LE BASI NEURALI - dog of the grapes · LE BASI NEURALI Il neurone Il cervello è l’organo che sta alla base della nostra vita psichica e che produce, come risultato del suo funzionamento,

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Laboratorio di Sistemi Cognitivi

LE BASI NEURALI

Il neurone

Il cervello è l’organo che sta alla base della nostra vita psichica e che produce, come risultato del suo funzionamento, la “mente”.

Come ogni organo del nostro corpo, il cervello è formato da miliardi dicellule.

Queste si distinguono in due grandi categorie:• le cellule gliali o glia• i neuroni.

Il neurone

Le cellule gliali, il cui numero è circa dieci volte superiore a quello deineuroni, erano tradizionalmente considerate come cellule di supporto perl’attività dei neuroni.

Le cellule gliali sono in grado di fornire nutrimento, riparare i danni, ripulirei rifiuti, servire da tessuto connettivo e protettivo.

In questi ultimissimi anni si è scoperto però che il loro ruolo risulta moltopiù importante di quanto si ritenesse e che esse danno un contributo importante all’attività cerebrale.

All’interno del nostro organismo, l’unità fondamentale di elaborazionedelle informazioni resta comunque costituita dai neuroni.

I neuroni sono cellule specializzate nella comunicazione e nellatrasmissione delle informazioni.

Essi differiscono dalla maggior parte delle altre cellule in quantosono eccitabili: un neurone accumula e trasmette attività elettricaagli altri neuroni.

Il neurone

Il nostro cervello contiene circa un centinaio di miliardi di neuroni (e dieci volte questo numero di cellule gliali).

In ogni istante, una parte sostanziale di questi neuroni è impegnata araccogliere e a trasmettere segnali elettrici.

Tutta la nostra vita mentale—dall’ascoltare una sinfonia al rispondereal telefono, dal guardare una fotografia al risolvere un problema di matematica—dipende da un’appropriata comunicazione fra questineuroni.

Il neurone

Da un punto di vista funzionale, un neurone può essere considerato come un rilevatore (analogo ai rivelatori di fumo che si trovano nelle stanze d’albergoo ai rilevatori di gas posizionati vicino alle caldaie per il riscaldamento)

Possiamo pensare al neurone come a un’entità deputata a rilevarel’esistenza di un certo insieme di condizioni e a rispondere con un segnale che informa del grado in cui tali condizioni si sono verificate.

Il neurone

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Ad esempio, vi sono nel cervello neuroni che rilevano la presenza di patternvisivi molto semplici come, ad esempio, barre luminose poste in una certaposizione e con un certo orientamento

Vi sono neuroni che rilevano se e quando sia il caso di eseguire una certarisposta motoria

In termini più astratti, anche il prestare attenzione a un certo stimolo o ilrecuperare dalla memoria il nome di un amico possono venire considerate come prestazioni attivate da neuroni che rilevano le condizioni adatte per il loromanifestarsi.

Il neurone

Come rilevatore, il neurone raccoglie in input le informazioni che gliprovengono da fonti diverse, le integra e le sintetizza in un segnaleche riflette quanto queste informazioni corrispondono all’entità o al fenomeno che il neurone è supposto rilevare, e quindi invia in output tale segnale

Il neurone

Come rilevatore, il neurone raccoglie in input le informazioni che gliprovengono da fonti diverse, le integra e le sintetizza in un segnaleche riflette quanto queste informazioni corrispondono all’entità o al fenomeno che il neurone è supposto rilevare, e quindi invia in output tale segnale

È questo in sintesi il cosiddetto modello integrate-and-fire del funzionamento neuronale.

Il neurone Il neurone

In relazione alla funzione che svolgono i neuroni possono distinguersi in:

• neuroni sensoriali (input: organo di senso, output: altri neuroni)

• neuroni motori (input: altri neuroni, output: muscoli, ghiandole)

• interneuroni (input: altri neuroni, output: altri neuroni).

Oltre che per la loro funzione, i neuroni differiscono fra loro per forma e dimensioni, in relazione alla loro localizzazione e, per l’appunto, alla lorofunzione

Da un punto di vista strutturale, il neurone “prototipo” consta di quattroparti fondamentali:• il corpo cellulare (o soma)• i dendriti• l’assone• i bottoni terminali.


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Il corpo cellulare (soma) di un neurone ha dimensione variante dai 5 ai 100 millesimi di millimetro (10-6 m)

Il neurone


Come avviene per la maggior parte delle cellule del nostro organismo, il soma di un neurone contiene i meccanismi metabolici necessari per il mantenimento della cellula.

Il neurone


Come avviene per la maggior parte delle cellule del nostro organismo, il soma di un neurone contiene i meccanismi metabolici necessari per il mantenimento della cellula

Nel soma troviamo quindi il nucleo, il reticolo endoplasmatico, i ribosomi,i mitocondri, l’apparato di Golgi ecc. ecc.

Il neurone


Come avviene per la maggior parte delle cellule del nostro organismo, il soma di un neurone contiene i meccanismi metabolici necessari per il mantenimento della cellula

Nel soma troviamo quindi il nucleo, il reticolo endoplasmatico, i ribosomi, i mitocondri, l’apparato di Golgi ecc. ecc

Queste strutture sono circondate dalla membrana cellulare e sono sospese nelcitoplasma, il fluido che è presente in ogni cellula.

Il neurone

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Dal soma si dipartono i dendriti, un insieme di ramificazioni simili a quelle di un albero e l’assone, una specie di tubicino la cui lunghezza può variare da pochi millimetri a oltre un metro.


Dal soma si dipartono i dendriti, un insieme di ramificazioni simili a quelle di un albero e l’assone, una specie di tubo la cui lunghezza può variare da pochi millimetri a oltre un metro

Verso la sua fine, l’assone si ramifica in un certo numero di fibre terminali ciascuna delle quali termina con un bottone che va praticamente a toccare i dendriti (o talvolta il soma) di un altro neurone, dando luogo a quella che viene detta sinapsi.


La distanza che separa il bottone di un neurone e il dendrite di un altro neurone (fessura sinaptica) è molto piccola, nell’ordine dei 10-50 milionesimi di millimetro (10-9 m).


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Il neurone

Camillo Golgi

Santiago Ramon y Cajal

Controversie fra premi Nobel:

Descritta la struttura fondamentale di un neurone, esaminiamone adesso ilfunzionamento.

Il neurone

Come abbiamo detto, i neuroni sono cellule specializzate nella trasmissionedelle informazioni

Le informazioni sono rappresentate attraverso impulsi elettrici

A differenza della comune corrente elettrica, che dipende dal passaggio deglielettroni attraverso un corpo conduttore, gli impulsi elettrici dei neuronisono determinati dal movimento di interi atomi.

Il neurone

Come tutte le soluzioni saline, anche il fluido interno al neurone (citoplasma) è formato da ioni, atomi che, invece di avere un ugual numero di protoni ed elettroni (e risultare quindi elettricamente neutri), hanno qualche elettronein più (negativi) o in meno (positivi) del dovuto.

Il neurone

A riposo, l’interno di un neurone presenta un maggior numero di carichenegative rispetto alla parte esterna, il che porta a una differenza di voltaggiofra l’esterno e l’interno della membrana cellulare.

Se piazziamo un microelettrodo nel fluido interno del neurone e un microelettrodo nel fluido esterno, troviamo una differenza di potenziale di circa -70 mV

Questa differenza di potenziale fra l’interno e l’esterno del neuroneviene detta polarizzazione.

Potenziale a riposo

Da cosa dipende questa differenza di potenziale fra l’interno e l’esternodi un neurone a riposo?

L’esistenza della polarizzazione dipende dalle proprietà della membrana di cui è costituito il neurone e dai fenomeni cui queste proprietà danno vita.

Potenziale a riposo

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La membrana neuronale è costituito da un doppio strato di molecole lipidicheche separa lo spazio intracellulare (il dentro del neurone) dalla spazioextracellulare (il fuori del neurone)

Essendo composta da lipidi, la membrana non si dissolve nell’ambienteacquoso che forma sia l’interno sia l’esterno del neurone

La membrana forma una barriera che delimita e protegge l’interno dellacellula.

Potenziale a riposo

La barriera formata dalla membrana non è però completamenteimpenetrabile.

In essa si trovano infatti i canali degli ioni, dei pori attraverso i quali gliioni possono passare da una parte all’altra della membrana.

Tali canali conferiscono alla membrana una determinata permeabilità.

Potenziale a riposo

Esitono diversi tipi di canali degli ioni.

Anzitutto facciamo notare come tali canali determinino una permeabilitàselettiva, vale a dire ogni canale permette il passaggio di un particolaretipo di ione.

Potenziale a riposo

In secondo luogo, è possibile fare una distinzione fra canali passivi e canali attivi.

I canali passivi funzionano senza consumo di energia, sono sempre apertie permettono quindi il passaggio selettivo di un determinato tipo di ioni.

I canali attivi per funzionare richiedono degli stimoli che, come vedremo,possono essere di natura fisica (= elettrica) o chimica.

Potenziale a riposo

I canali passivi sono localizzati in tutta la membrana cellulare: nel soma,nei dendriti e nell’assone.

La maggior parte dei canali attivi basati su stimoli chimici si trova localizzatanei dendriti e nel soma.

La maggior parte dei canali attivi basati su stimoli elettrici si trova localizzatanell’assone.

Potenziale a riposo

La polarizzazione del neurone a riposo dipende dall’azione di diversi fattori che interagiscono fra loro.

Un ruolo chiave, in questo processo, viene svolto dai canali (passivi) delsodio (Na+) e del potassio (K+) che permettono il passaggio selettivo di questidue tipi di ioni.

Un ruolo di minore importanza viene svolto dai canali passivi degli ionicloro (Cl-).

Potenziale a riposo

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Cosa spinge gli ioni ad andare da una parte all’altra?

Gli ioni disciolti in un fluido tendono a muoversi in continuazione con unmovimento casuale

In questo loro vagabondare a caso, può capitare che uno ione di un certo tipovarchi un canale (passivo) selettivamente permeabile a quel tipo e quindi passi da una parte all’altra della membrana.

Potenziale a riposo

Tutti gli ioni si spostano, come abbiamo detto, a caso. Ma se in una zonaci sono più ioni di un certo tipo rispetto a un’altra, è statisticamente piùprobabile che ci siano più ioni che vanno dalla prima verso la seconda diquanti ce ne siano che vanno dalla seconda verso la prima.

Potenziale a riposo

Come conseguenza, dopo un determinato periodo di tempo, gli ioniTenderanno a distribuirsi ugualmente fra le due zone (una specie di effetto “caffè macchiato”).

Questo fenomeno può essere concettualizzato come se esistesse una forza(gradiente di concentrazione) che spinge gli ioni da una zona ad alta concentrazione ad una a bassa concentrazione determinando, a lungo andare,un’omogenea distribuzione degli stessi.

Potenziale a riposo

C’è un secondo fattore, oltre al gradiente di concentrazione, che favoriscel’omogenea distribuzione degli ioni.

Questo fattore è costituito dalla cosiddetta pressione elettrostatica e che sibasa sul noto principio che cariche dello stesso segno tendono a respingersi(mentre cariche di segno opposto tendono ad attrarsi).

In base a tale principio, ogni accumulo di cariche dello stesso segno in unacerta zona tende ad essere disperso dalla repulsione che esiste fra di esse.

Potenziale a riposo

Ora, è un dato di fatto che nel neurone a riposo:

- la concentrazione di ioni K+ maggiore all’interno rispetto all’esterno del neurone, mentre

- la concentrazione di ioni Na+ è maggiore all’esterno rispetto all’interno

- e anche gli ioni Cl- sono concentrati maggiormente all’esterno.

Potenziale a riposo

Questa ineguale distribuzione dei diversi tipi di ioni dipende dall’esistenza di due altri proprietà della membrana neuronale che contrastano l’azione del gradiente di concentrazione e della pressione elettrostatica.

Potenziale a riposo

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La prima è costituita dal fatto che nella membrana i canali passivi per ilpotassio (e per il cloro) sono molto più numerosi di quelli del sodio

Di conseguenza gli ioni K+ (e Cl-) possono muoversi più liberamente da unaparte all’altra della membrana di quanto avvenga per gli ioni Na+

Come conseguenza, ci saranno più ioni K+ che escono dal neurone di quantiioni Na+ ne riescano a entrare.

Potenziale a riposo

Dal momento che ogni ione K+, attraversando la membrana, porta al di fuori del neurone una carica elettrica positiva e ogni ione Cl- porta dentrouna carica elettrica negativa, si dovrebbe, per l’appunto, ottenere chel’ambiente esterno al neurone diventa più positivo dell’ambiente interno(o, se si vuole, l’interno diventa più negativo rispetto all’esterno).

Potenziale a riposo

Occorre far notare come le due forze (quella determinata dal gradientedi concentrazione e quella determinata dalla pressione elettrostatica) sianoin opposizione fra loro per quanto riguarda gli ioni K+ (e anche per gliioni Cl-).

Gli ioni potassio tendono infatti ad essere spinti infatti fuori dal neurone dalgradiente di concentrazione ma ad essere respinti dall’esterno, e quindimantenuti dentro il neurone, dalla pressione elettrostatica.

Ogni ione K+ che esce aumenta infatti la carica positiva dell’esterno erende pertanto più difficile per gli altri ioni potassio positivi lasciare ilneurone (cariche elettriche uguali, infatti, si respingono).

Potenziale a riposo

Prima o dopo si raggiunge un punto in cui la forza del gradiente di concentrazione che spingerebbe gli ioni K+ fuori dal neurone viene compensatadalla forza del gradiente elettrico (pressione elettrostatica) che tende a trattenere gli ioni K+ dentro il neurone

Quando si raggiunge questo punto si dice che le due forze sono in equilibrioelettrochimico

La differenza di potenziale vista in precedenza (circa -70mV) fra l’esterno el’interno della membrana, potrebbe essere una conseguenza di questoequilibrio elettrochimico?

Potenziale a riposo

In una serie di celeberrimi esperimenti condotti negli anni 50 del secoloscorso e che valsero loro il premio Nobel, Alan Hodgkin e Andrew Huxleycalcolarono la pressione elettrostatica necessaria per contrastarenei diversi ioni l’azione del gradiente di concentrazione che spingerebbe aun’omogenea distribuzione degli ioni stessi.

Potenziale a riposo

Nel caso degli ioni Cl-, Hodgkin e Huxley trovarono che il gradiente di concentrazione che spinge tali ioni dentro il neurone (70 mV) vieneesattamente controbilanciato dalla pressione elettrostatica (-70 mV) che li tiene fuori.

In questo caso la polarizzazione del neurone coincide esattamente conl’ equilibrio elettrochimico.

La situazione è comunque ben diversa nel caso degli ioni K+ e Na+.

Potenziale a riposo

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Nel caso di K+, Hodgkin e Huxley calcolarono che la forza necessariaper impedire l’uscita degli ioni dal neurone era di 90 mV, 20 in piùdella differenza di potenziale che si trova nel neurone a riposo.

Potenziale a riposo

Nel caso di K+, Hodgkin e Huxley calcolarono che la forza necessariaper impedire l’uscita degli ioni dal neurone era di 90 mV, 20 in piùdella differenza di potenziale che si trova nel neurone a riposo.

Nel caso degli ioni Na+ la differenza è ancora più drammatica in quanto,sia il gradiente di concentrazione sia la pressione elettrostatica agiscono nel senso di spingere gli ioni all’interno del neurone, per cui le loro forze (50 mVdi gradiente di concentrazione e 70 mV di pressione elettrostatica) sisommano a fornire una “spinta” di 120 mV.

Potenziale a riposo

Questi dati, confermati da numerosi esperimenti successivi, mostrano chegli ioni K+ sono spinti fuori dal neurone a riposo da una pressione di 20mVe che, nonostante la resistenza posta dalla membrana al passaggio degli Ioni Na+ questi sono spinti all’interno del neurone da una forza di 120 mV.

Qualunque cosa questo significhi, non è certo il caso di parlare di equilibrio elettrochimico!

Potenziale a riposo

Hodgkin e Huxley scoprirono che ci sono dei meccanismi attivi nellamembrana cellulare che contrastano/controbilanciano l’ingresso degli ioni sodio e l’uscita degli ioni potassio dal neurone.

A differenza di quello che avviene nei canali degli ioni, questo processo èbasato sul consumo di energia che viene fornita alla cellula dai mitocondriche si trovano nel nucleo.

Venne scoperto in seguito che questo fattore di riequililbrio è determinato dall’esistenza, nella membrana cellulare, delle cosiddette pompe sodio-potassio.

Potenziale a riposo

Oltre ai canali degli ioni, la membrana cellulare contiene delle proteineche funzionano come pompe in grado di scambiare gli ioni sodio (Na+) che sitrovano all’interno del neurone con gli ioni potassio (K+) che si trovanoall’esterno

Per ogni due ioni K+ che vengono fatti entrare nel neurone, vengono espulsitre ioni Na+

Come conseguenza, si ha che all’interno del neurone il potassio risulta circa 10 volte più abbondante rispetto all’esterno. Viceversa, all’esterno è il sodioad essere 10 volte più abbondante.

Potenziale a riposo

Il gradiente di concentrazione e la pressione elettrostatica, da un lato, e la permeabilità selettiva della membrana unita all’esistenza delle pompesodio-potassio, dall’altro, contribuiscono a creare la differenza di potenziale(polarizzazione) che si riscontra nella membrana a riposo.

Potenziale a riposo

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A riposo, dunque, un neurone risulta polarizzato, presenta cioè una differenzadi potenziale fra l’interno e l’esterno.

Un neurone polarizzato è una piccola batteria, ha cioè la capace di generareuna corrente elettrica. In effetti, quando sono attivati, i neuroni trasmettonoimpulsi elettrici

Un (inter)neurone riceve i segnali provenienti dagli altri neuroni nei suoidendriti e li ritrasmette, attraverso il suo assone, agli altri neuroni con i qualiè in contatto sinaptico.

Il neurone

L’assone rappresenta la via obbligata attraverso la quale i neuroni comunicanol’uno con l’altro

In particolare, quando un neurone è eccitato, dai bottoni terminali dell’assonevengono rilasciate nelle sinapsi delle particolari sostanze chimiche detteneurotrasmettitori.

Il neurone

Sono noti all’incirca un centinaio di neurotrasmettitori

Queste sostanze hanno nomi piuttosto complessi, tipo:• serotonina• dopamina• acetilcolina• epinefrina (adrenalina)• norepinefrina• colecistochinina (CCK), ecc. ecc.

È importante far rilevare come ogni neurone rilasci un solo tipo dineurotrasmettitore.

Il neurone

Una volta rilasciati, i neurotrasmettitori attraversano lo spazio intersinapticoche si trova fra la membrana dell’assone e quella dei dendriti del neurone cui l’assone è collegato, finendo col legarsi a particolari recettori che sonocontenuti nella membrana dendritica

Il neurone

I neurotrasmettitori reagiscono chimicamente con i recettori della membranae tali reazioni possono provocare l’apertura dei canali attivi degliioni causando l’ingresso nella cellula di ioni provenienti dall’esterno

Questo ingresso provoca, a sua volta, un cambiamento nel voltaggiodella membrana nelle zone in cui avviene il flusso degli ioni.


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Il neurone

A seconda della natura del neurotrasmettitore, la differenza di potenzialepuò aumentare o diminuire

Le connessioni sinaptiche che diminuiscono la differenza di potenzialesono dette eccitatorie (non è un errore, vedremo fra poco il perché) mentrele connessioni che aumentano tale differenza sono dette inibitorie.

Il neurone

Ogni dendrite presenta all’incirca un migliaio di sinapsi con altri assoni e ogniassone ha collegamenti con un migliaio di altri neuroni

I cambiamenti che si verificano in ciascuna di queste sinapsi sono molto piccolima i singoli effetti eccitatori e inibitori si sommano

Qualora ci sia un sufficiente effetto eccitatorio, quando esso cioè supera un determinato valore di soglia, la differenza di potenziale cala rapidamenteproducendo una depolarizzazione della membrana dell’assone nel punto in cui questo si stacca dal soma (cono d’integrazione).

Il neurone

La caduta del voltaggio provoca l’apertura dei canali (attivi) del sodioe l’ingresso di ioni Na+ all’interno della cellula con il risultato che unapiccola zona della membrana diventa carica in senso positivo.

Il neurone


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Il neurone

A questo punto, la caduta del voltaggio provoca l’apertura dei canali del sodioe l’ingresso di ioni Na+ all’interno della cellula con il risultato che una piccolazona della membrana diventa carica in senso positivo

Questa inversione locale di voltaggio provoca allora la chiusura dei canali(attivi) del sodio e l’apertura di quelli (attivi) del potassio. La fuoriuscita degliioni K+ riporta rapidamente il voltaggio di quella zona all’originale valorenegativo.

Il neurone


Il neurone

A questo punto, la caduta del voltaggio provoca l’apertura dei canali del sodioe l’ingresso di ioni Na+ all’interno della cellula con il risultato che una piccolazona della membrana diventa carica in senso positivo

Questa inversione locale di voltaggio provoca allora la chiusura dei canali(attivi) del sodio e l’apertura di quelli (attivi) del potassio. La fuoriuscita degliioni K+ riporta rapidamente il voltaggio di quella zona all’originale valorenegativo

Questa nuova inversione, a sua volta, provoca un’altra apertura dei canali del sodio nella direzione di propagazione dell’impulso, con conseguenteripetizione di tutta la sequenza di depolarizzazione.

Il neurone

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Il neurone

Il risultato complessivo è che l’onda di modificazione del voltaggio, da valorinegativi a positivi e poi nuovamente negativi, scorre lungo la membrana finoa raggiungere le fibre terminali dell’assone

La rapida inversione di voltaggio che si propaga lungo la membrana cellulare è detta potenziale d’azione e può essere rappresentata come un picco (spike) simile a quelli rilevati dagli oscilloscopi.

Il neurone

La velocità alla quale viaggia il potenziale d’azione varia da 0.5 a 130 m/s, in relazione alle caratteristiche dell’assone

Un parametro critico nel determinare tale velocità è rappresentato dal grado in cui l’assone è coperto e isolato dalla guaina mielinica (maggiore la mielinizzazione, tanto più veloce la trasmissione del potenziale d’azione)

Quando l’impulso raggiunge le fibre terminali dell’assone, esso provoca il rilasciodei neurotrasmettitori completando così il ciclo.

Il neurone

In sintesi:

• i cambiamenti nel potenziale a riposo della membrana siaccumulano, principalmente attraverso i dendriti, nel soma dove

Il neurone

In sintesi:


• raggiungono eventualmente un valore soglia e

Il neurone

In sintesi:


• raggiungono eventualmente un valore soglia e• provocano la propagazione lungo l’assone del potenziale

d’azione il quale, a sua volta

Il neurone

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In sintesi:



d’azione il quale, a sua volta• determina il rilascio dei neurotrasmettitori dalle fibre terminali

dell’assone a un nuovo neurone il che

Il neurone

In sintesi:



d’azione il quale, a sua volta• determina il rilascio dei neurotrasmettitori dalle fibre terminali

dell’assone a un nuovo neurone il che• contribuisce al cambiamento nel potenziale a riposo della

membrana di quest’ultimo, riavviando il ciclo.

Il neurone

Questo è (quasi) tutto quanto avviene all’interno del cervello

E tutto ciò di cui gli esseri umani sono capaci deriva da questo meccanismorelativamente semplice

Compito della ricerca condotta nelle neuroscienze e in psicologia è cercare di capire come tutto questo possa avvenire.

Il neurone

Come primo passo in questa direzione, possiamo chiederci come sia possibilerappresentare all’interno del cervello la vasta quantità di informazioni e di conoscenze che costituiscono il patrimonio di ogni individuo, e come siapossibile operare ed elaborare tali informazioni.

Possiamo inoltre chiederci quali siano le caratteristiche fondamentali del modo in cui tali informazioni vengono elaborate.

Le somiglianze e le differenze tra cervello e calcolatore possono, ancora unavolta, aiutarci a chiarire le idee.

Elaborazione neurale delle informazioni

Elaborazione neurale delle informazioni Elaborazione neurale delle informazioni

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In un calcolatore, l’elaborazione e l’immagazzinamento delle informazionisono localizzate in due moduli distinti:

• l’unità di elaborazione centrale (CPU)

• la memoria (principale).


In un calcolatore, tutte le informazioni sono rappresentate in forma binaria(e dunque discreta): on-off, 0 e 1.


In un calcolatore, tutte le informazioni sono rappresentate in forma binaria(e dunque discreta): on-off, 0 e 1

Le informazioni, all’interno di un calcolatore, hanno una localizzazioneprecisa (indirizzi di memoria, ma anche registri CPU, e supporti di memoriasecondaria).



Le informazioni, all’interno di un calcolatore, hanno una localizzazioneprecisa (indirizzi di memoria, ma anche registri CPU, e supporti di memoriasecondaria)

In ciascuna localizzazione è possibile memorizzare informazioni di tipodiverso (dati o istruzioni).



Le informazioni, all’interno di un calcolatore, hanno una localizzazioneprecisa (indirizzi di memoria, ma anche registri CPU, e supporti di memoriasecondaria)

In ciascuna localizzazione è possibile memorizzare informazioni di tipodiverso (dati o istruzioni)

Il calcolatore elabora le informazioni in forma seriale.


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Esiste una componente binaria anche nel funzionamento dei neuroni.

Per i neuroni vale il principio del tutto-o-nulla: un neurone o trasmette o non trasmette un potenziale d’azione; non può trasmetterlo a metà.

Inoltre, i segnali che vengono trasmessi sono tutti uguali, non esistono segnalipiù o meno forti.


Nel cervello ciò che ha rilevanza è il numero di impulsi (potenziali d’azione) trasmessi in un secondo dall’assone.

In alcuni casi un neurone può trasmettere fino a un centinaio di impulsi al secondo.

Maggiore la frequenza degli impulsi, maggiore l’effetto che l’assone ha suineuroni con i quali è collegato per via sinaptica.


Un neurone non comunica agli altri neuroni postsinaptici solo che esso è stato attivato (in conseguenza dell’input ricevuto dai neuroni presinapticicon i quali esso risulta collegato) ma anche il livello di questa attivazione, determinato dalla frequenza di trasmissione degli impulsi costituenti ilpotenziale d’azione.

Questi impulsi sono per loro natura discreti, ma variano in manieragraduale.


I valori di attivazione graduale risultano critici per rappresentare dimensionicontinue attraverso rappresentazioni a codifica grossolana (coarse coding).

Un esempio di quanto si riesce a fare con una codifica grossolana lo si ha nellapercezione del colore.


Nella retina esistono tre diversi tipi di ricettori neurali sensibili al colore (coni): uno è massimamente sensibile alla luce blu, un altro alla luce verde e il terzoalla luce rossa.

L’esperienza del colore dipende da quanto uno stimolo attiva il corrispondentetipo di recettore: la diversa attivazione dei recettori permette di modulare i colori nella gamma percepibile dagli esseri umani.


Mentre in un calcolatore le informazioni sono localizzate in precisi indirizzidi memoria, nel cervello esse sono diffuse e distribuite: non esiste un puntospecifico in cui sia memorizzato il nome della capitale del Portogallo o ilgiorno in cui si festeggia il proprio compleanno.

In altri termini, conoscenze e ricordi non sono memorizzati in singoli neuronio in singole aree cerebrali ma derivano da pattern di attività distribuita in diverse zone del cervello.


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Questa distributività dell’elaborazione—dipendente dal fatto che ogni neuronericeve l’input e invia l’output a molte migliaia di altri neuroni—ha una serie di importanti conseguenze.

La più importante è costituita dal fatto che, a differenza del calcolatore che siblocca completamente se qualche componente non funziona a dovere, le prestazioni cognitive degradano in genere in maniera progressiva (graceful), senza eventi catastrofici, nel caso di danno cerebrale.


Come abbiamo detto, la velocità di elaborazione del cervello si calcolanell’ordine delle decine di millisecondi e risulta dunque di gran lungainferiore a quella di un calcolatore che, in un secondo, è capace di eseguire milioni di operazioni.

A differenza del calcolatore, che è una macchina essenzialmenteseriale, il cervello opera in maniera diffusamente parallela: ognineurone può essere infatti considerato come un piccolo processoree in ogni istante milioni di neuroni sono impegnati in parallelo a elaborare informazioni.


Un esempio eclatante di parallelismo lo abbiamo, ancora una volta,nell’elaborazione visiva.

Mentre una parte del cervello elabora l’informazione per cercare diidentificare cosa si sta vedendo, una parte completamente diversaopera per identificare dove si trovano le cose che si stanno vedendo.

Mentre noi non siamo consapevoli di questo fatto, individui chehanno delle lesioni in una delle aree sono in grado di eseguire unasola di queste operazioni ma non l’altra.


A differenza delle celle di memoria di un calcolatore, che possonocontenere qualsiasi tipo di informazione, i neuroni — in conseguenzadel modo in cui essi sono connessi con gli altri neuroni — sono rilevatorispecializzati.

È questa specializzazione che permette a un neurone di svolgere inmaniera integrata sia le funzioni di elaborazione sia quelle di memoria.

La “memoria” di un neurone coincide con le condizioni cheesso rileva, l’ “elaborazione” è il modo in cui esso procede nelvalutare queste condizioni e nel comunicare i risultati agli altrineuroni.


Infine, mentre in un calcolatore il flusso delle informazioni è inogni istante unidirezionale, il cervello funziona in maniera interattiva.

Nel cervello non solo esiste un elevato parallelismo ma abbiamoanche connettività bidirezionale.

Combinata con il parallelismo e la gradualità dell’informazione, l’interattività permette di spiegare una serie di fenomeniapparentemente paradossali.


PIERO


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In sintesi, nel cervello le informazioni sono elaborate in forma:

• discreta• graduale• distribuita• parallela• specifica• integrata• interattiva.


Dopo aver introdotto alcune nozioni fondamentali sul modo ìn cui le informazioni vengono elaborate, concentriamo adesso la nostra attenzionesul protagonista principale di questa attività di elaborazione, quello chepotremmo definire l’organo della mente: il nostro cervello.

Il cervello

Prima di addentrarci nello studio della struttura, delle funzioni e del mododi operare del cervello potrebbero non essere inutili alcuni cenni su come si sono venute sviluppando le nostre conoscenze su tale organo.

Il cervello: breve storia

Un fatto molto strano—la chirurgia del cervello ha origini antichissime:

• i primi segni di operazioni al cervello risalgono a 7000 anni prima di Cristo

• si tratta di segni di operazioni riuscite, nel senso che il paziente era (talvolta) sopravvissuto

• diffuse in tutto il mondo: dalla Francia al Perù, dall’Africa al Pacifico• usate per motivi magici e/o trattamento di malattie (mal di testa,

epilessia, malattie mentali)


Il legame fra mente e cervello non è apparso immediatamente evidente:

• per gli Egiziani, la sede dell’anima era il cuore (nel processodi imbalsamazione il cervello veniva risucchiato attraverso ilnaso e gettato via)

• stessa idea condivisa dagli Indiani e dai Cinesi• si deve comunque agli Egiziani la prima descrizione scritta

del sistema nervoso; in un papiro risalente a 3000 anni fail cervello è menzionato diverse volte.


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Altri fattoidi:

• il papiro, rinvenuto nel 1862 a Luxor, contiene la descrizionedi 48 interventi chirurgici; 27 riguardano interventi alla testa

• il caso 6 tratta di una ferita con frattura del cranio e esposizionedelle meningi;il papiro descrive le convoluzioni del cervellocome simili “alle corrugazioni formate dal rame quando è fuso”

• il 22 descrive una frattura dell’osso temporale che ha comeeffetto l’incapacità di parlare; il famoso lavoro di Brocasull’afasia risale al 1861 (!)


Il primo neurologo.


Ippocrate (circa 460-377 aC):

“… Gli uomini dovrebbero sapere che è dal cervello e solo dal cervelloche derivano i nostri piaceri, le gioie, il riso e le lacrime. In particolare, attraverso di esso noi pensiamo, vediamo, sentiamo e distinguiamo il brutto dal bello, il male dal bene, il piacevole dallospiacevole …”


Ippocrate (circa 460-377 aC):

• Il “male sacro”, l’epilessia, ha una causa naturale, come tuttele altre malattie (diventa: il male “detto” sacro)

• Il male detto sacro è curabile

• Il male ha una spiegazione razionale: la malattiadipende da un’alterazione del cervello.


Aristotele (384-322 aC): la sede della mente è nel cuore (!!)


Galeno (130-200 dC):

• medico sportivo della Gladiatori Lazio (!!??)• rivendica il ruolo mentale del cervello• la mente risiede in sacche ripiene di fluido che si trovano nel centro

del cervello e controlla il corpo attraverso energie “eteree”.


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Il dualista!

Cartesio (1596-1650): mente e corpo interagiscononella ghiandola pineale.


Un’idea potente:• la mente potrebbe non essere un’entità unica ma essere

composta da diverse componenti, localizzate in puntidiversi del cervello.


Una distorsione di questa idea—Gall (1758-1828) e la frenologia:

• regioni differenti del cervello presentano proprietà diverse (OK)• il cervello è connesso al midollo spinale e pertanto può

controllare il movimento (OK)• le caratteristiche mentali trovano espressione nell’anatomia

esterna del cranio (NO)• differenti regioni del cervello stanno alla base di facoltà

distinte (es. la “distruttività” o la “venerazione” (NO).

Il cervello: breve storia Il cervello: breve storia

Il problema fondamentale della frenologia non era rappresentato tantodall’erroneità degli assunti di fondo, quanto dalla riluttanza a sottoporli a indagine scientifica.

A lungo andare le frenologia si trasformò in un fenomeno da baraccone e diede vita a una profonda reazione.


Jean Pierre Flourens (1794-1867) guida il contrattacco con la teoriadell’equipotenzialità—tutte le parti del cervello (meglio: della corteccia)contribuiscono allo stesso modo alle abilità mentali:

“Tutte le sensazioni, tutte le percezioni e tutte le volizionioccupano la stessa sede in questi organi [cerebrali]. Le facoltàdella sensazione, della percezione e della volizione sonoessenzialmente un’unica facoltà.”


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Jean Pierre Flourens (1794-1867) guida il contrattacco con la teoriadell’equipotenzialità—tutte le parti del cervello (meglio: della corteccia)contribuiscono allo stesso modo alle abilità mentali:

“Tutte le sensazioni, tutte le percezioni e tutte le volizionioccupano la stessa sede in questi organi [cerebrali]. Le facoltàdella sensazione, della percezione e della volizione sonoessenzialmente un’unica facoltà.”

Oggi sappiamo che non è vero!!!


Un momento importante nella storia della nostra conoscenzadel cervello:

• il caso Phineas Gage



Un altro caso importante:

• Broca e il sig. “Tan”



Un terzo caso importante:

• Lashley e la ricerca dell’ engramma


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La conclusione (almeno per ora)

• l’idea di base della frenologia, quella della localizzazionefunzionale è sostanzialmente corretta




• il cervello, lungi dall’essere una struttura uniforme, è inveceuna collezione di aree altamente specializzate





• le aree del cervello, invece di definire regioni corrispondentia complessi tratti di personalità, sono dedicate all’esecuzionedi componenti elementari della percezione, del comportamento,della cognizione





• le aree del cervello, invece di definire regioni corrispondentia complessi tratti di personalità, sono dedicate all’esecuzionedi componenti elementari della percezione, del comportamento,della cognizione

• la nostra attuale concezione del cervello è quella di un’entitàcomposta da sistemi multipli, distribuiti, non equipotenziali.


Chiariti questi punti fondamentali, concentriamo adesso la nostra attenzione sulle principali strutture del nostro cervello e sulle lorofunzioni.

Struttura e funzioni del cervello

Il cervello rappresenta la componente principale del sistema nervosocentrale che comprende anche il cervelletto e il midollo spinale.

Oltre al sistema nervoso centrale, esiste anche un sistema nervosoperiferico.


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Cervello (e cervelletto)Centrale

Midollo SpinaleSistema nervoso

Periferico


Il sistema nervoso centrale può venir considerato come il centro di comandoe controllo del sistema nervoso.

Il sistema nervoso periferico può venir considerato come un corriere chetrasporta le informazioni sensoriali al sistema centrale e che trasmette i comandi motori provenienti da questo.


Il sistema nervoso periferico è tradizionalmente suddiviso in sistema somaticoe sistema nervoso autonomo.




SomaticoPeriferico

Autonomo


Brevemente, il sistema nervoso (periferico) somatico è deputato allatrasmissione di

• segnali sensoriali, provenienti da ricettori specializzati che sitrovano nella pelle, nei muscoli e nelle articolazioni, al sistemanervoso centrale

• segnali motori provenienti dal sistema nervoso centrale allapelle, muscoli e articolazioni per iniziare, modulare o inibiredei comportamenti motori volontari.


Il sistema nervoso (periferico) autonomo ha il compito di regolare l’ambienteinterno dell’organismo controllando il funzionamento degli organi e stimolando l’azione delle ghiandole.

Esso comprende due componenti:

• il sistema simpatico, con funzione eccitatoria, prepara il corpoall’azione

• il sistema parasimpatico riporta il corpo a una condizione di riposo, dopo l’eccitazione provocata dal simpatico.


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Simpatico:• dilata la pupilla• rilassa i bronchi• accellera il battito cardiaco• inibisce l’attività di stomaco e intestino• costringe i vasi sanguigni, ecc.


Parasimatico• contrae la pupilla• costringe i bronchi• diminuisce il battito cardiaco• stimola l’attività di stomaco e intestino• dilata i vasi sanguigni, ecc.




SomaticoPeriferico

SimpaticoAutonomo

Parasimpatico


La parte più importante del cervello, per quanto riguarda gli esseri umani, è quella che si è evoluta più di recente: la corteccia cerebrale.


Mentre in molti mammiferi la corteccia risulta piuttosto piccola e primitiva, negli esseri umani essa è molto sviluppata. La sua profondità è di pochimillimetri (in media 3, con un rango che varia da 1.5 a 4.5 mm), ma essa siestende su un’area di circa 2500 cm2.

Per poter essere contenuta nel cranio, la corteccia ha dato luogo a numeroseconvoluzioni che costituiscono una delle più importanti differenze fra ilcervello umano e quello degli altri mammiferi.


Oltre al risparmio di spazio, un ulteriore vantaggio derivante dall’averela corteccia fortemente convoluta è costituito dal fatto che i neuronisi trovano ad essere tridimensionalmente più vicini fra loro, e dunquepossono avere assoni più corti e tempi di trasmissione degli impulsi piùbrevi.

Questo permette agli assoni che connettono zone distanti della corteccia di “passare sotto” la corteccia stessa, senza seguire le pieghe della superficie.


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Questi assoni che corrono sotto la corteccia, connettendo aree corticali fraloro distanti e che connettono la corteccia con le altre parti del cervello, appartengono ai cosiddetti neuroni di proiezione, sono assoni mielinizzati e formano la cosiddetta sostanza (o, all’inglese, materia) bianca.

La materia grigia contiene invece il soma dei neuroni di proiezione, i dendriti, gli assoni non mielinizzati degli interneuroni, e le parti terminali(non mielinizzate) dei neuroni che proiettano sulla corteccia provenienti daaltre parti del cervello.

Struttura e funzioni del cervello Struttura e funzioni del cervello

Dal punto di vista anatomico, sulla corteccia sono distinguibili degli avvallamenti (detti fissureo solchi) che delimitano con il loro andamento i cosiddetti giri.

Le fissure sono dei solchi particolarmente profondi.

La corteccia è divisa in due emisferisimmetrici.

I due emisferi sono separati in sensolongitudinale dalla fissura longitudinale(o fissura interemisferica).


I due emisferi sono connessi da fascidi assoni provenienti dai neuroni corticaliche attraversano il corpo calloso..

Una delle caratteristiche anatomicamente piùinteressanti è costituita dal fatto che ogniparte del corpo tende a essere connessa con l’emisfero controlaterale: la parte destra del corpo tende a essere connessa con l’emisferosinistra, mentre la parte sinistra tende a essere connessa con l’emisfero destro.



corpo calloso

Ogni emisfero può essere suddiviso in quattro lobi:• frontale• parietale• temporale• occipitale.


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frontale temporale

occipitale

parietale


Il lobo frontale è separato da quello parietale dal solco centrale.


solco centrale

fissura laterale



La fissura laterale (o fissura di Silvio) separa il lobo temporale da quellofrontale e parietale.


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La fissura laterale (o fissura di Silvio) separa il lobo temporale da quellofrontale e parietale.

Il lobo occipitale è delimitato dal solco parieto-occipitale.


I lobi sono deputati all’esecuzione di funzioni diverse.



Occorre comunque tenere presente che:

• le funzioni del cervello non si mappano una a una con il lobo nel quale sono localizzate ma derivano dall’azione di da reti i cui diversi elementi si trovano in aree (e in lobi) differenti dellacorteccia




• molte funzioni cerebrali richiedono la collaborazione di componenti sia corticali sia sottocorticali




• molte funzioni cerebrali richiedono la collaborazione di componenti sia corticali sia sottocorticali

• è necessaria una delimitazione più fine delle aree corticali.


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Nella corteccia umana sono state identificate una cinquantina di distinteregioni, dette aree di Brodmann, che si distinguono per le lorocaratteristiche cito-architettoniche (morfologia, densità, stratificazione) e funzionali.

(La mappa originariamente tracciata da Brodmann è stata modificata neltempo e alcune aree non sono più incluse nella versione “standard”) .



Il lobo frontale svolge un ruolo critico nella pianificazione e nell’esecuzionedelle azioni.

Questo lobo può venire suddiviso in due grandi suddivisioni:

• la corteccia motoria• la corteccia prefrontale.


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La corteccia motoria si trova in posizione immediatamenteanteriore al solcocentrale (area 4 di Broadmann). Quest’area costituisce l’area motoriaprimaria.

I neuroni di quest’area proiettano direttamente nel midollo spinale per muovere i muscoli (controlaterali) del corpo.

Anteriormente a quest’area troviamo altre due aree motorie (all’internodell’area 6) che sono reponsabili per l’esecuzione di movimenti complessi.


cortecciamotoria

La regione anteriore del lobo frontale (corteccia prefrontale) è coinvolta neiprocessi cognitivi di alto livello riguardanti la pianificazione e il controllo del comportamento.

Quest’area è eccezionalmente sviluppata e occupa il 30% dell’intero cervello.

Essa risulta indispensabile per un’attività razionale e finalizzata. Questa partedella corteccia è responsabili dello spostamento e del mantenimentodell’attenzione, del ricordo delle intenzioni, dello sviluppo e della messa in atto dei piani d’azione.


Anche la corteccia prefrontale può venire suddivisa in aree distinte.

La distinzione più comune è quella fra

• corteccia prefrontale dorsolaterale (DLPFC)• corteccia prefrontale ventromediale (VLPFC)

La prima svolge un ruolo importante nella memoria di lavoro (e, ovviamente,in altri processi), la seconda, che si estende fino alle strutture limbiche, entrain gioco nella memoria a lunga durata (e, ovviamente, in altri processi), .


La corteccia prefrontale risulta anche critica nel dare vita a rapportisociali soddisfacenti.

Individui con danni alla corteccia prefrontale risultano facilmentedistraibili e si comportano in maniera socialmente inadeguata, agendocome se non si rendessero conto di essere valutati dagli altri. (Phineas Gage è forse il più famoso paziente con danni prefrontali).


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Il lobo parietale è parzialmente dedicato al senso del tatto. Esso contiene la corteccia somatosensoriale primaria (aree 1, 2 e 3 di Brodmann) checostituisce una striscia che corre da un emisfero all’altro del cervello, e le aree secondarie.

Anche in questo caso, il cervello funziona in maniera controlaterale: l’emisfero destro riceve informazioni dalla parte sinistra del corpoe l’emisfero sinistro dalla parte destra.


Le informazioni vengono rappresentate in modo che aree del corpoche sono vicine tendono a proiettare su zone vicine della cortecciae che le regioni più sensibili al tatto abbiano aree corticali più grandia loro dedicate.

Il risultato è che nell’area sensoriale si ha una rappresentazionedistorta dell’intero corpo: il cosiddetto homunculus somatosensoriale.



Il lobo parietale risulta inoltre importante per percepire le relazionispaziali e per muoversi in maniera efficace nell’ambiente.



Il lobo temporale svolge un ruolo importante nel riconoscimento degli oggettie nel riconoscimento uditivo.

Esso contiene la corteccia uditiva primaria, l’area deputata all’elaborazionedei segnali uditivi, nonché le aree uditive secondarie che elaboranoulteriormente tali segnali.

Nell’emisfero sinistro sono inoltre generalmente localizzate le areedeputate alla decodifica delle parole e delle frasi.


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I lobi temporali contengono inoltre aree visive più specializzateper il riconoscimento dettagliato di oggetti (ad esempio: i volti).

I lobi temporali sono critici per quanto riguarda la memoria in quanto al loro interno si trovano due importantissime strutturedel sistema limbico: l’ippocampo e l’amigdala che svolgono unruolo cruciale a questo proposito.

Stimolando elettricamente la corteccia temporale, Penfield ottenne il riemergere nei pazienti di esperienze che si credevanodimenticate.


Il lobo occipitale è dedicato esclusivamente al senso della vista. Esso è suddiviso in una serie di differenti aree visive.

La più importante è costituita dalla corteccia visiva primaria.Quest’area rappresenta le informazioni in maniera topologica, rispettandole relazioni spaziali: due oggetti che appaiono vicini nell’immagine visivaattivano gruppi di neuroni contigui nell’area visiva primaria.

Circondano la corteccia primaria un gruppo di altre aree visive secondariededicate all’elaborazione di attributi come la forma, il moto, il colore.


Una parte estremamente interessante del cervello è costituita da quelloche una volta veniva definito il sistema limbico (il “quinto lobo”) che sitrova a metà fra la corteccia e le aree inferiori.



Due componenti del sistema limbico che risultano importantissimedal punto di vista della cognizione sono:

• l’ippocampo• l’amigdala.


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L’ippocampo riveste un ruolo critico nell’acquisizione di nuove conoscenze(dichiarative).

Sembra che il suo ruolo sia quello di creare delle connessioni fra ciascunanuova esperienza e la corteccia cerebrale.

Danni all’ippocampo rendono le persone incapace di imparare nuovi fatti, nuovi nomi, nuove esperienze.


Secondo alcuni l’ippocampo, inoltre, è anche il locus in cui sono memorizzati i ricordi episodici.

Se Lashley, invece di rimuovere parti della corteccia dei suoi animali avesserimosso l’ippocampo, probailmente avrebbe ottenuto risultati diversi.


L’amigdala svolge un ruolo fondamentale nell’apprendere ad associare glieventi con le risposte emotive; essa permette all’organismo di superare ilcomportamento istintivo collegando un ricordo con le emozioni da essegenerato.

L’amigdala intensifica i ricordi esperite in condizioni di arousal emotivo.

Gioca un ruolo speciale nel rispondere a stimoli che elicitano la paura.

Infine, è coinvolta nel valutare il significato emotivo delle espressionifacciali.


Mentre la corteccia, e il sistema limbico, contribuiscono alla formazione dellecapacità e dei comportamenti più caratteristici della specie umana, le partiinferiori del cervello risultano più primitive dal punto di vista evoluzionistico.

Queste parti sono deputate alla gestione delle funzioni fondamentaliper la sopravvivenza di un organismo.


Esempi di strutture di basso livello:

• midollo allungato: controlla la respirazione, la digestione, ilbattitocardiaco

• cervelletto: gioca un ruolo importante nel coordinamentomotorio

• talamo serve come stazione di smistamento deisegnali sensoriali (ad eccezione dell’olfatto) e motori

• ipotalamo svolge un ruolo importante nella regolazionedegli impulsi fondamentali (fame, sete)

• gangli basali svolgono un ruolo importante nella scelta dell’azione.


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LE BASI NEURALI - dog of the grapes · LE BASI NEURALI Il neurone Il cervello è l’organo che sta alla base della nostra vita psichica e che produce, come risultato del suo funzionamento,