Effect of mycorrhiza fungi on morphological, physiological ... · Hamed Ashraf1, Hedayat Zakizadeh2*, Seyed Mohammad Reza Ehtesham2 and Mohammad Hossein Biglouei2 1, 2. Former Ph.D

ایران باغبانیعلوم

(855-873 )ص 1396زمستان ، 4، شمارة 48دورة Iranian Journal of Horticultural Science

Vol 48, No 4, Winter 2018 (855-873)

DOI: 10.22059/ijhs.2018.202831.969

* Corresponding author E-mail: [email protected]; [email protected]

گراس جنس چهار بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی رویشی، هایویژگی بر ریشه قارچ قارچ همزیستی یرتأث

خشکی تنش شرایط در سردسیری

2بیگلویی محمدحسن و 2احتشامی محمدرضا سید ،*2زاده زکی هدایت ،1اشراف حامد

رشت الن،گی دانشگاه کشاورزی، علوم ۀدانشکد ،استادیار و دکتری سابق دانشجوی .2 و 1

(27/7/1395 پذیرش: تاریخ - 22/12/1394 دریافت: )تاریخ

چکیده mosseae و clarum Glomus، Glomus fasiculatum) میکوریزا یا ریشه قارچ قارچ ۀگون سه های گذاریاثر ارزیابی منظور به

Glomus) چندساله لولیوم هایگراس ویژگی بر زراعی( ظرفیت درصد 30 و 55 ، 80 رطوبتی سطح سه )با خشکی تنش و (Lolium

perenne)، چندساله پوآی (Poa pratensis)، پابلند فستوکای (Festuca aurandiancea) اگروپیرون و (Agropyron elongatum،)

نتایج شد. مانجا ایاستوانه یها گلدان از استفاده با گلخانه در تصادفی کامل یها بلوک طرح قالب در فاکتوریل صورت به آزمایشی

ۀگون با چندساله پوآی را درصد کمترین و آموسه ۀگون با چندساله لولیوم گراس را ریشه سازی(کلنی) پرگنه درصد بیشترین ،داد نشان

ولی کاهش خشکی، تنش نتیجۀ در پابلند فستوکای و چندساله لولیوم ۀریش با قارچ ۀگون سه هر سازیپرگنه درصد داشتند. کالروم

آ،موسه و فسیکوالتوم هایقارچ یافت. افزایش سالهچند پوآی و اگروپیرون ۀریش با فسیکوالتوم و کالروم هایگونه سازیگنهپر درصد

هایگراس دادند. افزایش درصد 38 از بیش تنش، سطح باالترین در را ها آن با همزیست هایگراس برگ کارتنوئید و (کلروفیل) سبزینه

دیگر با همزیست هایگراس به نسبت را آلدهیددیمالون و یونی نشت کمترین و برگ آب نسبی یامحتو رینبیشت آموسه با همزیست

یرتأث و همزیستی به تمایل ولی دهد کاهش را چمن بر خشکی تنش سوء تأثیر توانست ریشه قارچ درمجموع داشتند. قارچ هایگونه

د.بو متفاوت تنش تحت هایگراس بر آن مختلف هایگونه

.چندساله لولیوم گلوموس، فستوکا، ، پوآ اگروپیرون، کلیدی: هایهواژ

Effect of mycorrhiza fungi on morphological, physiological and biochemical

characteristics of four cool Season grass genera under drought stress conditions

Hamed Ashraf1, Hedayat Zakizadeh2*, Seyed Mohammad Reza Ehtesham2 and Mohammad Hossein Biglouei2 1, 2. Former Ph.D. Student and Assistant Professor, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan, Rasht, Iran

(Received: Mar. 12, 2016 - Accepted: Oct. 18, 2016)

ABSTRACT In order to evaluate three species of mycorrhizal fungi (Glomus clarum, Glomus fasiculatum and Glomus mosseae)

and drought stress (80, 55 and 30 percent of field capacity) on characteristics of grass genera, Lolium perenne, Poa

pratensis, Festuca aurandiancea and Agropyron elongatum, a factorial experiment based on randomized complete

block design was carried out in the greenhouse using a cylindrical pots. According to the results, Lolium showed the

highest root colonization with G. mosseae while Poa showed the lowest colonization with G. clarum. Drought stress

reduced the root colonization of Festuca and Lolium in all mycorrhizal treatments, but increased the root colonization

of Agropyron and Poa with G. clarum and G. fasiculatum. At highest level of stress, G. fasiculatum and G. mosseae

increased the chlorophyll and carotenoid contents of grass genera, more than 38 percent. Grasses symbiotic with G.

mosseae showed the highest relative water content and lowest electrolyte leakage and malondialdehyde content

compared to grasses symbiotic with other species of mycorrhizae. In general, mycorrhizal fungi could reduce the

adverse effects of drought stress on grass characteristics, but the tendency to symbiosis and that’s influence on the

grass genera under stress, were different.

Keywords: Agropyron, Festuca, Glomus, Lolium, Poa.

... و فیزیولوژیکی رویشی، هایویژگی بر قارچریشه قارچ همزیستی تأثیراشراف و همکاران: 856

مقدمه

عنوان به محیطی یستز لحاظ به سبز فضاهای

رشد به توجه با و هستند هاشهر حیاتی های شریان

ضروری کالن سبز هایفضا ایجاد نشینیشهر روزافزون

ینتر مهم هاچمن (.Domiri et al., 2011) است

در که هستند باال پاخوری توان با پوششی گیاهان

ای گسترده کاربرد سبز فضای و ورزشی های زمین

در ها آن برای جایگزینی توانمی ندرت به و دارند

.(Kafi & Kaviani, 2002) کرد پیدا سبز فضای

ایران مناطق بیشتر هوایی و آب شرایط که ییازآنجا

250 حدود بارندگی یانگینم با خشک یمهن و خشک

هایماه در چمن آبی نیاز رفع است، سال در متر یلیم

,.Tehranifar et al) است دشوار بسیار سال گرم

2009; Amiri & Eslamian, 2010) همچنین و

میالدی، 2025 سال در ایران کشور که شده بینی یشپ

بود خواهد آب بحران با رو روبه کشورهای جزء

(Alcamo et al., 2000.) چندساله، پوآی چمن در

و الکترولیت نشت میزان افزایش سبب خشکی تنش

(.Jinrong et al., 2008) است هشد آلدهید دی مالون

سبزینۀ میزان و شاخساره رشد خشکی تنش

را یونی نشت ولی کاهش را پوآ چمن برگ (کلروفیل)

وریبهره (.Tatari et al., 2013) است داده افزایش

فتوسنتز یا نورساخت )نسبت آب لوژیکیفیزیو مصرف

از بیش درصد 15 چندساله لولیوم در تعرق( به

پابلند فستوکای نتیجه در است، پابلند فستوکای

در آب ةکنند ذخیره چندساله لولیوم و کنندهمصرف

(.Butler, 2008) است خشکی تنش

بخش (میکوریزا) ریشه قارچ های قارچ

گیاهان های ریشه کاربردی های قسمت ناپذیر ییجدا

جذب سطح افزایش با و هستند ها آن با همزیست

روند و خارج در آب حرکت سرعت تغییر و ریشه

بهبود را گیاه توسط آب جذب میزبان، گیاهان

داده افزایش را خشکی تنش به ها آن تحمل و بخشیده

آربوسکوالر وزیکوالر یها قارچ (.Auge, 2001) است

و یآب کم با رویارویی برای اخیر یها لسا در میکوریزا

,Song) اندهشد استفاده گیاهان از بسیاری در خشکی

کسب و رشدی های دوره در گراس های گونه (.2005

برند می سود ریشه قارچ از زیادی میزان به غذایی مواد

گرس بنت های گونه جمله از سرد فصل های چمن و

خاک فسفر زانمی که هنگامی یژهو به ریشه قارچ با

Gemma et) اندکرده برقرار زیادی ارتباط باشد، پایین

al., 2008.) گلوموس و آموسه گلوموس های گونه

با خوبی ارتباط (Glomus intraradices) اینترارادیسز

،سبزینه میزان و کرده برقرار چندساله لولیوم چمن

,.Kafi et al) اندداده افزایش را ریشه خشک و تر وزن

2013.)

گراس آب مصرف کارایی ریشه قارچ قارچ

است داده افزایش را خشکی تنش تحت اگروپیرون

(Di & Allen, 1991.) ةتود ستزی چمن در ریشه قارچ

ۀگون همچنین و کرده ایجاد زمین سطح در بیشتری

چمن در را خشکی به مقاومت اینترارادیسز گلوموس

,Pelletier & Dionne) است داده افزایش اگروستیس

برای ریشه قارچ قارچ مختلف هایگونه قابلیت (.2004

چندساله لولیوم و اگروستیس یها چمن با همزیستی

میکوریزا قارچ (.Gollotte et al., 2004) است متفاوت

گیاه آب نسبی محتوای و رویشی رشد هایشاخص

گیاهان با مقایسه در خشکی تنش شرایط در را مرزه

درمجموع و داد افزایش داری یمعن طور هب نشده تلقیح

مرزه گیاه در خشکی تنش به مقاومت افزایش سبب

میزان کاهش با (.Esmaeelpour et al., 2013) شد

تر ةماد برگ، سطح و شمار ،بوته ارتفاع خاک، رطوبت

و یافته کاهش ریحان گیاه در سبزینه میزان و خشک و

در ریشه رچقا هایقارچ با شده کوبیمایه گیاهان

عملکرد و رشد نشده کوبی مایه گیاهان با مقایسه

شرایط در هم و خشکی تنش شرایط در هم بیشتری

کاهش در آموسه گلوموس یرتأث .ندشتدا تنش بدون

است اینترارادیسز گلوموس قارچ از بیشتر خشکی تأثیر

(Aslani et al., 2011.) ۀسبزین محتوای گندم گیاه در

افزایش شاهد به نسبت ریشه قارچ رچقا حضور با برگ

از خشکی تنش سطح افزایش با و داشته چشمگیری

کل ۀسبزین محتوای ،زراعی ظرفیت درصد 25 به 100

در کاهش این ولی داده نشان داری یمعن کاهش

بسیار شاهد به نسبت ریشه قارچ قارچ حضور شرایط

,Saedmoocheshi & Heidari) است هبود کمتر

اطالعات موجود، های پژوهش نتایج در (.2011

و (مورفولوژیکی) شناختی ریخت های واکنش زمینۀدر

857 1396زمستان ، 4 ة، شمار48 ة، دورایران باغبانیعلوم

خشکی تنش به نسبت چمنی یها گراس فیزیولوژیکی

خشکی تنش کاهش بر ریشه قارچ همزیستی یرتأث و

پژوهش، این در لذا است. محدود بسیار هاگراس در

کیخش تنش شرایط در ،ریشه قارچ قارچ گونه سه یرتأث

چمنی گراس جنس چهار گیاهی های ویژگی بر

.شد بررسی سردسیری

ها روش و مواد

پایه بر و عامل سه با فاکتوریل صورت به آزمایش این

اول عامل شد. اجرا تصادفی کامل یها بلوک طرح

چندساله لولیوم چمنی هایگراس جنس چهار شامل

(Lolium perenne cv.Grassland Nui)، پوآی

فستوکای ،(Poa pratensis cv. Shadegan) چندساله

و (Festuca aurandiancea cv.Asterix) پابلند

.Agropyron elongatum (Host)) اگروپیرون

Beauv.) قارچ ۀگون سه شامل دوم عامل و

Glomus) فسیکوالتوم گلوموس یا ریشه قارچ

fasiculatum)، کالروم گلوموس ( clarum Glomus،)

و تلقیح بدون و (Glomus mosseae) آموسه گلوموس

درصد، 80) خشکی تنش سطح سه شامل سوم عامل

که بود. زراعی( ظرفیت درصد 30 و درصد 55

بستر گرفت. انجام تکرار سه در تیمار 48 با درمجموع

100 دمای در بود لومی شنی بافت با خاکی که کشت

و شد اتوکالو ساعت 5/1 مدت به سلسیوس ۀدرج

حاوی )که ریشه قارچ قارچ تلقیح ۀمای گرم 50 آنگاه

پر از پیش بود(، پروپاگول یا زادمایه 350 تا 250

با اتیلنپلی جنس )از کشت های ظرف کامل کردن

فعالیت عمق در متر( سانتی 50 ارتفاع و 16 ۀدهان قطر

میزان تلقیح بدون تیمار در و شد ریخته ها ریشه

از پس شد. ریخته شده اتوکالو تلقیح ۀمای از یکسانی

گراس بذرهای کشت، های ظرف کامل کردن پر

صورت به و توزین گراس ۀگون و ظرف سطح با متناسب

5/0 حدود ارتفاع به بذرها روی شدند. کاشته دستی

پایۀ بر ،بذرها شدن سبز تا و پوشیده پیت با متر یسانت

و شدند آبیاری روزانه خاک، رطوبتی نگهداری ظرفیت

ظرفیت درصد 80 تا خاک بذرها شدن بزس از پس

رسیدن از پس بار نخستین هاگراس شد. آبیاری زراعی

آن از پس و شدند سرزنی متر یسانت 7 ارتفاع به

دهیکود شد. انجام هفتگی صورت به هاگراس سرزنی

بار هر از پس و آغاز کاشت تاریخ از پس ماه یک

از پس شد. انجام (20-20-20) کامل کود با سرزنی

کشید، طول روز 60 حدود که ها گراس کامل استقرار

تنش شرایط در شده یفتعر هایتیمار پایۀ بر هاگراس

از استفاده با آبیاری زمان گرفتند. قرار خشکی

.شد تعیین گچی بلوک و (تانسیومتر) سنج کلش

رطوبتی منحنی پایۀ بر آبیاری مدیریت های ضریب

سنج کلش یریکارگ به با آزمایش آغاز از پیش که خاک

از برخی .شد مشخص بود شده رسم گچی یها بلوک و

در استفاده مورد خاک شیمیایی و فیزیکی های ویژگی

دارند اهمیت زراعی و آبیاری نظر از که آزمایش این

تا خاک آبیاری نوبت هر در است. آمده 1 جدول در

هر در که آبی میزان شد. آبیاری زراعی ظرفیت حد

پایۀ بر ،شد داده کشت های ظرف به آبیاری نوبت

(.Alizadeh, 2004) شد محاسبه 1 ۀرابط

(1) Vn= [(Fc – PWP)/100] × Pb × Vp × F

Vn هر در کشت ظرف هر به شده داده آب میزان

حد در خاک رطوبت Fc لیتر(.)میلی آبیاری نوبت

دائم پژمردگی ۀنقط PWP )درصد(. زراعی ظرفیت

بر )گرم خاک ظاهری مخصوص جرم Pb د(.)درص

متر)سانتی کشت ظرف حجمVp مکعب(. مترسانتی

آبیاری در که آبیاری مدیریت ضریب F مکعب(.

آبیاری زمان در خاک در موجود )رطوبت 2/0 مطلوب

مالیم تنش در بود(، زراعی ظرفیت حد درصد 80

55 آبیاری زمان در خاک در موجود )رطوبت 45/0

7/0 شدید تنش در و بود( زراعی ظرفیت دح درصد

درصد 30 آبیاری زمان در خاک در موجود )رطوبت

شد. گرفته نظر در بود( زراعی ظرفیت حد

بررسی این در استفاده مورد خاک شیمیایی و فیزیکی هایویژگی برخی .1 جدول

Table 1. Some physical and chemical properties of the soil used in this study Ec

(ds/m) pH Organic carbon (%)

Total N (%)

P (ava) (ppm)

K (ava) (ppm)

Sand (%)

Silt (%)

Cla (%) Texture Bulk density

(g/cm3) 0.39 7.3 0.27 0.053 6.4 56 76 14 10 Sandy loam 1.33


و تر وزن مانند صفاتی خشکی تنش اعمال از پس

برگ، آب نسبی محتوای برگ، مارش شاخساره، خشک

درصد و برگ کارتنوئید ،سبزینه میزان یونی، نشت

شد. یریگ اندازه سازی(کلنی) پرگنه

زنده برگ شمار و شاخساره خشک و تر وزن

انتخاب تصادفی صورت به )که گیاه عدد ده ةشاخسار

پالستیک درون و جدا بستر سطح از بودند( شده

تر وزن .شد منتقل زمایشگاهآ به یخ روی و دار یپز

گرم 0001/0 دقت با دیجیتال ترازوی اب ها آن

شمار شد. گزارش گرم پایۀ بر میانگین و گیری اندازه

گرفته میانگین و شمارش ها،شاخساره سبز یها برگ

منتقل کاغذی هایپاکت به هاشاخساره آن از پس شد.

ۀدرج 75 دمای با آون در ساعت 48 مدت به و

با ها آن خشک وزن سپس و شدند خشک ،وسسلسی

گزارش گرم پایۀ بر میانگین و گیریاندازه ترازو، همان

شد.

برگ (RWC) آب نسبی محتوای

برگ عدد ده آغاز در صفت، این گیریاندازه برای

گلدان هر هایگیاهچه از تصادفی صورت به یافته توسعه

یخ یرو دارپوشدر های فالکون درون و بردارینمونه

به برگ عدد ده .شد منتقل آزمایشگاه به سرعت به

(Wf) ها آن تر وزن و بریده متر سانتی 7 یکسان طول

حالت در برگ وزن تعیین منظور به .شد تعیین

به دوباره برگ عدد ده ،(Wt) تورژسانس یا آماس

ساعت 4 مدت به و اضافه مقطر آب و منتقل ها فالکون

سلسیوس ۀدرج 10 دمای و کم نور شدت در

هایبرگ سپس، گرفتند. قرار سردخانه وندر

یسطح آب کردن خشک از پس یافته، آماس

توزین سریع( و یآرام به یکاغذ دستمال )با ها آن

ۀدرج 75 دمای در هابرگ آن، دنبال به شدند.

خشک وزن و خشک ساعت 24 مدت به سلسیوس

برحسب) RWC و شد گیریاندازه نیز (Wd) ها آن

& Barrs) آمد دست به 2 ۀرابط از درصد(

Weatherley, 1962.)

(2) RWC = [(Wf – Wd)/ (Wt– Wd)] × 100

(EL) الکترولیت نشت

هر از برگ عدد ده الکترولیت نشت یریگ اندازه برای

به و شسته مقطر آب با و بردارینمونه کشت ظرف

های هقطع از گرم 5/0 شدند. بریده مترمیلی 5 طول

آب لیترمیلی 20 و منتقل آزمایش ۀلول به را برگ

قرار سلسیوس ۀدرج 25 دمای در اضافه آن به مقطر

اولیه الکتریکی هدایت ساعت، 24 از پس گرفتند.

(EC1) الکتریکی هدایت دستگاه از استفاده با

(ECسنج )(Milwaukee Mi 306) شد. یریگ اندازه

مدت به سیوسسل ۀدرج 95 دمای در هانمونه سپس

خنک درجه 25 دمای تا بعد و جوشانده دقیقه 20

یریگ اندازه (EC2) ثانویه الکتریکی هدایت آنگاه شدند،

محاسبه 3 ۀرابط از استفاده با الکترولیت نشت و شد

,.Blum & Ebercon, 1981; Valentovic et al) شد

2006.)

(3) EL= (EC1/EC2) × 100 بیوشیمیایی هایویژگی

و کارتنوئید ،سبزینه میزان گیریاندازه ایبر

یمیزان آزمایش، مورد هایگراس برگ آلدهیددیمالون

مایع نیتروژن حضور با چینی هاون یک در تازه برگ

سپس درآمد. یکنواختی ةتود صورت به تا شد ساییده

2 میکروتیوب یک در پودر این از گرم 25/0

2 ریزلولۀ یک در آن از گرم 1/0 و لیتری میلی

.شد توزین دیگر، لیتری میلی

(MDA) آلدهیددیمالون غلظت هایریزلوله به آلدهید،دیمالون غلظت سنجش برای

بافر میکرولیتر 1500 برگ، پودر گرم 25/0 حاوی

به آنگاه و شد (ورتکس) داده تکان و اضافه استخراج

4 دمای در دقیقه در دور 14000 با دقیقه 15 مدت

Eppendorf centrifuge) سانتریفوژ سلسیوس، ۀدرج

5417 R ) .500 به سانتریفوژ پایان از پس شدند

میکرولیتر 500 رویی، ةعصار از میکرولیتر

درصد 5/0 حاوی درصد 20 اسیدکلرواستیک تری

به آمده دست به مخلوط .شد اضافه ،اسید تیوباربیتوریک

در سلسیوس ۀدرج 95 دمای در دقیقه 30 مدت

در آزمایش های لوله سپس و گرفت قرار گرم آب امحم

دور 10000 با دقیقه ده مدت به درنگ یب و سرد یخ

شد. سانتریفوژ سلسیوس ۀدرج 4 دمای در دقیقه در


نانومتر 532 موج طول در رویی محلول جذب درنهایت

در غیراختصاصی های رنگیزه جذب شد. خوانده

532 در جذب انمیز از و تعیین نانومتر 600 موج طول

آلدهیددیمالون غلظت ۀمحاسب برای .شد کسر نانومتر

mM معادل خاموشی ضریب از-1

cm استفاده 155 1-

(.Heath & Parker, 1968) شد

هارنگیزه غلظت

به کاروتنوئید، و a، b سبزینۀ غلظت گیریاندازه برای

لیترمیلی 5/1 برگ، پودر گرم1/0 حاوی هایریزلوله

دقیقه ده مدت به آنگاه و شد اضافه درصد 80 استون

ةعصار سپس گرفتند. قرار تاریک محیط در

مدت به دقیقه در دور هزار 10 سرعت با آمده دست به

با و برداشته رویی محلول .شد سانتریفیوژ دقیقه ده

عدد که شد رقیق طوری درصد 80 استون از استفاده

(روفتومتراسپکت) نوری سنج طیف وسیلۀ هب شده خوانده

663 یها موج طول در نور جذب و نباشد باال خیلی

470و (b سبزینۀ) نانومتر 645 (،a سبزینۀ) نانومتر

نوری سنج طیف دستگاه توسط )کاروتنوئیدها( نانومتر

(Specord ، مدل S-600) 80 استون از استفاده با و

هر غلظت .شد خوانده (blank) شاهد عنوان به درصد

در میکروگرم برحسب عصاره در هارنگیزه از یک

شد محاسبه زیر های رابطه از استفاده با لیتر یلیم

(Arnon, 1949; Lichtenthaler & Wellburn, 1983.)

Chla (µg/ml) = (12.7 × A663) – (2.69 × A645) .

Chlb (µg/ml) = (22.9 × A645) – (4.68 × A663) .

Carotenoids (µg/ml) =.

(1000 A470 – 2.27 Chla – 81.4 Chlb)/229.

ها ریشه یا ریشه قارچ سازیپرگنه درصد

برداری نمونه های ریشه سازی،پرگنه درصد تعیین برای

50 محلول در آن از پس و شسته یخوب به آب با شده

خارج از پس شدند. نگهداری اتیلیک الکل درصد

شسته معمولی آب با بار سه محلول، از ها ریشه کردن

درصد، 10 پتاسیم هیدروکسید کردن اضافه از سپ و

فستوکای و چندساله لولیوم برای دقیقه 15 مدت به

سالهچند پوآی و اگروپیرون برای دقیقه 20 و پابلند

اتمسفر، 2/1 فشار و سلسیوس ۀدرج 120 دمای در

آب با مرتبه سه هاریشه اتوکالو، از پس ند.شد اتوکالو

داخل در دقیقه سه مدت به و شده شسته معمولی

خارج از پس گرفتند. قرار درصد 1 اسید کلریدریک

نسبت )به بلو تریپان محلول در اسید، از ها نمونه کردن

05/0 و مقطر آب گلیسرول، اسید، الکتیک 1:1:1

و ساعت 48 مدت به بلو( تریپان حجمی -وزنی درصد

هایساختمان یریپذ رنگ منظور به اتاق دمای در

ور غوطه هیف( و وزیکول )آربوسکول، ریشه چقار قارچی

از ها ریشه سپس (.Philips & Hayman, 1970) شدند

4 ۀقطع شش و شده خارج بلو تریپان محلول

صورت به شده یزیآم رنگ های یشهر از متری یسانت

پس و گرفتند قرار الم عدد دو روی و انتخاب تصادفی

المل نداد قرار و درصد 50گلیسرول کردن اضافه از

عدسی به مجهز زیرمیکروسکوپ در ،ها آن روی

ارزیابی برابر 200 یینما بزرگ با و مدرج چشمی

از طولی برآورد با ریشه سازیکلنی میزان شدند.

آرباسکول و وزیکول قارچی یها ساختمان به که ریشه،

Mcgonigle) شد محاسبه درصد صورت به باشند آلوده

et al., 1990.)

-MSTAT و SAS افزار نرم با هاداده لوتحلی یهتجز

C از استفاده با نمودار رسم و Excel ۀمقایس و

5 احتمال سطح در دانکن آزمون پایۀ بر ها یانگینم

شد. انجام درصد

بحث و نتایج مورفولوژیک صفات

.ها آن نسبت و شاخساره خشک و تر وزن

تر وزن خشکی تنش افزایش با که بود آن گویای نتایج

نسبت ولی ،کاهش دارمعنی طور به شاخساره خشک و

مطلب این که یابدمی افزایش تر به خشک وزن

رطوبت خشکی تنش که است نکته این دهندة نشان

دهدمی کاهش آن خشک ةماد از بیش را شاخساره

خشک و تر وزن بر ریشه قارچ قارچ .(3 )جدول

حضور که یطور به داشت. داریمعنی یرتأث شاخساره

و تر وزن دارمعنی افزایش سبب ریشه قارچ ارچق

به خشک وزن نسبت همچنین و شد شاخساره خشک

(.2 )جدول نبود دار یمعن گرچه داد افزایش را تر وزن

از پس و چندساله پوآی را خشک و تر وزن بیشترین


داشت، اگروپیرون را وزن کمترین و پابلند فستوکای آن

بیشترین تر وزن هب خشک وزن نسبت بررسی با ولی

پوآی و پابلند فستوکای آن از پس و اگروپیرون را نسبت

که داشت چندساله لولیوم را نسبت کمترین و چندساله

رطوبت میزان کمترین که است مطالب این بیانگر

چندساله لولیوم را آن بیشترین و اگروپیرون را شاخساره

تنش شدت افزایش با شاخساره خشک و تر وزن داشت.

گراس در ولی کمترین چندساله لولیوم گراس در

دیگر به نسبت را دارمعنی کاهش بیشترین اگروپیرون

به خشک وزن نسبت بررسی با ولی داد، نشان هاگراس

باالترین در گراس مختلف هایجنس شاخسارة تر وزن

پابلند فستوکا گراس که شد مشخص خشکی تنش سطح

شرایط در ولی شتند.دا را نسبت بیشترین اگروپیرون و

را میزان بیشترین تنش بدون و متوسط تنش رطوبتی

چندساله لولیوم گراس را آن کمترین و اگروپیرون گراس

.(3 )جدول داشت

متقابل اثر که شد مشخص متقابل اثر بررسی با

و تر وزن بر خشکی تنش و چمنی گراس جنس

ریشه قارچ قارچ گونۀ و بوده دار یمعن شاخساره خشک

را شاخساره تر وزن برکاهش خشکی تنش تأثیر

تنش دوم سطح در تر وزن بر یرتأث این داد. کاهش

نمایان بیشتر زراعی ظرفیت درصد 55 یعنی خشکی

رطوبتی شرایط در تنها خشک وزن بر یرشتأث ولی بود

(.1 )شکل شد دار یمعن خشکی تنش بدون

آموسه و فسیکوالتوم یا ریشه قارچ قارچ هایگونه

لولیوم و چندساله پوآی گراس در را شاخساره تر وزن

دار یمعن طور به قارچ حضور عدم به نسبت چندساله

را شاخساره خشک وزن ریشه قارچ قارچ داد. افزایش

اگروپیرون گراس برای تنها یرتأث این و داد افزایش

قارچ مختلف هایگونه بین نظر این از نبود. دارمعنی

مربوط یرتأث بیشترین و داشت وجود دارمعنی تفاوت

کالروم ۀگون به مربوط کمترین و فسیکوالتوم ۀگون به

سازی پرگنه شدت به دارد احتمال که بود

.(2 )جدول باشد مربوط (کلونیزاسیون)

کاهش سبب خشکی تنش تحقیق این نتایجبنابر

تحقیقات نتایج با کهشد شاخساره خشک و تر وزن

داشتهمخوانی محققان دیگر توسط شده انجام

(Amiri Nasab et al., 2015; Tatari et al., 2013.) از

هواییهای اندام وزن کاهش خشکی تنش آشکارتأثیر

بیشتر در (.Amiard et al., 2003) است گیاهان

برای سازوکار یک هواییهای اندام کاهش هاچمن

(.Estill et al., 1991) است خشکی تنش با سازگاری

هایبخش به ریشهگسترش باعث خشکی تنش

از جلوگیری ضمن و شده خاک تر مرطوب و ترعمیق

را هواییی ها اندام در انرژی مصرف میزان برگ ۀتوسع

به را بیشتری( آسمیالتمادة پرورده ) و داده کاهش

فرستدمی بیشترکانی مواد و آب جذببرای ریشه

(Banwarie et al., 1994.)

ef de

b

ef

c

a

decd

b

fde

b

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Sh

oo

t fr

esh

weig

ht

(g)

Drought stress

G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

Non fungi

ی ها ستون. گراسو تنش خشکی )درصد ظرفیت زراعی( بر وزن تر شاخسارة ریشه قارچهای ی قارچها گونه. اثر متقابل 1شکل

دار نداشتند. یمعندرصد آزمون دانکن اختالف 5های مشترک در سطح احتمال دارای حرفFigure 1. Interaction between mycorrhizal fungi species and drought stress (% FC) on shoot fresh weight of grasses.

Bars with the same letters are not significantly different at 5 % probability level using Duncan test.


آبی تنش تحت گیاه هایاندام تر وزن در کاهش

برای آب به کافی دسترسی شتنندا نتیجۀ در تواند می

سبب رویشی سطح کاهش باشد. هایاخته آماس

نهایت در و نور جذب برای گیاه توانایی تا شود می

بر دلیلی خود که یابد کاهش نورساختی مواد تولید

و تر وزن ریشه قارچ قارچ است. هااندام وزن کاهش

دیگر نتایج با که داد افزایش را شاخساره خشک

& Pelletier) داشت همخوانی چمن بر محققان

Dionne, 2004.) شمار کاهش ضمن خشکی تنش

که کرده وارد صدمه ریشه به ریشه، کشندة تارهای

این در است غذایی عنصرهای جذب کاهش آن نتیجۀ

شبکۀ جانشین قارچ های)هیف( ریسه زمان

و غذایی عنصرهای جذب به و شده ریشه دیدة آسیب

همزیستی (.Wu & Zou, 2009) کندمی کمک آب

سطح و هوایی اندام بیشتر گسترش سبب ای ریشه قارچ

(.Rejali et al., 2011) شد گیاه برگ

زنده برگ شمار

طور به زنده برگ شمار خشکی تنش شدت افزایش با

قارچ هایگونه کاربرد یافت. کاهش دارمعنی

یشترینب داد. افزایش را زنده برگ شمار ای ریشه قارچ

33/4 یانگینم با چندساله پوآی گراس را برگ شمار

بود. اگروپیرون گراس به مربوط شمار ینکمتر و برگ

شد سبب ای ریشه قارچ قارچ و چمن جنس متقابل اثر

را برگ شمار بیشترین چندساله لولیوم گراس که

قارچ مختلف هایگونه بین در باشد. داشته

با کالروم ۀگون با تهمزیس هایگراس ،ای ریشه قارچ

با داشتند. را برگ شمار بیشترین برگ 02/4 یانگینم

و گراس مختلف هایجنس بین متقابل اثر بررسی

گراس در که شد مشخص قارچ مختلف هایگونه

سبب فسیکوالتوم و کالروم یها قارچ اگروپیرون،

لولیوم گراس شدند. برگ شمار دار یمعن افزایش

دیگر به نسبت فسیکوالتوم رچقا با همزیست ۀچندسال

فستوکای در کرد. تولید بیشتری برگ قارچ هایگونه

شد برگ شمار افزایش سبب ای ریشه قارچ قارچ پابلند،

وجود دارمعنی تفاوت قارچ مختلف هایگونه بین ولی

ای ریشه قارچ قارچ ۀچندسال پوآی گراس در نداشت.

(.2 )شکل شدن برگ شمار افزایش سبب

cd d de e

b b ab bab a

b bb bc b b

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

G. clarum G. fasiculatum G. mosseae Non fungi

Leaf

nu

mb

er

Mycorrhizae species

Agropyron

Festuca

Lolium

Poa

A

e e

b cd c

a

cd b

a

cd d

a

0

1

2

3

4

5

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Leaf

nu

mb

er

Drought stress

B Agropyron

Festuca

Lolium

Poa

تنش و گراس هایجنس متقابل اثر و (A) برگ شمار بر ای ریشه قارچ های قارچ یها گونه و گراس هایجنس متقابل اثر .2 شکل

دانکن آزمون درصد 5 احتمال سطح در مشترک های حرف دارای یها ستون (.B) برگ شمار بر زراعی( ظرفیت )درصد خشکی

نداشتند. دارمعنی اختالفFigure 2. Interaction between the grass genera and mycorrhizal fungi species on leaf number (A), the interaction of

grass species and drought stress (% FC) on leaf number (B). Bars with the same letters are not significantly different

at 5 % probability level using Duncan test.


بنابر نتایج این تحقیق تنش خشکی سبب کاهش

شد. پیری فرایندی گراسشمار برگ زنده در

فیزیولوژیکی است که نتیجۀ آن مرگ و در نهایت ریزش

های گیاه در برابر برگ است. پیری برگ یکی از پاسخ

های مانند انتقال مادة تنش خشکی است، که سودمندی

ها و ریشه تر جوانی ها برگه پرورده و عنصرهای غذایی ب

های پیر، میزان تعرق را دارد و در نهایت با ریزش برگ

یابد. فرایند پیری برگ تحت کنترل گیاه کاهش می

که افزایش میزان یطور بههای گیاهی است هورمون

هورمون آبسزیک اسید، پیری برگ را افزایش ولی افزایش

-Munnéدهد )میزان سیتوکنین پیری را کاهش می

Bosch & Alegre, 2004 در این تحقیق، کاهش سطح .)

رویشی سبب شد تا توانایی گیاه برای جذب نور و در

نهایت تولید مواد نورساختی کاهش یابد. قارچ

ای شمار برگ زنده را افزایش داد که با نتایج ریشه قارچ

های دیگر محققان در ریحان همخوانی داشت بررسی

(Aslani et al., 2011 .)با افزایش میزان ریشه قارچ

ها را به سایتوکنین و همچنین فسفر گیاه، پیری برگ

یر انداخته و اثر سوء تنش خشکی بر پیری برگ را تأخ

(. Goicoechea et al., 1995کاهش داده است )

فیزیولوژیکی صفات

.برگ (RWC) آب نسبی محتوای

لولیوم گراس در برگ آب نسبی محتوای میزان بیشترین

آن میزان کمترین و درصد( 28/78 میانگین )با چندساله

درصد( 05/67 میانگین )با چندساله پوآی گراس در

ترتیب به چندساله لولیوم از پس و شد مشاهده

قارچ (.3 )شکل داشتند قرار پابلند فستوکای و اگروپیرون

درصد 5 سطح در برگ آب نسبی محتوای بر ریشه قارچ

مختلف هایگونه بین نظر این از داشت. ردامعنی یرتأث

گونۀ که یطور به داشت. وجود دارمعنی تفاوت نیز آن

نسبی محتوای دارمعنی افزایش بیشترین سبب آموسه

(.4 )شکل شد آزمایش مورد هایگراس برگ آب گراس برگ آب نسبی محتوای میزان خشکی تنش

تا یزراع ظرفیت درصد 80 رطوبت در درصد 9/95 از را

30 رطوبت یعنی تنش سطح بیشترین در درصد 3/48

محتوای خشکی تنش داد. کاهش زراعی ظرفیت درصد

کمترین با را چندساله لولیوم گراس برگ آب نسبی

3/48 یعنی میزان کمترین به و درصد 3/17 یعنی شیب

روند ولی داد. کاهش تنش بدون شرایط به نسبت درصد

یعنی شیب بیشترین با چندساله پوآی در کاهش این

درصد 4/55 یعنی میزان بیشترین به و بود درصد 7/27

(.3 )شکل بود تنش بدون شرایط به نسبت

(EL) یونی نشت

داری معنی طور بهتنش خشکی نشت یونی برگ را

های مختلف گراس از این نظر افزایش داد و بین جنس

(. قارچ 6داری وجود داشت )شکل اختالف معنی

های نشت یونی برگ را کاهش داد و بین گونه شهری قارچ

دار شد آ سبب بیشترین کاهش معنیآن، گونۀ موسه

ها با میانگین (. در باالترین سطح تنش، گراس5)شکل

درصد نسبت به تنش متوسط و شرایط بدون 5/34

تنش، بیشترین میزان نشت یونی را داشتند. بین

یونی را مختلف گراس چمنی کمترین نشت های جنس

به ترتیب گراس لولیوم چندساله و فستوکا و بیشترین

میزان نشت یونی را پوآی چندساله داشت. با بررسی اثر

متقابل جنس گراس و تنش خشکی مشخص شد که در

شرایط بدون تنش بیشترین نشت یونی را اگروپیرون و در

شرایط تنش شدید بیشترین نشت یونی را گراس پوآی

(. 6درصد داشت )شکل 7/43چندساله با

آب نسبی محتوای کاهش سبب خشکی تنش

تحقیقات نتایج با کهشد یونی نشت افزایش و برگ

;Amiri Nasab et al., 2015) گراس در نامحقق دیگر

Molaahmad Nalousi et al., 2014.) همخوانی

هایشاخص از یکی برگ آب نسبی محتوای داشت.

خشکی تنش به اسحس یا مقاومهای رقم شناسایی

برگ توانایی معنای به باالتر آب نسبی محتوای .است

است. تنش شرایط در آب بیشتر مقادیر حفظ در

آب محتوای خشکی بارویارویی در مقاوم هایگونه

Kafi) کنندمی حفظ باالتری حد در را خود هاییاخته

et al., 2009.) از یکی( کوتیکولپوست ) بودن ضخیم

و است برگ آب نسبی محتوای حفظ ممههای عامل

بیشتری یپوست ضخامت ها آن هایبرگ که یهای رقم

را بیشتری آبمیزان خشکی شرایط در باشند،شته دا

خشکی برابر در و کرده حفظ خود هایبرگ در

(.Arve et al., 2011)هستند تر مقاوم


d

b

a

e

c

a

f

c

a

f

d

a

0

20

40

60

80

100

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

RW

C (

%)

Drought stress

Lolium

Agropyron

Festuca

Poa

دارای یها ستون گراس. برگ آب نسبی محتوای بر زراعی( ظرفیت )درصد خشکی تنش و گراس هایجنس متقابل اثر .3 شکل

نداشتند. دار یمعن اختالف دانکن آزمون درصد 5 احتمال سطح در مشترک های حرفFigure 3. Interaction between the grass genera and drought stress (% FC) on relative water content (RWC) of grass

leaves. Bars with the same letters are not significantly different at 5 % probability level using Duncan test.

a ab ac c

50

60

70

80

90

100

G. mosseae G. fasiculatum G. clarum Non -fungi

RW

C (

%)

سطح در مشترک های حرف دارای یها ستون .گراس برگ آب نسبی محتوای بر ای ریشه قارچ های قارچ هایگونه تأثیر .4 شکل

ند.نداشت دار یمعن اختالف دانکن آزمون درصد 5 احتمالFigure 4. The effect of mycorrhizal fungi species on relative water content (RWC) of grass leaf. Bars with the same

letters are not significantly different at 5 % probability level using Duncan test.

b ab ab a

0

20

40

G. mosseae G. fasiculatum G. clarum Non -fungi

EL

(%

)

درصد 5های مشترک در سطح احتمال ی دارای حرفها ستونیونی. ای بر نشت ریشه قارچهای های قارچ. تأثیر گونه5شکل

دار نداشتند. یمعنآزمون دانکن اختالف Figure 5. The effect of mycorrhizal fungi species on electrolyte leakage (EL). Bars with the same letters are not

significantly different at 5 % probability level using Duncan test.

a

b

de

a

bc

d

b

cd de

cd de

e

0

10

20

30

40

50

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

EL

(%

)

Drought stress

Poa

Agropyron

Festuca

Lolium

های مشترک در ی دارای حرفها ستونو تنش خشکی )درصد ظرفیت زراعی( بر نشت یونی. های گراسجنس. اثر متقابل 6شکل

دار نداشتند. یمعندرصد آزمون دانکن اختالف 5سطح احتمال Figure 6. Interaction between the grass genera and drought stress (% FC) on electrolyte leakage (EL). Bars with the

same letters are not significantly different at 5 % probability level using Duncan test.


از است ممکن هابرگ در باالتر آب نسبی محتوای

در ریشه توانایی یا و اسمزی تنظیم قابلیت طریق

به (.Schonfeld et al., 1998) دآی دست به آب جذب

شاخص آب نسبی محتوای که رسدمی نظر

خشکی به مقاومت جهت در گزینش برای تری مناسب

تنش افزایش با باشد. برگ آب پتانسیل با مقایسه در

پیدا کاهش آب نسبی محتوای گندم در خشکی

مقاوم های رقم همیشه نه ولی معمولطور به و کند یم

تنش شرایط در تریباال آب نسبی محتوای خشکی به

های رقم (.Schonfeld et al., 1998) نددار خشکی

شرایط در رطوبتی تنش اعمال نتیجۀ در گندم مختلف

محتوای زمینۀدر داری یمعن تفاوت مزرعه و گلخانه

خشکی به مقاوم های رقم ولی ،ندداشت آب نسبی

نشان خود از زمینه این در را توجهی قابل برتری

یونی نشت میزان (.Khazaei & Kafi, 2003) ندادند

منفی همبستگی و یافت افزایش تنش سطح افزایش با

،داد نشان موضوع این داشت، آب نسبی محتوای با

و غشاء پذیری یبآس سبب آب نسبی محتوای کاهش

Molaahmad) شد بیشتر هایالکترولیت سازیآزاد

Nalousi et al., 2014.) آب نسبی محتوای میزان

و باالتر خشکی تنش شرایط در چندساله لیوملو چمن

تحقیق مورد هایگونه دیگر از کمتر آن یونی نشت

گریز شامل گراس در خشکی به مقاومت سازوکار بود.

به در گراس توانایی از عبارت اجتناب است. تحمل و

افزایش یا تعرق کاهش با شدن آببی انداختن یرتأخ

که هداشت عمیق ایریشه شبکۀ بلندپا فستوکای جذب.

که یهنگام ولی کند،می اجتناب خشکی از آن یلۀوس به

و تبخیر میزان اینکه به توجه با یابد کاهش خاک آب

های گراس دیگر از بیش درصد 20 حدود آن تعرق

و قرارگرفته طوالنی خشکی معرض در است سرد فصل

که یراز چندساله لولیوم گراس نیست. ترمیم قابل

ولی ندارد باالیی آب جذب توانایی دارد قعم کم ۀریش

افقی رشد و تراکم دلیل به آن تعرق و تبخیر میزان

پایین آن پوست روی موم ضخامت همچنین و برگ

(.Huang & Fry, 2000; Huang & Fry, 2004) است

لولیوم باشد محدود خاک عمق که شرایطی در لذا

ایینپ تعرق و تبخیر میزان داشتن دلیل به چندساله

دارد. خشکی از اجتناب برای خوبی توانایی

آب نسبی محتوای آموسه تنها قارچ هایگونه بین

نشت آزمایش مورد هایگونه ۀهم ولی داد افزایش را

و بود مؤثرتر بقیه از آموسه که دادند کاهش را یونی

ریحان و مرزه بر نامحقق دیگر نتایج با نتیجه این

(Aslani et al., 2011; Esmaeelpour et al., 2013)

به گرایش نبودن یکسان به توجه با داشت. همخوانی

قارچ با گراس مختلف هایگونه همزیستی

نتیجه توانمی (Gollotte et al., 2009) ای ریشه قارچ

گراس و قارچ هایگونه بین همزیستی یرتأث که گرفت

دارد. آن شدت و نوع به بستگی خشکی، از اجتناب بر

برگ کارتنوئید و سبزینه میزان

به خشکی تنش به گراس مختلف هایجنس پاسخ

بود. متفاوت برگ کارتنوئید و سبزینه محتوای لحاظ

خشکی تنش افزایش با چندساله لولیوم گراس در

برای کاهش این ولی یافت کاهش b و a سبزینۀ میزان

لولیوم گراس کارتنوئید میزان نبود. دارمعنی b سبزینۀ

تنش در متوسط تنش در افزایش رغمبه چندساله

چمنی گراس هایجنس دیگر در یافت. کاهش شدید

کاهش کارتنوئید و a، b سبزینۀ میزان تنش افزایش با

تنش بدون شرایط در چندساله لولیوم گراس نیافت.

ولی کمتر b و a سبزینۀ هاگراس دیگر به نسبت

پوآی گراس رد که یدرحال داشت بیشتری کارتنوئید

بدون شرایط در چندساله لولیوم برعکس چندساله

ولی بیشتر سبزینه هاگراس دیگر به نسبت تنش

در گراس هایجنس بین در داشت. کمتری کارتنوئید

کمترین چندساله لولیوم گراس تنش سطح باالترین

(.3)جدول داشت را کارتنوئید میزان

میزان بر یا ریشه قارچ قارچ مختلف هایگونه یرتأث

گراس مختلف هایگونه برگ کارتنوئید و سبزینه

قارچ چندساله پوآی گراس در بود. متفاوت

برگ کارتنوئید و سبزینه میزان نتوانست ای ریشه قارچ

و چندساله لولیوم هایجنس در دهد. افزایش را

ولی داد افزایش را سبزینه میزان قارچ اگروپیرون

دو این برگ کارتنوئید زانمی همچنین و نبود دارمعنی

فسیکوالتوم ۀگون یرتأث تنها ولی داد افزایش را گراس

قارچ یرتأث بیشترین بود. دارمعنی اگروپیرون بر

در برگ کارتنوئید و سبزینه میزان بر ای ریشه قارچ


ۀگون زمینه این در که شد دیده پابلند فستوکای گراس

متقابل اثر یبررس با (.2)جدول بود مؤثرتر فسیکوالتوم

خشکی تنش مختلف سطوح و ای ریشه قارچ قارچ

کارتنوئید و a، b سبزینۀ میزان قارچ که شد مشخص

و داده افزایش خشکی تنش شرایط در را گراس برگ

در و بود دارمعنی شدید تنش شرایط در افزایش این

آموسه و فسیکوالتوم ۀگون را یرتأث بیشترین زمینه این

.(7 )شکل داشتند

،a، b سبزینۀ میزان کاهش سبب خشکی تنش

تر وزن پایۀ بر چندساله لولیوم برگ کارتنوئید و کل

دیگر برگ در هارنگیزه این میزان که یدرحال شد

پیدا کاهش آزمایش مورد چمنی گراس هایجنس

آبی تنش آنکه بر مبنی است دست در شواهدی نکرد.

,.Tatari et al) دهدمی کاهش را برگ سبزینۀ میزان

چنین دیگر تحقیقات نتایج در که یدرحال (.2013

نشده مشاهده تنش شرایط در سبزینه در کاهشی

برگ سبزینۀ روی یتأثیر مدت کوتاه آبی تنش است.

داد افزایش را a/b سبزینۀ نسبت ولی نداشته

(Ahmadi & Baker, 2000.) سبزینۀ نسبت افزایش

a/b است ها برگ شدن تیره دلیل (Estill et al.,

تنش به واکنش در سبزینه محتوای گندم در (.1991

تنش (.Salehi et al., 2003) یافت افزایش خشکی

و ای یاخته آماس کاهش با ایعلوفه گیاهان در خشکی

نتیجه در و یاخته شمار افزایش باعث احتمال به

هشد برگ تر وزن واحد در سبزینه میزان افزایش

است.

ab

cd cd

a

bc cd

a

cd d

cd cd cd

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ch

l a (

mg

g-1

FW

)

G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

Non -fungi

ab

cd cd

a

bc

d

a

cd d

cd cd cd

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ch

l b

(m

g g

-1 F

W)

G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

Non -fungi

b bc

d

a b

d

b bc

d c c

d

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Caro

ten

oid

(m

g g

-1 F

W)

Drought stress

G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

Non -fungi

و b سبزینۀ ،a سبزینۀ میزان بر زراعی( ظرفیت )درصد خشکی تنش و ای ریشه قارچ هایقارچ یها گونه متقابل اثر .7 شکل

نداشتند. دار یمعن اختالف دانکن آزمون درصد 5 احتمال سطح در مشترک های حرف دارای یها ستون گراس. برگ کارتنوئیدFigure 7. Interaction between mycorrhizal fungi species and drought stress (% FC) on chlorophyll a, chlorophyll b and

carotenoid of grass leaf. Bars with the same letters are not significantly different at 5% probability level using Duncan test.


های گیاهی کاروتنوئیدها دومین گروه مهم رنگیزه

ند که افزون بر نقشی که در جذب نور دارند با هست

در ها آناکسیدانی( توجه به نقش پاداکسندگی )آنتی

شرایط تنش، توانایی خنثی کردن تأثیر زیانبار

های واکنشگر اکسیژن برای محافظت از سبزینه را گونه

(. بنابر نتایج این تحقیق Sircelj et al., 1999دارند )

های مورد آزمایش برگ چمن تغییر میزان کارتنوئید

داشت. گراسبستگی به جنس

کاهش و چندساله لولیوم برگ کارتنوئید کاهش از

خشکی تنش شرایط در چندساله پوآی در آن نیافتن

و چندساله پوآی که کرد گیرینتیجه چنین توانمی

برگ سبزینۀ همچنین و کارتنوئید که هاییگونه دیگر

با اندتوانسته نیافته، کاهش خشکی تنش تحت ها آن

و داده کاهش را خشکی تنش زیانبار تأثیر سازوکار این

جنس به بسته لذا دهند. نشان مقاومت آن برابر در

دیگر های عامل و خشکی تنش مدت و شدت ،گراس

کاروتنوئیدها گروه هایرنگیزه غلظت است ممکن

بماند. باقی تغییر بدون یا و یافته کاهش یا افزایش

نوع سه و چمنی گیاه نه کاروتنوئید غلظت مثال ورط به

Price) نیافت کاهش خشکی تنش با رویارویی در غله

& Hendry, 1991.) های قارچ دیگر سوی از

در ضروری عنصرهای جذب افزایش با ای ریشه قارچ

منیزیم( )شامل ها سبزینه )بیوسنتز( ساخت زیست

شوند ها رنگیزه این ساخت افزایش موجب توانند می

(Rahmatzadeh et al., 2013.) میزان افزایش البته

ها ریشه قارچ با همزیست گیاهان در برگ کارتنوئید

تخریب کاهش برای مهمی عامل خشکی، تنش تحت

است. سبزینه

(MDA) آلدهیددیمالون غلظت

آزمایش مورد هایگراس برگ آلدهیددیمالون میزان

داد. نشان دارنیمع افزایش خشکی تنش شرایط در

ظرفیت درصد 30) تنش سطح باالترین در که یطور به

مورد هایگراس برگ آلدهیددیمالون میزان زراعی(

درصد 55) مالیم تنش شرایط برابر 5/1 آزمایش

بود. تنش بدون شرایط برابر 1/2 و زراعی( ظرفیت

در پابلند فستوکای گراس برگ آلدهیددی مالون میزان

گراس هایجنس دیگر از تر یینپا نشت سطوح همۀ

میزان کاهش سبب ای ریشه قارچ قارچ (.9)شکل بود

یژهو به آزمایش مورد هایگراس برگ آلدهید‌دی‌مالون

هایگونه بین شد. خشکی شدید تنش شرایط در

میزان که شد سبب آموسه گونۀ قارچ، مختلف

خشکی تنش سطح باالترین در برگ آلدهیددی‌مالون

23 از بیش متوسط تنش در و درصد 38 از بیش

این از و یابد کاهش قارچ بدون شرایط به نسبت درصد

بود مؤثرتر قارچ های‌گونه دیگر به نسبت نظر

(.8)شکل

ها و تولید محصولی مانند پراکسیداسیون چربی

های فعال آلدهید نتیجۀ حملۀ رادیکالدیمالون

که شاخصی اکسیژن به اسیدهای چرب غیراشباع بوده

اکسایشی تنش یر تأثزیستی برای سنجش میزان

(. Sharma et al., 2012است ) ( در گیاهاناکسیداتیو)

آلدهید برگ چمن پوآی چندساله با دیمیزان مالون

افزایش سطح تنش خشکی افزایش یافته و در باالترین

برابر شرایط بدون تنش 23/4سطح تنش میزان آن

گونۀ (. در یکTatari et al., 2013است )بوده

( در Phaseolus acutifoliusلوبیای مقاوم به خشکی )

Phaseolusمقایسه با گونۀ حساس به خشکی )

vulgarisهای پاداکسنده باالتر و ( فعالیت آنزیم

بوده استتر یینپامیزان پراکسیداسیون چربی

(Turkan et al., 2005میزان مالون .)آلدهید برگ دی

( با افزایش تنش Hyssopus officinalisوفا )گیاهان ز

نسبت به ریشه قارچآبی در همۀ تیمارهای بدون

افزایش بیشتری نشان ریشه قارچزوفای همزیست با

درصد 50که در سطح تنش یطور بهداده است.

آلدهید برگ گیاهان دیظرفیت زراعی، میزان مالون

، مگلوموس فسیکوالتوهای زوفای همزیست با قارچ

، 1/114و بدون قارچ به ترتیب آگلوموس موسه

نانومول بر گرم وزن تازة برگ بوده 9/126و 3/106

(. میزان Soleymani & Pirzad, 2015است )

های همزیست آلدهید موجود در برگ ذرتدی مالون

درصد 5/17در شرایط تنش خشکی ریشه قارچبا

Zhu etهای غیر همزیست بوده است )کمتر از ذرت

al., 2001 نتایج بیانگر این مطلب است که در .)

های فعال تجمع رادیکال ریشه قارچگیاهان همزیست با

اکسیژن کمتر است.


b

e fg

b

de fg

c

f g

a

d

g

0

10

20

30

40

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ma

lon

dia

ldeh

yde

(nm

ol

g-1 F

W)

Drought stress

G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

Non -fungi

گراس. برگ آلدهیددیمالون میزان بر زراعی( ظرفیت )درصد خشکی تنش و ای ریشه قارچ های قارچ یها گونه متقابل اثر .8 شکل

نداشتند. دار یمعن اختالف دانکن آزمون درصد 5 احتمال سطح در مشترک های حرف دارای یها ستونFigure 8. Interaction between mycorrhizal fungi species and drought stress (% FC) on Malondialdehyde content of

grass leaf. Bars with the same letters are not significantly different at 5% probability level using Duncan test.

a

cd fg

b

de h

a

c ef

a

de gh

0

5

10

15

20

25

30

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Malo

nd

iald

eh

yd

e

(nm

ol

g-1

FW

)

Drought stress

Agropyron

Festuca

Lolium

Poa

یها ستون گراس. برگ آلدهیددیمالون میزان بر زراعی( ظرفیت )درصد خشکی تنش و گراس هایجنس متقابل اثر .9 شکل‌

نداشتند. دار یمعن اختالف دانکن آزمون درصد 5 احتمال سطح در مشترک های حرف دارایFigure 9. Interaction between grass genera and drought stress (% FC) on Malondialdehyde content of grass leaf. Bars

with the same letters are not significantly different at 5% probability level using Duncan test.

و تر وزن کارتنوئید، ،b سبزینۀ ،a سبزینۀ میزان بر ای ریشه قارچ یها قارچ یها گونه و گراس هایجنس متقابل اثر .2 جدول

شاخساره تر وزن به خشک وزن نسبت و شاخساره خشکTable 2. Interaction between the grass genera and mycorrhizal fungi species on chlorophyll a, chlorophyll b,

carotenoid, shoot dry and fresh weight and ratio of dry to fresh weight

Turfgrass

genera Mycorrhizae

Chl a

(mg g-1 FW)

Chl b

(mg g-1 FW)

Carotenoid

(mg g-1 FW)

Shoot fresh

weight (g)

Shoot dry

weight (g)

Dry to fresh

weight ratio (%)

Agropyron

G. clarum 1.165 ab 0.467 abcd 0.191 bc 0.038 ij 0.013 ef 36.68 abc

G. fasiculatum 1.230 a 0.502 ab 0.199 ab 0.044 hi 0.014 def 36.08 abc

G. mosseae 1.176 ab 0.471 abc 0.191 bc 0.036 ij 0.013 ef 39.81 a

Non- fungi 1.090 ab 0.442 abcd 0.172 cd 0.032 j 0.011 f 37.17 abc

Festuca

G. clarum 1.132 ab 0.466 abcd 0.201 ab 0.073 de 0.025 bc 37.72 abc

G. fasiculatum 1.254 a 0.518 a 0.218 a 0.077 cd 0.027 b 39.07 ab

G. mosseae 1.016 bc 0.417 abcd 0.188 bc 0.077 cd 0.024 bc 34.74 cd

Non- fungi 0.876 cd 0.357 e 0.162 d 0.070 def 0.022 c 36.12 abc

Lolium

G. clarum 0.838 cd 0.390 cde 0.181 bcd 0.060 fg 0.018 d 31.36 de

G. fasiculatum 0.879 cd 0.403 bcde 0.191 bc 0.071 def 0.018 d 26.99 f

G. mosseae 0.770 d 0.356 e 0.181 bcd 0.063 efg 0.016 de 28.68 ef

Non- fungi 0.823 cd 0.370 de 0.177 bcd 0.054 gh 0.015 def 29.90 ef

Poa

G. clarum 1.192 ab 0.501 ab 0.184 bcd 0.085 bc 0.026 b 35.50 bc

G. fasiculatum 1.097 ab 0.440 abcd 0.181 bcd 0.106 a 0.035 a 36.41 abc

G. mosseae 1.180 ab 0.505 a 0.177 bcd 0.095 b 0.032 a 36.53 abc

Non- fungi 1.25 a 0.51 a 0.192 bc 0.091 b 0.028 b 35.11 bcd Means in each column, values followed by same letters are not significantly different according to the Duncan test at P = 0.05.


و تر وزن ، کارتنوئید ،b سبزینۀ ،a سبزینۀ میزان بر زراعی( ظرفیت )درصد خشکی تنش و گراس هایجنس متقابل اثر .3 جدول

شاخساره تر وزن به خشک وزن نسبت و شاخساره خشکTable 3. Interaction between the grass genera and drought stress (% FC) on chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid,

shoot fresh and dry weight and ratio of dry to fresh weight Turfgrass

genus Drought

stress

Chl a

(mg g-1 FW)

Chl b

(mg g-1 FW)

Carotenoid

(mg g-1 FW)

Shoot fresh

weight (g)

Shoot dry

weight (g)

Dry to fresh

weight ratio (%)

Agropyron 30 % FC 1.350 b 0.549 b 0.223 a 0.022 f 0.010 h 45.80 a 55 % FC 1.196 bcd 0.499 bc 0.192 cd 0.027 f 0.011 h 39.77 b

80 % FC 0.949 efg 0.363 d 0.149 g 0.064 d 0.017 fg 26.74 e

Festuca

30 % FC 1.205 bc 0.498 bc 0.221 a 0.044 e 0.021 de 47.48 a

55 % FC 1.044 cde 0.442 cd 0.201 bc 0.063 d 0.024 cd 38.24 bc 80 % FC 0.960 ef 0.379 d 0.155 fg 0.117 b 0.029 b 25.02 ef

Lolium

30 % FC 0.786 g 0.374 d 0.172 ef 0.041 e 0.015 g 35.21 c

55 % FC 0.832 fg 0.383 d 0.210 abc 0.058 d 0.017 fg 30.47 d

80 % FC 0.865 fg 0.382 d 0.166 efg 0.086 c 0.019 ef 22.02 f

Poa

30 % FC 1.506 a 0.650 a 0.219 ab 0.057 d 0.026 bc 45.61 a

55 % FC 1.038 de 0.425 cd 0.180 de 0.067 d 0.026 bc 37.76 bc

80 % FC 0.996 ef 0.390 d 0.152 g 0.158 a 0.038 a 24.28 ef Means in each column, values followed by same letters are not significantly different according to the Duncan test at P = 0.05.

ریشه سازیپرگنه درصد

تنش و گراس هایجنس ،داد نشان ها بررسی نتایج

قارچ یلۀوس به ریشه سازیپرگنه درصد رب خشکی

سازیپرگنه درصد دارند. متقابل اثر ای ریشه قارچ

چندساله لولیوم گراس ۀریش با قارچ مختلف هایگونه

گراس همسان خشکی تنش تحت آن تغییرات و

اگروپیرون گراس که یدرحال بود. پابلند فستوکای

درصد داشت. چندساله پوآی گراس همسان وضعیتی

و چندساله لولیوم هایگراس ۀریش سازیپرگنه

در قارچ مختلف هایگونه با همزیست پابلند فستوکای

و اگروپیرون گراس از بیش خشکی تنش سطوح همۀ

به نسبت آموسه ۀگون (.10)شکل بود چندساله پوآی

خشکی، تنش سطوح همۀ در قارچ هایگونه دیگر

هایاسگر با را ریشه سازیپرگنه درصد بیشترین

گراس هایجنس بین در و داد نشان آزمایش مورد

با را سازیپرگنه بیشترین درصد، 27/55 با گونه ینا

تنش بدون شرایط در چندساله لولیوم گراس ۀریش

سطوح همۀ در کالروم ۀگون (.10)شکل داشت خشکی

درصد کمترین قارچ هایگونه دیگر به نسبت و تنش

نشان آزمایش مورد هایگراس با را ریشه سازیپرگنه

میزان کمترین درصد، 13/4 با نظر این از و داد

در چندساله پوآی گراس ۀریش با را سازی پرگنه

خشکی تنش داد. نشان خشکی تنش بدون شرایط

ۀریش با قارچ ۀگون سه هر سازیپرگنه درصد

را پابلند فستوکای و چندساله لولیوم های گراس

55 رطوبتی سطح در کاهش این ولی داد کاهش

80 رطوبتی سطح به نسبت زراعی ظرفیت درصد

تنش (.10)شکل نبود دارمعنی زراعی ظرفیت درصد

آگروپیرون هایگراس ۀریش سازی پرگنه درصد خشکی

را فسیکوالنوم و کالروم یها قارچ با چندساله پوآی و

با کالروم سازیپرگنه درصد که یطور به داد افزایش

درصد 34/220 با را چندساله پوآی گراس ۀریش

درصد رساند. درصد23/13 به درصد 13/4 از افزایش،

آزمایش مورد هایگراس ۀریش با آموسه سازیپرگنه

که یطور به داد. نشان کاهش خشکی تنش شرایط در

با گونه ینا سازیپرگنه درصد تنش، سطح باالترین در

به درصد 27/55از چندساله لولیوم گراس ۀریش

قابلیت (.10)شکل یافت کاهش درصد 87/45

با همزیستی برای ای ریشه قارچ قارچ های گونه

بوده متفاوت چندساله لولیوم و اگروستیس های گراس

نیز آزمایش این نتایج (.Gollotte et al., 2004) است

هایگونه قابلیت و همزیستی به گرایش ،داد نشان

بسیار زمایشآ مورد هایگراس با همزیستی برای قارچ

ۀریش بودن تر یفظر به توجه با است. متفاوت

نسبت پابلند فستوکای و چندساله لولیوم های گراس

دارد احتمال چندساله پوآی و اگروپیرون به

ریشه ساختار همین به ها آن ۀریش بیشتر سازی پرگنه

یژهو به قارچ مختلف هایگونه توانایی باشد. داشته ربط

میزبان گیاه سازی آلوده در یمحیط هایتنش تحت

هایگونه از برخی (.Jacobsen, 1992) است متفاوت

خشکی تنش با سرعتبه توانندمی ریشه قارچ قارچ

خود هایبرتری از را میزبان گیاه و شده سازگار


خشکی تنش یرتأث (.Wu et al., 2013) سازند مند بهره

،شهری قارچ توسط گیاهان ۀریش سازیپرگنه درصد بر

یا ای)مزرعه کاشت شرایط تنش، شدت و دوره به

,Auge) دارد بستگی قارچ ۀگون و گیاه ۀگون گلدانی(

ایگونه غنای همچنین و اسپور تولید میزان (.2001

دیگر از کمتر خشک هایاقلیم در ای ریشه قارچ قارچ

کاهش خشکی، افزایش با اسپور تولید و است ها یماقل

رطوبت کاهش با (.Auge, 2001) است یافته بیشتری

کندمی تغییر ای ریشه ترشحات کیفیت و کمیت خاک

خاک رطوبت کاهش و است مؤثر اسپور تندش بر که

است مؤثر اسپور تندش بر مستقیم طور به همچنین

(Smith & Read, 2008.) جوانه بر خاک رطوبت تأثیر

قارچ مختلف هایجنس و هاگونه در اسپور زدن

(.Giovannetti, 2000) است متفاوت هریش قارچ

از پاسکال مگا -2/2 تا -5/0 رطوبتی پتانسیل

اینترارادیسز و آموسه هایگونه اسپور یزن جوانه

در (.Douds & Schenck, 1991) است کرده جلوگیری

گیاه برای فسفر به دسترسی خشکی تنش شرایط

با همزیستی برای گیاه گرایش لذا است ترمشکل

(.Auge, 2001) است بیشتر شرایطی چنین در ریشه قارچ

ریشۀ سازی پرگنه درصد افزایش علت احتمال به

کالروم های گونه با همزیست ۀچندسال پوآی و اگروپیرون

نیازمندی از ناشی خشکی تنش تحت فسیکوالتوم و

باشد خود نیاز مورد فسفر ینتأم برای قارچ به گیاه بیشتر

همزیستی که هاییگراس سازی پرگنه درصد کاهش اما و

کاهش جهت به تواندمی داشتند ریشه قارچ با خوبی

میزان کاهش همچنین و دسترس در کربوهیدرات میزان

باشد. قارچ اسپور یزن جوانه و تولید

noqr r

lmop qr

hi ghi gh

0

20

40

60

80

100

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ro

ot

colo

niz

atio

n

(%)

Drought stress

Poa G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

mnpq r

j k mn

gh efg def

0

20

40

60

80

100

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ro

ot

colo

niz

atio

n (

%)

Drought s tress

Agropyron G. clarum

G. fasiculatum

G. mosseae

kl jk j fgh def cd de bc b

0

20

40

60

80

100

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ro

ot

colo

niz

atio

n

(%)

Drought stress

Festuca G. clarumG. fasiculatumG. mosseae

j i i de bc b

b a a

0

20

40

60

80

100

30 % Fc 55 % Fc 80 % Fc

Ro

ot

colo

niz

atio

n (

%)

Drought stress

Lolium G. clarumG. fasiculatumG. mosseae

درصد بر زراعی( تظرفی )درصد خشکی تنش و ای ریشه قارچ های قارچ یها گونه ،گراس هایجنس متقابل اثر .10 شکل

.نداشتند دار یمعن اختالف دانکن آزمون درصد 5 احتمال سطح در مشترک های حرف دارای یها ستون ریشه. سازیکلون

Figure 10. Interaction between the grass genera, mycorrhizal fungi species (Scientific name) and drought stress (%

FC) on root colonization percent. Bars with the same letters are not significantly different at 5% probability level

using Duncan test.


کلی گیرینتیجه

همزیست قارچ هایگونه با گراس جنس چهار هر

گراس را ریشه سازیپرگنه درصد باالترین شدند.

درصد کمترین و آموسه ۀگون با چندساله لولیوم

کالروم ۀگون با چندساله پوآی گراس را سازیپرگنه

خشکی تنش بدون شرایط در که هاییگراس داشتند.

با داشتند قارچ هایگونه با باال همزیستی به گرایش

ها آن ۀریش سازی پرگنه درصد تنش، شدت افزایش

بدون شرایط در که هاییگراس ولی یافت کاهش

قارچ هایگونه با ها آن زیستیهم به گرایش تنش،

در سازیپرگنه درصد تنش شدت افزایش با بود، پایین

کاهش سبب خشکی تنش یافت. افزایش ها آن ۀریش

محتوای زنده، برگ شمار شاخساره، خشک و تر وزن

یونی، نشت میزان افزایش و برگ آب نسبی

مورد هایگراس برگ کارتنوئید و آلدهید دی مالون

در تنها را سبزینه میزان خشکی تنش .شد بررسی

بین داد. کاهش چندساله لولیوم گراس برگ

سطح باالترین در چندساله لولیوم ،گراس های جنس

لذا ،داشت را برگ آب نسبی محتوای بیشترین تنش

تبخیر میزان داشتن دلیل به که گرفت نتیجه توانمی

که شرایطی در و هاجنس دیگر از ترپایین تعرق و

از گریز برای خوبی توانایی باشد، محدود ریشه قعم

در آلدهیددیمالون میزان کمترین دارد. خشکی

پابلند فستوکای گراس برگ در تنش سطح باالترین

ای یاخته باالی مقاومت ةدهندنشان که شد مشاهده

قارچ است. خشکی تنش برابر در گراس گونۀ ینا

زنده، برگ رشما شاخساره، خشک و تر وزن ریشه قارچ

کارتنوئید و سبزینه میزان برگ، آب نسبی محتوای

و یونی نشت میزان ولی افزایش را برگ

را خشکی تنش تحت هایگراس برگ آلدهید دی مالون

و سبزینه آ،موسه و فسیکوالتوم هایقارچ داد. کاهش

در را ها آن با همزیست هایگراس برگ کارتنوئید

دادند. افزایش درصد 38 از بیش تنش، سطح باالترین

بیشترین سبب آموسه ۀگون قارچ، هایگونه بین

نشت میزان کاهش و برگ آب ینسب محتوای افزایش

تنش تحت هایگراس برگ آلدهیددیمالون و یونی

جذب افزایش با ریشه قارچ قارچ درمجموع .شد خشکی

سبزینه میزان افزایش همچنین و زنده برگ شمار آب،

بر خشکی تنش سوء تأثیر توانست برگ دکارتنوئی و

نشت مانند بررسی مورد هایگراس گیاهی های ویژگی

توجه با دهد. کاهش را چربی پراکسیداسیون و یونی

این هایگونه یرتأث و همزیستی به گرایش اینکه به

شرایط در چمنی گراس مختلف هایجنس بر قارچ

تلقیح ۀمای از استفاده لذا بود، متفاوت خشکی تنش

منظور به آموسه و فسیکوالتوم ۀگون دو هر حاوی

ها،گراس با شدن همزیست در قارچ کارایی افزایش

خشکی، تنش سوء تأثیر بیشتر هرچه کاهش برای

د.شومی پیشنهاد

REFERENCES 1. Ahmadi, A. & Baker, A. D. (2000). Stomatal and nonstomatal limitations of photosynthesis under water

stress conditions in wheat plant. Iranian Journal of Agricultural Science, 31(4), 813-825. (in Farsi)

2. Alcamo, J., Herichs, T. & Rosch, T. (2000). World water in 2025: Global modeling and scenario

analysis for the world commission on water for the century. Center for Environmental Systems

Research. Report A0002. University of Kassel, Germany.

3. Alizadeh, A. (2004). Soil and plant water relations. Imam Reza University Press. Mashhad. (in Farsi)

4. Aslani, Z., Hassani, A., Rasooli Sadaghiyani M., Sefidkon, F. & Barin, M. (2011). Effect of two

fungi species of arbuscular mycorrhizal (Glomus mosseae and Glomus intraradices) on growth,

chlorophyll contents and P concentration in Basil (Ocimum basilicumL.) under drought stress

conditions. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 27(3), 471-486. (in Farsi)

5. Amiard, V., Bertrand, A. M., Billard, J. P., Huault, C., Keller, F. & Prudhomme, M. P. (2003).

Fructans, but not the sucrosyl-galactosides, Raffinose and loliose, are affected by drought stress in

perennial ryegrass. Journal Plant Physiology, 132, 2218-2229.

6. Amiri, M. J. & Eslamian, S. S. (2010). Investigation of climate change in Iran. Journal of

Environmental Science and Technology, 3, 208-216.

7. Amiri Nasab, K., Zakizadeh, H., Ghasemnezhad, M. & Biglouei, H. (2015). The effect of drought

preconditioning on increasing drought stress tolerance in two turfgrass creeping bentgrass (Agrostis

Stolonifera cv. Palustris) and tall fescue (Festuca Arundinacea cv. Greystone). Journal of Crops

Improvement, 16(3), 599-611. (in Farsi)


8. Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts, polyphenol oxidase in Beta vulgaris.

Plant Physiology, 24, 1-15.

9. Arve, L. E., Torre, S., Olsen, J. E. & Tanino, K. K. (2011). Stomatal responses to drought stress and

air humidity. In: Shanker A. (Ed.), Abiotic stress in plants - Mechanisms and adaptations. InTech

Publication. pp. 267-280.

10. Auge, R. M. (2001). Water relation, drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis.

Mycorrhiza, 11, 3-42.

11. Banwarie, L., Kaushik, S. K. & Gautam, R. C. (1994) Effect of soil moisture regime, kaolin spray

and phosphorus fertilizer on nodulation, P uptake and water use of lentil (Lense culinaris). Indian

Journal of Agronomy, 39, 241-245.

12. Barrs, H. D. & Weatherley, P. E. (1962). A re-examination of the relative turgidity technique for

estimating water deficit in leaves. Australian Journal of Biological Sciences, 15, 413-428.

13. Blum, A. & Ebercon, A. (1981). Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance

in wheat. Crop Science, 21, 43-47.

14. Butler, T. R. (2008). Physiological effects of drought on perennial ryegrass (Lolium perenne L.) and

tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.). Lincoln University. MSc. Dissertation.

15. Di, J. J. & Allen, E. B. (1991). Physiological responses of six wheatgrass cultivars to mycorrhizae.

Journal of Range Management, 44, 336-341.

16. Domiri Ganji, H., Babaei, S., Mataji, A. & Rashidi, F. (2011) Evaluation of the trend of changes in

green Space of district 2 of Tehran by using aerial photographs and satellite data. Natural Resources,

Science and Technology, 5(2), 13-24. (in Farsi)

17. Douds, D. D. & Schenck, N. C. (1991). Germination and hyphal growth of vam fungi during and

after storage in soil at five matric potentials. Soil Biology and Biochemistry, 23(2), 177-183.

18. Esmaeelpour, B., Jalilv, P. & Hadian J. (2013). Effect of drought stress and mycorrhizal fungi on

some morpho-physiological traits and performance of Summer Savory (Satureja hortensis L.).

Journal of Agroecology, 5(2), 169-177. (in Farsi)

19. Estill, K., Delany, R. H., Smith, W. K. & Ditterline, R. L. (1991). Water relations and productivity of

alfalfa leaf chlorophyll variants. Crop Science, 31, 1229-1233.

20. Gazanchian, A., Hajheidari, M., Khosh Kholgh Sima, N. A. & Salkadeh, G. H. (2007). Proteom response

of Elymus elongatum to sever water stress and recovery. Journal of Experimental Botany, 58, 291-300.

21. Gemma, J. N., Koske, R. E., Roberts, E. M., Jackson, N. & De Antonis, K. M. (1997(. Mycorrhizal

fungi improve drought resistance in creeping bentgrass. Journal of Turfgrass Science, 73, 15-29.

22. Giovannetti, M. (2000). Spore Germination and Pre-Symbiotic Mycelial Growth. In Y. Kapulnik &

D.D. Douds (Eds.), Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function (pp. 47-68). Dordrecht:

Springer Netherlands.

23. Goicoechea, N., Dolezal, K., Antolin, M. C., Strnad, M. & SanchezDiaz, M. (1995). Influence of

mycorrhizae and rhizobium on cytokinin content in drought-stressed alfalfa. Journal of Experimental

Botany, 46, 1543-1549.

24. Gollotte, A., van Tuinen, D. & Atkinson, D. (2004). Diversity of Arbuscular Mycorrhizal Fungi

Colonising Roots of the Grass Species Agrostis capillaris and Lolium perenne in a Field Experiment.

Mycorrhiza, 14(2), 111-117.

25. Heath, R. L. & Parker, L. (1968). Photoperoxidation in isolated chloroplasts: I. Kinetics and

stiochiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochemistry and Biophysics, 125, 189-198.

26. Huang, B. & Fry, J. D. (2004). Applied turfgrass science and physiology. 1th Ed. John Wiley, New

York. 320 p.

27. Huang, B. & Fry, J. D. (2000). Turfgrass Evapotranspiration. Journal of Crop Production:

Agricultural Management in Global Context, 2(2), 317-333.

28. Jacobsen, I., Abbott, L. K. & Robson, A. (1992). External hyphae of vesicular arbuscular mycorrhizal

fungi associated with Trofoluim subterraneum L. I. Spread of hyphae and phosphorus inflow into roots.

New Phytologist, 120, 371-380.

29. Jinrong L., Xiaorong X., Jianxiong D., Jixiong S. & Xiaomin B. (2008). Effects of simultaneous

drought and heat stress on Kentucky bluegrass. Scientia Horticulturae, 115, 190-195.

30. Kafi, M., Daneshvar Hakimi Meybodi, N., Nikbakht, A., Rejali, F. & Deneshkhah, M. (2013). Effect of

humic acid and mycorrhiza fungi on some characteristics of “Speedy green” perennial ryegrass (Lolium

perenne L.). Journal of Science and Technology of Greenhouse Culture, 4(13), 49-59. (in Farsi)

31. Kafi, M., Borzouei, A., Salehi M., Kamandi, A., Masoumi, A. & Nabati, J. (2009). Environmental

stress physiology in plants. Jihad-e-Daneshgahi Mashhad Press, Mashhad. 502p. (in Farsi)

32. Kafi, M. & Kaviani, S. H. (2002). Establishment management and turf maintenance. Cultural &

Artistic Institution Shaghayegh Rusta, Pp: 230. (in Farsi)


33. Khazaei, H. & Kafi, M. (2003). The role of relative water content (RWC) and stomatal resistance to

drought resistance in wheat and their relationship with grain yield under greenhouse and field.

Journal of Agricultural Sciences and Technology, 16(2), 125 -115. (in Farsi)

34. Khorshidi, M., Bicharanlou, B. & Bagheri, M. (2014). Elevated the tolerance of maize plants to

temperature changes through symbiosis with three Species of Mycorrhiza. Sustainable Agriculture

and Production science, 23(4.1), 187-200. (in Farsi)

35. Lichtenthaler, H. K. & Wellburn, A. R. (1983). Determinations of total carotenoids and chlorophylls

a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions, 11, 591-592.

36. Molaahmad Nalousi, A., Hatamzadeh, A., Ghasemnezhad, M. & Biglouei, H. (2014). Effects of

exogenous sodium nitroprusside on drought resistance of creeping bentgrass and tall fescue. Journal

of Horticultural Science and Technology. 16(3), 427-438. (in Farsi)

37. Mcgonigle, T. P., Miller, M. H., Evans, D. G., Fairchild, G. L. & Swan, J. A. (1990). A new method

which gives an objective-measure of colonization of roots by vesicular arbuscular mycorrhizal fungi.

New Phytologist, 115(3), 495-501.

38. Munné-Bosch, S. & Alegre, L. (2004). Die and let live: leaf senescence contributes to plant survival

under drought stress. Functional Plant Biology, 31, 203-216.

39. Pelletier, S. & Dionne, J. (2004). Inoculation rate of arbuscular-mycorrhizal fungi Glomus

intraradices and Glomus etunicatum affects establishment of landscape turf with no irrigation or

fertilizer inputs. Crop Science, 44(1), 335-338.

40. Philips, J. M. & Hayman, D. S. (1970). Improved procedures for cleaning roots and staining parasitic

and vesicular arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Transactions of the

British Mycological Society, 55, 158-161.

41. Price, A. H. & Hendry, G. A. F. (1991). Iron-catalyzed oxygen radical formation and its possible

contribution to drought in nine native grasses and three cereals. Plant, Cell and Environment, 14,

477-484.

42. Rahmatzadeh, S., Khara, J. & Kazemitabar, S. K. (2013). Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on

growth improvement and biochemical factors of regenerated Catharanthus roseus L. plants under

tryptophan treatment during acclimatization process. Iranian Journal of Plant Biology, 5(16), 27-40.

(in Farsi)

43. Rejali, F., Mardoukhi, B. & Malakouti, M. (2011). The effect of mycorrhizal symbiosis on WUE,

proline accumulation and nutrient uptake of wheat in saline conditions. Water Research in

Agriculture, 24 (2), 111-122. (in Farsi)

44. Saedmoocheshi, A. & Heidari, B. (2011). Alleviation of drought damages on chlorophyll content and

biological yield in wheat cultivars by means of mycorrhizal symbiosis. The fifth national conference

on new ideas in agriculture. Islamic Azad University, Isfahan (Khorasgan) Branch. (in Farsi)

45. Salehi, M., Koochaki, A. & Nassiri Mahalati, M. (2003). Leaf nitrogen and spad reading as indicator

for drought stress in wheat. Journal of Iranian Field Crop Research, 1(2), 199-204. (in Farsi)

46. Schonfeld, M. A., Johnson, R. C., Carver, B. F. & Mornhinweg, D. W. (1988) Water relations in

winter wheat as drought resistance indicators. Crop Sciences, 28, 526-531.

47. Sharma, P., Jha, A. B., Dubey, R. S. & Pessarakli, M. (2012). Reactive oxygen species, oxidative damage,

and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions. Journal of Botany, 26.

48. Sircelj, H., Batic, F. & Stampar, F. (1999). Effects of drought stress on pigment, ascorbic acid and

free amino acids content in leaves of two apple tree cultivars. Phyton (Austria), 39, 97-100.

49. Smith, S. E. & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal symbiosis. Academic Press, London.

50. Soleymani, F. & Pirzad, A. (2015). The effect of mycorrhizal fungi on malondialdehyde

concentration and some metabolic processes in hyssop (Hyssopus officinalis) under water deficit

stress. Iranian Journal of Plant Biology, 7, 15-26. (in Farsi)

51. Song, H. (2005). Effects of VAM on host plant in the condition of drought stress and its

Mechanisms. Electronic Journal of Biology, 1(3), 44-48.

52. Tatari, M., Fotouhi Ghazvini, R., Etemadi, N., Ahadi, A. M. & Mousavi, A. (2013). A study of

morphological, physiological and biochemical responses of Poa pratensis L. (Kentucky bluegrass)

cv. ’Barimpala‘to drought stress conditions. Iranian Journal of Horticultural Science, 44(3), 329-

340. (in Farsi)

53. Tehranifar, A., Selahvarzi, Y., Gazanchian, A. & Arooei, H. (2009). Drought resistance mechanisms

of native and commercial turfgrasses under drought stress: . Shoot responses. Journal of

Horticulture Science, 23(1), 1-9. (in Farsi)

54. Turkan, I., Bor, M., Ozdemir, F. & Koca, H. (2005). Differential responses of lipid peroxidation and

antioxidants in the leaves of drought - tolerant P. acutifolius Gray and drought-sensitive P. vulgaris

L. subjected to polyethylene glycol mediated water stress. Plant Science, 168:223-231.


55. Valentovic, P., Luxova, M., Kolarovic, L. & Gasparikova, O. (2006). Effect of osmotic stress on

compatible solutes content, membrane stability and water relations in two maize cultivars. Plant Soil

Environment, 52(4), 186-191.

56. Wu, Q. S., Srivastava, A. K. & Zou, Y. N. (2013). AMF-induced tolerance to drought stress in citrus:

A review. Scientia Horticulturae, 164, 77-87.

57. Wu, Q. S. & Zou, Y. N. (2009). Mycorrhiza has a direct effect on reactive oxygen metabolism of

drought-stressed citrus. Soil Environmental and Atmospheric Sciences, 55(10), 436-442.

58. Zhu, X., Song, F. & Liu, S. (2001). Arbuscular mycorrhiza impacts on drought stress of maize plants

by lipid peroxidation, proline content and activity of antioxidant system. Journal of Food,

Agriculture and Environment, 9(2), 583-587.

Documents

Effect of mycorrhiza fungi on morphological, physiological ... · Hamed Ashraf1, Hedayat Zakizadeh2*, Seyed Mohammad Reza Ehtesham2 and Mohammad Hossein Biglouei2 1, 2. Former Ph.D