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CUARTA EDICIÓN

James G. Cunningham, DVM, PhDAssociate ProfessorDepartments of Physiology and Small Animal Clinical SciencesCollege of Veterinary MedicineMichigan State University East Lansing, Michigan

Bradley G. Klein, PhDAssociate Professor of NeuroscienceDepartment of Biomedical Sciences and PathobiologyVirginia-Maryland Regional College of Veterinary MedicineVirginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

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Es una publicación

Versión en español de la 4.ª edición de la obra original en inglésTextbook of Veterinary Physiology

Copyright © MMVII, Saunders, an Elsevier Imprint

Equipo de revisión científica:

Prof. Dr. P. L. Lorenzo GonzálezVicedecano de Investigación y Postgrado de la Facultad de Veterinaria de la UCM

Prof. Dra. M. Arias ÁlvarezProf. Dra. M. M. Blanco Gutiérrez

Prof. Dr. G. Costa BuitragoProf. Dra. R. M. García García

Prof. Dra. A. García PascualProf. Dr. A. González Gil

Prof. Dra. A. Labadía MazuecosProf. Dr. L. Revuelta RuedaProf. Dr. D. Triguero Robles

Dpto. Fisiología (Fisiología Animal) de la Facultad de Veterinaria de la UCM

Prof. Dra. P. García RebollarEscuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos de Madrid (UPM)

© 2009 Elsevier España, S.L.Travessera de Gràcia, 17-21

08021 Barcelona, España

Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.)Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo

(autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores…).

El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque ycontribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo,

encarece el precio de las ya existentes.

Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso, fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el

consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a lareproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de

recuperación de almacenaje de información.

ISBN edición original: 978-1-4160-3610-4ISBN edición española: 978-84-8086-391-9

Traducción y producción editorial: Diorki Servicios Integrales de Edición

ADVERTENCIA

La veterinaria es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones de segu-ridad estándar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica yclínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se re-comienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cadafármaco para comprobar la dosis recomendada, la vía y duración de la administración y las contraindi-caciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinar la dosis y el tratamiento más indicadopara cada paciente en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los edi-tores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a perso-nas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.

EL EDITOR

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Este libro está dedicado a todos los estudiantes de Veterinaria del mundo, puesto que son ellos quienes proporcionan satisfacción,

significado y valor a nuestra tarea de enseñanza.

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S. Ansar Ahmed, DVM, PhDProfessor of ImmunologyDirector, Center for Molecular Medicine and

Infectious DiseasesDepartment of Biomedical Sciences and PathobiologyVirginia-Maryland Regional College of Veterinary

MedicineVirginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

Steven P. Brinsko, DVM, MS, PhD, DACTAssociate Professor and Chief of TheriogenologyLarge Animal Clinical SciencesTexas A&M UniversityCollege Station, Texas

James G. Cunningham, DVM, PhDAssociate ProfessorDepartments of Physiology and Small Animal Clinical

SciencesCollege of Veterinary MedicineMichigan State University East Lansing, Michigan

Autumn P. Davidson, DVM, MS, DACVIM Clinical ProfessorVeterinary Medical Teaching HospitalDepartment of Medicine and EpidemiologySchool of Veterinary MedicineUniversity of California at DavisDavis, California

Deborah S. Greco, DVM, PhD, DACVIMSenior Research ScientistNestlé Purina PetCare CompanySt. Louis, Missouri

Steven R. Heidemann, PhDProfessorDepartment of PhysiologyMichigan State UniversityEast Lansing, Michigan

Thomas H. Herdt, DVM, DACVIM, DACVNProfessor and ChairDepartment of Large Animal Clinical SciencesAnimal Health Diagnostic LaboratoryCollege of Veterinary MedicineMichigan State UniversityEast Lansing, Michigan

Bradley G. Klein, PhDAssociate Professor of NeuroscienceDepartment of Biomedical Sciences and PathobiologyVirginia-Maryland Regional College of Veterinary

MedicineVirginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

N. Edward Robinson, BVetMed, PhD, MRCVSMatilda R. Wilson ProfessorLarge Animal Clinical Sciences and PhysiologyMichigan State UniversityEast Lansing, Michigan

Gerhardt G. Schurig, DVM, PhDProfessor and DeanVirginia-Maryland Regional College of Veterinary

MedicineVirginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

Colaboradores

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George H. Stabenfeldt,† DVM, PhDProfessorDepartment of ReproductionSchool of Veterinary MedicineUniversity of California at DavisDavis, California

Robert B. Stephenson, PhDAssociate ProfessorDepartment of PhysiologyMichigan State University East Lansing, Michigan

Jill W. Verlander, DVM, DACVIMAssociate ScientistNephrology, Hypertension, and TransplantationCollege of MedicineUniversity of Florida Gainesville, Florida

Sharon G. Witonsky, DVM, PhDAssociate Professor Equine Field Service Department of Large Animal Clinical SciencesVirginia-Maryland Regional College of Veterinary

MedicineVirginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

viii Colaboradores

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La fisiología es el estudio de las funciones normales del organis-mo: su ámbito de cobertura se centra en el análisis de las diferen-tes moléculas, células y sistemas orgánicos que conforman elcuerpo y de las interrelaciones que se establecen entre ellas.Dado que la medicina tiene como objetivo estudiar las alteracio-nes de las funciones corporales, es esencial comprender en todasu dimensión la fisiología normal si se desea conocer los meca-nismos de la enfermedad. Esa es la razón de que la fisiología yotras ciencias básicas relacionadas con la medicina se incluyanen las etapas iniciales del plan de estudios de Veterinaria.

La fisiología comprende un amplio campo de conocimien-tos y los estudiantes de Veterinaria suelen estar muy ocupadospara acceder a todo el conjunto de conocimientos relacionadoscon esta disciplina. Como consecuencia, hemos centrado nues-tros esfuerzos en limitar los conceptos que se presentan en estaobra a las áreas aplicables en la práctica de la medicina veterina-ria. Puesto que el ámbito de la fisiología comprende muchasdisciplinas científicas y muchos niveles de análisis, los autoresrepresentan los campos de la fisiología, la neurociencia, la bio-logía celular y la biología molecular. Algunos de los autorestambién son veterinarios, pero todos han analizado exhaustiva-mente los contenidos junto con profesionales en la práctica clí-nica veterinaria.

El presente libro va dirigido a los estudiantes de Veterina-ria. Su objetivo consiste en acercar al estudiante a los princi-pios y conceptos fisiológicos más vinculados a la práctica de lamedicina veterinaria. Otros objetivos consisten en presentar allector las técnicas para resolver los posibles problemas en clí-nica o en fisiopatología, y ayudarle a comprender la relaciónque existe entre la fisiología y la práctica de la medicina vete-rinaria.

La obra se ha proyectado para que ayude al estudio de la ma-nera más eficaz posible. Los nuevos conceptos que se tratan en ellibro se presentan en una exposición diseñada para resumir los

aspectos esenciales referidos a dichos conceptos. Este formatoayuda al lector a repasar cada capítulo o sus puntos clave de caraa un examen. Este tipo de exposiciones se enumeran al principiode cada capítulo para que sirvan como referencia.

Al final de cada capítulo se incluyen uno o más casos clínicos.En ellos se muestra la forma en la que el conocimiento de la fi-siología se aplica al diagnóstico y al tratamiento de los animalesenfermos. Estos casos también proporcionan al estudiante unplanteamiento alternativo a la hora de enfocar la aplicación delos principios y los conceptos que se están tratando, y puedenservir como base para el debate en clase de casos concretos.

La mayoría de los capítulos incluyen también apartados deejercicios prácticos con sus soluciones como pauta adicionalpara repasar los contenidos del libro. Las breves reseñas biblio-gráficas incluidas en cada capítulo aportan información sobrelos textos más avanzados, partiendo de la presunción de que a lamayoría de los estudiantes de Veterinaria no les queda tiempopara acceder de manera continuada a las obras originales de ni-vel avanzado. Agradeceríamos cualquier posible sugerencia paramejorar esta obra en sucesivas ediciones.

Deseamos expresar nuestro especial agradecimiento al ilus-trador médico de la obra, el Sr. Donald O’Connor, que ha reali-zado las nuevas ilustraciones de esta edición. Queremos asimis-mo agradecer a la Dra. Sharon Witonsky su colaboración en eldesarrollo de los casos clínicos de muchos de los capítulos.También queremos dar las gracias al personal de Elsevier quenos ha ayudado a producir la cuarta edición, entre ellos a TeriMerchant, Penny Rudolph, Stacy Beane, Tara Knittel, SarahWunderly y, especialmente, a Jolynn Gower, que nos ha guiadoa través de prácticamente todos los aspectos de este proyecto; hasido un placer trabajar con ella. Y, por último, queremos dar lasgracias a los estudiantes de Veterinaria que han aportado suge-rencias muy constructivas para mejorar la cuarta edición deesta obra.

Jim Cunningham

Brad Klein

Prólogo

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Sección I La célula

Steven R. Heidemann

Capítulo 1 Bases moleculares y celulares de la regulación fisiológica, 1Casos clínicos:Edema periférico, 32

Capítulo 2 Cáncer: proliferación celular, esperanza de vida y mortalidad, 34Casos clínicos:Perro que sufre un colapso mientras está corriendo, 55

Sección II Neurofisiología

Bradley G. Klein, James G. Cunningham

Capítulo 3 Introducción al sistema nervioso, 60Casos clínicos:Trastorno neurológico en un caballo, 64

Capítulo 4 La neurona, 66Casos clínicos:Hipoglucemia, 72

Capítulo 5 La sinapsis, 74Casos clínicos:Miastenia grave, 79

Capítulo 6 Fisiología del músculo, 81Casos clínicos:Vaca que se cae después del parto, 88

Capítulo 7 Concepto de reflejo, 91Casos clínicos:Traumatismo en un potro, 94

Capítulo 8 Receptores del músculo esquelético, 96Casos clínicos:Mononeuropatía del nervio femoral, 100

Índice de contenidos

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xii Índice de contenidos

Capítulo 9 Concepto de neurona motora inferior y superior y sus alteraciones, 102Casos clínicos:Enfermedad de la neurona motora inferior, 104Enfermedad de la neurona motora superior, 104

Capítulo 10 Control central del movimiento, 106Casos clínicos:Lesión focal de la corteza motora, 117

Capítulo 11 El sistema vestibular, 119Casos clínicos:Síndrome vestibular, 126

Capítulo 12 El cerebelo, 128Casos clínicos:Hipoplasia cerebelosa, 133Ternero recién nacido incapaz de levantarse, 134

Capítulo 13 El sistema nervioso autónomo y la médula adrenal, 136Casos clínicos:Síndrome de Horner, 143

Capítulo 14 El sistema visual, 145Casos clínicos:Hemianopsia homónima, 152

Capítulo 15 Líquido cefalorraquídeo y barrera hematoencefálica, 154Casos clínicos:Aumento de la presión intracraneal, 159Potrillo con convulsiones, 159

Capítulo 16 Electroencefalograma y potenciales evocados sensitivos, 161Casos clínicos:Tumor cerebral, 167

Capítulo 17 Audición, 169Casos clínicos:Sordera congénita, 174

Sección III Fisiología cardiovascular

Robert B. Stephenson

Capítulo 18 Generalidades sobre la función cardiovascular, 178Casos clínicos:Cabrita apática, 190Cólico y shock endotóxico equino secundario a una parasitación por Strongylus, 191

Capítulo 19 Actividad eléctrica del corazón, 193Casos clínicos:Bloqueo auriculoventricular de tercer grado, 210

Capítulo 20 El electrocardiograma, 213Casos clínicos:Miocardiopatía dilatada con taquicardia auricular paroxística, 223

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Índice de contenidos xiii

Capítulo 21 El corazón como bomba, 226Casos clínicos:Estenosis pulmonar, 238Intolerancia al ejercicio en una yegua veterana, 239

Capítulo 22 Circulaciones pulmonar y sistémica, 242Casos clínicos:Filariasis canina (enfermedad del gusano cardíaco) con embolia pulmonar, 253Síndrome del potrillo mudo: encefalopatía hipóxica isquémica, 253

Capítulo 23 Capilares e intercambio de líquidos, 255Casos clínicos:Enteropatía aguda con pérdida de proteínas en un caballo, 264

Capítulo 24 Control local del flujo sanguíneo, 267Casos clínicos:Conducto arterioso persistente, 273

Capítulo 25 Control neuronal y hormonal de la volemia y la presión arterial, 276Casos clínicos:Hemorragia intraoperatoria, 284

Capítulo 26 Respuestas cardiovasculares integradas, 286Casos clínicos:Intolerancia al ejercicio secundaria a una insuficiencia cardíaca congestiva, 294Reticuloperitonitis traumática en una vaca, 295

Sección IV Fisiología y metabolismo gastrointestinal

Thomas H. Herdt

Capítulo 27 Regulación de la función gastrointestinal, 300

Capítulo 28 Movimientos del tracto gastrointestinal, 311Casos clínicos:Rabia equina, 324

Capítulo 29 Secreciones del aparato digestivo, 327Casos clínicos:Caballo con dolor y pérdida de peso, 335

Capítulo 30 Digestión y absorción: los procesos no fermentativos, 337Casos clínicos:Diarrea con deshidratación y acidosis en un ternero , 362Atrofia pancreática juvenil en un perro, 362

Capítulo 31 Digestión: procesos fermentativos, 364Casos clínicos:Toxemia por consumo excesivo de cereales, 387Cólico por obstrucción, 387

Capítulo 32 Utilización postabsortiva de los nutrientes, 389Casos clínicos:Lipidosis hepática en una gata, 406

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xiv Índice de contenidos

Sección V Endocrinología

Deborah S. Greco, George H. Stabenfeldt

Capítulo 33 El sistema endocrino, 410Casos clínicos:Enfermedad de Cushing equina, 426

Capítulo 34 Las glándulas endocrinas y su función, 428Casos clínicos:Diabetes mellitus, 463

Sección VI Reproducción y lactación

Autumn P. Davidson, George H. StabenfeldtCapítulo 40 por Steven P. Brinsko

Capítulo 35 Control del desarrollo de las gónadas y los gametos, 466Casos clínicos:Insensibilidad a los andrógenos, 473

Capítulo 36 Control de la ovulación y del cuerpo lúteo, 475Casos clínicos:Infertilidad en una yegua, 480Fase luteínica persistente en una yegua, 481

Capítulo 37 Ciclos reproductores, 483Casos clínicos:Atractivo sexual en perras castradas, 490

Capítulo 38 Gestación y parto, 492Casos clínicos:Gestación prolongada, 498

Capítulo 39 La glándula mamaria, 501Casos clínicos:Yegua gestante que no tiene leche suficiente ni desarrollo de la ubre, 514Isoeritrólisis neonatal, 515

Capítulo 40 Fisiología reproductora del macho, 517Casos clínicos:Infertilidad en un semental, 524

Sección VII Fisiología renal

Jill W. Verlander

Capítulo 41 Filtración glomerular, 528Casos clínicos:Insuficiencia renal crónica, 535Glomerulonefritis, 535

Capítulo 42 Reabsorción de solutos, 537Casos clínicos:Glucosuria, 546Hipoadrenocorticismo, 546

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Índice de contenidos xv

Capítulo 43 Equilibrio hídrico, 548Casos clínicos:Diabetes insípida, 553Insuficiencia renal crónica, 554

Capítulo 44 Equilibrio ácido-base, 556Casos clínicos:Acidosis respiratoria con compensación renal, 562Alcalosis metabólica con aciduria paradójica, 562

Sección VIII Función respiratoria

N. Edward Robinson

Capítulo 45 Visión general de la función respiratoria: ventilación pulmonar, 566Casos clínicos:Fibrosis pulmonar canina, 575Enfermedad crónica de las vías respiratorias en el caballo, 575

Capítulo 46 Vascularización pulmonar, 578Casos clínicos:Mal de altura en una novilla, 583

Capítulo 47 Intercambio gaseoso, 586Casos clínicos:Hipoventilación en un bulldog, 592Hipoxemia en un caballo Clydesdale anestesiado, 593

Capítulo 48 El transporte de gases en la sangre, 595Casos clínicos:Infestación de pulgas en un gato, 600Fibrilación auricular en un caballo, 601

Capítulo 49 Control de la ventilación, 603Casos clínicos:Hipoxemia con hiperventilación en un Samoyedo de 8 meses, 608Hipoventilación en un San Bernardo anestesiado, 609

Capítulo 50 Funciones no respiratorias del pulmón, 611Casos clínicos:Pleuritis en un caballo pura sangre, 616Insuficiencia mitral en un perro, 617

Sección IX Homeostasis

N. Edward Robinson

Capítulo 51 Transporte de oxígeno fetal y neonatal, 620Casos clínicos:Conducto arterioso persistente en un Pomeriano, 625

Capítulo 52 Homeostasis ácido-base, 627Casos clínicos:Obstrucción del tracto respiratorio superior en un Boston terrier, 635Torsión del abomaso en una vaca, 635Diarrea neonatal en un potrillo, 635

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xvi Índice de contenidos

Capítulo 53 Termorregulación, 639Casos clínicos:Gripe porcina, 649Golpe de calor en un Boston terrier, 649

Sección X Sistema inmune

S. Ansar Ahmed, Gerhardt G. Schurig

Capítulo 54 Antígenos e inmunidad innata, 652Casos clínicos:Linfadenomegalia en un potro, 659

Capítulo 55 Respuesta inmune específica: inmunidad adquirida, 661Casos clínicos:Potro enfermizo, 669

Apéndice A Respuestas a los ejercicios prácticos, 671

Índice alfabético, 675

Casos clínicos

Editado por Sharon G. Witonsky

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