\.-

: e

José Roberto DADON

Departamento de Ciencias Biológicas,Facultad de Ciencias Exactas yNaturales, Universidad de BuenosAires, 1428 Buenos Aires, Argentina.

SUMMARV

Dlltrlbutlon and abundance ofPteropoda ThecolOm8tain theSouthw8Itern Atlantic

Fourty-five plankton samples fromthe Southwestern Atlantic ocean(mainly from the araa comprised by410 06'S to 540 37'S, and theArgentine coast to 56°00'W)collected in the layer 137 m-o m inMay 1978 were analyzed. Thefollowing taxa were recorded:Limacina retroversa, Limacinahelicina antarctica, formae rangi andantarctica, Limacina inflata and Cliopyramidata, formae sulcata andantarctica. L. retroversa was the mostfrequent species, showing widedistribution on the continental shelfand slope. Highest densities variedbetween 9,200 and 55,000 individualsper 1,000 m3 , being associated'withthe core of the Malvinas current,Optimum temperature and salinityranges for this species were 7,4° C­100C and 33.61 °ho -34.05%0,respectively. Highest densities of L.helicina antarctica, f. rangi variedbetween 300 and 500 individuals per1,000 m3 , Its distribution seemed tobe limited by its low tolerance toneritic waters, L. helicina antarctica,f, antarctica was found only south ofthe northern boundary of the WestWind Drift, L. inflata occurred up to41° 55'S and 62° 51 'W; this is thesouthernmost record of the Atlanticrepresentatives of the species on thecontinental shelf. According to thePteropoda Thecosomata fauna, thewater of the Malvinas current isclearly different from the other watermasses in the region; not only itsfaunistic qualitative compositiondiffers but also the numbers oforganisms presento Finally, from thebiological point of view, the wateroverlaying Burdwood Bank (or atleast its occidental sector) is moresimilar to the neritic water ratherthan to those of the adjacentcontinental slope.

DISTRIBUCION y ABUNDANCIA DEPTEROPODA THECOSOMATA EN ELATLANTICO SUDOCCIDENTAL*

INTRODUCCION

La labor de varios investigadores ha permitido establecercuáles son las especies de Pteropoda Thecosomata presentesen el Atlántico Sudoccidental y cuál es su distribución apro­ximada (puede verse un resumen del tema en Van del' Spoely Boltovskoy, 1981). Sin embargo, aún persisten numerosasimprecisiones en el trazado de los límites de dispersión delas especies o, en muchos casos, de las diferentes formas deuna misma especie. Parte de este desconocimiento se debe alas dudas y contradicciones que existen en la delimitación(sobre todo en función de las variaciones estaciona les) delas áreas de influencia de las masas de agua de la región, alas que están ligados los pláncteres en mayor o menor medioda según sea la especie considerada.

Los Thecosomata pueden constituir una fracción sustancialde la biomasa planctónica total. Paranjape y Conover(1973), por ejemplo, mencionan cantidades del orden de106 individuos de Limacina retroversa por 1000 m3 en elAtlántico Norte (St. Margaret's Bay, Nova Scotia). En elAtlántico Sudoccidental, D. Boltovskoy (1971b) halló unaconcentración similar de la misma especie en 38°05'S y55°48'W.

Se ha demostrado la utilidad de estos organismos en vincu­lación con tópicos tales como la contaminación, la paleon­tología y los ciclos biogeoquímicos. Asimismo, se los hautilizado con buenos resultados como indicadores hidro·lógicos y paleoclimáticos (ver, por ejemplo, Furnestin,1978).

Hasta el presente se desconocen para el Atlántico Sudocci·dental el tamaño y la dinámica poblacionales de la mayoríade los pláncteres en general y de los Thecosomata en parti·cular; tampoco se han realizado para este grupo estudioscuantitativos. Este trabajo constituye el primer aporte ental sentido y representa una aproximación a algunos de losproblemas mencionados.

El autor agradece a la Lic. Beatriz N. González ya la Prof.María L. Cattaneo por la realización del análisis estadístico;a la Dra. Juana D. de Ciechomski y al Instituto Nacional deInvestigación y Desarrollo Pesquero (Mar del Plata) por su­ministrar las muestras pertenecientes a la colección del bu­que de investigación "Walter Herwig" para su estudio; al

• Trabajo presentado en el V 111 Simposio Latinoamericano sobreOceanografía Biológica, Montevideo, Uruguay, 1983.

PHYSIS (Buenos Aires), Secc. A, 42 (102): 25-38. 1984 25

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

Dr. Esteban Boltovskoy por la determinacióntaxonómica de los Foraminifera y por sus acer­tadas sugerencias; al Lic. Enrique R. Marschoffpor los ejemplares facilitados para su estudio; yespecialmente al Dr. Demetrio Boltovskoy porsu inestimable asesoramiento y dirección en laconfección de este trabajo, así como por susvaliosos aportes críticos y facilidades brindadasen el transcurso del mismo.

MATERIAL Y METODOS

Se llstudiaron en total 45 muestras de plancton.De éstas, 39 fueron extraídas durante el 1er.viaje de la Campaña I llevado a cabo por el bu­que oceanográfico "Walter Herwig" entre el 8y el 31 de mayo de 1978. Las estaciones demuestreo se situaron en su mayoría dentro de laplataforma continental y, en menor medida, so­bre el talud continental (tabla 1 y fig. 1). Lasmuestras fueron extraídas con redes Bongo de60 cm de diámetro, 3,30 m de largo y malla de0,33 mm, provistas de medidores de flujo digi­tales. La profundidad máxima de muestreo, in­cluso en las estaciones ubicadas sobre el taludconti nenta 1, . no superó los 140 m. Todos loslances fueron oblicuos y se realizaron con elbarco en marcha a una velocidad promedio de3 nudos. Los datos oceanográficos correspon­dientes, así como demás información adicional,pueden consultarse en Ciechomski et al. (1979).

Los organismos capturados se preservaron enformaldehido al 4%. Para prevenir la destruc­ción de las conchillas debida a la paulatina aci­dificación del medio, desde 1981 se mantuvo elpH del mismo por encima de 7 mediante elagregado de tetraborato de sodio.

Las 6 muestras restantes (tabla 1 y fig. 1) fue­ron obtenidas en forma circunstancial. Estabanpreservadas en formaldehido al 4% o en etanolal 70% y·no eran cuantitativas.

Los Thecosomata se separaron manualmente yse montaron en portamicrofósiles. El estado deconservación de las conchillas era variable, lle­gando en algunos casos a mostrar claros indiciosde disolución avanzada. Se contaron por separa­do los fragmentos que inclu ían las protocon­chas, así como los individuos juveniles que,debido a su inmadurez, no podían asignarse concerteza a ninguna especie (tabla 1).

En los casos en que fue necesario realizar sub­muestreos se utilizó un aparato de Folsom

26

(McEwen et al., 1954). Cuando fue posible, seefectuaron recuentos de las alícuotas necesariaspara contabilizar 180 o más individuos por es­pecie. De este modo se disminuyó el error en elrecuento hasta un nivel aceptable y compatiblecon el esfuerzo requerido (-22%, + 26%; pre­cisión superior a la suficiente en este tipo detrabajos;cf. Frontier, 1981).

Para las determinaciones taxonómicas se siguióel criterio de Van der Spoel (1967).

DESCRIPCION HIDROLOGICA DEL AREA

El esquema de la hidrología superficial del áreaestudiada dado en la figura 1 está basado princi­palmente en Deacon (1937), Balech (1949),Servicio de Hidrografía Naval (1966), E. Bol­tovskoy (1970, 1981) y Brandhorst y Castello(1971). En estos trabajos se presentan d iscu­siones detalladas sobre el tema, motivo por elcual aquí sólo se harán consideraciones genera­les al respecto.

La Corriente del Cabo de Hornos aporta aguassubantárticas mezcladas con aguas algo mástempladas provenientes del Pacífico Oriental.Por ello, sus características difieren levementede las subantárticas típicas, representadas porlas Corrientes de la Deriva Oceánica del Oeste yde Malvinas.

La Corriente de Malvinas se dirige hacia el nortey luego hacia el noroeste, siguiendo aproxima­damente el talud continental. El núcleo de esta

corriente pasa sobre el borde occidEjrtal del mis­mo (Lusquiños y Valdez, 1971). Sobre su flan­co derecho se producen surgencias de agua ricaen nutrientes, lo que constituye un importantemecanismo de fertilización de la región.

La Zona Costera Argentina se extiende sobre laplataforma continental. Presenta corrientes deintensidad y dirección variables, aunque predo­mina el flujo hacia el norte. Si bien son de pro­cedencia subantártica, sus aguas poseen menorsalinidad que las ya meñcionadas.

Las aguas subtropicales están representadas porla Corriente de Brasil, que posee dirección sud­oeste y cuya zona de influencia sobre la plata­forma continental se extiende hasta los 38°S(Legeckis y Gordon, 1982). Sin embargo, sehan encontrado pláncteres subtropicales hastalos 48°49'S (E. Boltovskoy, 1981).

.1

" .

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

I,-'

IIII

'::,"I

IV•

VI•

ZT

,¡tI 1 55°• II .............48°

60°30°

25°

50°

Fig. 1.- Estaciones de muestreo y esquema hidrológico del área bajo estudio. CCH: Corriente del Cabo de Hor­nos; 000: Corriente de la Deriva Oceánica del Oeste; CM: Corriente de Malvinas; CB: Corriente de Brasil; ZC:Zona Costera Argentina; ZT: Zona de Transición o Zona de Convergencia Subtropical-Subantártica. .

27

TABLA 1.- Resultados de los recuentos Y'datos oceanográficos. Las cruces indican presencia del taxón.I Los números arábigos corresponden al número de estación general del1er. viaje de la Campaña I realizadadurante mayo de 1978 por el buque de investigación "Walter Herwig"; los números romanos correspondena muestras cil'Gunstanciales. 2 Se han promediado los valores tomados entre la superficie y 10 m por debajode la profundidad mlÍxima de arrastre. 3 El intervalo de confianza del 95% se calculó en base al número de

individuos de la especie presentes en la fracción analizada; cuando no figura este dato, la muestracorrespondiente se analizó en su totalidad. 4 Se tomaron en cuenta solamente aquellos fragmentos queincluían la protoconcha. 5 Estimada por desconocerse el volumen exacto de agua filtrada. 6 Este dato se

excluyó del análisis estedístico. 7 No se calculó.

'"'"o x X•..

"OTi

._ otg ,'"'"

'"~"O E

mo Eel E~"O.: 'x

'" 'ü.- "OC.

0"'-;;:"O"'gQ;

,'" :J•.• "Ou~:Qo-"O

E..Q. ,- oQ;- ~~'" -g -c.0"0 -

"O"0_ •.. :J"~o. § N°

'":2É.

:l:J .•• '"c: ~ "O•..tOo::"O1:' 'O ~"O 'O

<tic: :J"O '"~8.c.~

'"<ti •••••'o "O•.. c:c: •.. "O"O C. <ti

'ü'":J

'5>:J:J •.• ~g'c ea t

'"

.s::•.. '"'0-.•. ..E-E S ~ ,_ .•.• ea•..

....;;c:o o '"",uQ,) ~ Q)- .... '"jo •..E

o: ~"'O--<ti '" '"

wu.. ...J:I:n. _ 1- 2..1-.c"OU'l-U'l.c'"O

502

8·V·197841° 06'57°04'19:25365-9,09,033,71433,714505

9-V·197841°24'57° 17'12:206201379,07,5733,96933,977506

9·V-197841°34'57°49'18:30907210,18,9333,60933,763

509

10·V·197841°37'59°34'12:50807013,411,4533,60533,649

513

11·V-197841°55'62°51'11 :25484415,615,633,70233,702

515

11-V·197842° 19'61°51'19:18706014,514,5733,61433,602

518

12·V-197842°49'58°46'13:307601008,37,9734,04334,049520

12·V·197842° 37'59°23'19:00100907,77,8733,78433,757524

13·V·197843030'63°34'19:36823713,914,0033,53833,531526

14·V·197844°54'63°01'10:59905511,711,7133,41033,409

528

14·V·197844°47'61°21'19:35957510,2 8,7533,52633,513

531

15·V·197845°55'60°01'12:325301007,47,1733,93433,969

533

15·V·197845°56'59°42'18:53930907,06,9934,05534,053

535

16·V·197846°50'62°38'11: 14110909,39,2233,56933,555

537

16·V·197846°49'63°41'18:35958310,09,933,33933,339539

17·V-197845°38'64°29'11: 19826211,111,2133,25433,247541

17·V·197845°47'66° 17'19:29836211,410,9833,26633,276544

18-V·197848° 07'64° 11'13:01106759,39,2433,33533,342548

19·V-197848°33'61° 14'10:49160907,87,9233,78433,780550

19·V·197849° 25'61°40'18:57142877,87,7333,74933,736552

20·V·197848° 19'59°20'11 :07760806,46,4534,09034,085554

20·V·197848°35'60023'19:053201106,06,4033,89033,935557

21·V·197849° 12'64°21'12:551101068,38,0933,37033,389562

22·V·197851°05'67° 10'12:03100758,78,7133,24233,233567

23·V·197850° 51'62°40'12:55160757,27,2433,81033,893569

23·V·197850°56'61°44'19:181401007,07,0733,85533,846573

24·V·197849°50'58°55'18:20285776,66,633,96133,961575

25·V·197850°44'56°00'11 :30780785,25,234,11834,118577

25·V·197850054'56°48'18:182901006,56,5733,92633,914579

26·V-197851°47'56°46'10:494801256,46,1533,90233,983581

26·V·197852° 17'57°58'18:191601126,66,5833,93033,930584

27·V·197854° 16'56°16'13: 115201065,255,2534,11034,110586

27·V·1978::;4°11'57° 15'18:561901005,25,1934,09034,088588

28·V·197854°07'61° 1O'10:301251206,06,1134,11434,076590

28·V·197854° 37'61°48'19:1010401035,05,034,09034,090593

29·V·197854°14'62°56'13:403801035,75,5934,06734,037596

3O·V·197853°01'61°47'11 :204401006,26,233,89833,898598

30·V·197852°22'63001'19:362551066,96,933,56933,569601

31·V·197854°05'64°51'12:58102806,76,8133,22733,4691

4·XII·197550° 57'29°41'23:00--1,0---11

5·XII·197556° 10'30000'24:00--1,0---111

6·XII·197555° 11'30°39'18:00---0,4 ---IV

8·XII·197552°30'42°08'02:18--2,6---V

-390 14'53°36'--- ----VI

11-IX-197538°46'51°52'21 :48-superf. 11,6-34,891-

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

CIl.~ -'0-

~ ~"E

•.. .•

~~

.~'i-'"E

.S ~

.!!!8.;

§:- §: .!!! 8 .¡:-..s'.,,' igE

o'"~ ~~ ":~E.'•..

•.• c:: ~.•....~~ ."~~8~c, ..••

;§

1Il",1Il'" j Ec,'"..c::

..c:: '8 ';8'"oEE .!¿ECIl'O ." '"." ."." ."E~~.= c:: .!¿t: .~.S;

e!se tie!.S; " >-" •...~~ ::;

.S;.S G):>"Ill:>.. ••:>..

1Il::; 1Il"'-¡:¡¡ ~ lIlSl6::;1Il EQ,-S!Q,SQ,

.§ -gE $ al'!E l!!.§ ~-gE~.§ -g·§E.S,! a.S,! ~.S,!..... c: lO " c:: :J:S CJ~o~(J...¡:=:"'¡:=:(l)...¡ ."...¡.,,:=: ...¡:=:...¡-

5'623000

7-'50 --54700 --X

2109117506·25310-50--898---

1671313711·20217-531 --821---

121--- --26-- -

730--- X5144-- -

377-- --19-- -

92237281·11505-146 -97388---

181--34-111-- -

8737·162-- -25--- -

10--- -2----

20--37 ------

1407111398·17027-- -921242 -- -

971563·1525-84-4242-- x

---- --12---

307-- ------

---- ------

4621·97----8---

2--- ------

14631127·1874-11------

5455245324-65410-322 -8184-- -

12921034·1577-5----- .-

978704·1310-12--1037 ---

59--8--2---

6-.-5--2---

14381122·1812-- --38---

17011362·2090-20--143---

60--5------

622467-803---20--- X

1714

1343·2156-52--10---320

224439-5-1525-- X

2208

1725-2780-13-2550-- -259

--1--5---1961

1628-2354-11--219----

--- --11---135

95·187-2--2---66

--1--1-X-88

-----10---97

57-153-- -------

--- -------

-x- ---x----x- ---x--

--x- ---x- -

--x- ------

x--x -xx------- x-----

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

La Zona de Transición (también llamada Zonade Convergencia Subtropical-Subantártica), delímites inestables, es la zona de confluenciade las corrientes de Brasil y de Malvinas. Constade remolinos y manchas de agua cálida rodea­dos de aguas de mezcla (ver, por ejemplo,Legeckis y Gordon, 1982).

RESULTADOS Y DISCUSION

Las muestras estudiadas presentaron una bajadiversidad de Thecosomata. La mayoría de losejemplares encontrados pertenece a la especieLimaeina retro versa, siguiendo, en cantidadesdecrecientes, Limaeina he/icina antarctica,formae rangi y antarctica, C/io pyramidata, for­mae su/cata y antarctica, y Limacina inflata, to­das incluidas en el suborden Euthecosomata.No se registraron Pseudothecosomata.

En la tabla I se resumen los resultados de los re­cuentos, así como algunos de los datos corres­pondientes a las estaciones de muestreo y con­siderados de interés.

Limacina (Limacina) retroversa (Fleming, 1823)

De acuerdo al esquema taxonómico propuestopor Van der Spoel (1967), todos los individuosde esta especie que se encuentran en el hemis­ferio sur pertenecerían a la forma austra/is.

Esta especie se encuentra típicamente en lasaguas subantárticas (Van der Spoel, 1967; Vander Spoel y Boltovskoy, 1981). Sobre la plata­forma continental había sido previamente en­contrada entre los 36° 19'5 y los 39°52'S (D.Boltovskoy, 1971a,b, 1975). Como se observaen la figura 2, está presente en toda la ZonaCostera Argentina, aunque en esa área es pocoabundante. Su máxima densidad se halla en unafranja que, al norte del paralelo 500S, sigue es­trechamente el borde occidental del talud. Ha­cia el este de esa Iín'1a y en la porción de la pla­taforma continental que rodea a las islas Malvi­nas, se halla en cantidades menores aunque tam­bién importantes. Además se aprecia una con­centración local en la estación 513, la que pre­senta una considerable cantidad de organismosen comparación con el resto de' las estacionesubicadas sobre la plataforma continental.

Dada la amplitud de la distribución de L. retro­versa en la región estudiada, el diagrama T-S-P

30

(Temperatura - Salinidad - Plancton; cf. Pick­ford, 1946; Bary, 1959; Boltovskoy y Wright,197~ no aporta mucha información adicionalen este caso. Por ello se lo ha modificado in­corporando las densidades (en este caso, de Lí­macina retroversa) correspondientes a cada es­tación (ver, por ejemplo, Almeida Prado,1968). Se obtiene así un diagrama (fig. 3) queserá llamado T-S-Pc (Temperatura - Salinidad ­Concentración de pláncteres) para diferenciar­lo del ya citado. Sobre el mismo se indica ade­más el límite de salinidad de superficie que se­para al Agua Subantártica Pura (correspondien­te a la Corriente de Malvinas) del Agua Costera(perteneciente a la zona homónima). Para lati­tudes mayores de 40° S este límite es de 33,75%0(Thomsen, 1962; Krepper y Rivas, 1979).

L. retroversa fue hallada en un amplio rango detemperatura y salinidad superficiales (5°C a14,5°C y 33,23%0 a 34,12%0, respectivamente).Bigelow (1926) menciona los rangos siguien­tes: 2°C a 19°C, con un óptimo entre 7°C y12°C, y 31 %0 a 36%0, respectivamente. Cheny Sé (1964) dan como rangos óptimos de tem­peratura y salinidad 8°C a 10°C y 34,5%0 a35,0%0. De acuerdo con el análisis cuantitativoefectuado en este trabajo, los rangos óptimosson 7 AOC a 10°C y 33,61%0 a 34,05%0 (tabla1 y fig. 3).

Se observa (figs. 2 y 3) que las mayores con·centraciones de la especie se encuentran aso­ciadas a la Corriente de Malvinas. La únicaexcepción parecería corresponder a la estació.l506, cuya salinidad superficial es de 33,61%0.Sin embargo, este valor se limita a una delgadacapa superficial, ya que a 25 m y a 60 m de pro­fundidad, la salinidad es de 33,81%0 y 33,81"/00,respectivamente (ef. Ciechomski et a/., 1979).

Los datos obtenidos se trataron estad ísticamen­te con un análisis de regresión lineal múltiple,para comprobar si las variaciones entre lasdensidades observadas de L. retroversa pod íanser explicadas en función de los parámetrosabióticos conocidos. Se eligió como variabledependiente Y al logaritmo en base 10 de lacantidad de ejemplares de esa especie por1000 m3• Las variables independientes fueronlas siguientes:

Xl: latitud de la estación (en grados y fraccio­nes de grado)

X2: longitud de la estación (en grados y fraccio·nes de grado)

X3: profundidad del lugar (en metros)

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidentsl

Fig. 2.- Densidad de Limacina re·troverlJB (individuos/1000 m3 ),

,.

X4: temperatura promedio de los valorestoma·dos entre la superficie y 10 m por debajode la profundidad máxima de arrastre (en°e)

Xs: salinidad promedio de los valores tomadosentre la superficie y 10m por debajo de laprofundidad máxima de arrastre (en 0/00).

Dado que L. retroversa habita los 150 m supe·riores de la columna de agua (Sé y Gilmer,1977), los promedios adoptados para la tempe­ratura y la salinidad son más representativosque los valoressuperficiales.

Se utilizaron dos procedimientos para calcu·lar las ecuaciones de regresión. Uno de ellosconsiste en efectuar todas las regresionespo·sibles con las variables independientes dadasy el otro es el llamado "Paso a paso" (Bennett

y Franklin, 1954; Draper y Smith, 1966;Ostle, 1970). Con ambos se obtuvieron losmismos resultados. La ecuación de regresiónestimada con mejor ajuste a los valores obser­vadoses la siguiente (ver también tabla 2):

" (1)

Y = - 75,34943 - 0,15850 Xl - 0,03499 X2 ­

- 0,00046 X3 - 0,13042 X4 + 2,62479 Xs ,

con un coeficiente de correlación múltiple de0,7024. Por lo tanto, el 70,24% de la variaciónde Y puede deberse a la regresión de Y en lascinco variables independientes consideradas. Elanálisis gráfico de los residuos determinó queno estaban invalidadas las suposicionesdel aná·lisis de regresión lineal múltiple. Las únicassignificativas son las variables Xl y Xs, siendo

31

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

16

o15 etnd./lOOO m3

14

X o

eAl·lO

o

e 11 • 100

o 101 - 100013 ~ 1001 - 10000 I

.>lOOOO~12 - ee11

x

~10 ee•

< ~ •8

e •~••••

•o

••

telOxe

ACASP ~

4

33,0 33.1 33,2 33,3 33,4 33.S 33,6 33,7 33.8 33.9 34.0~4, 1 31,,2

S A l 1 ti IDA o ( %0)

Fig. 3.- Diagrama T-S-Pc (Temperatura-Salinidad­Concentración de pláncteres) para Limacina retrover­sa. AC: Agua Costera; ASP: Agua Subantártica Pura.

por lo tanto las que más influyen en las densi­dades de L. retroversa (tabla 3). Todas las de­más ecuaciones, las cuales excluyen una o

más variables independientes, presentaron coe·ficientes de correlación menores. Sin embargo,utilizando las variables XI, X2 Y Xs, el coe·ficiente de correlación múltiple obtenido fueapenas algo menor (0,6902). En este caso, nue·vamente fueron XI Y Xs las variables significa­tivas. La ecuación de regresión estimada de Yen la temperatura y la salinidad:

"y = - 107, 38902 + 0,10441 X4 +

+ 3,22293 Xs

puede explicar el 59,80% de la variación dellogaritmo de la cantidad de ejemplares de L. re­troversa por 1000 m3 (coeficiente de correla­ción: 0,59797).

Otros factores diferentes de los ya considera·dos podrían influir sobre la distribución yabundancia de esta especie en la región estu­diada. Sin duda, las concentraciones de diferen­tes nutrientes, la producción primaria y el tipode fitoplancton, entre otros, actúan directa oindirectamente sobre la densidad de L. retro­versa. La falta de datos al respecto impide de·

TABLA 2.- Relultldol obtenidol de Illpllclción delln6lilil de regrelión múltiple 1 101dltol, Ilguiendo elprocedimiento de eflctulr tOdl1 I1I regrelion. pOliblel. Se reproduce sólo I1 selección con mlyor

coeficiente de correllción múltiple. S: r.ultldo lignificltivo plrl P < 0,06; NS: relultldo no lignificltivoplrl P < 0,06.

VariableDesviaciónCorrelaciónCoeficienteError están darValor de T

¡ndependiente

MediaestándarX vs. Yde regresióndel Coef. regr.computado

X,

48.310934,25589-0,16678- 0,158500,06851- 2,31364S

X,61,065402,85525- 0,59650- 0,034990,10702- 0,32697NS

X,287,10522270,980960,37774-0,000460,00089- 0,51590NS

X,8,181292,62260- 0,23551- 0,130420,12700- 1,02690NS

X,33,759720,281560,574502,624791,259372,08422S

depend ¡ente y2,270231,27766

Ordenada al origen - 75,34943

Coeficiente de correlación múltiple 0,70241

Error estándar de la estimación 0,97787

Análisis de la varianza para la regresión

Grados deSuma deCuadrados

Fuente de variaciónlibertadcuadradosmediosValor de F

Atribuible a la regresión

529,799935,959986,23282Desviación de la regresión3230,599230,95623

Total3760,39915

s

32

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

TABLA 3.- Intervalos de confianza del 95% para los coeficientesde regresión. S: resultado significativo para P < 0,05; NS: resultado

no significativo para P < 0,05

VariableCoeficienteIntervalo de confianza

independientede regresióndel 95%

XI

bl(- 0,2970; - 0,0239)S

X,b,(-0,2513;0,1813)NS

x.,b,(- 0,0022;0,0028)NS

X4

b.(-0,3871 ;0,2436)NSX,

b,(0,0796;5,1700)S

terminar la importancia relativa de estos fac­tores.

El mapa de distribución y abundancia de Lí­macina retroversa en el área estudiada (fig, 2)fue confeccionado principalmente a partirde los valores de densidad obte.,idos por re­cuento (tabla 1). Para la delimitación de las ex­tensiones abarcadas por cada rango de densi­dad se tomaron en cuenta la dinámica de lasmasas de agua implicadas (ver "Descripciónhidrológica del área" y, en especial, Brandhorsty Castello, 1971; Krepper y Rivas, 1979) y ladistribución de las isohalinas, ya que, de aClJer·do al T·S·Pc y al análisis estadístico efectuado,la distribución de estos organismos está estre·chamente relacionada con la salinidad, Ademásse util izó la ecuación de regresión estimada (1)

para interpolar (estrictamente) los valores dedensidad esperados a partir de los datos abió·ticos pertenecientes a las restantes estacionesdel mismo viaje, en las que no se tomaronmuestras de plancton (ver Ciechomski et al.,1979). Los valores así obtenidos resultaron sersumamente útiles para dilucidar la distribuciónde los rangos de densidad dentro de dos grandesfranjas: la primera ubicada entre la costa y los64°W, y la segunda desde los 45°S hacia el nor­te. Entre los 46°S y los 55°S, el límite quedetermina la menor concentración de la especiesigue aproximadamente la isobata de 100 m.

Límacina retroversa presenta variaciones esta­cionales en su abundancia (Paranjape y Cono­ver, 1973; Chen y Bé, 1964). Por ello, debetenerse en cuenta que la distribución observadarepresenta solamente un estado instantáneo deun proceso dinámico. Estudios posteriores per­mitirán conocer sus fluctuaciones en esta re·gión del océaflo, así como los fenómenos quelas producen.

Limacina (Limacina) helicina (Phipps, 1774)antarctica Woodward, 1854, forma rangi(d'Orbigny, 1836)

Esta forma es también subantártica (Van derSpoel y Boltovskoy, 1981). Van der Spoel(1967) la considera típica de la Corriente de laDeriva Oceánica del Oeste y de las zonas demezcla de aguas cálidas y frías. En el Atlánti­co Sudoccidental ha sido encontrada en variasoportunidades al norte del paralelo 44°S (sobrela plataforma continental, entre los 36°S y los42°S; fu~ra de ella, entre los 35° 57' S y los43°32'S; cf. Munthe, 1888; D. Boltovskoy,1971 a, b, 1973, 1975, 1981; Magaldi, 1974).Además, Munthe (1888) menciona su hallazgoentre las latitudes 54°30'S y 56°21'S, y las lon­gitudes 63°30'W y 72°20'W,

Las muestras estudiadas permiten completarsobre datos concretos la distribución de estaforma, principalmente en la Zona Costera Ar­gentina. Se la encontró en las tres corrientessubantárticas que dominan la hidrolog ía de laregión, En todos los casos, su densidad fue rela­tivamente baja; solamente en dos estaciones(506 y 550) fue superior a 300 individuos por1000m3•

La forma rangi fue hallada dentro de todo elrango de salinidad superficial abarcado por elmuestreo. En cambio, a pesar de ser bastanteeuritérmica (por ejemplo, D. Boltovskoy.1975 menciona su presencia hasta los 18,6°C),sólo se encontró en aguas cuya temperatura su­perficial oscilaba entre 5°C y 10,2°C (tabla 1).Por ende, debe existir en este caso algún otrofactor que limite su dispersión, El análisis deldiagrama T-S-Pc correspondiente (fig. 5) su­giere que, en esta colección de muestras, laforma rangi se circunscril¡e preferentemente

33

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

al Agua 5ubantártica Pura. De las cuatro que seencuentran dentro del Agua Costera, la únicaestación que presenta cantidades relativamentegrandes de individuos es la 506. Como ya sedestacara anteriormente, esta estación poseecaracterísticas más afines a las ubicadas sobre laCorriente de Malvinas que a las de plataforma.Pareciera ser, entonces, que uno de los factorespreponderantes en la distribución de esta for­ma es su poca tolerancia a las aguas neríticas.

Una característica morfológica destacable en elmaterial estudiado fue la presencia de líneas decrecimiento en la mayoría de las conchillas deesta forma, especialmente en las de mayor ta­maño.

Limacino (Limacina) helicina (Phipps, 1774)antarctica Woodward, 1854, forma antarcticaWoodward,1854

Esta forma es antártica y circumpolar (Van der5poel, 1967; Van der 5poel y Boltovskoy,1981). Van der 5poel (1967) menciona al bor-

de septentrional de la Corriente de la DerivaOceánica del Oeste como límite norte de sudistribución. El registro de esta forma exclusi­vamente en muestras situadas al sur de ese Ií­mite corrobora el esquema de ese autor.

Limacino fThilea) inflata (d'Orbigny, 1836)

Esta especie es circuntropical. Ha sido encon­trada hasta los 36°57'5 dentro de la Zona Cos­tera y algo más al sur por fuera de ella (D. Bol­tovskoy, 1971 b, 1975; Magaldi, 1974). En elmaterial estudiado fue hallada en dos muestras(tabla 1). Una de ellas, correspondiente a laestación 513 (41°55'5; 62°51 'W), es el registromás austral de la especie dentro de la ZonaCostera, Probablemente este registro se deba ala influencia de una rama occidental de la Co­rriente de Brasil (ver "Oescripción hidrológicadel área" y fig. 1). Debe mencionarse que L.inflata fue encontrada además entre las latitu­des 54°31'5 y 58°45'5, y las longitudes 63°06'W y 66°50'W (Munthe, 1888; E. Boltovskoy,

38·5

Fig. 4,- Distribución de las especies (ex­cepto Limacina retroversa). Para Lirr.a­cina helicina anterctica, f. rangi se' indi­ca además su densidad en la mayoría delas estacione~ en las que estaba presente.

o Ausencia de Thecosomata

~Abundanc1a (1nd./1000 m) •••• 1L. hlUa.Uul. ~. f. - ••.•

CD1 • 10O 11 • 100• • 100

PresenciaO L. hlUa.Uul. W~. f. 1IAII/l4

o L. hIUa.UuI.~. f. ~X L.""~1> C. pyllJ1ml.d4.t4. f. 4ut<.a.t4.C.p~,f.~'9 C. p~ ,.1.

48·

50·

54·

52·

56·50"

x

52"

40·

42·44·

50·5DA

DA

55"46·

DA

54"

o

"-"0,_ e~__ i'

o

{-~ "--~J'm',, __

l:..di

o ,0..,-.'/

°i~,/

,".• }

,'~,",,,, L--~_",--~-----l 60"\} CD 45°W 40° 35° 30° 25°

()~\t). '

l__-"'llt

o

o •

64"

o

66"68"70"W

34

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

S A L 1 N 1 DAD ( "/0")

•33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 33,7 33.8 33,9 34,0 34,1 34,2

Fig.5,- Diagrama T-S-Pc (Temperatura-Salinidad-Con­centración de pláncteres) para Limacina helicina anotarctiea. f. rangi. AC: Agua Costera; ASP: Agua Sub­antártica Pura.

En 21 de las muestras se registraron Fora·minifera, los cuales fueron determinados porel Dr. Esteban Boltovskoy. En las estacionessituadas sobre la plataforma continental seencontraron las siguientes especies planctóni­cas: Globigerina bulloides d'Orbigny (sin. ydex.), Globigerina quinqueloba Natland, Glo­borotalia inflata (d'Orbigny) y Globoquadri­na pachyderma (Ehrenberg) (sin.); y, entre lasbentónicas, Uvigerina bifurcata d'Orbigny,Cassidulina crassa d'Orbigny, Ehrenbergina pu­pa (d'Orbigny), Cibicides dispars (d'Orbigny),Cibicides variabilis (d'Orbigny), Discarbis vi­lardeboanus (d'Orbigny) y Anomalina vermi­culata (d'Orbigny). En aquéllas situadas sobre eltalud continental se encontró solamente una es­pecie planctónica, Globigerina bulloides d'Or­bigny (sin. y dex.), mientras que entre las ben·tónicas estaban presentes Anomalina vermicula­ta (d'Orbigny), Cibicides variabilis (d'Orbigny),Cibicides dispars (d'Orbigny), Buccella peru­viana (d'Orbigny), s.l., y Discorbis sp. Sobre elBanco Burdwood se encontraron Globigerinabulloides d'Orbigny (sin. y dex.) y Globarata­lia inflata (d'Orbigny), ambas planctónicas; yCibicides variabilis (d'Orbigny), Cibicides dis­pars (d'Orbigny), Cibicides cf. C. fletcheriGalloway et Wissler, Elphidium macellum(Fitchel et Moll), Milio/in,lIa subratunda(Montagu), Cassidulina crassa d'Orbigny yBuceella peruviana (d'Orbigny), s.I., todas ellasbentón icas.

Todos los Foraminifera encontrados, tanto losplanctónicos como los bentónicos, son típicosde aguas subantárticas (E. Boltovskoy, comopers.); entre los últimos, Anomalina vermicu­lata, Ehrenbergina pupa y Cassidulina crassason los más característicos de la Corriente deMalvinas y se los ha encontrado en las estacio·nes 520, 569, 573 y 588. Llama la atención(E. Boltovskoy, como pers.) el hallazgo de dosespecies bentónicas típicamente costeras, El·phidium macellum y Miliolinella subrotunda,en la estación 588. Esta estación es la única ubi­cada fuera de la plataforma continental en lacual no se han encontrado Thecosomata. Asi­mismo, en las estaciones vecinas el número deEuthecosomata es relativamente bajo. Algo si­milar ocurre con los Chaetognatha (cf. Kapp,1980; Mazzoni, 1983). Ello sugiere que lasaguas ubicadas sobre el Banco Burdwood (o almenos sobre su parte occidental) presentan,desde el punto de vista biológico, característi­cas más afines a las de la plataforma continen-

o

o

o o

"15l'1312

- X.• 11X..

~10.• .•

'"

8

AC

Clio pyramidata Linnaeus, 1767

Esta es una especie compuesta por varias for­mas, diferentes en su morfología y en su dis­tribución geográfica. En el área bajo estudio sehan mencionado previamente dos formas: C.pyramidata Linnaeus, 1767, f. sulcata (Pfeffer,1879), de aguas antárticas, y C. pyramidataLinnaeus, 1767, f. antarctica Oall, 1908, deaguas subantárticas (Van der Spoel, 1967; Vander Spoel y Boltovskoy, 1981). Ambas han sidoencontradas en las muestras estudiadas (tabla1). En algunos casos, los ejemplares eran tanjóvenes que no fue posible su identificacióninfraespecífica. Se los agrupó entonces comoC. pyramidata,s.1. Sin embargo, las caracterís­ticas de las protoconchas en cuestión (d.Van der Spoel, 1981) sugieren que se trata muyprobablemente de ejemplares de la forma ano

tarctica.

1970). Sin embargo, estos hallazgos parecenser producto del transporte de aguas provenien·tes del Pacífico Sur por la Corriente del Cabode Hornos, por lo que no guardarían relacióndirecta con los representantes atlánticos de estaespecie (d. E. Boltovskoy, 1970).

35

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

tal que a las del talud que las rodean. Boschiet al. (1981) (ver más adelante), en su esquemade las subdivisiones del Atlántico Sudocciden­tal, incluyen a las aguas del Banco Burdwooddentro del "Ecosistema de las aguas de la Pata­gonia Austral", el cual comprende además lasaguas de la plataforma continental desde los48°S hasta los 55°S.

Otra característica destacable es la gran abun­dancia de Euthecosomata (principalmente de L.retroversa y. en menor grado, de L. helieinaantaretiea, f. rangí) en las aguas de la Corrientede Malvinas. Chen y Hillman (1970) han ob­servado que la densidad poblacional de variosThecosomata varía sustancial mente en masasde agua con diferente contenido de nutrientes.En la Corriente de Malvinas, durante todo elaño se registran los más altos valores de nitratosy fosfatos de la región. Es más, la surgencia a lolargo del talud sería el principal mecanismo defertilización de toda la región (Brandhorst yCastello, 1971). Tomando como patrón de refe­rencia la abundancia de L. retro versa, la Co­rriente de Malvinas posee aguas que son clara­mente diferentes, desde el punto de vista bio­lógico, de las restantes masas de agua de la re­gión, Existen evidencias que permiten afirmarque ello es cierto no s610 para esta época delaPIo y para estos organismos, Varios investiga·dores mencionan la existencia de organismostotal o preferentemente restringidos a la Co·rriente de Malvinas, entre ellos Foraminiferaplanct6nicos y bent6nicos (E, Boltovskoy,1959, 1970; E. Boltovskoy et al., 1980),Copepoda (Ramírez, 1970, 19711, Chaetogna­tha (Mazzoni, 1983). etc. Boschi et al. (1981).sobre datos de abundancia y distribución depeces e invertebrados bentónicos y. demersales,proponen una división de la región bajo estudioen cinco (tal vez cuatro) grandes ecosistemas,uno de los cuales sería el "Ecosistema de lasaguas del talud continenta'" y los restantes co­rresponderían a subdivisiones de la plataformacontinental. Este ecosistema se extendería porel talud desde la latitud del Río de la Plata has­ta los 55°S. Es interesante destacar que la com­posición de la fauna que lo caracteriza perma­nece constante en un rango de latitudes muchomayor que en los demás ecosistemas definidospara el área. La distribución observada de L. re­troverSa y su abundancia relativa parecen con­firmar la existencia del "Ecosistema de lasaguas del talud continental", aunque no apor­ta datos sobre los restantes.

36

Nótese que la existencia de L. retroversa sobrela plataforma continental, debida a su relativatolerancia a"las aguas neríticas (ver también D.Boltovskoy, 1973), no invalida su utilidad comoindicador hidrológico. En efecto, si en vez deconsiderar solamente su presencia se toma encuenta su densidad relativa, se denota que estáclaramente ligada al núcleo de la Corriente deMalvinas (ver "Descripción hidrológica delárea").

De un modo más general, si bien el hallazgo deuna determinada especie puede, en ciertos ca­sos, ser utilizado como indicador de una co­rriente, siempre que sea posible debe encararseel estudio de su abundancia. La sola presenciade una especie puede significar que la influen­cia de una masa de agua se extiende hasta ellugar del hallazgo, pero no es representativade la intensidad y/o frecuencia del fenómeno.En contraposición, la cantidad de individuosindicará el grado de influencia de una corrien­te. Pero, para poder arribar a ese estado de co­nocimiento no basta con hacer una estimacióncuantitativa de las especies en los límites deuna masa de agua. Se necesita conocer ademássus densidades en el seno de la misma, los Ií­mites entre los que fluctúan y los mecanismoscausantes de esas fluctuaciones,

CONCLUSION ES

De acuerdo con lo expuesto anteriormente, seconcluye que:

a) La diversidad de las muestras estudiadas fuebaja. La gran mayoría de los ejemplares encon­trados pertenece a la especie Límaeina retro­versa, siguiendo en orden decreciente Límacínahelíeina antaretiea, forma rangr. Se ~allarontambién ejemplares de Límaeina helieina antare­tiea, forma antaretiea, Clio pyramidata, formaesuleata y antaretiea, y Límaeina inflata. No seregistraron Pseudothecosomata.

b) Límacína retroversa se encontró ampliamen­te distribuida en la Zona Costera Argentina ysobre el talud continental. Las mayores densi­dades oscilaron entre 9200 y 55000 ejemplarespor 1000 m3, y estaban asociadas al núcleo dela Corriente de Malvinas. Los rangos óptimos detemperatura y salinidad superficiales para estaespecie fueron 7,4°C - 10°C y 33,61%0­34,05%0, respectivamente.

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudoccidental

,..•.•.

c) La distribución de Limacina helicina antarc­tica, forma rangi parece estar limitada por supoca tolerancia a las aguas neríticas.

d) Limacina helicina antarctica, f. antarcticafue encontrada exclusivamente al sur del lími­te norte de la Corriente de la Deriva Oceánicadel Oeste.

e) Limacina inflata se extiende hasta 41°55'8y 62° 51'W, que constituye el registro más aus­tral de los representantes atlánticos de la espe­cie sobre la plataforma continental.

f) Considerando los Pteropoda Thecosomataencontrados, las aguas de la Corriente de Malvi­nas presentan claras diferencias con las restan­tes masas de agua de la región, no sólo en sucomposición faunística sino además en la can­tidad de organismos presentes. Este hecho co­rrobora algunas observaciones precedentes ba­sadas en el estudio de otros zoopláncteres delárea.

g) Desde el punto de vista biológico, las aguasubicadas sobre el Banco Burdwood (o al menossobre su parte occidental) presentan caracterís­ticas faun ísticas más afines a las aguas neríti­cas que a las del talud que las rodean.

h) Se recomienda el uso de estimaciones cuan·titativas de pláncteres como eventuales indica­doras de la influencia de las masas de agua.

, BIBLIOGRAFIA

ALMEIDA PAADO, M, S, de, 1968, Distribution andannual occurrence of Chaetognatha off Cananéiaand Santos Coast (Sao Paulo, Brazill. Bol. Inst.Oceanogr. S. Paulo, 17 (1): 33-55.

BALECH, E., 1949. Estudio crítico de las corrientesmarinas del Litoral Argentino. Physis (Buenos Ai­res), 20 (57): 159-164.

BAAY, B. M., 1959. Species of zooplankton as ameans of identifying different surface waters anddemonstrating their movement and mixing. Pacif­ic Sci., 13 (1): 14-54.

BE, A. W. H. y R, W. GILMER, 1977. A zoogeograph­ic and taxonomic review of EuthecosomatousPteropoda. En: Oceanic Micropaleontology, vol.1 (A. T.S. Ramsay, ed.), Acad. Press, London,pp. 733-808.

BENNETT, C. A. y N. L. FRANKLlN, 1954. Sta­tistical analysis in Chemistry and the chemicalindu stry . Wiley, London, 727 PP.

BIGELOW, H. B., 1926. Plankton of the offshorewaters of the Gulf of Maine. Bu". U. S. Bur. Fish.,Washington, 40 (2): 1-509.

BOL TOVSKOY, D., 1971a. Contribución al conoci­miento de los pterópodos Thecosomados sobre la

plataforma continental bonaerense. Rev. MIIs. LaPlata (Argentina), n.s., Zool., 11 (100): 121-136.1971 b. Pterópodos Thecosomados del AtlánticoSudoccidental. Malacologia, 11 (1): 121-140.1973. Los Eutecosomados del Mar Argentino yadyacencias (Mollusca, Pteropoda). Physis (Bue­nos Aires), A, 32 (85): 395-411.1975. Ecological aspects of zooplankton (Forami­nifera, Pteropoda and Chaetognatha) of the South­western Atlantic Ocean. The Veliger, 18 (2): 203­216.1981. Foraminifera, Pteropoda and Chaetognathaidentified in a plankton collection from the South­western Atlantic Ocean, Physis (Buenos Aires), A,39 (97): 54.

BOL TOVSKOY, E" 1959, La corriente de Malvinas(un estudio en base a la investigación de Forami­níferos), Serv. Hidrogr. Nav. (Argentina), H. 1015,Pp. 1-96.1970. Masas <:leagua (Característica, Distribución,Movimientos) en la superficie del Atlántico Sud­oeste, según indicadores biológicos-Foraminíferos,Serv. Hidrogr. Nav. (Argentina), H. 643. pp. 1-99.1981, Masas de agua en el Atlántico Sudoccidental.En: Atlas del zooplanctan del Atlántico Sud­occidental y métodos de trabajo con el zoo­plancton marino (D. Boltovskoy, ed.J, Publ. Esp.Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar del Plata). Pp.227-237.

BOLTOVSKOY, E" G. GIUSSANI, S. WATANABE yR, WRIGHT, 1980. Atlas of benthic shelf Fora­minifera of the Southwest Atlantic. Junk, TheHague, 147 PP.

BOLTOVSKOY, E, y A, WAIGHT, 1976, AecentForamin ifera. Junk, The Hague, 515 pp,

BOSCHI, E, E" M, 1. IOAIO y K, FISCHBACH, 1981,Distrlbuci6n y abundencia de los crustáceos decé­podo s capturados en las campal'las de los B/I"Walter Herwig" y "Shinkai Maru" en el Mar Ar·gentino, 1978·1979, En: Campaflas de investiga'cl6n pesquers realizadas en el Mar Argentino porlos BII "Shinkai Maru" y "Walter Herwig" yel BIP "Marburg", aflos 1978-1979. Resultadosde laparte argentina (V. Angelescu, ed.), Contrib.Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar del Plata),383:233-253,

BRANDHORST, w, y J. P, CASTELLO, 1971. Eva­luación de los recursos de anchoíta (Engraulisanchoita) frente a la Argentina y Uruguay, 1.

Las condiciones oceanográficas, sinopsis del co­nocimiento actual sobre la anchoíta y el plan parasu evaluación, Contrib. Inst. Biol. Mar. Mar delPlata (Argentina), 166: 1-63.

CIECHOMSKI, J. D, de, M. D. ERLlCH, C. A. LASTAy R. P. SANCHEZ, 1979. Campañas realizadas porel buque de investigación "Walter Herwig" en elMar Argentino, desde mayo hasta noviembre de1978. Organización y reseña de datos básicos ob­tenidos. Contrib. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar delPlata), 374: 1-313.

CHEN, Ch. y A. W. H. BE, 1964. Seasonal distributionsof Euthecosomatous pteropods in the surfacewaters of five stations in the Western North Atlan­tic. Bull. Mar. Sci. Gulf Caribb., 14 (2): 185-220.

CHEN, CH. y N. S. HILLMAN, 1970. Shell- bearingpteropods as indicators of water masses off Cape

37

J. R. DADON, Pteropoda del Atlántico Sudocciden tal

Hatteras, North Carolina. Bu". Mar. SCi., 20:350-367.

DEACON, G. E. R., 1937. The hydrology of theSouthern Ocean.Discovery Rep., 15: 1-124.

DRAPER, N. R. Y H. SMITH,1966. Applied regressionanalysis.Wiley, New York, 407 pp.

FRONTIER, S., 1981. Cálculo del error en el recuentode organismos zooplanctónicos. En: Atlas de zoo'plancton del Atlántico Sudoccidental y métodos detrabajo con el zooplaneton marino (D. BOltovskoy,ed.), Publ. Esp. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar delPlata), pp. 163·167.

FURNESTIN, M. L., 1978. Planktonic molluscs ashydrological and ecological indicators. En: Path­ways in Malacology (S. van der Spoel, ed.), Bohn,Scheltema & Holkema, Utrecht, pp. 175·194.

KAPP, H., 1980. Results of the researchcruises ofFRV "Walter Herwig" to South America. LV.Chaetognatha from the patagonian shelf in Fe­bruary 1971. Arch. Fischwiss., 30 (2/3): 125-135.

KREPPER, C. M. y i!I.. L. RIVAS, 1979. Análisis de lascaracterísticas oceanográficasde la zona austral dela plataforma continental argentina yaguas adya­centes.Acta Oceanogr. Argentina, 2 (2): 55-82.

LEGECKIS, R. y A. L. GORDON, 1982. Satelliteobservations of the Brazil and Falkland currents-1975 to 1976 and 1978. Deep-Sea Res., 29 (3A):375·401.

LUSQUII\IOS, A. yA. J. VALDEZ, 1971. Aportes alconocimiento de las masasde agua del AtlánticoSudoccidental. Serv. Hidrogr. Nav. (Argentina), H.659, pp. 1·48,

MAGALDI, N, H" 1974. Moluscos holoplanct6nicosdel Atlántico Sudoccldentel. 1. Pter6podos Eu·thecosomedos colectados por el "Atlantls 11" enmerzo de 1971, Como Soc, Malacol6giCII Uruguey,4 (27): 1·34,

MAZZONI, H. E., 1983, Abundancia y distribución deChaetognatha en el Atlántico Sudoccidental (MarArgentino), Physis (Buenos Aires), A, 41 (101):157·171,

Mc EWEN, G. F., M. W. JOHNSON y T. R. FOL·SOM, 1954. A statistical analysis of the perfor­mance of the Folsom plankton sample splitter,

38

basedupon test observations.Arch. Met. Geophys.Klimatol., A, 7: 502·527.

MUNTHE, H., 1888. Pteropoder i Upsala UniversitetsZoologiska Museum, samlade af Kapt. G. vonSchéele. Bihang till K. Svenska Ver. Akad. Hand­lingar, 13,4 (2): 1·33.

OSTLE, B., 1970. Estadística aplicada. Limusa·Wiley, México, 630 pp.

PARANJAPE, M. A. y R. J, CONOVER, 1973.Zooplankton of Sto Margaret's Bay 1968-1971.Techn. Rep. Fim. Res. Bd. Cenada, 401: 1-82.

PICKFORD, G. E., 1946. Vampyrotheutis infernalisChun, an arctic dibranchiate Cephalopod. 1. Na­tural history and distribution. Dana Rep., 29:1-40.

RAM IREZ, F. C., 1970. Copépodos planctónicos delSector Patagónico. Resultadosde la campaña"Pes­quería XI". Physis (Buenos Aires), 29 (79): 473­476.1971. Copépodos planctónicos de los sectoresBonaerense y Norpatagónico. Resultados de laCampaña "Pesquería 111". Rev. Mus. La Plata(Argentina), n.s., Zool., 11 (97): 73-94.

SERVICIO DE HIDROGRAFIA NAVAL, 1966. De­rrotero de Pesca.Serv. Hidrogr. Nav. (Argentina),H. 210, pp. 1-118.

THOMSEN, H., 1962. Masasde agua característicasdel Océano Atlántico. Parte Sudoeste.Serv. Hidro­gr. Nav. (Argentina), H. 632, pp. 1-22.

VAN DER SPOEL, S., 1967. Euthecosomata,a groupwlth remarkable developmental stages (Gastropo·da, Pteropoda). J. Noorduijn en Zoon, Gorinchem,376pp,1981. Descripci6n de las conchas embrionarlasde Cavollnlldae. En: Atle, del zooplencton delAtlántico Sudoccldental y m.todo, de trebejocon el zooplancton marino (D. Boltov,koy, ed.),Publ. Esp, Inst. Nac. Inv. Des, Pesq. (Mar delPlata), PP. 525·531.

VAN DER SPOEL, S. y D. BOLTOVSKOY, 1981,Pteropoda. En: Atlas del zooplancton del Atlánti·co Sudoccidental y m.todos de trabajo con elzooplancton marino (D. Boltov,koy, ed.), Publ.Esp. Insr. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar del Plata), Pp.493·524.