INLEIDENDE OECOLOGISCHE STUDIE VAN KLEI- EN TURFBANKEN IN DE GETIJDENZONE

TE RAVERSIJDE (BELGIE)

door

R. JOCQUE en D. VAN DAMME

INLEIDENDE OECOLOCISCHE STUDIE VAN KLEI- EN TURFBANKEN IN DE GETIJDENZONE

TE RAVERSIJDE (BELGIE)

door

R. JOCQUE en D. VAN DAMME (*)

SUMMARY. - Introduction to the ecological study o f intertidal clay - and peatbanks at Raversijde (Belgium). - The beach of Raversijde shows substrata which are very rich in comparison to the rest of natural substrata along the Belgian coast, consisting exclusively of sandy beaches. At this moment however it is treatened by silting up due to construction of breakwaters. From June to December 1970 samples were taken at several places of the beach. The investigation was focused on the peatbanks situated around mean tide level and the claybanks near low tide level. The fouling of those substrata was compared to that of a wooden wreck situated near mean tide level.

We found that the fouling on the vertical slopes of peatholes was caracterised by a striking periodicity. This is due to the fact that only a few organisms are able to settle down immediately on peat. The most important are the barnacles Elminius modestus and Balanus crenatus, which we call "pioneers". They allow further colonisation by organisms not able to settle down on peat e.g. Mytilus edulis. When the fouling grows thick and heavy the pioneers are choked and lose hold. Together with them the whole overgrowth disappeared from the vertical slopes by August. I t was replaced by Laomdea longissima which stayed the dominating organism until1 December. As a result of temporarely silting up and by lack of recolonisa- tion the overgrowth practically disappeared as a whole during winter. Periodicity is not so striking on the claybaks near low tide level where Zirfaea crispata and Petricola pholadiformis, both rock borers, allow further colonisation by fouling orga- nisms. An important part of the fouling disappeared together with Mytilus edulis which was choked up by Balanus crenatus.

The fouling of the wooden wreck showed little variation during our investiga- tions. It was dominated by B . crenatus, E. modestus, M. edulis, Electra pilosa and Alcyonidium mytili.

Two organisms new for the Belgian coast were figured.

(*) Lic. R. JocquC. Laboratorium voor Oecologie der Dieren, Zoijgeografie en Natuurbe- houd. K. L. Ledeganckstr., 35, B-9000 Gent. - Lic. D. Van Damme. Laboratorium voor Palaeontologie, Rozier, 6, B-9000 Gent.

Wegens zijn bijna eenvormig zandig karakter heeft de Belgische kust tot nu toe zeer weinig wetenschappelijke interesse gewekt. DARO (1969) stelt vast dat : c< en Belgique dont le c6te est exclusivement sablonneuse peu de travaux ont CtC effectuCs sur le domaine proprement intertidal, car dans cette zone les seuls << rochers>) oh puissent se fixer et s'abriter les organismes littoraux sont reprCsentCs par les ouvrages d'art tel que les males, les digues, les estacades et les brise-lames D.

T e Raversijde is het zandstrand nochtans over een vrij lange afstand, f 3 km, onderbroken door een strook van klei en turf die ongewone mogelijkheden biedt voor de fauna van de getijdenzone.

Eigenaardig genoeg is ook dit grote en rijke gebied nooit onderzocht wat des te spijtiger is daar het oorspronkelijke karakter van dit biotoop reeds is aangetast door een zeer recente verzanding. De aanleg van nieuwe golfbrekers in de onmiddellijke nabijheid van dit gebied moet hiervoor verantwoordelijk gesteld worden.

Het ligt in onze bedoeling de samenstelling van de fauna en de speci- fieke oecologische omstandigheden waarin de organismen hier leven te onderzoeken vooraleer het biotoop definitief door verzanding verloren gaat.

1. - Localisatie

Het onderzocht gebied beslaat de strandzone gelegen langs de Konink- lijke baan tussen kilometerpaal 24 en 25 op de gemeente Raversijde. Een strook van 220 m lang (vanaf de bovenkant van de dijk tot aan het verste zichtbare stuk grond) en 100 m breed werd in kaart gebracht

(fig- 1)-

2. - Ontstaansgeschiedenis van het ondercochte gebied

a) Atlanticum en subboreaal.

Tijdens de Atlantische periode (4500-2000 voor J. C.) werd het grootste deel van Vlaanderen overspoeld door de flandriaanse zeetransgressie. Tijdens het Subboreaal (2000-200 voor J. C.) trok de zee zich terug tot 10 km dieper zeewaarts dan de hedendaagse kustlijn. Op het vrijge- komen gebied ontstonden uitgestrekte moerassen. Het is uit deze periode dat het zgn. oppervlakteveen dateert. Op sommige plaatsen blijkt dit veen zo hoog te zijn opgestapeld (gebombeerd mosveen) dat de volgende transgressies het niet of met weinig slib bedekt hebben. Dit is misschien

KLEl

TURF

FIG. 1 . - A : klei-en zandbanken tegen de dijk gelegen, met uitgestrekte poelen ; B : middec- ste strandzone met het wrak, kleiplaten en turfbanken ; V : klei- en turfbanken tegen het laag- waterniveau.

c) Huidig aspekt.

De stabiliteit van de zandbanken die in het onderzochte gebied het grootste gedeelte van de klei- en turflagen bedekken wordt bevorderd door de aanleg van golfbrekers gedurende de laatste jaren.

Het hedendaags grillig aspekt van de turfbanken is te wijten aan re- cente uitbating (tot voor de eerste wereldoorlog).

160

c) Zone tussen ALTL en ELWS (fig. 1, C).

Deze turf- en kleibanken zijn slechts zichtbaar bij relatief lage water- standen. Zij schijnen niet of zelden door zand bedolven te worden want op sommige vormen zich mosselbanken met 2 B 3 jaar oude mossels. Hun relief is zeer grillig door de voortdurende erosie van golfslag en stroming. Tussen deze banken en het hoger gelegen strand bevindt zich tenslotte nog een smalle geul die op sommige plaatsen tot 90 cm diep is.

Vanaf 1 juni tot en met december werd in principe om de veertien- dagen gemonsterd. Aangezien rekening diende gehouden met het tijd- stip van laagwater gebeurdede monstername praktisch nooit op hetzelfde uur van de dag wat de vergelijkbaarheid van de physico-chemische ge- gevens sterk vermindert.

Het onderzoek werd geconcentreerd op de volgende plaatsen :

1. Dijk. 2. Plas aan de voet van de dijk. 3. Kleiplaat tegen hoogwaterlijn.

Deze drie plaatsen werden alleen kwalitatief onderzocht.

4. Scheepswrak tussen MTL en HLWN.

De begroeiing van het wrak werd kwalitatief onderzocht en er werden planktonstalen genomen van het water dat bij eb rond het wrak blijft staan.

5. Klei-en turfbanken tussen MTL en HLWN.

Het water van de turfputten die zich hier bevinden werd physico- chemisch onderzocht. Volgende faktoren werden in acht genomen :

+ temperatuur van het water (gemeten tot op O,lo C) -+ temperatuur van de lucht (gemeten tot op O,lo C) + pH : ter plaatse gemeten met een draagbare elektrische pH-mxter

(tot op 0,l eenheid) + opgeloste zuurstof (Alsterberg azide-modificatie van de Winkler-

method ) + saliniteit (titrimetrisch met AgNO,)

Met een planktonnet (maaswijdte f 40 p) werden kwalitatieve planktonstalen genomen.

De klei- en turfbanken en de vertikale wanden der turfputten werden ter plaatse nauwkeurig op hun begroeiing onderzocht. Telkens werd een gedeelte van de horizontale en vertikale substraten afgestoken voor kwantitatief onderzoek in het laboratorium.

bleef de kleiplaat over een zeer grote oppervlakte voortdurend vrij van zand. Ook tijdens deze periode blijft het grootste deel van de plaat van leven gepriveerd. Rond half novembcr begint zich hier en daar bovenop de klei ( !) Polydora ciliata vast te zetten en vormt hoopjes die tot 5 cm hoog worden. De kskers van deze wormen bestaan hier bijna uitsluitend uit zandkorrels. Gaandeweg vestigen zich tussen de kokers een aantal andere fauna-elementen : zeer talrijk komt er Capitella capitata voor, terwijl Eteone picta, Nereis succinea, Eulalia spec., Corophium acherusicum en Gammarus spec. in volgorde van belangrijkheid eerder schaars zijn. Dat deze Polydora-hoopjes voor de aangehaalde organismen een belang- rjjke beschutting tegen uitdroging vormen blijkt uit het feit dat we er- buiten op boormossels na, geen organismen aantroffen. Op deze zeer vlakke en hoog gelegen kleiplaat is het gevaar voor uitdroging inderdaad zeer groot. Polydora blijkt daarenboven de prooi te zijn van tenminste enkele van de aangehaalde organismen 0.a. van Nereis succinea in wiens darmtractus we de borstels van Polydora aantroffen.

Waar restanten van kleine populaties van dode boormossels aantonen dat hier zowel Petricola pholadiformis als Barnea candida voorkwamen wordt nu alleen de laatste soort nog levend aangetroffen. Volwassen exemplaren zijn er zeldzaam (rninder dan 1 /m2) maar het feit dat ze er voorkomen toont aan dat deze organismen in staat zijn een tijdlang onder het zand voort te leven (zie verder onder 4, A).

Begin december vonden we op een van de weinige plaatsen waar de klei hier zacht is een kleine populatie van jonge Barnea candida (gemiddelde lengte van de schelp f 4 mm) met een dichtheid tot 8000/m2.

4. - Kleibanken en turfbanken tussen M TL en HL WN

A. K l e i b a n k e n .

De rneeste kleibanken (<r hogere>>) strekken zich uit tussen de turf- banken en de hoger gelegen brede zandbank. Ze worden derhalve zeer dikwijls met een dunne en af en toe met een dikke zandlaag bedekt. Andere kleibanken (cr lagere>)) maar dan met een minder groot opper- vlak liggen lager ten opzichte van de turflagen en worden niet zo frekwent met zand bedekt. De meeste van deze lagere kleibanken bestaan uit zachte klei (vermenging met turf) daar waar in de hogere de harde en zachte delen afwisselen.

a) Lagere kleibanken.

De lager gelegen zachte kleibanken herbergen een dichte populatie van boormossels. In de bovenste 10 cm van het substraat vonden wij hoofzakelijk jonge (schelp f 2 cm) B. candida en P. pholadiformis maar die-

1'1(:. 3. - - 'I'url'bnnkcn en iurfputtcn rond MTL met daartussen verzande delen.

pcr bij~la uitsluitend grote B. candida (schelp 2 tot 6 cm). In het bovcnste gcdcclte tussen de boorgaten huizen vrij veel Polydora ciliata waartussen op hun beurt de kokers van Jassa falcata en, eerder ongewoon, ook van Corophium volutator. Nereis succinea schijnt hier een gcschikt habitat te vinden en komt hier in grote aantallcn voor. Af en toe wordt hier Nereis virens aangctroffen. De samenstelling van deze relatief rijke fauna toont aan dat deze lager gelegen kleibanken zelden met zand bedekt worden.

b) Hogere kleibanken.

lleze worden daarentegen regelmatig met een tot 15cm dikke zandlaag bedekt. Ze herbergen derhalve een veel minder gevarieerde fauna. Wanneer zij echter vrijkomen tijdens de voortplantingsperiode van de boormossels vormen zij een ideaal substraat en worden zcer dicht gekolo- niscerd. Zo vonden wij half oktober in een recent blootgclegde zachte klciplaat een populatie van B. candida met een dichtheid van meer dan 30.000 ind/mY Dat het hier uitsluitend om zeer jonge excmplaren ging I)li,jkt uit de tabel die de lengteverdeling weergeeft :

lcl~gtc van de 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 scllclp in mm ; i ;~1i ta lop120cm~ 14 43 80 89 107 57 28 7 3 I1 ' , I) 3,3 10,2 18,7 20,s 25,O 13,3 6,4 1,5 0,7

-- . . . - -. . .

I

Op een oppervlakte van 120 cm2 vonden we slechts 2 P. pholadiformis, wat nog geen 400 per m2 betekent.

Het feit dat het hier uitsluitend jonge exemplaren betreft toont aan dat de verzanding hier een belangrijke rol speelt en verklaart waarom andere faunaelementen volledig ontbrkken. De boormossels kunnen echter een zekere tijd onder het zand voortleven. Dit is zeker het geval als de zand- laag niet zo dik is als de sipho's lang zijn zodanig dat deze de oppervlakte kunnen bereiken zonder dat het dier zelf zijn boorgang moet verlaten. Waar dergelijke kolonies onder het zand voortleven ziet men tijdens laagwater de putjes die overblijven als gevolg van de openingen die door de sipho's werden gemaakt. Wanneer de zandlaag dikker wordt worden de dieren die trachten de oppervlakte te bereiken, voor zover dit mogelijk is, losgespoeld of sterven af. Dit verklaart waarom B. candida met zijn relatief lange sipho's het hier veel beter uithoudt dan P. pholadiformis die overal waar de verzanding een zekere invloed heeft in veel kleinere aantallen voorkomt dan de vorige soort of zelfs volledig afwezig is. Naarmate de kleiplaten harder worden vindt men minder en minder boormossels per oppervlakteeenheid. Een relatief harde plaat die lange tijd bloot had gelegen herbergde op 11 okt. ongeveer 10.000 B. candida per m2 met een gemiddelde schelplengte van 9 mm (tussen 5 en 28 mm). Hieruit blijkt dat de plaat lange tijd heeft blootgelegen waardoor zich langzaamaan een populatie heeft kunnen installeren. Op de zeer harde kleibanken worden bijna nooit boormossels of andere vastzittende organismen gevonden.

Zirfaea crispata werd op de kleiplaten niet aangetroffen. Deze soort die niet in staat is zijn kleppen volledig te sluiten is waarschijnlijk zeer vatbaar voor uitdroging.

B. T u r f b a n k e n m e t p u t t e n .

Het onderzoek werd geconcentreerd op dit milieu omdat de turf on- gewone mogelijkheden biedt maar ook eisen stelt aan de zich vasthech- tende en borende organismen.

Enerzijds vertoont turf eigenschappen van een rotsachtig substraat zodat bepaalde organismen zoals zeepokken en sommige algen die nor- maal op harde substraten voorkomen, er mits bepaalde aanpassingen kunnen op overleven. Anderzijds wordt de turf zeer gemakkelijk aan- geboord en laat snelle kolonisatie door verschillende borende organismen

Het gevolg is dat we op deze bodem een complexe levensgemeenschap vinden die, naast opvallende gelijkenissen, ook bepaalde verschillen met die van een rotsig substraat vertoont. De aanwezigheid van putten waarin bij laagwater een hoeveelheid water blijft staan, schept nog meer

Datum en uur Temperatuur PH Zuurstof Saliniteit van laag water water OC lucht mg/l % saturatie

I /VI 1 7 ~ 4 4 14,2 12,O 8,0 12,7 149 34,5

12/VI 1 3 ~ 1 3 21,4 20,9 7,9 12,s 169 34,l

20/VI 20u18 19,4 17,4 7,4 12,4 158 34,3

4/VII 201127 15,5 14,3 7,3 6 3 75 33,s

12/VII 1 3 ~ 0 9 22,8 18,s 7,6 7,7 106 35,O

14~03 ' 24,O 19,l 7,4 6,4 89 35,O

17/VIII You00 15,3 15,s 794 8,4 100 34,9

30/VIII 19u 15 geen i~etingen

6/IX 1 0 ~ 3 5 19,l 17,7 7'9 8,5 109 35,O

20/IX 1 Ou2 1 17,2 20,7 8 2 12,9 159 34,s

27/IX 1 8 ~ 0 6 15,3 16,2 8,1 11,6 138 34,3

11/X 1 6 ~ 4 1 19,O 17,l 892 13,l 167 34,s

61x1 12u19 11,2 13,9 7,8 10,2 113 35,O

251x1 17u27 geen metingen

41x11 l l u 1 7 8 3 11,9. 8,s 17,s 185 34,s

ze gedeeltelijk gecompenseerd door fotosynthetische aktiviteit in de

P l a n k t o n (tabel 11).

Het plankton dat wij tijdens laagwater terugvinden in de verschillende poeltjes geeft een goed idee van de samenstelling van het plankton dat zich voor de kust bevindt. Daarenboven komen hier soms hoge koncentraties voor van pelagische larven die hun volwassen stadia in de intergetijden- zone doorbrengen zoals Obelia spec., P. ciliata, C. maenas (megalopa-lar- ven), E. modestus, B. crenatus en Tergites despectus. Sommige van deze larven ; meer bepaald die van C. maenas en P. ciliata, slagen er op een of ~ ander manier in, waarschijnlijk door een semi-pelagische levenswijze, ook tijdens de vloed in en om de kuvetten te blijven. Vandaar waar- schijnlijk de afwezigheid van Polydora-larven rond het wrak waarop trou- wens weinig P. ciliata werd aangetroffen. Dit is trouwens het enige be- langrijke verschil in de samenstelling van het plankton der turfputten en dat van het wrak. De resultaten van de planktonkollekties weerge- geven in tabel I1 zijn alleen die van de samenstelling van het plankton in de putten. Organismen als Gammarus locusta, Tisbe spec. e.a., die geen typische planktonten zijn, maar soms in het planktonisch materiaal voorkwamen werden niet in de tabel opgenomen.

b) Begroeiing van de turfbanken.

Vooraleer de fauna en de samenstelling ervan in zijn geheel te be- spreken zullen we eerst in detail de belangrijkste organismen behandelen.

Z e e p o k k e n .

Op de turfbanken vonden wij slechts twee soorten zeepokken : E. modestus en B. crenatus. Eigenaardig is het volledig ontbreken van B. balanoides vermits deze soort op rotskust dikwijls in grote hoeveelheden rond MTL wordt gevonden (LEWIS, 1964). Waarschijnlijk werken ver- schillende faktoren samen in het nadeel van deze soort waardoor de konkurrentie tussen B. crenatus en E. modestus in het voordeel van de laatste uitvalt. Niet alleen is E. modestus beter bestand tegen de werking van slib dat hier wordt vastgehouden door P. ciliata, maar vooral het feit dat deze soort zich frekwent voortplant terwijl B. balanoides maar t t n relatief kortevoortplantingsperiode heeft, geeft haar in dit biotoop belang- rijke voordelen. LEWIS (1964) stelt vast dat cc E. modes~us in particularly adept in colonising surfaces which have been temporarely denuded>>. Gezien hier door verzanding dikwijls grote stukken van alle begroeiing worden ontbloot is dit milieu bepaald bevorderlijk voor E. modestus.

Tussen E. modestus en B. crenatus ontstaat een dergelijke konkurrentie niet doordat zij ruimtelijk van elkaar gescheiden zijn (zie fig. 7). De

Tab

el I

1 P

lank

ton

x :

aanw

ezig

- xx

: ta

lrij

k - xxx : m

assa

al

'12

20

4

12

17

3 0

6

20

2 7

11

5

25

4

VI

VI

VII

V

II

VII

I V

III

IX

IX

IX

X

XI

XI

XI1

Bid

dulp

hia

regi

u x

xxx

xx

x C

haet

ocer

os s

pec.

xx

x xx

G

And

ere

Dia

tom

eae

x x

x xx

xx

x

x

x

xx

X

X

c XX

C

Noc

tilu

ca m

ilia

rk

xx

x

xxx

x

x C

I I

Mar

gelo

psis

hae

ckel

i xxx

xx

x

s

Obe

lia

spec

. xx

x xx

xx

X X

1

Ber

oe c

ucum

is

xx

x x

x

a 1

Sync

haet

a vo

rax

xx

x

e n

Car

cinu

s mae

nas

xxx

xxx

xx

x (m

egal

opa-

larv

en)

Cen

trop

ages

ham

atus

xx

xx

x

Aca

rtia

lon

gire

mis

x

x

Tem

ora

long

icor

nis

x

Eut

erpi

na a

cuti

fron

s xx

x

x

xxx

Elm

iniu

s m

odes

tus

x

xx

xxx

xxx

xx

X

X

(nau

plii

en

cyp

ris)

B

ulan

us c

rena

tus

x

x

(nau

plii

en

cy p

ris)

T

ergi

pes

desp

ectu

s x

x x

x

(vel

iger

)

Belangrijk is de manier waarop de zeepokken er in slagen zich vast te zetten op de turf. De jonge specimen die zich op volledig naakte plaat- sen neerzetten, liggen zoals op een rotsig substraat alleen met de basale plaat vast. Naarmate zij ouder worden graven zij zich in en specimen met een rostro-carinale lengte van 3.mm zitten voor 314 van hun hoogte in de turf ingegraven. Een algemeen en typisch kenmerk van de zeepokken die op dit substraat groeien is de halfbolvormige vorm van de basale plaat (fig. 5). Deze vaststelling is vooral belangrijk omdat het aantoont dat de zeepok zijn murale platen aktief tegen het substraat drukt. De circumbasale groei heeft dan tot gevolg dat de platen dieper in het relatief zachte substraat worden gedrukt. Wanneer een of ander hard insluitsel de weg gedeeltelijk verspert krijgt men vervormingen. Die treden ook op als de zeepokken aggregaten gaan vormen. Het is bekend (CRISP, 1960) dat zeepokken een bepaalde mobiliteit bezitten en zich onder invloed van zijdelingse groeidruk van de omgevende soortgenoten kunnen verplaatsen, althans op een effen hard substraat. Wanneer zij ingegraven zijn kunnen zij echter alleen ten opzichte van elkaar bewegen zodat zij over en op elkaar verschuiven. Het feit dat de bases der dieren in verschillende vlakken liggen maar vooral het feit dat gelijk grote specimen gedeeltelijk op de turf en gedeeltelijk op elkaar vastzitten toont dit duidelijk aan (fig. 6). Wanneer zich daarenboven nog jonge dieren op deze aggregaten vastzetten, wat voor E. modestus normaal blijkt te zijn daar deze soort << gregarious )) KNIGHT-JONES and STEVEN- SON, 1950) worden klompen van individuen gevormd die zeer aberrante vormen kunnen vertonen.

Settling : na de belangrijke settling in de lente, die zich manifesteert in de omvangrijke gestabiliseerde populatie in juni, wordt bij E. modestus een voortdurende maar weinig belangrijke aangroei van de populatie vastgesteld. Niettegenstaande het ontbreken van de larven in onze plank- tonmonsters tot 17 aug., stelden wij vast dat er zich ook dan op pas vrij- gekomen plaatsen (0.a. op de plaatsen waar de originele begroei'ing door ons werd afgestoken) een klein aantal E. modestus hadden neergezet. Tegen het einde van de zomer en meer nog op het einde van september traden grote aantallen larven in het plankton op en werden de ondertussen vrijgekomen plaatsen gedeeltelijk geherkoloniseerd. De meeste individuen zetten zich neer op de horizontale gedeelten met de vorming van de reeds hoge beschreven klompjes. De larven van E. modestus werden ge- vonden tot begin december wat ongewoon laat is. Het zeer zachte na- jaar van 1970 kan hiervoor verantwoordelijk zijn.

Larven van B. crenatus werden slechts in kleine aantallen rond eind september gevonden en ook dan was de settling van deze organismen

Fig. 5. - Balanzls crenatus. Het rostrum en eenlaterale plaat zijn verwijderd zodat de halfbolvormige basale plaat zichtbaar is. Waar de basale plaat afgebroken is zijn de restanten van het substraat (turf) te zien.

M y t i l u s e d u l i s .

I n het begin van juni worden op en rond de turfbanken, op enkele exemplaren op de bodem der turfputten na, praktisch geen volwassen mossels aangetroffen. Op dat tijdstip vonden wij echter enorme aantallen zeer jonge mossels op alle draadvormige organismen zoals Enteromorpha, Tubularia, Sertularia, Laomedea, e.a., wat voor deze soort het normale settlingssubstraat blijkt te zijn (BLOCK en GEELEN, 1958). Op 20 juni vonden we op de stelen van T. larynx+ 200 mosseltjes per cm met een gemiddelde lengte van 650 ,u (tussen 50 en 1100 p). Tegen eind juni zijn bijna alle jonge mosseltjes gemigreerd naar de vertikale wanden der turfputten en hebben zich daar vastgezet. M. edulis blijkt nochtans een voorkeur te hebben voor horizontale of zachthellende substraten (LEWIS, 1964). Dezelfde schrijver stelt echter vast dat deze soort op ruwe en uit- gestrekte kusten de vertikale delen verkiest. Op dergelijke kusten is het gevaar voor uitdroging immers groot. Deze bevinding lijkt ons voldoende om het voorkomen van M. edulis op de vertikale wanden alleen te ver- klaren.

Belangrijk is het feit dat de mossels zich nooit op de turf zelf vastzetten maar steedsop harde insluitsels zoals zeepokken, schelpenfragmenten, e.d.

172

FIG. 6. - Eel, groepje Elnzinizrs ~,~odestzrs hrstaantlc uit specimen van ongeveer gelijke grootte.

A : bovenzijclc ; B : onderzijcle. Fig. G, B toont cluidelijk hoe de organismen gedeeltelijk op

elkaar, gedccltelijk op de turf (restantcn zwart) vastzitten.

Als gevolg daarvan (zie verder) zijn tegen het einde van augustus alle mossels van de vertikale wanden verdwenen. De overlevende dieren bevinden zich op de bodem der turfputten, waar zij met hun byssus- draden schelpenfragmenten vasthouden en zo vrij grote klompen vormen die stevig verankerd zijn. -

Na de zeer intense settling in juni, die voor M, edulis de periode blijkt te zijn waarin het maximum van de settling mag verwacht worden (CHIPPERFIELD, 1953) winden we gedurende gans de zomer nog zeer kleine aantallen jonge mossels die zich blijkbaar steeds op de vertikale wanden trachten neer te zetten. In vergelijking met het lentemaximum zijn deze aantallen echter te verwaarlozen.

P o l y d o r a c i l i a t a .

Dit organisme blijkt een enorm aanpassingsvermogen te hebben en komt zowel borend in rotsen (YONGE, 1949) als in een volledig vrije kokers voor (KORRINGA, 1963 ; PERSOONE, 1964). In het laatste geval vindt men de soort bijna uitsluitend op beschutte plaatsen. Ook hier is de soort zeer succesrijk en bezet praktisch alle beschikbare turfoppervlakten. Samen met de zeepokken vormt zij de eerste begroeiing van pas vrijge- komen turfbanken. De wormen graven zich meestal volledig in (tot 6 cm diep) en vormen als verlengde van de boorgang een detrituskoker die normaal enkele mm boven het substraat uitsteekt. Op bepaalde plaatsen worden de kokers echter zeer lang en kan de sliblaag die hierbij ontstaat een dikte van 14 cm bereiken. Dit gebeurt bijna uitsluitend als grote aantallen mossels op hetzelfde substraat aanwezig zijn. DARO (1969) stelde reeds vast dat Polydorainveel grotere aantallen voorkomt als belang- rijke M~tilus-concentraties aanwezig zijn. De << faecal pellets >> can de mossels zouden geschikt zijn voor de bouw van de kokers van de vorm. Onze bevindingen bevestigen dit in die zin dat Polydora slechts lange ko- kers vromt als veel mossels aanwezig zijn. Wij zijn van mening dat hierbij vooral de beschutting die een laag van mossels tegen de branding biedt een rol speelt zodat de wormen zonder gevaar om losgeslagen te worden hun kokers kunnen verlengen.

De planktonische stadia van P. ciZiata.vinden we gedurende gans ons onderzoek behalve in oktober. Dit verklaart eveneens het succes van deze soort in dit milieu waar voortdurende herkolonisatie noodzakelijk is.

B o o r m o s s e l s .

Wij vonden in de turf drie soorten boormossels : B. candida, P. pholadi- formis en 2. crispata, waarvan de eerste twee ook in de klei voorkomen. Alle door ons gevonden specimen waren jonge exemplaren van nog geen jaar oud.

174

Bepaalde turfbanken zijn nochtans geperforeerd met boorgangen van volwassen maar dode exemplaren van B. candida (schelp tot 7 cm). Deze thanathocoenosen bewijzen dat vroeger sommige turfbanken zelden of nooit met zand werden bedekt. De vrij recente en frekwente zandver- plaatsingen maken het tot stand komen van een volwassen populatie zo goed als onmogelijk. De oude boorgaten worden in het voorjaar door allerlei organismen als schuilplaats gebruikt.

Tijdens ons onderzoek vonden wij B. candida op alle plaatsen in de turf. P. pholadiformis is hier zeer zeldzaam. 2. crispata komt uitsluitend voor in de vertikale wanden van de turfputten, onder het laagwaterniveau, en daar in vrij grote aantallen (tot 1,3/cm2).

FAUNA VAN DE TURFPUTTEN - SUCCESSIE VAN DE BEGROEI~NG

le periode : lente en begin zomer (tot begin augustus)

a) Vertikale wanden.

In het begin van de lente hebben zich onmiddellijk op de turf E. modestus, boven het waterniveau, en B. crenatus, onder dat niveau, neer- gezet. Eind juni, begin juli hechten zich grote aantallen mossels op deze zeepokken vast. Onder het waterniveau zijn tegen het substraat veel schelpenfragmenten aanwezig (verklaring ?) waarop de mossels zich eveneens vastzetten. Duidelijk komt dit tot uiting in fig. 7. Boven het waterniveau is het aantal mossels duidelijk gekorreleerd met het aantal zeepokken. Onder het waterniveau is er geen correlatie aantal mossels/ aantal zeepokken gezien de aanwezigheid van de schelpenfragmenten. De sterke daling van het aantal mossels tegen de bodem is te wijten aan de schommelingen van het bodemniveau (een 4-tal cm) . Balanus crenatus blijkt bestand te zijn tegen een tijdelijke bedekking met zand of slib terwijl de mossels die hierdoor worden getroffen te niet gaan of zich

Tussen de mossels, die naargelang de noodzaak hun byssusdraden verlengen, en de zeepokken, vormt zich nu een Pohdora-sliblaag. Deze wormen die aanvankelijk voor het grootste gedeelte in de turf zaten verlengen in de aanwezigheid van de mossels immers hun kokers. Dit gebeurt zeer snel en de laag bereikt een gemiddelde dikte van 15 mm maar is op sommige plaatsen veel dikker.

Tussen deze hoofdcomponenten komen nog enkele andere kwantitatief belangrijke elementen voor. Enteromorpha compressa is het enige wier dat hier wordt gevonden. Meestal zit het vast op de zeepokken af en toe ook op de turf zelf.

We vinden hier grote aantallen jonge Sagartia troglo&tes (bijna 1 /cm2). Deze jonge dieren (gerniddeld 1,5 mm doorsnede) worden blij kbaar

\ \ \

.-. Mytilusedulis \ O 0--0 Elminius rnodestus

I A- -A Balanus crenatus !

taagwai =-----=--==-===----===--====:

niveau ter -

FIG. 7. - Zonatie van E. modestus, B. crenatus en M. edulis op de vertikale wand van een turfput op 27171'70. Aantallen per 5 cm2.

sterk benadeeld door de hen omringende organismen zodat zij reeds half juli uit de begroeiing van de wanden verdwijnen. Een aantal ervan kan blijkbaar overleven op de bodem van de turfputten en tegen einde oktober vinden we er vrij grote exemplaren. Een ander organisme dat zich hier blijkbaar slecht kan handhaven is Triticella pedicellata (Bryozoa), dat tot begin juli in vrij grote aantallen voorkomt om dan tijdelijk te verdwijnen.

Onder de vastzittende organismen moeten we tenslotte nog Lanice conchilega verrnelden waarvan de kokers duidelijk talrijker worden naar de bodem toe.

Op en in deze begroeiing komt een groot aantal vrijlevende organismen voor : zeer grote aantallen megalopa-larven en jonge exemplaren van C. maenas alsook zeer veel Gammarus locusta. Jassa falcata is er eigenaardig genoeg eerder zeldzaam. - -

De grote aantallen Harpacticoida worden gedomineerd door Parathales- tris harpactoides. Tisbe spec. en Harpacticus gracilis worden eveneens fre- kwent gevonden maar in veel kleinere aantallen.

Qua-~olychaeta vonden we vooral Eulalia uiridis, Lepidonotus squamatus en Nereis succinea. hrlinder frekwent komen Phyllodoce spec. en Eulalia

~ / 5 c r n ~ 0---o horizontaal

- * vertikaal

.\ 40- o--O- iO\,. I' ", \ .o

30- '\ /'

,

20-

10-

0 juli a" g SeP okt nov dec

FIG. 8. - Variatie van het aantal E. modestus op vertikale en horizontale turfivanden. Ge- middeld aantal per 5 cm2.

zeepokken die de basis vormen van de begroeiing, enerzijds, het ver- zwaren van die begroeiing wegens de groei van zijn verschillende ele- menten anderzijds, heeft als gevolg dat deze begroeifng de houvast met het substraat verliest. Gezien zij een kontinue laag vormt die zeer stevig samenhangt doordat de mossels niet alleen aan de zeepokken maar ook onderling vastliggen, komt zij volledig, met alle andere elementen ervan, 10s van het substraat. Een dergelijk evenement werd door PERSOONE (1965) gekonstateerd op artificiele substraten. Het loskomen van de begroeiing heeft in deze turfputten daarenboven nog een neveneffekt : doordat de meeste organismen die op de bodem terechtkomen afsterven kan er tijdens het laagwater als gevolg van de afbraak van dit organisch materiaal zuurstofdeficit optreden wat nog eens het verdwijnen van de oorspronkelijke begroeiing in de hand werkt.

De daling van het aantal E. modestus op de vertikale wanden van de turfputten is een sprekende illustratie van dit plotse verdwijnen van de begroeiing (fig. 8).

Het feit dat op 17/VIII de wanden reeds volledig bezet waren met Laomedea longissima laat ons vermoeden dat het loskomen van de oor- spronkelijke begroeifng kort na de monsternamen van I2 /VII moet gebeurt zijn. Vandaar dat wij geen uitzonderlijk lage zuurstofkoncentra- ties konstateerden. Vanaf 17 aug. blijft de begroeiing gedomineerd door L. longissima die rechtstreeks op de turf vastzit en zowel horizontale en

0.5 rnm

, 0,s rnrn ,

FIG. 9. -A. Corophium acherusicum DA COSTA 9 Antenne I1 B. Corophium acherzlsicum DA COSTA$ l segment Antenne I C. Corophium acherusicum DA COSTA 8 Antenne I1 segmenten 3 en 4

c ) Fauna van de bodem der turfputten.

Deze fauna kan ingedeeld worden in drie groepen organismen:

1) Organismen die hier bijna voortdurend aanwezig zijn en waarvoor deze turfputten een geschikt. biotoop blijken te zijn.

Dit zijn vooral Crangon crangon en C. maenas (bijna uitsluitend grote exemplaren). Op losse stenen vinden we hier vrij veel de Bryozoa Elektra pilosa en Membranipora membranacea en de naaktslak Lamellidoris bilamel- lata. De isopode Idothea balthica komt vrij veel voor op de Hydrozoa vermeld onder (2).

2) Organismen afkomstig van de wandbegroeiing, die na het loskomen ervan in augustus het een vrij lange tijd op de bodem der putten kunnen uithouden, samen met hun praedatoren. In deze groep vinden we M. edulis die er in slaagt kleine mosselbanken te vormen op dit substraat dat hoofdzakelijk bestaat uit slib, zand en schelpengruis. Verder vinden we Sagartia troglodytes, Nereis succinea, Asterias rubens, Sertularia cupressina met de pycnogonide Nymphon brevirostre die wij in tegenstelling met Phoxichilidium femoratum uitsluitend op Thecaphora aantroffen.

3) Organismen uit het infralittoraal die toevallig in de turfputten terechtkomen en het er dank zij de voortdurende immersie, een tijdlang kunnen uithouden.

- Lamellibranchia : Mactra corallina. I

- Hydrozoa : Hydrallmania falcata, Abietinaria abietina, Aglaophenia I

pluma dikwijls vergezeld van Nymphon brevirostre. I

- Anthozoa : Alcyonarium digitatum. I - Polychaeta : Aphrodite aculeata en Spirorbis borealis, de laatste in groot

aantal op de hierboven vermelde Hydrozoa. - Crustacea : Hyperia galba, commensaal van Aurelia aurita (van deze

kwal vonden wij alleen dode exemplaren) en Eriocheir sinensis. - Echinodermata : Psammechinus miliaris (volwassen exemplaren). - Pisces : Trigla hirundo, Syngnathus acus, Solea solea, Scophtalmus maximus,

Onos mustelus, Ammodytes lancea en Gobius minutus. Op exemplaren van de laatste soort na betrof het hier uitsluitend jonge vormen.

Daar dit wrak, voornamelijk bestaande uit houten balken op hetzelfde niveau en tussen de turfbanken is gelegen (fig. 4) is het mogelijk de be- groeiing van turf en hout te vergelijken, temeer daar een gedeelte van dit wrak ook aan voortdurende immersie onderhevig is.

Het belangrijkste verschil tussen beide begroei'ingen is het feit dat de dominante organismen uit die van hout gedurende het ganse jaar dezelfde

182

Qua Polychaeta vinden we er Capitella capitata en Nephtys hombergi, de eerste soort echter veel talrijker dan de tweede.

Verder werd er alleen nog Donax vittatus aangetroffen.

7. KLEIBANKEI~ TEGEN DE LAAGWATERLIJN

Niettegenstaande het klein aantal monsternamen die wij hier konden verrichten kregen wij een vrij goed inzicht in de veranderingen van de begroeiing tijdens ons onderzoek. TVij stelden vast dat hier nooit ver- zanding optrad.

Waar op de turfbanken de pioniersbegroeiing gevormd wordt door zeepokken, wordt deze rol hier op de klei die duidelijk nog minder houvast biedt, door boormossels vervult. We vonden hier uitsluitend Zirfaea crispata en Petricola pholadijormis (schelplengte resp. tot 4 en 6 cm).

De laatste soort komt in zeer grote aantallen voor (tot 3000/m2) en maakt verdere begroeiing van deze kleibanken mogelijk. De schelpen van de afgestorven dieren bieden een stevig houvast voor de byssusdraden van M. edulis, terwijl in lege boorgaten dikwijls mossels schrap ziten. Tussen deze mossels die ook onderling vast zitten hoopt zich schelpen- gruis op dat met byssusdraden wordt vastgelegd waardoor het geheel steviger wordt.

De mossels waren in juli dicht bezet met B. crenatus. Duidelijk waren hier twee generaties aanwezig : de lengte van de ene groep varieerde tussen 5 en 8 mm, van de tweede was zij steeds kleiner dan 3 mm met een gemjddelde van 1,8 mm. Op deze zeepokken zat Polydora ciliata vast die een kontinue laag vormde waarop tenslotte pas gesettelde mossels voorkwamen (kleiner dan 2,5 mm) die met hun byssusdraden eveneens aan de zeepokken verankerd waren.

Verder kwamen rond dat tijdstip de volgende organismen voor :

- de Coelenterata Tubularia larynx en Sagartia troglodytes. - de Polychaeta Nereis succinea, zeer talrijk, en Phyllodoce spec. - de Crustacea Corophium volutator, Jassa falcata, Caprella linearis

en C. maenas.

Ook hier verdwijnt de oorspronkelijke begroeiling bijna volledig en bestaat tegen het einde van september bijna uitsluitend uit M. edulis. Naar de afmetingen te oordelen (gemiddeld 1 1,3 mm) zijn dit mossels die zich in de lente hebben neergezet, wat wordt gestaafd door het feit dat zijzelf nog niet de minste begroeiing vertonen. De oudere mossels zijn verstikt onder de begroei'ing die wij hierboven beschreven. Het afsterven van dicht met B. crenatus bezette M. edulis is volgens LEWIS (1964) een veelvoorkomend evenement,

opbouw van de begroeiing, verstikt worden zodanig dat samen met de pioniers of de andere elementen minstens een groot deel van de begroeiing teniet gaat. Het plots verdwijnen van de begroeilng van de vertikale turfwanden treedt waarschijnlijk elk jaar op. Op klei gebeurt dit echter niet zo regelmatig omdat hiei niet de pionier maar een ander belang- rijk element van de begroeiing uitgeschakeld wordt. Analoge evcne- menten konstateert men ook op rotsige substraten maar niet met dezelfde verregaande gevolgen.

Het spreekt vanzelf dat organismen met een lange voortplantings- periode als E. modestus, P. ciliata, L. longissima e.a. op een dergelijk sub- straat waar herkolonisatie vereist is, bevoordeligd zijn t.0.v. dieren met een korte voortplantingsperiode als B. crenatus, B. balanoides, S. troglodytes en in zekere zin ook M. edulis. Verder blijkt het dat er een hevige kon- kurrentie voor plaats bestaat en dat organismen als Laomedea longissima bv. een zeer groot uitbreidingspotentieel hebben dat maar tot uiting komt als bepaalde konkurrenten wegvallen.

11. Dit gebied is in vergelijking met de rest van de natuurlijke sub- straten van de Belgische kust, uitsluitend zandstrand, zeer rijk en heeft mogelijks als bron gediend van waaruit artificiele rotsmassa's als dijken en golfbrekers bevolkt werden. Het verdwijnen van dit gebied zou een biologische verarming betekenen waarbij&n zeer interessant onder- zoekingsterrein zou verloren gaan. Verdere verzanding client dan ook met alle mogelijke middelen tegengegaan te worden.

Wij danken lic. C. Heip voor zijn gewaardeerde hulp bij de determina- tie der Harpacticoida en lic. E. Coppejans voor de determinatie van de wieren.

Van soorten die niet in de tekst vermeld werden, wordt de vindplaats gegeven.

Zoothamnion spec. Noctiluca miliaris SUR.

COELANTERATA Tubularia larynx (ELLIS et SOLLANDER) 1786 Laomedea longissima (PALLAS) 1766 Sertularia cupressina L., 1758 Hydrallmania falcata (L.) 1758 Abietinaria abietina (L.) 1758 Turfputten Aglaophenia pluma (L.) 1758 Margelopsis haeckeli HARTLAUB, 1897 Obelia spec.

Sagartia troglodytes (PRICE) 1847 Metridium senile (L.) 1758 Turfputten Alcyonium digitatum (L. ) 1758 Turfputten Beroe cucumis (FABRICIUS) 1780 Pleurobrachia pileus (0. F. MULLER) 1776 Plankton

Lepidonotus squamatus (L . ) 1758 Aphrodite aculeata (L.) 1761 Turfputten Phyllodoce spec. Eulalia viridis (L . ) 1767 Eulalia microcephala CLAPAREDE 1870 Autolytus spec. (Sacconereis) Nereis succinea FREY en LEUCKART 1847 Nereis virens SARS 1835 Eteom picta QUATERFAGES 1865 Capitella capitata (FABRICIUS) 1780 Polydora ciliata (JOHNSTON) 1838 Spio filicornis (0. F. MULLER) 1766 Lanice conchilega (PALLAS) 1788 Spirorbis borealis (BORG) 19 17

Synchaeta vorax ROUSSELET 1902

CRUSTACEA

Decapoda

Carcinus maenas L. 1758 Portunus pusillus LEACH 18 15 Portunus holsatus FABRICIUS 1798 Turfputten Eupagurus bernhardus (L . ) 1758 Crangon crangon (L.) 1758 Pandalus montagui LEACH 18 14 Porcelana longicornis (L.) 1767

Isopoda

Eurydice pulchra LEACH 18 15 Ligia oceanica (L.) 1758 Idothea balthica (PALLAS) 1772

Amph$oda

Gammarus locusta (L . ) 1758 Gammarus ~ p . Pontocrates altamarinus (BATE en WESTW.) 1862 Corophium volutator (PALLAS) 1766 Corophium acherusicum D A COSTA Jassa falcata (MONTAGU) 1808 Caprella linearis ( L . ) 1767 Hyperia galba (MONTAGU) 18 13

Copepoda Centropages hamatus (LILLJ,) 1853 Acartia longiremis (LILL J . ) 1853 Temora longicornis (MULLER) 1792 Harpacticus gracilis (CLAUS) 1863 Tisbe spec. Euterpina acutzyrons (DANA) 1848 Ameira scotti (SARS) 191 1 Turputten Alteutha interrupts (GOODSIR) 1845 Wrak Parathalestris harpacticoides (CLAUS) 1863

Cumacea

Cumofisis goodsiri (VAN BENDEDEN) 185 1

Mysidacea

Gastrosaccus sfiinzyer (GOES)

Cirripedia

Elminius modestus DARWIN 1854 Balanus crenatus BRUGIBRE 1789 Balanus balanoides (L.) 1746 Sacculina carcini THOMPSON

PYCNOGONIDA Nymphon breuirostre HODGE 1863 Phoxichilidium femoratum (RATHKE) 1799

Gastropods

Littorina saxatilis (OLIVI) 1792 Littorina littorea (L.) 1758 Crepidula fornicata (L.) 1 758 Kleibanken tegen laagwaterlijn Lamellidoris bilamllata (L.) 1758 Facelina coronata (FORBES) 1839 Wrak Tergipes despectus (JOHNSTON) 1835

Lamellibranchia

Barnea candida (L.) 1758 Zirphaea crbpata (L.) 1758 Petricola pholadzyormis LAMARCK 18 18 Cardium edule L. 1758 Mytilus edulis L. 1758 Donax uittatus (DA COSTA) 1778 Mactra corallina MONTAGU 1803 Teredo naualis (L.) 1758

BRYOZOA Electra pilosa (L.) 1767 Membranipora membranacea (L.) 1767 Triticella pedicellata (ALDER) 1857

Alcyonidium mytili (DALYELL) 1847

DETERMINATIEWERKEN

BASSINDALE, R. (1964). British barnacles. The Linnean Society of London Synopses of the British Fauna, 14, 68 blz.

BORGHOUTS-BIERSTEKER, C . H., Aasgarnalen (Mysidacea). Tabellenserie van de S.W.G. Uitgegeven door K.N.N.V., N . J.N. e n C. J.N. 23, dec. '69, 15 blz.

BOWIER, E. L . (1923). Pycnogonides. Fauna de France, 7 , 69 blz. BOUVIER, E. L. (1940). Dtcapodes marcheurs. Faune de France 37, 367 blz. CRAWFORD, G. I. (1937). A review o f the Amphipod genus Corophium with notes

o n the British species. 3. Mar. Biol. Ass. U.K., 21, 598-630. ENTROP, B. Schelpen vinden en herkennen. N . V . W. Thieme en Zutphen. 324 blz. FAGE, L. ( 1 95 1 ) . CumacCs. Faune de France, 54. FAUVEL, P. (1923). Polychktes errantes. Faune de France, 5, 488 blz. FAUVEL, P. (1927). Polychhtes stdentaires. Faune de France, 16, 494 blz. HOLTHUIS, B. (1950). Decapoda e n Stomatopoda. Fauna van Nederland, Afl. 15,

166 blz. HOLTHUIS, B. (1956). Isopoda e n Tanaidacea. Fauna van Nederland, Afl. 16,

280 blz. LANG, K . (1948). Monographie der Harpacticiden. Vo l . I en 11. Nordiska Bok-

handeln, 1682 blz. LELOUP, E. (1952). CoelentCrCs. Faune de Belgique. Inst. Sc. Nat. de Belgique,

283 blz. PESTA, 0. (1928). Copepoda. Die Tierwelt Deutschlands, 9. Verlag von G. Fisher,

Jena. POLL, M. (1947). Poissons Marins. Faune de Belgique. Inst. Sc. Natur. de Belgique,

452 blz. PRENANT, M . en BOBIN, G. (1956). Bryozoaires, I. Faune de France, 60, 398 blz. PRENANT, M. e n BOBIN, G. (1966). Bryozoaires, 11. Faune de France, 68, 646 blz. SCHELLENBERG, A. (1942). Flohkrebse oder Arnphipoda. Die Tierwelt Deutsch-

lands, 40, 252 blz. VERVOORT, W. (1946). Hydrozoa. A. Hydropolypen. Fauna van Nederland, Afl.

14, 336 blz.