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177 Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco, México Exotic and invasive aquatic species of Tabasco state, Mexico Luis Enrique Amador-del Ángel y Armando T. Wakida-Kusunoki Resumen El presente trabajo analizó la presencia de especies acuáticas invasoras en el estado de Tabasco, México. Mediante una revisión bibliográfica se identificaron reportes de presencia, estatus e impactos de especies invasoras. Los resulta- dos muestran que existen reportes de 16 especies acuáticas invasoras: once peces, tres crustáceos y dos moluscos. El 90% de los reportes se localizan en la región del Sistema Grijalva, Usumacinta y Laguna de Términos. La principal vía de introducción es la acuacultura. Aunque no existen evidencias del impacto de estas especies se cree que los efectos son: hibridación, competencia directa por alimento y espacio, destrucción de sustratos de anidación, depredación de hue- vos y larvas, transferencia de patógenos, alteración del hábitat de las especies nativas, desplazamiento de especies nativas, alteración de la estructura trófica, resuspensión de sedimentos y turbidez en la columna de agua, modificación de los ciclos de los nutrientes, introducción y transmisión de parásitos y enferme- dades. Se recomienda que se evite la introducción de especies no nativas y que sus impactos negativos y posibles beneficios socio-económico se consideren en los planes de manejo de las diferentes áreas protegidas. Palabras clave: especies invasoras, gestión de la biodiversidad, introduccio- nes, translocaciones, áreas protegidas, impactos ecológicos.

Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de … · exóticas e invasores (Tabla 1); de los cuales diez corresponden a peces; de estos seis especies son de la familia Cichlidae,

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Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco, México

Exotic and invasive aquatic species of Tabasco state, Mexico

Luis Enrique Amador-del Ángel y Armando T. Wakida-Kusunoki

Resumen

El presente trabajo analizó la presencia de especies acuáticas invasoras en el estado de Tabasco, México. Mediante una revisión bibliográfica se identificaron reportes de presencia, estatus e impactos de especies invasoras. Los resulta-dos muestran que existen reportes de 16 especies acuáticas invasoras: once peces, tres crustáceos y dos moluscos. El 90% de los reportes se localizan en la región del Sistema Grijalva, Usumacinta y Laguna de Términos. La principal vía de introducción es la acuacultura. Aunque no existen evidencias del impacto de estas especies se cree que los efectos son: hibridación, competencia directa por alimento y espacio, destrucción de sustratos de anidación, depredación de hue-vos y larvas, transferencia de patógenos, alteración del hábitat de las especies nativas, desplazamiento de especies nativas, alteración de la estructura trófica, resuspensión de sedimentos y turbidez en la columna de agua, modificación de los ciclos de los nutrientes, introducción y transmisión de parásitos y enferme-dades. Se recomienda que se evite la introducción de especies no nativas y que sus impactos negativos y posibles beneficios socio-económico se consideren en los planes de manejo de las diferentes áreas protegidas.

Palabras clave: especies invasoras, gestión de la biodiversidad, introduccio-nes, translocaciones, áreas protegidas, impactos ecológicos.

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Abstract

This article analyzed the presence of invasive aquatic species in the state of Tabasco, Mexico. We conducted a literature review seeking consistent reports of presence, status and impacts of invasive species in Tabasco. The results show that 16 aquatic invasive species have been reported of which eleven are fish, three are crustaceans, and two are mollusks. 90% of the reports of inva-sive species are located in the region of the Grijalva-Usumacinta system and Terminos Lagoon. The main route of introduction was aquaculture. Although there is no documented evidence about the impact of these species it is belie-ved that their effects are: hybridization, direct competition for food and space, damage of nesting substrates, predation on eggs and larvae, disease transfer, alteration of habitat for native species, displacement of native species, altera-tion of the trophic structure, sediment resuspension and turbidity in the water column, changes in the cycles of nutrients, introduction and transmission of parasites and diseases. In order to avoid the introduction of non-native spe-cies, their negative impacts and possible socio-economic benefits should be considered in the management plans of different protected areas.

Keywords: invasive species, biodiversity management, introductions, translo-cations, protected areas, ecological impacts.

INTrOduccIóN

El estado de Tabasco se localiza en el sureste de México, con una superficie de 24 661 km2, de la cual el 15.6 % corresponde a agricultura; 50.7 % a pastiza-les; 3.4 % a algún tipo de selva; 0.1 % a bosque, 2.75% a manglar y 16.9 % a popal-tular (CEIEG 2009). El estado de Tabasco cubre desde la planicie costera del Golfo de México, hasta las montañas del norte de Chiapas, se ubica entre los 17º 15’ y 18º 39’ N y los 91º 00’ y 94º 07’ O. Tabasco representa el 1.3% del territorio nacional y el 27.7% de su superficie está cubierta por humedales (la mayor extensión en el país), se divide en 5 subregiones: Chontalpa, Ríos,

, ,

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Sierra, Centro y Pantanos. En Tabasco, predominan los climas cálido-húmedo con lluvias todo el año, cálido-húmedo con abundantes lluvias de monzón y cá-lido-húmedo con lluvias en verano, con una temperatura media anual de 26°C y máxima de 42°C (INEGI 2011).

Tabasco cuenta con tres áreas que son consideradas regiones hidrológicas prioritarias (83 Cabecera del río Tonalá; 90 Laguna de Términos-Pantanos de Centla y 91 Balancán) (Arriaga-Cabrera et al. 2002); un área marina prioritaria (90 Pantanos de Centla-Laguna de Términos) (Arriaga-Cabrera et al. 1998), un área de importancia para la conservación de las aves AICAS (156 Pantanos de Centla) (Arriaga-Weiss et al. 1999) y un sitio RAMSAR (733 Pantanos de Centla) reconocidas por su alta biodiversidad, por el uso por diversos secto-res y por ser consideradas áreas amenazadas. Sobre la planicie costera de Tabasco escurren dos de los ríos más caudalosos de México, el Grijalva y el Usumacinta formando el delta más importante de América septentrional. La región Hidrológica Grijalva-Usumacinta es considerada también como una re-gión prioritaria por las autoridades ambientales de México y por la comuni-dad científica internacional, por su enorme biodiversidad, alta productividad, funciones ecológicas y los servicios ambientales que presta (Conabio 1997, Toledo 2003).

Los sitios prioritarios para la conservación cubren 678 300 ha, lo que re-presenta el 28% de la superficie estatal; de estas solo el 28% corresponde a áreas protegidas (que representan el 14% estatal con de 375 628 ha) repre-sentadas por 13 áreas naturales, dos de competencia federal (reserva de la biosfera Pantanos de Centla y reserva ecológica Cañón del Usumacinta) cu-briendo una superficie de 348 660 hectáreas. Las 26 968 hectáreas restantes corresponden a áreas naturales protegidas de competencia estatal (parque estatal Agua Blanca, Centro de Interpretación y Convivencia con la Naturaleza Yumka, parque estatal de La Sierra, monumento natural Grutas de Coconá, parque ecológico Laguna El Camarón, reserva ecológica Laguna Las Ilusiones, reserva ecológica de La Chontalpa, reserva ecológica Laguna La Lima, reserva ecológica Yu-Balcah, reserva ecológica Cascadas de Reforma, reserva ecológi-ca Río Playa (Sernapam 2012).

Los ecosistemas acuáticos referidos más arriba proporcionan hábitat para una amplia diversidad de especies, tanto de importancia ecológica como eco-nómica y permite sean considerados como uno de los ecosistemas más repre-sentativos de la región (López-Hernández y Pérez-López 1993). Por ejemplo,

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se tienen identificadas el 2.8% de las especies de animales registradas para el país (Bueno et al. 2005). La diversidad faunística en Tabasco cuenta con un to-tal de 896 especies acuáticas y 227 terrestres; entre los registros de especies acuáticas destacan los artrópodos, moluscos y peces; los mejor representados son los moluscos con 164 especies (Sánchez y Barba 2005), y los crustáceos decápodos con un total de 72 especies (Álvarez et al. 2005).

Considerando todos estos antecedentes, es de suma relevancia darle segui-miento a la introducción de especies invasoras, ya que ha sido identificada como uno de los riesgos ambientales más críticos a los que actualmente se enfrentan las especies, los hábitats acuáticos y la biodiversidad en general (Hopkins 2001). Las especies invasoras son consideradas la segunda causa de pérdida de biodi-versidad a nivel global después de la pérdida de hábitat, y son la mayor fuente de cambio global causada por el hombre (Elton 1958, Vitousek et al. 1996 y 1997, Mack et al. 2000, Leung et al. 2002). Las especies invasoras desplazan a las especies nativas de flora y fauna por competencia directa, depredación, transmi-sión de enfermedades, modificaciones del hábitat, alteración de la estructura de los niveles tróficos y sus condiciones biofísicas (IMTA et al. 2007). Este trabajo contribuye con nuevos registros de distribución y abundancia de especies acuá-ticas invasoras en los humedales de Tabasco.

MaTErIaL y MéTOdOS

Para la localización de las especies invasoras, se analizaron los programas de manejo de las áreas protegidas de Tabasco, además se llevó a cabo una revi-sión bibliográfica de los estudios de especies acuáticas invasoras dentro de las áreas protegidas del estado de Tabasco y del impacto de estas especies en ellas. Las bases de datos de la red del conocimiento de ISI (Thomson Scientific 2009) y del Google académico se usaron para dirigir la revisión bibliográfica, además de reportes de proyectos financiados por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio), el Sistema Nacional sobre Especies Invasoras de la misma comisión, las listas en línea de los especímenes de la Colección Nacional de Peces del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), la colección ictiológica del Centro de Investigación de Ciencias Ambientales (CICA) de la Universidad Autónoma del Carmen (Unacar), otros estudios (tesis de licenciatura y posgrado, presenta-ciones en congresos) y comunicaciones personales.

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Se confrontaron los programas de manejo y los datos bibliográficos para obtener una lista completa de las especies invasoras. Los nombres científicos completos de las especies de peces han sido unificados de acuerdo a FishBase (Froese y Pauly 2009) y Eschmeyer (2010), los taxas mayores (familias) de acuerdo a Nelson (2006). La revisión taxonómica de los nombres científicos se validó según Eschmeyer (2010) y los nombres comunes se basan en Nelson et al. (2004). Se analizaron las medidas de manejo de las especies acuáticas invasoras a la luz de información científica extraída de la revisión bibliográfica.

rESuLTadOS

En Tabasco actualmente se registran 16 especies de organismos acuáticos exóticas e invasores (Tabla 1); de los cuales diez corresponden a peces; de estos seis especies son de la familia Cichlidae, cuatro de origen africano: la tilapia Nilótica Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758), la tilapia azul Oreochromis aureus (Steindachner 1864), la tilapia Mozambica O. mossam-bicus (Peters 1852), la tilapia del Congo Tilapia rendalli (Boulenger 1897) y dos nativos de América Central: las mojarras pinta, Parachromis managüensis (Günther 1867) y Parachromis motaguensis (Günther 1867); tres especies de la familia Cyprinidae de origen asiático: la carpa común Cyprinus carpio (Linnaeus 1758), la carpa espejo Cyprinus carpio var. especularis (Lacepède, 1803) y la carpa herbívora Ctenopharyngodon idella (Valenciennes 1844) y dos especies de la familia Loricariidae de origen sudamericano Pterygoplichthys pardalis (Casteinau 1855) y P. disjunctivus. Tres especies de crustáceos: un ca-marón de la familia Penaeidae el camarón blanco del Pacífico Litopenaeus van-namei (Bonne 1931) y dos copépodos de la familia Cyclopidae: Mesocyclops thermocyclopoides (Kiefer 1981) de origen afroasiático y Thermocyclops crassus (Fischer 1853) de origen euroasiático. Finalmente dos especies de moluscos, el caracol trompetero Melanoides tuberculata (Müller 1774) de la familia Pachychilidae de origen malasio y el caracol Tarebia granifera (Lamarck 1822) de la familia Thiaridae originario del sudeste de Asia. Por lo anterior y tomando en cuenta la importancia ecológica de los ecosistemas de Tabasco, muchos de los cuales son considerados Regiones Prioritarias, resulta urgente el desarrollo de programas de prevención que impidan la introducción de nuevas especies, y de erradicación y/o control y manejo de las especies ya introduci-das (IMTA et al. 2007).

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dISTrIbucIóN, víaS dE INTrOduccIóN y SITuacIóN acTuaL dE LaS ESPEcIES acuáTIcaS INvaSOraS dEL ESTadO dE TabaScO

El 90 % de los registros de especies acuáticas invasoras de Tabasco se lo-calizan en la Región Hidrográfica número 30, o Región del sistema Grijalva-Usumacinta (Fig. 1), formada por las cuencas hidrográficas del Grijalva, Usumacinta y de la Laguna de Términos. En Tabasco estas cuencas ocupan el 41.45%, el 29.24% y el 4.53% del territorio, respectivamente. Mientras que el 10% restante, se encuentran dentro de la Región Hidrográfica número 29 o Región del Coatzacoalcos, formada por dos cuencas: la del Coatzacoalcos y la del Tonalá y lagunas del Carmen y la Machona. Ambas regiones están consideradas como las más húmedas del país, en primer y segundo lugares, respectivamente.

Referencias página siguiente: Sitios: Municipio de Cárdenas: 1) Río Santana, 2) Sánchez Magallanes, 3) La Azucena; Municipio de Centla: 4) Río San Pedro y San Pablo, 5) San Pedro, 6) Ribera alta de San Fran-cisco, 7) Frontera, 8) Pantanos de Centla, 9) Laguna San Pedrito, 10) Laguna Punteada, 11) Laguna Guanal, 12) Laguna San Isidro, 13) Laguna Coco, 14) Laguna Cometa, 15) La-guna El Viento, 16) Laguna Concepción, 17) Laguna Larga, 18) Laguna Ídolos, 19) Laguna Tintal, 20) Laguna Chichicastle, 21) Laguna Santa Anita, 22) Laguna Provecho; Municipio de Centro: 23) Villahermosa, 24) Laguna de las Ilusiones, 25) Tamulte de las Sabanas, 26) Estanquería DACA-UJAT, 27) Centro Acuícola del Municipio del Centro, 28) El Espino (= El Horizonte), 29) Laguna El Manguito, 30) Laguna El Pozo, 31) Laguna Pucte, 32) Laguna La Ceiba, 33) Laguna Ismate-Chilapilla; Municipio de Jonuta: 34) Dren Narváez Norte, 35) Dren Narváez Sur, 36) Laguna Narváez, 37) Jonuta, 38) Río Usumacinta; 39) Poza Km 22, 40) Poza Km 45 Municipio de Macuspana: 41) Laguna Landeros, 42) Laguna Sargazal, 43) Laguna Loncho, 44) Laguna Sauzo, 45) Laguna San Isidro el Jobo, 46) Laguna Cante-moc, 47) Arroyo San Cristóbal, 48) Río Chilapa, 49) Laguna Ismate-Chilapilla, 50) Laguna Chilapa, 51) Laguna El Bayo, 52) Laguna Limón, 53) Laguna Francisco Bates, 54) Laguna San Sebastián, 55) Laguna Pajaral, 56) Laguna Mantillas; Municipio de Paraíso: 57) Laguna Mecoacán, 58) Río Cuxcuchapa (cercano al campo Mecoacán), 59) Laguna Negrita, 60) Laguna Las Flores, 61) Laguna Puente Ostión, 62) Laguna Redonda, 63) Río Cuxcuchapa (Ranchería Buena Ventura); Municipio de Nacajuca: 64) Río el Mango; Municipio de Ba-lancán: 65) Río San Pedro, 66) Río Usumacinta, 67) Laguna Popalillo, 68) Poza Pulsar; Municipio de Tenosique: 69) Río San Pedro; Municipio de Teapa: 70) Centro Acuícola de Teapa, 71) Río Puyacatengo, 72) Parque Estatal la Sierra; Municipio de Emiliano Zapata: 73) Emiliano Zapata, 74) Laguna El Guanal, 75) Poza Báscula, 76) Laguna Saquila, 77) Laguna Leona Vicario, 78) Poza Km 140, 79) Poza Balancán.

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Especie Sitios Referencias

Peces

Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758)* 1, 4, 65, 69 7, 11, 12

Oreochromis aureus (Steindachner 1864)* 26, 27, 70 11, 18.

Oreochromis mossambicus (Peters 1852)+ 70 11, 24

Tilapia rendalli (Boulenger 1897)+ 8 11

Parachromis managüensis (Günther 1867)* 4, 5, 8, 21, 28, 29, 30, 66, 73, 74

7, 11, 17, 18, 19, 20, 24, 26,

25, 27, 29

Parachromis motaguensis (Günther 1867)+ 21, 28, 37, 71, 73 10, 11, 21, 24, 26, 28, 29

Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758)* 7, 23, 25 32

Cyprinus carpio var. especularis (Lacepède, 1803)+

7, 23, 25 32

Ctenopharyngodon idella (Valenciennes 1844)* 4 11

Pterygoplichthys pardalis (Casteinau 1855)* 1, 4, 5, 6, 7, 8, 11, 14, 23, 24, 25, 29, 31, 48, 65, 69, 73,

76, 77

4, 5, 6, 16, 30, 33, 34

Pterygoplichthys disjuntivus (Weber 1991)* 4, 5, 6 30, 33

Custáceos

Litopenaeus vannamei (Bonne, 1931)+ 2, 3 35

Mesocyclops thermocyclopoides (Kiefer, 1981)+ 39, 40, 67, 68, 75, 76, 77, 79,

2, 13,

Thermocyclops crassus (Fischer,1853)+ 56, 75, 77, 78 15

Moluscos

Tarebia granifera (Lamarck, 1822)* 8, 11, 12, 15, 16, 17, 19, 23, 31, 32,

43, 49, 50, 72

23

Melanoides tuberculata (Müller, 1774)* 11, 15, 16, 17, 19, 31, 32, 43, 45,

49, 50

1, 8, 9, 22, 23

Tabla 1. Peces, crustáceos y moluscos exóticos (+) e invasores(*) del estado de Tabasco

Referencias: 1) Albarrán-Melze et al. 2009. 2) Álvarez et al. 2005. 3) Barba 2010. 4) Barba y Estrada 2007. 5) Cano-Salgado et al. 2012. 6) Capps et al. 2011. 7) Castillo-Domínguez et al. 2011. 8) Contreras-Arquieta et al. 1995. 9) Cruz-Ascencio et al. 2003. 10) Díaz-Pardo y Paramo-Delgadillo 1984. 11) Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda 2005. 12) Gold-Bouchout et al. 2006. 13) Gutiérrez-Aguirre et al. 2003. 14) Gutiérrez-Aguirre et al. 2006.

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15) Gutiérrez-Aguirre y Suárez-Morales 2001. 16) Hernández-Santos 2008. 17) Kifune et al. 2004. 18) López-Jiménez 2001. 19) López-Jiménez y García-Magaña 2000. 20) Pine-da-López 1994. 21) Pineda-López et al. 1985. 22) Rangel-Ruíz y Gamboa-Aguilar 2001. 23) Rangel-Ruíz et al. 2011. 24) Salgado-Maldonado 2006. 25) Salgado-Maldonado et al. 1997. 26) Salgado-Maldonado et al. 2005. 27) Scholz y Salgado-Maldonado 1994. 28) Vidal-Martínez 1995. 29) Vidal-Martínez et al. 2001. 30) Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel et al. 2008. 32) Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel 2011a. 33) Wakida-Kusunoki y Amador 2011b. 34) Wakida-Kusunoki et al. 2007. 35) Wakida-Kusunoki et al. 2011.

La presencia de las 16 especies invasoras registradas en Tabasco es el re-sultado de la introducción con fines de acuacultura (12) y “repoblamiento” para el desarrollo de pesquerías acuaculturales (cuatro) en la cuenca Usumacinta (Tabasco y Chiapas). Estas actividades fueron promovidas por programas de gobierno, si bien, el Gobierno Federal tiene actualmente por política no sem-brar en cuerpos de agua naturales especies exóticas. Esto se debe a que es-tas especies permanecen de siembras anteriores, o las siembran los gobiernos estatales, o alternativamente, son de cultivos privados (Ibáñez et al. 2011). Tres de estas especies tienen fines ornamentales y otras tres fueron introdu-cidas accidentalmente, una especie fue introducida para el control biológico y dos por causas desconocidas (Tabla 2). En varios casos, las introducciones se hicieron por vías múltiples, las que han sido reconocidas en todo el mundo por Welcomme (1988).

Figura 1. Distribución de las especies acuáticas invasoras (peces, moluscos y crustá-ceos) en el estado de Tabasco.

Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco 185

La dispersión de las especies acuáticas invasoras se ha incrementado sustan-cialmente a través de las grandes inundaciones registradas durante los meses de crecida en amplias extensiones de Tabasco, particularmente las registradas en los años 1980, 1987, 1999, 2007 y 2009; estas últimas dos afectaron al-rededor del 80% de la superficie del estado (Noiset y Hernández 1991, Centro de Satélites de Información en Situaciones de Crisis (ZKI) del DLR 2007, Gama-Campillo et al. 2010). Dos de las especies acuáticas invasoras registradas para

Fuente: PG = programas de gobierno, O = ornato.Propósito: A = acuacultura, P = pesquerías, CB= control biológico, Ac = accidental.

Tabla 2. Fuente, propósito y estatus de las especies acuáticas invasoras del estado de Tabasco.

Especie Fuente Propósito Estatus

Peces

Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758)

PG A, P Abundante

Oreochromis aureus (Steindachner 1864) PG A, P Común

Oreochromis mossambicus (Peters 1852) PG A, P Rara

Tilapia rendalli (Boulenger 1897) PG A, P Rara

Parachromis managüensis (Günther 1867) PG A Común

Parachromis motaguensis (Günther 1867) PG A Rara

Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) PG A Común

Cyprinus carpio var. especularis (Lacepède, 1803)

PG A Rara

Ctenopharyngodon idella (Valenciennes 1844) PG CB Común

Pterygoplichthys pardalis (Casteinau 1855) O Ac Abundante

Pterygoplichthys disjuntivus (Weber 1991) O Ac Común

Crustaceos

Litopenaeus vannamei (Bonne, 1931) PG A Rara

Mesocyclops thermocyclopoides (Harada, 1931)

¿? A Rara

Mesocyclops pehpeiensis (Hu, 1943) ¿? A Rara

Moluscos

Tarebia granifera (Lamarck, 1822) O Ac Común

Melanoides tuberculata (Müller, 1774) O Ac Común

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Tabasco son muy abundantes (O. niloticus niloticus y P. pardalis). Siete de ellas son comunes y son consideradas invasoras y las siete restantes son escasamen-te colectadas por lo cual son consideradas como exóticas en los sistemas hidro-lógicos del estado (Tabla 2). Dos especies invasoras se consideran ya impor-tantes en la captura pesquera comercial, como se evidencia en las estadísticas pesqueras estatales de 2009 donde se registran capturas de 2 852 toneladas de tilapias con un valor de $ 57 678 000.00 y 854 toneladas de carpa herbívora con un valor de $ 7 067 000.00 (CEIEG 2009). Cabe mencionar también que tres especies (Cyprinus carpio, C. carpio var. specularis y Litopenaeus vannamei) han sido recientemente registradas para el estado (Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel 2011a, Wakida-Kusunoki et al., 2011). De estas, las carpas tienen el po-tencial para convertirse en abundantes en el corto plazo dados sus requerimien-tos de hábitat y potencial reproductivo. Mientras tanto, los principales riesgos del establecimiento del camarón blanco del Pacífico son: la diseminación de los patógenos, la competencia por espacio y alimentación con las espacies nativas, así como la interferencia sobre su conducta y éxito reproductivo. (Briggs et al. 2004, Molnar et al. 2008, Senanan et al. 2007, Panutrakul et al. 2010).

IMPacTOS

La introducción de especies exóticas acuáticas es identificada como uno de los riesgos ambientales más crí ticos a los que actualmente se enfrentan las especies, los hábitats acuáticos y la biodiversidad en general (Hopkins 2001). Así, la introducción de especies exóticas invasoras ha estado asociada con la extinción en 54% de los casos de la fauna acuática nativa mundial (Harrison y Stiassny 1999), del 70% de los peces de Norteamérica (Lassuy 1995) y del 60% de los peces mexicanos (Contreras-Balderas 1999). Las especies exóti-cas en Tabasco pueden afectar a las especies nativas por medio de diferentes mecanismos, entre los cuales des tacan: la hibridación, la competencia directa por alimento y el espacio, la destrucción de sustratos de anidación, la depreda-ción de huevos y larvas, la transferencia de patógenos, la alteración del hábitat de las especies nativas, el desplazamiento de especies nativas, la alteración de la estructura de los niveles tróficos, la resuspensión de sedimentos y turbidez en la columna de agua, la modificación de los ciclos de los nu trientes, la intro-ducción y transmisión de parásitos y las enfermedades (Amador-del Ángel et al. 2009).

Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco 187

El impacto negativo de muchas de las especies exóticas sobre los ecosis-temas nativos en Tabasco es todavía especulativo y se necesitan mayores es-tudios. Sin embargo, en el río Usumacinta, la introducción de las tilapias en Tabasco ha desplazado total o parcialmente a casi 19 especies nativas, de las cuales por lo menos seis son endémicas (Arriaga et al. 2002). Lo anterior ha generado una serie de controversias, acerca de sí realmente estas especies en particular ocasionan algún tipo de impacto ecológico sobre las especies nati-vas en la zona, que hasta el momento se desconoce; sin embargo, es necesario tomar precauciones al respecto (Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda 2005).

Biológicamente, las especies exóticas invasoras de peces están in volucradas en daños que pueden alcanzar incluso la ex tirpación de especies nativas en más de 100 localidades a lo largo del país, lo que las hace un componente im portante de los riesgos que amenazan con la extinción a nuestras especies (Aguirre-Muñoz et al. 2009). Ecológicamente, algunas de las espe cies intro-ducidas pueden provocar cambios ambientales, como la carpa común que re-mueve el lodo, lo cual aumenta la turbidez y suspensión de solidos disueltos (Zambrano et al. 1998). Los “peces diablo” (plecos) al anidar cavan madrigue-ras en las ribe ras, debilitándolas y ello aumenta la erosión, y puede minar las pequeñas presas y bordos. En los ám bitos social y económico, varias de estas especies (carpas, tilapias, plecos, etc.) han afectado pesquerías importantes, lo que afecta económicamente a poblacio nes ribereñas, provocando daños a sus equipos de pesca (Wakida-Kusunoki et al. 2007) y generando desempleo.

El análisis de riesgo asociado con la introducción, establecimiento y manejo de estas especies es una medida imprescindible para restringir de manera efec-tiva su expansión y controlar sus poblaciones; sin embargo, aún no se cuenta con instrumentos adecuados para estimar el riesgo que representan.

Es importante mencionar que tanto en las lagunas como los ríos existe la presencia del plecos (Pterygoplichthys pardalis), viéndose más afectadas las zonas lagunares por las condiciones hidrológicas y de cobertura vegetal, que han resultado ser aptas para el desarrollo de la especie (Wakida-Kusu noki et al. 2007, Wakida-Kusunoki y Amador-del Ángel 2008). En opinión de algu-nos habitantes de Balancán, los efectos de la invasión de los plecos se aprecia en problemas en las artes de pesca (56%), disminución en la pesca comercial (25%) y contaminación biológica (13%). En Tenosique, 40% mencionó daños en las redes, 40% señaló disminución en la pesca objetivo y 20% no dio infor-mación (Barba y Estrada 2007). A partir del 2007 se ha visto una disminución

188 Invasiones en México: revisiones

en la captura total (90% plecos, 10% de especies comerciales) de acuerdo con reportes de Cano-Salgado et al. (2012).

Por otra parte, el camarón blanco del Pacífico Litopenaeus vanna mei, ha sido introducido repetidamente en granjas ubicadas en la vertiente del Golfo de México debido a su importancia acuícola. Se ha registrado su presencia reciente en el me dio silvestre (Wakida-Kusunoki et al. 2011). La trasfaunación de camaro-nes peneidos implica el riesgo de trans misión de enfermedades virales importan-tes (por ejemplo, Virus del Síndrome de la mancha blanca [WSSV]) el cual ha sido reportado para en Litopenaeus setiferus y Farfantepenaeus aztecus en Laguna Madre, Tamaulipas, México (Guzmán-Sáenz et al. 2009). En respuesta a las es-pecies invasoras se han desarrollado diferentes medidas para controlar, contener o erradicarlas en las diferentes áreas afectadas en todo el mundo (Zavaleta et al. 2001). Según Wittenberg y Cock (2001), existen cuatro estrategias principales para lidiar con especies exóticas problemáticas que han establecido poblaciones en un área determinada: la erradicación, la contención, el control y la mitigación.

NEcESIdadES y PErSPEcTIvaS

Las especies invasoras representan una oportunidad única de investigación desde el punto de vista de conservación y para avanzar en la comprensión de conceptos clave en ecología y biogeografía. Futuros estudios deberían concen-trarse en la comprensión de las fases de introducción e impactos, o la compa-ración de las especies nativas y las invasivas para entender las relaciones de nicho. La fase de establecimiento ha sido la más estudiada y muchos estudios han demostrado que las especies introducidas más exitosas tienen altas ta-sas de establecimiento. La presión de propágulos es escasamente conocida y probablemente afecta estas conclusiones. Sin embargo, aunque la inves-tigación sobre la fase de establecimiento no debe cesar, se debe dar mayor prioridad a las investigaciones de la fase de introducción (Puth y Post 2005). Los datos sobre transporte, venta, liberación y escape de peces de agua dul-ce en el medio silvestre son necesarios. La introducción no autorizada o ilegal de peces (García-Berthou y Moreno-Amich 2000, Rahel 2004) debería recibir más atención, tanto desde el punto de vista de la investigación académica (por ejemplo, la frecuencia, la fuente y los tipos de transportes y liberaciones) como desde el punto de vista de las dependencias gubernamentales (mecanismos para reducir estas introducciones).

Especies acuáticas exóticas e invasoras del estado de Tabasco 189

A pesar de la considerable atención que reciben las especies invasoras, se tienen escasos datos disponibles sobre su dispersión y dinámica de población y sus impactos ambientales. Debido a esto, sus efectos sobre las poblaciones nativas, las comunidades y los ecosistemas son en gran medida desconocidos (Parker et al. 1999, Simberloff 2006). Las invasiones son fundamentalmente procesos a nivel de población, pero que rara vez se estudian como tal (Sakai et al. 2001, Peterson et al. 2002). Poco se sabe sobre los impactos de la mayoría de las especies invasoras sobre las especies nativas y el funcionamiento del ecosistema (Levine et al. 2003, Dukes y Mooney 2004). Estudios más obser-vacionales y experimentales sobre la ecología de poblaciones y el impacto de especies invasoras se necesitan con urgencia. Por último, también se necesita una mayor integración de los enfoques. Por ejemplo, el análisis de las carac-terísticas del ciclo de vida de las especies invasoras a escala geográfica (por ejemplo, latitudinal) o en múltiples escalas y la exploración de las hipótesis que incorporan características de ambos, el invasor y el sistema receptor (Ricciardi y Atkinson 2004).

Diversos sectores, entre los que destaca el académico, han señalado la ne-cesidad de implementar medidas de prevención y control de especies exóti-cas. Sin embargo, aún no existe una política nacional transversal para aten der las cuestiones relacionadas con especies introducidas en hábitats naturales. El marco general actual es más bien restrictivo. Se requiere la participación de diferentes instancias gubernamentales y académicas para llevar a cabo accio-nes estratégicas encaminadas a evitar la entrada de nuevas especies invaso-ras, prevenir y contener la expansión de aquellas ya presentes en el territorio nacional y erradicar las que afectan la biota y los ecosistemas del país. Es fun-damental que las acciones se lleven a cabo en función de prioridades determi-nadas por el grado de amenaza a nues tra biodiversidad y por la viabilidad tanto técnica como financiera (Conabio et al. 2006). En este sentido cabe resaltar la implementación de la Estrategia Nacional sobre Especies Invasoras en México. Sin duda, esta iniciativa es una importante herramienta de planificación para contribuir a la conservación del capital natural y el bienestar humano a través de acciones de cooperación multisectorial orientadas a la prevención, control y la erradicación de especies invasoras en México (Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010).

Es evidente que en la mayoría de los casos la solución no recae en la prohi-bición del uso y la erradicación de especies exóticas. De ahí la necesidad de

190 Invasiones en México: revisiones

aplicar programas preventivos en los que se haga previamente un análisis de riesgo y de que se empleen herramientas para evitar esca pes accidentales. Es necesario privilegiar el desarrollo y la aplicación de opciones de manejo y biotecnologías alter nativas que consideren el uso de especies nativas. Es im-prescindible la adopción de medidas precautorias, como los análisis de riesgo, para la importación de especies que todavía no se encuentran en territorio na-cional, así como para las transfaunaciones. En este mismo contexto, se requie-re definir listas negras y blancas basadas en la me dida de lo posible en las de países cercanos, para que así se proteja toda la región ecológica. Es importan-te la apli cación de normas por cuenca y en especial para aquellos cuerpos de agua aledaños a las áreas naturales protegi das. El país requiere un organismo dedicado exclusiva mente al problema de las especies invasoras, con perso nal y presupuesto ad hoc.

cONcLuSIONES

Las especies exóticas no son consideradas en los planes de manejo de las áreas protegidas del estado de Tabasco. Las especies exóticas invasoras son una amenaza significativa para la biodiversidad nativa, pero estas introducciones (especialmente los cíclidos y las carpas) tienen beneficios socio-económicos. En este escenario, los esfuerzos para el control y erradicación de especies no nativas deben llevarse a cabo al tiempo que se proponen alternativas viables para asegurar los ingresos de las poblaciones que viven de estos recursos.

agradEcIMIENTOS

Agradecemos a tres revisores anónimos por sus valiosos aportes para mejorar el manuscrito.

bIbLIOgrafía

Aguirre-Muñoz, A., R. Mendoza-Alfaro, H. A. Ponce-Bernal, L. Arriaga-Cabrera, E. Campos-

González, S. Contreras-Balderas, S. Elías-Gutiérrez, F. J. Espinosa-García, I. Fernández-

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