Iranian Journal of Plant Biology, Vol. 11, No. 4, Winter 2020

Copyright©2020, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons

Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

DOI. 10.22108/ijpb.2019.114287.1128

Effect of salinity stress on hormones of auxin, gibberellin,

physiological, morphological and anatomical characteristics of

Hibiscus escolentus L.

Soroush Kargar Khorrami1, Rashid Jamei1*, Reza Darvishzadeh2, Siavash Hosseini

Sarghin1 1. Department of Biology, Faculty of Sciences, Urmia University, Iran

2. Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources,

Urmia University, Iran

Abstract Salinity stress is recognized as one of the most important factors limiting plant growth. Auxin and gibberellin are one of the most important plant hormones, with the smallest variation in their levels causing extensive responses throughout the plant. It has been shown that these two hormones are introduced to environmental stresses in tandem with other hormones in order to adapt the plant to new conditions. The aim of this study was to evaluate the changes in auxin and gibberellin hormones and its relationship with changes in the physiology, anatomy and morphology of okra plant under the influence of salt stress. In this study, okra plants were exposed to salinity treatments (0, 50, 100 and 150 mM NaCl) for 7 days. After treatment, root and stem length, fresh and dry weight, auxin and gibberellin levels were measured. The results showed that the levels of auxin and gibberellin hormone decreased significantly under salinity stress. In addition, the activity of the enzyme auxin oxidase increased. In this study, the Na+/K+ ratios and electrical conductivity increased while potassium and relative water content decreased. Structural studies showed that the thickness of different organs (root, stem and leaf) and the stomatal index decreased. The study showed that the length of the spongy and palisade mesophilic cells decreased under salinity stress, and the reduction in leaf thickness is more related to the reduction in palisade mesophilic. This research enhanced our understanding about the commercial use of hormones in oredr to reduce environmental stresses.

Keywords: Auxin, okra, gibberellin, anatomical structure, relative water content, electrical conductivity

* Corresponding Author: r.jamei@urmia.ac.ir

09141464357 ، شمارة تماس:r.jamei@urmia.ac.ir: کیپست الکترون یمسؤول: نشاننگارندة *

Copyright©2020, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it

with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

67-82 ، صفحة1398 زمستان، چهل و دومة شمار، يازدهمسال شناسی گیاهی ايران، زيست

15/10/1397 :مقاله دريافت تاريخ

10/02/1398و 27/12/1397 :مجدد بررسی تاريخ

26/09/1398 :نهايی پذيرش تاريخ

های های اکسین، جیبرلین، ویژگیتأثیر تنش شوری بر هورمون های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانهفیزیولوژیکی، ریخت

(Hibiscus esculentus L.)

1سرقین سیاوش حسینی، 2زادهرضا درويش ،*1رشید جامعی، 1سروش کارگر خرمی علوم، دانشگاه ارومیه، ايران ةشناسی، دانشکدگروه زيست. 1

، ايراندانشگاه ارومیه ،کشاورزی و منابع طبیعی ةدانشکد ،گروه تولید و ژنتیک گیاهی. 2

چکیده

تررين شود. اکسین و جیبرلین از مهمترين عوامل محدودکنندة رشد گیاهان شناخته میتنش شوری يکی از مهمهای گسترده در سراسر گیاه مری شرود. ترين تغییر در میزان آنها سبب پاسخاند که کوچکهای گیاهیهورمون

منظور تطبیر گیراه برا هرا و برهگام با سراير هورمونهای محیطی هممشخص شده است اين دو هورمون در تنشهای اکسین و جیبرلین و هدف مطالعة حاضر، بررسی میزان تغییرات هورمون شوند.شرايط جديد وارد عمل می

ترثییر ترنش شروری اسرت. گیراه بامیره تحت شرناختیارتباط آن با تغییرات فیزيولروژيکی، آنراتومیکی و ريختمرورر قررار میلی 150و 100، ،50روز در معرر تیمارهرای مختلرو شروری ،صرفر، 7مردت گیاهان بامیره بهنتراي سنجیده شد. ک، میزان هورمون اکسین و جیبرلینخش از تیمار، طول ريشه و ساقه، وزن تر وگرفتند. پس

يابررد طور معنرراداری کرراهش میتررثییر تررنش شرروری بررهنشرران دادنررد میررزان هورمررون اکسررین و جیبرررلین تحتيابرد. در پرهوهش حاضرر مشراهده شرد اکسیداز افزايش میاين، مشاهده شد میزان فعالیت آنزيم اکسینبرعالوه

يابرد همننرین نتراي ، تثییر ترنش شروری افرزايش میپتاسیم و هدايت الکتريکی تحتهای سديم به نسبت يونهای ساختاری نشان دادند میرزان ضرخامت کاهش میزان پتاسیم و محتوای نسبی آب را نشان دادند. نتاي مطالعه

ای و حفررههای مزوفیرل نردبرانی ای، طرول سرلولهای مختلو ،ريشه، ساقه و برگ ، میزان شاخص روزنهاندامهای بیشتر ساختار برگ نشان دادند کاهش ضخامت برگ بیشرتر يابد. مطالعهتثییر تنش شوری کاهش میتحتتوانرد در مرا را نسربت بره اسرتفادة تجراری از تثییر کاهش مزوفیل نردبرانی اسرت. پرهوهش حاضرر میتحت های محیطی افزايش دهد.ها برای کاهش تنشهورمون

کسین، بامیه، جیبرلین، ساختار آناتومی، محتوای نسبی آب، هدايت الکتريکیا :یدیکل یهاواژه

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 68

.مقدمه

امروزه، شروری خرا و آب يکی از موانع و

ها در تولید بهینة محصرورت کشاورزی محدوديت

درصد اراضی دنیا 50تا 30آيد. حدود به شمار می

تثییر تنش شوری قرار دارد. در ايران، حدود تحت

درصد اراضی زيرکشت با مشکل شوری مواجه 50

علت استفادة شود اين رقم بهبینی میاست و پیش

Dewan)نادرست از منابع آب و خا افزايش يابد

and Famuri, 1964; Hoffman et al., 1983) .

افتد که غلظت تنش شوری زمانی اتفاق می

و 3NaHCO ،3CO2Na، 4SO2Naهايی مانند نمک

NaCl افزايش يابد که مانع رشد گیاه شود به حدی

نقش اصلی را در NaClهای يادشده، در بین نمک

.کندايجاد سمیت و آسیب در گیاهان ايفا می

زدن شوری ممکن است رشد گیراه را از طري برهم

تعادل يونی و ایر بر تغذيه محدود کند. افزايش

های ديگر و سديم سبب کاهش جذب کاتیون

هايی خوردن تعرادل کاتیونبرهمدرنهايت موجب

شود مانند کلرسیم، منیرزيم و پتاسریم در گیاه می

(Ruiz et al., 1999)های گیاهی، گروهی . هورمون

های کوچکند که نقش مهمی در تنظیم از مولکول

فیزيولوژيکی رشد و توسعة گیاه و هماهنگی پاسخ

کنند آنها نزديک گیاه به شرايط محیطی بازی می

های محل ایر خود يا دور از آن سنتز و در محلبه

;Colebrook et al., 2014)کنند نظر عمل میمد

Kumar et al., 2016; Raja, 2017) نقش .

های گیاهی در انطباق با شرايط تنش، توجه هورمون

های اخیر به خود معطوف کرده زيادی را در سال

های يادشده، معمورً است. در بین هورمون

و اتیلن )SJA(ها ، جاسمنات)SA(اسید سیلیکسالی

، (IAA)، اکسین (GA)با دفاع گیاه و جیبرلین

با )SCK(و سیتوکینین )SBR(برازينواستروئیدها

های متمادی، رشد گیاه ارتباط دارند. طی سال

هورمون کلیدی پاسخ گیاه (ABA)اسید آبسیزيک

شد های زيستی در نظر گرفته میبه تنش

اند همة های اخیر مشخص کردهاين، مطالعهباوجود

های گیاهی نقش مهمی در شرايط تنش هورمون

Raja et al., 2017; Wani et)غیرزيستی دارند

al., 2017) گیاهان قادر به تنظیم و هماهنگی رشد .

و تحمل به تنش از طري تغییر در تولید و توزيع

ا يا فرار هورمون يا انتقال پیام هستند که نتیجة آن، بق

,.Colebrook et al)های محیطی است از تنش

های توسعة گیاهان، از . بسیاری از جنبه(2014

تثییر هورمون اکسین مرحلة جنینی تا پیری، تحت

قرار دارند برای نمونه، اين هورمون نقش بسزايی

در رشد و توسعة برگی، گسترش آوندها، غالبیت

شکیل میوه و ... های انتهايی، رشد ريشه، تمريستم

دارد. اکسین نقش مهمی در پاسخ گیاه به تنش زنده

کند برای نمونه، در زمینة نقش و غیرزنده ايفا می

اين هورمون در پاسخ به تنش شوری گزارش شده

زنی بذر گندم با سطوح شوری بارتر کم است جوانه

IAAها با تیمار دانهشود و اين ایر منفی با پیشمی

(Ashraf and Foolad, 2005)ابد يکاهش می

در گیاهان ذرت با بهبود IAAهمننین کاربرد

تغذية معدنی عناصر ضروری و حفظ نفوذپذيری

سبب کاهش برخی آیار (Kaya et al., 2009)غشا

شود. بیان ژن جانبی ناشی از افزايش شوری می

YUCCA3 که در مسیر بیوسنتز اکسین نقش دارد، با

يابد و به تنش شوری افزايش میافزايش حساسیت

شود از سويی، سبب افزايش غلظت اکسین می

69 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

های مختلفی وجود دارند که کاهش سطح گزارش

دهند های محیطی را نشان میاين هورمون در تنش

(Du et al., 2013)ها خانوادة بزرگی از . جیبرلین

ترپنوئید را شامل های گیاهی با ساختار دیهورمون

زنی جوانه های متنوعی ازجملهنقش شوند کهمی

شدن ساقه، بذر، گسترش و بازشدن برگ، طويل

را در گیاهان ايفا بلوغ گرده، رشد میوه و ...

. عملکرد اين (Wani et al., 2016)کنند می

های محیطی ضروری و نقش آن هورمون در تنش

اسید است. اين هورمون مخالو هورمون آبسیزيک

دهد که در هايی افزايش مینهزنی را در داجوانه

,.Yang et al)معر تنش شوری قرار دارند

دهند میزان های مختلو نشان می. مطالعه(2014

هورمون اکسین و جیبرلین در ایر تنش شوری

و همکاران kimيابد برای نمونه، کاهش می

مشاهده کردند سطح اين دو هورمون در 2006،

در (.Oryza sativa L)های مختلو گیاه برن اندام

يابد. گیاه بامیه شدت کاهش میشرايط شوری به

(Hibiscus esculentus L.) به تیرة پنیرکیان

(Malvaceae) ای آن را گومبو، تعل دارد و عده

ها، نام نامند. در برخی کتاباکورا و لیديفینگرو می

.Ablemoschus esculentus Lشکل علمی بامیه به

ترين سبزيجاتی است میه يکی از مهمآمده است. با

شود و که در مناط گرم و گرمسیری کاشته می

ای در برنامة غذايی روزانة اين مناط جايگاه ويهه

ها، قیمتی از پروتئیندارد. اين گیاه منبع ارزان

و A ،Bها ،ها، ويتامینها، کربوهیدراتاسیدآمینو

Cآيد ی و مواد معدنی در اين مناط به شمار م

(Hegazi and Hamildeldin, 2010) اطالعات .

بسیار اندکی دربارة ایر تنش شوری روی گیاه بامیه

های آن موجود است بنابراين ويهه هورمونو به

هدف مطالعة حاضر، بررسی تغییرات محتوای

های اکسین و جیبرلین و مشاهدة آیار اين هورمون

غییرات تغییرات روی رشد و نمو گیاه بامیه و ت

آناتومی حاصل از آن است. پهوهش حاضر

های بیشتر در زمینة ایر تنش شوری ساز مطالعهزمینه

سازی اين گیاه در در اين گیاه و درنهايت، بهینه

هاست از سويی، برابر تنش شوری و ساير تنش

های ساز مطالعهشده روی بامیه زمینههای انجاممطالعه

ری روی خانوادة بیشتر در زمینة آیار تنش شو

است. (Malvaceae)پنیرکیان

.هامواد و روش

اندازة گیاه بامیه بذرهای سالم و همکشت گیاه:

(Hibiscus esculentus L.) رقم ،Bamia با قدرت

درصد از شرکت آوان 99تا 85زنی جوانه

تهیه (Avan Mashregh Zamin)زمین مشرق

10سديم شدند. ابتدا بذرها با محلول هیپوکلريت

عفونی و با آب مقطر شستشو شدند و درصد ضد

هايی منتقل شدند ديشزنی به پتریسپس برای جوانه

که حاوی دو ريه کاغذ صافی مرطوب بودند.

ساعت در 96مدت های حاوی بذر بهديشپتری

گراد قرار داده شدند تا درجة سانتی 27آون با دمای

شده، مان ياداز مدت ززنی انجام شود. پسجوانه

های پالستیکی اندازه به گلدانزدة همبذرهای جوانه

شده منتقل و در اتاقک کشت با حاوی ماسة شسته

ساعت 8ساعت روشنايی و 16شرايط نوری

18و 29ترتیب تاريکی، دمای بیشینه وکمینة به

درصد و شدت نوری 65گراد، رطوبت درجة سانتی

نیه نگهداری شدند.میکرومول بر مترمربع در یا 150

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 70

از استقرار پسو برداشت: اعمال تیمار

کشت گلدانی، فرايند اعمال ها در محیطرستدانه

مورر میلی 150و 100، 50های صفر، تنش با غلظت

NaCl مدت هفت روز انجام شد. فرايند آبیاری و به

انجام NaClزمان با محلول هوگلند و طور همتیمار به

رست در هر ای هر تیمار و هفت دانهشد. سه گلدان بر

از برداشت، طول اندام گلدان در نظر گرفته شد. پس

گیری شد. وزن تر و کش اندازههوايی و ريشه با خط

ها به کمک ترازوی ديجیتال با دقت خشک نمونه

محاسبه شد.CITIZEN،شرکت 0001/0

گیری میزان منظور اندازهبهسنجش اکسین:

های نزديک به فرت بررگ از بررگگرم با 1اکسین،

طور جداگانه در رأس ساقه ،برگ+ساقه و ريشه به

از درصرد جوشرانده و پرس 80لیترر اترانول میلری 10

2شدن، از کاغذ صافی عبور داده شد. مقدار سايیده

لیتر از میلی 1لیتر معرف سالکوفسرکی به میلی

یررة منظور تههای حاصل اضررافه شررد. بهعصاره

لیتر محلررول میلری 1معرررف سالکوفسررکی،

اسید لیتر پرکلريکمیلی 50مورر با 5/0فری کلريد

,.He et al)زده شد درصد مخلروط و هم 35

دقیقره در حمام آبی 15مدت ها به سپس لوله(2002

گراد قرار گرفتند تا واکنش درجة سانتی 50ترا 40

با رنگ صورتی کامل و حضور اکسین در عصاره

ها در طول آشکار شود. در پايان، میزان جذب نمونه

نانومتر با دستگاه اسرپکتروفتومتر مدل 530موج

UV/Vis (WPA S2100, UK) خوانده شرد. مقردار

IAA هرا برا اسرتفاده از منحنری موجود در نمونره

لیتر درمگرمیلی 40اسرتاندارد در محدودة صفر تا

شده از شرکت مر بررای تهیه IAAمحاسبه شرد.

.رسرم منحنی استاندارد استفاده شد

گیری منظور اندازهبهاکسیداز: سنجش اکسین

اکسیداز، عصارة آنزيمی اندام فعالیت آنزيم اکسین

2010و همکاران ، Ahmadهوايی و ريشه به روش

استخراج شد سپس به مخلوط واکنش حاوی بافر

کلروفنل دی 4و 2 ، 4/6ة پتاسیم ،اسیديتفسفات

مورر ، میلی 2/0مورر ، کلريدمنگنز ، 16/0،

لیتر میلی 1مورر و میلی2/0اسید ،استیکايندول

لیتر میلی 2درنگ، عصارة آنزيمی اضافه شد و بی

لیتر مخلوط واکنش میلی 1معرف سالکوفسکی به

های شاهد نیز اضافه شد. عمل يادشده برای نمونه

دقیقه در 20مدت های شاهد به، اما نمونهتکرار شد

از توسعة رنگ تاريکی گرماگذاری شدند. پس

با دستگاه اسرپکتروفتومترها صورتی، جذب نمونه

Gordon)نانومتر خوانده شد 540در طول موج

and Weber, 1951).

گیری میزان منظور اندازهبهسنجش جیبرلین:

لیترر میلری 5/2گرم بافرت بررگ در 5/0جیبرلین،

15مدت اترانول مطل سايیده شد. عصارة حاصل به

1دوردردقیقه سانتريفیوژ و سپس 12000دقیقه در

به محلول اضافه مورر 1/0اسید ،قطره کلريدريک

شد. محلول حاصل به قیو جداکننده ،دکانتور

مدت استات به آن اضافه و بهلیتر اتیلمیلی 10منتقل،

لیتر میلی 10بی تکان داده شد سپس خودقیقه به 2

اضافه شد. به آن 4/7سديم با اسیديتة بافر فسفات

از تکان دوباره و تشکیل دو فاز، فاز رنگی دور پس

7/3اسید ،لیتر کلريدريکمیلی 3ريخته شد و

4/7سديم ،اسیديتة لیتر بافر فسفاتمیلی 3مورر و

ها در ذب نمونهلیتر از فاز آبی اضافه و جمیلی 3به

با دستگاه اسرپکتروفتومتر نانومتر 254طول موج

منظور تعیین به .(Berrios et al., 2004)خوانده شد

71 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

میزان جیبرلین، منحنی استاندارد با استفاده از

های معلوم جیبرلین تهیه شد.غلظت

ها در از برداشت، نمونهپس های ساختاری:مطالعه

تثبیت و نگهداری 1:1محلول گلیسرول و الکل ،

های میکروسکوپی، مقاطع منظور مطالعهشدند. به

دستی از انتهای ساقه، بخش میانی برگ و انتهای

شده بری، مقاطع تهیهمنظور رنگريشه تهیه شدند. به

از سديم و پسدقیقه در هیپوکلريت 15مدت به

5اسید دقیقه در محلول استیک 1مدت شستشو، به

نهايت، رنگ شدند در درصد قرار داده

ها اورانه برای ايجاد فلورسانس در نمونهآکريدين

ها با میکروسکوپ فلورسانس استفاده شد. نمونه

Oculaire مدل،BK-LF ساخت چین مشاهده ،

شدند.

های برگی به قطعهسنجش محتوای نسبی آب:

از متر از بخش میانی برگ تهیه و پسسانتی 1قطر

درجة 4ساعت در دمای 4مدت شدن، بهوزن

های حاوی آب مقطر ديشگراد درون پتریسانتی

از مدت زمان يادشده، رطوبت قرار داده شدند. پس

ها باکاغذ صافی، خشک و وزن آماس اضافی نمونه

منظور سنجش وزن گیری شد. بهها اندازهنمونه

ساعت در دمای 48مدت های برگی بهخشک، قطعه

درون آون قرار داده شدند و گراد درجة سانتی 72

1از رابطة (RWC)محتوای نسبی آب درنهايت،

(Henson, 1981).محاسبه شد

1رابطة

.=RWCوزن تر -وزن آماس/وزن خشک-وزن خشک،×100

منظور بههای سدیم و پتاسیم: سنجش یون

گرم از مادة خشک ريشه 1/0ها، وتحلیل يونتجزيه

لیتری قرار میلی 15های و اندام هوايی وزن و در لوله

لیتر آب ديونیزه به آن افزوده شد. میلی 10داده شد و

مدت يک ساعت در حمام آب گرم قرار ها بهنمونه

5000دقیقه در 15مدت شدن، بهاز سردگرفتند و پس

دوردردقیقه سانتريفیوژ شدند. میزان سديم و پتاسیم

Fater 405فتومتر ،مدل ها با فلیمعصاره

گیری شد. منحنی استاندارد مربوط به سديم و اندازه

های مشخص برای محاسبه رسم شد.پتاسیم با غلظت

گرم بافت 5/0مقدار سنجش هدایت الکتریکی:

تر برگی هر نمونه در دو سری لولة آزمايش حاوی

ور شد سپس يک سری لیتر آب مقطر غوطهمیلی 10

درجة 40دقیقه در دمای 30مدت ها بهاز نمونه

دقیقه در دمای 15مدت گراد و سری ديگر بهسانتی

از رسیدن گراد قرار داده شدند. پسدرجة سانتی 100

ها به دمای آزمايشگاه، هدايت الکتريکی دمای نمونه

خوانده و PC700-PLمتر ،مدل ECآنها با دستگاه

.(Sairam et al., 2005)محاسبه شد 2از رابطة

=EC(40˚C)/EC (100˚C)EC×)100 2رابطة

های وتحلیل دادهتجزيهوتحلیل آماری: تجزیه

، طی مسیرآنالیز 22نسخة SPSSافزار آماری با نرم

و آزمون (Anova one way)سويه واريانس تک

Duncan در سطح احتمال آماریP<0.05 .انجام شد

.رسم شدند 2007نسخة Excelافزار نمودارها با نرم

نتایج

بررسی نتاي های رشد: بر شاخص اثر شوری

گیری طول ريشه وساقه نشان داد طول ريشه اندازه

وساقة گیاه بامیه در ایر تنش شوری در مقايسه با

. کاهش 1يابد ،جدول های شاهد کاهش مینمونه

شده نسبت به های تیمارطول ريشه و ساقة تمام نمونه

ر های شاهد معنادار بود. کاهش طول ريشه دنمونه

مورر نسبت به هم معنادار میلی 150و 100تیمارهای

.1نبود ،جدول

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 72

نشان دادند 1نتاي پهوهش حاضر ،جدول

میزان کاهش وزن تر و وزن خشک ريشه و اندام

های نسبت به نمونه NaClهوايی در تیمارهای

شاهد معنادار است. میزان کاهش وزن تر اندام

و 100های هوايی و وزن خشک ريشه در تیمار

مورر تنش شوری تفاوت معناداری با میلی 150

يکديگر نداشت.

رست بامیه در معر تنش شوریتوده در دانهبررسی میزان زيست -1جدول

شاخص

(NaCl)تیمار

ريشه اندام هوايی

وزن تر ،گرم وزن خشک

،گرم

طول

متر ،سانتی وزن تر ،گرم

وزن خشک

،گرم

طول

متر،سانتی

a065/63±0/1 a006/0 0/15± a5/±0 5/12 a008/36±0/0 a003/0 ± 03/0 a44/3±0/12 صفر

b037/0 ± 34/1 b004/12±0/0 b4/0 ± 76/9 b006/3±0/0 a005/0 ± 02/0 b28/0 10/28± موررمیلی 50

c04/0 ± 88/0 c006/±0 08/0 c14/0 8/26± c01/17±0/0 b006/0 ± 02/0 c11/0 ± 00/8 موررمیلی 100

c027/65±0/0 c003/±0 06/0 d27/0 6/65± d007/±0 09/0 b003/0 ± 02/0 c29/0 ± 45/6 موررمیلی 150

ود اختالف کنندة نبهای يکسان بیانها با آزمون دانکن انجام شد و حرف. مقايسه میانگین دادهNaClهای شاهد و تیمارهای مختلو عوامل رشد در نمونه SE ±تکرار 3مقايسه میانگین

است. (P<0.5)معنادار در سطح

ها، هدایت الکتریکی اثر شوری بر توازن یون.

های وتحلیل دادهتجزيه: و محتوای آب نسبی

نشان داد با افزايش تنش 2پهوهش حاضر ،جدول

های سديم در اندام هوايی و شوری، میزان يون

يابد. مشخص شد اين افزايش در ريشه افزايش می

مورر در میلی 150و 100، 50یمارها ،تمام ت

های شاهد معنادار است همننین مقايسه با نمونه

برای يون پتاسیم مشاهده شد میزان اين يون با

يابد و اين روند افزايش تنش شوری کاهش می

کاهش در تمام تیمارهای شوری نسبت به

های شاهد معنادار است.نمونه

رست بامیه در معر های سديم و پتاسیم در دانهو میزان يون (EC)، هدايت الکتريکی (RWC)آب بررسی محتوای نسبی -2جدول

تنش شوری

شاخص

(NaCl) تیمار

RWCو EC ريشه اندام هوايی

+Na +K +/k+Na Na+ +K +/k+Na EC RWC

برحسب درصد زيمنسدسی گرم بر وزن خشکمیلی گرم بر وزن خشکمیلی

a23/±0 2/2 a7/7±0/15 a01/14±0/0 a01/06±0/3 a065/5±0/21 a01/14±0/0 a7/±1 86/19 a00/0 ± 100 صفر

b26/86±0/4 b53/2±0/13 b01/36±0/0 b01/36±0/6 a037/63±0/16 b03/38±0/0 b6/±2 7/32 b95/3 ± 6/90 موررمیلی 50

c38/36±0/7 c72/66±0/10 c02/69±0/0 c04/08±0/10 c04/0 12/06± c1/±0 9/0 c1/±2 9/49 c71/73±1/77 موررمیلی 100

d27/33±0/9 d54/2±0/7 d11/0 1/3± d02/5±0/17 d27/0 10/36± d06/69±0/0 d5/±2 1/73 d57/73±3/65 موررمیلی 150

کنندة نبود اختالف های يکسان بیانن دانکن انجام شد و حرفها با آزمو. مقايسه میانگین دادهNaClهای شاهد و تیمارهای مختلو عوامل رشد در نمونه SE ±تکرار 3مقايسه میانگین

است. (P<0.5)معنادار در سطح

73 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

در اندام )K/+Na+(نتاي نسبت سديم به پتاسیم

هوايی و ريشه نشان دادند اين نسبت با افزايش

يابد و اين افزايش در تمام غلظت نمک افزايش می

سه با تیمارها ،در ريشه و اندام هوايی در مقاي

. نتاي نشان 2های شاهد معنادار است ،جدول نمونه

دادند میزان محتوای آب نسبی در ایر شوری کاهش

4/9 . مشاهده شد کاهش 2يابد ،جدول می

مورر نمک، میلی 50درصدی در تیمار

مورر میلی 100درصدی در تیمار 27/22کاهش

150درصدی در تیمار 27/34نمک و کاهش

های شاهد شوری در مقايسه با نمونهمورر میلی

، مشاهده شد 2معنادار است. بر اساس نتاي جدول

میزان هدايت الکتريکی با افزايش غلظت نمک

ها نشان داد در وتحلیل دادهيابد. تجزيهافرايش می

مورر ، میلی 150و 100، 50تمام تیمارهای نمک ،

هایافزايش هدايت الکتريکی در مقايسه با نمونه

شاهد معنادار است.

های اکسین، اثر شوری بر میزان هورمون

نتاي نشان دادند میزان : اکسیدازجیبرلین و اکسین

يابد ،شکل هورمون اکسین در ایر شوری کاهش می

. کاهش هورمون اکسین در اندام هوايی 1

در مقايسه با مورر شوری میلی 150و 100تیمارهای

ود همننین کاهش های شاهد معنادار بنمونه

و 100، 50هورمون اکسین در تیمارهای شوری

های شاهد مورر در ريشه نسبت به نمونهمیلی 150

معنادار بود. گفتنی است کاهش اين هورمون در

مورر نمک در میلی 50اندام هوايی تیمارهای

براين، های شاهد معنادار نبود عالوهمقايسه با نمونه

ش هورمون اکسین در اندام مشاهده شد شدت کاه

هوايی بیشتر از ريشه است.

های شاهد در نمونه مقايسة میانگین میزان هورمون اکسین -1شکل

ها با آزمون دانکن مقايسة میانگین دادهNaClو تیمارهای مختلو

در سطح کنندة نبود اختالف معنادارانجام شد و حروف يکسان بیان

(P<0.5) .است

گیری فعالیت آنزيم اندازه بررسی نتاي

اکسیداز در ريشه و اندام هوايی نشان داد اکسین

میزان فعالیت اين آنزيم در اندام هوايی بیشتر از

. 2ريشه است ،شکل

های اکسیداز در نمونهمقايسة میانگین میزان فعالیت اکسین -2شکل

آزمون ها با مقايسة میانگین دادهNaClشاهد و تیمارهای مختلو

کنندة نبود اختالف معناداردانکن انجام شد و حروف يکسان بیان

است.(P<0.5)در سطح

فعالیت اين آنزيم در اندام هوايی و ريشة گیاهان

در معر تمام تیمارهای نمک در مقايسه با نمونة

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 74

شکل معناداری افزايش يافته است. بیشترين شاهد به

مورر و میلی 150افزايش در اندام هوايی در تیمار

مورر مشاهده شد میلی 100در ريشه در تیمار

اين، مشخص شد اختالف معناداری بین برعالوه

مورر در ريشه وجود میلی 150و 50تیمارهای

.2ندارد ،شکل

وتحلیل نشان دادند میزان هورمون نتاي تجزيه

. 3يابد ،شکل جیبرلین در ایر شوری کاهش می

برلین در اندام هوايی تیمارهای کاهش هورمون جی

در مقايسه با مورر شوری میلی 150و 100، 50

های شاهد معنادار بود و بیشترين کاهش در نمونه

مورر مشاهده شد.میلی 150تیمار های آناتومی: اثر شوری بر شاخص

گیری شاخص تراکم های اندازهدادهوتحلیل تجزيه

اخص در تمام ای نشان دادند میزان اين شروزنه

يابد های شاهد کاهش میتیمارها نسبت به نمونه

ای در های روزنه . میزان تراکم سلول4،شکل

مورر نمک کاهش میلی 150و 100تیمارهای

های شاهد نشان داد معناداری نسبت به نمونه

مورر در میلی 50که اين کاهش در تیمار حالیدر

نبود. های شاهد معنادارمقايسه با نمونه

شده از ساقه، ريشه و مطالعة مقاطع عرضی تهیه

برگ نشان داد تنش شوری سبب کاهش ضخامت

شود که در مقايسه با رست بامیه میهر سه اندام دانه

های شاهد، کاهش ضخامت ساقه تنها در نمونه

مورر معنادار است. میلی 150و 100تیمارهای

ا در کاهش ضخامت ريشه و برگ در تمام تیماره

های شاهد معنادار بود. نتاي مقايسه با نمونه

وتحلیل نشان دادند بیشترين کاهش ضخامت تجزيه

مورر نمک میلی 150در هر سه اندام به تیمار

.5مربوط است ،شکل

های شاهد مقايسة میانگین میزان هورمون جیبرلین در نمونه -3شکل

ها با آزمون دانکن اده مقايسة میانگین دNaClو تیمارهای مختلو

در سطح کنندة نبود اختالف معنادارانجام شد و حروف يکسان بیان

(P<0.5) .است

های شاهد و مقايسة میانگین میزان شاخص روزنه در نمونه -4شکل

ها با آزمون دانکن انجام شد مقايسة میانگین دادهNaClتیمارهای مختلو

(P<0.5)در سطح تالف معنادارنبود اخکنندة و حروف يکسان بیان

است.

های شاهد و مقايسة میانگین میزان ضخامت اندام در نمونه -5 شکل

ها با آزمون دانکن مقايسة میانگین دادهNaClتیمارهای مختلو

در نبود اختالف معنادارکنندة انجام شد و حروف يکسان بیان

است. (P<0.5)سطح

75 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

به مقطع عرضی های مربوط دادهوتحلیل تجزيه

های مزوفیل نردبانی در برگ نشان داد طول سلول

های شوری کاهش معناداری نسبت به تمام تیمار

که کاهش حالی در6های شاهد دارد ،شکل نمونه

ای تنها در معنادار ضخامت رية مزوفیل حفره

شود.مورر مشاهده میمیلی 150و 100تیمارهای

نی نشان داد تنش گیری قطر رگبرگ میااندازه

شود و شوری سبب کاهش قطر رگبرگ میانی می

مورر میلی 150و 100اين کاهش در تیمارهای

معنادار است. نتاي تغییرات رگبرگ میانی در

شوند. مشاهده می 7تصاوير شکل

های برگ در مقايسة میانگین ضخامت بخش -6شکل يسة میانگین مقاNaClهای شاهد و تیمارهای مختلو نمونهکنندة ها با آزمون دانکن انجام شد و حروف يکسان بیانداده

است. (P<0.5)در سطح نبود اختالف معنادار

موررمیلی 150تیمار موررمیلی 100تیمار موررمیلی 50تیمار کنترل

اورانهآکريدين برش عرضی ناحیة میانی برگ و مشاهدة رگبرگ میانی با رنگ فلورسانس -7شکل

بحث

زيستی مهم است های غیرشوری يکی از تنش

گذارد اين تنش با که بر میزان محصول ایر می

ها همراه است و سبب تنش اسمزی و سمیت يون

شود و بر سازوکارهای کمبود مواد غذايی می

مختلو فیزيولوژيکی و بیوشیمیايی مرتبط با رشد و

. (Kholova et al., 2010)گذارد نمو گیاه ایر می

شوری سبب کاهش رشد و میزان محصول در

Maas and)شود گیاهان غیرهالوفیت می

Hoffman, 1977) نتاي پهوهش حاضر نشان .

تودة های رشد و تولید زيستدادند میزان شاخص

های بامیه در ایر تنش شوری کاهش رستدانه

های پیشین های بسیاری از مطالعهيابد که با يافتهمی

، (Shibli et al., 2007)فرنگی در گیاه گوجه

و يونجه Bandeoglu et al., 2004عدس ،

(Wang et al., 2009) های مطابقت دارد. پهوهش

يادشده ايجاد اختالل در فرايندهای تولید انرژی

مانند فتوسنتز و تنفس در ایر تنش شوری را علت

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 76

ده تواصلی کاهش میزان رشد و تولید زيست

دانند. کاهش جذب آب در ريشه و نبود تعادل می

بین جذب آب و تعرق از ديگر عوامل کاهش رشد

آيند که سبب در ایر تنش شوری به شمار می

کاهش پتانسل آب در آوند چوبی و کاهش شیب

های درحال توسعه و منبع پتانسیل آب بین سلول

ها را هدايت آب ،آوند چوبی که گسترش سلول

های . مطالعه(Munns, 2002)شود میکند می

خوردن توازن يونی در دهند برهمپیشین نشان می

گیاهان در ایر تنش شوری به اختالرت

شناختی، فیزيولوژيکی و بیوشیمیايی مختلو ريخت

ها، مانند کاهش سطح برگ، تسريع پیری برگ

حرارت برگ، کاهش کارايی زنجیرة افزايش درجه

کنندة نور، کاهش پکس جمعانتقال الکترون و کم

کارايی دکربوکسیالزی آنزيم روبیسکو يا افزايش

فعالیت اکسیهنازی اين آنزيم، کاهش ظرفیت

علت مهار به ATP، مهار سنتز RUBPبازسازی

و PSIشدن سنتتاز، غیرفعالATPفعالیت کمپلکس

PSIIهای ضروری ، اختالل در جذب و انتقال يون

اصر ضروری، تنش و نبود تعادل و کمبود عن

اکسیداتیو و اکسیداسیون ترکیبات مهم زيستی

,.Slama et al)شود ها منجر میازجمله پروتئین

2007; Patade et al., 2008; Silva et al.,

. نتاي پهوهش حاضر نشان دادند میزان (2008

های گیاه بامیه در رستمحتوای آب نسبی در دانه

های تاي مطالعهيابد. نایر تنش شوری کاهش می

دهند میزان آب بافت در گیاهان مختلو نشان می

مختلو ممکن است در ایر تنش شوری کاهش يا

افزايش يابد يا یابت بماند برای نمونه در شرايط

، درصد آب بافت گیاه سیب (in vitro) شیشهدرون

Molassiotis)يابد در ایر تنش شوری کاهش می

et al., 2006) کینوا . در گیاهان

(Chenopodiumquinoa).(Prado et al., 2000)

، (Lu et al., 2002) (Suaeda salsa)و سیاه شور

درصد آب بافت در شرايط تنش شوری یابت

، (Kochiaprostrata)ماند. در گیاه جارو می

مورر یابت میلی 150درصد آب بافت تا شوری

Karimi)های بیشتر کاهش يافت ماند و در شوری

et al., 2005) درصد آب بافت گیاه خرفه .

،Portulacaoleracea در ابتدای تنش، افزايش و

شدن مدت تنش، کاهش يافت. بررسی با طورنی

میزان محتوای سديم، پتاسیم و نسبت سديم به

پتاسیم در پهوهش حاضر نشان داد همراه با افزايش

ها افزايش و تنش شوری، میزان سديم در بافت

يابد و درنهايت به تغییر سیم کاهش میمیزان پتا

شود گزارش شده نسبت سديم به پتاسیم منجر می

های تولید است تغییر نسبت اين عناصر بر فعالیت

گذارد. يون پتاسیم کوفاکتور انرژی سلول تثییر می

های فتوسنتزی و تنفسی است بسیاری از آنزيم

.(Sudhir and Murthy, 2004; Kao et al.,

. کاهش مقدار پتاسیم و افزايش مقدار سديم (2006

يکی از بارزترين آیار تنش شوری است که در

ها به آن اشاره شده است. کاهش بسیاری از گزارش

غلظت پتاسیم در گیاه در معر محیط شور به اين

های زياد سديم در علت است که وجود غلظت

محیط خارج سبب ايجاد رقابت با پتاسیم برای

شود و ازآنجاکه اين دو درون سلول میورود به

های يون شعاع هیدراتة مشابهی دارند، پروتئین

دهندة آنها ممکن است در تشخیص آنها انتقال

آسانی از طري اشتباه کنند بنابراين، سديم به

های با تمايل کم به پتاسیم يا با تمايل زياد به ناقل

77 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

شود و جذب پتاسیم کاهشپتاسیم وارد سلول می

های يابد از سوی ديگر، انتقال سديم به بخشمی

ها سبب جايگزينی آن با مختلو گیاه و برگ

شود که کلسیم در فضای آپوپالستی می

دپالريزاسیون غشا را در پی دارد و درنتیجه،

ها توانايی غشاها برای جذب انتخابی برخی يون

ناپذير تعادلی يونی اجتنابشود و بیمختل می

;Blumwald et al., .2000). خواهد بود

Molassiotis et al., 2006; Aqueel et al.,

. يکی ديگر از دريل کاهش مقدار پتاسیم، (2007

با (KIR)کنندة پتاسیم های واردمسدودشدن کانال

اين، سديم نشت پتاسیم از برسديم است عالوه

را (KOR)کنندة پتاسیم های خارجطري کانال

طور که گفته شد تنش . هماندهدافزايش می

شود و شوری به دپالريزاسیون غشا منجر می

های وابسته به ولتاژ که کانال KORهای کانال

تر از شدن غشا در مقاديری مثبتهستند با دپالريزه

شوند پتانسیل نرنست برای پتاسیم، باز می

(Shabala, 2000) جذب سديم از طري .

حساس به ولتاژ غیر ظرفیتیهای کاتیونی تککانال

نیز H/+Na+کنندة های مبادلهيا از طري پروتئین

. (Backhausen et al., 2005)شود انجام می

Carcamo ، بیان کردند تنش 2012و همکاران

شوری از رشد، تقسیم و گسترش سلولی جلوگیری

کند و کاهش ضخامت برگ نتیجة تنش اسمزی می

زوفیلی است. های مو کاهش میزان آب در سلول

های اکسین و جیبرلین و کاهش میزان هورمون

توان ازجمله اکسیداز را میافزايش فعالیت اکسین

های ها در بافتعوامل کاهش گسترش سلول

شده روی دو رقم های انجاممختلو دانست. مطالعه

تثییر تنش ذرت نشان دادند محتوای اکسین تحت

(Zörb et al., 2013)يابد شوری کاهش می

نشان 2016و همکاران ، Mendozaبراين، عالوه

دادند میزان اکسین و انتقال قطبی در ایر تنش

يابد. ازآنجاکه هورمون اکسین شوری کاهش می

شود ها شناخته میکنندة رشد و توسعة سلولتنظیم

(Majid et al., 2011)توان کاهش میزان ، می

وسعه و اکسین را از علل کاهش رشد و تغییر در ت

های بامیه رسترشد ساختارهای آناتومی دانه

علت کاهش بیوسنتز آن دانست که ممکن است به

اکسیداز باشد. نتاي يا افزايش فعالیت آنزيم اکسین

مشابهی از کاهش میزان اکسین در شرايط تنش

و (Dunlap and Binzel, 1996)شوری در گوجه

مشاهده (Nilsen and Orcutt, 1996)برن

گزارش کردند 2013،و همکاران Duاند. شده

کاهش سطح هورمون اکسین در شرايط تنش

کند از اسمزی به روابط آبی گیاه کمک می

سويی، پیشنهاد شده است اکسین با افزايش رشد

اسید های هورمون آبسیزيکريشه، افزايش بیان ژن

های فعال اکسیهن های دخیل در حذف گونهو ژن

اومت به تنش خشکی را ايجاد کند. تواند مقمی

نتاي پهوهش حاضر نشان دادند میزان هورمون

های يابد. يافتهجیبرلین در تنش شوری کاهش می

دهند هورمون اکسین سبب القای اخیر نشان می

,.Majid et al)شود بیوسنتز هورمون جیبرلین می

بنابراين، کاهش میزان هورمون اکسین را (2011

ی از عواملی دانست که سبب کاهش توان يکمی

مشخص شود. هورمون جیبرلین در تنش شوری می

ها و شده است جیبرلین بیان ژن بسیاری از آنزيم

را در تنش شوری ATPase-+Hهمننین بیان ژن

. اين (Yang et al., 2014)دهد افزايش می

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 78

داشتن هورمون در تنش ماليم نمک از طري بازنگه

شود يش کارايی آب مصرفی میها سبب افزاروزنه

های همننین اين هورمون سبب افزايش آنزيم

پاداکساينده، کاهش فعالیت ريبونوکلئازها و

شود که مقاومت به تنش افزايش قندهای محلول می

Maggio et al., 2010; Fahad et)را در پی دارد

al., 2014) باوجوداين، هنوز سازوکارهای دقی

های محیطی شناخته ین در تنشنقش هورمون جیبرل

های . مطالعه(Majid et al., 2011)اند نشده

رست بامیة های مختلو در دانهآناتومی اندام

ها تثییر شوری نشان داد میزان ضخامت اندامتحت

اين، شاخص تراکم بريابد عالوهکاهش می

های پارانشیم نردبانی و ای، طول سلولروزنه

يابد. ای نیز کاهش میحفره ضحامت رية پارانشیم

علت اصلی کاهش ضخامت ساقه، کاهش بافت

هاست و ويهه مرتبط با کاهش قطر گزيلمآوندی به

به میزان کمتری با کاهش پارانشیم پوستی و مغزی

ارتباط دارد. گزارش شده است کاهش قطر

ها به اندام گزيلمی عاملی برای کاهش جريان يون

اسخ تطابقی در نظر گرفته هوايی است بنابراين، پ

. در (Matsushita and Matoh, 1992)شود می

مطالعة حاضر، کاهش درخور توجهی در شاخص

ای مشاهده شد که احتمارً عاملی برای تراکم روزنه

کاهش جريان آب در ایر کاهش تعرق و جلوگیری

های يافتن يوناز هدررفت آب و مانعی برای جريان

و همکاران Younisهای عهسمی است. نتاي مطال

نشان دادند میزان ضخامت پوست ريشه و 2014،

يابد. آنها بیان ساقه در ایر تنش شوری کاهش می

کردند اين کاهش به کاهش رشد ريشه و ساقه

شود.منجر می

گیرینتیجههای بامیه رستدر مطالعة حاضر مشخص شد دانه

در شرايط آزمايشگاهی به تنش شوری حساسند.

توان با سمیت ناشی از کلی اين حساسیت را میطوربه

خوردن توازن يونی و های سديم و کلر و برهميون

های ضروری مانند پتاسیم که درنهايت بر جذب يون

گذارند، مرتبط دانست. اگرچه روابط آبی ایر می

های اکسین و پهوهش حاضر تنها به سنجش هورمون

نست اين دو هورمون شود، بايد داجیبرلین محدود می

نقش بسزايی در رشد و توسعة گیاهان دارند. بسیاری

شناختی و آناتومیکی های ريختاز شاخص

طور مستقیم شده در پهوهش حاضر بهسنجش

تثییر اين دو هورمون قرار دارند بنابراين، تحت

در تیمارهای هااين شاخصکاهش و نقص در

کاهش سطح علتهای شاهد بهشوری نسبت به نمونه

اين دو هورمون است.

References Ahmad, B. S., Jalal, T. and Ali, A. (2010)

Effect of salinity on the growth and peroxidase and IAA oxidase activities in canola .Journal of Food, Agriculture and Environment 8(1): 109-112.

Aqueel, A. M. S., Javed, F. and Ashraf, M. (2007) Iso osmotic effect of NaCl and PEG on growth, cations and free proline accumulation in callus tissue of two indica rice (Oryza sativa L.) genotypes. Plant Growth Regulation 53: 53-63.

Ashraf, M. and Foolad, M. R. (2005) Pre-sowing seed treatment a shotgun approach to improving germination, plant growth and crop yield under saline and non-saline conditions. Advances in Agronomy 88: 223-271.

Backhausen, J. E., Kelin, M., Klocke, M., Jung, S. and Scheibe, R. (2005) Salt tolerance of potato (Solanumtuberosum L. var. Desiree) plants depends on light intensity and air humidity. Plant Science 169: 229-237.

79 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

Bandeoglu, E., Egidogan, F., Yucel, M. and

Avnioktem, H. (2004) Antioxidant

responses of shoots and roots of lentil to

NaCl- salinity stress. Plant Growth

Regulation 42: 69-77.

Berrios, J., Illanes, A. and Aroca, G. (2004)

Spectrophotometric method for

determining gibberellic acid in

fermentation broths. Biotechnology

Letters 26: 67-70.

Blumwald, E., Aharon, G. S. and Apse, M.

P. (2000) Sodium transport in plant

cells. Biochimca et Biophysca Acta

1465: 140-151.

Carcamo, H. J., Bustos, M. R., Fernandez,

F. E. and Bastias, E. I. (2012) Mitigating

effect of salicylic acid in the anatomy of

the leaf of Zea mays L. lluteno ecotype

from the Lluta Valley (Arica-Chile)

under NaCl stress. IDESIA (Chile)

30(3): 55-63.

Colebrook, E. H., Thomas, S. G., Phillips,

A. L. and Hedden, P. (2014) The role of

gibberellin signalling in plant responses

to abiotic stress. Journal of Experimental

Biology 217: 67-75.

Dewan, M. L. and Famuri, J. (1964) The

Soils of Iran, FAO.

Du, H., Liu, H. and Xiong, L. (2013)

Endogenous auxin and jasmonic acid

levels are differentially modulated by

abiotic stresses in rice. Front Plant

Science 4(397): 1-10.

Dunlap, J. R. and Binzel, M. L. (1996)

NaCl reduces indole-3-acetic acid levels

in the roots of tomato plants independent

of stress induced abscisic acid. Plant

Physiology 112: 379-384.

Fahad, S., Hussain, S., Matloob, A.,

Aheem, A. k., Abdul, K., Shah, S., Shah,

H., Darakh, S., Fahad, K., Najeeb, U.,

Muhammad, F., Muhammad, R. K.,

Afrasiab, K. T., Aziz, K., Abid, U.,

Nasr, U. and Jianliang, H. (2014) Plant

hormones and plant responses to salinity

stress: A review. Plant Growth

Regulation 75(2): 391-404.

Gordon, S. A. and Weber, R. P. (1951)

Colorimetric estimation of indoleacetic

acid. Plant Physiology 26:192-195.

He, Y., Oyaizu, H. and Suzuki, S. (2002)

Indole-3-acetic acidproduction in

Pseudomonas fluorescens HP72 andits

association with suppression of

creepingbentgrass brown patch. Current

Microbiology 47: 138-143.

Hegazi, A. Z. and Hamildeldin, N. (2010)

The effect of gamma irradiation on

enhancement of growth and seed yield

of Okra [Abelmoschusesculentus (L.)

Moench)] and associated molecular

changes. Journal of Horticulture and

Forestry 2(3): 38-51.

Henson, I. E., Mahalakshmi, F. R.,

Bidinger, G. and Alagars, W. (1981)

Genotypic variation in pearl miller

(Pennisetumamericanum L.)Leeke in the

ability to accumulate abscisic acid in

response on water stress. Journal

Expriment Botany 32: 899-910.

Hoffman, G. J., Mass, E. V., Prichard, T. L.

and Meyer, J. L. (1983) Salt tolerance of

corn in the Sacramento-San Joaquin

Delta of California. Irrigation Science 4:

31-44.

Kao, W. Y., Tsaic, T. T., Tsaic, H. C. and

Shih, C. N. (2006) Response of three

Glycine species to salt stress.

Environmental and Experimental Botany

60(3): 344-351.

Karimi, G., Ghorbanli, M., Heidari, H.,

Khavarinejad, R. A. and Assareh, M. H.

(2005) The effects of NaCl on growth,

water relations, osmolytes and ion

content in Kochia prostrata Biologia

Plantarum 49(2): 301-304.

Kaya, C., Tuna, A. L. and Yokas, I. (2009)

The role of plant hormones in plants

under salinity stress. In: Salinity and

water stress: improving crop eficiency

(Eds. Ashraf, M., Ozturk, M. and Athar,

H. R.) 45-50. Springer, Berlin.

Kim, S. K., Son, K. T., Park, S. Y., Lee, I.

J., Lee, B. H., Kim, B.Y. and Lee, S. C.

(2006) Influences of gibberellin and

auxin on endogenous plant hormone and

starch mobilization during rice seed

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 80

germination under salt stress. Journal of

Environmental Biology 27(2): 181-186.

Kholova, J., Sairam, R. K. and Meena, R.

C. (2010) Osmolytes and metal ions

accumulation, oxidative stress and

antioxidant enzymes activity as

determinants of salinity stress tolerance

in maize genotypes. Acta Physiologiae

Plantarum 32(3): 477-486.

Kumar, V., Sah, S. K., Khare, T., Shriram,

V. and Wani, S. H. (2016) Engineering

plant hormones for abiotic stress

tolerance in crop plants. In: Plant

hormones under challenging

environmental factors (Eds. Ahammed,

G. J. and Yu, J. Q.) 266-274. Springer,

Dordrecht.

Lu, C. M., Qiu, N. W., Lu, Q., Wang, B. S.

and Kuang, T. Y. (2002). Does salt

stress lead to increased susceptibility of

photosystem II to photoinhibition and

changes in photosynthetic pigment

composition in halophyte Suaeda salsa

grown outdoors. Plant Science 5: 1063-

1068.

Maas, E. V. and Hoffman, G. J. (1977)

Crop salt tolerance, current assessment.

Journal of the Irrigation and Drainage

Division, ASCE 103: 115-134.

Maggio, A., Barbieri, G., Raimondi, G. and

De Pascale, S. (2010) Contrasting

effects of GA3 treatments on tomato

plants exposed to increasing salinity.

Jurnal of Plant Growth Regulation 29:

63-72.

Majid, G. J., Ali, S., Foad, M., Seyed, A.

M. M. S. and Iraj, A. (2011) The role of

phytohormones in alleviating salt stress

in crop plants. Australian Journal of

Crop Science 5(6): 726-734.

Matsushita, N. and Matoh, T. (1992)

Characterization of Na+ exclusion

mechanisms of salt-tolerant reed plants

in comparison with salt sensitivity rice

plants. Plant 83: 170-176.

Mendoza-Hernández, J. C., Perea-Vélez, Y.

S., Arriola-Morales, J., Martínez-Simón,

S. M. and Pérez-Osorio, G.(2016).

Assessing the effects of heavy metals in

ACC deaminase and IAA production on

plant growth-promoting bacteria.

Microbiological Research 188-189: 53-

61.

Molassiotis, A. N., Sotiropoulos, T., Tanou,

G., Kofidis, G., Diamantidis, G. and

Therios, I. (2006) Antioxidant and

anatomical responses in shoot culture of

the apple rootstock MM 106 treated with

NaCl, KCl , mannitiol or sorbitol.

Biology Plant 50(1): 61-68.

Munns, R. (2002) Comparative physiology

of salt and water stress. Plant Cell and

Environment 25: 239-250.

Nilsen, E. and Orcutt, D. M. (1996) The

physiology of plants under stress-

abiotic factors. Wiley, New York.

Patade, V. Y., Suprasanna, P. and Bapat, V.

A. (2008) Effects of salt stress in

relation to osmotic adjustment on

sugarcane (Saccharumofficinarum L.)

callus cultures. Plant Growth Regulation

55: 169-173.

Prado, F. E., Boero, C., Gallarodo, M. and

Gonzalez, J. A. (2000) Effect of NaCl

on germination, growth and soluble

sugar content in Chenopodium quinoa

willd seeds. Botanical Bulletin of

Academia Sinica 41: 27-34.

Raja, V., Majeed, U., Kang, H., Andrabi, K.

I. and John, R. (2017) Abiotic stress:

interplay between ROS, hormones and

MAPKs. Environtal Experiment Botany

71: 107-113.

Ruiz, D., Martinez, V. and Cedra, A. (1999)

Demarcating specific ion and osmotic

effects in the response of two citrus to

salinity. Scientia Horticulturae 80: 213-

224.

Sairam, R. K., Srivastava, G. C., Agarwal,

S. and Meena, R. C. (2005) Differences

in antioxidant activity in response to

salinity stress in tolerant and susceptible

wheat genotypes. Biologia Plant 49: 85-

91.

Shabala, S. (2000) Ionic and osmotic

components of stress specifically

modulate net ion fluxes from bean leaf

81 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون

mesophyll. Plant Cell Environment 23:

825-837.

Shibli, R. A., Kushad, M., Yousef, G. G.

and Lila, M. A. (2007) Physiological

and biochemical responses of tomato

micro shoots to induced salinity stress

with associated ethylene accumulation.

Plant Growth Regulation 51: 159-169.

Silva, C., Martinez, V. and Carvajal, M.

(2008) Osmotic versus toxic effects of

NaCl on pepper plants. Biologia Plant

52(1): 72-79.

Slama, I., Ghnaya, T., Hessini, K., Messedi,

D., Savoure, A. and Abdelly, C. (2007)

Comparative study of the effects of

mannitol and PEG osmotic stress on

growth and solute accumulation in

Sesuviumportulacastrum. Environmental

and Experimental Botany 61(1): 10-17.

Sudhir, P. and Murthy, S. D. S. (2004)

Effects of salt stress on basic processes

of photosynthesis. Potosynthetica 42(4):

481-486.

Yang, R., Yang, T., Zhang, H., Qi, Y.,

Xing, Y., Zhang, N., Li, R., Weeda, S.,

Ren, S., Ouyang, B. and Guo, Y. D.

(2014) Hormone proiling and

transcription analysis reveal a major role

of ABA in tomato salt tolerance. Plant

Physiol Biochem 77: 23-34.

Younis, A., Anjum, S., Riaz, A., Hameed,

M., Tariq, U. and Ahsan, M. (2014)

Production of quality dahlia (Dahlia

variabilis cv. Redskin) flowers by

efficient nutrients management. Am-

Eurasian Journal of Agriculture and

Environmental Sciences 14: 137-142.

Wang, W. B., Kim, Y. H., Lee, H. S., Kim,

K. Y., Deng, X. P. and Kwak, S. S.

(2009) Analysis of antioxidant enzymes

activity during germination of alfalfa

under salt and drought stresses. Plant

Physiology and Biochemistry 47(7):

570-577.

Wani, S. H., Dutta, T., Neelapu, R. R. N.

and Surekha, C. (2017) Transgenic

approaches to enhance salt and drought

tolerance in plants. Plant Gene 11: 219-

231.

Zörb, C., Geilfus, C. M., Mühling, K. H.

and Ludwig-Müller, J. (2013) The

influence of salt stress on ABA and

auxin concentrations in two maize

cultivars differing in salt resistance.

Journal of Plant Physiology 170(2): 220-

224.

1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 82