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Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto enlas propiedades fsico-qumicas y estructurales
durante el secado en corriente de aireCasim, Silvina Mariel
2011
Tesis Doctoral
Facultad de Ciencias Exactas y NaturalesUniversidad de Buenos Aires
www.digital.bl.fcen.uba.ar
Contacto: [email protected]
Este documento forma parte de la coleccin de tesis doctorales y de maestra de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir. Su utilizacin debe ser acompaada por la cita bibliogrfica conreconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir.It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source.
Fuente / source: Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Industrias
ENRIQUECIMIENTO DE MANZANA CON CALCIO: EFECTO EN
LAS PROPIEDADES FSICO-QUMICAS Y ESTRUCTURALES
DURANTE EL SECADO EN CORRIENTE DE AIRE
Silvina Mariel Casim
Tesis presentada para optar al ttulo de Doctor de la Universidad de Buenos Aires
en el rea Qumica Industrial
Director de tesis: Dra. Stella Maris Alzamora
Consejero de estudios: Dra. Stella Maris Alzamora
Buenos Aires, 2011.
II
Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto en las propiedades fsico-qumicas y
estructurales durante el secado en corriente de aire
El objetivo general de esta investigacin ha sido evaluar la respuesta de una matriz frutcola
porosa (manzana) sometida previamente a diferentes tipos de impregnacin (bajo vaco, IV, y
a presin atmosfrica, IA) con calcio como componente fisiolgicamente activo, a lo largo del
proceso de deshidratacin en corriente de aire, en trminos de sus propiedades fsico-qumicas
y estructurales, con el fin de desarrollar nuevos productos frutcolas que, adems de mantener
caractersticas sensoriales de excelencia, contribuyan a mejorar la salud y/ reducir el riesgo de
enfermedades en la poblacin.
La cantidad de calcio presente en 200 g de fruta IA IV satisfizo alrededor del 11-17% de
la ingesta diaria recomendada (1000 mg) respectivamente, mientras que en 50 g de fruta IA
IV y deshidratada a presin de vapor relativa 0,30 se satisfizo alrededor del 18-26% de
dicha ingesta respectivamente. Respecto a la porosidad, las muestras IA presentaron valores
similares al tejido fresco, desarrollando altos valores al final del secado; sin embargo las
muestras IV se caracterizaron por valores despreciables, desarrollando bajos valores durante el
secado. Las muestras impregnadas y no impregnadas presentaron el mismo comportamiento
mecnico durante el secado: un aumento de la fuerza mxima de ruptura con la disminucin de
la humedad, y una disminucin y posterior incremento de la rigidez; estos efectos fueron ms
pronunciados en las muestras impregnadas. Tanto en las muestras impregnadas como en las no
impregnadas, la disminucin de la movilidad del agua durante el secado sigui un perfil
similar: una disminucin severa de la misma, caracterizada por tres poblaciones a humedades
altas, dos a humedades intermedias y una a bajas humedades; no se observaron diferencias
importantes entre los tratamientos. Los procesos de impregnacin provocaron el pardeamiento
de los productos, siendo el mismo ms evidente a medida que transcurra el secado, y ms
severo en las muestras tratadas al vaco. Todos estos cambios pudieron ser correlacionados, en
parte, con las observaciones ultra y micro-estructurales de los tejidos. El agregado de trehalosa
al medio de impregnacin result en productos deshidratados con menores daos estructurales,
mejores caractersticas texturales y menor pardeamiento.
El importante aporte de calcio y los resultados obtenidos de los diferentes estudios sugieren
que estos mtodos de impregnacin pueden ser utilizados para disear alimentos funcionales
en base a matrices de frutas y vegetales con calcio incorporado.
Palabras claves: impregnacin, secado, porosidad, propiedades mecnicas, movilidad del agua,
color, estructura, calcio, manzana.
III
Calcium enrichment of apple: effects in physic-chemical and structural properties during
air drying
The objective of this research was to evaluate the response of a apple tissue previously
subjected to impregnation (under vacuum (IV) or at atmospheric pressure (IA)) with calcium
as physiological active component, along the air dehydration process, in terms of their
physicochemical and structure properties, in order to develop new apple products that, besides
keeping excellent sensory characteristics, contribute to improve health and/or reduce
population disease risks.
The amount of calcium present in 200 g of fruit IA or IV would satisfy about 11-17% of the
recommended daily intakes (1000 mg) respectively, meanwhile in 50 g of impregnated and
dehydrated fruit to relative water pressure 0,30, would satisfy about 18-26 % of the
recommended daily intakes respectively. The IA products presented porosity values similar to
those of fresh tissue, developing high values at the end of the dehydration process. On the
other hand, the porosity values of IV products were negligible, developing lower values during
drying. Fortified and non-fortified samples presented the same behavior with regard to
mechanical properties during drying: an increment on maxim rupture force with moisture
decrease, and a diminution and a subsequent increase in rigidity. These effects were more
pronounced in impregnated samples. The decrease in water mobility in impregnates samples
during drying followed a similar profile to non-impregnated ones: a severe decrease,
characterizes by three big populations at high moisture content, by two populations at
intermediate moisture, and by only one at low moisture; there were no important differences in
water mobility between treatments. Impregnation process induced browning, being more
evident during drying, and more severe in IV samples. All these changes could be correlated,
in part, with ultra and micro-structural features. Adition of trehalose to the impregnation
medium resulted in dehydrated products with less structural damages, better textural
characteristics and less browning.
Present results suggest that these impregnation methods could be used to design functional
foods employing fruit and matrices with added calcium.
Key words: impregnation, drying, porosity, mechanical properties, water mobility, color,
structure, calcium, apple.
IV
AGRADECIMIENTOS
A mi vieja por estar siempre a mi lado, por su cario, su apoyo, por aguantar mis locuras y
confiar en m. Por insistirme en terminar la tesis todas las veces que he querido renunciar.
A mi directora Stella Alzamora por el compromiso, apoyo, dedicacin y amistad que me
brind durante estos aos. Nunca dejar de sorprenderme su nivel de conocimiento, su
capacidad de anlisis, su paciencia y su entusiasmo.
A todo el grupo de trabajo: Paula, Anala, Sandra, Marcela, Leticia, Silvia, Andrea, Joaqun,
Sebastin, por su compaerismo y apoyo, y por hacer ms agradables las jornadas de trabajo.
En especial quiero agradecer a Paula por su amistad y por haberme enseado y ayudado tanto.
Al personal no docente del Departamento de Industrias, en especial a Carlitos y Julio, por
solucionar todos mis problemas tcnicos durante las experiencias.
A la Universidad de Buenos Aires, la Agencia Nacional de Promocin Cientfica y
Tecnolgica y el CONICET por el aporte financiero brindando para la realizacin de esta tesis.
Especialmente quiero agradecer a mis viejos, abuelos, hermanos, primos, y a Emi, por
aguantarme, y hacerme llorar y rer las veces necesarias.
Silvina
V
A mi familia, compaeros y amigos
por confiar en m
1
NDICE
1. OBJETIVOS.......5
2. INTRODUCCIN.7
2.1. Alimentos funcionales......7
2.1.1. Definicin.........7
2.1.2. Tecnologas de obtencin de un alimento funcional................8
2.2. Calcio..............10
2.2.1. El calcio como componente fisiolgicamente activo (CFA)..10
2.2.2. Ingestas recomendadas de calcio....16
2.2.3. Fuentes alimenticias de calcio................20
2.2.4. Fortificacin con calcio de tejidos vegetales..23
2.3. Descripcin del tejido vegetal................................................................................23
2.3.1. Estructura tisular.24
2.3.2. Estructura y componentes celulares...26
2.3.2.1. Las pectinas y su interaccin con el calcio.......................................33
2.3.3. La manzana.............................36
2.3.3.1. Origen, taxonoma e importancia de la manzana.....36
2.3.3.2. Morfologa y estructura tisular de la manzana.....37
2.3.3.3. Variedad Granny Smith....38
2.4. Mtodos de desarrollo de productos vegetales funcionales: impregnacin con
componentes fisiolgicamente activos (CFA)............................................................39
2.4.1. Impregnacin a presin atmosfrica (IA).......40
2.4.2. Impregnacin al vaco (IV)....................44
2.4.3. Cambios de calidad durante los procesos de impregnacin de tejidos
vegetales.........................47
2.5. Mtodos de conservacin de productos vegetales: deshidratacin.47
2.5.1. Caractersticas del agua en sistemas alimenticios..48
2.5.1.1. Contenido de humedad de equilibrio....50
2.5.2. Deshidratacin en corriente de aire................51
2.5.2.1. Cambios fsico-qumicos durante el secado de tejidos vegetales.51
2.5.2.2. Cambios de calidad durante el secado de tejidos vegetales.54
2.6. Caracterizacin de alimentos..55
2
2.6.1. Movilidad molecular...55
2.6.1.1. Principios bsicos de la resonancia magntica nuclear (1H-RMN)..56
2.6.1.2. Mtodos de determinacin de T2..62
2.6.1.3. Movilidad del agua en sistemas alimenticios...67
2.6.2. Transicin vtrea..68
2.6.2.1. Mtodos de determinacin de Tg..70
2.6.3. Propiedades pticas.71
2.6.4. Propiedades mecnicas............75
2.6.4.1. Textura, reologa y estructura...................75
2.6.4.2. Comportamiento reolgico de los alimentos........77
2.6.4.2.1. Propiedades mecnicas de alimentos slidos............................79
2.6.4.3. Mtodos instrumentales para el estudio de las propiedades mecnicas de
alimentos slidos..............................................................................................83
2.6.4.3.1. Ensayo de puncin.............................83
2.7. Relacin entre las propiedades mecnicas y los cambios en la estructura de tejidos
vegetales producidos por los distintos tratamientos....86
3. MATERIALES Y MTODOS.91
3.1. Materia prima.91
3.2. Metodologa experimental..91
3.2.1. Preparacin de las muestras....91
3.2.2. Preparacin del medio de impregnacin92
3.2.3. Tratamientos...93
3.2.3.1. Impregnacin93
3.2.3.2. Secado..94
3.2.4. Caracterizacin de las muestras de manzana..95
3.2.4.1. Determinacin de las isotermas de desorcin..................96
3.2.4.2. Determinacin de la PVR.97
3.2.4.3. Determinacin del contenido de humedad...97
3.2.4.4. Determinacin del contenido de calcio97
3.2.4.5. Determinacin del volumen, la densidad y la porosidad.98
3.2.4.6. Medicin instrumental de las propiedades mecnicas....100
3.2.4.7. Anlisis por 1H-RMN.....101
3.2.4.8. Determinacin de las transiciones trmicas...103
3
3.2.4.9. Determinacin del color.103
3.2.4.10. Anlisis micro y ultra estructural.103
3.3. Anlisis estadstico...105
4. RESULTADOS Y DISCUSIN.107
SECCIN I: ESTUDIOS EN MANZANA FRESCA E IMPREGNADA CON
SOLUCIN ISOTNICA DE GLUCOSA CONTENIENDO SALES DE CALCIO........107
4.1.1. Isotermas de desorcin..107
4.1.1.1. Manzana fresca (control: C).......107
4.1.1.2. Manzana impregnada con calcio a presin atmosfrica (IA) y al vaco
(IV).111
4.1.2. Deshidratacin en corriente de aire de manzana C, IA e IV.....115
4.1.2.1. Aspecto general de las manzanas deshidratadas a diferentes humedades.....115
4.1.2.2. Incorporacin de calcio y porcentaje de la IR aportado por las manzanas
deshidratadas a diferentes humedades....118
4.1.2.3. Caracterizacin micro y ultra estructural de los tejidos de manzana
impregnados con calcio y/ deshidratados a diferentes humedades......121
4.1.2.3.1. Manzana control (C).....121
4.1.2.3.2. Tejidos impregnados con calcio (IA e IV)...............123
4.1.2.4. Cambios de volumen..131
4.1.2.5. Cambios en la porosidad........148
4.1.2.6. Cambios en las propiedades mecnicas..153
4.1.2.6.1. Manzana control (C)....156
4.1.2.6.2. Manzana impregnada con calcio (IA e IV)......165
4.1.2.7. Cambios en la movilidad molecular.......179
4.1.2.7.1. Modelado de las curvas de relajacin transversal de los ensayos
de 1H-RMN obtenidas mediante la secuencia de pulsos CPMG:
determinacin y validacin del orden del modelo de regresin no lineal....179
4.1.2.7.2. Anlisis de los cambios en la movilidad del agua durante el
secado de manzana en corriente de aire...183
4.1.2.7.2.1. Manzana control (C)..................183
4.1.2.7.2.2. Manzana impregnada (IA e IV).....198
4.1.2.8. Transiciones vtreas....217
4
4.1.2.8.1. Manzana control (C).217
4.1.2.8.2. Manzana impregnada (IA e IV)219
4.1.2.9. Cambios en el color....223
4.1.2.9.1. Manzana control (C).....223
4.1.2.9.2. Manzana impregnada (IA e IV)232
SECCIN II: ESTUDIOS EN MANZANA IMPREGNADA CON SOLUCIN
HIPERTNICA DE TREHALOSA CONTENIENDO SALES DE CALCIO.......246
4.2.1. Isotermas de desorcin.....248
4.2.2. Manzana impregnada y deshidratada a alta y/ baja humedad....250
4.2.2.1. Aspecto general......250
4.2.2.2. Incorporacin de calcio y porcentaje de la IR aportado.....250
4.2.2.3. Manzana impregnada y deshidratada a alta humedad....253
4.2.2.3.1. Caracterizacin micro y ultra estructural...253
4.2.2.3.2. Cambios en la porosidad....257
4.2.2.3.3. Cambios en las propiedades mecnicas......257
4.2.2.3.4. Cambios en la movilidad molecular...262
4.2.2.3.5. Cambios en el color....262
4.2.2.4. Manzana impregnada y deshidratada a baja humedad...267
4.2.2.4.1. Caracterizacin micro y ultra estructural...267
4.2.2.4.2. Cambios en la porosidad....271
4.2.2.4.3. Cambios en las propiedades mecnicas......271
4.2.2.4.4. Cambios en la movilidad molecular...276
4.2.2.4.5. Transiciones vtreas276
4.2.2.4.6. Cambios en el color280
SECCIN III: INTEGRACIN DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS DE LA
CARACTERIZACIN FISICO-QUMICA Y ESTRUCTURAL DE LOS TEJIDOS
IMPREGNADOS Y DESHIDRATADOS A DIFERENTES HUMEDADES283
5. CONCLUSIONES...290
6. BIBLIOGRAFA.293
5
1. OBJETIVOS
El desarrollo de alimentos de alto valor nutritivo y/ beneficiosos para el organismo es uno
de los principales objetivos actuales de la industria alimentaria, que busca ofrecer productos
innovadores para satisfacer las crecientes necesidades del consumidor, cada vez ms
consciente de la relacin entre determinados componentes alimentarios y la salud. En los
ltimos aos ha surgido el inters por el diseo de los llamados alimentos funcionales. stos
incluyen alimentos con el agregado de componentes fisiolgicamente activos (CFA) con el
objeto de facilitar o aumentar el consumo de alguna vitamina, mineral o fitoqumico que pueda
proveer un beneficio adicional a la salud ms all del propsito de nutrir (IOM/NAS, 1994).
Existe ya en el mercado una amplia gama de alimentos funcionales, no muy bien definidos,
que abarca desde nutracuticos, alimentos diseados y alimentos medicinales hasta
fitoqumicos. Muchos de estos productos se producen a partir de materiales sintticos, siendo
las formulaciones resultantes no muy palatables y poco atractivas al consumidor. Un segmento
particular dentro de la suplementacin de alimentos es el de los minerales. En particular el
calcio es un nutriente fundamental para la supervivencia y los estudios existentes reconocen
serias deficiencias en las dietas, no slo en pases en desarrollo sino tambin en los
desarrollados, debido a una ingesta insuficiente o a una absorcin pobre (Gibson, 1994). En
Argentina la deficiencia de calcio es casi endmica, debido a causas no ligadas a la situacin
econmica sino ms bien a los hbitos alimentarios: insuficiente consumo en casi todas las
edades y alta ingesta de protenas, fibra, fosfatos y polifosfatos contenidos en los alimentos
industrializados, que pueden disminuir la disponibilidad de este nutriente (Zeni & Portela,
1988). Los alimentos enriquecidos con minerales disponibles en el mercado son
principalmente lcteos, jugos y cereales. Prcticamente no se encuentran alimentos
enriquecidos a partir de matrices de frutas o vegetales, que adems de proveer naturalmente
grandes cantidades de fibra, minerales, vitaminas y otros compuestos imprescindibles para el
metabolismo, permitan la aplicacin de tcnicas especficas para la introduccin de
compuestos bioactivos adicionales, sin destruir la matriz vegetal inicial, y que presenten una
alta biodisponibilidad al momento del consumo.
El objetivo general de esta investigacin ha sido evaluar la respuesta de una matriz
frutcola porosa (manzana), sometida previamente a diferentes tipos de impregnacin (a vaco
y a presin atmosfrica) con calcio como CFA, a lo largo del proceso de deshidratacin en
corriente de aire, en sus propiedades fsico-qumicas y estructurales, de modo de desarrollar
nuevos productos frutihortcolas que, adems de mantener caractersticas sensoriales de
6
excelencia, contribuyan a mejorar la salud y/ reducir el riesgo de enfermedades en la
poblacin.
Los objetivos especficos han sido:
A) Caracterizar el comportamiento material de la matriz frutcola fortificada con calcio
(mediante impregnacin a presin atmosfrica o bajo vaco) a lo largo del proceso de
deshidratacin en corriente de aire, a travs del estudio de:
1- las propiedades de desorcin
2- los cambios de color
3- las propiedades mecnicas
4- la movilidad molecular del agua y de los biopolmeros
5- la transicin vtrea
6- la micro y ultra-estructura
B) Integrar los resultados para analizar la respuesta de la matriz a los mtodos de
impregnacin con calcio y a la deshidratacin en corriente de aire con miras al diseo de
productos de frutas fortificadas con calcio de excelente calidad con diferente estabilidad fsico-
qumica y microbiolgica:
1- Frutas autoestables de larga vida til, conservadas mediante deshidratacin en corriente
de aire hasta valores de humedad de monocapa.
2- Frutas de vida til intermedia o corta, deshidratadas parcialmente a humedades
intermedias (PVR 0,70-0,85) o altas (PVR 0,90-0,97), almacenadas a temperatura
ambiente o en refrigeracin.
Las frutas totalmente deshidratadas podrn ser consumidas como snacks o incorporadas en
yogurts; las de humedad intermedia y alta podrn destinarse al consumo directo o en productos
de repostera, yogurts, helados, etc.
7
2. INTRODUCCIN
2.1. Alimentos funcionales
2.1.1. Definicin
La ciencia de la nutricin ha estado tradicionalmente focalizada en identificar una dieta
balanceada, aunque a partir de los ltimos aos este enfoque ha ido cambiando poniendo
mayor nfasis en adquirir una nutricin optimizada, maximizando la expectativa de vida y su
calidad, identificando ingredientes alimentarios que, cuando son agregados a una dieta
balanceada, mejoran la capacidad del hombre de resistir a enfermedades y mejorar su salud. El
desarrollo de alimentos funcionales manifiesta este cambio en los atributos que poseen y su
relacin con la dieta y la salud. Este hecho se ve claramente reflejado en la rpida expansin
del mercado de alimentos funcionales y suplementos dietarios. En este aspecto, el Banco
Internacional Rabo (2001) proyect un crecimiento mundial del 100% en tan solo 5 aos.
Actualmente no existe una definicin generalmente aceptada del trmino "alimento
funcional", y tiende a ser entendido como un concepto ms que como un grupo bien definido
de productos alimenticios. La European Commissions Concertes Action on Functional Food
Science in Europe (FUFOSE) ha propuesto que un alimento puede ser considerado como
funcional si se demuestra satisfactoriamente que afecta benficamente a una o ms funciones
requeridas en el cuerpo, ms all de los efectos nutricionales adecuados, de manera que es
relevante para mejorar la salud y/ para reducir el riesgo de enfermedad. Un alimento
funcional debe permanecer como alimento y debe demostrar su efecto en cantidades que
puedan normalmente ser consumidas en la dieta: no es una pastilla o una cpsula, pero es parte
del patrn normal del alimento (Diplock y col. 1999).
Los alimentos funcionales podran entonces definirse como cualquier alimento en forma
natural o procesada que, adems de sus componentes nutritivos, contienen componentes
adicionales que favorecen la salud, la capacidad fsica y el estado mental de una persona
(Vasconcellos, 2001).
El consumo de alimentos funcionales ofrece la oportunidad de ingerir una dieta saludable
balanceada con beneficios adicionales, y este aspecto desafa a la industria alimentaria a
mejorar alimentos existentes y formular nuevos productos innovadores. Por lo tanto estos
alimentos ofrecen al consumidor beneficios a la salud y a la industria nuevas posibilidades de
mercado con productos de valor agregado. De acuerdo a este concepto, los alimentos
8
funcionales pueden ser diseados y desarrollados tanto como para un pblico en general como
para grupos especiales tales como deportistas, infantes y pacientes enfermos. Es necesario
aclarar que los componentes funcionales siempre han estado presentes en los alimentos, la
novedad consiste en que a travs de las investigaciones han empezado a ser identificados y se
intenta determinar y manipular los beneficios concretos que pueden proporcionar.
Al momento del diseo de nuevos productos dos aspectos importantes deben ser recalcados:
por un lado el valor nutricional tradicional y, por el otro, la bioactividad funcionalidad ms
all del valor nutritivo en s (Tabla 2-1). El primero incluye alimentos diseados
convenientemente capaces de reemplazar una comida, tales como barras de cereal energticas
y bebidas y batidos asociados a programas de prdida de peso, con una composicin
nutricional bien balanceada y alimentos fortificados con nutrientes. El segundo aspecto se
refiere a la suplementacin fortificacin de alimentos con componentes fisiolgicamente
activos (CFA) tales como prebiticos, probiticos, fitoqumicos, pptidos bioactivos, cidos
grasos poliinsaturados, etc. Los alimentos diseados de consumo diario ofrecen una excelente
matriz para el desarrollo de estos productos.
Es importante remarcar que los efectos de estos alimentos pueden ser divididos en:
a) Efectos funcionales: como la modulacin metablica, la atenuacin del colesterol, el
equilibrio de la flora intestinal, la modulacin inmunolgica, la accin antioxidante, etc., que
son acciones metablicas fciles de demostrar.
b) Efectos sobre la salud: relacionados con la prevencin y cura de enfermedades o
reduccin de riesgo de dolencias, que son ms difciles de probar.
2.1.2. Tecnologas de obtencin de un alimento funcional
Entre las tecnologas ms frecuentemente utilizadas en el desarrollo de alimentos
funcionales se encuentran:
- El mejoramiento de las tcnicas tradicionales para la produccin de plantas y animales, por
ejemplo la alimentacin controlada de animales con el fin de obtener huevos con bajo
contenido de colesterol (Ogasahara y col. 1991).
- El desarrollo de productos genticamente modificados, por ejemplo arroz modificado con
aumento en el contenido de -caroteno y hierro (Xudong y col. 2000).
- La ingeniera de la matriz, que apunta a la aplicacin del conocimiento de la composicin de
matrices alimenticias, sus propiedades y estructura, por ejemplo la tecnologa de los coloides
(alimentos geles y emulsiones), extrudados, frituras, tortas, etc. (Fito y col. 1999).
9
Tabla 2-1. Componentes alimenticios funcionales y propiedades fisiolgicas correspondientes
Componente Propiedades fisiolgicas propuestas
Vitaminas y
minerales
Varias: requeridas por el cuerpo en pequeas cantidades para realizar
funciones esenciales y se considera que contribuyen a la prevencin de
ciertas condiciones, ej.: calcio y prevencin de la osteoporosis,
antioxidantes como defensa ante los radicales libres.
Fibra
Soluble: disminuye los niveles de colesterol srico y controla el ndice de
glucemia. Insoluble: aumenta el trnsito intestinal aliviando previniendo
la constipacin, demora la absorcin de glucosa
Extractos
vegetales
Varias: Gingseng, guaran, gingko biloba: alivian la fatiga y el stress,
aumentan la atencin mental y la concentracin.
Prebiticos
Equilibran la flora intestinal, mejoran el sistema inmunolgico, alivian la
digestin y disminuyen los signos de constipacin
Probiticos
Equilibran la flora intestinal, fortalecen el sistema inmunolgico,
previenen enfermedades coronarias.
Pptidos y
protenas
Varias, ej.: casena, inmunoglobulinas, lactoferrina: regulacin de la
presin arterial, regulacin del sistema inmunolgico
cidos grasos
esenciales
Previenen enfermedades coronarias, estimulan el desarrollo psquico.
- La mezcla de Componentes Fisiolgicamente Activos (CFA) con alimentos tradicionales, el
cual es procedimiento ms comn en la industria alimenticia, til para la formulacin de
productos lquidos (tales como leche enriquecida con calcio, hierro, vitaminas, etc.), geles
(como yogures) y comidas reestructuradas (como cereales para desayuno, panes, etc.). El
proceso tradicional es mantenido pero la composicin del alimento cambia al incorporar el
CFA. Esta tecnologa no es apropiada para la produccin de alimentos funcionales que tienen
como requisito mantener las caractersticas de frescura (como alimentos con estructura
celular). Los procesos de impregnacin de matrices porosas, como el caso de los tejidos
vegetales, por inmersin a presin atmosfrica, en condiciones de vaco o por una combinacin
de impregnacin a vaco seguida de largos periodos a presin atmosfrica, pueden ser
empleados para introducir un CFA en un tejido fresco y as obtener un alimento funcional
manteniendo las caractersticas de frescura (Alzamora y col. 2005; Fito y col. 2001a). Los
productos de frutas impregnados con el CFA pueden ser comercializados como tejidos
10
mnimamente procesados o pueden ser deshidratados para hacerlos ms estables (Fito y col.,
2001a, b).
2.2. Calcio
2.2.1. El calcio como componente fisiolgicamente activo (CFA)
El calcio (Ca2+) es un elemento esencial para el cuerpo humano, por lo cual debe ser
obtenido a partir de la dieta. Sus diversas funciones incluyen tanto el mantenimiento de la
integridad del esqueleto como la regulacin de la excitabilidad nerviosa, la contraccin
muscular y la coagulacin de la sangre. (Levenson & Bockman, 1994).
El calcio, en sus diferentes sales, es uno de los componentes ms utilizados en la actualidad
en el diseo y desarrollo de alimentos funcionales. El mayor inters de este hecho radica en su
relacin con la prevencin de la osteoporosis.
Composicin y distribucin del calcio en el cuerpo humano El calcio es uno de los elementos ms abundante del cuerpo. Teniendo en cuenta la
composicin elemental del organismo, se encuentra en la quinta posicin luego del oxgeno, el
carbono, el hidrgeno y el nitrgeno; y constituye aproximadamente el 2 % del peso corporal
(Food and Agriculture Organization of the United Nations/ World Health Organization
(FAO/WHO), 2002).
El 99% del calcio corporal se encuentra presente en el esqueleto unido a fosfatos
conformando una estructura cristalina denominada hidroxiapatita clcica [Ca10(OH)2(PO4)6], y
est embebido en una red fibrilar de colgeno, donde contribuye a la estructura sea,
constituyendo el 25% de su masa seca. El 1% restante est distribuido entre los dientes y
dentro de las clulas de los tejidos blandos, con slo un 0,1% en los fluidos extracelulares
(FEC) en forma ionizada, regulando diferentes funciones metablicas de gran importancia para
el normal funcionamiento del organismo (FAO/WHO, 2002).
Absorcin, metabolismo y homeostasis El calcio de la ingesta se absorbe en el intestino por dos mecanismos que involucra dos
procesos en funcin de su concentracin: uno activo, saturable, y uno pasivo, no saturable.
Si la ingesta es baja, el calcio es absorbido principalmente por el mecanismo de transporte
activo en el duodeno; en cambio, a ingestas altas, una proporcin del mismo se absorbe por
11
transporte activo hasta saturacin de las protenas transportadoras mientras que el resto lo hace
por simple difusin a lo largo de todo el intestino (Heaney y col., 1975; Bronner, 1997).
El calcio absorbido se incorpora a los FEC. El calcio presente en plasma puede penetrar al
esqueleto a travs de la va de formacin de huesos. Por otro lado, el plasma tambin puede
incorporar calcio por mecanismos de resorcin desde los huesos, en funcin de los
requerimientos metablicos.
Cerca del 1% del calcio seo se encuentra en permanente intercambio con los FEC, y est
disponible para mantener la homeostasis, conservando la concentracin de calcio en plasma en
sus valores normales. Este calcio se almacena principalmente en los extremos de los huesos
largos. Existe adems un pequeo porcentaje de calcio que se reabsorbe a nivel renal
proveniente del calcio plasmtico que se infiltra en el rin.
Tanto la absorcin de calcio por transporte activo desde el duodeno como el intercambio
entre huesos y los FEC involucran la accin conjunta de una serie de hormonas, entre ellas,
hormonas derivadas de la vitamina D, parathormona y calcitonina. Las hormonas derivadas de
la vitamina D, especialmente la 1,25-dihidroxicolecalciferol (1,25-OH-D3) vitamina D3,
producen un aumento en la absorcin del calcio intestinal al inducir la sntesis de las protenas
que participan en el transporte activo del mismo; de ser necesario, tambin actan sobre la
resorcin sea. Por otro lado, estas hormonas estn implicadas en ciertas funciones
metablicas en las que participa el calcio. La parathormona acta tambin en el incremento del
calcio plasmtico, pues se libera al plasma en respuesta a una disminucin del mismo
induciendo la produccin renal de 1,25-OH-D3, lo cual provoca un rpido aumento en la
absorcin intestinal. Tambin acta sobre la reabsorcin renal y la resorcin sea. La
calcitonina tiende a disminuir la concentracin de calcio plasmtico debido a que acta en la
captura por parte de las clulas de los tejidos blandos y en la formacin de los huesos
(Bronner, 1997; Beers y col., 2003). La fraccin no absorbida se elimina junto al calcio
endgeno a travs de las heces; la excrecin urinaria de calcio proviene de la fraccin de calcio
plasmtico que ha filtrado en rin y que no ha sido reabsorbido, las prdidas cutneas ocurren
en forma de sudor y exfoliacin de la piel. La actividad fsica extenuante con sudoracin
aumenta las prdidas, incluso en personas con bajas ingestas. La inmovilidad del cuerpo por
reposo en cama por tiempo prolongado tambin aumenta las prdidas de calcio en respuesta a
la falta de tensin sobre los huesos.
Biodisponibilidad
12
El principal requisito para la absorcin del calcio es que debe estar presente en el tracto
gastrointestinal en forma hidrosoluble y no precipitado. Cuanto mayor es la necesidad y menor
el suministro por la dieta, ms eficaz ser su absorcin. El aumento de las necesidades en el
crecimiento, el embarazo, la lactancia, deficiencias del calcio y grados de ejercicio que
originan una densidad sea elevada incrementarn la absorcin de calcio.
Diversos factores influyen de manera favorable en la absorcin, aunque tambin existen
otros que la perturban.
Favorecen la absorcin: - Vitamina D: la ingesta adecuada y/ su sntesis por exposicin solar promueven la absorcin
como ya se ha detallado previamente.
- pH cido: aumenta la solubilidad de las sales de calcio.
- Lactosa: estimula la absorcin en personas con una provisin normal de lactasa; sin embargo
cuando hay deficiencia de esta enzima, la lactosa inhibe la absorcin.
- Lpidos: cantidades moderadas de grasa aumentan el tiempo de trnsito por el tubo digestivo,
lo que permite mayor tiempo para la absorcin mineral
Perturban la absorcin: - cido oxlico (presentes en la espinaca y acelga), cido ftico y fibra dietaria (presentes en la
cscara de granos, semillas y frutas secas) y algunas grasas, con las cuales forman complejos
insolubles. Estas sustancias afectaran la absorcin del calcio presentes en el alimento que las
contiene y no al calcio contenido en otros alimentos que son consumidos al mismo tiempo
(Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes (SCSEDRI),
1997; United States Department of Agriculture (USDA), 2003)
- Envejecimiento: la eficiencia de la accin de las hormonas implicadas en la absorcin tiende
a disminuir con la edad. La absorcin neta de calcio en nios y adolescentes se encuentra
alrededor del 60%, mientras que en el adulto la absorcin disminuye hasta el 15-20% y ms
an con el aumento de la edad (SCSEDRI, 1997)
- El estrs mental o fsico tiende a disminuir la absorcin y a aumentar la eliminacin. La
motilidad gastrointestinal excesiva disminuye la posibilidad de absorcin.
Existen a su vez ciertos componentes que aumentan la excrecin del calcio ingerido: - Sodio: El calcio urinario est relacionado con el sodio urinario, y la administracin de sodio
incrementa la excrecin de calcio aparentemente debido a que el sodio compite con el calcio
en el mecanismo de reabsorcin a nivel renal. La relacin sodio/calcio es 1% molar
(FAO/WHO, 2002; Heaney, 1996)
- Protenas: al igual que el sodio, las protenas de la dieta, particularmente de origen animal,
13
provocan un aumento del calcio urinario. Alrededor de 1 mg de calcio se excreta en la orina
por cada 1 g de protena ingerida (Heaney, 1993; Heaney, 1996). Aparentemente los grupos
fosfato y sulfato provenientes del metabolismo de las protenas animales ingeridas
acomplejaran al calcio a nivel renal (FAO/WHO, 2002).
- Cafena y teofilina: el efecto est relacionado a la relacin de consumo cafena/calcio. Una
taza de caf provoca una prdida de 3 mg de calcio (Heaney, 1996). Un consumo moderado de
t (dos tazas) caf (una taza) por da en mujeres jvenes, cuya ingesta de calcio es adecuada,
no tendra efectos negativos en sus huesos (Massey y col., 1993).
- Ciertos medicamentos: glucocorticoides, diurticos, laxantes, anticidos que contienen
aluminio magnesio, entre otros.
Rol biolgico del calcio Las sales de calcio se encuentran en el esqueleto formando parte de la estructura del mismo,
contribuyendo a su construccin y mantenimiento, otorgndole rigidez; adems, el calcio seo
constituye el ltimo reservorio del calcio inico que circula por el plasma. Por otro lado, el
calcio inico acta en el organismo regulando gran cantidad de procesos metablicos, por lo
que dependen del mantenimiento de una concentracin adecuada de ste ltimo. Entre ellos se
encuentran (Wardlaw y col. 2004):
- Regulador de la funcin de transporte de las membranas celulares en donde acta como
estabilizador de la membrana.
- Regulador de la transmisin de iones a travs de las membranas de organelas celulares.
- Regulador de la liberacin de neurotransmisores en las uniones sinpticas.
- Mediador intracelular cumpliendo la funcin de segundo mensajero, por ejemplo, el ion
Ca2+ interviene en la contraccin de los msculos.
- Regulador de la transmisin nerviosa y del latido cardaco.
- Regulador de la funcin de hormonas protenicas y de la liberacin o activacin de enzimas
intra y extracelulares.
- El equilibrio adecuado de los iones de calcio, sodio, potasio y magnesio conserva el tono
muscular y controla la irritabilidad nerviosa.
Rol del calcio en la salud y en la prevencin de enfermedades Osteoporosis: La osteoporosis es un desorden complejo, multifactorial (edad, raza, sexo,
talla corporal, antecedentes familiares, menopausia prematura, ingestin limitada de calcio
durante la vida, ejercicio limitado, tabaquismo, consumo de alcohol y uso prolongado de
14
hormonas tiroideas exgenas en exceso), caracterizado por la reduccin asintomtica en la
masa del hueso por unidad de volumen (densidad sea) (DiSilvestro, 2005). La prdida sea es
un proceso normal que se inicia en la vida adulta y contina hasta la vejez. La composicin
sea no vara pero disminuye la masa y su densidad. Cuando la prdida de esta ltima se torna
tan aguda que el esqueleto es incapaz de soportar los esfuerzos usuales, se presenta la
osteoporosis, un trastorno que se caracteriza por la presencia de huesos frgiles y porosos que
pueden dar origen a fracturas. Previo a la osteoporosis puede presentarse la osteopenia. Ambas
enfermedades pueden resultar de una ingesta baja tanto de calcio como de vitamina D, de una
baja absorcin de una alta excrecin de calcio. Cuando la ingesta de calcio es baja su
absorcin es pobre, la fragilidad sea y las quebraduras ocurren debido a que el organismo
debe utilizar el calcio almacenado en los huesos para mantener normales sus funciones
biolgicas, tales como la regulacin nerviosa y muscular (DiSilvestro, 2005).
La prevencin es preferible al tratamiento, pues es imposible producir elevada densidad
sea una vez que se presenta la osteoporosis. El tratamiento slo est limitado a evitar el
avance de la enfermedad. Como el calcio est ntimamente relacionado a la salud sea, tiene
sentido tomar al calcio como un factor en la prevencin de la enfermedad, a pesar de que la
misma es multifactorial por naturaleza. La estrategia principal en la prevencin es maximizar
la ganancia de masa sea durante el perodo activo de crecimiento y desarrollo seo y
minimizar su prdida en la adultez. El pico de masa sea se alcanza alrededor de los 30 aos
de edad, y la prdida de densidad sea se acelera en la vejez, principalmente en las mujeres
despus de la menopausia (DiSilvestro, 2005). Por esta razn esta enfermedad aparece con
mayor frecuencia en las mujeres postmenopusicas. En 1993 la Food & Drug Administration
(FDA) autoriz un rtulo para alimentos en relacin al calcio y la osteoporosis basado en
adecuada evidencia cientfica, en el cual declara que una inadecuada ingesta de calcio es un
factor que puede provocar una disminucin en el pico de densidad sea y es considerado un
factor de riesgo de osteoporosis, el rtulo declara que: La ingesta adecuada de calcio a lo
largo de la vida est relacionada a reducir el riesgo de osteoporosis a travs del mecanismo de
optimizacin del pico de masa sea durante la adolescencia y la adultez temprana y la
disminucin de la prdida sea en la edad adulta (FDA, 1993)
Osteomalacia: La osteomalacia, llamada en ocasiones raquitismo del adulto, suele
presentarse por ausencia concurrente de vitamina D y un desequilibrio en la ingestin calcio-
fsforo. Se caracteriza por la incapacidad de mineralizacin de la matriz sea que origina una
disminucin del contenido mineral del hueso.
Raquitismo: Es una enfermedad relacionada con la mal formacin de los huesos en nios
15
debido a una mineralizacin deficiente de la matriz orgnica. Se la atribuye principalmente a
una deficiencia de vitamina D; como la misma participa en la absorcin del calcio se infiere
que el dficit de calcio tambin puede contribuir al raquitismo. Los huesos raquticos no
pueden sostener el peso y tensin ordinaria, por lo que resulta en un aspecto de piernas
arqueadas, rodillas confluentes, trax en quilla y protuberancia frontal del crneo (DiSilvestro,
2005).
Tetania: Niveles muy bajos de calcio en sangre aumentan la irritabilidad de las fibras y los
centros nerviosos, lo que resulta en espasmos musculares conocidos como calambres, una
condicin llamada tetania.
Presin sangunea: Si bien el calcio participa en muchos procesos fisiolgicos que influyen
en la presin arterial, no se ha demostrado hasta qu grado se afectan estos mecanismos por el
calcio de la dieta. Aparentemente tendra un efecto reductor de la presin sangunea y, por
ende, segn varios estudios, disminuira el riesgo de hipertensin, pero hasta el momento este
efecto es especulativo (DiSilvestro, 2005). Pudiera ser que slo un grupo menor de hipertensos
sensibles al calcio responda a un aumento de su ingestin.
Alteraciones en los lpidos plasmticos: En varios estudios se ha propuesto que la ingesta
alta de calcio reducira el colesterol srico, adems de otros efectos en los lpidos del plasma.
El calcio se unira a los lpidos formando complejos insolubles, lo cual inhibira la absorcin
intestinal del colesterol, reducira la reabsorcin de la bilis, lo cual acelerara la degradacin
del colesterol y disminuira la absorcin de grasas, sin embargo, estos resultados no son
totalmente consistentes (DiSilvestro, 2005).
Regulador del peso corporal: Varios estudios relacionan una ingesta alta de calcio con la
disminucin del peso corporal. Se han propuesto dos procesos para explicar este hecho, por un
lado, se conoce que altos niveles de calcio en la ingesta disminuye la secrecin de 1,25-OH-D3
y parathormona, lo cual provoca el colapso de las grasas y evita su acumulacin en las clulas;
por otro lado, el calcio acompleja grasas en el tracto digestivo previniendo y/ disminuyendo
su absorcin y eliminndolas en las heces (DiSilvestro, 2005).
Cncer: Se cree que la ingesta de calcio estara relacionada con la disminucin del riesgo de
contraer cncer de colon, aunque al momento los estudios no son totalmente consistentes.
Algunos estudios indican que el calcio estara involucrado en una serie de eventos de seales
complejas que afectara la estructura y funcionalidad de las clulas del colon. Ciertos estudios
indican la posibilidad de que el calcio inico en el lumen acompleje sustancias citotxicas
hidrofbicas, particularmente grasas y cidos biliares, que promueven el desarrollo de cncer
de colon, y formen jabones de calcio que precipitan en el lumen y se eliminan en las heces, lo
16
cual reducira la exposicin del epitelio intestinal a sustancias potencialmente txicas, pero se
requieren mayores estudios para confirmar este efecto (DiSilvestro, 2005).
Toxicidad Una ingesta elevada de calcio y la presencia de un elevado nivel de vitamina D podra
constituir una fuente potencial de hipercalcemia (elevados niveles de calcio en plasma) lo que
favorecera la calcificacin excesiva de los huesos y tejidos blandos, a la vez que podra actuar
como antagonista en la absorcin de hierro y zinc. Sin embargo se requieren dosis muy
elevadas de calcio para que se presenten estos efectos. La FAO/WHO (2002) recomienda una
ingesta mxima de 3 g por da.
2.2.2. Ingestas recomendadas
Una dieta adecuada y equilibrada es la que satisface todas las necesidades nutricionales de
una persona para el sostn, reparacin, procesos de la vida, y crecimiento o desarrollo. Incluye
todos los nutrientes en cantidades adecuadas y en proporcin entre s. La ausencia de un
nutriente esencial puede afectar la disponibilidad, absorcin, metabolismo o necesidades
dietticas de otros. El conocimiento cada vez mayor de las interrelaciones entre nutrientes
resalta el principio de conservar la variedad de los alimentos a fin de proporcionar la dieta ms
completa. Es importante resaltar que cualquier nutriente puede ser necesario o txico segn la
cantidad administrada, por lo que se debe tener en cuenta que en un cierto rango de ingesta se
cubren las necesidades y que por encima de un cierto valor pueden aparecer signos de
toxicidad.
La mayora de los documentos definen Ingestas Recomendadas de Nutrientes (IR) a las
cantidades promedio diarias per cpita de nutrientes esenciales que, basadas en experiencias
cientficas, se consideran suficientes para cubrir las necesidades fisiolgicas de la mayor parte
de la poblacin, de un determinado grupo etario. El trmino IR es una expresin general que
involucra tres tipos importantes de valores de referencia: Dosis Diaria Recomendada (DDR)
Ingesta Adecuada (IA) y Niveles de Ingesta Mximos Tolerables (IMT).
Las DDR recomiendan el promedio diario de ingesta que es suficiente para satisfacer los
requerimientos de un nutriente en un 97-98 %. Una IA se establece cuando no existen
suficientes estudios cientficos disponibles para establecer una DDR. Las IA se acercan
exceden el contenido necesario del nutriente para mantener el estado nutricional adecuado en
la mayora de los individuos de una edad especfica pertenecientes a un mismo grupo tnico.
17
Por el contrario, las IMT se refieren a la ingesta diaria mxima en la cual no se observaran
efectos adversos. Las cifras de IR de nutrientes y los criterios utilizados no son definitivos,
sino que estn en permanente revisin. Desde 1993 las revisiones estn a cargo del Comit del
Food & Nutrition Board de los Estados Unidos con el Instituto de Medicina, la Academia
Nacional de Ciencias y el Instituto de Salud de Canad.
En el caso del Ca2+, el Comit de las IR fij una Ingesta Adecuada (IA) en lugar de DDR en
base a los siguientes aspectos:
- la incertidumbre inherente a los mtodos de balance que forman parte del modelo de mxima
retencin,
- la falta de acuerdo entre los datos observados en la poblacin (Food & Nutrition Board;
National Research Council, 1989) y los datos experimentales obtenidos en laboratorio,
- la falta de estudios longitudinales que puedan verificar la asociacin entre los datos
experimentales, derivados de la ingesta de calcio para la mxima retencin, la prdida de
masa sea por perodos prolongados y su secuela clnica sobre la incidencia de fracturas.
Por ello, la IA de calcio representa una aproximacin a la ingesta que parecera suficiente
para mantener un adecuado estado nutricional; sin embargo se reconoce que podran existir
ingestas inferiores adecuadas para algunos grupos. Existe una amplia variacin en las ingestas
de calcio entre pases y/ grupos tnicos debido a diferentes hbitos alimenticios, factores
genticos, estilos de vida, factores geogrficos, etc.; sin embargo se observa una relacin entre
la ingesta adecuada de calcio, el consumo de protenas de origen animal y el tipo de alimentos
consumidos diariamente. Las ingestas menores de calcio se encuentran en los pases en vas
de desarrollo, como los pases asiticos, africanos y latinoamericanos en donde el consumo de
protenas animales es bajo respecto a los pases desarrollados, Estados Unidos, Canad y
Europa, en donde su consumo es mayor y la ingesta de calcio es mayor. La Tabla 2-2 muestra
las ingestas de calcio y protenas provenientes de diferentes fuentes alimenticias en diferentes
regiones del mundo.
Poblaciones en riesgo A lo largo del crecimiento se requiere un balance positivo de calcio, particularmente
durante los dos primeros aos de vida y durante la pubertad y la adolescencia. Estos grupos de
edad constituyen la poblacin en riesgo de dficit de calcio, al igual que las mujeres
embarazadas (principalmente en el tercer trimestre de gestacin), en perodo de lactancia y
postmenopusicas, y probablemente hombres mayores.
18
Tabla 2-2. Ingestas de protenas y calcio en diferentes regiones del mundo (1987-1989)
Regin
Protena (g) Calcio (mg)
Total Animal Vegetal Total Animal Vegetal
USA y Canad 108.7 72.2 36.5 1031 717 314
Europa 102.0 59.6 42.4 896 684 212
Oceana 98.3 66.5 31.8 836 603 233
Otros desarrollados 91.1 47.3 43.8 565 314 251
Todos desarrollados 103.0 60.1 42.9 850 617 233
frica 54.1 10.6 43.5 368 108 260
Latinoamrica 66.8 28.6 38.2 476 305 171
Otros en desarrollo 55.8 22.7 33.1 432 140 292
Todos en desarrollo 59.9 13.3 46.6 344 138 206
Fuente: FAO Yearbook, 1990
Infancia: ciertos estudios indican que la absorcin de calcio proveniente de la leche vacuna
es menor que la proveniente de la leche humana. De acuerdo a esta informacin las
recomendaciones para bebs e infantes son diferentes en funcin de la fuente de la leche
consumida (Tabla 2-3)
Prematuros: Es necesario proporcionar calcio y fsforo adecuados para la mineralizacin
sea ptima de los prematuros en crecimiento, aunque no se han definido con precisin las
raciones recomendadas de estos nutrientes (Greer & Tsang, 1985). Dos tercios del contenido
de calcio y fsforo del cuerpo de los recin nacidos a trmino se acumula durante el ltimo
trimestre de la gestacin. Los prematuros no tienen este depsito mineral intrauterino. Se han
elaborado frmulas para satisfacer las necesidades de nutrientes y fisiolgicas nicas de nios
con peso bajo al nacer, diferentes a las frmulas estndar. La cantidad y calidad de nutrientes
que contienen estos productos promueve el crecimiento a los ndices intrauterinos.
Embarazo: se genera un incremento en la absorcin. Las mujeres embarazadas presentan
consecuentemente varios ajustes en el metabolismo del calcio, en gran parte por la influencia
de factores hormonales, de modo de promover la retencin progresiva de calcio para satisfacer
el incremento cada vez mayor de las demandas del esqueleto fetal para la mineralizacin. La
Dosis Diaria Recomendada de calcio durante el embarazo proporciona entre 200 y 300 mg
adicionales sobre lo que se recomienda para mujeres adultas (Tabla 2-3) (Mahan & Arlin,
19
1996).
Menopausia: en la menopausia se presenta una excrecin de calcio urinaria ms elevada, a
la vez que la absorcin del mineral es menor, por lo cual se genera un balance de calcio
negativo que se refleja en una prdida sea de un 0,5-1% anual a partir de esta edad para
mantener la homeostasis. Por eso se recomienda una ingesta adicional de calcio de alrededor
de 300 mg en este perodo para contrarrestar las prdidas urinarias (Tabla 2-3)
Tabla 2-3. Ingestas recomendadas de calcio (mg/da) en pases desarrollados y en desarrollo
basadas en un consumo de 60-80 g y 20-40 g de protenas de origen animal respectivamente.
Ingesta recomendada (mg/da)
Grupo Pases
desarrollados
Pases
en desarrollo
Infantes y nios
0-6 meses
Leche humana 300 300
Leche vacuna 400 400
7-12 meses 400 450
1-3 aos 500 500
4-6 aos 600 550
7-9 aos 700 700
Adolescentes (10-18 aos) 1300a 1000a
Adultos
Mujeres
19 aos hasta menopausia 1000 750
Post-menopausia 1300 800
Hombres
19-65 aos 1000 750
65 + 1300 800
Embarazadas (ltimo trimestre) 1200 800
En Lactancia 1000 750 a Particularmente durante el desarrollo acelerado
Fuente: FAO/WHO, 2002
20
Recomendaciones por grupos Los clculos de los requerimientos propuestos se basan en los estudios existentes que, en su
mayora, han sido conducidos en los pases desarrollados, por lo cual no necesariamente se
aplican a otros pases con diferentes hbitos alimenticios y estilos de vida. En forma particular,
la ingesta o no de cualquier nutriente que afecte la absorcin la excrecin de calcio influye
en los requerimientos del mineral; principalmente posee gran influencia la ingesta de altos
niveles de protena animal y de sodio, y la vitamina D, como ya se ha detallado previamente.
La Tabla 2-3 muestra las ingestas recomendadas segn la FAO/WHO para pases
desarrollados, en donde el consumo proteico de un adulto es de un 60-80 g, y en vas de
desarrollo, en donde el consumo proteico de un adulto es de 20-40 g de protenas de origen
animal. Es necesario resaltar que las IR estn diseadas para aplicarse a grupos especficos de
poblacin; sin embargo, pueden utilizarse en forma apropiada para estimar el riesgo de
carencia de nutrientes de personas si se promedian las ingestas durante un tiempo suficiente
(Food and Nutrition Board, 1989). Sera errneo suponer que las personas cuyas dietas no
satisfacen la DDR necesariamente sufren de desnutricin, ya que la IR incluye el margen de
seguridad que permite variaciones individuales. Por esta razn con frecuencia se utilizan
lmites arbitrarios (ej. 75% de IR) como niveles bajo los cuales se considera que la ausencia de
nutrientes individuales es un elemento de riesgo. Tampoco es vlido suponer que, si las
ingestas promedio de nutrientes por un grupo de poblacin satisfacen los estndares de IR, no
existe desnutricin en personas dentro de ese grupo. Por ello, la IA de calcio representa una
aproximacin a la ingesta que parecera suficiente para mantener un adecuado estado
nutricional.
Estas ingestas pueden alcanzarse con dietas apropiadas. En el caso de patrones alimentarios
asociados con bajo ingreso de calcio (ej.: dietas pobres en productos lcteos dietas
vegetarianas) se puede suplementar con alimentos funcionales cuyo elemento funcional sea el
calcio, como es el caso de frutas impregnadas con calcio, evitando o reduciendo de este modo
la suplementacin medicamentosa de este nutriente.
2.2.3. Fuentes alimenticias de calcio
Los productos lcteos, principalmente la leche y el yogurt, constituyen los productos que
ms aporte de calcio y mejor biodisponibilidad poseen. Sin embargo existen otras fuentes
alimenticias que aportan este mineral, aunque en muy baja proporcin, por lo que se requiere
un elevado consumo de estos productos para alcanzar la IR, aunque hay que tener en cuenta la
21
biodisponibilidad del mismo. La Tabla 2-4 muestra algunas fuentes alimenticias comunes, y el
aporte de calcio que provee una porcin de cada una de ellas.
Debido a que los vegetales tales como el brcoli y la espinaca poseen sustancias que
disminuyen la absorcin del mineral se requieren grandes cantidades de estos alimentos para
obtener la misma cantidad de calcio que posee un vaso de leche, la cual constituye una de las
fuentes ms ricas y de fcil absorcin. Segn la USDA (2003) el contenido de calcio de un
vaso de leche entera equivale a un vaso de yogurt a 8 tazas de espinaca hervida a 2 tazas
de brcoli cocido, considerando la diferente biosdisponibilidad de estos alimentos. Por otro
lado, existen actualmente una amplia variedad de alimentos enriquecidos fortificados con el
mineral, como es el caso de ciertas bebidas, jugos de frutas, lcteos y cereales.
La ingesta inadecuada de productos ricos en calcio puede explicar porque muchas
poblaciones presentan deficiencias de este mineral.
Tabla 2-4. Fuentes alimenticias y aporte de calcio de una porcin de las mismas
Alimento Calcio (mg) % IR
Yogurt, bajo en grasas, 1 pote 200 g 277 28%
Yogurt entero, 1 pote 125 g 126 13%
Sardinas, enlatadas en aceite, 90 g 324 32%
Queso Cheddar, 1 porcin 45 g 306 31%
Leche, descremada, 1 vaso 200 cc. 290 29%
Leche, entera (3,25% grasa lctea), 1 vaso 200 cc. 280 28%
Queso muzzarella, 1 porcin 45 g 275 28%
Espinaca cocida, taza 120 12%
Helado de crema, taza 85 8,5%
Repollo crudo, 1 taza 74 7%
Pan blanco, 1 unidad 30 g 31 3%
Brcoli crudo, taza 21 2%
Pan integral, 1 rodaja 20 2%
Queso crema, 1 cucharada 12 1%
Fuente: USDA, 2003
22
Suplementos Existen alrededor de 11 suplementos de calcio disponibles en el mercado y cientos de
diferentes formulaciones, consumibles en forma de pldoras como componente en alimentos
fortificados. La FDA (1993) ha aprobado una serie de compuestos para ser utilizados como
suplementos basados en los efectos positivos que poseen en la salud sea. Entre ellos se
encuentran:
Carbonato de calcio: es una forma relativamente insoluble de calcio, especialmente a pH
neutro. Tiene un contenido elevado de calcio (40% p/p) comparada con otras sales de calcio y
es barata. Una dosis muy elevada puede producir problemas gastrointestinales, como
constipacin o hinchazn. Por lo tanto, debido a su efecto anticido, no es aconsejable a largo
plazo en personas con problemas de salud gastrointestinal.
Calcio coral: es un tipo de carbonato de calcio que origina diversas controversias acerca de
su biodisponibilidad y toxicidad, pero no existen investigaciones suficientes para afirmarlas.
Se han detectado elevados niveles de plomo y aluminio que podran superar los niveles
mximos permitidos de metales.
Citrato de calcio: es una formulacin muy popular. Los preparados de citrato tienen un bajo
contenido de calcio (21% p/p) pero son considerados mucho ms solubles que el carbonato de
calcio. El in citrato ayudara a modular la propensin para el desarrollo de clculos renales.
Fosfatos de calcio: estos productos son normalmente insolubles y como contiene cantidades
considerables de fosfato, el uso est limitado en pacientes con deficiencia renal crnica.
Gluconato de calcio: tiene un bajo contenido de calcio (9% p/p), pero es el suplemento
utilizado en forma intravenosa para el tratamiento de hipocalcemia. A su vez, es el utilizado en
las frmulas alimenticias infantiles.
Lactato de calcio: con un contenido de calcio de 13% (p/p), es una fuente soluble apropiada
para la fortificacin de leche debido a su aspecto natural, elevada solubilidad y flavor neutro.
Es ms cara que las sales inorgnicas simples, pero en ratas se ha demostrado que posee mejor
biodisponibilidad a nivel seo que el carbonato y el citrato (DiSilvestro, 2005; Levenson &
Bockman, 1994)
Muchos profesionales de la salud e investigadores afirman que el citrato de calcio posee una
mejor absorcin potencial que los dems suplementos, y que si bien el carbonato est
calificado como el de menor absorcin, posee buena funcionalidad, es barato y requiere menor
acomplejamiento debido a una mayor relacin de peso calcio/complejo total).
A pesar de que muchas de las sales de calcio son insolubles o parcialmente solubles en
agua, el pH de la flora intestinal y la presencia de otras sustancias en la dieta pueden afectar de
23
manera importante la solubilidad, como ya se ha detallado anteriormente. Los compuestos
orgnicos de calcio son ms solubles que los inorgnicos.
En algunos alimentos y bebidas la sal de calcio debe ser soluble. El gluconato o el lactato
son moderadamente solubles, aunque es posible mantener la sal insoluble mediante el uso de
estabilizantes y emulsificantes, como en el caso de la leche y bebidas lcteas, en las que es
necesario mantener el calcio en suspensin.
La mayora de los productos funcionales desarrollados con calcio han sido bebidas a base
de soja y jugos de fruta, generalmente enriquecidas con calcio y vitamina C. En la mayora de
los casos el pH de los jugos y las bebidas de fruta est por debajo de 4,5 proporcionando un
ambiente cido que aumenta la solubilidad de ciertas sales de calcio, aunque la estabilidad a
largo plazo de la sal disuelta es crucial.
2.2.4. Fortificacin con calcio de tejidos vegetales
Gras y col. (2003) estudiaron la fortificacin con calcio de diferentes tejidos vegetales
(berenjena, hongos y zanahoria) mediante impregnacin a vaco, analizando la interaccin del
calcio con el tejido y la modificacin de las respuestas mecnicas frente a la impregnacin. La
capacidad de impregnacin con calcio de tejido de manzana por diferentes tcnicas
(impregnacin a presin atmosfrica al vaco) y el efecto de estos tratamientos sobre las
propiedades mecnicas fueron estudiados por Anino y col. (2001, 2002, 2003). Gonzlez
Fesler y col. (2008) estudiaron el efecto de la fortificacin de manzana con calcio mediante
tcnicas de impregnacin, con y sin escaldado previo, en la cintica de secado. Tapia y col.
(2003) aplicaron la impregnacin a vaco a cilindros de meln para incorporar calcio y zinc.
Ortiz y col. (2001, 2003) estudiaron el comportamiento de hongos previamente escaldados
durante la impregnacin con calcio bajo condiciones de vaco. El escaldado a bajas
temperaturas fue aplicado por Indaco (2005) y por Prez-Lpez y col. (2002) para fortificar
papa cortada en placas y papaya respectivamente. Por otro lado, Gonzlez Fesler (2003)
estudi la biodisponibilidad del calcio incorporado en tejido de manzana (por medio de
tratamientos de impregnacin a presin atmosfrica) mediante estudios con ratas, encontrando
una alta biodisponibilidad ( 80 %), lo cual indicara que la impregnacin con sales de calcio
en tejido de manzana es un vehculo para proveer fcilmente calcio absorbible.
2.3. Descripcin del tejido vegetal
24
Los frutos usualmente se consideran como el rgano reproductivo de las plantas,
conteniendo las semillas. Poseen generalmente alto contenido de azcar, acidez relativamente
elevada y perfume pronunciado. Los vegetales generalmente son reconocidos como las partes
no reproductivas de las plantas, como las races, hojas o tallos. Sin embargo, la distincin entre
frutas y vegetales no est del todo clara, y el uso comn de los trminos a veces no coincide
con la clasificacin botnica estricta (Edwards, 1999).
2.3.1. Estructura tisular
La estructura de una planta a toda escala es en su mayora anisotrpica, heterognea y no
continua, y por lo tanto exhibe una considerable variabilidad en su construccin (Jackman y
Stanley, 1995).
Cada una de las distintas partes de la planta es un rgano de la misma, el cual est
constituido por diferentes tipos de tejidos. Los tejidos pueden definirse como grupos de clulas
estructural y/ funcionalmente caractersticas. Los tejidos que se componen de un solo tipo de
clulas se denominan tejidos simples, mientras que aquellos que se componen de dos ms
tipos de clulas reciben el nombre de tejidos complejos. El parnquima, el colnquima y el
esclernquima son simples, mientras que el xilema y el floema son complejos. Estos tejidos se
encuentran en la planta organizados en tres sistemas, revelando una similitud bsica de los
diferentes rganos y la continuidad del cuerpo vegetal. Estos sistemas son: 1) Fundamental, 2)
Vascular y 3) Epidrmico (Raven y col., 1992).
Sistema fundamental Se encuentra compuesto por tres tejidos principales que conforman el elemento bsico de la
planta: el parnquima, el colnquima y el esclernquima, siendo el parnquima el ms
abundante.
El tejido parenquimtico es el progenitor de todo el resto de los tejidos. Sus clulas se
encuentran formando masas continuas en la corteza de los tallos y races, en el mesfilo de las
hojas y en la pulpa de los frutos, adems forman cordones verticales y horizontales en los
tejidos vasculares. Las clulas parenquimticas son tpicamente clulas vivas, capaces de
crecer y dividirse. Tienen diversas formas; con frecuencia son polidricas, pero pueden ser
estrelladas o muy alargadas. El parnquima est implicado en actividades que dependen del
protoplasto vivo, como la fotosntesis, el almacenamiento de reservas, la cicatrizacin de
heridas, la regeneracin de tejidos, la secrecin y la formacin de nuevos vstagos y races
25
adventicias; adems pueden tener un papel en el movimiento del agua y en el transporte de
nutrientes (Raven y col., 1992).
Dependiendo del arreglo espacial y tamao relativo de las clulas, el tejido tiene cantidades
significativas (1-25%) de espacios intercelulares llenos de aire que tienen un impacto
considerable en las propiedades mecnicas (Jackman & Stanley, 1995).
El colnquima y el esclernquima son tejidos mecnicos de sostn de la planta. Las clulas
del colnquima aparecen formando cordones discretos o cilindros continuos en tallos, hojas,
partes florales, frutos y races. La forma de las clulas vara desde prismtica corta a muy
alargada; generalmente tienen paredes desigualmente engrosadas (Esau, 1982). El colnquima
es plstico y se deforma irreversiblemente cuando crece el rgano en que se encuentra (Fahn,
1985). Las clulas del esclernquima pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo
vegetal. Poseen paredes secundarias gruesas, a menudo lignificadas, por lo cual cumplen una
funcin de refuerzo importante, as como de soporte. Son clulas muertas y se distinguen dos
tipos celulares: esclereidas y fibras. Las esclereidas varan en forma desde polidrica hasta
alargada y pueden ser ramificadas. Las fibras generalmente son clulas largas y delgadas
(Esau, 1982). Las clulas del esclernquima tienen propiedades elsticas, al contrario que las
del colnquima que son plsticas (Fahn, 1985).
Sistema vascular Est compuesto de dos tipos de tejidos conductores, el xilema (conductor de agua) y el
floema (conductor de nutrientes)
El xilema es un tejido complejo que consta de varios tipos de clulas, de las cuales las ms
importantes son los elementos traqueales (traqueidas y trqueas), que son clulas muertas
implicadas fundamentalmente en el transporte de agua e iones disueltos, pero adems
desempean en algn grado una funcin de sostn (Fahn, 1985). El floema tambin es un
tejido complejo. Se encuentra en el cuerpo de la planta junto al xilema. Est relacionado con la
conduccin y el almacenamiento de nutrientes y con el sostn. (Esau, 1982). Las clulas
fundamentales del floema son los elementos cribosos, que conducen los productos de la
fotosntesis. Estos elementos de tubo criboso estn unidos por sus extremos (Fahn, 1985).
Sistema drmico Se encuentra representado por la epidermis, la cubierta protectora ms externa del cuerpo
vegetal. Las clulas epidrmicas forman una capa continua densamente trabada en la superficie
del cuerpo de la planta proporcionando una considerable proteccin mecnica. Por otro lado,
26
pueden contener estomas, relacionados con el intercambio gaseoso, y otros tipos de clulas
especializadas para funciones especficas. Las paredes de las clulas epidrmicas en las partes
areas estn recubiertas por una cutcula que minimiza las prdidas de agua y est formada
mayoritariamente por cutina y cera (Raven y col., 1992).
2.3.2. Estructura y componentes celulares
La clula es la unidad fundamental de todos los organismos vivientes.
Es una unidad dinmica que est permanentemente en intercambio con el medio
circundante, por lo tanto, es un sistema abierto que, si bien siempre se modifica, esencialmente
es siempre el mismo.
Cada clula est constituida por una unidad que se encuentra dentro de la misma llamada
protoplasma, el cual contiene en su interior diversas estructuras subcelulares y est rodeado por
una frgil membrana semipermeable. Cada clula se encuentra aislada de otra clula por una
pared y una membrana celular.
Considerando su grado de organizacin interna, se distinguen dos tipos bsicos de clulas:
procariontes y eucariontes. Las clulas eucariontes son caractersticas de plantas y animales,
exceptuando las algas azules y las bacterias, poseen un ncleo limitado por una membrana y
otras organelas, mientras que las procariontes carecen de endomembranas y de un ncleo
verdadero (Curtis, 1985).
Una clula vegetal tpica consta de una pared celular porosa y delgada, constituida por
microfibrillas de celulosa embebida en una matriz integrada por hemicelulosa y pectina, que
rodea un citoplasma delimitado por una membrana (plasmalema), un ncleo y una gran
vacuola central, rodeada de otra membrana (tonoplasto) que la separa del citoplasma (Figura
2-1). La presencia de pared celular es la caracterstica fundamental que la diferencia de la
clula animal.
Ncleo El ncleo es el sitio de control de todas las actividades de la clula, actuando como unidad
directora y organizadora de las mismas. Se encuentra conformado por una membrana nuclear,
nucleolos, cariolinfa y cromosomas. La membrana nuclear est constituida por dos membranas
paralelas porosas, separadas por un espacio de grosor variable, que permiten el ingreso y
egreso de macromolculas. La membrana interna es un simple saco, pero la externa se contina
con el retculo endoplasmtico. Los nucleolos son estructuras granulares, cuya funcin est
27
Figura 2-1. Esquema de una clula eucariota vegetal.
asociada a la sntesis de ARN ribosomal. La cariolinfa es un lquido claro, incoloro, que se
encuentra esparcido dentro del espacio nuclear. Los cromosomas son estructuras caractersticas
de las clulas eucariticas, que contienen el material gentico celular en forma organizada,
estn formados por ADN y su forma vara segn el perodo celular.
Citoplasma El citoplasma es una solucin viscosa conformada mayormente por agua, que se encuentra
en el protoplasma separado de la pared celular por una membrana denominada plasmalema, y
de la vacuola por otra membrana llamada tonoplasto. En el mismo se encuentran embebidas
una serie de estructuras membranosas llamadas organelas, cuyas funciones son fundamentales
en el metabolismo celular. Comprende el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi,
mitocondrias, ribosomas, plstidos, sustancias ergsticas, etc. (Fahn, 1985).
Organelas citoplasmticas - Retculo endoplasmtico (RE): es una estructura tridimensional de membranas en forma de
tbulos continuos plegados. Se encuentran recubriendo cavidades, sinuosidades y canales que
PEROXISOMA
NUCLEOLO NUCLEO MEMBRANA NUCLEAR
RETICULO ENDOPLASMATICO
RUGOSO
CLOROPLASTO
CITOPLASMA
RETICULO
ENDOPLASMATICO LISO
LAMINA MEDIA ESPACIO
INTERCELULAR
MITOCONDRIA
- LAMINA MEDIA
PARED RICA EN PECTINAS
CELULAR - PARED RICA EN CELULOSAS / HEMICELULOSAS
MEMBRANA PLASMATICA
APARATO
DE
GOLGI
VACUOLA
28
corren a travs de la clula. El RE rugoso (RER) presenta ribosomas adheridos a su superficie,
mientras que el RE liso (REL) no. El RE comunica el ncleo con el citoplasma a travs de sus
membranas. En la clula vegetal, su funcin principal constituye la sntesis y procesamiento de
protenas, adems de actuar como sistema de transporte intracelular.
- Ribosomas: son pequeas partculas compuestas de ARN y protenas que se encuentran en
forma libre en el citoplasma, adheridas externamente a las membranas del RE, en el ncleo, los
cloroplastos y/ las mitocondrias. Estn involucrados en la sntesis de protenas.
- Aparato de Golgi: es un sistema de pilas de sacos circulares deprimidas, limitadas cada una
por una membrana lisa. Est involucrado en el camino de secrecin, recibiendo nuevamente
protenas y lpidos sintetizados en el RE, y acta en el ensamblaje de los polisacridos de la
matriz de la pared celular.
- Mitocondrias: son estructuras ovoides, membranosas, constituidas por protenas y
fosfolpidos. Constan de dos membranas, externa e interna; la interna forma invaginaciones
dentro de la matriz, ambas poseen, en su superficie, miles de pequeas partculas responsables
de las actividades qumicas de la mitocondria. La funcin principal de estas estructuras es la
respiracin celular, donde, mediante distintos procesos metablicos, se encargan de extraer la
energa de los enlaces qumicos de los nutrientes que llegan a la clula.
- Plstidos: existen diferentes clases, las principales las constituyen los cloroplastos,
cromoplastos y leucoplastos. En los cloroplastos predomina la clorofila y su funcin est
ligada a la fotosntesis; adems del sistema de captacin de luz, los cloroplastos contienen
enzimas que son las responsables de la reduccin del carbono del CO2 a un azcar simple. En
los cromoplastos predominan pigmentos carotenoides. Los leucoplastos no poseen
pigmentacin, y actan acumulando sustancias de reserva.
- Sustancias ergsticas: son sustancias de reserva y materiales de desecho producidos por las
clulas que no participan en el crecimiento de la misma. Entre stas se encuentran resinas,
gomas, alcaloides, almidn, algunas protenas, aceites, etc.
Vacuola Puede ocupar hasta el 90 % del volumen de una clula madura. Es un compartimento
rodeado por una membrana llamada tonoplasto, y est compuesta principalmente de agua en la
cual estn embebidas variadas sustancias orgnicas e inorgnicas tales como iones, azcares,
protenas, cidos orgnicos, taninos, flavonoides y otras sustancias. Su funcin principal es la
de regular el contenido de agua y sustancias disueltas de la clula, regulando la presin
osmtica, el almacenamiento de sustancias de reserva o la digestin, entre otras. Dentro de una
29
clula puede existir ms de una vacuola.
Membranas celulares Todas las membranas celulares estn constituidas por una bicapa fluida de fosfolpidos con
protenas globulares asociadas que penetran de un lado o del otro de la membrana o se
extienden enteramente a travs de la misma, las cuales realizan la mayora de las funciones y
definen la especificidad de cada sistema de membrana. Los esteroides, como el colesterol,
tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana
regulando su resistencia y fluidez. La bicapa lipdica acta como una barrera de permeabilidad
selectiva, lo que le permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula.
La membrana citoplasmtica plasmalema es una estructura que engloba a la clula, define
sus lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el medio intracelular y el extracelular.
La funcin bsica de la misma es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto
es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las
funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y
transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la
clula diferenciarse del medio. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular,
regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial
electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente).
El modelo de mosaico fluido propuesto por Singer & Nicolson (1972) describe la
organizacin de lpidos y protenas dentro de la membrana celular e ilustra cmo los rasgos
mecnicos y fisiolgicos de las membranas son definidos por las caractersticas fsico-
qumicas de varios componentes moleculares (Figura 2-2). Las protenas (en violeta) seran
como "icebergs" que navegaran en un mar de fosfolpidos (en lila). Ntese adems que las
cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.
Pared celular La pared celular se encuentra rodeando externamente al plasmalema. Es una estructura
altamente organizada que contiene aproximadamente 65 % de agua y 35 % de diversos
polisacridos, protenas y sustancias aromticas. La composicin y el arreglo molecular de los
polmeros presentes en la pared difiere entre especies, entre tejidos de una misma especie,
entre clulas individuales y tambin entre regiones de la pared que rodea a un solo protoplasto
(Carpita & McCann, 2000). Es una estructura dinmica que cambia a lo largo de la vida
celular.
http://es.wikipedia.org/wiki/Esteroidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Colesterolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Mol%C3%A9culahttp://es.wikipedia.org/wiki/Aguahttp://es.wikipedia.org/wiki/Ioneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolitohttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_electroqu%C3%ADmicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_electroqu%C3%ADmicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_electroqu%C3%ADmico
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Figura 2-2. Esquema del modelo de mosaico fluido propuesto por Singer & Nicolson.
La pared celular primaria nace durante la divisin celular y rpidamente incrementa su rea
superficial durante la expansin de la clula. La laminilla media forma la interfase entre las
paredes primarias de las clulas vecinas. Finalmente, puede existir una diferenciacin: algunas
clulas elaboran dentro de la pared primaria una pared celular secundaria.
La pared est compuesta principalmente por tres estructuras independientes pero que
interactan entre s (Figura 2-3): celulosa y hemicelulosas, pectinas y glicoprotenas
(extensina).
La celulosa es el compuesto mayoritario de las paredes celulares. Est formado por largas
cadenas lineales de D-glucopiranosas unidas por enlaces (14), organizadas en forma de
microfibrillas, en las cuales varias docenas de cadenas de glucosa se encuentran ensambladas
unas a otras por enlaces hidrgeno a lo largo de su longitud (Figura 2-4). La fibrilla elemental
es principalmente cristalina, por lo cual la pared celular es anisotrpica. Muchas de estas
microfibrillas forman haces de microfibrillas que, al engrosarse, pueden verse con microscopio
ptico (Fahn, 1985). La celulosa est asociada a hemicelulosas y sustancias pcticas.
La hemicelulosa es un polmero rgido altamente ramificado en forma de varillas con azcares
neutros, como el xilano, xiloglucano y mezclas de glucanos (13) o (14) (Carpita &
McCann, 2000). Son el componente principal de unin, y se unen fuertemente en una
conformacin lineal con las microfibrillas de celulosa a travs de puentes hidrgeno.
Las glicoprotenas tambin estn presentes en un 5-10 % de la masa seca en las paredes
31
Figura 2-3. Representacin de la pared celular primaria.
PARED CELULAR
MICROFIBRILLA DE CELULOSA
4 nm
HEMICELULOSAS UNIDAS A A SUPERFICIE Y ATRAPADAS ENTRE LAS MICROFIBRILLAS
DOMINIOS CRISTALINOS
CADENAS 1,4-- D-GLUCOSA
ENLACE GLICOSDICO (14)
UNIDAD DE CELOBIOSA
Figura 2-4. Estructura y organizacin de una microfibrilla de celulosa en la pared celular
MICROFIBRILLAS
DE CELULOSA
HEMICELULOSAS PECTINAS EXTENSINAS
32
celulares. Se conocen varias de estas protenas pertenecientes a la pared celular; la ms
conocida es la extensina, la cual es rica en hidroxiprolina. Las extensinas estn uniformemente
distribuidas a travs de la pared celular, a la vez que se entrecruzan con otros polmeros de la
pared celular, y, probablemente, con algunas pectinas, pero no estn presentes en la laminilla
media.
La lignina es un polmero de fenilpropanol de variado peso molecular que se encuentra
incrustando las paredes de muchos tipos de clulas. Est presente tanto en las paredes celulares
como en la laminilla media, pero la mayor concentracin se encuentra en la pared secundaria,
donde la polimerizacin y la formacin del material que la compone ocurren a expensas del
contenido de agua (Jackman & Stanley, 1995).
Las sustancias pcticas son polmeros lineales de cido galacturnico, que contienen un
porcentaje variable de grupos carboxilo esterificados por radicales metilo. Se encuentran
principalmente en las paredes celulares y los espacios intercelulares de los tejidos vegetales,
observndose una alta concentracin en la laminilla media, con una disminucin gradual a
medida que atraviezan la pared primaria hacia la membrana plasmtica. Estn conformadas
fundamentalmente por unidades de cidos D-galacturnico unidos por enlaces (14); sin
embargo, la cadena principal puede contener segmentos con abundantes restos de L-ramnosa, y
tambin, en pequeas cantidades, se pueden encontrar D-galactanos, L-arabinanos y
arabinogalactanos. La presencia de estas sustancias (ramnosa, arabinosa y galactosa) en la
cadena principal tiene como consecuencia una desviacin de la cadena produciendo una
especie de zig-zag. Por otro lado, parte de las pectinas est ligada a la celulosa, especialmente
en las paredes celulares, bajo la forma de un complejo insoluble en agua llamado protopectina.
El entrecruzamiento de las pectinas puede ocurrir como resultado de acoplamientos oxidativos
con constituyentes fenlicos como el ferulato. Aunque ms frecuentemente el
entrecruzamiento de las cadenas helicoidales de homogalacturonanos de las pectinas
desesterificadas puede ocurrir por unin por puentes de Ca2+. Los grupos carboxilo de los
restos galacturnicos pueden encontrarse esterificados en diferentes proporciones por grupos
metilo y los grupos hidroxilo de las posiciones 2 y 3 pueden estar acetilados en pequeas
cantidades (Fennema, 1996).
Muchas otras sustancias, orgnicas e inorgnicas, as como el agua, estn presentes en las
paredes celulares en cantidades que varan segn la naturaleza de la clula (Esau, 1982).
Todos estos componentes y el entrecruzamiento de los mismos imparten rigidez a la pared
celular, la cual proporciona proteccin celular y funciona como sostn mecnico a los rganos
de las plantas, especialmente las paredes gruesas y rgidas. Las mismas actan en diversas
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actividades importantes para los tejidos vegetales, a saber: la absorcin, transpiracin, el
traslado y la secrecin (Esau, 1982). Acta como lmite resistente que impide la exagerada
distensin (y la posible ruptura) de la membrana plasmtica debido a una entrada excesiva de
agua. No presenta funciones de selectividad como la membrana plasmtica y el tonoplasto (que
controlan el paso de sustancias de un compartimiento a otro).
La pared contiene gran nmero de enzimas capaces de modificar la matriz de polisacridos.
Entre ellas se incluyen endoglucanasas (capaces de romper la cadena de la matriz de
polisacridos), glicosidasas (pueden remover cadenas laterales, permitiendo mayores
interacciones entre las cadenas de polisacridos), transglicosilasas (cortan polisacridos y
luego los unen), esterasas (permiten remover grupos metilos de las pectinas y rompen uniones
ster entre las cadenas de polisacridos) y peroxidasas (pueden formar o romper enlaces
fenlicos en la pared). Todas estas enzimas pueden alterar la estructura de la pared y modular
su expansin. La hidrlisis enzimtica de la pared puede debilitarla fsicamente, pero no
induce la extensin de la misma (Cosgrove, 2001).
Otras enzimas presentes en la pared celular, importantes durante el crecimiento celular, son
las expansinas, las cuales inducen la extensin y la relajacin de las paredes celulares aisladas.
Estas enzimas son muy importantes en la conducta reolgica durante el desarrollo de las
paredes celulares. La diferencia principal entre las clulas en desarrollo o no, se observa en la
capacidad de la pared celular para soportar esfuerzos de relajacin y permitir la fluencia de sus
polmeros. El crecimiento se termina cuando la maduracin de la clula es irreversible y est
acompaado por el aumento de rigidez de la pared celular y por la prdida de la expresin de la
expansina (Cosgrove, 2001). Los ca