Helmintologie-Třída Cestoda - Katedra · Diphyllobothrium latum (škulovec široký) • Dospělci-P. savců, vč.člověka, délka 10m-17m • schopna ve střevě vychytávat vit

OPVK CZ.1.07/2.2.00/28.0184

Parazitologie

OCH/PAR

ing. Kamil Kořistek, Ph.D.

LS 2012/2013

Použitá literatura a zdroje

• Břetislav Koudela: Parazitologie potravin a parazitologické laboratorní metody, Ústav parazitologie FVL, Veterinární a farmaceutická univerzita Brno

• www: wikipedia.org.

• Zimmer C.: Vládce parazit, 2005 (Paseka)

• Volf P., Horák P. a kol.: Paraziti a jejich biologie

• Gelnár: Základy humánní parazitologie-soubor přednášek

Helmintologie-Třída Cestoda

• výhradně parazitická skupina helmintů

• všechny tasemnice oviparní-v.do prostředí se stolicí DH

• především endoparazité trávicí soustavy obratlovců (5000 druhů), většinou hermafroditi

• většinou bez segmentace, příchytné orgány na předním konci těla (mělké zářezy nebo rýhy, kruhové svalnaté přísavky, přísavné rýhy nebo štěrbiny = bothria, rostellum =

zasunovatelný chobotek s rostellárními háčky, zasunovatelné tentakule (chapadélka)

• tělo členěno na hlavičku (scolex), krček (cervix) a tělo (strobilum), které je složeno z jednotlivých článků (proglotid), polyzoické = článkované, segmentované tělo

Cestoda-larvální stadia

Cestoda-základní schéma vývoje

• vajíčko s larvou (onkosféra) opatřenou embryonálními háčky (kruhovky) nebo z vajíček se líhne larva ve vodním prostředí = koracidium (šterbinovky)

• onkosféra perorální cestou pozřena MH

• přeměna na larvální stádia procerkoid (u šterbinovek), cysticerkoid (u kruhovek) = larvální stádia v tělní dutině členovců, s přívěskem = cerkomerem), cysticercus (larvální stádium v obratlovci), coenurus, echinokok, tetrathyridium nebo strobilocercus

• larvální stádium = plerocerkoid (u tříhostitelských tasemnic)

• dospělec

Podtřída EUCESTODA

• popsáno kolem 4 tis. druhů – dospělci v trávicím traktu obratlovců

• tělo polyzoické → skolex + strobila z článků = proglotidů

• monozoické tělo – řád Caryophyllidea

Řád Caryophyllidea

• Vajíčka pozřena MH-nitěnkou (Tubificidae). V ČR rody Khawia

(patogen kaprovitých ryb) a Archigetes

Přichycovací rgány – umístněny na hlavičce – skolexu; dobře vyvinuty;

determinace; 5 základních typů

• Mělké zářezy nebo rýhy – řád

Caryophyllidea, Ligula

• Bothrie – přísavné rýhy (párové), řád Pseudophyllidea (štěrbinovky)

Skolex druhu Diphyllobothrium latum

• Bothridie – mělké prohlubně až listovité útvary

opatřené septy a přísavkami, dobře vyvinutá

svalovina a bazální membrána oddělující svalovinu

bothridií od ostatní tkáně; řád Tetraphyllidea a

Trypanorhyncha

• Tentakule – zasunovatelná

chapadélka opatřená háčky; řád

Trypanorhyncha

EUCESTODA

•Přísavky – většinou 4 (5 nebo

rostellum), řády Proteocephalidea a Cyclophyllidea

Strobila – postupně dozrávající segmenty = proglotidy

kraspedontní – zadní okraje po stranách přesahují následující segment

akraspedontní

EUCESTODA

Eucestoda

každý proglotid – 1 nebo 2 sady pohlavních orgánů

nejstarší proglotidy – na zadním konci těla

• Podle způsobu uvolňování vajíček → 3 typy tasemnic:

Apolytické – gravidní články jsou odškrcovány a odchází stolicí

ven

Anapolytické – vajíčka jsou uvolňována z neoddělených

segmentů

Hyperapolytické – články jsou uvolňovány jako pohlavně nezralé;

řád Tetraphyllidea; segmenty (často s trny a ostny) představují

autonomní jedince

Tegument – přítomnost mikrotrichů (výběžky distální cytoplasmy) → zvětšení absorpční plochy (trávení), mikrotrichy na skolexu – fixační fce, vnější povrch – glykokalyx (váže enzymy hostitele)

Řád Pseudophyllidea

• Polyzoické T., P. u obratlovců vč. člověka, nejč. mořské ryby

Diphyllobothrium latum (škulovec široký)

• Dospělci-P. savců, vč.člověka, délka 10m-17m

• schopna ve střevě vychytávat vit. B12→zhoubná anémie

• Dospělci produkují vajíčka s víčkem→do vody. Zde dochází k tvorbě obrvené larvy koracidia→uvolněno do vody a pozřeno 1.MH (buchanka č. Cyclopidae a Diaptomidae). V buchance vznikne procerkoid-infekční pro 2.MH-rybu. Po pozření buchanky se procerkoid uvolní a mění na plerocerkoid-ten se usadí ve svalovině. Člověk a další savci se nakazí pozřením tepelně neupravené inf. ryby (okoun,štika,ježdík,mník)

• Výskyt P.: SZ Rusko, Skandinávie, alpská jezera Švýcarska a Fr.

Diphyllobothrium latum-DIFYLOBOTRIÓZA

Diphyllobothrium latum

Pseudophyllidea-vývojová stádia

Vajíčko s onkosférou

operculum

Koracidium (obrvená onkosféra uvolněná z vajíčka)

cerkomer

Procerkoid

Plerocerkoid

Pseudophyllidea-pokračování

Rod Spirometra, Spirometra erinacei

• 3H-cyklus,dospělci u šelem,náhodně člověk→sparganóza

• Č. se nakazí buď procerkoidem z buchanek (1.MH) nebo plerocerkoidem z obratlovců (2.MH). V č. jako stadium plerocerkoid (délka až 35 cm) nejč. v podkoží někdy i oko.

• Nejč. výskyt sparganózy –Asie

• Larvy plerocerkoidů produkují protein, který blokuje produkci růstového hormonu MH a nahrazuje někt. jeho fce (růst MH zachován, ale oproti RH stimuluje tento P.protein tvorbu tukové tkáně)

Spirometra mansoni – bílý plerocerkoid (sparganum) v podkoží

Pseudophyllidea-pokračování

Ligula intestinalis (řemenatka ptačí)

• T. s 3H cyklem

• Buchanka-1.MH, ryba-2.MH, rybožravý pták-DH

• Plerocerkoid v břiše ryby ovlivňuje reprodukci i mobilitu

plerocerkoidy v tělní dutině hrouzka

Řád Cyclophyllidea

• nejpočetnější řád tasemnic

• cizopasníci obojživelníků, plazů a především ptáků a savců

• skolex se 4 kruhovými přísavkami, často přítomen

vysunovatelný chobotek (rostellum) s háčky

• kompaktní žloutkové trsy

• VC: většinou 1 MH (bezobratlý nebo obratlovec – Taenidae)

Cyclophyllidea-vývojová stádia

vajíčko s onkosférou

cysticerkus výhradně u obratlovců

cysticerkoid převážně u bezobratlých

coenurus

strobilocoerkus

tetrathiridium

hydatida

alveokokus

Cyclophyllidea

Čeleď Hymenolepididae

• T. ptáků a savců, 2H.cyklus. 1.MH-bezobratlí (korýši,hmyz,měkkýši)-v nich se tvoří cysticerkoid

Hymenolepis diminuta

• T. 60cm dlouhá bez rostellárních háčků

• Obligátně 2H cyklus. MH-hmyz (blechy,brouci), DH-hlodavci (potkani,krysy) i člověk

Hymenolepididae

Hymenolepis diminuta-tasemnice krysí

• 20-60mm, 600-1000 článků

• U MH brouků vyvolává změny chování a snížení reprodukce blokováním vaječných receptorů pro vitelogenin

• U DH výrazná vnitrodruhová regulace-při silných nákazách zůstávají některé T. nevyvinuté. Rychleji rostoucí T. produkují látky, kt. Inhibují syntézu DNA ostatních T.

kulaté až lehce oválné vajíčko

cysticerkoid

Hymenolepis nana-tasemnice dětská

• Skolex s rostellárními háčky, kosmop.rozšířen

• 4-8cm dlouhá T.produkuje vajíčka-ty pozře MH hmyz-tam se z onkosféry vytvoří cysticerkoid.Ten je infekční pro DH (hlodavec,člověk)

• Alternativně i 1H cyklus-zajišťuje snadné šíření mezi DH (dětský kolektiv).Zdroj infekce je pak vajíčko, uvolněné po rozpadu článků (apolyze). V prostředí se špatnou hygienou dojde k pozření vajíčka a ve střevě proběhnou 2 fáze vývoje vajíčka:

1.uvolněná onkosféra pronikne do sliznice střeva→cysticerkoid.

2.cysticerkoid se uvolní a na jiném místě střeva se přichytí a vznikne dospělá T.

Hymenolepis nana • nejmenší lidská tasemnice (40 mm), scolex 100 – 200 článku

• nejčastější střevní onemocnění působené tasemnicemi s kosmopolitním rozšířením, prevalence 50 miliónu lidí

• zdrojem nákazy člověk, který vylučuje vajíčka (kontaminované prostředí, potrava, přímý kontakt, autoinfekce vlastními vajíčky, přenos přes MH orální cestou)

• vývoj přímý bez MH (cysticerkoid mezi střevními klky DH)

nebo nepřímý s MH

• P. tenkého střeva lidí (hlavně dětí) a hlodavců

• MH-hmyz (blechy, brouci) – cysticerkoidy

• poruchy trávicí soustavy, nevolnost, zvracení, hubnutí, bolesti hlavy, závratě, únava, ztráta tělesné hmotnosti

Hymenolepis nana

Hymenolepis nana-vývojový cyklus

Čeleď Taeniidae-tasemnicovití

• Onemocnění TENIIDÓZY

• Dva rody Taenia a Echinococcus

• cizopasníci savců

• většinou značně velké (výjimka Echinococcus)

• většinou rostellární háčky (neTaenia saginata)

• apolytické články

• vajíčka se silným embryoforem

• VC-2H: MH = savci – cysticerkus (měchýřek s mléčně zakaleným obsahem a bílou invaginovanou hlavičkou)

Taenia solium-tasemnice dlouhočlenná

• Původce prasečí teniózy

• DH-člověk-MH-prase-, Dospělec ve střevě 2-3m

• MH nakažen pozřením vajíček→ve střevě se uvolní onkosféra

• Onkosféra migruje tělem do různých orgánů, vč.svaloviny, kde se vytvoří cysticerkus (cysticercus cellulosae)-

• Č se nakazí pozřením tepelně neupraveného masa (prejty,jitrnice)

Projevy nákazy:

• Nechutenství,bolest břicha,průjmy,zácpy,anémie

Taenia solium

• člověk může být MH po pozření vajíček → cysticerkóza (svalová,podkožní,oční, mozková, generalizovaná) – mnohem závažnější než nákaza cysticerky, končí i fatálně

• Z pozřených vajíček se v č. uvolní onkosféry-migrují do různých orgánů a tvoří cysticerky

• Nekrózy působené tlakem vyvíjejících se cysticerků na mozek působí epileptické záchvaty, oslepnutí, paralýza, poruchy rovnováhy až smrt.

• Autochtonní nákaza v ČR nezjištěna již 30 let-veterinární dozor

• Ojediněle importem do zahraničí

• Cysticerkóza velice rozšířena v Mexiku,Peru,subs.Afrika,Indie a Čína. Prevalence 4miliony lidí

Taenia solium

Cysticerkóza-člověk jako MH Taenia s.

T.s.Cysticerkóza

Cysticerkóza – podkožní noduly

Cysticerkóza

Taenia saginata-tasemnice bezbranná • Původce hovězí teniózy • velikost 4–5 m (max. 20 m), až 2000 článků, bez háčku na

scolexu (bezbranná) • ve střevě člověka zpravidla pouze 1 jedinec • u nemocného odchod článků se stolicí nebo spontánní po

defekaci • DH-člověk, MH-skot, buvoli, sobi vzácně ovce a kozy • larvocysta cysticercus bovis ve svalovině skotu, velikost do

10 mm-zdroj infekce pro člověka • šíření onemocnění turistikou, kosmopolitní výskyt,

prevalence 77 miliónu lidí • zdrojem v dnešní době klobásy, krvavé a tatarské bifteky,

čerstvé salámy ze syrového masa bez tepelné úpravy (nad 56°C nebo zmražení)

• Tato T. není schopna způsobit lidskou cysticerkózu!

Taenia saginata

Vajíčko článek dospělec scolex

cysticercus bovis

Lidé na Opavsku se nakazili tasemnicí hovězí. Snědli syrové mleté maso

• 6. dubna 2013 9:13

• Neznají se, ale udělali stejnou chybu a teď je trápí značný problém - mají v těle tasemnici. Na zvýšený výskyt parazita na Opavsku upozornila moravskoslezská hygienička Helena Šebáková. Onemocněli lidé, kteří v prosinci konzumovali syrové hovězí mleté maso, které bylo určené k tepelné úpravě. "Laboratorní testy zatím potvrdily přítomnost tasemnice hovězí v šesti případech. Koupili si mleté hovězí maso určené k tepelné úpravě, ale nedbali pokynů výrobce. Protože maso bylo údajně dobře ochucené, řada lidí ho snědla syrové zřejmě upravené na způsob tatarského bifteku.

• http://zpravy.idnes.cz/lide-na-opavsku-se-nakazili-tasemnici-hovezi-f3g-/domaci.aspx?c=A130406_1913816_ostrava-zpravy_jog

Ostatní Taenia spp.

Taenia asiatica-nákazy člověka

• MH = prase, skot, koza (výskyt cyst především v játrech)

• Morfologicky podobná sT. saginata: rostellum nemá háčky,

podobný počet postranních větví dělohy, vaginální svěrač

vytvořen

• Výskyt: JV Asie, Čína

Taenia hydatigena (tasemnice vroubená) 1,5-5m

• P. psovitých šelem

• MH = přežvýkavci → cysticercus tenuicollis (velikost tenisového

míčku) – úhyn jehňat

• vzácně larvy u člověka

cysticerkus

Ostatní Taenia spp

Taenia multiceps 40-100cm

• P. šelem

• MH = ovce, kozy, skot → coenurus (až několik stovek skolexů,

velikost slepičího vejce)

• vývoj coenuru pouze v mozku nebo míše

• fáze průniku larvy do mozku (příznaky encefalitidy), nejčastěji

na konci léta a začátkem podzimu

• fáze vzniku a růstu coenurů-coenuróza = vrtohlavost – nejistá chůze, křeče, obrny končetin, šikmé postavení hlavy), může končit uhynutím

• zdrojem nákazy hlavně ovčáčtí psi, vlci, lišky

Léze v mozku ovce

vajíčka

larvocysta

Rod Echinococcus

Echinococcus granulosus (měchožil zhoubný)

• Původce ECHINOKOKÓZY (hydatiózy)

• velikost 2-6 mm (max. 11 mm), 3 – 4 segmenty

• kosmopolitní výskyt, mírné pásmo, tropy a subtropy

• nákaza cirkuluje mezi přežvýkavcem -MH a masožravcem -DH psovité šelmy (pes, vlk, šakal, liška), hyena a kočkovité šelmy (lev a levhart),

• MH přežvýkavci (turovití, jelenovití, velbloudi), prasata, člověk

• Vajíčka v plicích jelena-ztížená respirace-snadnější kořist, T. může lákat i pachem z dechu

Echinococcus-vývojový cyklus

Echinococcus granulosus

• larvocysta echinococcus cysticus (hydatidosus) (hydatida) s dceřinými cystami

• echinokok v játrech a plicích, ledvinách, slinivce, slezině, CNS a dalších orgánech, do 1 roku velikost až 2 cm, může růst 10 – 15 let (do velikosti dětské hlavičky), klinické příznaky připomínají příznaky rostoucího nádoru, bolesti v jaterní oblasti, zvetšená játra, žloutenka, kašel, astmatické potíže, může končit i smrtelně

• po protrhnutí echinokoka se mohou dceřiné váčky roznést do různých částí těla, kde se vyvinou nové echinokoky (generalizovaná echinokokóza)

scolex

Echinococcus granulosus

• V larvách asexuální množení→tisíce nových larev-protoskolexů

• Při prasknutí hydatidy v těle MH dojde k vylití cystické tekutiny s množstvím P.antigenu a vzniku anafylaktického šoku

• Uvolněné protoskolexy-příčinou diseminované cystické echinokokózy-z každého nová hydatida

protoskolex

hydatida s protoskolexy

• V ČR cystická ech.ojediněle

• Keňa-prevalence až 10%

• E.granulosus-několik kmenů-lišící se MH specifitou: Evropské kmeny inf. Koně a prasata neinfekční pro člověka, zatímco člověku nebezpečné kmeny jsou specializované na ovce a skot

Echinococcus multilocularis-m.bublinatý, větvený)

• velikost 1 – 4mm (max. 6 mm), strobila z 5 článků

• nákaza člověka především v severní polokouli (Sibiř, Japonsko), perorální cestou infikovanými vajíčky (kontaminovaná půda,voda)

• H-psovité šelmy (pes, vlk, liška), kočka, MH-hlodavci a člověk

• larvocysta alveococcus multilocularis – velký počet menších měchýřků spojených navzájem

• cysty lokalizovány převážně v játrech, u člověka růst až 30 let, pomalý růst, klinické příznaky až po několika letech, možná záměna s karcinomem jater nebo cirhózou, muže dojít až k selhání jater

Dospělec

Echinococcus multilocularis

• V MH se tvoří larvální stádium-alveokok-působí alveolární echinokokózu-velmi závažné onemocnění. Larva napadá hlavně játra (99% všech případů). Netvoří samostatné cysty, ale difúzně prorůstá okolní tkání-záměna s nádorovým bujením. Bez léčby mortalita větší jak 90%

• V CŘ prevalence u lišek desítky procent, u lidí málo, naposledy 1 případ před 30 lety

• Více Rakousko, Polsko, Slovensko

Křeček infikovaný E. multilocularis

Echinococcus multilocularis

alveokok (velký počet měchýřků spojených návzájem)

Křeček infikovaný E. multilocularis

Larvocysta hydatida

Prevence cestodóz

• MH i DH se vždy nakazí p.o.

• Prevencí proti nákaze vajíčky tasemnic je tedy dodržování hygienických návyků a zabránění kontaktu vajíček s přijímanou potravou

• Tepelná úprava masa (prevence nákazy metacestody) a veterinární kontrola

• sterilizace fekálií před použitím jako hnojivo

Terapie cestodóz

Léčba infekcí dospělými tasemnicemi i larválními stádii:

• Niklosamid, praziquantel, benzimidazoly

• Někdy nutný operační zásah (plerocerkoidy Spirometra, hydatidy Echinococcus granulosus)

Vakcinace

• prevence nákaz ovcí a skotu tasemnicemi rodů Taenia a Echinnococcus

• Aplikace povrchových antigenů onkosfér, které se dnes produkují jako rekombinantní antigeny-ochrana 90-100%

Kmen ACANTHOCEPHALA (vrtejši)

• výhradně parazitická skupina, endoparaziti zažívacího traktu (střeva) obratlovců

• 1100 druhů, největší počet u sladkovodních ryb a ptáků, kosmopolitní rozšíření

• tělo válcovité, nesegmentované

• zatažitelný vysunovatelný chobotek (proboscis) s háčky jako příchytný orgán, lemnisky a cementové žlázy u samců

• absence trávicí trubice, příjem potravy povrchem těla, absence smyslových a pohybových orgánů

• dobře vyvinutá pohlavní soustava, gonochoristi (oddělené pohlaví), sexuální dimorfismus

• nepřímé vývojové cykly = biohelminti, DH-obratlovec, MH-bezobratlý, mnoho paratenických hostitelů (ryby)

Různé typy

Neoechinorhynchus rutili

Polymorphus minutus

Filicollis anatis

Paratenuisentis ambiguus

Vrtejši-morfologie

Vrtejši-morfologie

• V. mají obligátně 2H-cyklus, DH-obratlovec, MH-bezobratlí

• Dospělci přichyceni ve střevě chobotkem. Po oplození klade samice vajíčka-odcházejí do vnějšího prostředí již s vyvinutou infekční larvou-akantor.

• Po pozření vajíčka MH-akantor uvolněn, pronikne do hemocoelu a přeměna na larvu-akantela. Vývoj v MH končí přeměnou na cystakant-stadium infekční pro DH-ten se nakazí p.o. pozřením infikovaného MH

• Dospělci se vyvíjí přímo ve střevě H, bez migrace tkáněmi nebo orgány

Vrtejši ovlivňují chování MH

• Usnadnění přenosu P. na DH-švábi infikovaní vrtejši se pohybují pomaleji, blešivci mění fototaktické reakce (fotonegativní na pozitivní)

• Zabarvení napadených korýšů napomáhá jejich přednostnímu pozření DH. MH je snadná kořist pro DH

Přehled hlavních tříd vrtejšů

Třída: Archiacanthocephala

• P. suchozemských hostitelů

• tělo bez trnů

• 8 cementových žláz u samců

Řád Oligacanthorhynchida

Macracanthorhynchus hirudinaceus (vrtejš veliký)

VC: MH = larvy (ponravy) a imaga brouků – chroust (Polyphylla),

listokaz (Anisoplia), zlatohlávek (Epicometis)

DH = prasata, psi, opice, člověk (nákaza: Thajsko - brouci jako lék

proti orchitidě nebo pojídání brouků po krátkém opečení)

Acanthocephalus lucii – háčky v podélných řadách, ve střední

části chobotku jsou háčky větší

VC: MH = Asellus aquaticus

DH = sladkovodní ryby

Acanthocephalus anguillae – háčky v podélných řadách, v přední části chobotku jsou háčky větší

Řád Polymorphida

Polymorphus minutus

MH = blešivci (Gammaridae)

DH = vodní drůbež

Kmen HIRUDINEA-pijavky, ang. Leech

• Asi 300 druhů, 75% krevsající, zbytek predátoři bezobratlých

• Většinou ve sladké, méně v mořské vodě

• Tělo složené většinou z 33 článků

• Hermafroditi, většina p.-oviparní

• Vajíčka odkládají v kokonu ze sekretu opasku na pevné předměty

HIRUDINEA-někteří zástupci

Acanthobdella peledina

• 2-4cm,saje krev na lososovitých rybách ve Skandinávii a na severu Ruska

• Nemají přední přísavky


Glossiphona complanata

• 1-3cm, saje hlavně na měkkýších

Theromyzon tessulatum

• 0,5-5cm

• saje krev v nosních dutinách a zobáku vodních ptáků (kachen)

Glossiphona complanata




Pisciola geometra (chobotnatka rybí)

• 2-8cm

• Saje krev na rybách sladkých a brakických vod

• Může přenášet p. prvoky (trypanosomy a trypanoplasmy)

• U nás běžná u kaprovitých ryb


Hirudo medicinalis (pijavka lékařská)

• 10-15cm

• Saje krev na teplo i studenokrevných obratlovcích, vč. člověka

• U nás už vzácná-citlivá na čistotu vody (delta Dunaje)

• V minulosti-pouštění žilou

• V souč. se ještě vedle synt. hirudinu aplikují p. při trombóze, v traumatologii a plastické chirurgii při odstraňování větších hematomů

Sekrety slinných žláz pijavek

• Hirudin-peptid, vázající se na trombin a zastavuje tak kaskádu vedoucí ke srážení krve

• U H.medicinalis nalezen vasodilatátor-rozšiřuje cévy při sání, dále anestetikum a hyaluronidázu-štěpí amorfní složku pojivových tkání (spreading factor)-usnadnění prostup ostatních složek slin

• V trávícím traktu pijavek-endosymbiotické bakterie-produkují endopeptidázy-ty využívá pijavka k trávení proteinů. Bakterie produkují také vitamíny

Hirudin





Limnatis nilotica

• 8-10cm, ve sladkých vodách Středomoří

• Napadá savce,hlavně koně-přežvýkavce, i člověka během pití

• Pronikne do ústní nebo nosní dutiny až do dýchacích cest či jícnu-tam pak saje krev

• Ve vzácných případech fatální


Haemadipsa spp.

• Až 6cm, suchozemské p. vlhkých lesů východní Asie

• Sucho přežívají v půdě, vlhko-aktivace, vylezou na vegetaci

• Reagují na otřesy a chemické podněty od H.

• Schopny nasát krve až desetinásobek své hmotnosti

• Ranky dlouho krvácí-vstupní brána pro infekce

Documents

Helmintologie-Třída Cestoda - Katedra · Diphyllobothrium latum (škulovec široký) • Dospělci-P. savců, vč.člověka, délka 10m-17m • schopna ve střevě vychytávat vit