������� �������� ���������� ����� ��������

����������������������������������������������������������������� �������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������

Page 130: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������

� �������������������� ��������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� �������� ������� �������������� ��������������� ��������� ��������� �������� ����

����������� ������ ������������� ���������� ������ ������������� ����� ��� ���� �������

������������������������������������������������������������������������������������������ ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������������ ������������������������� ������������������ ���������������� ���������

���� ������������ ����������� ����� �������� ����������� �������� �� ���������� ������ ����������

������� ����������� ����� ��� ���� ����������� ��������� ��� ���� ������� ���������������� ����������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������

� �������������� ��������� ���������� ����������� ��� ���������������� ���������� ��������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���������� ���� ����� ����� ��� ��� ��� ���� ������������ ��� �������� ���������� �������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������� �������� ��� �� ����������� ������ ����� ����������� �������� ����� ��� �������� �������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

Page 131: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������� ��������� ���� ����� ��������� ��� ����� ����������� ��������� ������ �������� ����� ���������

������� ��� ��������� ���������� �������������� ���������� ��� ��������� ��� ����������� ������

��������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ��������� ��� ��� ���� ������� ��������� ��� ��� ������������ �� �� ��� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ������� ���� (2S,4S)‐2‐methyl‐2,3,3,4‐tetrahydroxytetrahydrofuran‐borate synthase or S‐THMF‐borate synthase or furanosyl diester borate synthase or (2R,4S)‐2‐methyl‐2,3,3,4‐tetrahydroxytetrahydrofuran synthase or R‐THMF synthase�� ������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������� �������������������������������������������

��������������������������� ������������������� ��� �������������� ��������� ��������� ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ����� ����� ��� ���� ���������� ��� ��� ���������� ��� ������ ������� ����������

�������������������������������������������� ������������ ��� ��������������������� ��������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������

� ���� ������� ������ ��������� ������ ��������� ��� �� ������ ����������� ��� �������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������� �������� ������� ��� ���� ������ ����� ������ ���� ������������� ����� �������

����������� ���� ����� ���������� ��������� ��� ���� ������� ���� ���� ��������� ������� ���������

��������������������������������������������������������������������������µ���������������������

�������������� ���� �� ���������� ���� ������������������ ��������� ����� ������� µ��� ���� �����

���������� ���� �������� ������� ������� ������� ������� ������� ������ ���� �������� ����

Page 132: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���� ������� �� ������ ��������� ��� ���� ���������� ���� ����������� ���������� ��� ������� ����������

������������ ���� ���� ����� ������������� ���������� ���� ��������� ���� ���� ���������� ��� ��������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������

� ������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ������������ ��� ���� ���� ������������� ��� ������� ���� ���������� ���� ������

���������� ��� ���������� ��������� ��������� ���������� ���� ������ ������������� ����������� ���� ��

��������������������������������������������������������������������������������������

Page 133: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������

�������������������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������� ����������������������� ���������������� �����������

������ ��������� �������� ���������� ����� ����� ����� ������������� �������������� ��� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���������� ��� ��� ��������� ����� ���� �������� �������������� ����� ���������

�������������������������������� ����� ��������� ���� �������� ������ �������� �� �������� ��� ����

������ ��� �������� ������������ ��� ���� ������ ��� �������� ���������� ���� �������� ���������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������

�������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

����� ���������� ����������� ������� ��� ���� ������ �������� ��� ���� ������� ��������� ���� �� ���

�������������� ���������� ��� ������������� ��������� ��������� ��������� ��������������������������

����������� �������� ����� �� ��������� ��� ��� �� �� �� ���� �� ���� ���� ���� ��� ����� ����� ���

������������� ��������������������� ��������������� ������ ������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������. ���������������������������������������������� ����������������������������� ��������������������������

���������������� ����� �� ������������ ������� ����� ���� ����������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������

Page 134: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� �����������������������������������������������������������������������������������

����������������conducted by����������homology searches using���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

������� ������������������������������������������ ����� ��� ���� ������ ������ ��������� ��������

����������� ���������� ��� ���� ������ � �http://camera.calit2.net/workflows/blast.shtm,�

���������� �� ���� �� ������������ A ���������� ���� BLAST ��� ������ �������� ��������

������������������������������ ���������������on the sequences� ���������� from�the�GOS�

����������������������������������������������������������������������������NR database and those GOS sequences with a RBH to the same annotated AI synthases were assigned to the gene and designated as most related to that taxon. � ������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ��� ���� ������������ ��� ���� ������� ��� �������������� ���������� ����������� ��� �����

������������������������������������� �����������������������������������������������������

��������������������� �������������������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ���������� �������� ���� ��� ���� ������ ��� ����������� ��������� ���� ����� ��� ����� �� �����

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ������ �������� �������� ���������� ��������������� �� ������ ���������� ���������

Page 135: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������� ����� ����������� ��� �������� ��������� ���� ������� ��� ����� ������� ��� ���

�������������������������������� �������������������������� ��������� ��� �������������������

�������� ���������� ��� ���� ���� ��������� �his  allows  normalization  to  the  number  of bacterial genomes in the dataset�������������������������

������������� ��������� ����� ���������� ���� ����� ��������� ������� ��� ��� ���������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��������� �������� ��� ���� ������ ���� ����������� ������������������� �������������

������ ����� ������������ ������ ����� ����������������� ����� ���� �������� ����������� �����

�������� ���� ����� ����� ��� ��� ��������� �������� ��������� ������������ ��� ��������� �����

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ����������� ��������������� ���������� ������ ������ ����������� ���� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��� ��� ���� ���������� ����� ���� ����� �������� ����������� ��� ���������� �������� ����

������������������������������������������� 

Page 136: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������

����������������������������������������������������

� ���� ���� ���������� ���������� ����� ������ ��� ����� ��� ������ �� ���������� ��������� ���

possible������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

����� �������� ���������� ��������� ����� ���������� ���������� ���������� ����� ��������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������. �� ������ ��� ���� ���������� �������� ���������� ��������������� ����������� ��� �����

�������������������������������������� �����������������������������������������������������

���� ���������� ������������� ������� ��������� ��� ����� ���� ���������� ������������� �������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������� ������������������������������������������������������

�����������������������

Page 137: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������

����������������� ����� ����� ����� ����� �����

������������������������������

��� ���� ���� ���� �����

����������������� ���� ���� ���� ���� ����

������������������������������

���� ���� ���� ���� �����

����������������������

������������� ��������������� ��������������������

��������������������

��������������������

��������������������������������������������������

����� ����� ������ ����� ������

���������������������������������������������������������

�� ��� ���� ��� �����

������������������������������������������������������������������

������� ������ ������� ������ ������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������

Page 138: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ����������� ���� �������� �������������������� ���������� ���������������������� �������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ���������� �������� ��� ���� �� ���������� �������� ��������� ������� ������ ����� ����

������ �� ����������� ���� ���� ������ ������ ������ ����� ����� ��������� �������� �� �����

�����������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ������������ ����� ��� ��������� ��� ���� ���� ������� ������� ��� ������� ���� ����

��������� �������� ��� � ����� ��������� ���������� �� ����� ��������� ��� ������ ����� ���

���������� ����� �������� ����� ���������� ���������� ���� ������������� ��������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ������������������ ��������� ���� ����� ����� ���������� ���������� ���

���������������� ������������������ ������������ ����� �������������������� ����������

��� ������������ ������������������� ���� ����������������� ���������� �������� ����� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������������ ��� ���� ���� ������������������������ ���� ���� ����� ��� ����� ������ ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �� ������������� ��������� ������ ������ ��� �� �������������� �������� ��� ����

����������������������

� ������ ���������� ������� ����� ��� ���������� ������������ ���� ��� ������ ���������� �����

����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ������ ���� ������ �������������� ������� ���� ����������� �������� ��� ����

���������������������������

Page 139: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

 �������������������������������������������������������������������������������������

������������� ����� ��� ���������� ���� �������������� ���������� ���������� ����� ����

������������� ����� �������� ���������� ��������� ������ ���� ������������������ ������� �����

����� ���������� ������������ ������ �������� ��������� �������������� ����������� ���� ������ ���

���������� ���� ���������� ���������� ����� ������������ ����������� ���� ������ ��� ���������� ����

������������������������������������������������������

������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������

������������������������

����

����

����

����

����

����

���

���

���

������

���

����

����

����

���

���

���

���

���

���

���

���

���

����

���

���

���

����

���

����

����

���

����

����

���

���

���

���

���

���

���

���

����

����������������

����������������

������������

�����������������

����������������������������

����������������

������

Page 140: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������

� �����������������������������������������������������������������������������������

������������ ������� ���� ������ ���������� ����� ������ ��� ���� ������� �������� ��� ���� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

ɣ�� ���������������� ����� ����������� �� ������ ��������� ����� ��� ���� ����������� ��� ������

��������������� �������� ��� ��������������������������������������������������������������

���� ���� ��� ���� ��� ���� ��� ��������������� ���������� ���� ����������� ��������������� �������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������ �������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��� �������������������� ������� ���������������������������������� ��������������

��������������� ������ ɣ�� ���������������� �� ������ ��������� ��� ���������� ����� �������� ��� ����

������ ������ ����� ��� ���� ����������� ����� ����� ���������� ��������� ����� ��� ��� ���� ���

�������� ����� ���� ��� �������������� ������� ����� ���� ��������� ���� �������� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������ɣ�����������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������β�

��������������� ������������� ��� ���� ���������������� ������� ���� ��� ���� ����������� ����

�������������ɣ��������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������

� �� ������������������ ���������� ����������� ���������� ����� ������ ��������� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

Page 141: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ���� ���������� ��� ���� ���� ������������� ��� ���� ������� ���������������� ������� ����

���������� ����� ���� ��� ��������� ��� ���� ������ ��������� ����� ����� ���������� ��������� ����

�����������������������ɣ�������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������� ������������������ �������������������������� ���������� ����

������ �� ������ ��� ��� ��������� ������� ���� ��� ��� ��������� �������� �� ��������� ��������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������� �������������������������������

������������� ��� �������������� ���������� ������������ ��� ���� ���� ����������� ����������

�������������������������������� 

Page 142: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������

������������������������������������������������������� ������������ ������������

���������� ������������������������������ ��� �����

���������� �������������� ����� �����

���������� �������������������� ����� �����

���������� ������������������ ����� ���

���������� ������������������������ ����� �����

���������� ������ ����� �����

���������� ������ ������ ����

���������� ����� �����

���������� ����� �����

����������� ����� �����

����������� ��� �����

����������� ��� �����

����������� ����� ���

�����������

����������������������������������������

����� ���

������ ���� ����

� 

Page 143: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

 ������ ���� �����������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ������� ����� ����� ���������� ������������ ������ �������� ���������

�������������� ����������� ���� ������ ��� ���������� ���� ���������� ���������� ����� ������������

�������������������������������������������������������������������������������������������� 

����������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������

�����������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������� �����������������

���������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������

���

�������

���

���

����

���

����

�������

���

���

���

���

����

����

���

���

�������

���

������

���

���

���

���

���

���

����

���

����

���

����

���

���

����

���

����

���

����

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

������

���

���

������

���

���

���

���

���

������

���

���

���

���

���

���

����������������������������

����������������

������������������������������

����������������

�������

��������

���������������

�������

���������������������������������������

���

������

������������������

�������������

��������������������

��������������������������������

���������������������������

����������������

Page 144: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������

� �� ������ ��� ��� �������������� ���������� �������� ��� ����� ����� ��������� ��� ���� ����

�������� ��� �� ��������� ������� ������� ������ ���� ������ ������� ��� ������� ����� ����

�������������� ���������� ����������� ��� ����� ����� ���������� ����� ���� ��� ����������� ���

������������������ ��������� ������� ������� ����������� ���������� ��������� ��������� ��� ����

������������������������������������������������������������������ɣ������������������������

��� �������������� ������� ����������� ��� ����� ���� ���� �������������� ������� ��� ���� ��� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������ɣ�����������������������������������������

������� �� ������ ������ ��� ����� ��� ���� ��� ������������� ����������� ���������� �����

����������������������������������������������������������������������������������������

������������� �������� ��������������� ���������������������������������������������������

������� ����� �� ������ ������� ��� �������������� ���������� ����� ��� ��� ����������� �������

�������� ��� ����������� ��������� ��������� ��� ���� ���� ����� �������������� ���������� �������� ����

�����������������������������������������������������������������������

Page 145: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

 ������ ���� ������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ������� ����� ����� ���������� ������������ ������ �������� ���������

�������������� ����������� ���� ������ ��� ���������� ���� ���������� ���������� ����� ������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������

����������������������������������������������������������

�������������������������������������

�������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

������ ������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������

����������������������������������������

�������������������������������������

������������������������������

�����������������������������������������������������

���������������������������

������������������������������������������������������������

�����������������������������������

�����������������������������������������

���������������������������������������������������������

�������������������������������������������������

���������������������������������������

����������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������

���������������������������������������

��������������������������������������������

����

���

����

���

���

���

���

���

���

������

���

������

���

������

���

���

�����������������

�������������

����������

��������������

��������������

������������

��������������������

�����������������

�������

Page 146: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������� ������� ������ ��� ���� ��������� ������ ��� �� ��������� ������ ���� ���� ����� ��������

������ ����� ���� ������������������������������������ �������� ��������� ������

����������������� ����� ��������� ��������� ���� ���� ���������� ����� ���������� ����� ��

�����������������������������������������

�����������������������������������������

� ���� ��������� ��������� ������ ��� ����������������� ���� �������������� ������ ���������

������� ������ ���� �� ��������� ������������ ����� ����������� ������ ���� ��������� ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������� ���������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������

���������� �������������� ����������������������������������� �������������������������������

��������������������

��� ������ �������� ���� ����� �������� ��� �������������� �������������� �������������� �������� ���

����������� ����� ����� ���� ��������� ������������� ����� ��� ��������� ���� ���������� ��� ��

������������ ������������� �������� �������������� ���������� ���� ���� ������� ��� ��������������

���������� ���������� ���� ����� ��� �������� ����������� ��� ���� ������� ��� ���������� ����������

�������� ��� ����� ���� �������� ���������� ��� ������ ���� �������� ���� ���������� ��� ����� ��

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������ �� ��������������� ����� ���� ����� ����������������� ������������ ����� ��������

���������������

Page 147: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������� ��������� ��������� ���������

�������� ������������ ������� �������

������������������������

���� ������� ������� �������

�������������� ��������� ��������� ���������

�������� ������� ������� �������

������������

���� ������� �������� ��������

�������������� ��������� �������� ���������

�������� ������� ������ �������

���������

���� �������� �������� �������

�������������� ��������� ��������� ���������

�������� ������� ������� �������

������������

���� �������� ������� �������

�������������� �������  ��������  �������� �������� ������� ������  ������ ���

���� �������� �������  �������

�������������� ��������  ��������  �������� ������� ����������� ������ ����

����

���� �������  ������� ������ �������������� ��������  ��������  �������� ������� ����������� ������ ������

���

���� �������  ������  ������ �������������� ��������  ��������  ������� ������� ������ ������ ������

���

���� �������  ������  ������ ������������ �������  �������  ������� ������� ������ ������ ������

�������������

��� ��  ��  �� 

Page 148: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������

� ���� ������ �������� ���� ��������� ��� ����� ���� �� ����������� ���� �������� ��� �������

�������� ���������� ������� ���� ���� ���������� �������������� ��� ������ ��� ������ ����� �����

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������� ����������� ��������� ������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

� ����������������������������������������������������������������������������������

����������� ��������� ��� ���� ���� ����� ��������� ��� ���������� �� ������ ��������� ��� ���� ����������

���������� ��� �� ����� ������������� ������� ��� ����� �� ����������� ����������� �������� �����������

���������� ������ ����� ������ ������ �� ����� ��������� ���������� ������������� ��� �� �������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ���������� ����� �������������� ���������� ������������ �������� ��� ����������������

������ ���� ������� ������� ���������������� ���� ������������� ������ ����� ���������� �����

������� �������� ��� ������ ���� ����������������� ������ �������� ����� ��� ��� ����� ����������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������� ��������� ���� ����� �������� ��������� ���� ���������� ������ ���������� ��� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������

� �������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ��������� ��� ������ ��� ��������� ���������� ��� ��������� ����� ���� ��������������

Page 149: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������� ����� ���� ������ ��� ������ ���� ���������� ���������� ��� ���������� ��� ������ ������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ����� ��� ����� ������ ������ ��� ��� ��������� ���������� ��� �������������� ���������� �����

�������� ����������� ����� ������� ������������� ���� ������� ���� ���������� ��� ���� ������� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ���������� ��� �������������� �������� ����� ����������� ��� ��������� ����������� ��������

������ ���� ������� ��� ���� ��� ���������� ��������� ��� ����� ������ ���� ������ ����� ������� ������

����������������������������������������������������

�������� ��������� ���� ��� ������ ����� �������� ����� ����������� �������� �� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

������� ������� ���� ����� ���������� ���� ��������� ��� ����� ���������� ��� ���� ���� �������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� �� ��������� ������� ��������� ����� �� ������������������� � ���������������

����������� ��� ���� ������ ��� ����� ���� ����� ����� ������������� ��������������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������� ����������� �������������������������� ��������������������������

�������� �������� ���� ����������� ���������������� ��������� ���� ������� ������ ��� ����

������� ��� �������� ��������� �� ���� ���� ������ ��������� ���� ������ ���� �������� ���

��������������������������������� �������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������� ���� ������������������������ ������ ��� �������������������� ����������

�������������������������������������������������������������������������� � �������������������������������������������������������������������������������������

��� ��������� ���� ���� ��� ������� ���� ����������� ��� ��� ��������� �������� ����� ��������� ���

Page 150: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������� �������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�� ������������ ����������� ���������� ������ �������� �� ������ ��� ����� ���������� ������������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� �������� ��� ���� ���������������������� �������� �������� ����� ��� ������ ��� ����������

������������� ����������� ��� ������ ������� ��������������� ������� ����� ���������� ���

�������������������������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���������� ���� ��� �������� ���� ������� ��� � ���� ����� �� ������ �������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ���� ������ ��������� ��� ���� ���������� ����� ��� ��� ��� ������� ������������ ���������

������������ ������������� ���������������������������������� ���������� �������� ������������

������������� ��������� ������� ��� ������� ������ �������� ������� ���� ���� ��� ����

������������������������������������������������

� ��������� �������� ����� ��������� �� ����� ������������� ������������� ��� ���� ����� ������

������ ���������������� ���������� ���� ������� ��������� ������� ������� ��������� ������ ����

����������� ������� ��� ���� ������� ��� ����� ��� ������� ���� ������������ ����������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������� ���� ������������ ��� ����� ��� ������� �������� �������� �� ������� ��� �������

Page 151: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������� ������ ��������������

����� �������� ����� ������� ����������� ���������������������� ��� ���� ����������� ��� �� ����������

���������� �������� ������ ����� ��������� ������������� �������������� �������� ����������

�������� ���� �������� ����� �� ���� ��������� ���� �� ������� ���������� ��������� ��� �����

���������� ���������� ����� ���� ���� ��������� ����� ���� ��� ���� ��� ���� ���������� ��� ���������

����������� ��������� ��������� ����� ���� ����������� ������ ��� ����������������� ������ ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������� ������������������������ ��� ��������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������ �������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������

� ��������� ���� �������� ����� ����� ����������� ���������� ������ ���� �������� ��� �����������

������������������ ���� �������� ��� ���������� ������������� ���������� ���� ��������� ��������� ��

����� ��������� ��� ���������������� ������� ���� ������������ ��� ������� ����������� ������

������� �������� ������� ������������ ����������� ���� ����������� �������� ������������� ����������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������� ����������������������������������������� ����������������������� ����

��������������������������������������������������������

Page 152: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������ ��������������� ��������� ����������������������������� ���� ����������

������������������������������������������������������������������������������������

Page 153: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ������������� ������������������������������������������������������������������������������������ ������� ��� ��������� ������� ����������������� �� ������� ���������� ���� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���� ��� ������� ��� ������� ������������ ���������� ����������� �� ���� ��������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������� ����������������������������������������������������������������������� ���� �������� ��� ����������� �� ������� ����������� ��������������� ���������� ����������������������������������������������������������������������������� ��� ���� ��� ����� ����� ����� ���� �������� ��� ������� ����������� ��� ������������������������ ��������������� �������� ��� �������������� ����������������� ���������� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������� ��� �� ���������� ��������������� ������� ����������� ������� ������������������������������ ����� ����� �� ������� ����������� ������ ��� ���������������� ��������������������������������������������������

Page 154: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ��� ��������� ��������� ����� ������� ������� ����������� �������� ����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������������� ������ ����� ������������ ��������� ��� ������������ ����������������������������������������������� ���� ������� ���� ��������� ��� ������� ������� �������� ��� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������� �� ������� ������� ��������� ��� ���� ������������������ ��������� ������������� ������������ �������� �� ������� ������������ ����� ���� ��������������������� ������������������������������������������������� ��� ����������������� ��� ��������� ��� ������������ ��� ����� ��� �������� ��� ����� ������������������������������������� ��������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �� ������� ���� ������������� ����� ��� ���������������� ������ �������������������������������������������������������� ��� �������� ��� ���������� �� ������� ���������� ����������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������ ��� ������������ ������� ��������������� ��� ������ ���� ����� ��������� ���������� ������������������������������������������������������������������� ��� ���� ��� ���� ��� ��� ��� ��� �� ������� �������� ������������ ���� ����������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������� �������� ��� ���������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ��� ��������������������� ��� �������� ��� �������� ������� ����� ������������������������ ������������������������ �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 155: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ��� ������� ���� ���������� ��� ���������� ����� ���� ����� ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ��� �������� ������������ �������� ������� ��� ������� �������������� ��������������������������������������� ��� ����� ����� ������� �������� ������������ ��� ��������� ����������� ������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ���� ������������ �������������������������������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� ���� ����������� ������� ������������ ������������ ����� ��������� �������������� ������ ������������� �������������������������������������������� ��������� ������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ������ ��� ������� ��� ������������� �������� ��� ��������������� �������� ������������������������������������������������������ ������� �������� �� ����� �������� ���� ����������� ���� ���������� ������ ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ������� ������� �������� ���� ���������� ����������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������� ������������ ����������� �� ����������� ��������� ����� ��� ���� ������������������������������������������������������������������ ���� �������� ���� ������ ��� �������� ��� ������������������� �� ������� ���� ��������������� ����� ����� ������� ������������������� ���� ���������� ��� �������������������������������� �������� ���� ��������������������� ��������� �� ������������������������

Page 156: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ����������� ��� ��������������� ����������� ����� ������� ��������� ��������������������������������������������� ��� �������� �� ������� ��������� ������ �������� ���� ������� ���������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������� ��� ������� ������������������� ���� ������������ �������� ���������������������������������������������������������������� ��� ����� ��� ��������� ��� ������ ��� ������ ��� ��������� ��� �������� ��� ������� ����������������������������������������������������� ������������� ������������������������ ������ ������� �������� �������� ����������� ������������� ���� ����� ��������� ������ ������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ������� ����������� ����������� ��������������� ������ ����������� ���������������������������������������������������� ��� ������� ��� ��������� ��� ������� ��� ������� ������� ����� ����������� �������������������������� ��� ����������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� ������������������ ��� ������� ���� ��� ��� �������� ��� ����������� �������������� ��� ������� ����� ������� ���� ������ ��� �������������� ��� ��������� ���� ����� ������������������� ��� ������ ��� ����������� ��� ��������� ��� ���������������� ��� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ���� ������� ���� ���������� ��� ������� ����������� ������������������������ ��������������� ����������� ��� ������������ ����������� ����� ��������� ������������������������������������������������������ ��� ������� ��� �������� ���� �������� ��� ������� ���� ����� ������� ��� ������������������������ ������������� ��� �� ������ ��������������� ������� ���������� ���� ������������������������������� ��� �������� ���� ������ ��� ������ ��� �������� �� ������� �������� �� ������������������������������������������������������������ ���� ��������� ��� ������� ��� ����������� ��������������� �������� ���� ����������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 157: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ��������� ������ �������� ������������ ������������� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������� ������ ���� ����� ��� ����� ���� ���������� �������� ��������� ������������ ����������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������ ��� ������ ��� ������������ ������ ��������� ��� ������ ��� ������� ������������� ������� �� ����������������� �������������������� ��������� �������������������������� �������� ��� ������������ ���� ���������������� ������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ��� ������� ������� ��������� ������������� �������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������ ������������ �� �������������� �������� ��� ��� ��������� ���������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ������ ���� �������� ���� ����������� ���� ���������� ��� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���� �������� ��� ������� ��� ������� ���� ��������� ��� ������� ������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ������������� ��� ����������������� ��������� ������ ��������� ����������������������

Page 158: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

AQUATIC MICROBIAL ECOLOGY

Aquat Microb Ecol

Vol. 74: 107–119, 2015

doi: 10.3354/ame01734Published online February 12

INTRODUCTION

Quorum sensing (QS) is a cell-to-cell bacterial

communication mechanism, allowing bacteria to

sense their population density (Nealson 1977) and

coordinate their gene expression levels (Bassler

1999, Fuqua & Greenberg 2002) and physiological

activities (Miller & Bassler 2001). To perform QS-

based communication, bacteria produce, secrete and

accumulate small hormone-like molecules called

autoinducers (AI) in the nearby environment (Fuqua

et al. 1994). As cell density increases, the concentra-

tion of these AI increases. When a given threshold

concentration is reached, targeted bacterial partners

can respond to these compounds and modify their

gene expression, and thus their behaviour and phe-

notype (Withers et al. 2001, Bassler 2002). It has been

shown that QS systems regulate and synchronize

activities like biofilm production (Parsek & Green-

berg 2005, Dickschat 2010), nodulation (Cha et al.

1998, Loh et al. 2002), bioluminescence (Waters &

Bassler 2005), virulence factor production (Smith &

Iglewski 2003) and many others (Diggle et al. 2007).

The coordination of bacterial community activities

conveys an ecological advantage to the population

(Case et al. 2008).

© Inter-Research 2015 · www.int-res.com*Corresponding author: [email protected]

Diversity of quorum sensing autoinducer synthases inthe Global Ocean Sampling metagenomic database

Margot Doberva1, Sophie Sanchez-Ferandin2, Eve Toulza3,4, Philippe Lebaron1,

Raphaël Lami1,*

1Sorbonne Universités, UPMC Univ Paris 06, CNRS, Laboratoire de Biodiversité et Biotechnologie Marines (LBBM),

Observatoire Océanologique, 66650 Banyuls/Mer, France2Sorbonne Universités, UPMC Univ Paris 06, CNRS, Biologie Intégrative des Organismes Marins (BIOM),

Observatoire Océanologique, 66650, Banyuls/Mer, France3UPVD Université de Perpignan, UMR 5244, IHPE, 66860 Perpignan cedex 9, France

4CNRS, UMR 5244, 2EI, 66860 Perpignan cedex 9, France

ABSTRACT: Quorum sensing (QS) is a cell-to-cell signalling pathway that allows bacteria to syn-

chronize their genetic expression. It is mediated by autoinducers (AI), including (1) acyl-homoser-

ine lactones (AHLs or AI-1), produced by Proteobacteria using AinS, LuxI and HdtS synthase fam-

ilies and (2) furanosyl-diester-borate (FDB or AI-2), produced by a large range of phylogenetically

diverse bacteria and synthetized by the LuxS family. Few data have been collected about the pres-

ence and importance of QS in marine waters using culture independent methods. In this study, we

examined the presence and the diversity of AI-1 and AI-2 synthases in the Global Ocean Sampling

(GOS), a large metagenomic database, covering 68 stations across 3 oceans. We built 4 reference

protein databases with maximal phylogenetic coverage containing all known AI synthase

sequences to retrieve AI synthases sequences from the GOS metagenomes. We retrieved 29 envi-

ronmental sequences affiliated to LuxI (synthesizing AI-1), 653 related to HdtS (AI-1), 31 related

to LuxS (AI-2) and only one for AinS (AI-1). AI synthases sequences were found in the 3 oceans

covered by the GOS cruise and spanned a large phylogenetic diversity. These data revealed a

large number of new marine AI sequences, suggesting that QS based on AI-1 diffusion is a wide-

spread mechanism in the marine environment.

KEY WORDS: Quorum sensing · Acyl-homoserine lactone synthases · Global Ocean Sampling ·

Environmental metagenomes

Resale or republication not permitted without written consent of the publisher

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 159: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 160: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������

�����������������������������������

���������������������������������������

��������������������������������������

����������������������

Page 161: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 162: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������� ��� �� ����������� ��������� �� ������������� �� �����������

����������� ��� ����������� ��� ������� �������� ����� ���� ���� �����

�����������������������������

� ����������������������������� ��������������� ������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������� ���� ���������� ����������� ��� ����� ���� ������ ���� ������� ����� �������� ������

������������� ������ ������� ����� �� ��������� ��� ������ ��� ���� ��������� ������ ���� ���� ������� ���

�������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

�������� ������ ������ ��� ���������������������� ��� ��� �������� ��������� ��� ���� ������ ������� ����

������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

��������

����������������������������������������������������������������������������������

��������� ������� ���������� ������� ���� ������� ������ ������� ���� ������� ��� ����� ��� ����

���������������������� ��� ��� ������� �������������� ��� ��������������������� ��� ��������� ���

����������� ������� ���� ���� ���������� �������� �������� ��� ����������� ������������ �������

���������������������� ����������� �������������� ��������������������������������� ������������

���� �� ����������������� ���������� ��������� ������� ������� �� �� ����� ������ ����������

���������������������������������������������������������� �����������������������������������

������������ �� ��� �������� ���� ����������������� ��� ������ ���� ������������ �������

���������������� ��� ���� ����������������������������� ���������������������������������

������������������������������������������������������������� ������������� ��������������

�����������������������������������������������������������������������������

���������������������������� ������������������ ������ ������������� ���������������

����� ������ �������� ��������������������� ������������������� ��������������� ��� ���� ����������

Page 163: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������ ���� ���������� �������� ����� ����� ��������� �� ��������� ��� ����� ��������� ����� �����

�������������� �������� ��� ������������ ����� ���� ��������������� ��� �������������� ���� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������� �������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������� ��������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ���� ����� ������ ���� �������������� ��� ����� �������������� ��� ���������� ��������

����������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� �������� ���� �������� ������� ���������� ��� ������� ������������ ���� ���� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������� ��� ���� ��������� ���� ���������� ��� �������� �������� ���������� ����� ���

����������� �������� ���� ���������� �������������� ���� �������� ��������� ��� �������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��� ����������� ��������������� ��� ��������� ��� �������� �������������� ��� ���

����� �������������� ��� ��� ������� ���� ���� �������� ������������ �������������������������

��������� ��������������������������������������������������������������������������������

����� ������� � ��� �������� ���������� ������ ����� �������� ��� ����� ��� ���������������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������

������� ��� ��������� ��� �������� ������� ��� ��� ����������� ��� ���������� �������� �����

��������� ������� ���� ����� �� ������� ��� ���������� ���� �������� �������� ���� ���� �������

������������ ���� ������ ��������� ������� ���� ���������������� ������� ���� ����������� ������������

������ �� ���������� ������������� ���� ������� ������� ���� ���� ����� ����� ����� �����

��������� �� �������� ���� ����� ��� ������ ��� ���� �������� �������� ������ ��� ������ ����������� ���

���������� ����� ���� ��������� ������������� ���������� �������������� ������������������

������������������ �������������������������� ������� ��� �������� ��� ����� ��������� ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

Page 164: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������� �������� ����������� ����� ��� ��������� ������� ���� ���� ���� ��� ������������������������

��������� ���� ����������� ��������������� ��� ����������� ���� ����� ������� ��� ��� �������� ����

����������������� ����� ������������� �������� ���� ����������� �� ��� �������� ����

������������������� ����� ������ �������������� ��������� ��������� ���� ����� ���� ��������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ��������� ����� ������ ����������� ���� ������ ������������� ���������� ��� �����������

������ ���������� ��� ���� ��������������� ������ ����� ���������� ����� ������� ���������� ��������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������� ����� ��� ������ ���� ����� ���� �������� ��� ���������� ����� ������� �� ����� ��� �����

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��� ������������������������������������������������������ ������������������������������

����������������������� �������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ��������������� ������� ������ ����� ��� ��������� ����� ���� ��� ��������� ������� ����

���������������������������������������������������������������������� ������������������������

������������������ ��������������� ���������������������������������� ���������������������

���� �������������� ���������� ��������� ��� ��������������������������� ���������� ��� ���������

������������ ������ �������������� ���� ������� ����� ���� ����������� ������������ ��������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������� ������������������������������������������

������ ��� ����� ����������������� ������ �� ������ ������������ �� ���� ������ ����� ������� ��� ����

������� ����� ������ ���������� ��������� ��� ������� �������� ��� ��������� �������������

��������� ��� ���� ������� ���� ������ ������� ���� ��� ������������ ����� ��������� ������� �������

��������������� ��� �������������� ����� ��� ����������� ������������� ������������ ����������

��������� ������������� ������� ��������� ����� ������ ����������� �� ����������� ������������

����������� ������������ ���������� ������������ ����������� ������������ �������������� ���

������������� ������������� ����� ����� �������� ����� ��������� ����� ��� ����������� ������� �������

�������������� ���� �������������� ���� ���������� ����� �������� ��� ������������� ������ ���

������������� ��� ����� ��� ������������ ����� ���������� ���������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 165: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������� ����������� ������������� ����������������������������

���������������������������

��� ������� ���� ����� ���������� ���� ���� �������� ���������������� ����������� ����� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ��� ���������������� �������� ��� ��� �������������� ��� ������� ������ ��� ��������� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���������������������������������������������������������������������������

��� ��������� ��������� ��� ��� ������� ��������� ���� ����� ������������� ����������� ������ ��� ���

���������� ���������������������� ������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� ����� ���������� ������� ��� ��� ������� �� ��������� �� ������� ������� ����� �����

������� ��� ��� �������� ���������������� ���� ���� ��� ����� ����� ��� ���� ������� ��� ������� ����������

������ ��� ������ ��� ��������� ��������� �� ������� ������� ���� ����� ����� ������������ ���� �����

���������� ���� ������ ���� ����� �� ������� ������� ���� ����� ����� ������������� ��� �����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

Page 166: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������� �������� ��� ��� �� ���� �������� ��� ����� ����� ��������� ���������� ���������� �� ��� ��������������� �������� ��� �������������� ��� ��� �� ���� �������� ��� ����� ����� ��� ������ �������������������� �� ���� ��������������� ��� �������������� ���� ������������� ��� ������ ����������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������������� ������������ �������� ���������� ���������� �� ���� �������� ���� ��������� ������������� ������� ����� ��� �������� ������������� ��� ��� �������� ���� ��������� �������������� ��������������������������������������

Page 167: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������

������ ������� ��� ������

������������������������������

����� ������ ������������������

�������������� �������������������� ���

���������������������������������� �� �� �����������

������������� ��������� ��������� �������������������������������������������������������� �� �� �����

�������������

�������������� ����������

��� ��������������������������������������

�� �� �

���������� ���������

��� ���������������

������������������������

�� � �

�������� ����������

���� ����������������������������������������

�� �� �

�������������������� ���

���������������������������������� �� �� �

��������������������� ���

���������������������������������� �� �� �

��������������������� ���

���������������������������������� �� �� �

������������������ ���

������������������������������������������� �� �� �

������������������ ���

������������������������������������������� �� �� �

������������������ ���

������������������������������������������� �� �� �

�������������������������� ���� ��������������� �� �� �

�������

����������������������� ���� ��������������� �� �� �

�����������������

���������� ��������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� �� ������������������������������������������������������������������������

Page 168: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������

������� ����������

��� ���������������������������������������������������

�� �� ����������������������������������

��������������

����������������� ���

���������������������������������������� �� ��

������������������������������������������������������������������

������������ ����������� ���������

� ���������������������������������������������

�� �� �

������������ ��������� ������ ��� ��������������������������������������

�� �� �

���������������� ����������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� � �����

�������������� ����������

���� ����������������������������������

�� �� ��������������

���������� ���������

��� ���������������������������������������������������������������������

� �� �

������������ ������������ ���������

���� ���������������������������������������������������

�� �� �����������������������������������������������������������������

����������� ��������� ���������

��� ���������������������������������������������������

�� ����������������

������������ ��������������� ���������

��� ��������������������������������������������������������������������

�� � �

��������� ��������� ���������

��� �����������������������������������������������������������������������

�� � �

����������������� ���

��������������������������������������������������� �� ��

��������������������������

�����������

����������������� ���

��������������������������������������������������� �� �� �

���������� ���������

��� �����������������������������������������������������

�� � ��������������

���������� ��������

��� �����������������������������������������������������

�� � �

Page 169: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� ������������� ��������

��� �����������������������������������������������������

�� �� �

�������� ����������

��� ��������������������������������������������

�� �� ����������������������

�������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� �� �

�������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� �� �

������������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� � �

����������������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� �� �

�������� ���������

��� ��������������������������������������������

�� �� �

�������� ����������

��� ��������������������������������������������

� �� �

���������� ���������

��� ���������������������������������������������������

�� ���������������

������������������

��������� ���

���������������������������������������� �� �� �

���������

����������� ������� ����������������������������������������������� �� �� �

������������� ������� ������������������������������������������������������ �� �� �����������

������������� ������� ������������������������������������������������������ �� �� �

������������� ������� ������������������������������������������������������ �� �� �

������������� ������ ������������������������������������������������������ �� �� �

������������� ������ ������������������������������������������������������ �� �� �

������������� ������ ������������������������������������������������������ �� �� �

����������

����� ����� ������������������������������������������������������ �� �� �

Page 170: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������

���������� ������� ��� ����� ����������� ���� ����������������� ��� ���������������� ����� �����

����������� ��������������� ������� ��� �������� ���� ������ �������� ��� ����� �� ��������� �����

������������ ��� ������� ��� ����� ��� ��������������� ������������� ���� ���� �������� �����������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������� �������� ������������ ���� ������ ������ ��� ���������� ���� �������� ������������ ����

���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����� ������������ ���� ��������� ��� ����� ���������� ����������� ��� ���� ������� ��� �������� �����

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ������� ������������������� ���������� ��� ���� ������� ������� ���� ������ ������ ���� ���

�������� ���� ����������������� �� ������� ���� ��� �������� ���� ��� ���������� ��� ������ ���

������������� ��� ��� �������� ��� ����� ����� ����� ��� ���� ������� ��� ����� ��� ��������� ���� ������

���������� ����� ��� ��������� �������� ��� ���������� ������� ���������������� ������� ��������

����� ���� ��� ���������� ��� ������� �������� ����� ���� ���� ����� ���� �������� ����� ��� �������

������������� ��������������������������������������� �����������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������� ������������������������������� ��� ��������

���� ����� �������� ����� ��� ����� ���� ��� �������� ����� ��������� ������ ���� �������� �������������

���������� �� ���������������������� ��������������������� ����������������������� ���

����������� ����� ��� ���� ������� ����������� ��� ���� ���������� ����� �������� �� ������� ��� ��������

��������������������� ��������� ���� ������������������������� �������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��� �������� ����� ����������� ����� ����������������� �������� ��� ���� ������������� ��� ���� ������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��� �� ���� ������� ���� ���������� ��� ���� ���������� ����� ������������ ������� ��� ���� �������

�������������������������������������������������������������������������� ������������� �������

������������������������������������������������������������������������������������������

Page 171: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���������� ��������������������������� ����� ������������ ������ ������������������

������� ����������������������������������������������������������������������������������

������ ����� ��� �������� ��� ������ ������� ���� ����� ���������� ����� ���� ������������ ������ ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������ ������������ �������� ���� ���������� ��� ���������� ������������ ���� ��������� ������

����� ��� ����� ��������� ������������ ��� ���� ����������� ������������� �� ���� ���������� ����

������������� ��� ������������ ������������� ��� ���� ���������� ���� ����������� ���� ���� ����������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

������������ �� ��� ������� ���� ��������������������� ��� ���� ����� ������ �� �������� ����

��������������������������������� ��������������������������������������������������������

����� ����� ����� �������� ����� ���� ������� ��������� �������� ��� ���� ��������������� ����� ��� ����

������� �������� ���� ����������������� ��� ������ ���� ������������ ����� ���� ����������

�������������������� ����������������� ���������������������������� �������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������� ������������� �����������������������������������������

������ �������� ��� ��� ��������� �������������� ���� ������ ���������� ����� ���� �������� ���������

������� ���������� ������������� ������������� ��� ������� �������� ����� ���� ��������� ����� ����

����������������������������������������������������

�������������� ����������������������������������������������������� ��� �������� �����

���� ����� ������� ��� ������� ����� ��� ���� ������������ ���� �������������� ��� �������� ���� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������� ����� ��� ���� ������� ���� ���������� ��������������� ���������� �� ��� �������� ���

������ ��������� ����� ������������ ��� ������� ����������������������� ����������� ����������

����� ������������ ��� ������� ���� ������ �������� ��� ���� ������ ��� ���� ������ �������� ��� ����

����� ����� ������� ��������������� �������� �� ���� ����� ��� ���� ���� ��������� ����

���������������� ������� ����������� ��� ��������� ��� ���� ������� ��������������� ��� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

Page 172: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������� ���������������������������������� ��� ������������������������������� ��������

�������������

������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� ������ �������������� ��������� ������������ ����� �������� ���� ���� ������ ��� ����� ������

������������ ��� �������� ���� �������� ��������� ��� ������ ��� ������ ������ ��� ���������� ��� ����

����������� ����� ������ ��������� ��� ����� ������ ������� ��������������� ���� ������ ����

����������� ��� ����������� ����� ������������ ��� ���� ����� ������ ����� �������������

��������������� ����� ����������� ����� ���� ����� ������� ���������� �������������� ������� �����

����������������������

���������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� �������������� ������� ��� ��������� ��� ����������� ��������� �������� ������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��� �������� ��������� ��� ������ �� ������������������� ��� ������ ����� �� �������� ���������������

������������������������������������������ �����������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������� ��� ����� ����� ������������ ���������������� �� ��� �������� ��� ����������������� ���

������������������������������������������������������������������������������������� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���������� ����� ���� �������� ������� ������������� ������������� ����������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������������� ��� ��� ��� ������� ������� ���������� ��� ������� ������� ��� ����������

��������� ����� ���� ������������������� �������� ���� ����������� ���������� �������� ��� ����

�����������������������������

Page 173: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����������� ��� ��� ������������������ �������� ��� ��� �������� �������������� �������������

�������� ����� ����� ����� ����������

������������������

��������������������������������

�����������������������������

����������������������������

���������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������

�����������������������

������ ��������������������

���������������������� ���������������������� ���������������������

�������������������

� ����������������������������������������������������

� �

� �

� ��������������������������������������������������������������������������������������

����������� ��� ����� ��� ��� ��� ������ ������� ��� ���������� ���������� ��� ������� ����������

������ ����� ��������� ����� �������� �������� ��� ���� ������� ����� ������ ������ ������������ ��� ����

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� �� ���� �������� ���� ��� ������������ ��� ������ �� ��������� ���� ����� ����� ����������

������������� ��� ��� ������������ ����� ����������� ����������� ��������� �� ���� �������� �� ������� ����

�������� ������������������ ��������� �����������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���������� ��� ������� ��������� ����������� ��� ���� �������� ������� ������������� ���

����������� ���� ��������� ������������� ��� ��� ��� ������� ������� ��� ����� ���� ���������

���������������������������������������������������������������������������������

Page 174: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������ ��� ����������� ������� ���� ���� �������� �� ������� ���� ����� �������� �������������

������������ ������� ����� ������� ��� ������������ ����� ������ �������� ��� ���� ��� ��������� ��

���������������������������������� ����������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������

Page 175: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������

��������������������������������������������������������

� ��� ����������� ��� ������� �������� ��� ��� ������� ������������ ���������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������� ��� ����������������������������������������������������� �������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

������������ ������������������� �����������������������������������������������������������

���������� ��� ���������� ���� ������ �������������� ��� ��� ������� ������������ ����� ������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�� ��� ��������� ������� ����������� � ������� ���� ������������������������� ���� ��� ���

����� ���������� ������ ���� ��������� ������ ��������� ���������� ������������ ������� ������ ��

��������� ��� ���������� ������������� ���������� ����� ��������� ������� ���� ��� ������ ����� �����

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� ����������� �������� ������ ��������� �������� ��� ���� ������ ��������� ��� ���� ������� ���

��������� ������������������ ������������� ����������� ���������� �� ����������� �� �������

���������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ���������������������� ���� ����������� � ������������ ������������ �����

�����������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ������ ���� ����� ������� ������ ������� ������ ��������� ������������� ���� ������ �������

�������������������������������

��������������������������������������������������������

����� �������� ��� ������� ��� ��� ����� ����� ����� ���������� �������� ��������� ����� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

Page 176: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������������������������������

�����������

����������� ���� ����� ���� ���� ��������� ��� ������ ��� ��������� ���������� ��������� ��� �������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ � � � �

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �������������������������������������������������������������� ������������

��������� ������������ ����� ������� ��� ��������� ��� ���� ������ �� ������ ���� ���� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ��������� �� ���� ��� �������� ��� ����������� ��������� ������ ��������� �����

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

������� ���������� ��� ������������������ ������������� �� ��������� ��� ����������� ����������� ��

������������ �� ����������� �� ������������� ������� ��� ���� ������� ��� ������ ��� �������

������������� �������� ����� ��� ������� ���� ������������ ��������� ��� ��������� ������ �����

����������� � �� ������� ��� ����������� �������� ������� �������� �� ����� ����� �������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������

�����������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������� ��������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ������������ �������� ���������� ��� ������������� �������� �������� ������������� ����������

Page 177: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� ������ ������������ ���������� ���� ��������� ���� ����� ���� ���� ���������������

����������� ����� ���������� ������ ��� ��������� ��� ������ ��� ������� ��� ���� ��������� ���� ���������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���� �������� ������� �������� ���� ����� ������������ ����������� ��� ���� �������

������������������������ ���������������������������������������������������������������

������ ����� ������� ��� ��� �������� ������������ ����� ��� ������� ������� ���������������� ������

���������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

��

����������������������������������������������������

� ��������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ���� ����������� ����������� ���� ����� ����� ��������� ������ ���� ����������

����������� ��� ���������������� ��� ��� ������������ ���� ��������� ������������� ������ �����

������������ ����������� �������������� �������� ����� ������� ����� ������ ��������� ����������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�� ���� ������� ��� ������� �� ������������������������������������� ������� ��� ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���� ���� ����������� �������������� ������� ���� ���������� ��� ����� ����� ��������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������ ������������ ���������� ������������������������ ������������� ���

������ ��� ��������� ��� ������� ���� ����� ���������� ���� ��������� ���� ����� ���� ��������

���������������������������������������������������������������� ����������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������

Page 178: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

������������������������ ���������������������� ���� �������������������������� ������������ ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ��� ������������ ������ ��� ���������� ���� ����������� ����������������� ����������

������������������� ����������� �������������� ���������� ��� ������������������������������������

���� ���� ������ ���� ������������ ���������� ���� ������� ���������� �������� ��� ������������ ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����� ����� ���������� ���� �� ����� ������� ��� ������ ������� ��������� ���

������������������ ��� ��� �������� ��� �������������������� ���� ��� ��������

�������� ��� ������ ������������ ��������� ��� �������������������� ��� ��� �������� ���

������������������������������������������������������������������������������

��� �������� ������ ���������������� ���������������� ��� ��� ������ ���������������� ���������

������������� ���� ���� ������������ ����������� ��� ���� ������� ��� �������� ���� ��������� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��������������� �������� ������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ������������������� ��������������������� �������������������������������� ��������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������ ����������������������������� ��������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

��� �� ������ ��� ��������� ������ ��� ������������ ���� �� ������������ �� �� ��������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������� �������� ��������� ���� ��������� ���� ���������������������� �����������������

�������� ���� ����� �������� ����� ���������� ���� ���� ������ ����������� ����� ��� ��������� ��� ����

����������� ������������������������� ���� ���� ���������� ���� ������������� ������������� ���

Page 179: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������� �������� ����� ���� ���� ������ ���� �������� ���������������� ����� ���������� ����� �������

������������� ��� ������� �������� ����� ���� ���� ����� ��� ������ ������ ��������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������

�  ��������������������������������������������������������������������������������������

������������������ ���� �� �������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ �� ���� ���������������� �������� �� ������� ����� ������� ������� ������ �� ����

���������������� �������� �� ������� ����� ������� ������� ���� �� ���� ���������������� �������� ��

��������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

� ��� ������� �������� ����� ���� ���� ����� ����� ���������������� ������ ���� ������ �����

�������� ������������� ��� ���������� ���������� ������������� ���� ����� ������ ����������� �����

����������������

������������������� �����������������������������������������������������������������������

������������� ��� ��������� ��� ����������� ��� ����� �� ���� ������� ���� ��������� ����� ���� ������

�������������������������������������������������������������������������������

�� ��� ��������� ��� ��� ��������� ��������� ������� ��� ������������ ����� ���� ������� ���� ������

������������� ���� ���� ��� ���� �� ���� ��������� ����� ���� ����������� ��� ��������� ���� ������

��������������������������������������������������������������������

����� ��������������������������������������� ���������������������������� �������������� ���

��������� ������� ������������ ����������� ��� ���� �� ���� ������ ��� ������� ������������� ��� �����

Page 180: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ����� ��� ������� ��� ������� ������������ ������������ ����������� ����� ��� ������������

������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������� �������������������������������������������������������� ����� ���

������������������������������������������������������������������������������

�� ��� ��������� ������� ������������ �������������� ���� ����� ������� ��� ��� �������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ���� ������������������ ��� ������� ��� ������������ ����� ��� ������������� �������

���������������� ���� ����� ������������ ���� ������ ��� ������� �������� ��� ��������� ��� ����� �����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ������� ��� ��������� ��� ���� ��������������� ��� ���� �� ���� �������� ��� �����������

�����������������������������������������������������������������

��������������������������������� �� ��������� ��� ��������� ����� ���� ������������������ ��� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���������� �� �� ������ ���� � ��� ������ ��������� ��� ����� �������������������������

�����������������

� ��������� ����������� �������� ���� ��� ��� ����� ���� ���� ����� ������ ��� �����������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��� ���� ��� ��� ������� ��������������������� �������� ����� ��������������� ��� ����� �����

����������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ��� ����� ���� ���� ����� ����� ������ ��������� ������� ������ ����� ����������� ����������

�������������

� ����������������������������������������� ���� ��������������������������� ���������������

����� ������ ����� ���� ������� ����������������� ����� ���� ���� �������� ��� ���� �����������

��������������� ������� ��� ������������ ��� ��� ���������������� ���� ���������� ��� ����� ��� �����

��������������� ���������������� ����������������������������� ���������������������������

��� ������� ��������� ���� ���������� �������� ����� ��� ����� ��� ������ ������ ������������ �� ���

Page 181: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������� ��� �������� ��� ������� �������� ����� ����������������������� ���������� ���

���������� ���������� ������������ ������������������������������������������ ���������� ����

����������������������������������������������������������������������

Page 182: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������

��

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ������� ��� ������� ��� ����� ��� �������� ��� ���������� �� �������������������� ��� ��������� ��������� ������������ ��� ������� �������� ���� ���������� ������������������������������������������������������������������������� ��� ����������� �� ������� ������� �������� ��� ������ �� �� �������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ���� ���� ��� ����� ������� ���� �������� ���� ����� ���� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ���� ����������� �������� �� ������������� �������������� ���� ��������������������������������������������� ���� ������� ���� ��������� ��� ������� ������������� �������� �������� ���� �������������������������������������������������������� ���� ����� ���� �������� ���� ���� ��� ���������� ��� ������ ��� ������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ������������������������������������������ �������� ������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ������ ����� �������� ���� ������� ��� ��������� �� ������� ������� �������� ���

Page 183: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������� ��������������� ��������� ��������� ���� ������������������� �� ���������� ������������������������ ��� ������� ���� �������� ��������������� �� ��������� ������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������� ���������������� ��������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������� ���������� ����������� ����������� ����������� ������������������������������������������������������ ��� ��������������� �� ������� ������� ���������� ��� ���������� ����������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ���� ��������� ��� ������ ����������� ����������� ��� �������������� ������������������������������� ���� �������� ���� ��������������� ��� ������� ��� ������� ��������������� ��� ������������������ ������ ���� ���� ������������� ��� ������������������ �������� ���� ��������� �����������������������������������������������������������������������������������������

Page 184: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������� ��� �������� ��� ������� ��� ������ ��� ���������� �� ������� ��������������� ���������������� ��� ������������ �������������� ��� ���������� ��� ������� ����������� �������������������������������▿����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������ �� ������� ����������� ��� ��������� ����������� �������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ��� ������������������ ����������� ��� �������� ���������� ������� ����������� ���������������������������������������� ��� ����� ������ ���� ������� ��� ������� ������� �������� ��� ��������������������������������������������������������������������� ������� ��� ��������� ������� ����������������� �� ������� ���������� ���� ����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������������������������������������� ��������������� ��� ��������� �� ������� ��� ������� ����������� ��������� ����� �������� ������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������� ������������������������� ���������� ��� ������������� ����������� ����������������������������������������������������� ����������������� ����������� ����������������� ����������������������������������������������������������������������������� ������� ����������� ������������������ ������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ���� ��� ������� ��� ������� ������������ ���������� ����������� �� ���� ��������� ���������������������������������������������������������� ���� ������������ ���� ���������� ���� �������� ���� ������� ���� �������� ��� ����� ������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ���� ������� ���� ��������� ��� ������� ������� ����������� ��������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 185: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������� ������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��

������� ���� ������ ��� ������� ���������� ��������������� ��� ��������� ���� ������ ������������������������������������������������������ ���� ������ ���� ������� ���� �������� ��� ������ ���� ����� ��� ������ ���� ������� ������������ ���� ����������� ��� ������� ���������� ���������� ���� ������������ ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������� ����������������������������������������������������������������������� ���� �������� ��� ����������� �� ������� ����������� ��������������� ���������� ����������������������������������������������������������������������������� ��� ���� ��� ����� ����� ����� ���� �������� ��� ������� ����������� ��� ������������������������ ��������������� �������� ��� �������������� ����������������� ���������� ���� ������������������������������������������������ ������� ������������������������������������������������������� ������������ ��������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������������������������� ��������� ���������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������� ��� �� ���������� ��������������� ������� ����������� ������� ��������������������������������� ��������� ��� �������� ��� ��������� ��� �������� �� ������� ����� ���������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 186: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ��������� ��� ������� ���� ��������� ���� ��������� ���� ������� ��� ���������������� ����������� ��������� ���������� ��� ����� ����������� ��������� ���� ������������������������������������������������������������������� ��� ������� ������������������������ �������� ����������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������������� ������������������ ������������������������ �������� ��������������������������������������������������� ���� ����� ���� ������ ���� ������� ��� ���������� ��� ������� ������������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ����� �� ������� ����������� ������ ��� ���������������� �������������������������������������������������������� ���� ���������� �� ������� ���������������� ��������������� ��� ������� �������������������� ����� ����������� �� ���� �� �������� ��� ������������������� ��� ����� ����������������������������������������� ���� ���� ���� ����������� ������ ��� ������� �� �������������� ������� ��� ������������������������ ����������������������� ����������� ��� ��������������� ���������� �������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �������� ���� ��� ����������� ����� ��� ���������� ��� ���� ������ ������������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ������ ��� ������������ ��� �������� ��� ������� ��� ������� ���������������� ��� ������� ��������� �� ��������������������������� ��������������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������� �������������������������� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 187: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ��������� �������� ���������� ����� ���� ���� �������������������������������������������������������������� ��� ������� ���� ���������� ��� ������� ��������� ��� ���������������� ������� ����� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ��� ��������� ��������� ����� ������� ������� ����������� �������� ����� ���������������������� ���� ������� �� ������� ���������������� �������������� ������� �������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� ������ ����� ������������ ��������� ��� ������������ ������������������������������������������������������������� ��� ����������� ����������������������� ��� �� ����������� ��������� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��������� �������������� ����������� ��� ���� ������� ������������� ���� ������ �������������������������������������������� ������������ �� �������������� �������� ���� ������������������� �������������������������������������������������� ���� ����� ���� ������� ��� ������� ��� ������� ������������������ �������� ��������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ���� ��������� ��� ������� ������� �������� ��� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ��������������� ����������� ��� ������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 188: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������� �������������������������������������� ������� �������� ������� ���� ������������� �������� ���������� �������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���� ���� ����� ���������������� ������ ��� ������� �������� ���� �������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������� �� ������� ������� ��������� ��� ���� ������������������ ��������� ������������� ������������ �������� �� ������� ������������ ����� ���� ��������������������� ������������������������������������������������� ��� ����������������� ��� ��������� ��� ������������ ��� ����� ��� �������� ��� ����� ������������������������������������� ��������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ���������� ��� ����� �� ������� ������������� ������� �������� ��� ���� ����������������������������������������������������������������������������������� ����� ����� ����� ��� ����� ������ ����� ������ ����� ������ ���� ������� ����������������������������������� ���������� ���������� ��� ��� ������� ����������� ����������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������� ��� ������� ��������������� �������� ��� ����������� ���������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 189: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ���������������� ������ ��������� ������������� ������������ ���� ������������������������������������������������������������ ������� �� ������� ���� ������������� ����� ��� ���������������� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������� ��� ������������ ��� ��������������� ��������� ������������ ���������������������������������������� �� ������� ������� ��������������������������� ����� ����������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���� ��������������� ����������� �������� ��� ���������� �������������� ���������������� ��� ����� ���� ������ �� ������ ����������� �������� ������������ ����� ������ �������������������������������� ��� ������� ��� ������ ��� ���������� ��� ����������� ��� ������� �� ������� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ������ ��� ������� ������������� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����� ��� ����� ��� ������ ��� ����� �� ������� ����������������� ���� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� ���������� �� ������� ���������� ����������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������ ��� ������������ ������� ��������������� ��� ������ ���� ����� ��������� ���������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ����� ������� ��� ���� �������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� �� ������� ��������������� ��� ��������������������������� ��������� �������

Page 190: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� �� ������������ ��� ������������������ ������� ��������������� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������� �������� ��� ���������������� �������� ����������� ��� �� ��������������������� ������� ����������� ��� ������������������ ����� ������� ������� �� ���������������������������������� ���� ������� ���� ����� ���� ����� ���� ������� ��� ����������������� �������������������� ���� ��������� ��� �������� ���������� ��� ���� ������ �������� ������������ ������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ �� ��������� �������������� ����������� ��������� ��� ������� ����� ������ ������������������ ������������� ��� ���� ��� ���� ��� ��� ��� ��� �� ������� �������� ������������ ���� ����������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������� ��� �������������� ������������ ��������� ��������� ������� �� ��������������������������������������������������������� �������������� �������� ��� ���������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ����������� ���� ������� ���� ������ ��� ������� ��� ������� ������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ���� �������� ��� ���� ������� ���� ������ �� ������� ��������������������� ���������� ��� �� �������������� ������� ����������� ����������� ����������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������ �� �������� ���������� ����������� ����������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 191: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������������������������� ���������� ����������������������������������������� ���� �������� ���� ������� ���� ��������� ���� ���������� ��� ������� ����������� ������������� ������� �������� ����� ���������� ��������� ����������� ����������� ��� ���������������������� ��������� ��� ��������� �������� ���� ���� ��������� ����� ������ ����������� ���������������������������������������������������� ���������� ��� ��������������������� ��� �������� ��� �������� ������� ����� ������������������������ ������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������ �� ������� ����������� ����������� ���� ���������� �������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� �� ������� ���������� ���������� ���� �������� ��� ���������� ��������������������������������������� ���� ������ ���� ������ �� ������� ����������������� ������������� ��� ������ ������������ �� ������ ����������� ������ ��� ������������� ��� ����� ��������������� ����� ������������������������������������������� ���������� ������������������������������������� ������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 192: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������ ���� ������ ��� ������� ���� ���������� ��� ���������� ����� ���� ����� ������� ���������������������������������������������������� ���� ������� ��� ������� ������������� ��������� ��� ���� ���������� ������������ ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ��������������� ������� ���������� ����� ����������� ��������� ���� ������������������ ��������� ��� �������������� ������� ������� �� ��� ��������� �� ������ ����� ����������������������������� ���������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ��� ������� ���������� ��������� ��� �������������� ��������� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����� ��� ������� ����������� ��� ����������� ������������������ ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ��� ��������� ��� ���� ������� ������� ��������� ������ ��� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ��� ������� ����� ������ ��� ������� �� ������� ����������������� ��� ����������������� ��������������� ����� ������ ����������� ����� ������� ������� ������������������������������������������������������� ���� ���������� ��� ������� ������� ��������� ���� ������������ ��� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���� ������������� ��� ��������� ��� ������� ��� ����������� ��������������������������� �������� ����������� ���� �������� ��������������� ��� �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���� ��������� ���������� ���������� ��� ���� ��������� �������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 193: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������ ���� �������� ��� ������� ������ ��������� ��������������� �������� ��������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ��� �������� ������������ �������� ������� ��� ������� �������������� ��������������������������������������� ��� ����� ����� ������� �������� ������������ ��� ��������� ����������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������� �������� �������������� �������� ��������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������� ��� ������� ���� ������� ��� ��������� ���� ��������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������� ������� �������� ��� ���� ���������� ������� �������� ��������� ��� ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� ��������� ������� �������� ����� ���������� ��� �� ��������� ���������� �������������������� ������������������ ������� �������� ��� ��������� ������������ ���� ��������������������������������� ���� ��������� ��� �������� ���� ������� ��� ������� ���� ������� ��� ���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 194: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ����������� ������������� ��� ��������� ����������� ����� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ��� �������� ��� �������� ��� ���������� �� ������� ����������������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ��� ����������� ��� �������������� ���������� �������� ��� ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������������ �������� ����������� ���������� ��� ������������ ������������ ���������� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ���� ������������ ��� ����������� ��� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ��� ������� �������������������� ��� ���� ��������� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������������������� ��� ������������ ��������������������������������������������������������������� ��� ��������� ��� ������� ��� ������� ��� ������� �� ������� ��������� ������������������ ��������������� ���������� ����� ��������� ��������� ����� ���� ������ ���������������������������������������������������������

Page 195: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������������� ������������ ��������� ���� ����������� ��� ���������� �������� �������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������� ������������ ��� ��������� ��� �������������� ������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ���������������� �������������� ������� ��� �� ���� ��� ���������� �������������������������������������������������������� ������������������������������������������ ������������������������������������� ��������� ������������ �������� ���� ������������� �������������������������� ��������� ���� ������ ��������������� ����������� ��� ��������� ������������ �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ���� ������ ��� ������� ����������� ������� ��������� ���������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� ������� �������������� ��� ���������� ��� ����������� ���� ������������������������������������������������������������� ���� �������� ���� �������� ���� ��� ��� ��� ����� �������� ���� ����������� ��������������� ���� �������� ���� �������� ��� ������� ���� ������� ��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������� ��� ��������� ����������� ��� ������� �������� ��������� ����� ����� ��������������������������������� ��� ���� ������������ �������������������������������� ��� ���������������������������������������������������������������������� ������� ������������� ���� ����������� �������������� ������������������ ������������������������������������������������������������������������������� ��� ����� �� ������� ��������������� ���� ����������������� ��� ������ ���������� ��� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������ �� ������� ������������ ����������� ��� �������������� ������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����� ������������ �������������� �������� ������������ ���� �������� ���������� ������������������������������������������������������������������ ���� ������ ���� ���������� ���� �������� ���� ������� ���� ���������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 196: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������ ��� ��������� �� ������� ��������������� ������ ������ ���������� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ��������� ����� ���������� ��� ����������� �������� ���� ������������� ���� ������������������������������������������������������� ��� ���������� �� ������� ����������� ��� ���������� ����� ����������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� �������������� ���� ��������� ������������� ������ ����������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� ���� ����������� ������� ������������ ������������ ����� ��������� �������������� ������ ������������� �������������������������������������������� ��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���� �� ������� ������� ��� ��� �������������� ������� ��� ���������� ������������� ����������������������������������� ���� ��������� ��� ������� ��������������� ��� �� ���� ���������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������ ��� ������� ��� ������������� �������� ��� ��������������� �������� ���

Page 197: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����� �� ������� ������������ ����� ��� ����� ���� ������� ����������� ���� �������� ������������������������������������������������������������������������� ��������������������������� ������ ��� ���������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ��������� ��� ��������� ��� ����� ��� ���������������� �� ������� ������������ ���������������� ��� �� ������� ���� ���� ��������� ��� ����������������� ��������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������� �������� �� ����� �������� ���� ����������� ���� ���������� ������ ����� ������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ��� ������� �������������� ���������� ��������� ��� ���� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ���� ���������� ���� �������� ��� ������� ���������������������� ��������� ����������������������������������������� ������� ����� ���� �������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ��� ��������� ���� ����������� ��� ���� ����������� ������������� ��� �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���� ��� ����� ��� ���� ��� ��������� ��� ������ ��� ����� �� ���������� ��� ���������� �������������� ���������� ��� ������������������ ���� ������������ ��������� ��� ���� ������ ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ �������� ��� ����������� ���������� ���������� ��� ������������������ ��������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ���� ����� ���� ������� �� ������� ������������� �� ������� ��������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 198: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� �������� �������� ������ ������ �� ������ ����� ��� ����������� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ��� ������� ������� ��������� ��� ���� ������������� �������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������� ��������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ���� ��������� ��� ������� ������������� ��� ��������������� �������������������� ��������� ��� ������ ���� �������������� ����� ������������� ����� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ������� ������� �������� ���� ���������� ����������� ��� ��������������������������������������������������������� ���� ������ ���� ��������� ��� ��������� ��� ������� ������� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����������� ��� ������� ��� ���������� �� ������� ��������������� ������� ��������������� ����������� �������������� ���� ����������������� �������������� ����� ������������������������������������������� ���� ��������� �� ������� ������������������� ����������� ��������� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������� �������� ��������� ������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ���� ���������� ���� ��������� ��� ������� ���� �������� �������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 199: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ��� ���������� ����������� ���� ����������� ���� ���� ���������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������ ��������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������ ���� �������� ��� ������� ���������� ��� ������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������� ����������������� �������������� ������������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ����� ������������ ���� ��� ������� ������� ��������� �������� ����� ���������� ���� ������ ���������� ������������ ��� ��������������� ������� ������� ���� �� ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������� ������������ ����������� �� ����������� ��������� ����� ��� ���� ������������������������������������������������������������������ ��� ������� ������� �������� ��� ��������� ����������� ���� ����������������� ���� �� �������������������������������� ���� �������� ���� ������ ��� �������� ��� ������������������� �� ������� ���� ��������������� ����� ����� ������� ������������������� ���� ���������� ��� �������������������������������� �������� ���� ��������������������� ��������� �� �������������������������������� ���� �������� ��� ������� ��� �������� ���� �������� ���� �������� ���� ��������� ���������������� �������� ���������� ������������� �������������������� ���� ���������� ������ ������������������� ��� ���� ������������ ������������������������������� ��������� �� ������������������������

Page 200: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ����������� ��� ��������������� ����������� ����� ������� ��������� ������������������������������������������������������������ �������������� �������� ������� ��������� �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ��� ����� �� ������� ������� ��������� ��� ������������� ��������� ������������������������������������������������������������������������������������ ��� �������� �� ������� ��������� ������ �������� ���� ������� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������� ���������������������������������������������������������������������������������� �������������������������� ����� �� ������� ��������������� ��� ���������������������� ���������� ���� ���� ������ ��������� ��� ����� ��������� ������������� ������� �� ������������������������������������ ��� �������� ���������� ��� ����� ��� ������ �� ������� ����������������� ������������������ ���������� ����������� ��� ���������������� ���������� ����� ������� ����� �������������������������������������������������� ��� ��������� ��� ��������� ��� ������� ��� ����� ��� ������ �� ������� ���� ��������������� �������� ��������� ��������� ����������������� �������� ���� ������� ������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������� ���������������� ����� ���� ����� ����������� ����������� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ������ ���������� ������ �������� ����������������� ������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 201: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������� ���� ��������� ��� ������� ���������� ����������������� ���� �������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ��� ��������� ��� ������ ���� ������ ���� ���������� �� ������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ������� �� ������� ������� �������� ��������� ��������� ��������� ������������������������������������������������������������������������������ ��������� ���� ������ ��� ������� ��� ������� ��� ������ ��� �������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������� ���������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ��������� ���� ����������� ��� ������� ���������� ������������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���������� ����������� ������������ �� ������������������ ������������������ �������� �������� ����� �� ���������� ������� ��� ���������� ��� ���� ���������� ���������������������������������������������������������������������� ���� ���������� ��� ������� ������������������� ���� ������������ �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 202: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ��� ���������� ��� ������� ���������� ���������� ����������� ���� ������ ����� ��� ��������������������������������������������������������������� ��� ����� ��� ��������� ��� ������ ��� ������ ��� ��������� ��� �������� ��� ������� ����������������������������������������������������� ������������� ������������������������ ������ ������� �������� �������� ����������� ������������� ���� ����� ��������� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ���� ��������� ��� ������� ����������� ��� ����������� ���� ����������������������� ��� �������������� ����������� ��� ��� ������������� �������� ���������� ���� ��������������������������������������������������������������������� ���� ����� ���� ������� ���� ��������� ���� �������� ��� ������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ������������� �������� ��������� ���� �������������� ������������� �� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������� �������� ��� ����������� ��� �������������������������������� ������������ ����������������������������� ��� ���������� ���� �������� ��� ������ ��� ������� ����������� �������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ���� �������� ���� �������� ����� ����� �� ������� ����������� �������������� ��� ��������������� ������ ��� �������������� ��� ������������� ��� ����� ��� ���������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ������� ����������� ����������� ��������������� ������ ����������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ��� ������������ �������������� ������� ���� ����� ��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ��� ��������� ��� ��������� ��������������� ������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 203: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������� ��� ���������� ��� ������ ��� �������� ���� ������ ���� ������ ��� ������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ �������������� ���� ����������������� ��� ����� ����������� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������ ���������������� �������������������������� ��������������� ����������������� ���� ������� ���� ������� ���� ����������� ��� ������� ������������ ��� ���� ������������������������������������������������������������������������������ ��� ������� ������� �������� ������������ �� �������� ��� ��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �������������������� ����� ������� ������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������� ���� ������������ ���������� ������� ������� ���� ���� ���������� ����� ���������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ��� ��������� ��� ������� ��� ������� ������� ����� ����������� �������������������������� ��� ����������������������������������������� ��������������������������������������������������������� ��� ������� ��������������� ���������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������������� ����� ������ �� ������� �������������� ��� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������������������ ��� ����������� ��������� ����� ������������� �������� ���������� ������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� �������� ����� �� ������������ ����������������� ������������ �� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������� ��� �������� ��� ������������������ ��� ������� ���� ��� ��� �������� ��� ����������� ����

Page 204: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������� ��� ������� ����� ������� ���� ������ ��� �������������� ��� ��������� ���� ����� ������������������� ��� ������ ��� ����������� ��� ��������� ��� ���������������� ��� �������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ��� ������� ���������� ������� ��������� ���� ����� ��� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������� ����� ��������� ��� �������� ������� ��� ���� ������ ��������� ������� ����������������������������������������� ���� ���������� ���� ������� ���� ���� ��� ������ ���� ������������� ��� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ������ ���� ���������� ��������������� ��������� ���� ���������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ���� ������� ���� ���������� ��� ������� ����������� ������������������������ ��������������� ����������� ��� ������������ ����������� ����� ��������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ��� �������� ���� �������� ��� ������� ���� ����� ������� ��� ������������������������ ������������� ��� �� ������ ��������������� ������� ���������� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������������������ ��� ������� ��� ��������� ��� �������� ��� ����������� ����������� ���� �������������� ������� ��� ������������� ���� ���������� ������� ���������� ����������� ������� ���������� �� ����������� ������� ��� ���������� ��������� ����� ����������������������������������������� ��� �������� ���� ���� ��� ���������� ��� ������� ���������������� �������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� �������� ���� ������ ��� ������ ��� �������� �� ������� �������� �� �����������������������������������������������������

Page 205: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������� ���� ������� � ����� �������� �� ������� ��������� ������ ���������� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ��� ������ ���� ������� �� ������� ������� �������� ��� ��������������� ���������������������� �������� �������� ���� ���������� ��� ���� ���������� ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������ ���� ������� ������������������ �������������� ���� ���������� ��� ������������������������������������������������������������������������ ���� ����������������� ��� ���������� ���� ����������� ��� ���� �� ���� �������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������ ��������������������������������������� ���������� ��������������������������������������������������������������������������������� ���� ��������� ��� ������� ��� ����������� ��������������� �������� ���� ����������� ��������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����� ��� ����������� ��� ������� ��� ���������� �������� ��� ������������ ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���������� �������������� �������� ��������� ����������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� ������������� ����� ������� �� ���������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 206: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������� ���� ���������� ������������ �������� ��������������������� ��� ������������������ ��� �������� �� ������� �������������� ���� ������������ ��� ����������� ��� ������������������ �������� ������� �������� ��� ���� ����������� ����������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������� ����������������� ��������������� �� ������������ �������� ���� ������������� ��������� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������� ����������� ���������� ������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ������� ��������� �� ���� ������� ��� ������ ������������ ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���� ������������� ����� ������������ ��������� ���� ������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������� ���� ����������� ���� �������� ��� ������� ���� ��������������� ������������ �������������� ���� ����������� ��� ������� ������������ ����� ���������� �������� ������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������� ������������������� ��� ���� ���������������� �������� ��������� ��������� ���� ����� �������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� �������� ��� ������� �� ������� ���� ���������� ��������������� ������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 207: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ��� ��������� ���������� ����������� ��� ���������� ��� ���� ������ ����� ����� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� ��������� ������ �������� ������������ ������������� ���������� ���������������������������������������������������������������� ��� ������ ���� ������� ������� ���������� �������� ���������� ���� ������������������������������������������������������ ���� ������� ���� �������� ���� ��������� ���� ���� �� ���� ����������� ��� ���������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� �������������� ������������ ��������� ���������� ����������� ������������������ ���� ����������������������������������������� ��������������������������� ��������������������� ���� ����� ���� �������� ���� ���� ��� �������� ���� ������� ������������� ������������������������������������������������� ������������ ��������������� �������������������������������������������������� ���� ������� ��� ������� ���� ������� ���� �������� ���� �������� ���� ��������� ���������������� ��������������������������� �������������� ������ �������������� ������������������������� ���� ���������� ��� ��������������������� �������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������� ������������ ������ ��������� ������� ������ �������������� ���� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 208: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������� ������ ���� ����� ��� ����� ���� ���������� �������� ��������� ������������ ����������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� ����������� ��� ������� �������� ��� ������������� ����� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ������ ��� ����� ���� ��������� ���������������� ���� ����������� �������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ����� ��� �������������������� ��������� ����� ���� ��������� ����������� ������ ������������������ �� ������� ������������������ ����������������� ��������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ����� ��� ������������� ���� ����������� ��� ���� ����� ������ ������� �� ������������������������������������������ ��� ������ ��� ������ ��� ������������ ������ ��������� ��� ������ ��� ������� ������������� ������� �� ����������������� �������������������� ��������� �������������������������� �������� ��� ������������ ���� ���������������� ������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��� ����������� ����������� ����� ����������� ��� ������������������ ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������� �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 209: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������ ����������� �������� ���������� ����������������� �� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������� ��� ������� ������� ��������� ������������� �������������� �������������������������������������������������������� ���� ������� ���� ��������� ���� ����� ��� ������� ������������� ���������� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ������ ���� ������� ��������������� ������� ����������� ����� ������������� ��������������� �������� �������� ��� ������������ ������������ ������ �������� ���� ������������������������������� ��� ������� ��� ������� ��� ���� ��� ����� ��� ��������� ��� ������� �� ������� ���������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� ������� ��������� �������������� ���� �������������� ����������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ���� ����� ��� ����������������������� ���� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������ ������������ �� �������������� �������� ��� ��� ��������� ���������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 210: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������� ���� ����������� ��� ������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ��������� ������ ��� �������������� ����� �������� ���� ���������� ����� ��� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ����� �������������� ���� ����� ������ ������������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ���� ��������� ����� ��� �������� ������ �������� ����� ���������� ������������������������� ��� ������� ��� ������ ���� �������� ���� ����������� ���� ���������� ��� ������ ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���� �������� ��� ������� ��� ������� ���� ��������� ��� ������� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������������������� ���� ������ �� ����������������� ���������� ���������������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ����������������� ������������������ ���������� ��������� ����� ���� �������������������������������▿����������������������������

Page 211: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� ��� ������� ����������������� ���������������������������������������������� ��� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������� ������������� ��� ����������������� ��������� ������ ��������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����� �� ������� ����� ����������� �������������� ������� �������� ��� �� ������������������������������������������������� ��� ������ ��� ���� ��� ���������� ��� ��� ���� �� ������� �� ��������������� ��������������� ������� ��� �� ������ ����������� �������������� �������������� ��������� ������������������������������������������������������ ��� ���� ��� �������� ���� ������� ��� ������� �������������� �������� ��� �������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���� ���� ������ ���� ������� ���� ��������� ���� ������� ��� ��������� ��������������� ��� ������� ������� �������� ������� ����������� �������������� ������������� ��� ���������������� �������� ��� ������� ���� ���� ������ �������� ������������������� ������� ������������������� 

Page 212: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������

���������������������������������������������������������

����������������������

�� �����������������������������������������������������������������������������������

������������� �������� ������� ���� ����������� ��� ������������������ �� �������������

��������������������������������������������������������

�� ������� ��� ������� �������� ����� ���������������� ������ ���� ���� ���������

��������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������

�� �����������������������������������������������������������������������������������

������������� �������� ������� ���� ����������� ��� ������� ���� ������ �������� �����

��������������������

�� ����������� ��� ������� �������� ������������� ��� ������� �������������� ��������

������� ���� ����������� ��������������������� ������������������������������ ��� ������

���������������������������������

�������

�� ����������� ������������� ����������� ��������� ��� ���� ����� ������ �������� ���

����������������� �������� ��� ���������� �������� ������ ���� ������ ������ ����� �����

��������������������

Page 213: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

ff

I

II

I

fi

fi

fi fi

fi

L

ffi

L

L

ffiI

I I

I

LL

LL

l

fi

fl

���

�����

��

��

���

��

���

�����

��

��

��

��

���

���

��

��

�����

��

����

��

��

����

��

��

���

��

���

��

���

��

��

���

��

���

��

���

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

γfi

β

γ

α

fi

����������������������������������������

J

fi

��������������������M

M

fi

M

��������������������

R

M

��������������������

������

���

���

���

�������

��������

������

�����

��������

��������

�����

���� ��

����

��

��

S

L

��������������������

M

M

����������������������������������������

��������������������

fi

��������������������

M

���������

���

������

������

����

����

��

M

S

L

L

L

SLL

L

� L

� ML

L

L L

Page 214: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������

�� �������� ��� ����������������� ��� ��������� ��� ������������ ��� ������ ��� ������� ���

�������� ��� ����� �� ������� ������� ��������� ��� ���� ������������������ ���������

������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

�� ����������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������

����� �� ��������������� ��������������� ������������ ������� ��������������

����������

�� ����������� ����� ��� �������� ��� ����������������� ��� �������� ���� ���������� ���

����������������������������������������������

Page 215: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������

�������������������������������������

��������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

Page 216: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������ ������������� ����� ������� ��� ��� ��������������������� ��������� ����� ����

�������������� ���� �������������� �������� ��� ����� ������� ���� ������� ��������� ���� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������

��������������������

� ��������� ������������� ����� ������� ������ �������� ������������ ��������

�������������������������������������������� ���� ��������� ��� ���� ������� ���� ����� ���� ����

���������� ��� ������ ����� ���� ��������������������� ������������������������ ������������

������ ��� ���� ���� ��� �������� ����� �������� �� ��� ������� ��� ��������� �� ������ ����� ��� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ��� � ������ ������ ���������� ������� ������� ����������� ������ ��� ���� ���� ����� �����

����������� ���� ������� ��� ����������������� �������� ��� ��������� ������������� ������ �����

������������������������������������������������������������������������������������������

� ���� ������� ���� ����������� ��� ���� ��� ��� ������� ������ ����� ������� ����� �������

�������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��������������� ��������� ��� ����������� ��������� ���� ������������������������ ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� ����� ��� �������� ���� �������� ������ ���� �������� ���� ������� ������������ ����

������������ �������� ������� ����� ���� ����������� ��� ��� ��������� ���������� ����������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� �������� ����������� ������������������� ������������������������������������� �����������

���������������������������������������������������������������������������������������

Page 217: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� ����� ���� ���������� ������ ���� ������� ���� ���������� ������ ������� ���� ���������

���������������������������������������������������

� ���� ��������� ������ ������� ��������� ��� ��������� ������������� ����� ������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ������� ��������������������� ��� ������ �������������������� ����� ����������

���� ���� ��������� ��� ���� �������� ���� ������� ����������� ����� ��������� �� ������ ���������

��������������� ���������� ������ ��� ��� ��������� ��� ����� ������ �������������������

�������������� ���������� ����� ����� ��� ���� ������ ������� ��� ������� �������� ������ ������� ����

������� �������� ��������� �������������� ������ ����� ������ ������� ����������� ���������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

Page 218: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������

��������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����

�������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������

Page 219: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� �

Genome Sequence of the Sponge-Associated Ruegeria halocynthiaeStrain MOLA R1/13b, a Marine Roseobacter with Two Quorum-Sensing-Based Communication Systems

Margot Doberva,a,b Sophie Sanchez-Ferandin,c,d Yoan Ferandin,a,b Laurent Intertaglia,e,f Julie Croué,a,b Marcelino Suzuki,a,b

Philippe Lebaron,a,b Raphaël Lamia,b

Sorbonne Universités, UPMC Université Paris 06, USR 3579, LBBM, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Francea; CNRS, USR 3579, LBBM, Observatoire

Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Franceb; Sorbonne Universités, UPMC Université Paris 06, UMR 7232, BIOM, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Francec;

CNRS, UMR 7232, BIOM, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Franced; Sorbonne Universités, UPMC Université Paris 06, UMS 2348, Observatoire Océanologique,

Banyuls-sur-Mer, Francee; CNRS, UMS 2348, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Francef

Ruegeria halocynthiae MOLA R1/13b is an alphaproteobacterium isolated from the Mediterranean sea sponge Crambe crambe.

We report here the genome sequence and its annotation, revealing the presence of quorum-sensing genes. This is the first report

of the full genome of a Ruegeria halocynthiae strain.

Received 26 August 2014 Accepted 8 September 2014 Published 9 October 2014

Citation Doberva M, Sanchez-Ferandin S, Ferandin Y, Intertaglia L, Croué J, Suzuki M, Lebaron P, Lami R. 2014. Genome sequence of the sponge-associated Ruegeria halocynthiae strain

MOLA R1/13b, a marine Roseobacter with two quorum-sensing-based communication systems. Genome Announc. 2(5):e00998-14. doi:10.1128/genomeA.00998-14.

Copyright © 2014 Doberva et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 3.0 Unported license.

Address correspondence to Raphaël Lami, [email protected].

Ruegeria halocynthiae MOLA R1/13b (MOLA culture collectionno. WDCM911; see http://collection.obs-banyuls.fr/index

.php) was isolated in 1:5 marine R2A agar (in 75% seawater) at20°C, from the sponge Crambe crambe collected on 20 January2010 from a 12-m depth at the Bay of Banyuls (48°28’823!N,3°08’038!E, France). A major step in our isolation protocol is thatsponge homogenates were acclimated for 24 h at 16°C with marineR2A added at a 1:200 final dilution, before strain isolation. Based onits 16S rRNA gene sequences, the strain is phylogenetically related toRuegeria halocynthiae MA1-6 (99% sequence identity to 16SrRNAgenes) and belongs to the Rhodobacteraceae (Roseobacter clade).

The strain was cultivated in 100 mL of marine broth 2216 medium(BD, Difco, Sparks, MD) at 25°C over 48 h. DNA was extracted usinga cetyltrimethylammonium bromide (CTAB)-based method (1).Genome sequencing steps conducted by MrDNA platform (Texas)included fragmentation, ligation to sequencing adapters, and purifi-cation. Following the amplification and denaturation steps, librarieswere sequenced in a pool. A total of 50 ng of DNA was used to preparethe library using the Nextera DNA sample preparation kit (Illumina).Library insert size was determined by an Experion automated elec-trophoresis station (Bio-Rad). The insert size of the libraries rangedfrom 300 to 850 bp (average, 500 bp). The library (12 pM) was loaded(in a pool) to a 600 Cycles v3 Reagent cartridge (Illumina), and thesequencing was performed on a Miseq sequencer (Illumina) and denovo assembled with NGEN v11 (DNASTAR, Inc). The genomewas annotated using Prokka 1.7 (www.vicbioinformatics.com/software.prokka.shtml.

The sequence draft genome sequence of Ruegeria halocynthiaeMOLA R1/13b is 4,320,292 bp, with a G"C content of 58.3%,including 4,205 coding sequences, 2 rRNAs, and 53 tRNAs. Thegenome annotation revealed the presence of genes involved inquorum sensing. Two autoinducer type 1 synthases homologousto luxI and 6 corresponding luxR receptors (2) are detected in the

genome. The genome annotation also revealed 3 genes encodingRhtB/lysE-like proteins, known to be involved in long chain ho-moserinelactones transmembrane transport (3). This is the firstreport of quorum-sensing genes within the marine species Ruege-ria halocynthiae. Thus, this draft genome reinforces previous ob-servations suggesting that marine bacteria are able to communi-cate using quorum sensing in sponge microenvironments wherethese cells can be found at high concentrations (4, 5)

Nucleotide sequence accession number. The whole-genomeshotgun project has been deposited at DDJB/EMBL/GenBank un-der the accession no. JQEZ00000000.

ACKNOWLEDGMENTS

This work was support by a UPMC-Emergence grant.We thank the Bio2Mar (http://bio2mar.obs-banyuls.fr) platform for

access to instrumentation and to MrDNA (http://www.mrdnalab.com)for sequencing the genome.

We declare no conflicts of interest.

REFERENCES

1. Dempster EL, Pryor KV, Francis D, Young JE, Rogers HJ. 1999. Rapid DNAextraction from ferns for PCR-based analyses. BioTechniques 27:66–68.

2. Fuqua WC, Winans SC, Greenberg EP. 1994. Quorum sensing in bacteria:the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators.J. Bacteriol. 176:269 –275.

3. Zakataeva NP, Aleshin VV, Tokmakova IL, Troshin PV, Livshits VA.1999. The novel transmembrane Escherichia coli proteins involved in theamino acid efflux. FEBS Lett. 452:228 –232. http://dx.doi.org/10.1016/S0014-5793(99)00625-0.

4. Vacelet J, Donadey C. 1977. Electron microscope study of the associationbetween some sponges and bacteria. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 30:301–314.http://dx.doi.org/10.1016/0022-0981(77)90038-7.

5. Taylor MW, Schupp PJ, Baillie HJ, Charlton TS, de Nys R, Kjelleberg S,Steinberg PD. 2004. Evidence for acyl homoserine lactone signal produc-tion in bacteria associated with marine sponges. Appl. Environ. Microbiol.70:4387– 4389. http://dx.doi.org/10.1128/AEM.70.7.4387-4389.2004.

crossmark

Genome AnnouncementsSeptember/October 2014 Volume 2 Issue 5 e00998-14 genomea.asm.org 1

Page 220: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������

�������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������

��������� ������������������������������������

������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������

Page 221: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������� �������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������

��������������������

� ��������� ���� ������� �������� ������ �������� ������������ ��������

������������������������������������������������ ������������������������������ ��������������

����� ������� ������� ��� ���� ���������� ������� ��� ���� ���������� ��������� ���������� ���

������������������� ��������� ������������ ���������������������������������������� ����������

�������� ����������������������� ��� ��������������������������� ���������� ��� ������������ �������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ����������� �������������������� �������� ��������������������������� ��������������

��������������������������������������������������������������������������������

� ���� ������� ���� ����������� ��� ���� ��� ��� ������� ������ ����� ������� ����� �������

���������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

��������������� ��������� ��� ����������� ��������� ���������������������������� ���� ��������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� �������� ���� ��������� ������ ���� �������� ���� ������� ������������ ���� ������������ ��������

������� ����� ���� ����������� ��� ��� ��������� ���������� ���������������� �������� ������������

���� ������� ����� ��� ���� ���������� ������� ����� ���� ��� ���� ��� ��������� �������� ���� ��������

������� ���� ������� ���� �� ������ ��� �� ���� ������� ��� �������� ���������� ����������� ���� ����

����������� ���� ���������� ��� �� ������ ���������� ����������� ���� ��� ����� ���������� �����

Page 222: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� ���� ���������� ������ ���� ������� ���� ���������� ������ ������� ���� ���������

���������������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�� ��������� ������������ ��� ������ ���� ���� �������������� ��������� ����� ���� ���� �������� ��� ����

����� �������� ���� ������� ����������� ����� ��������� �� ����� ��������� �� ���������� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ �������������������������������������� ��������������������������������� �����������

������� ����������� ��������� ������������� ����������� ����� ������� ��������� ���� ����� ���

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������

Page 223: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������

����������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����

�������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������

Page 224: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ���  

Genome Sequence of Maribius sp. Strain MOLA 401, a MarineRoseobacter with a Quorum-Sensing Cell-Dependent Physiology

Margot Doberva,a,b Sophie Sanchez-Ferandin,c,d Yoan Ferandin,a,b Laurent Intertaglia,e,f Fabien Joux,g,h Philippe Lebaron,a,b

Raphaël Lamia,b

Sorbonne Universités, UPMC Université Paris, USR 3579, LBBM, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Francea; CNRS, USR3579, LBBM, Observatoire

Océanologique, Banyuls-sur-Mer, France; Sorbonne Universités, UPMC Université Parisb; UMR7232, BIOM, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Francec; CNRS,

UMR7232, BIOM, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Franced; Sorbonne Universités, UPMC Université Paris, UMS 2348, Observatoire Océanologique, Banyuls-

sur-Mer, Francee; CNRS, UMS2348, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Francef; Sorbonne Universités, UPMC Université Paris, UMR 7621, LOMIC, Observatoire

Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Franceg; CNRS, UMR 7621, LOMIC, Observatoire Océanologique, Banyuls-sur-Mer, Franceh

Maribius sp. strain MOLA401 is an alphaproteobacterium isolated from a coral reef lagoon located in New Caledonia, France.

We report the genome sequence and its annotation which, interestingly, reveals the presence of genes involved in quorum sens-

ing. This is the first report of a full genome within the genus Maribius.

Received 26 August 2014 Accepted 28 August 2014 Published 2 October 2014

Citation Doberva M, Sanchez-Ferandin S, Ferandin Y, Intertaglia L, Joux F, Lebaron P, Lami R. 2014. Genome sequence of Maribius sp. strain MOLA 401, a marine Roseobacter

with a quorum-sensing cell-dependent physiology. Genome Announc. 2(5):e00997-14. doi:10.1128/genomeA.00997-14.

Copyright © 2014 Doberva et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 3.0 Unported license.

Address correspondence to Raphaël Lami, [email protected].

Maribius sp. strain MOLA401 (MOLA culture collectionWDCM911 [http://collection.obs-banyuls.fr/index.php]) was

isolated on 3 December 2004, at a 4-m depth, from marine watersin the southwest lagoon of New Caledonia (France) (22°21.23=

S/166°23.43= E). The sampling station was located between oligo-trophic water near the coral barrier and mesotrophic waters in thenear-shore environment subjected to terrestrial inputs and efflu-ents from the city of Nouméa (146,000 inhabitants) (1). Based onits 16S rRNA gene sequences, the strain is phylogenetically relatedto Maribius pelagius B5-6T (96% sequence identity of 16S rRNAgenes) and belongs to the Rhodobacteraceae (Roseobacter clade).

The strain was cultivated in 100 mL of marine broth 2216 medium(BD Difco, Sparks, MD) at 25°C for 48 h. DNA was extracted using acetyltrimethylammonium bromide (CTAB)-based method (2). Ge-nome sequencing steps conducted by MrDNA (Texas) included frag-mentation, ligation to sequencing adapters, and purification. Follow-ing the amplification and denaturation steps, libraries weresequenced in a pool. A total of 50 ng of DNA was used to prepare thelibrary, using the Nextera DNA sample preparation kit (Illumina).The library insert size was determined by an Experion automatedelectrophoresis station (Bio-Rad). The insert sizes of the librariesranged from 300 to 850 bp (average, 500 bp). The library (12 pM) wasloaded (in a pool) to a 600-cycle v3 reagent cartridge (Illumina) andthe sequencing was performed on a MiSeq sequencer (Illumina) andde novo assembled with NGEN v. 11 (DNASTAR, Inc.). The genomewas annotated using Prokka 1.7 (3).

The draft genome sequence of Maribius sp. strain MOLA401 is3,856,666 bp, with a GC content of 67.6%, including 3,764 codingsequences, 1 rRNA, and 50 tRNAs. The genome annotation re-vealed the presence of genes involved in quorum sensing. Theautoinducer type 1 synthase homologuous to luxI, and its corre-sponding receptor luxR (4) are located in the same operon. Thegenome annotation also revealed a gene encoding an RhtB-like

protein, known to be involved in long-chain homoserinelactonetransmembrane transport (5). This is the first report of quorum-sensing genes within the marine genus Maribius. Thus, this draftgenome reinforces previous observations suggesting that marinebacteria are able to communicate using quorum sensing in mi-croenvironments (6) where these cells can be found at high con-centrations.

Nucleotide sequence accession number. The whole-genomeshotgun project has been deposited at DDJB/EMBL/GenBank un-der the accession number JQEY00000000.

ACKNOWLEDGMENTS

This work was supported by a UPMC Emergence grant.We thank the Bio2Mar (http://bio2mar.obs-banyuls.fr) platform for

access to instrumentation and to MrDNA for sequencing the genome.

REFERENCES

1. Conan P, Joux F, Torréton JP, Pujo-Pay M, Douki T, Rochelle-Newall E,Mari X. 2008. Effect of solar ultraviolet radiation on bacterio- and phyto-plankton activity in a large coral reef lagoon (southwest New Caledonia).Aquat. Microb. Ecol. 52:83–98. http://dx.doi.org/10.3354/ame01204.

2. Dempster EL, Pryor KV, Francis D, Young JE, Rogers HJ. 1999. RapidDNA extraction from ferns for PCR-based analyses. BioTechniques 27:66 – 68.

3. Seemann T. 2014. Prokka: rapid prokaryotic genome annotation. Bioin-formatics 30:2068 –2069. http://dx.doi.org/10.1093/bioinformatics/btu153.

4. Fuqua WC, Winans SC, Greenberg EP. 1994. Quorum sensing in bacteria:the luxR-luxI family of cell density-responsive transcriptional regulators. J.Bacteriol. 176:269 –275.

5. Zakataeva NP, Aleshin VV, Tokmakova IL, Troshin PV, Livshits VA.1999. The novel transmembrane Escherichia coli proteins involved in theamino acid efflux. FEBS Lett. 452:228 –232. http://dx.doi.org/10.1016/S0014-5793(99)00625-0.

6. Hmelo LR, Mincer TJ, VanMooy BA. 2011. Possible influence of bacterialquorum sensing on the hydrolysis of sinking particulate organic carbon inmarine environments. Environ. Microbiol. Rep. 3:682– 688. http://dx.doi.org/10.1111/j.1758-2229.2011.00281.x.

crossmark

Genome AnnouncementsSeptember/October 2014 Volume 2 Issue 5 e00997-14 genomea.asm.org 1

Page 225: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 226: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������

�����������������������

    

 

                          

    

Page 227: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 228: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

����������������������

��������������������

��������������������

����������������������������������������������

������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������

Page 229: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������� ���������������� ��� ��������� ��� �������� ����������� �������� ������ ������ ������

��������������� ���� ������ ������������ ���� ����������� ������������ ��������������� ����������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ������������ ��� ����� �������� ��� ���������� ����������� ������� ���� �����

��������������������� ���������������������������������� �������������������������������������

��� ����� ��� ���� ������������ ��� ������ ��������������� ���������� ��� ���� �������� ������������

��������� ������ ������ ���� ����������� ����� ��� ����������������� ���� ����� ������ ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ����� �� ��������������������� ��������� ����� ���� ����� ��������� �������� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������� ���������������� �������� ��� ��� ���������� ���������� ��� ���� ���������� ���

�����������������������������

Page 230: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������

���������������� ��� ���� ��������� ��� �������� ������ ��� ���������� ���� ��� �����������

���������� ��� ��� �� �������� ������������������ ���������� ����������� �������� ��� ��� �������� ����

������������ ��� ��������� ��� ���������� ��������� �������� ���� ��������� ������� ������

���������������� �������� ����� ������ �������� ��� ������ ��������� ����� ��� ��������������

���������������� ���� �������� ������������� ��� ���� ��������� ������� ��� ������� �������

�������������� ���� ���������� ��� ���������������� ��������� ��� ����������� ������������ ���������

�������� �������������� ��������� ����������������� ���� ���������� ����������� ���������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ������������� ������������ ���������� ���������� ������������ ���� �������� ���� �����

����� �������� ��������� ������������� ���� ��������� ������ �������� ��� ���� ������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������� ����� ��� ��������������������������������������������������������

�������� ������ ���� ��� ����� ��� ����������� ���������������� ���� ������ ���� ����� �����������

������� ������� ��������������� ��������� ������������ ��� ���� ��������� ������ ������� ��� ���� ������

�������� ��� ���� ���������������� ���� ���������������� ���� ��� ���� ����� ��� ���� �������� ����������

������������� ���������� ��� ���� �������� ������ ���� ���� ����������� ��� �� �������� ����������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ���������������� ���� ��������� ���� ���� ���� ������� ���� ������ ���� ����������

������ ���������������� ��� ���� ����� ���������� �������� ����� ���� ���������� ��� ���������� ����

����������� ��� ���� ��������������� ��� ���� ������� ����� ������ ��� ��������� ��������� ������������

���������� ������������������ ��������������������������� ������������������� �������������������

Page 231: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������ �������� ����� �������������� ��� ���� ����������� ��� ��������� ����������� ��������� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ������ ��� ���������������� ���� ���������� ����������� ����� ��� ������ ����������� ���� ���� �����

������� ��������� ��� ���� �������������� ��� ����� ����������� ���������������� ��������� ���������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ����������� ��� ���������� ������ ����������� ���� ������������ ���� ����������������

��������� �������� ���������������� ��� ����� ���������������� ������ ������� ���������� ��������

��������� ��� ���� ������ �������� ��� ���� ������ ����� ���������������� ��� ����� ��������� ���

����������� ��� ���������������� ����������� ��� ���� ���� ������ �������� �� ��������������� ��������

������������������������������������������

 ���������������������������������������������������������������

Page 232: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� ���� ���������� �������� ���������� �������������� ��� ���� ������� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������� �������� ����� ����� ��������� ������� ������� ���� ������� ������ ����� ������ �����

������ ���� ��������� ����� ���� ���������� ����� ������� ���� �������������� ��������� �������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ����� ���������������� ��������������������� �������� ��������� �������������� ����

������ ������� ��� ��������������� ���������������� ��� ������ ������ �������� �������� �������� �����

���������� ��������� ��� ��� ��������������� �������� ��� ���� ������ ���� ������� ��������������� �����

������� ��� �������� ������������� ��� ������� ���� ��� ����������� ����� ������������������ ���������

��������������������������������� �������������������������������������������������������������

����� ���� �������� ����� ���� ��������������� ��� ��� ���� ��������� ��������������� ��� ���������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��������������� ��������� ��� ���������� ���� ����������� ����� ������ ����� ��� ����� ����� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ��������� ���� ���� ����������� ��� ����� ��������� ��������������� ���������������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ����� ���� ������ ������ �������� ������ ����� ���� ����� ������� ���������� ����������� ���

���������������� ����� ����������� ����� ���������� ��� ���� ����������� ����� ���������� ��� ����

������� �������� ��� ���� �������������� ���� ���� ���� ������ ��������� ���������� ��� ���� ������

Page 233: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �������������� ������� ����� ���������� ���� ������������ ���� ����������� ������

�������������� ����� ��� ���������� ������������� �������� ������ ��� ������������� �������� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����� ����� ��������� ���� ��� �������� ����������� ������������ ���� ����������� ���������� ��� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���������������� ���� ��������� ��� ����������� ����������� ��� �������� ���� �����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������������������������������������������������������������� ��� ��������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

Page 234: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������ ������ �������� �������������

�� � � ��

������������ ������������� �������������� ������������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� �������������������

�� � ��

�� �������������� ������������ ����������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� ��������������������

�� �� �� ����������������

�� �� �� ����������������

�� �� �� �������������������

�� �� �� �������������������

���������������

�� �� �� �����������������

�� �� � ��

�� �� �������������� ��������������������������

�� �� �� ������������������

�� �� �� �����������������������

�� �� �� ��������������������

Page 235: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�� �� �� �����������������������

�� �� �� �������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� �����������������

�� �� �� ����������������������������

�� �� �� ��������������������

�� �� � ��

�� �� �������������� ������������������������

�� �� �� ��������������������

�� �� �� �����������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� �����������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� ������������������������

�� �� � ��

�� �� ����������������� ���������������������

�� �� � ��

�� �� ��������������� ��������������������

�� �� �� ���������������������

Page 236: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�� �� �� ��������������������

�� �� �� ���������������������

�� �� �� �������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� ��������������������

�� �� �� �����������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� ���������������������

�� �� �� ����������������������

�� �� �� ���������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� �����������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� � ��

�� �� �������������� ����������������

�� �� �� �����������������������������

�� �� �� �����������������������

�� �� �� ��������������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� ����������������������������

Page 237: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�� �� �� ����������������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� ��������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� �����������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� ��������������������������

�� �� �� ��������������������������

�� �� �� ������������������������

�� �� �� ������������������������������

�� �� �� ������������������������

�� �� �� ������������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� �����������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� ������������������������

�� �� �� ���������������������������

Page 238: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�� �� �� ��������������������������

�� �� �� ����������������������������

�� �� �� ����������������������������

�� �� �� �����������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� ���������������������������� �����

�������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� ��������������������������

�� �� �� ������������������������

�� �� �� �������������������������

�� �� �� ���������������������������

�� �� �� ����������������������������

�� �� �� ����������������������

�� � � ��

�� �������������� �������������� ���������������������

�� �� �� �����������������������

�� � � ��

�� � � ��

������������

������������������ �������������� �����������������������

�� �� �� ��

Page 239: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 240: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������

�������� �������� ���������� ���������������������������������� ����������� ����������� ����

���������������� ��������������������������������������������������������������������������

���� ������� ������� ���� ����������� ��� ����� ��� ������ ��� ������� �������� ����� �� ����������

��������������� ���������������� ������� �������� ������� ��� ����������������� ����� ������� ��� ��

������� ���������� ������� ���������� ��� ���� ��������������������������������������������������

������ ��������� ���������������� ������� ��� ���� ��������� ��� �������� ��������� �������� ��� ����

������� ������������������������������������������������������������� ����������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��� ����� ������� ���������� ����� ������� ���������������� ���� ����� ����� ����� ���� ������ �������

����������������������������������������������������������������������� �������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ������������ ������� ��� ���� �������� ���������������� ��������������� ���������� ���

���������������� ������� ��� ������������������������� ������ ��� ���� ����������� ��������� �������

������ ���������������� ���� ����� ��� �������� ���������� ������� ���������� ����� �������� ����

�������� ���������� �������� ������� ��� �� ����������� ��� ���� ��������������� ����������������

������������ �������� ����������������� ��� ����������� ����������� ������� ����� ���� ��������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������ ����������������������������������������� �����������������������

������ ���� ��������������� ������ ����������� ������ �������������� ����� ����������� ���������

������ ��� ��� ����������� ���������� ���� ����� ������� ����� ��������� ��� ���� ��������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ���� ����� ���������� ��� ���� ��������������� ��������������� �������� �������� �������� ����

Page 241: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������� ������������������������ ����������������������������������������������������

������������������������������������������������������������

��������������������������������������������

������ ��������������� ����������������� ������ �������� ����������� �������������

�������������������������������������������������������������������������������������

������ ��������������� ������������ �������� ������� ���� ������� ������ ���� ������� ���� �����

��������� ���������� �������� ������ ����� ���� ���������������������� ������� �����������������

�������������� ��������� ���� ���� ��������������������� ����������������������� �������� ����������

���� ������������ ���� ���� ��� ������������ ��� ����� ��� ����������� �������� ���� ������ �������

�������� ������ ����� ��������� ������ �������� ��� ���� ������� ������������� ������������ ����

�������� ��� ���� ���������������������� ���������� ��� ���� ��������������� ����������������������

���������� ��� ���� ������ ���� ��� ������������������ ����� ��������� ��� ���� ��������������� ������

������ ���� ������� ������������ ������������ ��� ���� ������� ���� ������������������ ������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ��� �� �������� ��� �������� ������ ���� ������ ������� ���� ������� ������� ���������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������� ��� ������������� �������� ����� ���������� ��� ���� ��������������� ������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������� ������������ ���� ��������������� ����������������� ��������������������������

���������� ���� �������� ������ ��������� ��� ������������ ��������� ����� ���� ��������

������������������

Page 242: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ����� ������� ������ ������ ���� ��������� ������ ��������ć� ������� ����� ������

���������������� ������� ����� �������� ��� ������ ������������ ������������ ������� ������� ���� ������

����������������� ��� ���� ������ ���������� ���������� ��� ����� ���� ���������� ���������� ��������

������������������������ ������ ���� ������ ��������� ��������� ���������������������� ��� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ��������� ����� ��������������� ��� ��� ��� �������� ������ ���� ������ ����� ����� ���������

���������������������������������������� ������������������������������������������������

���������������� �������� ���������� ������������������������������������������������� ��� ����

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������� ��� ��������� ������ ��������������� ��� ���� ������ ������ ��� ���� ������ ���������� ��� ����

������� ��������� ���� ������ ����� ��������� ��� ���� ������ ������ ���� ��������� ������ ������

�������� ���� ��� ������ ��������� ��� ����������� ��� ������ ��� ����� ���� ��������� ���������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��������������� ��������� ����������� ������ ���� ������������ ���� ����� ��� ���� �����

������������ ���������������� ���������� ���� ��������� ������� ������ ��� ��� ��������� ���

���������������������������������������������������������

Page 243: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������

����������������

�������� ������� ��� ���������������� �������� ��� ���� �������� �� ����������� �������

������������������������ ��������� ��������� ��������������������������� ����������� ����� ������

������������� ���������������� ������������������������������������� ����������� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������������������ ���������� ������� ����������� ������� ������������ ������ ���� ����������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� �� ���������� ��� ���������� ������������� ����������� ��� ����������� �����������

������������� ���� ��� ���������� ���������� ��� ������������ ��������������� ��������� ���������

������� ���������������� �������� ��������� ������� ����� ����������� ������������ ������� ���

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

��������� ����� ����������� ����� ������ ������� ��� ���������������� ����� ������ ������ ��� �������

����� ��������������� ���� ���������������� ��������� ���� ����� ��� ������� ��� ���� ����� ��������

�������� ������ �������� ��� ���� ������� ����� ��������� ����������� ��������������� ���� �����

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���������������� ���������� �������� ������� ���������� ������ ����� ���� ���� ����

�������������� �������� ��� ����� ��������� ������� ��������� ���� ���������� ��� ������ ���� ����� ��� ��

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ����� �������� ����� ����� ������� ������ ���������� ���� ������� ������ �������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ��������� ��� ������ ���� �������� ����� ������� ����� ������� ���������������� ���

Page 244: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������� ����� ��� ���������� ��������� ���� ��������� ������� ���� ����� �������������

������ ���� ��� ���������� ���������� ��� ���� ���������������� ���������� ������������� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ������������� ����������� �������� ��� ����������� ���� ��� ����������� � ����� ��� �����

������� ��������������� ����������� ��������� ����� ����������� ��������� ����������� ����� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����� ���������������� ��������� ��� �� ���������� ������������ ���� ����������� ��� ����� ����������

������������������������������������������������������������������������������

Page 245: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

 ��������������������������������������������������������

����������������� ��������� ����������������� ���������� �������� ������������� ��������������������� ����� ����� ������ ������ ��� ���� �������� ������ ������ ����� ������������ ��� ��������������� ���� ������ ������ ����� ���������� ��� ������ ���� ������� ���� �������� ����� ������ ���������� ����������� ��� ���� ������� ��� ���� ������ ���� �������� ������� ���� ����� ���� ������� ������ ���������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������ ����������������������������� �������������� ��� �������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ����������� ����� ��� ������������� �������� ��������� ��� ��������������������� ��� ������������ ���� ��� ���� ������� ������� ��� ���� ������������� ��� ���������� ������������� ���������������� ��������� ��� ����������� ������� ��� ���� ������� ��� ����������������������������������������������������������� ����������������������� ����������������� ��������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������������

�����������������

�����������������

�������������������

��� ��� ������ ��� ���

�����������������������

�������������������

��

��������������

������������������������������������

���������������������

����������

�����������������������������

�������������������

����������

��������������������������

�����������

����������������������������������������������

���������������������������������������������� �����������

��������������������

�������������� �������������� ���������� �����������

����������

��������������

����������

Page 246: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� � ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������

����������� ��� ����� ����������� ��������� ����������� �������� ������ ������� ���

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� �������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��� �������� �� ���������� �������� ��������� ������������� ���� ��������������� ��� ������ �����������

�������� ���������������������� ���������������������� ��������� � �������� ������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������������������������������������������ ����������������� ������������� ������������

������������������ ����������� ������������������ ��������������������������������������� ���

���������� ���������������������� �������� ��� ���������������������� ��� ���������������������

��� ������������ ��������� ���� �������������������� ������ �������� ��� ���� ������� ���������

��������������������� ���������������� ��� ���� ����������� ��������� ��������������������������

����������� ������������ �������� ��� ������� ���������� ������ �������� ���� ������������ ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ��� ����������� �������� ������� ���� ������� ����� ������� ���� ���� �������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������� �����������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ����� ���������� ����������� ��������� ������������� ������ ���������� ��� ���� ������ ����

������������ ���� ����������� ���� ���������� ���������� ����� ���� �������������������������� ���������

���� ��������� ������ ������ ��� ���� ������ ������ ���� ��������� ������ ����� ��� ���� �������

Page 247: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������� ���� ����� ������ ������ ��� ����� ����� ���������� �������� �������� ��� ������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

�����������������������������������������

���� ������� ��� ���� ���������� ��������� ������ ���������� ������ ��� ����� ����������������

���������� ����� ���� ���������� ���������� ������������� ��������� ��� ���� ������� ����������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������� ������� ���������������� ��������������������������� ������������������������

���� ��������� ��� ���� ���������������� ���������� ����� ���������� ��� ����������� ���������

��������� ��� ���� �������������� ��� ���� �������������� ��� ���� �������� ���� ������� ��� ������������

������ ������� ���� ����������� ������ �������� ����� ���� ������ �������� ��� ���� ���� ��� ���� ������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������� �� ����������� �������� ��������������� ������������������ ����� ����� �� ������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������������� ����� ���������� ���������� ��������� ��� ���������������� ���� �����������

������������� ������� ���� ����� ������� ���������� �������� ���������� ��������� ��� ���� ������ ����

����������� ��� ���� ���������������� ��������� ������� ��� ���� ������ ����������� ���� �������

������������������������ �� ��� ��������������� ���������������� ��������� ������� �����

����������� � ��������� ��� ���� ������� ���������� � ������ ��� ���� ������ �������� ��� ���� ������ ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ���������� ��� ���� ���� ��� ���� ������ ������ ���� ����� ������������ ��� ���� ����� ������ ��������

Page 248: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� �������� ���� ��������� ������ �������� ��� ���� ������ ������ ������ ����� ������� �������

������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������

������� ���� ��� ����� ���������� ���� ����� ������������ �������� ��� ��� ������� ��

���������������� ���������� �������� ������� ��� ���� ������ �������� ������ �������� �������

�������� �������� ��������� ��� �������������� ����������� ��� ���������� ��� ����������� �������

���� ��������� ��� ��������� ������� ���� ���� ������ ��� ����������� �������� ��� ���� ������ ���� ���

���������� �������� �������� ��� �������� ��� ���� �������� ��� ����� ������ ����������� ��� ���� ������� ���

���������� ��������� ���������� ������� �� ��������������� ������� ���� ��� ��������� �����

��������� �������� ��� ��������������� ����������� ���� ��������� �������� ���� �������� ������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��� ��� ���������� ���� ������� ����� ������ ��� ��� ���������� ������� ���� ��� ��� ����������

��������� ��� ���� ������� ���� ��� ���� ������� ��� ��� ��������� ������� ���� ����� ��������� ����� ����

��������� ��� �������� ��� ��� ���� ������� ������� ��� ���� ����������� ������� ��� ���� ����������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����������������������� ��� ���������������������� �����������������������������������������

������� ��� ���� ����� ���������� ������� ���� ���� ��������� �������� ��� ��������������� ���������� ����

�������� ������� ���� ����� ������� ������� ���� ������ �������� ������ �������� ���� �����������

���������� ���� �������� ���������������� ��� ��������� ��� ��� ��������� �� ������������ ����

������������������������������������

Page 249: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������� ��� ���������� ����������������� ���������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ����� ��� �������� �������� ��� ���� ������� ������� ����� ��� ���������� ������������ ��� ���

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

������ ��� ��� ����������� ��� ���� �������� ���� ��� ��������� ��� ������� ����� ���� ��������� ��� �����

��������������������������������� �������������������������������������������������������������

����� ��� ������ ������������ ����� ���������������� ������� ����� ���� ���������� ������������ �����

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������ �������� ����������� ���� ��������������� ��������������� ���� �������������

��������� ���������������������������� ������������������������������������������������������

���������������� ��������� ��������� �������� ���������� ���������� �������������� ������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������� �������� ������������ ������������ ����� ��������� ���� ������ ��� ���� ������������

���������� ��������������� ����������� ������ �������� ���� ������� ������������ ������� �������

����������� ��� ���������� ��� ���������� ����� ��������� ��� ���� ������������������ ���������������

��������� ���� ����� ������������ ����� ������������ ����� ��� ������ ������ ����� ������� ���� ����� ��

������ ���� ����������� ����� ������� ���������������� �������� ������� ����������� ���� �������

Page 250: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������� ����������� ��� �������������� ������������� ��� ���� ����� ���� ��������� ��� ���� �������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������

����������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������ �������� ��� ���� ������ ��������� ���� �������� ������� ������ ��� �������� ������������ ����

���������� ����������� ����� ������� ��������� ��������� ����� ����������� ��� ������ ����� ��������

��������������� ��������� �������� ������� ��� ������������ ���� ��� ����������� ������� ����

������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���������� ���� �������� ������� � �� ������� �������� ���� ����� ����������� ����������� ����

��������������� �������������� ��������� ��� ���� ������ ��� �������� ����������� �����������

���������� ���� �������� ������� ���������� �������� ������� ���������� ���� ����� ����� �������

��������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ������ �������� ������ ��������� ��� ���� ������ ���� ������ ��� �������� ���������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������ �������� ������������ ���������� �������� ��� ���� �������������� ������������ ����������

��������������� ������������� ��� ������������ ���� ������������ ������������ ����� �����

����������������������������������������������� ����������������� ����������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ����������������� ��������������� ��������� ����������� ������ ����������� �����������

Page 251: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ��� ������������ ��� ������ ��������������� ��������� ����� ����������� ������� ���������

������������������������������������������������ ��������������������������������������������

������ ��� ���������� ���� �������� ����� ���� ����� ��� ���� ��������� ��� ����������� ���� ���������

������������ ���������������� ������ ����� ��� ����������� ������������ ��������������� ��� ������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����� �� ��������� ����������� ���������������� ���� ���������� ��� ���������� ������ ���������� ����

�������� ������� ����� ����������� ���� ������ ��������� ����� ���� ��������� �� ���������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������� �� ���������� ������� ��� ������������ ��� ���� ������� ���� ��������� �������� ������������ ���

������������ ��������� ���������� ���� �������� ������� ����� �������� �������� ���� ������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��� �� �������� ��� ��������� ���������� ��� ���������� ���������� ���������������� ���� ����������

���������������������������

Page 252: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ��� �� ����������� ����� ��� ��������������� ��������� ���� ������ ����� ����� ����������������

�������������������������������������������������������������������������

������ �������� ������������� ����������� ���������������������� ������������� ������������� �� ���� �� ����������������� �� ���� �� ���������������� �� ���� �� ����������������� �� ���� �� ���������������� �� ���� �� ��������������� �� ���� �� ��������������� �� ���� �� ������������������ �� ���� �� �������������������� �� ���� �� ������������������� �� ���� �� ������������������� �� ���� �� ������������������������� �� ���� �� ������������������������� �� ���� �� ��������������������������� �� ��

�� �� ��������������� �������������������������������� �� ��

��������������� ����������������������������� �

�� �� ��������������������������� �� ���� �� ���������������������������� �� ���� �� �� �� ���� �� ������������ �� ���� �� ���������������� �� ���� � �� �� ������������������ ��������������� ������������� �� ���� �� ������������������ �� ���� ����������������� �������������������� �� ���� � �� �� �������������������� ������������������� ������������ �� ���� �� ������������������������ �� ��������������������������������������������������������������������������������������������� � �

Page 253: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������

����������������

� ������������������������������������������������������������������������������������

���� ��������� ������ ����� ������ ����������� ����� ��������������� ��� ��������� ���������������

��������������������� ������������������������ ������������ ��� ����������� �������� ��������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������������� ����� ������� ���� ������ ���� �������� ������ ������� ���� �������� ������� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������ ������������� ����� ������� �� �������������� �������� ����������� �����

����������� ��������� ������� ���� ����� ������������� ����� ����� ����������� ��������� ������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������ ������� ���� ���� ��������������� �������� ������� ��� ���� ���� �������� ���� ���� �������

���������� ������ ������� ���� ���������� ��������� ��� ������� ����������� ��� ���� ���� ������ �����

������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��������������� ������� ���� ����� ������� ������ ������ ��� ��������� ��������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���� ������� ������ �������� ������ ����������� ���� ���������� ���� �������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������

Page 254: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������

� ��� ��������� �������� ������������ ���������� ���� ������� ����������� ��� �������� ������� ���

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������� ����������������������������������������������������� ��������

������������� ��������� ���� ������������ ��� ���� ������������ ������� ���������� ������ ��������

������ ���� ������������� ���������� ������������ ����� ���� ����� ������� ������������ ����

���������� ������ ��������� ��� ���� ������� ������� ��������� �������� ���� �������������� ����� ����

��������� ��� �������������������� ��� ��������� ��������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ����� ��� ��������� ��� �� ��������� �������� ����� ���������� ���� ����������� ����� ���� ����������

�������� ���� ����� ����� �������� ���� �� ���� �������� �������� ��������� ����� ����������� ����

������ ��� ���� �������������� ��� ����� �������� ����������� ��� �������������� ���������� ��� ����

������������ �������� ���� ����� �� ������ ���������� �������������� ��� ��������� ���� �������

���������� ��������� ���� ����� ��������� ����� ����������� ��� ������ ���������������� �����������

��������������������������������������������������������������������������� ������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������� ��� ������������������������������

������������������������������������� ����������������� ��������� �����������������������

����������������������������������������������������������������������������������� ��������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ��� ����� ����������� ���� �������� �������� ��������� ��� �������� ������ ����� �������

�������� ������������������� �������������������� ������������������� �����������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 255: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������ ���������� ������������� ���� ��� ����� ������� ��� ����������� ������������ ��� ��� ������

������������ ��� ������ ��� ������ �������� ��� ������� ���� �������� ������������� ��� ��� ���� ������� ���

����������� ��� ����� ������� ������ ��������������� ��������� ��������� ���� ����������� ����

������������������������ ������� ����������������� ������������� �������������������������������

���������������������������������������

 ����������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� �� ��������������� ������� ������������������� ����������������������������� ��������� ������� ��������������� ���� ������������ ��� ���� ������������ ������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������������� ����� �������� ���� ����������� ���� ������������ ��� ��������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������� ���������������� ��������������������������� ��������������������������������������������������������

�����������������������������������������

������������������������������������������������

��������������������������������������������

��

��������������������

����������������

���������������������������������������

���������

������������������������������������������

Page 256: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������

���������������� ����������� ���������� ��������� ��������� ��� ���� ������� ��������������������

��������������������������������������������������������������� ����������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��� ���������� ���� ��������������� �������� ��� ����� ��������� ��������� ����� ��������

������������� ����� ����� �������� ����������� ����������� ������ �������������� ��� ���� ����� ����

����� ���������� ����� ���� ��������� ��� ������ ���� �������� �������� ��������� ���������� ����������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ��������������� �������� ���������� ��������� ������������ ��� ����� �������������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ������� ��������� ������ ����� ���� ����������� ��� ���������� �������� ������������ ����

�������� ��������������� ��� ����� �������� ���� ���� �������� ������� ��� ���������� ���� ���������

��������������� ���������� ������ ��� �������� ���� ������������������ ����������� ���

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������ ������������������������������ ��������� ��� ���������� ��� ���� ����������

���������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������� ��� ��������������������� ������ ��������� ��������������������������

��������� ��� ���� ������� ����� ������������ ������������������������� ����� ������� ����� ���� �����

��������� ��� ��������� ��� ����� �� ��������� �������������� ������� ���������������� ���������

������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������� ���� ���� �������������������������� ������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

������� ����������� �������� ������� ����� ����� ������� ���� �������� ������������ ��� ���� ���������

���������� ����� ������� ���� �� ��������� �������� ��� ����������� ��� ��� ��������� ��� ���� �����

����������������������� ����������� �������� ��������������������������� ������ ������������

Page 257: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������ ������ ������������ ��� ����� ����� ��������� ����� ����� ���� ����� ��������� ����� ����

�������������� ��������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

���������� �������������� ������������ ��� ���� ������ ��������� ���� ���������� ������� ����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ������� ��������� �������� �������� ���� ��������� ��� ������ ���� ���������� ����������

������������� ���� ���������� ����� ������ ������������� ��������������� ��������� ����

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������

�������������� ��� ����������� �������� ��� �������������� ����������� ������ ��������� �����

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������� ������������������������������������� ������ �������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������ ���� ��� ���� ������� ���� ����� �������� ����� ���� ����� ���� ��������� ��� ����� ���� ����

���������� ��� ������������� ��� �������� �������� ��� ��� ���� ����� ���������� ��� ���� ������� ���

������������������������ ��������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������� ���������������� ��������������������� �������� �����������

����������� ��� ������������� ��� ���� ����� ��������� ����� ���������� ��� �������� ��� ���� ����

����������� ����� ��������������������������� ������������������������������ �������� ���������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������� ���������������������������������������������� �������������� �����������

������������������������������������������

Page 258: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������

� ��������������������������������

���������������������� ��������������������������������� ������������ ��� �������������� �����

����� ����������� ��� ���������� ������� ����������������� ������� ����� �������� �����

��������������� �������������������� ���������� � ���� ���������� ����������� ���� ������ ��������

������ ����� ����� ������� ��� ������������ ������ ��� ��� ���������� ��� ������������ ����� ����������� ���

�������� ��������� ��������� ����� ��������������� ��������� ���� ����� ����� ���������� ������ ���

��������� ������ ���������� ������� ���� ������� ����� ���� ��������������� ����������� ���� �����

���������� ������ ���������� �������������������� ��� ��� ������ ��� ������� ����� ��� ��������� ���

������� ������ ������� ������������ ����� ������ ����������� �������� ���������� ����������

�������������� ����������� �������� ��������� ������� ����� ���� �������������� ������������� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ��� ���������� ������������������� �������� ����������� ���� ������������ ������� ������

������� ���� ��� ��������� �������� ������� �������� ���� ���� ����������� ������ ���������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������� ��������� ��� ���� ������� ��� ��������� ��� ���������� ����� ��������� ������� ����� ������ ����

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ���� ��������� ������ �������� ������� ������ ������������ ���� ���������� ����������

�������������� ���������� ���� �������� ����������� ������ �������� ��������� ��������

������������������������������������������������������������������������������������

��������������� ��� ��������� ������������� ������������������� ������������ ��������� ���������

��������������������������������������������������������������������������������������������

��������� ������������� ������ ��������� ��� ���� ������ ���� ����� �������� ���������������������

���������� ����������������������� ��� ��������� ������� ������ ��� ���� ��������������� �� ���������

Page 259: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������� ��� ��������������� ���������� ������������������ ������� ���� ������������� �������������

������������������� ������������ ������������������������������������� ��������� ���������

��������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ����������� ������ ����������� ��������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������� ��� ��� ������

����������������������������������������

� �����������������������������������������������������

� ���������� ���� ���������� �������� ������� ��������� ���� ���� ��������� �������� ������

��������� ��������� �������� �������������� ������������� ��������� ����������� �����������

����� ������� ���� ������������� ��������� ��� ���� ��� ��������� ���������� ������ ����� ���

Page 260: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

������� ���� ������ �������� ��������� ��������� ������� ��������� ������������ ���������� ����� ����

��������������������� ��������������������� ��� ���������������� ���� ����������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ����������� ��� ����� ��� �� ���������� ����������� �������� ������� ��������� ���� ��������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ ������� ��� ���� ��� ������������ ��������� ����������� ���� ������� ����������� ���

���������������� ���������� ��� ���� ����� ������ ������������ ��� ��������� ����� ������� ����� ���

������ ���������� ����������� ��� ���� ����������� ��� ���� ������� ����� ��������������� ���� ������ ���

�������������� ������ ����� ��������������� ���� ��� ����� �������������� ��������� ��� �� ����������

�������� ����������� ��� ���� ������ �������������� ��� ���� ������� ��� ����������� ������� ������

����������������������������������������������������������������������������������������������

������� ���������� ���� ���������������� �������������� ��������������������� ���������������� ����

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ������� ������ ��������� ������ ��� ���� ������ ���� ���� ����� ����������� ���������� ����

���������� ���� ������������ ��� ��������� ������ ������� ������ ��� ���� ������� ��������� �����

������������������������������������������������������������������������������������������

���������� ����� ����������� ������� ����������������� ��������� �������������� ���� ������� �����

��������� ������������� ������ ����� ��� ���� ������� ������ ��������� �������� ���� ����������

���������������������������������������������������������������������������������������������

Page 261: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������� �������� ����������� ��� ������������� �������� ������ ����� ������� ������ �����������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��� ���� ���������� ������ ��� ���� ������� ������ ����� ����������� ����������� ���� ������� ���

���������� ����������� ��� �������� ������������� ����� ���� ������ ���������� ��� ����� ��� ����

���������� ����������� ����������� ��� ���� ������ ����� ���� ������ ������� ��� ��� ����� ������ �����

������� ���� ������������� ��� � ���� ����� �������� ���� �������������� ����� ��� ���������� ������ ���� ���

������ ���� �������� ��� ��������� ���������������� ����������� �������� ���� ������� ������� �������

���������� ��� ��������� ����� ��������� ����������� ��� ������� ����������� ����� ������ ����

�������������������� ��������������� ��������� ������ ������� ����� ��������� ������ ���������� ����

���� ������� ���������� ��� ������������� ����� �������� ������� �������� ����� ������ �� ����� ���

���������������� ���������� ��� ����������� ���� �������� ��� ����������� ��� ��������� ��������� ������

����������������������������

Page 262: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������� ���������������� ��� �����������������������������������

���� ���� ����� ����������� ���� ������������ ��������������� ��������� ���������� ������ �����

����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����� ��������� ����� ���������������� ��������� ������ ��� ������ ��� ������ �������������� ��� ����

������������� �������� ��� ����� ��������� ��� ���� ������ ���� ���� ���������� ����������� ���

���������������� ����������� ���� ����������� ������ ��� �� ����� ������� ��� ������ ���

��������������� ����� ��� �������� ����������������� ����������������������������������� ���������

���������������� ��������� �������� ��� ���������� �������� ���� �������� ���� ������� ���������

���������� ��� ��������� ����� ������� ���� ������� ��������� ������������� ��� �������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

�������� ����������� ��� ���� ����� ����������� �������� ������� ������� ��� ���� ������� ���� ����� ���

����������� ��������� ������� ��� ���������� ��������������� ������� ���� ��������������� ��������

������������ ���������������� ���� ������� ���� ������� ������������������ ��������� ����������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������

� ���������������������������������������������������������������������������������������

���� ������� ������������ ������ ��� ����� ��� ��� ���������� ��� ���� ��������� ��� �����������������

���������� ��������������� �������� ����� ��� ���� ������� ���� ������� ������������� ��� ����

���������������������������������������������������������������������������������������������

Page 263: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������� ��������� ���� ���������� ��� ��������������� ��������������� ������� ��� ����

������������ ��� ����������������� ������� ���������� ���� ����� ������ ��������� ��� ����

���������������� ��������� ������� ���������� ���� ����� ����� ��� ������ ������� ��� ������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������� ���������������������������������� ������������������������������������������� ���

���������������������������������������������������������������������������������������������

���� ������ �������� ��� ���� ������� ��� ���������� ���� ����������� ������� ��� ���������� �����

������������ �������� �������� ���� ������������ ������ ������� ��� ����� �� ������� ����� ��� ����

������������� ������������ ��� ��������������� ���������������� ���� ��������� ��� �������������

���������� ����������� ��� ��������� ��������� ����� ��� ������� ��������������� ������ ��� �������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������ ���� ��������������� �������� ���������� ������� ���� ������� ����� ��� ������� ���� ����

�������������� ������������ �������������������� ���������� �������������������������� ��������

���������������� ���������� ��������������� ��������� ��� ���� �������������������������� ��������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��� ����� ���� ��� ���� �������� ������������� ��� ���������������� �������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

���� ��������� ��������� �������� ������ ���������� ������ ����� ���� ������ ��� �� ���������

��������� ������� ��� ������������ ������������ ��������� ������� ���� ���� ����� ���������

��������������������������������������� ��������������������� ��� ���������������������������

���������� ������ ���� ���������������� ������������ ���������� ��������� ����������������

�����������������������������������������������������������������

Page 264: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������� �����������������������������������

�������������������������������������������������������������������

Page 265: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������

Page 266: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������

Page 267: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������

Page 268: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������

Page 269: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������

Page 270: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������

Page 271: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������

Page 272: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������

Page 273: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

Page 274: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������

Page 275: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 276: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������

Page 277: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������

Page 278: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

Page 279: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

��

Page 280: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������

�����������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������

Page 281: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

Page 282: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������

������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������

����� ������� ������ �������� ������ �������

��������������������� ���������������� ����������������� ������������ ��������������

� � � ������������ �������������

� � � ��������������� ���������

� � � � �����������

� � � ������������� �������������

� � � ������������ ���

� � � ��������� ���������

� � � � �����������������

� � � ���������� ���������

� � � ���������� ��������

� � � ������������ ��������

� � � ����������� ��������������

� � � �������������� ���

� � � ����������� �����������

� � � ������������ ������������

� � � ����������� �����������

� � � ����������������� �������

� � � ����������������� ������������

� � � ������������� ���

� � � ���������� ��������

� � ���������������� ��������� ��������

� ������������ ������������������ ����������������� ����������

� � � ��������������� ���������������

� � � � ����������

����������

� � � � ��������

Page 283: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � ������������ �������������

� � � � �������������

� � � ������������ ����������������

� � � � �������������

� � ������������� �������������� �������������

� � � � ������

� � � � ������������

� � � � �����������

� � � � �������

� � � � ������������

� � � �������������� ���������

� � � � �������

� � � � ��������

� � � ���������� �����

� � � � ��������������

� � � � ��������

� � � � ���������������

� � � � ����������

� � � � ���������

� � � �������� ����������

� � ������������������� ���������������� �������������

� � � �������������� ���

� � � �������� ��������������

� � � �������������� �������

� � � � �����

� � � � ������������

� � � � �������

� � � � ��������������

� � �������������������� ����������������� �����������

� � � � �������

� � � � ���������

Page 284: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � ��������������

� � ����������������� �������������� �������

� � � ������������� �����������

� � � �������������� ���

� � ������������������ ��������������� ��������������

� � � � �����������

� � � � ����������

� � ������������� ������������� ������������

� � ������������� ��������� ��������

� � ������������������� �������������� �������������

� ����������������� ������������������ �������������� ��������������

� � � ����������������� ����������������

� � � � ����������������

� � � ��������������� �������

� � � ��������������� ����������

� � � ������������� �����������

� � � ���������� ��������

� � ����������������� ������������ �����������

� � � ������������������ ���������������

� ���������������� ����������������� ����������������� ���������

� � � ������������ �����������

� ����������������� ������������������ ������������� �����������

� � � ���������������� ���

� � � ������������� ���

� � � ��������������� ��������������

� � � ������������ ����������

� �������������� ��������������� ����������� �����������

� ���������������� ����������������� ������������ ���������������

� ������������������������������������������� ����������� ����������

�������������������� ���������������� ����������������� ������������ ������

Page 285: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � ��������

� � � � ������������

� � � � ������������

� � � � ���������

� � � � ����������

� � � � �����������

� � � � ����������

� � � � ��������������

� � � � �������������

� � � � ����������

� � � � �������

� � � � ������������

� � � � �������

� � � � ���������

� � � � �������������

� � � � �������������

� � � � �������

� � � � ��������������

� � � ���������� �������������

� � � � ��������

� � � ������������ ��������

� � ����������������� ����������� ������������

� � ��������������� ����������� ��������

� � � ������������������ ��������������

� � � �������� ���

� � � ���������� ��

� � � ����������� ���������

� ����������������� ������������������ ������������� ���

� �������������� ��������������� �������� ��������������

� ������������� �������������� �������������� ��������������

� � � ���������������� ����������

Page 286: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������� ������������ ������������� ����������� ���������

� � � � ������

� � � � ������������

� � � ������� ���������

� � � � ��������

� � � � �����������������

� � � � ���������

� � � � ���������

� � � � ��������

� � � � ����������

� � � � ������������

� � � � ���������

� � � ��������������� ������������

� � � � �����������

� ���������������� �������������� �������������� ���������

� � � � �������

� � � � ��������������

� � � � �������������

� � � � �����������

� � ����������������� ������������ �����������

� � � � ������������

� � � � �������

� � � � �������������

� � � � ���������

� � � � ���������

� � � � �������������

� �������������� ��������������� ���������� �����������

� � � � �����������

� � � � ��������

� � � � ������

Page 287: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � ��������

� � � � �������

� � � � �������

� � � � ������������

� � � � ����������

� � � � ����������������

� � � � ������������

� � � � ����������

� � � � ���������

� ������������������ ������������������� ������������ ����������

� � � ������������� ���

� � � ��������������� ������������

� � � � �������������

� � � ���������� �������������

� � � ������� ������

� � � �������� �������������

� � � �������� ��������

� � � � �������

� � � � ����������

� � � � ������������

� � � �������� �����������

� � � � �����������

� � � � �������������

� � � � ��������������

� � � � ����������

� � � � �������������

� � � ������������� ������

� � � � ���������

� � � ��������� �����������

� � � � ���������������

� � � � �������������

Page 288: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � ����������

� � � � ���������������

� � � � ����������

� � � � ������������

� � � � ���������

� � � �������� ���������

� � � ��������������� ������������

� � � � ���������������

� � � � �������������

� � � � ���������

� � � ������������� �������������

� � � ��������� ���������������

� � � � ��������

� � � � �������������

� � � � �������

� � � � �������������������

� � � � ��������

� � ��������������������������� ���������

� � � ����������� ���������

� � � � �������������

� ���������������� ���������������� ������������������ �������

� � ����������������� �������������� ���

� ������������� ����������������������� ������������ ����������

� � ������������������� ����������������� �������������

� ���������������� ����������������� �������������� ������������

� �������������������� ��������������������� ������������������ �������������

� ���������������� ��������������� ����������� �������

� � � � �������

� � ����������������������� ������������������ �������

� � ����������������� ������������ ������

Page 289: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � �������������� ���������� ���

� ���������������������������������� ��������� �����������

��������������������� ������������������� �������������������� �������������� �����������

� ������������������� ��������������� ���������� ��������������

� � � � ��������

�� ������������������ ����������������� ������������� ������������

�������� ��� �� ���������� ������������ ���� �������� ������������� ���������� ��� ����� ��� ���

�������������������������������������������������������������������������

����� ������� ������ �������� ������ �������

��������������������� ������������ ������������� ����������� ���������

� � � � ������

� � � � �����������������

�� �� �� ������� ���������

� � � � � �

��������������������� ������������ ������������� ��������������� ������������

� � � � ����������

� � � � ���������

� � � ������������ ���������

� � � � ������������

� � � ���������� ���������

� � � ������� ���������

� � � � �����������

� � � � ��������

� � � � ��������������

� � � � ���������������

� � � � ��������������

� � � � ������������

� � � � ��������

�����

� � � � ���������������

Page 290: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � �����������������

� � � � �������������

� � � � ������������

� � � � ���������

� � � � �������������

� � � � ����������

�� �� �� �� ��������������

� � � � � �

��������������������� ������������ ������������� ������� �����������

� � � � ��������

� � � � ��������������

� � � � ��������������

� � � � ������������

� � � � ��������

� � � � �����������������

� � � � ������������

����

�� �� �� �� ����������������������

�������� ��� �� ���������� ������������ ���� �������� ������������� ���������� ��� ����� ��� ���

�������������������������������������������������������������������������

����� ������� ������ �������� ������ �������

��������������������� ���������������� ����������������� ������������ ������������

� � � � ����������������

� � � � ���������

� � � � ������������

� � � � ����������

� � � � ���������

� � � � �������������

� � � � ����������

�����

� � � � ����������

Page 291: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � �������������

� � � � ������

� � � � �������

� � � � �����������

� � � � ������������

� � � � �����������

� � � � ������������������

� � � � ����������

� � � � ���������

� � � � ����������������

� � � � ���������������

� � � � ������

� � � � ��������������

� � � ����������� ���

� � � ������������ �����������

� ������������������ ������������������� ������������ ���

� � ��������������� ���������� ��������

� � ������������ �������� ���

� � ����������������� �������������� ��������������

� ������������� �������������� ��������������� ��������

� � � �������������� �����������

� � � � �������

� � � ��������������� �����������

� � � ���������� �������

� � � ���������������� ��������

� � ���������������������� ������������ ��������

� �������������� �������������������� ������������� �������������������

� � ���������������� ������������ �����������

� ������������������ ������������������� ���������������� ��������

�������������������� ���������������� ����������������� ���������������� ������������

� ������������� �������������� ��������� �������������

Page 292: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � ���������� �������

� � � � ���������

� ���������������� ����������������� ��������������� ���

� � � �������������� ���������������

� � � ������������������ ���

� � ����������������� ������������� �������������

� � � � �������������

� � � � ������������

�� ��������������� ���������������� ������������ ������������������

� � � � � �

���� ��������������������� �������������������� ��������������������� ������������������ ������������

�������� ��� �� ���������� ������������ ���� �������� ������������� ���������� ��� ����� ��� ���

�������������������������������������������������������������������������

����� �������������� ������� ������ �������� ������ �������

��������� ��������������� ����������������� ������������������ ������������������� ���������������� �������

� � � � � � �������������

� � � � � � ��������

� � � � � � ��������

� � � ���������������� ������������������ ���������������� �����������

� � � � ��������������� ������������ ��������������

� � � � ��������������� ������� �������������

� � � � � ��������������� ����������

� � ���������������� ����������������� ������������������ ������������ ������������

� ����������� �������� ����������� ������������������ ��������������� ���������

� � � � � � �������

� � � � ������������ ��������� ������������������

� � � � � � �������

� � � � � � ��������������

� � � � � ��������������� �����������

� � � � ������������� ��������� ������������

Page 293: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��

� � � ���������������� ����������������� �������������� ����������

� � � � � � ��������

� � � � � � ������

� � � � � � �����������

� � � � ����������������� �������������� �����

� � � � � � �������

� � � � � � �����������

� � � � � � ������

� � � � � � �����������

� � � � � � ���������

� � � � � � ������������

� � � � � � �����������

� � � � ������������������ ��������������� ���

� � ����������� �������������� ��������������� ������������ ���������

� � � � � � �������

� � � � � � ����������

� � � � � � �����������

� � � � � � �����������

� � � � � � �����������

� � � � � � ��������

� � � � ���������������� ���������������� ������������

� � � � � ����������������� ����������

� � � � � ������������� ���������

� � � � � � ��������

� � � � � �������������� ������������

�������������� ������������ ����������������

� � � � � ������������ �����������

� � � � � � ���������

� � � � ���������������� ������������� �������

� � � � � ������������ ���������

� � � � � ������ �������������

Page 294: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���

��������� ��������������� ��������������������� ������������ ������������� ��������������� �����������

� � � � � � ���������

� � � � � � ����������

� � � � � � �����������

� � � � � � ���������

� � � � � ������� ���������

� � � � � � ��������

� � � � � � �������������

� � � � � � ������������

� � � � � � �����������������

� � � � � � �����������

� � � � � � �����������

� � � � � � ���������

� � � � � � ��������

� � � � � � ���������

� � � � � � ��������������

� � � � � � ������������

� � � � � � ��������������

� � � � � � ��������

� � � � � � �����������������

� � � � � � ���������������

� � � � � � ����������

� � � � � � ������������

� � � � � � ���������������

� � � � � � ����������

� � � � � � �����������

� � � � � � �������������

� � � � � � �����������

� � � � � � �������������

Page 295: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � � � ���������

� � � � � ����������� ������������

� � � ���������������� ��������������� ����������� �����������

� � � � � � ���������

� � � � � � ���������

� � � � � � �������������

� � � � � � ��������������

� � � � � � ���������

� � � � � � ��������

� � � � � � ��������

� � � � � � �������

� � � � � � ����������

� � � � � � �������������

� � � � ���������������� ���������� ����������

� � � � �������������� ���������� ���

� � � �������������� ��������������� ������������ ���

� � � � � ���������� �����������

� � � ������������������ ������������������� ������������ �������������

� � � ������������������ ������������������� �������� ���������

� � � � � ����������� ���������

� � � � � ����������� ���������

� � � � � � ��������

� � � � � ������������ �����

� � � � � � ���������

� � � � � � ���������

� � � � � ������������ ���������

� � � � � �������� ����������

� � � � � � ��������

� � � � � ������������� �����

� � � � � � ��������������

� � � � � � �������������

Page 296: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � � � ���������

� � � � � � ��������

� � � � � � �����������

� � � � � ������������ �������

� � � � � � ����������

� � � � � ������������ �����������

� � � � � � ����������

� � � � � ��������� ���������

� � � � � ��������� ��������������

� � � � � � �����������

� � � � � � ��������

� � � � � � �������������

� � � � � � ��������

� � � � � � �����������

�������������� ��������������� ���������� �������������������

� � � � � ��������������� ������

� � � � � ������������ �����������

� � � � � � ���������

� � � � � � �����������

� � � � � � ���������������

� � � � � � �������������

� � � � � ������������ ����������

� � � � � ���������������� ����������������������

� � � � � � �������

� � � � � � ������������

� � �������������������� ������������� �������������� ���������� ������������

� � � � � � ��������

� � � � � � �������������

� � � � � � ��������������

� � � � � � ��������

Page 297: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

� � � � � � �������

� � � � � � ����������

� � � � � � ������������

� � � � � � ���������

� � � � � � ������������

� � � � � � ������

� � � � � � �����������

� � ����������������������� ������������ ������������� ������������� ���������������

� � � ������������������ ������������������ ������������� �������

� � � � � � �����������

� � � � � � �������������

� � � � ������������������� �������������� �����

� � � � � � �������

� � � � � ����������� ���������

� �������������� ������������ �������������� ��������������� ������������ ����������

� � � � � � ����������

� � � � � � ����������

� � � � � � ����������

� � � � � � ������

� � � � � � ���������

� ������������� ������������� ��������������� ���������������� ��������� ������������

� � � � � � �����������

� � � � � � �������

� � � � � � ��������

�� �� �� �� �� ���������� ���������

Page 298: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

��������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������

���� �� ��������� ��� ������ ������ ����� ��� ����� ������� ���� ����� ���������� ����� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����� ������������ ������������������������

�����������������������

�����������

������������������ ������� ���������������� ���������������� �������������������������� ������������ ��������������� ���������������� ���������������������

������������������������

������������������� ���������� ��������������

����������������������������������

��������������������������������������������������

����

���������������

������������������

�������������

����������� ����������

��������������������

�����������������������

�����

�������

������������������������

�������� ������ ��� ���� ���������������� ��� ����������

��������������

��������������� ��������

����������������������

�������� ���������������������

����������������������������������������

����� ����������������

����������������������

�������� ���������� ��� ����������

�����������

������������������������������

�������������� �������� ��������� ��� ����������

����� ��������������� �������������������������

�������� ����������� ��� ����������

����� ������������� ���������������� ���������������� ������������ ��� ����������

����� ���������������

������������������� ���������� ��������������

���������������������

���������������������

�����

��������

����������������������

�������� �������� ��� ���������� ��������� ������������

����� ������������� ��������������������������

��������� ������������ ������������������

���������������������

��������

�������� �����������������������

�������������������� ����������������������

����� ���������� ������������ ������������ ���������������������

Page 299: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������

�����

�������������

����������������������

��������� ������������������

����������������������������

�����

�������������

����������������������

��������� ������������������

����������������������������

�����

�������������

����������������������

��������� ������������������������������������

��������������������������

������������������ �������� ��������������������

���������������

������

�������

������������������ �������� ��������������������

����� �� �������� ����������������������������� �������� ��������������������

����������������������

�������� ��������� ��� ������������������� ��� ��� ��������

����� �� ���� �� ����������������

�����������������������������

�������� ��������� ��� ������������������� ��� ��� ��������

����� ���������������� ����������������������

�������� ��������� ��� ������������������� ��� ��� ��������

�������������������������������������������������������������

�����

�������������

������������������

�������������

����������� ����������

������� ��� ���� ��������������������������

����� ������� ���������������������

�������� �������������

��������� ��� ����������

����� ������� ��������������������������

�������� �������������

�������������������

�������������������

�������������������������

��������� ������������

���������������������

�����������������������������������������������

�����

��������������

��������������������������

�������� �������������

�������������������

��������������������

�������������������� �������� �������������

����������� ��� ����������

�������������������������������

��������������������

������������������ ��������������� �������������

Page 300: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�����������������������������

� � �

����� �������������� �������������������������

�������� ��������������� �������������

�������������������

�����������������������

��������������������������

�������������������

����� �������� ��������������������������

��������� �������������

���������������������

�������������������

�����

�������������

���������������������������

������������������ ����������� ��� ����������

��������������

�����

��������

�����������������������������������������

�������� �������� �� ������������

����� �������� �������������������� ���������� ��������� ��� ����������

����� ������� �������������������� ����������������������

�������������������

������������ ������������������������

�����

������� ���������������

������� ��������������������

��������������������������������

���������������������������������

����������������������������

�������� ��������������������

����� �����������������������

��������������������� �����������������������������������������

������������ ��� ����������

��������������

�����

�������

������������������������

������������������������������ ����������������

��������������������������������

����� ��������������� ������������������������

��������� ������� ����������������������������������������

��������������������������������

�������������������������������������������������������������������������������������������

�����

��������

�����������������������

����������� ������������

������������������

��������������������������������������������������

����� �������������

���������������������

���������������������

��������������������������������

���������������������������

�������������������� �������� ������������������

Page 301: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������������������������������������

��������

� � �

����� �������� ����������������������

�������� ����������� ����������������������������

���������������������������

�����

�������������

������������������������

�������� ����� �� ������������

����� ������������� ������������ �������� ���� ������� ��� ����������

�������������������������

���������������������

���������� ��������� ��� ����������

����� �������������� �����������������������

�������������������������������������

���������������

���������������������������������

������������������� �������������������

���������������

����� �������������� ������������������������

����������� ��������������

��������������������������� ��� ����������

��������������

�����

�������������

�������������������������

���������������������

������������������������� ��� ����������

����� ������� ��������������������������������������

����������������������

���� ������� ��� ����������

����� ������� �����������������������

�������� �������������

���������������

����� ������������� ���������������������

�����������������������

���������������

�����������������������������

��������������� �������� ������������

�������� �� ����������

����� ������������� ���������������� ��������� �������������

�������� ��� ����������

������������������

�������

����������������������������

��������� �������������

�������� ��� �������������������� ��� ����������

������������

�������

����������������������������

��������� �������������

�������� ��� �������������������� ��� ����������

�������������������������

������������������������

�������� �������������

�������� ��� ������������������ ��� ����������

����� ������������� ����������������� �������� ����������� ��� ����

Page 302: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������������������������������������������������������������������������������������

�����

��������

� �������� ������

��������������������

�����

�������

����������������� �������� ����������� ��� ����������

����������������������������������

�����

�������������

���������������������������

�������������������������

���������������������

����� ������������� ����������������������������������������

������������������� �������� �� ���������������

����� ������������� ���������������������������������������������������������������

������������������������ ����������������

�������� �� ���������������

����� ������������� ���������������������������������

�������� ��������������������

������������

�������

���������������������������

��������� �������������

�������� ��� ������������������ �����������������������

�������������������������

����������������� ����������������������������

����������� ��� ����������

�������������������������������

������������������ ����������������������������

�������� ��� ����������

�������������������

���������������������

��������� ������������

��������������������

�������������������

����������������������

��������� ������������

��������������������

����� ������� ��������������������������

����������� ������������

����������� ��� ����������

�������������������

������������������� ��������� �������������

����������� ��� ����������

��������������

�����

�������������

����������������������

���������� �������������

������������ ��� ����������

�������������������

�����������������������

���������� �����������

��������� ��� ����������

Page 303: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� ������������� ������������������������

��������������������������������������

�������������������

����� ������������� �������������������� ������������� ��������������������������������������������������������������������������

�����

������������

�������������������� ��������� ������������� �����������

������������������

�������������������������

�������������������� ��������� ��������������������

������������

������

�������������������� �������������������� ������������

��������� ��� ����������

�������������������������

����������������������

��������� �����������

��������� ��� ����������

����� ������������� ������������� �������� �����������������������������������������������������������������������������������������������

�����

�������������

�����������������������������������

����������� �� ��� ������� ��������������������� �������� �������������

���������������������������������������

����� ������������� �������������������������

���������� ����������� ���������������������������

������������������

����� ������������� ����������������������

���������� �����������

������������������

��������������������

�����������������������

�������� �������������

����������������������

�������������������������

����������������������������

�������� ������� ��������� ��������������������������� ��� ����������

���������������������

����������������������������

�������� ������� ��������� ���������������������������� ��� ����������

����� �������� ����������������������������

����������� �������������������������������� �������������� ����� ��������

������� ��������� ��������������

Page 304: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

�������� ��� �� �������� ������������� ������� ��� ��� ���������������� ��������� ����� �����������

�����������������������������������������������������������������������������

���������������� ������ ���������� ������������� �������������� ��������������� �������������� ������� �������������� ������� ������������ ������� �������������� ������� �������������� ������� ���������������� ������� ��������������� ������� ��������������� ��������������� ��������������� ������� ��������������� ������� ������������� ������� ��������������� ������������� ��������������� ������� ��������������� ������� ������������ ������� ������������ ��������������� ��������������� ������� ��������������� ������� ������������ ������� ������������ ������� ��������������� ������� ��������������� ������� ����������� ������� �������������� ������� �������������� ������� ��������������� ������� ��������������� ������� ��������������� ������� ������������� ������� ������������� ��������������� ������������� ��������������� ������������� ������� ����������������� ������� ��������������� ������� ��������������� ������� ������������ ������� ������������� ������� ��������������� ����������� ���������������� ������� ����������

Page 305: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���� ������� ������������������ ������� ������������ ����������� ���������������� ����������� ���������������� ������� ������������ ������� �������������� ������� ������������ ������� ������������ ������������� ��������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� ��������������� ������� ������������� ������� �������������������� ������� �������������� ������� ������������ ������� ������������ ������� �������������������� ������� �������������� ������� ������������ ������� ������������ ������� ������������� ������������� ��������������� ������� ��������������������� ������� ������������� ������� ������������������ ������� ������������� ��������������� ��������������� ������� ������������ ������� ��������������������� ��������������� ������������� ������� ����������� ������� ����������� ������� ��������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� ��������������� ������� �������������� ������� ��������������� ������� �������������� ������� ������������� ������� �������������� ������� ������������ ������� ������������ ������� ��������������������� ������� ������������ ������� ����������

Page 306: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� ������� ������������� ������� ������������������� ������� ������������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� �������������� ������� ������������ ������� �������������� ������� �������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� ������������� ������� ��������������� ������� �������������� ������� ����������������� ������� ����������������� ������� �������������� ������� �������������� ������� ����������������� ������� �������������� ������� �������������� ������� �������������� ������� ���������

���������� ��������������� �������������������� ������� ���������������

����������������� ��������������� �������������

�������������������� ������ ��������� ������������� ������������ �������������� ������������� �������������� ������������� ��������� ����������������� �������������� ������������� ����������� �������� ����������� ������������ ���������������� ������������ ������������� ������������� ������������ ������������� ������������� ���������������� �������������� ������������� ������������ ����������������� ����������� ������������������ ��������������� ����������������� �������������� �������������� ������������� ����������

Page 307: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���� ������������ ������������� ��������� ������������ ��������� ������������ ����������� ���������������� ����������� ������������� �������� ��������� ����������� ���������������� �������������� �������������� ��������������� ������������������� �������� ����������� ����������� �������������� ������������� ������������������� ������������ ������������������ ����������� �������������� ����������� ������������ ����������� ������������������ ����������� ������������������ ����������� ������������������ ��������� ������������ �������������� ������������ ����������� ��������� ����������� ����������������� ��������������� �������������� ��������� ������������������ ����������� ����������������� ����������� ������������������ ����������� ������������������ ��������� ������������ ����������� ������������������ �������������� ������������ ����������� ��������� ������������� ��������������� ������������� ��������������� ������������� ������������������ ������������� ��������������� ������������� ��������������� ������������� ��������������� ������������� ��������������� �������������� ������������������ ������������ ����������������� ��������� ������������ ��������� ������������ ����������� ���������������� ����������� ���������������� �������������� �������������� ����������� ������������ ����������� ������������ ���������� ���������

Page 308: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���� ��������� ���������������� ������������ ���������������� ������������ �������������� ��������� ������������������ ������������ ������������������ ������������ ������������������ ��������� ������������ ��������� ������������������ ��������� ������������ ������������ ������������������ ������������ ����������������� ������������� ������������������� ������������� ������������������� ������������� ������������������� ��������������� ������������������� ������������� ������������������ ����������� ������������������ ������������������ ���������������� ���������� ������������� ����������� ���������� �������������� ����������� �������������� �������������� ��������� �������������� ���������� ������������� ����������� ���������������� ����������� ���������������� �������������� �������������� ������������� �������������� ���������������� ����������� ��������� ������������������ ������������ ������������������ ������������ ������������������ �������������� ���������������� ����������� �������������� ����������� �������������� �������������� ����������� ���������� ������������� ��������� �������������� ������������� ������������������ ����������� ����������������������� �������������� ������������ �������������� ������������ ��������������� ������������� �������������� �������������� �������������� �������������� ��������� ������������ ��������� ������������ ��������� ��������

Page 309: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���� ������������� ����������������� ������������� ����������������� ��������� ������������������� ������������ �������������� �������������� ����������� ������������� ����������������� ������������� �������������� ����������� ������������������ ������������ ������������� ������������ ������������������ ���������� �������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ��������������� �������������� ����������� ������������������ ��������� ���������������� ��������� ��������������������� ��������� ��������������������� ����������� ����������������������� �������������� ��������������� ����������� ������������������� ������������ ������������� ����������� ������������������� ����������� ������������������� ���������� ����������������� ���������� ����������������� ��������� ������������� ���������� ���������������� ���������� ���������������� ��������� ������������� ��������� ������������� ��������� ������������� ��������������� ������������������ ��������������� ������������������ ������������� ��������������� ��������� ������������������ ��������������� ������������������ ��������������� ������������������ ���������� ���������������� �������������� ����������������� �������������� ����������������� �������������� ����������������� ������������ ���������

Page 310: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����� ����������� ����������� �������������� ������������������� ����������� ����������� ����������� ����������� �������������� ������������������� ����������� ������������������� �������������� ������������ �������������� ��������������� �������������� ��������������� ����������� ����������������� �������������� ������������ �������������� ������������ �������������� ������������� �������������� ������������ �������������� ������������ ��������� �������������� ����������� ����������������� �������������� ��������������� �������������� ��������������� ������������ ������������������� ������������ ��������������

�������������� �������������� ������������������������ �������������� �������

���������� �������������� ����������������� �������������� ����������

������������������ ��������� ������������������������ �������������� ���������������������� �������������� ������������������� �������������� �������������������� ������������ ������������

������������� ����������� ���������������������� �������������� �������������������� �������������� �������

���������������� ������������� ������������������������ ����������� ������������

���������������� ������������ ��������������������� ���������� �������������������� ����������� ������������������������� ���������� ��������������������� �������������� ����������������� �������������� ����������

������������ ������������ ���������������������� �������������� ������������������ ��������� ���������������� ������������ �����������

������������� ������������ ������������������������ ����������� ����������

��������������� ����������� ������������

Page 311: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������������ �������������� �������������������������� ��������������� ������������������������ ����������� ����������������������� �������������� ���������������������� ���������������� ������������������� ������������� �������������������� ����������� ������������������ ��������������� ������������������������� ������������ ���������������������� ��������� ��������������������� ��������������� �������������������������� ����������� �������������������� ������������� ����������������������� ��������� ������������������ ��������� ������������������ ��������� ������������������ ������������� ����������������������� ������������� ����������������������� ������������� ����������������������� ������������� ����������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ��������� ����������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ��������� ����������������� ��������� ����������������� ��������� ����������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ���������� ����������������� ��������� ����������������� ��������� ����������������� ��������� ������������������ ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ��������� ����������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������

Page 312: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ��������� ����������������� ��������� ����������������� ��������� ���������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������������� ������������� ���������������

��������������� �������������� �������������������� �������������� ����������������������� ����������� ������������

�������������� �������������� ��������������������� �������������� ��������������������� �������������� ��������������������� �������������� ���������������������� ����������� ������������

�������������� �������������� �������������������� ����������� ������������

���������������� �������������� ������������������������ ����������� ��������������������� �������������� �������

���������������������� ������ ���������� �������������� ����������� �������������� ������������� �������������� �������������� ��������������� ��������������� ��������������� ��������������� ������������������� ������������� �������������� ����������� �������������� �������������� �������������� ����������� �������������� ����������� �������������� ����������� �������������� ��������������� �������������� ����������� �������������� ����������� �������������� ������������� �������������� ������������� �������������� ������������� �������������� ������������ �������������� ������������ �������������� ���������

Page 313: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���� �������������� ������������ �������������� ����������� �������������� ������������� �������������� �������������� ��������������� ���������������� ������������������� ������������������� ������������������� ������������������� �������������� ��������������� �������������� ���������������� �������������� ��������������������� ������������������� ��������������� ������������������� ��������������� ��������������� �����������

���������� �������������� ���������������������� �������������� ���������

�������� ������������� ����������������� ������������� ��������

���� ��������������� ������������������������� �������������� ����������������������� �������������� ��������������������� �������������� ������������������� �������������� ������������������� �������������� ������������������� �������������� ������������������� �������������� �������

��������������������� ������ ���������� ������������ �������� ������������ ���������������� ������������ ��������������� ������������ ��������������� ������������� ������������������ ��������������� ������������������ ������������� ������������������� ���������������� ��������������� ����������������� ��������������� ����������������� ��������������� ����������������� ��������������� ����������������� ����������

� �

Page 314: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

����������������������������������������

��

Page 315: Le quorum sensing bactérien dans l’environnement marin ... · v‐2‐1 la famille de genes codant les ahl synthase luxi 172 v‐2‐2 la famille de genes codant les ahl synthases

� ��� 

���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

� ���������������� ������ ���� ���������� �������������� ��������� ��� �������� ���� ����� �������� ���� ���� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� �������� ��� ��������� ���� ���������� �������� �������� ����������� �� ���������������� ���� ���������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������� ��� ������������ ��� ���� ����������� ������ ������������ ���� ������ ���� ��� ���������� ������������ ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���������� ����������� ��� ���������������� ��� ������� ��� ��������� ��� ��������� ��� ������������������������ ���� ����� ���� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������� ���� ���������� ������ ������������������ ����������������������������� ���������� ������� ������� ���� ��� ���������� �������� ������� ������� ����� ���������� ���� ���� ����� ������� ���������������������� ��� ����������� ��� ����� ������� ��������� ���� ��� ��� ����� ��� ������������ ���� ����� ���� ������ ��� ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������ ���������������� ��������������������� ������������������ ������������������������������� ����������������������� ���������������� ������������� ������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ���������������� ���������� ���������� ����� ������������� ������� ����������� �� ���� �������� ���� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������� �������� �� ���������������� �������� ���������������� ����������������� �� ������������� �� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

����������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ����� ���������������������������������������������������� �������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������ ��� �� ���������� ���������� ������ ������� �������� ������ ����� ������� ��� ���������� ��� ���� ����� �������� ��� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ������������� ���� ���� ���������� ��� ��������������������������� �������� �������� ������ ��� ����������������� ���������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ������������������������������ �������������� ����������� ��������� ��������������������������� �������������������� ����� ��� ���� ���������� ������� �������� ������� ���� ��������� ��� ������ ���������� ���������� ��� ���������� ���� �������������� ������������������ ��������������������������������� ��� �������������� �������� ��� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��� ���������� ��������� ������������ ���� ���������������������� ��� ���� ����������� ����� ������ �������������������� ��� ������������������� ������������� ��� ���� ������������������������������ ��������� ��������������������������������������� �������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ ���� ���� ������������ ��������� ���������� ��� ��������������� ������������ �������������� ���� ������ ����� ��� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �� ������� �������� �� ���������������� �������� �� �������������� ������������� �� ������������� �� �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������