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• Las plantas utilizan el agua y el dióxido de carbono atmosférico para producir un azúcar simple y liberar el oxígeno. – Éstas obtienen su energía de la luz. La utilizan como

fuente de energía para producir alimento. – Las plantas de la tierra producen 160 millones de

toneladas de azúcar al año a través de la fotosíntesis, un proceso que convierte la energía solar en energía química.

– El azúcar sirve como alimento a los seres humanos y a los animales que, a su vez, también nos sirven de alimento.

• La fotosíntesis nutre casi todo el mundo viviente, directa o indirectamente. Casi todas las plantas son autótrofos, es decir, que se sostienen sin comer nada derivado de otros seres vivos.

• Las plantas producen oxígeno, un producto secundario de la fotosíntesis, que utilizamos en la respiración.

• La energía solar utilizada en la fotosíntesis viaja 150 millones de kilómetros del sol a la tierra para ser convertida en energía química.

Dióxido de carbono

C6H12O6

Fotosíntesis

H2O CO2 O2

Agua + 6

6

Energía de luz

Oxígeno Glucosa

+ 6

A pesar de que la fotosíntesis se produce a nivel microscópico, cuando se lleva a cabo repetidamente en las plantas de todo el mundo, es responsable de una enorme cantidad de producto.

• Los autótrofos son seres vivos que son capaces de producir su propio alimento sin necesidad de utilizar moléculas orgánicas derivadas de cualquier otro ser viviente. – Los autótrofos que utilizan la energía de la luz para

producir moléculas orgánicas se llaman fotoautótrofos.

• La mayoría de las plantas, las algas junto a otros protistas y algunos procariotas son fotoautótrofos.

• Las cianobacterias que se ilustran en el diagrama inferior derecho son bacterias fotosintéticas.

• La capacidad de realizar fotosíntesis está directamente relacionada con la estructura de los cloroplastos. – Los cloroplastos son organelos que constan de

pigmentos fotosintéticos, enzimas y otras moléculas, agrupadas en las membranas.

• Hay cerca de medio millón de cloroplastos en cada milímetro cuadrado de la superficie de una hoja.

• Las membranas de los cloroplastos son similares a las membranas mitocondriales en que ambas son importantes en la creación de la energía de la célula.

• Los cloroplastos son los sitios principales donde ocurre la fotosíntesis en las plantas. – La clorofila, un pigmento importante que absorbe la luz en

los cloroplastos, es responsable del color verde en las plantas.

• La clorofila tiene un papel central en la conversión de la energía solar en energía química pues ella absorbe la energía de la luz e impulsa la síntesis de moléculas orgánicas.

• Los cloroplastos se concentran en las células del mesófilo, el tejido verde en el interior de la hoja.

• Los estomas son pequeños poros en las hojas que permiten que el dióxido de carbono entre y el oxígeno salga de la hoja.

• Las venas de la hoja entregan el agua absorbida por las raíces.

• Las hojas también utilizan las venas para llevar azúcar a las raíces y a otras partes no fotosintéticas de la planta.

• El estroma es el fluido denso dentro de los cloroplastos y está envuelto en dos membranas.

• Los tilacoides son un sistema interconectado de sacos membranosos, que segregan el estroma en otro compartimento llamado el espacio tilacoide. – Los tilacoides se concentran en pilas llamadas

granos. • La clorofila se encuentra dentro de las membranas

tilacoides del cloroplasto.

CO2 O2 Estoma

Mesófilo de células

Vena

Cloroplasto

Mesófilo

Sección transversal de la hoja

Hoja

Vemos la hoja, las venas, los estomas

intercambiando gases y el

cloroplasto a nivel microscópico.

Cloroplasto

Membranas externa e interna

Espacio entre membranas Grano Estroma Espacio

tilacoide

Tilacoide

Vemos la estructura del cloroplasto: la doble membrana, el estroma y los tilacoides en pilas formando granos.

• Las plantas producen oxígeno (O2) mediante la ruptura de la molécula de agua.

• Los científicos conocen desde hace mucho tiempo, que las plantas producen O2 , pero desde el principio se asumió que era extraído del dióxido de carbono (CO2) que llegaba a la planta. – Con el uso de un isótopo pesado del oxígeno, 18O, se

demostró en experimentos que en realidad el O2 producido proviene del H2O.

• C.B. Van Niel de la Universidad de Stanford, formuló la hipótesis de que las plantas dividían el agua en hidrógeno y oxígeno. Su hipótesis fue confirmada 20 años después. Con el uso de un isótopo pesado del oxígeno, se demostró en experimentos que en realidad el oxígeno proviene del agua. El cloroplasto es el sitio donde el agua se divide en hidrógeno y oxígeno. El oxígeno es un producto de desecho de la fotosíntesis.

• Por otra parte, un resultado significativo de la fotosíntesis es la extracción de hidrógeno del agua y su incorporación en el azúcar.

Vemos burbujas de oxígeno liberadas de las hojas de una planta acuática como resultado de su proceso fotosintético.

6 CO2 + 12 H2O

Experimento 1

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 No

etiquetados

6 CO2 + 12 H2O

Experimento 2

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 Etiquetados

Los experimentos de seguimiento de los átomos de oxígeno en la fotosíntesis.

Reactivos: 6 CO2

Productos:

12 H2O

C6H12O6 6 H2O 6 O2

Vemos claramente el destino o distribución de todos los átomos en la fotosíntesis. Se destaca que el oxígeno liberado proviene del agua, no del dióxido

de carbono.

• La fotosíntesis, como la respiración, es un proceso de oxidación-reducción (redox). – La molécula de agua se separa por la oxidación, lo

que significa que pierde electrones junto con los iones de hidrógeno (H+).

– Luego el dióxido de carbono (CO2) se reduce para formar azúcar según los electrones y los iones de hidrógeno se agreguen a él.

– El azúcar simple producido en la fotosíntesis es la glucosa.

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Reducción

Oxidación

La fotosíntesis utiliza la energía de la luz para reducir el dióxido de carbono y formar azúcar mientras se oxida y separa la molécula de agua.

• Hay que recordar que la respiración celular utiliza reacciones de oxireducción para producir la energía química que se almacena en una molécula de glucosa. – Esto se logra mediante la oxidación del azúcar y la

reducción de O2 a H2O. – Los electrones pierden potencial a medida que

bajan de nivel de energía, por el sistema de transporte de electrones.

– Por el contrario, las reacciones de producción de alimentos de la fotosíntesis revierten el flujo y requieren la entrada de energía.

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Reducción

Oxidación

• La respiración celular libera energía química y la reacción se produce en dirección contraria a la fotosíntesis.

• En la respiración, la mitocondria aprovecha la energía química para sintetizar ATP.

• En la fotosíntesis, la energía la provee la luz y se produce en los cloroplastos. Con el tiempo, se sintetiza ATP.

• En la fotosíntesis, los electrones ganan energía al ser impulsados a un nivel de mayor energía. – La energía de la luz, capturada por las moléculas de

clorofila, proporciona el impulso para los electrones. – Como resultado, la energía lumínica se convierte en

energía química que se almacena en los enlaces químicos de las moléculas de azúcar.

• El azúcar producido en la fotosíntesis se almacena para su uso posterior o como materia prima para la biosíntesis de nuevo material vegetal.

En realidad, la fotosíntesis se produce en dos etapas metabólicas. Estas etapas son las reacciones metabólicas de luz y el ciclo de Calvin.

–Una etapa consiste en las reacciones de luz. –En las reacciones de la luz, la energía lumínica se convierte en energía química y O2 en las membranas tilacoides. –El agua se divide para proporcionar el O2 así como los electrones.

• Los protones de hidrógeno reducen NADP+ a NADPH, que es un transportador de electrones similar a NADH. – NADPH se almacena temporalmente y luego se

transporta al ciclo de Calvin, donde se utiliza para producir azúcar.

– Por último, las reacciones de luz generan ATP. • El azúcar no se produce en las reacciones de la

luz, sino que se produce luego del ciclo de Calvin, que es la segunda etapa de la fotosíntesis.

• La segunda etapa es el ciclo de Calvin, que se produce en el estroma del cloroplasto. – Se trata de una serie

cíclica de reacciones que forman moléculas de azúcar a partir de CO2 y de los demás productos de las reacciones de la luz.

– Durante el ciclo de Calvin, el CO2 se incorpora a compuestos orgánicos, un proceso llamado fijación de carbono.

• El NADPH producido por las reacciones de luz proporciona los electrones para la reducción de carbono en el ciclo de Calvin. – El ATP formado en las reacciones de la luz

proporciona la energía química para el ciclo de Calvin.

– El ciclo de Calvin se llama a menudo como las reacciones “oscuras” (o independientes de la luz).

– El ciclo de Calvin se produce durante el día en la mayoría de las plantas cuando la energía producida en las reacciones de luz ponen en funcionamiento el ciclo de producción de azúcar.

• Las reacciones de la luz convierten la energía solar en energía química.

• La luz solar contiene energía, llamada energía de radiación o electromagnética. – La luz visible es sólo una pequeña parte del espectro

electromagnético (la gama completa de longitudes de onda electromagnética).

– La energía electromagnética viaja en ondas, y la longitud de onda es la distancia entre las crestas de dos ondas adyacentes.

El espectro electromagnético y las longitudes de onda de la luz visible (una longitud de onda de 650 nanómetros se ilustra).

Longitud de onda (nm)

10–5 nm

Aumento de Energía

Luz visible

10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1 m 103 m

380 400 500 600 700 750

Ondas de radio

Micro- ondas

Infrarojo Rayos -X UV Rayos gama

650 nm

La radiación visible hace posible las reacciones dependientes de luz. La luz se comporta como paquetes discretos de energía llamados fotones.

–Un fotón es una cantidad fija de energía de luz, y mientras más corta es la longitud de onda, mayor es la energía.

Longitudes de onda cortas, como los rayos gamma y rayos-X contienen mucha más energía que las longitudes de onda más largas, como las ondas de radio.

• Los pigmentos son moléculas que absorben la luz y están integradas en la membrana tilacoide del cloroplasto. – Los pigmentos de las plantas absorben algunas

longitudes de onda de la luz y transmiten otras. – Nuestra vista percibe el color de las longitudes de

onda que se transmiten. – Cada tipo de pigmento absorbe ciertas longitudes de

onda de la luz, ya que es capaz de absorber la cantidad específica de energía en esos fotones.

Luz

Cloroplasto

Tilacoide

Luz absorbida

Luz transmitida

Luz reflejada

Veamos la interacción de la luz con un cloroplasto. La clorofila transmite el color verde

• Los cloroplastos contienen varios pigmentos diferentes y todos absorben la luz de diferentes longitudes de onda. – La clorofila a absorbe el azul violeta y la luz roja, pero

refleja el verde – La clorofila b absorbe el azul y el anaranjado, pero

refleja el verde-amarillo – Los carotenoides absorben principalmente la luz verde-

azul pero reflejan el amarillo y el anaranjado – Los colores del follaje de otoño en ciertas partes del

mundo se deben en parte a los colores amarillo-anaranjado de los carotenoides que se muestran por ser más duraderos, una vez se descompone la clorofila verde

• Los pigmentos en los cloroplastos son responsables de absorber fotones (de capturar la energía solar), causando la liberación de electrones. – Los electrones saltan a un nivel de energía más alto, el estado

excitado, donde los electrones son inestables – Los electrones vuelven a su "estado fundamental", y según lo

hacen, liberan su exceso de energía • La mayoría hemos notado que las superficies oscuras se

calientan más rápido en el sol que las superficies de color más claro. Las superficies oscuras absorben más de esta energía que las más claras. Ahora a nivel atómico, vemos que las superficies más oscuras absorben la energía de más fotones, excitando más electrones, los cuales luego retroceden a un estado más bajo, liberando más calor.

Una solución de la clorofila color rojo brillante cuando se ilumina.

Molécula de clorofila

Estado excitado

Estado fundamental

Calor

Fotón

Fotón (fluorescencia)

e–

La molécula de clorofila excitada por la luz libera un fotón de luz roja.

• La energía liberada podría perderse como calor o luz, pero se conserva, según pasa de una molécula a otra molécula. – Para lograr esto, todos los componentes se

organizan en las membranas tilacoides, en grupos llamados fotosistemas.

– Los fotosistemas son complejos captadores de luz alrededor de un complejo central de la reacción.

– Debido a sus funciones, se puede pensar en fotosistemas como antenas para captar la luz.

• La energía pasa de molécula a molécula en el fotosistema. – Por último, llega al centro de reacción donde el

receptor principal de electrones acepta los electrones, y por lo tanto, se reduce.

– Mediante la energía solar, se logra una transferencia de un electrón, a partir del pigmento del centro de reacción al receptor de electrones principal, que es el primer paso de las reacciones de la luz.

• Dos tipos de fotosistemas han sido identificados y se les denomina fotosistema I y fotosistema II. – Cada tipo de fotosistema tiene un centro de

reacción que lo caracteriza. – Fotosistema II, que funciona en primer lugar, se denomina

P680 porque su pigmento absorbe la luz con una longitud de onda de 680 nm.

– Fotosistema I, que funciona luego, se llama P700, ya que absorbe la luz con una longitud de onda de 700 nm.

– Los fotosistemas fueron nombrados en el orden de su descubrimiento, no en el orden de su función.

Complejo central de la reacción

e–

Principal receptor de electrones

Complejos recolectores de luz Fotón

Fotosistema

Transferencia de energía

Moléculas de pigmento Par de

moléculas de clorofila a

Mem

bran

a til

acoi

de

• Dos fotosistemas conectados por una cadena de transporte de electrones generan ATP y NADPH.

• Durante las reacciones de luz, la energía lumínica se transforma en la energía química del ATP y NADPH. – Para lograrlo, los electrones removidos del agua

pasan del fotosistema II al fotosistema I y son aceptados por NADP +

– El puente entre los fotosistemas II y I es una cadena de transporte de electrones que proporciona la energía para la síntesis de ATP.

Estroma

O2 H2O 1 − 2 H+

NADP+ NADPH Fotón

Fotosistema II

Cadena de transporte de electrones Provee energía para la síntesis de por

quimiosmosis

+ 2

Receptor principal

1

Membrana tilacoide

P680

2

4

3 Espacio tilacoide

e–

e–

5

Receptor principal

P700

6

Fotón

Fotosistema I ATP

H+ +

NADPH, ATP, y oxígeno son los productos de las reacciones de la luz. Observemos el flujo de electrones en las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Ambos fotosistemas y la cadena de transporte electrónico que los conecta se encuentran en la membrana tilacoide. La energía de la luz impulsa los electrones del agua hacia NADPH.

• Curiosamente, la quimiosmosis es el mecanismo que no sólo está implicado en la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, sino que también genera el ATP en los cloroplastos. – El ATP se genera debido a que la cadena

transportadora de electrones produce un gradiente de concentración de iones de hidrógeno a través de una membrana.

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+

O2 H2O

1 − 2 H+

NADP+ H+ NADPH

+ 2

H+

H+

H+ H+ H+

H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+ H+

Fotosistema II Fotosistema I Cadena de Transporte de

Electones

Sintasa de ATP

Luz Luz

Estroma (baja concentración de protones)

Cloroplasto

Membrana tilacoide

Espacio tilacoide (alta concentración de protones)

ADP + P ATP

• La producción de ATP por quimiosmosis en la fotosíntesis

• El pequeño diagrama en la parte superior izquierda muestra la ubicación de los componentes de las reacciones de la luz en una membrana del tilacoide del cloroplasto. Numerosas copias de estos componentes están presentes en cada uno de los tilacoides.

• El gradiente de protones que impulsa la producción de ATP se produce según la cadena de transporte de electrones pasa los electrones en la cadena desde el nivel más alto a un nivel intermedio, conservando parte de la energía para utilizarla luego en la fosforilación de NADP.

• La sintasa de ATP acopla el flujo de protones con la fosforilación del ADP. – La producción quimiosmótica del ATP en la

fotosíntesis se denomina fotofosforilación.

+

O2 H2O

1 − 2 H+

NADP+ H+ NADPH

+ 2

H+

H+

H+ H+ H+

H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+ H+

Fotosistema II Fotosistema I Cadena de Transporte de

Electones

Sintasa de ATP

Luz luz

Estroma (baja concentración de protones)

Espacio tilacoide (alta concentración de protones)

ADP + P ATP

Aquí repasamos el diagrama de la producción de ATP y NADPH por quimiosmosis en la fotosíntesis. Estos productos proveerán la energía para la producción de la azúcar en el ciclo de Calvin a continuación.

• El ciclo de Calvin forma el azúcar dentro de un cloroplasto. – Para producir el azúcar, los ingredientes necesarios

son el CO2 atmosférico, el ATP y el NADPH, que se han generado en las reacciones de la luz

– El uso de estos tres ingredientes produce un azúcar de alta energía de tres carbonos llamado gliceraldehído-3-fosfato (G3P)

– Entonces, la célula de la planta puede utilizar el G3P para formar glucosa y otras moléculas orgánicas

CO2 ATP NADPH

Entrada

CICLO DE CALVIN

G3P Salida

El ciclo de Calvin se llama "ciclo", porque el material de partida se regenera según ocurre el proceso. Tenemos aquí una visión general del ciclo de Calvin.

RuBP

3

P

Entrada: CO2

1

RuBisCO

3 P

Paso Fijación de carbono

3-PGA 6 P

CICLO DE CALVIN

1

Detalles del primer paso del ciclo de Calvin el cual sucede en el estroma de cloroplasto.

• El material de partida para el ciclo de Calvin es un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato (RuBP). – El siguiente paso es la fijación de carbono del CO2 con la

ayuda de la enzima llamada RuBisCO (Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa)

– Esto se repite, para así añadir un átomo de carbono cada vez

– Para sintetizar cada molécula de G3P, el ciclo de Calvin consume nueve ATP y seis moléculas de NADPH, que fueron proporcionados por las reacciones luminosas.

NADPH

ATP

RuBP

3

P

G3P

P

Entrada: CO2

1

Rubisco

3 P

Paso Fijación de carbono

3-PGA 6 P

CICLO DE CALVIN

6

6

6

6

P

Paso Reducción

2

2

G3P 5 P

3

3

G3P 1 P

Glucosa y otros compuestos

Salida:

Paso Liberación de una molécula de G3P

1

Paso Regeneración de RuBP 4

4 ATP 3

3 ADP

NADP+

6 ADP +

• La fotosíntesis utiliza la energía lumínica, el dióxido de carbono y el agua para formar moléculas de alimentos.

• El cloroplasto, que integra las dos etapas de la fotosíntesis, produce azúcar a partir del CO2 – Casi todos los organismos vivos (con excepción de algunos

organismos microscópicos) dependen de la fotosíntesis como maquinaria de producción de alimentos.

– Las plantas producen más alimentos de lo que realmente necesitan, y la reservan en forma de almidón en las raíces, tubérculos y frutas.

– Aunque los organismos fotosintetizadores producen azúcar para el consumo propio, su azúcar es una fuente para prácticamente todos los demás organismos en la tierra. La celulosa es el compuesto más abundante en la tierra. Cada año, las plantas producen alrededor de 100 millones de toneladas de celulosa.

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NADP+

NADPH

ATP

CO2

+

H2O

ADP P

Cadena de transporte de

electrones Membranas tilacoides

Luz Cloroplasto

O2

CICLO DE CALVIN

(en estroma)

Azúcares

Fotosistema II

Fotosistema I

REACCIONES DE LUZ

RuBP

3-PGA

CICLO DE CALVIN

Estroma

G3P Respiración celular Celulosa Almidón Otros compuestos orgánicos

• Resumen más simple que debes recordar de todo lo estudiado en el capítulo. Utilizando la energía solar, a partir de dióxido de carbono y agua, se produce la energía en forma de ATP y NADP para producir azúcar y liberar oxígeno, ambos productos esenciales para sostener nuestra vida

• Destacamos que el diseño de la naturaleza cumple con todos los requisitos necesarios para la vida y que debemos cuidar nuestros recursos naturales para nuestro beneficio y el de las generaciones por venir.