Embed Size (px)
Citation preview
Supplemental Lecture (98/04/03 update) by Stephen T. Abedon ( [email protected] ) Kuliah Tambahan (98/04/03 update) oleh Stephen T. Abedon ( abedon.1 @ osu.edu )
1. Chapter title : Glycolysis and Fermentation Bab judul : Glikolisis dan Fermentasi a. A list of vocabulary words is found toward the end of this document Daftar
kosakata ditemukan menjelang akhir dokumen ini
b. "In the living world, energy passes from the sun to photosynthetic organisms and then to other organisms in the form of the potential energy contained in the bonds of chemical compounds. To obtain energy in a usable form, a cell must have an electron (or hydrogen) donor, which serves as an initial energy source within the cell . Electron donors can be as diverse as photosynthetic pigments , glucose or other organic compound , elemental sulfur, ammonia, or hydrogen gas. . . . In aerobic respiration , oxygen serves as the final electron acceptor . In anaerobic respiration , inorganic substances other than oxygen, such as nitrate ions (NO 3 - ) or sulfate ions (SO 4 2- ) , serve as the final electron acceptors . In fermentation, organic compounds serve as the final electron acceptor . In aerobic respiration and anaerobic respiration , a series of electron carriers called an electron transport chain releases energy that is used . . . to synthesize ATP . Regardless of their energy sources, all organisms use similar oxidation-reduction reactions to transfer electrons and similar mechanisms to use the energy released to produce ATP ." "Dalam dunia kehidupan, energi berpindah dari matahari untuk organisme fotosintetik dan kemudian ke organisme lainnya dalam bentuk energi potensial yang terkandung dalam ikatan senyawa kimia. Untuk mendapatkan energi dalam bentuk yang dapat digunakan, sebuah sel harus memiliki sebuah elektron (atau hidrogen) donor, yang berfungsi sebagai sumber energi awal dalam sel . donor elektron dapat beragam seperti pigmen fotosintesis , glukosa atau senyawa organik , elemen sulfur, amonia, atau gas hidrogen.... Dalam respirasi aerobik , oksigen berfungsi sebagai para akseptor elektron akhir Dalam. respirasi anaerobik , bahan anorganik selain oksigen, seperti ion nitrat (NO 3 -) atau ion sulfat (SO 4 2 -),
melayani sebagai akseptor elektron akhir Dalam fermentasi, senyawa organik berfungsi sebagai. akhir akseptor elektron . Dalam respirasi aerobik dan respirasi anaerobik , serangkaian pembawa elektron yang disebut rantai transpor elektron energi rilis yang digunakan... untuk mensintesis ATP . Terlepas dari sumber-sumber energi mereka, semua organisme menggunakan sejenis reaksi reduksi-oksidasi untuk mentransfer elektron dan mekanisme yang sama untuk menggunakan energi yang dilepaskan untuk menghasilkan ATP . " (p. 129, Tortora et al., 1995 ) (Hal. 129, tortora et al, 1995. )
c. As noted, these catabolic processes, whereby ATP is produced from ADP and Pi , may be separated into two fundamentally different groups: Those utilizing an electron transport system ( cellular respiration ) and those that do not ( glycolysis ). Sebagaimana dicatat, ini katabolik proses, dimana ATP dihasilkan dari ADP dan Pi , dapat dipisahkan menjadi dua kelompok fundamental yang berbeda: Mereka yang memanfaatkan sistem transpor elektron ( respirasi sel ) dan mereka yang tidak ( glikolisis ). By far and away the simpler process is glycolysis , which leads to fermentation in the absence of, for example, molecular
oxygen ( cellular respiration and electron transport systems utilize the end products of glycolysis ). Dengan sejauh ini proses sederhana adalah glikolisis , yang menyebabkan fermentasi dalam ketiadaan, misalnya, molekul oksigen ( respirasi seluler dan sistem transpor elektron menggunakan produk akhir dari glikolisis ).
d. In this lecture we will discuss glycolysis in terms of the expression of fermentation by microorganism such as bacteria and yeasts , especially in terms of the production of useful organic compounds . Dalam kuliah ini kita akan membahas glikolisis dalam hal ekspresi fermentasi oleh mikroorganisme seperti bakteri dan ragi , terutama dalam hal produksi yang berguna senyawa organik . Then, we will elaborate on these mechanisms specifically in describing how glycolysis occurs in mammalian and microorganismal systems. Kemudian, kita akan menguraikan mekanisme khusus dalam menggambarkan bagaimana glikolisis terjadi dalam sistem mamalia dan microorganismal.
2. Fermentation, the word Fermentasi, kata
a. Anaerobic byproduct production: Anaerobik produk sampingan produksi:
i. The word fermentation has a number of related meanings, depending on context. Kata fermentasi memiliki sejumlah makna yang terkait, tergantung pada konteks.
ii. For the most part these meanings describe similar processes that involve either energy production in the absence of air or the associated production of byproducts (aka wastes, but often quite valuable to you or me). Untuk sebagian besar arti ini menggambarkan proses serupa yang melibatkan baik produksi energi dalam ketiadaan udara atau produksi terkait produk samping (limbah alias, tetapi sering cukup berharga untuk Anda atau saya).
b. Numerous definitions: Banyak definisi:
i. That is, historically (if not actually) all of the following have at their root fermentation as defined in its strictest (ie, most scientific) sense (see last definition, below; p. 124, Tortora et al., 1995). Artinya, historis (jika tidak benar-benar) semua berikut ini memiliki akar mereka fermentasi sebagaimana ditetapkan dalam (yaitu, paling ilmiah) arti ketat (lihat definisi terakhir, di bawah ini; hal 124, tortora et al, 1995.).
ii. Thus, fermentation is . Jadi, fermentasi adalah. . . . .
1. Any process that produces alcoholic beverages or acidic dairy products (general use). Setiap proses yang menghasilkan minuman beralkohol atau produk susu asam (penggunaan umum).
2. Any spoilage of food by microorganism (general use). Setiap pembusukan makanan oleh mikroorganisme (penggunaan umum).
3. Any large-scale microbial process occurring with or without air (common definition used in industry). Setiap skala besar mikroba proses yang terjadi dengan atau tanpa udara (definisi umum digunakan dalam industri).
4. Any energy-releasing metabolic process that takes place only under anaerobic conditions (becoming more scientific). Setiap melepaskan energi metabolik proses yang terjadi hanya dalam kondisi anaerob (menjadi lebih ilmiah).
5. All metabolic processes that release energy from a sugar or other organic compound , do not require molecular oxygen or an electron transport system , and use an organic compound as the final electron acceptor . Semua metabolisme proses yang melepaskan energi dari gula atau senyawa organik , tidak memerlukan oksigen molekul atau sistem transpor elektron , dan menggunakan senyawa organik sebagai akseptor elektron terakhir .
iii. We will consider this last definition of fermentation in much greater detail in the course of this lecture. Kami akan mempertimbangkan definisi terakhir dari fermentasi lebih detail dalam kuliah ini.
c. Both electron transport systems and the use of molecular oxygen as a final electron acceptor will be considered upon discussion of cellular respiration . Kedua sistem transpor elektron dan penggunaan oksigen molekuler sebagai akseptor elektron akhir akan dipertimbangkan setelah pembahasan respirasi selular .
3. Fermentation, the process Fermentasi, proses
a. Anaerobic byproduct production: Anaerobik produk sampingan produksi:
i. Fermentation includes all metabolic processes that do at least three * of the following: Fermentasi mencakup semua metabolisme proses yang melakukan setidaknya tiga * sebagai berikut:
1. release energy from a sugar or other organic compound melepaskan energi dari gula atau senyawa organik
2. do not require molecular oxygen tidak memerlukan molekul oksigen
3. do not require an electron transport system tidak memerlukan sistem transpor elektron
4. use an organic compound as the final electron acceptor . menggunakan senyawa organik sebagai akseptor elektron terakhir .
ii. * Three of the four because a lack of requirement for oxygen (item 2) is implied by items 3 and 4. * Tiga dari empat karena kurangnya persyaratan untuk oksigen (butir 2) tersirat oleh item 3 dan 4.
b. Fermentation , because many energy-rich bonds are not broken, tends to produce much less ATP than does cellular respiration . Fermentasi , karena banyak yang kaya energi ikatan yang tidak rusak, cenderung menghasilkan jauh lebih sedikit ATP daripada respirasi selular .
c. Wasteful (chemically): Boros (kimia):
i. Fermentation also tends to produce waste products that can accumulate in the extracellular environment. Fermentasi juga cenderung untuk menghasilkan produk limbah yang dapat menumpuk di ekstraseluler lingkungan.
ii. By contrast, the wastes left over after ATP production by aerobic respiration are limited to CO 2 and H 2 O. Sebaliknya, limbah yang tersisa setelah produksi ATP oleh respirasi aerobik terbatas menjadi CO 2 dan H 2 O.
d. Numerous end products: Banyak produk akhir:
i. Various microorganism can fermentation various substrates resulting in the generation of various waste products. Berbagai mikroorganisme dapat fermentasi berbagai substrat sehingga generasi berbagai produk limbah.
ii. Different methods of fermentation are readily distinguishable and referred to based on their products as, for example: Metode yang berbeda dari fermentasi yang mudah dibedakan dan disebut berdasarkan mereka produk seperti, misalnya:
1. lactic acid fermentation asam laktat fermentasi
2. alcohol fermentation fermentasi alkohol
3. mixed acid fermentation fermentasi asam campuran
4. etc. dll
iii. The type of fermentation employed constitutes some degree of compromise between: Jenis fermentasi yang digunakan merupakan beberapa derajat kompromi antara:
1. substrate ( nutrient ) availability substrat ( nutrisi ) ketersediaan
2. waste product tolerance limbah produk toleransi
3. energy yield energi hasil
e. Muscles-lactic acid: Otot-asam laktat:
i. Fermentation occurs in mammals under circumstances where ATP is required but molecular oxygen is lacking (for example, during sprints). Fermentasi terjadi pada mamalia dalam situasi di mana ATP dibutuhkan tetapi molekul oksigen yang kurang (misalnya, selama sprint).
ii. Such fermentation follows a normal biochemical pathway called glycolysis and results in the production of lactic acid . Seperti fermentasi berikut normal jalur biokimia yang disebut glikolisis dan hasil dalam produksi asam laktat .
f. Genetic limitations: Genetik keterbatasan:
i. Different microorganism tend to have a characteristic fermentation pathway (rather than an unlimited potential to drastically switch fermentation pathways depending upon utility). Berbagai mikroorganisme cenderung memiliki karakteristik fermentasi jalur (bukan potensi tak terbatas untuk beralih drastis fermentasi jalur tergantung pada utilitas).
ii. That is, different organisms differ in their fermentative starting material, product, and the conditions under which they ferment. Artinya, organisme yang berbeda berbeda dalam bahan fermentasi awal mereka, produk, dan kondisi di mana mereka fermentasi.
g. Knowledge of the substrate fermented and the waste product produced can be utilized in the identification of microorganisms . Pengetahuan tentang substrat fermentasi dan limbah produk yang dihasilkan dapat digunakan dalam identifikasi dari mikroorganisme .
4. Fermentation ecology Fermentasi ekologi
a. Some microorganisms yield comparatively large amounts of ATP from a given fermentation pathway , but only, for instance, when substrate and nutrients are abundant and wastes are either well buffered or are removed. Beberapa mikroorganisme menghasilkan jumlah yang relatif besar ATP dari yang diberikan fermentasi jalur , tetapi hanya, misalnya, ketika substrat dan nutrisi yang berlimpah dan limbah baik baik buffer atau dihapus.
b. For other microorganisms , growth may be achieved even in environments containing only minimal nutrients (and even in which one wallows in one's own wastes and those of others), though perhaps via fermentation pathways which convert substrate to ATP with lower efficiency. Untuk lainnya mikroorganisme , pertumbuhan dapat dicapai bahkan dalam lingkungan yang hanya berisi sedikit nutrisi (dan bahkan di mana satu tempat babi berkubang dalam limbah sendiri dan orang lain), meskipun mungkin melalui fermentasi jalur yang mengubah substrat untuk ATP dengan efisiensi yang lebih rendah.
c. Succession: Suksesi:
i. Given the presence of different types of fermenters , an environment will tend to become dominated by those organisms whose fermentation pathway and other attributes make them best suited to microbial growth in that environment at that point in time. Mengingat adanya berbagai jenis fermentor , lingkungan akan cenderung menjadi didominasi oleh mereka organisme yang fermentasi jalur dan atribut lainnya membuat mereka paling cocok untuk pertumbuhan mikroba dalam lingkungan bahwa pada titik waktu.
ii. The environment will then tend to change over time, minimally in response to ongoing fermentation . Lingkungan akan cenderung berubah dari waktu ke waktu, minimal dalam menanggapi berlangsung fermentasi . Often this will result in a change in the microorganism whose growth dominates in the environment. Seringkali hal ini akan mengakibatkan perubahan dalam mikroorganisme yang tumbuh mendominasi di lingkungan.
iii. Any given environment may go through multiple cycles of succession such as this. Setiap lingkungan tertentu akan melalui beberapa siklus suksesi seperti ini.
5. Electron (hydrogen) donor [ reducing agent ] Elektron (hidrogen) donor [ pereduksi ]
a. The source of high energy electrons, ie, reduced bonds (eg, CH bonds). Sumber elektron energi tinggi, yaitu, obligasi dikurangi (misalnya, CH obligasi).
b. The breaking of these reduced bonds may be coupled directly (ie, via substrate level phosphorylation ) or indirectly (ie, via an electron transport system ) to the production of ATP . Melanggar obligasi ini berkurang mungkin digabungkan secara langsung (yaitu, melalui fosforilasi substrat tingkat ) atau tidak langsung (yaitu, melalui sistem transpor elektron ) untuk produksi ATP .
c. Hydrogen donors donate their electrons to electron acceptors . Donor hidrogen menyumbangkan elektron mereka ke akseptor elektron .
6. Electron acceptor [ oxidizer ] Elektron akseptor [ oksidator ]
a. In the oxidation of an electron donor , the electron acceptor is the oxidizing agent and therefore is reduced , that is, the electron acceptor accepts electrons . Dalam oksidasi dari donor elektron , akseptor elektron adalah agen pengoksidasi dan oleh karena itu berkurang , yaitu, akseptor elektron menerima elektron.
7. Final (terminal) electron acceptor Akhir (terminal) akseptor elektron
a. The place (molecule) where energy-rich electrons in, for example, CH and CC bonds ultimately end up. Tempat (molekul) mana yang kaya energi elektron dalam, misalnya, CH dan ikatan CC akhirnya berakhir.
b. In fermentation the place where electrons end up is a less reduced (more oxidized) organic compound . Dalam fermentasi tempat di mana elektron berakhir adalah kurang berkurang (lebih teroksidasi) senyawa organik .
c. In aerobic respiration (which may be distinguished from fermentation by the former's use of an electron transport system ), the place where electrons end up is the atoms of molecular oxygen ( water is thus made). Dalam respirasi aerobik (yang dapat dibedakan dari fermentasi dengan menggunakan mantan dari suatu sistem transpor elektron ), tempat di mana elektron berakhir adalah atom oksigen molekul ( air demikian dibuat).
d. In anaerobic respiration (which also may be distinguished from fermentation by the former's use of an electron transport system ), something other than oxygen or an organic compound serves as the final electron acceptor . Dalam respirasi anaerob (yang juga dapat dibedakan dari fermentasi dengan menggunakan mantan dari suatu sistem transpor elektron ), sesuatu selain oksigen atau senyawa organik berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir.
8. Substrate level phosphorylation Substrat tingkat fosforilasi
a. Glycolysis' ATP generation: Glikolisis 'ATP generasi:
i. Generally, substrate-level phosphorylation is the means by which fermentation processes lead to ATP generation. Secara umum, substrat tingkat fosforilasi adalah sarana yang fermentasi proses menyebabkan ATP generasi.
ii. See glycolysis for more details of this process. Lihat glikolisis untuk rincian lebih lanjut dari proses ini.
b. Substrate level phosphorylation is a way of stating that ATP generation is directly coupled to the breaking of energy-rich, reduced bonds (specifically ones between carbon and phosphate groups found in the electron donor molecule ). Substrat fosforilasi tingkat merupakan suatu cara yang menyatakan bahwa ATP generasi secara langsung digabungkan dengan melanggar kaya energi, mengurangi obligasi (khusus yang antara karbon dan gugus fosfat yang ditemukan dalam molekul donor elektron ).
c. Substrate level phosphorylation contrasts with the utilization of an electron transport system (chemiosmosis). Substrat fosforilasi tingkat kontras dengan pemanfaatan suatu sistem transpor elektron (chemiosmosis).
9. Glycolysis Glikolisis
a. Glucose to ATP and pyruvate: Glukosa untuk ATP dan piruvat:
i. Glycolysis is a multistep reaction that converts glucose (a six carbon molecule) to two pyruvate (a three carbon molecule) during which two ATP are produced via substrate level phosphorylation . Glikolisis adalah
reaksi multilangkah yang mengubah glukosa (molekul karbon enam) untuk dua piruvat (molekul karbon tiga) selama dua ATP dihasilkan melalui fosforilasi substrat tingkat .
ii. Note that all of the steps of glycolysis are enzymatically catalyzed . Perhatikan bahwa semua langkah-langkah glikolisis enzimatik dikatalisis .
b. "The glycolytic reaction sequence is thought to have been among the earliest of all biochemical processes to evolve . It uses no molecular oxygen and occurs readily in an anaerobic environment. All of its reactions occur free in the cytoplasm ; none is associated with any organelle or membrane structure . Except for a few . . . bacteria , every living creature is capable of carrying out the glycolytic sequence ." "Para urutan reaksi glikolitik diduga telah di antara yang paling awal dari semua biokimia proses untuk berkembang ini tidak menggunakan molekul oksigen dan mudah terjadi dalam lingkungan anaerobik Semua reaksi yang terjadi gratis di.. sitoplasma , tidak dikaitkan dengan organel atau struktur membran . Kecuali untuk beberapa... bakteri , setiap makhluk hidup yang mampu melaksanakan urutan glikolitik. " (p. 163, Raven & Johnson, 1995) (Hal. 163, Raven & Johnson, 1995)
c. Overall stoichiometry of glycolysis : Secara keseluruhan stoikiometri dari glikolisis:
C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + --- C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + ---
2 C 3 H 4 O 3 + 2 ATP +2 NADH + 2H + 2 C 3 H 4 O 3 + 2 ATP 2 NADH + 2H +
d. where C 6 H 12 O 6 is glucose and 2C 3 H 4 O 3 is pyruvic acid ( pyruvate ). di mana C 6 H 12 O 6 adalah glukosa dan 2C 3 H 4 O 3 adalah asam piruvat ( piruvat ).
e. The efficiency of glycolysis is only about 2% (that is, amount of energy harnessed as ATP divided by the total amount of energy present in glucose if it were burned-- oxidized --completely to CO 2 and H 2 O). Efisiensi glikolisis hanya sekitar 2% (yaitu, jumlah energi yang dimanfaatkan sebagai ATP dibagi dengan jumlah total yang hadir energi glukosa jika dibakar - teroksidasi - benar-benar menjadi CO 2 dan H 2 O).
f. However, this calculation is misleading since in the process of glycolysis , glucose is not oxidized completely to CO 2 and H 2 O. Namun, penghitungan ini menyesatkan karena dalam proses glikolisis, glukosa tidak teroksidasi menjadi CO 2 sepenuhnya dan H 2 O.
g. In addition, for many organisms, the wastes of glycolysis may be utilized by an electron transport system to generate (much) more ATP . Selain itu, untuk banyak organisme, limbah glikolisis dapat digunakan oleh sistem transpor elektron untuk menghasilkan (banyak) lebih ATP .
10. NAD+ [ nicotinamide adenine dinucleotide , NADH ] NAD + [ nikotinamida dinukleotida adenin , NADH ]
a. NAD + : NAD +:
i. NAD + is nicotinamide adenine dinucleotide. NAD + adalah adenin nikotinamida dinukleotida.
ii. It serves as an intracellular oxidizing agent (aka, electron acceptor ). Ini berfungsi sebagai intraseluler pengoksidasi agen (alias, elektron akseptor ).
NAD + + 2H + + 2e - --- NADH + H + NAD + + 2H + + 2e - --- NADH + H +
b. NADH: NADH: i. NADH is reduced NAD + . NADH yang berkurang NAD + .
ii. NADH serves as means by which cells transfer reducing power around (a reducing power intermediate ) similar in concept to the way cells employ ATP as an energy intermediate . NADH berfungsi sebagai sarana yang sel-sel mentransfer mengurangi daya sekitar (yang mengurangi daya perantara ) mirip dalam konsep dengan cara sel-sel menggunakan ATP sebagai energi menengah .
11. NAD+ regeneration [ NADH recycling ] NAD + regenerasi [ NADH daur ulang ]
a. The reactions of glycolysis are accomplished at the expense of the reduction of NAD + to NADH + H + . Reaksi glikolisis yang dicapai dengan mengorbankan dari pengurangan dari NAD + untuk NADH + H + .
b. I say expense because in order for further glycolysis to occur, a source of NAD + must be established. Saya katakan biaya karena supaya glikolisis lebih lanjut untuk terjadi, sumber NAD + harus ditetapkan. This source is typically NADH which is first induced to donate its reducing electrons to a subsequent molecule (eg, a final electron acceptor ). Sumber ini biasanya NADH yang pertama diinduksi untuk menyumbangkan yang mengurangi elektron ke molekul berikutnya (misalnya, akseptor elektron akhir ).
c. In aerobic respiration this subsequent molecule is molecular oxygen with the Krebs cycle and an electron transport system serve as intermediates in this process Dalam respirasi aerobik molekul berikutnya molekul oksigen dengan siklus Krebs dan sistem transpor elektron berfungsi sebagai perantara dalam proses ini
d. In fermentation (ie, when molecular oxygen is absent or in microorganisms which are unable to take advantage of molecular oxygen when it is present), pyruvate serves as the final electron acceptor resulting in the formation of lactic acid , ethanol , etc. Dalam fermentasi (yaitu, ketika oksigen molekul tidak ada atau mikroorganisme yang tidak dapat mengambil keuntungan dari molekul oksigen ketika hadir), piruvat berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir menghasilkan pembentukan asam laktat , etanol , dll
e. In general, Secara umum,
organic molecule (eg, pyruvate) + NADH molekul organik (misalnya, piruvat) + NADH reduced organic molecule + NAD + mengurangi molekul organik + NAD +
f. See lactic acid fermentation , alcohol fermentation , and mixed acid fermentation . Lihat fermentasi asam laktat , fermentasi alkohol , dan fermentasi asam campuran .
12. Lactic acid fermentation [ homolactic-acid fermentation , lactic acid ] Asam laktat fermentasi [ homolactic-asam fermentasi , asam laktat ]
a. Final electron acceptor: Akhir akseptor elektron:
i. Fermentation where pyruvate serves as the final electron acceptor to form lactic acid . Fermentasi dimana piruvat berfungsi sebagai akseptor elektron akhir untuk membentuk asam laktat.
ii. Overall lactic acid fermentation occurs as follows: Fermentasi asam laktat keseluruhan terjadi sebagai berikut:
C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pi 2C 3 H 6 O 3 + 2 NAD + + 2 ATP C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pi 2C 3 H 6 O 3 + 2 NAD + + 2 ATP
b. (C 6 H 12 O 6 is glucose ; C 3 H 6 O 3 is lactic acid ). (C 6 H 12 O 6 adalah glukosa ; C 3 H 6 O 3 adalah asam laktat).
c. The structure of lactic acid is as follows: Struktur asam laktat adalah sebagai berikut:
H OH H OH | | | | H - C - C - C = O H - C - C - C = O | | | | | | HH OH HH OH
d. The simplest of fermentations , lactic acid fermentation is carried out by a number of bacteria Paling sederhana fermentasi , fermentasi asam laktat dilakukan oleh sejumlah bakteri
e. Lactic acid fermentation is all but identical to glycolysis . Fermentasi asam laktat semua tapi identik dengan glikolisis .
f. Makes things taste sour: Membuat hal-hal rasa asam:
i. Lactic acid is an acid and therefore sour to the taste. Asam laktat adalah asam dan karenanya asam untuk mencicipi.
ii. Lactic acid fermentation , consequently, tends to make things sour such as in the production of yogurt or during the spoilage of milk. Fermentasi asam laktat, akibatnya, cenderung membuat hal-hal asam seperti dalam produksi yoghurt atau selama pembusukan susu.
g. Lactic acid fermentation produces no gas, which is unusual among fermenation pathways. Fermentasi asam laktat tidak menghasilkan gas, yang tidak biasa di antara jalur fermenation.
13. Alcohol fermentation [ ethanol ] Alkohol fermentasi [ etanol ]
a. Final electron acceptor: Akhir akseptor elektron:
i. Fermentation where pyruvate serves as the final electron acceptor to form ethanol . Fermentasi dimana piruvat berfungsi sebagai akseptor elektron akhir untuk membentuk etanol.
ii. Compare with lactic acid fermentation . Bandingkan dengan fermentasi asam laktat .
iii. The structure of ethanol is as follows: Struktur etanol adalah sebagai berikut:
HH | | HH | | H - C - C - OH H - C - C - OH | | | | HH HH
b. Typical of yeasts: Khas ragi: i. Alcohol fermentation is a characteristic of yeasts and rare among bacteria .
Fermentasi alkohol merupakan karakteristik dari ragi dan langka di antara bakteri .
ii. Alcohol fermentation, of course, supports a certain beverage industry. Fermentasi alkohol, tentu saja, mendukung industri minuman tertentu.
c. Carbon dioxide produced: Karbon dioksida dihasilkan:
i. The carbon dioxide produced by alcohol fermentation is the gas involved in the rising of yeast breads as well as supplying the bubbles in champagne. Karbon dioksida yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol adalah gas yang terlibat dalam meningkatnya ragi roti serta menyediakan gelembung sampanye.
ii. Note the carbon lost going from pyruvate to ethanol ; this is where the carbon in the CO 2 comes from. Catatan karbon akan hilang dari piruvat untuk etanol, ini adalah tempat karbon dalam CO 2 berasal dari.
14. Mixed acid fermentation Campuran asam fermentasi
a. Mixed acid fermentation is a characteristic fermentation of members of family Enterobacteriaceae Fermentasi asam campuran merupakan karakteristik fermentasi anggota keluarga Enterobacteriaceae
b. Mixed acid fermentation results in the formation of: Campuran hasil fermentasi asam dalam pembentukan:
i. lactic acid asam laktat
ii. ethanol etanol
iii. formic acid asam formiat
iv. succinic acid asam suksinat
15. Gas formation Pembentukan gas
a. Mixed acid fermentation lowers pHs as acidic waste products accumulate. Fermentasi asam campuran menurunkan pH sebagai produk limbah asam menumpuk.
b. Gas formation is a characteristic of Escherichia coli and results from the conversion of some of the various acidic waste products (eg, formic acid, HCOOH) to gas consisting of CO 2 and H 2 . Pembentukan gas merupakan karakteristik dari Escherichia coli dan hasil dari konversi dari beberapa produk limbah asam berbagai (misalnya, asam format, HCOOH) ke gas yang terdiri dari CO 2 dan H 2.
c. Gas formation occurs in gas formers when environmental pHs are low (ie, <= 6). Pembentukan gas terjadi pada pembentuk gas bila pH lingkungan rendah (yaitu, <= 6).
16. Biochemistry of glycolysis (outline) Biokimia glikolisis (garis)
a. (see lecuture: Glycolysis in Detail for a detailed overview of that information presented in this section below) (Lihat lecuture: Glikolisis Detail untuk gambaran rinci dari informasi yang disajikan dalam bagian ini di bawah)
b. Considering only carbons (eg, C 6 is glucose ), phosphate , and high energy bonds (~): Mengingat karbon saja (misalnya, C 6 adalah glukosa ), fosfat , dan obligasi energi tinggi (~):
i. C 6 + ATP C 6 -Pi + ADP C 6 + ATP C 6-Pi + ADP
ii. C 6 -Pi C 6 -Pi C 6-Pi C 6-Pi
iii. C 6 -Pi + ATP Pi-C 6 -Pi + ADP C 6-Pi + ATP Pi-C 6-Pi + ADP
iv. Pi-C 6 -Pi C 3 -Pi + C 3 -Pi Pi-C 6-Pi C 3-Pi + C 3-Pi
v. C 3 -Pi + C 3 -Pi 2 C 3 -Pi C 3-Pi + C 3-Pi 2 C 3-Pi
vi. 2 C 3 -Pi + 2 Pi + 2 NAD + 2 Pi~C 3 -Pi + 2 NADH + 2H + 2 C 3-Pi + 2 Pi + 2 NAD + 2 Pi ~ C 3-Pi + 2 NADH + 2H +
vii. 2 Pi~C 3 -Pi + 2 ADP 2 C 3 -Pi + 2 ATP 2 Pi ~ C 3-Pi + 2 ADP 2 C 3-Pi + 2 ATP
viii. 2 C 3 -Pi 2 C 3 -Pi 2 C 3-Pi 2 C 3-Pi
ix. 2 C 3 -Pi 2 <a href= "C 3 ~Pi + 2H 2 O 2 C 3-Pi 2 <a href = "C 3 ~ Pi + 2H 2 O
x. 2 C 3 ~Pi + 2 ADP 2 C 3 + 2 ATP 2 C 3 ~ Pi + 2 ADP 2 C 3 + 2 ATP
c. Note the priming of glucose in step (1), the addition of Pi to form glucose_6_phosphate: C 6 -Pi . Perhatikan priming dari glukosa pada langkah (1), penambahan Pi untuk membentuk glucose_6_phosphate: C 6-Pi .
d. Note the formations of high energy bonds with phosphate and their subsequent transfer to ADP (ie, substrate level phosphorylation ). Perhatikan formasi ikatan energi yang tinggi dengan fosfat dan transfer berikutnya mereka ke ADP (yaitu, tingkat fosforilasi substrat ).
e. Note the reduction of NAD + to NADH . Perhatikan pengurangan dari NAD + untuk NADH . See NAD + NAD + regeneration , below. Lihat NAD + NAD + regenerasi , di bawah ini.
f. Note that steps 2, 5, and 8 are isomerization steps. Perhatikan bahwa langkah 2, 5, dan 8 adalah langkah isomerisasi.
g. Note how many of these reactions are reversible indicating that differences in energy between various intermediates are no greater than that supplied by thermal energy. Perhatikan berapa banyak dari reaksi-reaksi ini reversibel menunjukkan bahwa perbedaan energi antara berbagai intermediet tidak lebih besar daripada yang dipasok oleh energi panas. Note also that the overall reactions are driven forward (ie, to the right) by the presence of reactants and that over all glycolysis is driven forward by the presence of glucose and a requirement for ATP . Perhatikan juga bahwa reaksi keseluruhan didorong maju (yaitu, ke kanan) dengan adanya reaktan dan bahwa atas semua glikolisis didorong maju oleh kehadiran glukosa dan persyaratan untuk ATP .
h. Note that in the above depiction we are omitting details of structure , some reactions, required enzymes , control of enzymes , structure of enzymes , side reactions, and subtle (and perhaps not so subtle) variations in the scheme observed between species. Perhatikan bahwa dalam penggambaran di atas kita menghilangkan rincian struktur , beberapa reaksi, diperlukan enzim , kontrol enzim , struktur enzim , reaksi samping, dan halus (dan mungkin tidak begitu halus) variasi dalam skema diamati antara spesies.
17. Structures of glycolytic intermediates Struktur intermediet glikolitik
a. C 6 : glucose : C 6: glukosa :
HHH OH HH | | | | | | OH HHH HH | | | | | | HO - C - C - C - C - C - C = 0 HO - C - C - C - C - C - C = 0 | | | | | | | | | | H OH OH H OH H OH OH OH H
b. C 6 -Pi: glucose-6-phosphate : C 6-Pi: glukosa-6-fosfat:
HHH OH HH | | | | | | OH HHH HH | | | | | | Pi - C - C - C - C - C - C = 0 Pi - C - C - C - C - C - C = 0 | | | | | | | | | | H OH OH H OH H OH OH OH H
c. In the course of glycolysis , glucose_6_phosphate is isomerized into fructose-6-phosphate (note, this reaction is reversible ): Dalam perjalanan glikolisis , glucose_6_phosphate adalah isomerized menjadi fruktosa-6-fosfat (catatan, reaksi ini reversibel ):
HHH OH H HHH OH H | | | | | | | | | | Pi - C - C - C - C - C - C - OH Pi - C - C - C - C - C - C - OH | | | | || | | | | | | | | H OH OH HOH H OH OH Hoh
d. Pi-C 6 -Pi: fructose-1,6-diphosphate : Pi-C 6-Pi: fruktosa-1 ,6-difosfat:
HHH OH H HHH OH H | | | | | | | | | | Pi - C - C - C - C - C - C - Pi Pi - C - C - C - C - C - C - Pi | | | | || | | | | | | | | H OH OH HOH H OH OH Hoh
e. C 3 -Pi: glyceraldehyde-3-phosphate : C 3-Pi: gliseraldehida-3-fosfat:
HH | | HH | | Pi - C - C - OH Pi - C - C - OH | | | | HC = 0 HC = 0 | | H H
f. Note how glyceraldehyde-3-phosphate (left, below) resembles glycerol (right, below), hence the "glycer" in its name (the double-bonded oxygen, aldehyde group is on the first carbon, bottom, below, left). Perhatikan bagaimana gliseraldehida-3-fosfat (kiri, bawah) menyerupai gliserol (kanan, bawah), maka "glycer" dalam namanya (oksigen ganda terikat, gugus aldehid adalah pada karbon pertama, bawah, bawah, kiri). This resemblance (three carbons, each bound to an -OH group or modified -OH group) is consistent for all of the subsequent three carbon intermediates of glycolysis up to but not including phosphoenolpyruvate . Kemiripan ini (tiga karbon, masing-masing terikat pada gugus-OH atau dimodifikasi gugus-OH) adalah konsisten untuk semua tiga berikutnya karbon intermediet dari glikolisis sampai dengan tetapi tidak termasuk phosphoenolpyruvate .
H -- H H - H | -- | | - | H - C - Pi -- H - C - OH H - C - Pi - H - C - OH | -- | | - |
H - C - OH -- H - C - OH H - H - - C - OH C - OH | -- | | - | C = O -- H - C - OH C = O - H - C - OH | -- | | - | H -- H H - H
g. A second C 3 is produced along with glyceraldehyde-3-phosphate called dihydroxyacetone phosphate . Sebuah C kedua 3 diproduksi bersama dengan gliseraldehida-3-fosfat yang disebut fosfat dihidroksiaseton. This intermediate is then converted in an isomerization reaction into glyceraldehyde-3-phosphate . Ini antara yang kemudian dikonversi dalam reaksi isomerisasi menjadi gliseraldehida-3-fosfat . Note resemblance of this intermediate to glycerol : Catatan kemiripan ini menengah ke gliserol :
HH | | HH | | Pi - C - C = O Pi - C - C = O | | | | HC - 0H HC - 0h | | H H
h. Pi~C 3 -Pi: 1,3-diphosphoglycerate (note resemblance to glycerol ): Pi ~ C 3-Pi: 1,3-diphosphoglycerate (catatan kemiripan dengan gliserol ):
HH | | HH | | Pi - C - C - OH Pi - C - C - OH | | | | HC ~ Pi HC ~ Pi || | | O O
i. C 3 -Pi: 3-phosphoglycerate (note that this is a different molecule from that produced two steps previous, glyceraldehyde-3-phosphate ; note resemblance to glycerol ): C 3-Pi: 3-phosphoglycerate (catatan bahwa ini adalah molekul yang berbeda dari yang menghasilkan dua langkah sebelumnya, gliseraldehida-3-fosfat , perhatikan kemiripan dengan gliserol ):
HH | | HH | | Pi - C - C - OH Pi - C - C - OH | | | | HC = 0 HC = 0 | | OH OH
j. C 3 ~Pi: also 2-phosphoglycerate (note resemblance to glycerol ): C 3 ~ Pi: juga 2-phosphoglycerate (catatan kemiripan dengan gliserol ):
HH | | H0 - C - C - Pi | | HC = 0 | OH HH | | H0 - C - C - Pi | | HC = 0 | OH
k. C 3 ~Pi: also phosphoenolpyruvate (note that with the far left carbon bound only to carbons and hydrogens there is less of a resemblance to glycerol and this difference is reflected in its name not indicating that it is a glycerol derivative): C 3 ~ Pi: juga phosphoenolpyruvate (perhatikan bahwa dengan karbon paling kiri terikat hanya untuk karbon dan hidrogen ada yang kurang dari kemiripan dengan
gliserol dan perbedaan ini tercermin dalam namanya tidak menunjukkan bahwa itu adalah gliserol turunan):
H - C = C ~ Pi H - C = C ~ Pi | | | | HC = O HC = O | | OH OH
l. C 3 : pyruvate : C 3: piruvat:
H H | | H - C - C = O H - C - C = O | | | | HC = O HC = O | | OH OH
18. Vocabulary Kosa kata i. Alcohol fermentation Alkohol fermentasi
ii. Electron donor Elektron donor
iii. Final electron acceptor Akhir akseptor elektron
iv. Fermentation Fermentasi
v. Fermentation ecology Fermentasi ekologi
vi. Fermentation, the word Fermentasi, kata
vii. Gas formation Pembentukan gas
viii. Glycolysis Glikolisis
ix. Glycolysis (biochemistry of) Glikolisis (biokimia)
x. Homolactic-acid fermentation Homolactic asam fermentasi
xi. Lactic acid Asam laktat
xii. Lactic acid fermentation Asam laktat fermentasi
xiii. Mixed acid fermentation Campuran asam fermentasi
xiv. NAD + NAD +
xv. NADH NADH
xvi. NAD + regeneration NAD + regenerasi
xvii. NADH recycling NADH daur ulang
xviii. Nicotinamide adenine dinucleotide Nicotinamide adenin dinukleotida
xix. Substrate level phosphorylation Substrat tingkat fosforilasi
19. Practice questions Praktik pertanyaan
a. Given an unlimited source of glucose, what is the limiting factor in the glycolytic reaction? [PEEK] Mengingat sumber terbatas glukosa, apa yang merupakan faktor pembatas dalam reaksi glikolisis? [MENGINTIP]
b. Name two differences between respiration and fermentation (short answer). [PEEK] Sebutkan dua perbedaan antara respirasi dan fermentasi (jawaban singkat). [MENGINTIP]
c. Under what circumstances might a facultative microorganism employ fermentation rather than respiration (be general; short word answer)? [PEEK] Dalam keadaan apa yang mungkin mikroorganisme fakultatif mempekerjakan fermentasi daripada respirasi (bersifat umum; kata pendek jawaban)? [MENGINTIP]
d. A not well mixed culture growing at high density in broth media containing only the sugar lactose as a carbon and energy source is producing gas. Sebuah budaya tidak tercampur dengan baik tumbuh pada kepadatan tinggi dalam media kaldu hanya berisi gula laktosa sebagai sumber karbon dan energi yang menghasilkan gas. Name the organism. [PEEK] Nama organisme. [MENGINTIP]
e. In lactic acid fermentation, pyruvate serves as the final electron acceptor in a reaction required for the regeneration of what? [PEEK] Dalam fermentasi asam laktat, piruvat berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir dalam sebuah reaksi yang diperlukan untuk regenerasi dari apa? [MENGINTIP]
f. What is the basic purpose of glycolysis, especially as performed in the absence of subsequent cellular respiration? Apa tujuan dasar dari glikolisis, terutama karena dilakukan tanpa adanya respirasi selular berikutnya? (less than 10 word answer) [PEEK] (Kurang dari 10 jawaban kata) [MENGINTIP]
g. Name three products of glycolysis or fermentation. [PEEK] Sebutkan tiga produk glikolisis atau fermentasi. [MENGINTIP]
h. What is the basic purpose of fermentation (ie, the post-glycolysis production of organic waste)? Apa tujuan dasar dari fermentasi (yaitu, pasca produksi-glikolisis sampah organik)? (less than 10 word answer) [PEEK] (Kurang dari 10 jawaban kata) [MENGINTIP]
i. In the course of ecological succession, the dominant organisms present in a fermentation tend to start out being ones which are able to extract more ATP per unit nutrient, but are less able to withstand significant build ups of waste. Dalam perjalanan suksesi ekologi, organisme yang dominan hadir dalam fermentasi cenderung mulai keluar menjadi orang yang mampu mengekstrak banyak ATP
per nutrisi unit, tetapi kurang mampu menahan up membangun signifikan dari limbah. Subsequent organisms are less efficient in their extraction of useable energy (ie, ATP) but are better able to withstand greater build ups of organic wastes. Organisme berikutnya kurang efisien dalam ekstraksi mereka bisa digunakan energi (yaitu, ATP) tetapi lebih mampu menahan up membangun yang lebih besar dari limbah organik. Why, specifically, are organic wastes building up? [PEEK] Kenapa, khususnya, adalah limbah organik membangun? [MENGINTIP]
j. Distinguish anaerobic respiration and fermentation by at least two criteria. [PEEK] Membedakan respirasi anaerobik dan fermentasi oleh setidaknya dua kriteria. [MENGINTIP]
k. In fermentation, in general, the place where electrons end up is __________. [PEEK] Pada fermentasi, secara umum, tempat di mana elektron berakhir adalah __________. [MENGINTIP]
l. Which of the following is associated with gas formation? [PEEK] Manakah dari berikut ini dikaitkan dengan pembentukan gas? [MENGINTIP]
i. glycolysis glikolisis
ii. lactic acid fermentation asam laktat fermentasi
iii. yeast aerobic growth aerobik pertumbuhan ragi
iv. ethanol fermentation fermentasi etanol
v. muscle anaerobic fermentation fermentasi anaerobik otot
vi. none of the above tidak ada di atas
m. Describe succession with regard to fermentation ecology. Jelaskan suksesi berkaitan dengan ekologi fermentasi. Do so in such a way that convinces me that you know what the word means. [PEEK] Melakukannya sedemikian rupa sehingga meyakinkan saya bahwa Anda tahu apa arti kata itu. [MENGINTIP]
20. Bio 113 only: Bio 113 saja:
a. Substrate-level phosphorylation occurs twice in glycolysis. Substrat tingkat fosforilasi terjadi dua kali dalam glikolisis. This involves the donation of inorganic phosphates from carbon compounds to ADP. Hal ini melibatkan sumbangan fosfat anorganik dari senyawa karbon ke ADP. How many carbons do these carbon compounds consist of? [PEEK] Berapa banyak karbon melakukan hal-senyawa karbon terdiri dari? [MENGINTIP]
b. Considering only the carbon atoms of intermediates found during the glycolytic conversion of glucose to pyruvate, draw an example of substrate level phosphorylation (you may draw actual structures if you find that helpful). [PEEK] Mengingat hanya atom karbon intermediet ditemukan selama konversi glikolitik
glukosa menjadi piruvat, menggambar contoh tingkat fosforilasi substrat (Anda dapat menarik struktur yang sebenarnya jika Anda menemukan bahwa membantu). [MENGINTIP]
c. What do you suppose causes the "burn" in your muscles during intense sprinting or weight lifting? Apa yang Anda kira menyebabkan "membakar" pada otot Anda selama berlari intens atau angkat berat? (less than 10 word answer) [PEEK] (Kurang dari 10 jawaban kata) [MENGINTIP]
21. Practice question answers Praktik jawaban pertanyaan
a. NAD + regeneration NAD + regenerasi
b. Respiration makes lots of ATP , uses inorganic final electron acceptor (such as molecular oxygen), and uses an electron transport chain. fermentation makes only a little ATP , does not use an electron transport chain, and uses organic final electron acceptor . Respirasi membuat banyak ATP , menggunakan anorganik akseptor elektron akhir (seperti oksigen molekul), dan menggunakan rantai transpor elektron. fermentasi membuat hanya sedikit ATP , tidak menggunakan rantai transpor elektron, dan menggunakan organik akseptor elektron akhir . Note that in either case "waste" molecules are given off into the environment. Perhatikan bahwa dalam kedua kasus "limbah" molekul yang dilepaskan ke lingkungan.
c. For example, when molecular oxygen concentrations are very low. Misalnya, konsentrasi molekul ketika oksigen sangat rendah.
d. E. coli E. coli
e. NAD + NAD +
f. production of ATP. produksi ATP.
g. ATP, NADH + H + , ethanol, lactic acid, pyruvate. ATP, NADH + H +, etanol, asam laktat, piruvat.
h. regeneration of NAD + . regenerasi NAD +.
i. The organic wastes are fermentation products. Limbah organik adalah produk fermentasi. Fermentation products are created in the course of the regeneration of NAD + from NADH. Produk fermentasi yang dibuat dalam perjalanan regenerasi NAD + dari NADH.
j. Anaerobic respiration uses an electron transport chain, produces far more ATP, and employs an inorganic final electron acceptor. Respirasi anaerob menggunakan rantai transpor elektron, menghasilkan jauh lebih ATP, dan mempekerjakan akseptor elektron anorganik akhir.
k. in a less reduced organic compound, eg, pyruvate is converted to lactate dalam suatu senyawa organik yang kurang dikurangi, misalnya, piruvat diubah menjadi laktat
l. iv, ethanol fermentation iv, fermentasi etanol
m. the fermentation of a substance by a complex combination of microorganisms will typical follow a path whereby one organism type's growth dominates under certain conditions, that dominance leads to a change conditions, which results in a subsequent organism type coming to dominate. fermentasi zat oleh kombinasi kompleks dari mikroorganisme akan mengikuti jalur yang khas dimana pertumbuhan satu organisme jenis mendominasi dalam kondisi tertentu, dominasi yang mengarah ke kondisi yang berubah, yang menghasilkan jenis organisme berikutnya datang untuk mendominasi. This succession from one organism dominating growth to another as conditions change is formerly described as ecological succession and it is equivalent to the succession which occurs all around us as used up farm land yields fields which in turn yields forest by pioneer tree species and ultimately results with the climax tree species (mostly maple-beech forests in the Mansfield area) Ini suksesi dari satu pertumbuhan organisme mendominasi yang lain sebagai perubahan kondisi yang sebelumnya digambarkan sebagai suksesi ekologis dan itu adalah setara dengan suksesi yang terjadi di sekitar kita seperti yang digunakan sampai hasil tanah ladang pertanian yang pada gilirannya hasil hutan oleh spesies pohon perintis dan akhirnya hasil dengan jenis-jenis pohon klimaks (kebanyakan maple-beech hutan di daerah Mansfield)
22. Bio 113 only: Bio 113 saja:
a. three tiga
b. C 3 ~Pi + ADP --- C 3 + ATP C 3 ~ Pi + ADP --- C 3 + ATP
c. lactic acid from lactic acid fermentation following glycolytic production of ATP under anaerobic conditions. asam laktat dari fermentasi asam laktat berikut glikolitik produksi ATP dalam kondisi anaerobik.
23. References Referensi
a. Black , JG (1996). Microbiology . Hitam , JG (1996). Mikrobiologi. Principles and Applications . Third Edition. Prinsip dan Aplikasi. Edisi Ketiga. Prentice Hall. Prentice Hall. Upper Saddle River, New Jersey. Atas Saddle River, New Jersey. pp. 116-120. hlm 116-120.
b. Keeton , WT (1976). Biological Science . Keeton , WT (1976) Ilmu Biologi.. Third Edition. Edisi Ketiga. WW Norton and Co., New York, pp. 163-167. WW Norton dan Co, New York, hlm 163-167.
c. Stryer , L. (1981). Biochemistry . Stryer , L. (1981). Biokimia. Second Edition. Edisi Kedua. WH Freeman and Co., San Francisco, pp. 255-282. WH Freeman and Co, San Francisco, hlm 255-282.
d. Raven , PH, Johnson, GB (1995). Biology (updated version). Raven , PH, Johnson, GB (1995). Biologi (versi terbaru). Third Edition. Edisi Ketiga. Wm. Wm. C. Brown publishers, Dubuque, Iowa. C. Brown penerbit, Dubuque, Iowa. pp. 135-166. hlm 135-166.
e. Tortora , GJ, Funke, BR, Case, CL (1995). Microbiology . Tortora , GJ, Funke, BR, Kasus, CL (1995). Mikrobiologi. An Introduction. Fifth Edition. Sebuah Pengantar. Edisi Kelima. The Benjamin/Cummings Publishing, Co., Inc., Redwood City, CA, pp. 111-116. Benjamin / Cummings Publishing, Co, Inc, Redwood City, CA, hlm 111-116.
