INTRODUCCION A LA BOTANICA

Arthur Cronquist

INTRODUCCION A LA BOTANICA

DÉCIMA SEGUNDA REIMPRESI~N MÉXICO, 1997

/

COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V. MEXICO /

Título original de la obra: INTRODUCTORY BOTANY

Publicada por: HARPER & ROW, PUBLISHERS, INC. 0 Arthur Cronquist

Traducida zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBApor: ING. AGRONOMO MARINO AMABROSIO, PH. D

Derechos reservados en español

@ 1977, por COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V. Renacimiento Núm. 180, Col. San Juan Tiihuaca, DelegaciGn Azcapotzalco, Código Postal 02400, México, D.F.

Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Registro Núm. 43

ISBN 968-26-1018-4 Library of Congress Catalog Card Number: 75-132658

Queda prohibida la reproducción o transmisión total o parcial del texto de la presente obra bajo cualquiera de sus formas, electrónica o mecánica, sin el con- sentimiento previo y por escrito del editor.

Impreso en h4kxico Printed in Mexico

Primera edición, 1977 DCclma prinlcra rcimprcsión: 1992 DCcima segunda rcimpresi6n: 1997

INDICE DE MATERIAS

PREFACIO, 7

1. La Botánica como Ciencia, 11

2. Algunas Bases Físicas y Químicas, 21

3. Estructura y Función de las Células, 33

4. División Celular, 61

5. Reproducción Sexual, 73

6. Introducción a la Taxonomía, 81

7. Clase Schizomycetes, 93

8. Virus, 117

9. Clase Cyanophyceae: Algas Verde-azules, 129

10. División Chlorophyta: Algas Verdes, 143

11. División Euglenophyta, 165

12. Divisiones Pyrrophyta y Cryptophyta, 169

13. División Chrysophyta, 177

14. División Phaeophita: Algas Pardas, 193

15. Divisih Rhodophyta: Algas Rojas, 207

16. División Fungi, 221

17. División Bryophyta: Briofitas, 275

18. Divisiones Psilotophyta y Rhyniophyta: Psilotofitas y Riniofitas, 299

19. Divisi6n Lycopodiophyta : Licopodios y Selaginelas, 3 13

20. División Equisetophyta: Equisetos y Colas de Caballo, 335

21. División Polypodiophyta : Helechos, 347

22. División Pinophyta: Gimnospermas, 369

23. Introducción a las Angiospermas; Tejidos; Suelo, 411

24. Angiospermas: Tallos, 427

25. Angiospermas: Raíces, 453

6 INDICE DE MATERIAS

26. Angiospermas: Hojas, 475

27. Angiospermas: R,elaciones con el Agua, 493

28. Angiospermas: Nutrición Mineral, 513

29. Angiospermas : Elaboración, Translocación y Almacenamiento de Alimentos, 527

30. Angiospermas : Respiración, 555

31. Angiospermas: Flores, 575

32. Angiospermas: Frutos, Semillas y Plántulas, 603

33. Angiospermas: Crecimiento y LMovimiento, 621

34. Angiospermas: Clasificación, 651

35. Angiospermas : Importancia Económica, 679

36. Herencia, 699

37. Genética Molecular: De los Genes a los Caracteres, 725

38. Evolución, 741

39. Comunidades Vegetales, 763

40. Fitogeografía, 785

Apéndice: Sinopsis de las Divisiones y Clases de Plantas, 807

Glosario, 8 15

Indice, 828

PREFACIO

Las dos alternativas más obvias en el estudio de cualquier tema son comenzar con 10 conocido y seguir hacia lo desconocido O

comenzar con lo simple y proceder hacia 10 complejo. En botánica, general la primera alternativa se ejemplifica comenzando con las angiospermas, y la segunda, terminando con ellas. Para este texto se ha escogido la segunda alternativa, porque permite una se- cuencia natural evolutiva y porque pocos estudiantes, al entrar al bachillerato, tienen algo más que una familiaridad superficial con la estructura, funciones y reproducción de las angiospermas. Además, el ciclo bio- lógico de las angiospermas lo entiende me- jor el estudiante que tiene algún conoci- miento previo de los grupos inferiores.

El texto ha sido escrito, sin embargo, de manera que aquellos que prefieran discutir las angiospermas antes que otros grupos vegetales, lo puedan hacer así; los términos usados al discutir las angiospermas se pre- sentan como nuevos, aunque hayan sido usa- dos en capítulos anteriores en otros grupm; es posible ir directamente del Cap. 5 al Cap. 23, posponiendo u omitiendo el estudio de las criptógamas y las gimnospermas.

Tanto los hechos como la interpretación se enlazan en este texto con la convicción de que los hechos sin 6u interpretación no tienen significado, pero la jnterpretación sin una base sólida de hechos, es pobremente captada y pronto olvidada. Dentro de las limitaciones de espacio inherentes a cual- quier texto de introducción, he tratado, siem- pre que ha sido posible, de llevar al estu- diante a los límites de nuestro conocimiento y hacerlo que se asome hacia el futuro. Se

ha hecho un serio esfuerzo para evaluar e incluir en esta obra los resultados de las investigaciones actuales.

En muchas ramas del aprendizaje y, cier- tamente, en gran parte de la botánica, hay niveles sucesivamente más altos de conoci- miento, separados por montañas de acumu- lación de hechos. El valor de escalar una

montaña de hechos está limitado si no se alcanza el nivel de entendimiento; en todo el texto se ha hecho un esfuerzo por alcanzar los niveles y a menudo por echar una ojeada hacia la siguiente montaña. El primer nivel en genética es mendelismo simple, pero esto nos da un punto de vista tan limitado y distorsionado que hemos pasado al siguiente nivel: una apreciación de factores múltipies y efectos múltiples. Los geneticistas todavía están luchando hacia el entendimiento de la estructuxh precisa de los cromosomas y los genes, y nosotros únicamente daremos un breve vistazo a ese nivel.

La comprensión interpretativa alcanzada en un nivel de estudio, puede por 6í misma transformarse en los hechos que permitan un entendimiento nuevo o superior. Cuando Copérnico y después Galileo expusieron el punto de vista de que la Tierra es unz es- fera que da vuelta sobre su eje y a su vez gira alrededor del Sol, estaban únicament.e interpretando observaciones; de hecho su in- terpretación, ligeramente modificada, se ha convertido en un grupo de hechos científicos fundamentales, que es parte de la base para mejorar nuestro conocimiento del Universo. Espero que los estudiantes, al usar este texto, puedan ser capaces de utilizar los conoci- mientos interpretativos aquí alcanzados, como hechos que les ayuden a entender otros pro- blemas que encuentren.

AGRADECIMIENTOS

Muchas personas han ayudado generosa- mente en la preparación de este libro ya sea leyendo el manuscrito o suministrando ilustraciones o materiales. Aunque asumo completa responsabilidad personal por todo el texto, quiero agradecer sinceramente las críticas constructivas ofrecidas por los si- guientes botánicos que han leído parte del manuscrito: H. A. Gleason, ecología; John B. Hanson, relaciones del agua; Robert E. Hungate, bacterias; Henry A. Imshaug,

8 PREFACIO

líquenes; R. M. Klein, fisiología y algunas otras partes; George F. Papenfuss, algas; Ruth Patrick, diatomeas; D. J. Rogers, im- portancia económica de las angiospermas. D. P. Rogers, parte de los hongos; Clark Rogerson, parte de los hongos; R. M . Schus- ter, briofitas; Alcides Teixeira, parte de los hongos; y W. H. Wagner, criptógamas vascu- lares. Mi esposa, Mabel A. Cronquist, ley6 todo el manuscrito para darle forma y cla- ridad e hizo gran parte de la transcripción final.

Los dibujos originales fueron hechos por Charles C. Clare, y llevan sus iniciales. Mu- chas de las preparaciones microscópicas usa- das por el señor Clare fueron amablemente prestadas para este propbsito por M. S. Markle. Otras ilustraciones o dibujos se acre- ditan individualmente. Particularmente deseo agradecer a los editores de Ginn and Comp- any el haberme permitido generosamentc usar los dibujos del excelente texto de W. H. Brown, The Plant Kingdom. Algunas otras instituciones y personas que sumínistraTon gran número de fotografías son: Boyce- Thompson Institute; Chicago Natural History Museum; Cornel1 University, Department of Plant Pathology; General Biological Supply

House (Chicago); Lakeside Biological Pro- ducts (Ripon, \Vis.): National Audubon So- ciety; New York Botanical Garden; U. S. Department of Agriculture (Forest Service and Agricultural Research Service); Hermall Becker; José Cuatrecasas; T. H. Evelett; .T. Arthur Herrick; W. H. Hodge; y Jack Mc- Ccrmick. Las fotografías de página entera de Hydrodictyon, Euglena y una diatomea colonial, fueron hechas especialmente para mi uso por Elsa H. J. O’Donnell.

Todos los recursos de la biblioteca, her- bario y colecciones vivas del New York Botanical Garden han estado constantemente a mi disposición. Las ilustraciones de Antlzo- ceros zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBAse hicieron, en parte, de material vivo suministrado por Wilbur H. Duncan. Los ga- metofitos de helecho y esporofitos de Isoetes

me fueron proporcionados por mi hijo John Cronquist; las plantas de lsoetes original- mente le fueron enviadas por el doctor Dun- can. La carta filética de las divisiones y

clases de plantas fue diseñada por John Cronquist bajo mi supervisión. La fotografía de Psiloturn muestra una planta que me fue regalada por David B. Dum. Mi hija Eliza- beth y mi hijo John me ayudaron en la preparación del índice.

1 LA BOTANICA

COMO CIENCIA

Vista en el río Kaweah, en las colinas occidentales de la Sierra Nevada, California. La yuca aparece en primer plano. (Fotografía por John O. Summer, de la National Audubon Society)

12 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

NATURALEZA DE LA CIENCIA

DISTINTOS TlPos DE CIENCIAS

Botánica es la ciencia que trata de las plantas. Es una rama de la biología, cien- cia que estudia a los seres vivos, tanto plan- tas como animales. La biología, a su vez, puede considerarse como una de las ciencias naturalies que trata de la naturaleza, en su sentido más amplio. Algunas otras ciencias naturales son la química, la física, la geo- logía y la astronomía. Las ciencias natura- lees, con excepción de la biología, pueden ser llamadas ciencias físicas. Además de la6 cien- cias naturales, hay ciencias sociales, tales como la economía y la sociología, y ciencias exactas, como las matemáticas.

Esta organización de diversos tipos de ciencia es conveniente, pero no completa- mente satisfactoria para todos los propósitos. L o s límites entre las ciencias no son claros y muchos campos especiales pueden incluir partes d.: dos o más ciencias; es así como la genética (el estudio de la herencia) y la ecología (el estudio de la relación entre 10s organismos y su medio ambiente) son partes de la biología que pasan o sobrepasan In distinción entre botánica y zoología; y la bio- química, la química de los seres vivos, esti en cl límite entre 13 química y la biología. Las diferentes ciencias son, por lo tanto, tan interdependientes que el entendimiento o conocimiento apropiado de cualquiera de ellas requiere también u n conocimiento de algu- nas otras. Un buen botánico debe conocer algo de zoología, química, física, matemiti- cas y geología. U n adelanto en cualquier campo de la ciencia puede ser Útl l o nece- sario para el desarrollo posterior en algíln otro campo. Por ejemplo, los descubrimientos de las pasadas décadas en el conocimiento de

los elementos radiactivos han dado a los fi- siólogos de las plantas y a los bioquímicos una nueva herramienta muy importante para descifrar la estructura química de organis- mos vivos y los procesos que ocurren en ellos. Algunos de los elementos empleados por las plantas pueden ser suministrados en forma radiactiva, y el destino subsecuente de esos itomos marcados puede seguirse de- bido a su radiactividad.

En contraste a la organización dada an- teriormente, la ciencia puede dividirse en riencia pura en la que el conocimiento es válido por sí mismo sin ninguna relación

con su importancia económica inmediata; y ciencia aplicada en la que se hace un intento para aplicar el conocimiento a usos prácti- cos. Los esfuerzos que hacen actualmente los fisiólogos de las plantas, para encontrar exactamente cómo elabora la planta el ali- mento de la materia prima, son un ejemplo de ciencia pura. El uso de isótopos radiac- tivos puede ayudar a encontrar una solución a este problema de la ciencia pura, y per- mitirá la aplicación final de estos conoci- mientos a problemas prácticos de producción de. alimentos para uso humano. L o s descubri- mientos científicos de hoy, por pequeños que parezcan, pueden ser mañana una parte esencial en algún nuevo proyecto en la cien- cia pura o aplicada.

CONCEPTOS DE CIENCIA

Comúnmente se dice que ciencia es el conocimiento organizado, pero ésta no es una definición completa. Inherente a cual- quier concepto de ciencia está la búsqueda de una verdad objetiva sin tomar en con- sideración lo que pueda ser agradable o conveniente creer. La necesidad de que los hechos y datos sean suficientemente nume- rosos y confiables para pelmitir un núcleo sólido de acuerdo entre estudiantes o inves- tigadores serios, también es inherente a lo anterior. Los gustos individuales y el valor de los juicios que son tan importantes en las artes y en la filosofía, tienen un valor mínimo en la ciencia. Idealmente, todos los científicos trabajando en un problema dado deberían llegar a la misma conclusión, y cuando sea posible la experimentación, los resultadbs deberán ser los mismos, indepen- dientemente de quién efectúe el experimento.

Los Científicos en todos los campos, con- tinuamente están tratando de añadir algo al cuerpo básico de conocimientos que te- nemos. La expansión del conocimiento cien- tífico implica tanto el descubrimiento de hechos previamente desconocidos como la formulación de generalizaciones basada en estos hechos. Una suposición científica dirigida a. explicar ciertos hechos observados zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBAes llamada hipótesis. Cuando la información adicional indica que las suposiciones proba- blemente son correctas, la hipótesis puede llegar a adquirir el estado de teoría. Si la teoría es correcta y consistentemente aplica- ble a un cierto tipo de situación, se convierte en un principio o ley. El término le!! se