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Hidrobiológica

Hidrobiológica2013,23(3):348-364

Composición, abundancia y distribución de Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) en la zona nerítica, del sur del Golfo de México (Agosto, 1995)

Composition, abundance and distribution of Pteropoda (Mollusca: Gastropoda) on the neritic zone, at the southern Gulf of Mexico (August, 1995)

CésarFlores-Coto1,HisolL.Arellanes1,JesúsSánchezRobles2yAntonioLópezSerrano3

1Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria. México, D. F. 04510. México

2El Hombre y su Ambiente. Universidad Autónoma Metropolitana. Calzada del Hueso 1100, Coyoacán, México D. F., 04960. México

3Universidad del Mar, Ciudad Universitaria, Puerto Ángel, 70902. Oaxaca e-mail: coto@cmarl.unam.mx

Flores-CotoC.,H.L.Arellanes,J.SánchezRoblesyA.LópezSerrano.2013.Composición,abundanciaydistribucióndePteropoda(Mollusca:Gastropoda)enlazonanerítica,delsurdelGolfodeMéxico(Agosto,1995).Hidrobiológica23(3):348-364.

RESUMENSeanalizólacomposicióndistribuciónyabundanciadelospterópodosenrelaciónalascondicioneshidrográficasdelacolumnadeagua(0a105m)enelGolfodeMéxico.Duranteagostode1995,serecolectaron95muestrasdezooplanctonen28estacionessobrelaplataformacontinental,distribuidasencincotransectosfrentealosprincipalessistemaslagunaresdelsurdelGolfodeMéxico,desdeladesembocaduradelrioCoatzacoalcos,hastaBocadePasoRealdelaLagunadeTérminos.Lasmuestrasserecolectaronencinconivelesdeprofundidad.Delostaxaidentifi-cados,tresdeellosconstituyeronel90%delaabundanciatotaldepterópodos:Creseis acicula f. acicula (72.7%),C. aciculaf.clava(8.2%)yLimacinatrochiformis(9.3%).Lamayordensidaddelgrupoocurrióenlosprimeros18m,sinembargo,19delos39gruposregistrados,noocurrieronenlacapamássuperficial(0a6m)yotroslohicieronconbajasdensidades.LosresultadosdeAnálisisCanónicodeCorrespondencia(ACC)permitenconsiderarqueningúnpa-rámetroporsisolodeterminaladistribucióndeestosorganismosenlacolumnadeagua,peroencambiosíelhábitat.Lasespeciesdeafinidadtropical/subtropicalyhábitatneríticofueronlasmásabundantesyocurrieronprincipalmenteenlacapasuperficial,entantoquelasformasoceánicasfueronlasdemenorabundanciayocurrieronprincipalmenteenlascapasprofundas,probablementecomoresultadodelaentradadeaguaoceánicaalaplataformaensupartemásprofunda.

Palabras clave:Distribución,Pterópodos,SurdelGolfodeMéxico.

ABSTRACTThecomposition,distribution,andabundanceofpteropodswereanalyzedinrelationtohydrographicconditionsofthewatercolumn(0to105m)intheGulfofMexico.Upto95samplesofzooplanktonwerecollectedduringAugust1995at28stationsarrangedinfivetransectsonthecontinentalshelfoffthemainlagoonalsystemsinthesouthernGulfofMexico,fromtheCoatzacoalcosRiverinlettoPasoRealinletofTérminoslagoon.Sampleswerecollectedatfivedepthranges.Threeoftheidentifiedtaxaconstituted90%ofthetotalpteropodabundance:Creseis aciculaf.acicula(72.7%),C. aciculafclava(8.2%),andLimacinatrochiformis(9.3%).Thehighestdensityofthegroupoccurredwithinthefirst

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INTRODUCCIÓN

Lospterópodossonmoluscosholoplanctónicosquerepresentanuncomponenterelevanteenlatramatróficadelplanctonneríticoyoceánico(Ceviket al., 2006;Meinecke&Wefer,1990).Lama-yoríadeespeciesdeaguasfríassealimentandedinoflagelados,diatomeasyforaminíferos,mientrasquelasdeaguascálidaslohacendeforaminíferos,radiolariosycocolitóforidos(Lalli,1970).Enelgrupoexistenespeciesconuntamañosuperioralos5mm(deLarrazábal&SoaresdeOliveira,2003),tallaquelosconvierteenpresasatractivasparamuchoscarnívoros,alpuntoquealgu-nos depredadores se alimentan exclusivamente de pterópodos(Seibel&Dierssen,2003;Blank,2007).Sonorganismoscomunesenlaspescasplanctónicasypuedenocuparelterceroocuartolugarporsuabundancia(Mackaset al.,2005).

Demaneragenerallostrabajossobreladistribuciónyabun-danciadelospterópodosenelGolfodeMéxicosonescasos,en-treotrossepuedenmencionarlosdeLeal-Rodríguez(1965)enlosarrecifesdelEstadodeVeracruz,eldeMatsubara-Oda(1975)enlaBahíadeCampeche,eldePérez-Rodríguez(1980)enlaplata-formacontinentaldelGolfodeMéxicoyCaribemexicano.

Suárez-Morales y Gasca (1992) estudiaron los pterópodosdeaguassuperficiales(0-50m)delsurdelGolfodeMéxicoySuá-rez-Morales(1994)realizóunarecopilaciónsobrelasespeciesdepterópodospresentesenelNorteySurdelGolfodeMéxico,MarCaribeylacorrientedeFlorida.Recientemente,Lemus-Santana(2009,2011)estudió ladistribuciónverticalyabundanciade losmoluscosholoplanctónicosenelSurdelGolfodeMéxicodurantemayoynoviembrede1995.

SoloenlostrabajosdeLemus-Santa(2009,2011)seatiendeladistribucióndelasespeciesendiferentescapasdelacolumnadeagua.Porloanteriorelpresentetrabajopretendeconocerlosfactoresqueinfluyenenladistribuciónverticalyvariacióndees-tosorganismosyenparticularelposibleefectodelasdescargasdeaguascontinentales,enunazonaneríticadelsurdelGolfodeMéxico,duranteelveranode1995(agosto).

MATERIAL Y MÉTODOS

Elmaterialseobtuvode95muestrasdezooplanctonrecolectadasabordodelB/O“JustoSierra”delaUNAM(durantelacampañaMOPEEDXV)del10al15deagostode1995,en28estacionesdis-tribuidasencincotransectosfrentea:

I.DesembocaduradelRíoCoatzacoalcos(Veracruz)

II.LagunasdeElCarmenyMachona(Tabasco)

III. Sistema Fluvio-lagunar Grijalva-Usumacinta (Tabasco–Campeche)

IV.BocadelCarmen(LagunadeTérminos,Campeche)

V.BocadePuertoReal(LagunadeTérminos,Campeche)

Lasmuestrasdezooplanctonfueronobtenidasconredesdeapertura-cierre,de500µmdeluzdemallacon75cmdediámetrodebocay150cmdelongitud,operadaspormediodemensajeros.A cada red se le colocó en la boca un flujómetro modelo 2030de General Oceanic, para calcular el volumen de agua filtrada.Losarrastresfueronoblicuo-horizontalesdesdeellímitesuperiorhastaelinferiordecadanivel,enloscinconivelesdeprofundidadestablecidos:nivel1,0-6m;nivel2,6-12m;nivel3,12-18m;nivel4,45-55mynivel5,95-105m.Elnúmerodenivelesdependiódelapro-fundidaddecadaestación.Lostresprimerosnivelesquecubrie-ronlacapade0a18mylosniveles4y5quefueronde45a105m,conformaronlascapassuperficialyprofunda,respectivamente.

Lasmuestrassefijaronconformolal4%,neutralizadoconboratodesodioydespuésde24horassecambiaronaalcoholetílico al 70%, para su conservación final. En cada estación setomaronlosdatosdeprofundidad,temperaturaysalinidadconunCTD(ConductivityTemperatureDepthProfiler).

En el laboratorio, los pterópodos de cada muestra fueronseparadosparadespuésidentificarlosycuantificarlos.Losvalo-resdeabundanciafueronestandarizadosaorg/100m3deaguafiltrada.

Para evaluar la relación entre las variables ambientales(temperatura,salinidad,profundidadydistanciaalacosta)conladensidaddelosorganismosdelasdistintasespecies,seaplicó,porunlado,unanálisisderegresiónmúltipleparacadaunadelasespeciesmásabundantes,conelprogramaSYSTATversión9(Draper&Smith,1998)yporotrolado,unAnálisisCanónicodeCorrespondencia(ACC)(Greenacre,1984),utilizandoelprogramaMVSPpara todos losgrupos.Enambosanálisis, losvaloresdedensidaddeorganismossetransformaronaLn(x+1).Entodaslaspruebasestadísticas,seconsideróunasignificanciadep=0.05.

Área de estudio. EláreadeestudiocomprendelaporciónSurdelGolfodeMéxico,entre los18ºy20ºNortey los91ºy95ºOeste,

18m,but19ofthe39groupsregisteredwereabsentfromthesurfacelayer(0-6m),andothershadlowdensities.TheresultsofaCCAsuggestthatnotoneparameterbyitselfdeterminesthedistributionoftheseorganismsinthewatercolumn,but thehabitatof thespeciesdoes.Specieswith tropical/subtropicalandcoastalaffinitieswere themostabundantandoccurredmainlyinthesurfacelayer,whiletheoceanicformswerelessabundantandoccurredmainlyinthedeeplayersprobablyresultingfromtheinflowofoceanicwatertowardtheshelfatitsdeepestlayers.

Key words:Distribution,pteropods,southernGulfofMexico.

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desde la desembocadura del Río Coatzacoalcos, hasta la partemásorientaldelaLagunadeTérminos,porloquecomprendelaplataformacontinentalfrenteaTabascoyparcialmenteladeVe-racruzyCampeche(Fig.1).

RESULTADOS

Temperatura y salinidad. La temperatura (Fig. 2a-e) fluctuó de30.3ºCensuperficiea18ºCa100mdeprofundidad,perolamayorvariaciónocurrióenlosprimeros20m.LosvaloresmásbajosseregistraroneneltransectoI,frentealadesembocaduradelRíoCoatzacoalcos,dondelaisotermadelos23ºCascendíahastalos20mdeprofundidad,enelrestodelostransectosdichaisoter-maestuvoalrededordelos25a30mdeprofundidad,inclusofuemásprofundaenlostransectosfrentealaLagunadeTérminos.Lapendientedelasisotermas,siemprehaciaelocéano,fuemásmarcadaenlascapaspordebajodelos40mdeprofundidad.

Lasalinidad(Fig.3a-e)fluctuóde33.5a36.4.Losmenoresva-loresylamayorvariaciónseregistraronenunestratosuperficialde15menlostransectosoccidentales,principalmentefrentealRíoCoatzacoalcos;enlostransectoscentralyorientaleslavaria-cióndisminuyó,alpuntoque,frentealaBocadePuertoRealdelaLaguadeTérminos,losestratossuperficialesfueroncasiunifor-mes.Unamasadeaguaoceánicaconsalinidadesdealrededorde36.4queinvadiólaplataforma,pareciódividirlacolumnadeaguaenunacapasuperficialyunaprofunda,ambasconsalinidadespordebajodeestevalor, lacapadearribaresultadodelades-cargadeaguascontinentalesyladeabajodeorigenoceánico.

Composición y abundancia de organismos.Seobtuvieron24,797organismos que se identificaron según los criterios de van derSpoelyDadon(1999).Seencontraron18especiespertenecientes

a8Familiasy23Géneros;ademásseregistrólapresenciadeju-venilesdelosgénerosdetecosomados:Cavolinia, Diacavolinia y Diacria yestadioslarvariosdegimnosomadosClione ssp.y Pneu-modermaspp.; así,eltotaldeentidadesdiferentes,considerandoadultos,larvas,juvenilesyformasfuede39(Tabla1).

Los taxamásabundantesfueronCreseis acicula f. acicula (Rang,1828) (72.7%), Limacina trochiformis d´Orbigny,1836 (9.3%), Creseis acicula f.clava (Rang,1828) (8.2%), Creseis spp. (2.6%), Diacavolinia longirostris (de Blainville, 1821) (1.7%), Cavolinia spp.(1.4%)y Desmopterus papilio Chun,1889 (1.1%)y juntoconCreseis virgula f. virgula (Rang,1828),Pneumoderma spp.,Diacria danae (vanderSpoel,1968),Cavolinia uncinata f. uncinata (Rang,1829)yPneumodermopsis spp.conformaronel99.0%deltotal.Lafrecuenciaconlaqueocurrieronloscuatroprimerostaxaenlasmuestrasfuede91,57,82,y51%,respectivamente.Losrestantessepresentaronenmenosdel50%delasmuestras.Ladensidadgeneraldelgrupomostróunaclaradisminucióndesuperficieafondocomoconsecuenciadedistribucióndelosdelostaxamásabundantes,queocurrieronprincipalmenteenlacapasuperficial(niveles1,2y3);aunqueporotrolado,19delas39entidadesnoocurrieronenelnivel1y14deellastampocosecapturaronenelnivel2(Tabla1,Fig.4).Consecuentementefueenelnivelmássu-perficial(nivel1),dondeseregistrólamenordiversidad;entantolamayorocurrióen losniveles3-5 (Tabla1).Lasespeciesmásabundantespresentaronsusmenoresvaloresdedensidadenlacapaprofunda(Niveles4y5),exceptoL. trochiformis,quetuvouna abundancia cercanamente homogénea en todos los estra-tosmuestreados.Contrarioa lasespeciesanteriores,D. papilioyLimacina lesueurid´Orbigny,1836ocurrieronenprácticamentetodalacolumna,deaguaperofueronmásabundantesenlosni-velesmásprofundos.

Figura1.Áreadeestudio,ubicacióndeloscincotransectosy28estacionesdemuestreo.CampañaMOPEEDXV,realizadosdel10al15deagosto1995(verano)enlaporciónneríticadelsurdelGolfodeMexico.

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Los taxa escasos, pero presentes en toda la columna deaguanopresentaronunadistribuciónquesugirierapreferenciaporunestrato,exceptoenelcasodeCreseis virgula f. vírgula,quecomosusdemáscongéneresfueclaramentemásabundanteenlacapasuperficial.Sólodostaxaocurrieronúnicamenteenlacapamássuperficial(niveles1-3)Paraclione spp.yCreseis virgu-la f. conica (Rang,1828).VariosotrostaxacomoCliospp,Peraclis apicifulva Meisenheimer,1906,Cuvierina columnella f.atlantica (Rang,1827), Limacina spp., Thliptodon spp. y Peraclis spp.,ade-másdeformaslarvariasdelgéneroClione,sóloocurrieronenlos

nivelesprofundos(niveles4-5),lamayorpartedeellosestuvieronentrelostaxamenosabundantes.

Distribución regional. Losvaloresdeabundancia(Fig.5)yladi-versidaddeespecies,fueronrelativamenteopuestos,así,lama-yorabundanciaymenornúmerodegénerosyespecies,ocurriófrentealasLagunasdeCarmenyMachonayladesembocaduradel sistema Grijalva-Usumacinta, en tanto que las densidadesmenores ocurrieron en los transectos frente a Coatzacoalcos(transectoI)yPuertoReal(transectoV),dondeseregistróelma-yornúmerodegénerosyespecies.

Figura2a-e.Perfilesverticalesdetemperatura(ºC)enloscincotransectosperpendicularesalacosta.SurdelGolfodeMéxico,del10al15deagostode1995(verano).a)TransectoI:FrentealadesembocaduradelRíoCoatzacoalcos,b)TransectoII:FrentealaLagunadeElCarmenyMachona,c)TransectoIII:FrentealSistemaFluvio-lagunarGrijalva-Usumacinta,d)TransectoIV:FrentealaBocadelCarmen(LagunadeTérminos,Campeche)ye)TransectoV:FrentealaBocadePuertoReal(LagunadeTérminos,Campeche).

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Distribución de las especies más abundantes.Creseis aciculaf.acicula (Fig.6a-e)ocurrióenprácticamentetodoslospuntosdemuestreo.Lasmayoresdensidadesseobtuvieronenlosnivelessuperficiales(N1-3),conmásdelamitaddelaabundanciatotalenelnivel1.Sumayordensidadseregistróenlaparteinternaymediadelaplataformacontinental,frentealasLagunasElCar-men y Machona y al Sistema Grijalva-Usumacinta (transectosII y III), en tanto que la menor densidad se registró frente a ladesembocadura del Río Coatzacoalcos (Transecto I). Limacina trochiformis (Fig.7a-e), fue lasegundaespeciemásabundante,

seregistróenloscinconivelesdemuestreoconsimilaresdensi-dades,exceptoenelnivel1,dondealcanzómásdel30%deltotal.Aunquedichaespecieocurrióentodaelárea,fuemásfrecuenteenestacionessobrelaplataformamediayexternaymásabun-danteen losdos transectosoccidentales,dondeseregistraronlas salinidades más bajas (33.8) en la capa superficial. Creseis acicula f. clava (Fig. 8a-e), tuvo una amplia distribución ya quesepresentóencasitodoslospuntosdemuestreo,mostrandolasmayoresdensidadesenlacapasuperficial(0-18m).Suabundan-ciaaloanchodeláreanomostróunaclaratendenciadedistribu-

Figura3a-e.Perfilesverticalesdesalinidad(ups)enloscincotransectosperpendicularesalacostaSurdelGolfodeMéxico,del10al15deagostode1995(verano).a)TransectoI:FrentealadesembocaduradelRíoCoatzacoalcos,b)TransectoII:FrentealaLagunadeElCarmenyMachona,c)TransectoIII:FrentealSistemaFluvio-lagunarGrijalva-Usumacinta,d)TransectoIV:FrentealaBocadelCarmen(LagunadeTérminos,Campeche)ye)TransectoV:FrentealaBocadePuertoReal(LagunadeTérminos,Campeche).

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Tabla1.ComposiciónyabundanciadePterópodoscolectadosenelsurdelGolfodeMéxico,duranteelveranode1995.DT=densidadtotal,N-1(0-6m),N-2(6-12m),N-3(12-18m),N-4(45–55m),N-5(95-105m)=densidadpromediodecadaniveldemuestreo.EnhábitatT=tropical,S=subtropical,E=epipelágico,M=mesopelágico,O=oceánico,N=nerítico.

Habitat Taxa DT N-1 N-2 N-3 N-4 N-5

TSEN Creseis acicula f. acicula (Rang,1828) 11605.71 294.66 89.56 45.64 23.23 5.91

TSENO Limacina (Munthea) trochiformis d´Orbigny,1834 1484.41 28.91 6.95 15.25 12.01 10.98

TSEN Creseis acicula f.clava (Rang,1828) 1312.07 7.86 22.14 19.02 4.30 2.34

Creseisspp. 415.56 1.97 6.77 8.60 0.72 0.33

TSEN Diacavolinia longirostris (deBlainville,1821) 274.62 3.53 5.53 0.99 0.50 0.29

Cavolinia spp.(Juveniles) 230.21 2.10 4.13 1.84 1.94 0.50

TSEO Desmopterus papilioChun,1889 177.94 0.21 0.78 6.18 2.28 1.30

TSEN Creseis virgula f.virgula(Rang,1828) 116.92 0.77 1.29 2.88 0.24 0.57

TSEMO Pneumodema spp. 74.34 1.02 0.91 0.90 0.43 0.12

TSENO Diacria danae (vanderSpoel,1968) 45.89 0.16 0.65 0.73 0.63 0.32

TSEO Cavolinia uncinata f. uncinata (Rang,1829) 42.76 0.38 0.48 0.51 0.35 0.59

TSEMO Pneumodermopsis spp. 26.14 0.57 0.22 0.11 0.09 0.21

TSEMO Notobranchaea spp. 24.07 0.31 0.34 0.24 0.19 0.00

TSEN Limacina (Thilea) inflata d´Orbigny,1834 20.07 0.46 0.03 0.18 0.18 0.19

TEO Corolla cúpula Rampal1996 19.89 0.00 0.42 0.39 0.00 0.09

TSEO Limacina (Thilea) lesueuri d´Orbigny,1835 17.33 0.00 0.02 0.04 0.65 0.81

Diacria spp. (Juveniles) 12.09 0.00 0.02 0.07 0.20 0.74

TSEO Hyalocylis striata (Rang,1828) 11.24 0.17 0.05 0.22 0.00 0.13

Diacavolinia spp. (Juveniles) 10.25 0.18 0.12 0.07 0.09 0.00

TSENO Paraclione spp. 7.88 0.19 0.08 0.04 0.00 0.00

CymbuliidaeFamilia 5.92 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00

TSEO Limacina (Munthea) bulimoides d´Orbigny,1836 4.66 0.00 0.00 0.12 0.15 0.08

TSEMO Spongiobranchaea spp. 3.25 0.03 0.02 0.02 0.00 0.14

TSO Clio spp. 3.20 0.00 0.00 0.00 0.16 0.13

TSMO Peraclis reticulata d´Orbigny,1836 3.19 0.00 0.00 0.05 0.09 0.11

TENO Creseis virgula f.conica (Rang,1828) 3.17 0.04 0.04 0.06 0.00 0.00

Pneumoderma spp.Larva 1.92 0.00 0.03 0.02 0.00 0.07

TEMO Gleba cordata Niebuhr1776 1.85 0.00 0.00 0.03 0.09 0.03

TSEMO Cymbulia spp. 1.55 0.00 0.00 0.03 0.04 0.06

SEO Clione spp. 1.53 0.02 0.02 0.00 0.03 0.00

Clione spp.larvas 1.20 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00

Limacinaspp. 1.10 0.00 0.00 0.00 0.10 0.00

TSEO Cephalobrachia macrochaeta Bonnevie,1913 1.09 0.00 0.00 0.03 0.00 0.05

TSEMO Peraclis apicifulvaMeisenheimer,1906 0.96 0.00 0.00 0.00 0.05 0.04

TSEO Styliola subula (Quoy&Gaimard,1827) 0.48 0.00 0.00 0.03 0.00 0.00

SMO Thliptodon spp. 0.47 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00

Schizobrachium spp. 0.45 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00

TSEO Cuvierina columnella f. atlantica (Rang,1827) 0.40 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00

Peraclis spp. 0.37 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03

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ción,pues losvalorespromediofueroncercanamentesimilaresentodos los transectos,aunqueelmáximoseregistró frentealsistemaGrijalva-Usumacinta.LaslarvasdeCreseis spp.(Fig.9a-e),seencontraronentodalacolumnadeagua,sinembargocomosemencionóanteriormentecuandosehablódesuscongéneres,también tuvieronsumayordensidaden losprimerosnivelesdemuestreo(0-18m)ylamenorenlosnivelesprofundos(45-105m);y aunque estuvo presente en todos los transectos, fue escasafrentealaLagunadeTérminos.

Diacavolinia longirostris (Lesueur in Blainville, 1821) (Fig.10),seencontróentodalacolumnadeagua(0-105m),perosusmayoresdensidadesseregistraronenlosniveles1y2,frentealadesembocaduradelRíoCoatzacoalcos,enelrestodeláreayentodaslasprofundidades,fueescasa.

LosjuvenilesdeCavolinia spp.(Fig.11a-e)ocurrieronento-daeláreaytodoslosnivelesderecolecta,presentandosumayorabundanciaenlacapamássuperficial(0-18m),particularmenteenlostransectosmásoccidentales.

AunqueDesmopterus papilio (Fig.12a-e),estuvoampliamen-tedistribuidaenlazonadeestudio,adiferenciadelasespeciesanteriores,fuemásabundanteenlosniveles3-5;salvounpardeexcepciones, ocurrió en estaciones de la plataforma externa ymedia.

Adultos, juveniles y larvas.SeregistrólapresenciadejuvenilesyadultosdeCavolinia,DiacavoliniayDiacria,asícomolarvasyadultosdePneumodermayClio,cuyadistribuciónenlacolumnadeaguaenalgunoscasos,fuecontrastanteentrelarvas/adultosyjuveniles/adultos(Fig.13A-B).LosjuvenilesdeCavoliniatuvie-ronsusmayoresdensidadesenlacapasuperficial(N1-3),dondefueronmásabundantesquelosadultos,quienesenformaescasaysudensidaddistribuidademanerahomogéneaentodosloses-tratosmuestreados.

AdiferenciadeCavolinia,losadultosdeDiacavoliniafueronmásabundantesquelosjuveniles,aunqueambasetapaspresen-taronsumayordensidadenlacapasuperficial(0-18m).Juveniles

Habitat Taxa DT N-1 N-2 N-3 N-4 N-5

Totaldeorganismos 350.87 140.62 104.62 48.92 26.17

Totaldegéneros 23 13 15 18 16 16

Totalespecies 18 9 11 16 13 15

Génerosoceánicos 20 12 13 17 14 14

Especiesoceánicas 15 6 8 13 10 12

Génerosneríticos 4 5 5 5 4 4

Especiesneríticas 5 6 6 6 6 6

Tabla1.Continuación.

Figura4.Densidadtotaldepterópodos(org/100m3)captura-dosencadapuntoynivelderecolectaen loscinconivelesdeprofundidad,durantelacampañaMOPEEDXV,alSurdelGolfodeMéxico.Intervalosdenivel:1=Nivel1(0-6m),2=Nivel2(6-12m),3=Nivel3(12-18m),4=Nivel4(45-55m)y5=Nivel5(95-105m).

Figura 5. Densidad total de pterópodos capturados en cadapuntoytransectoderecolecta,durantelacampañaMOPEEDXV,enelSurdelGolfodeMéxico.I=TransectoI(RíoCoatza-coalcos),II=TransectoII(LagunaelCarmenyMachona),III=TransectoIII(SistemaFluvio-lagunarGrijalva-Usumacinta),IV=TransectoIV(BocadelCarmen)yV=TransectoV(BocadePuertoReal).

PteropodasurGolfodeMéxico 355

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Tabla2.ModelosderegresiónlinealmúltipledelosparámetrosfísicosyquímicosrespectoalaabundanciadelasespeciesdepterópodosenlazonaneriticadelsurdelGolfodeMéxico.Lasnegritasindicansignificanciaa0.05.Ord=Ordenada,Tem=Temperatura,Sal=Salini-dad,Prof=Profundidad,DistCost=Distanciaalacosta,r=Correlacciónmúltipleyr2=Correlacciónajustada(%).

Especie Ord. Tem Sal Prof DistCost r r2

Creseis acicula f. acicula (Rang,1828) −14.597 0.378 0.229 0.027 −0.018 0.607 3.4

Creseis acicula f. clava (Rang,1828) 10.145 −0.119 −0.123 −0.024 −0.002 0.301 5.6

Creseis virgula f. vírgula (Rang,1828) 9.895 −0.059 −0.208 −0.008 −0.002 0.286 4.1

Cresesi spp. 8.653 −0.168 −0.069 −0.029 −0.001 0.375 14

Cavolinia uncinata f. uncinata (Rang,1829) 5.774 −0.031 −0.131 −0.002 0.001 0.231 1.1

Cavolinia spp. −3.838 −0.022 0.147 −0.005 −0.002 0.13 <1

Desmopterus papilio Chun,1889 −4.4 −0.002 0.126 0.005 0.002 0.293 4.5

Diacavolinia longirostris (LesueurinBlainville,1821) 24.569 −0.186 −0.52 −0.027 0.005 0.473 19

Diacria spp. 3.777 −0.015 −0.089 −0.002 −0.001 0.285 4.1

Diacria danae (vanderSpoel,1968) 4.236 −0.077 −0.05 −0.008 0.0001 0.292 4.4

Hyalocystis striata (Rang,1828) 0.741 0.005 −0.022 0.001 0.0001 0.058 <1

Limacina trochiformis d´Orbigny,1834 16.657 −0.134 −0.323 −0.014 0.003 0.188 <1

Limacina inflata d´Orbigny,1834 2.374 −0.003 −0.06 1.00E−04 0.0001 0.118 <1

Limacina lesueuri d´Orbigny,1835 0.618 −0.014 −0.007 0.003 0.0001 0.497 21.3

Coorola cúpula Rampal1996 0.799 −0.032 0.004 −0.004 0.001 0.193 <1

Notobranche spp. 4.396 −0.046 −0.079 −0.006 −0.001 0.302 5.1

Pneumoderma sp. 2.062 0.009 −0.055 −0.001 0.0001 0.117 <1

Pneumodermopsis spp. −2.907 0.028 0.063 0.003 −0.001 0.181 <1

Figura6a-e.Distribucióndelaabundancia(org/100m3)deCreseis aciculaf.acicula.a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

356 Flores-CotoC.et al.

Hidrobiológica

Figura7a-e.Distribucióndelaabundancia(org/100m3)deLimacina (Munthea) trochiformis.a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

Figura8a-e.Distribucióndelaabundancia(org/100m3)deCreseis aciculaf.clava.a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

PteropodasurGolfodeMéxico 357

Vol.23No.3•2013

Figura10a-e.Distribucióndelaabundancia(org/100m3)deDiacavolinia longirostris.a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

Figura9a-e.Distribuciónyabundancia(org/100m3)deCreseis spp.a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

358 Flores-CotoC.et al.

Hidrobiológica

Figura11a-e.Distribucióndelaabundancia(org/100m3)deCavoliniaspp.(Juveniles).a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

Figura12a-e.Distribucióndelaabundancia(org/100m3)deDesmopterus papilio.a)N1=nivel1(0-6m);b)N2=nivel2(6-12m);c)N3=nivel3(12-18m);d)N4=nivel4(45-55m);e)N5=nivel5(95-105m).

PteropodasurGolfodeMéxico 359

Vol.23No.3•2013

yadultosdeDiacriafueronmuyescasosydentrodesuescasezlosprimerosmostraronunamayordensidadenelestratoprofundo,entantolosadultosfueronmásabundantesenlosniveles2-4.LarvasyadultosdePneumodermayClionefueronmuyescasosentodoslosniveles,loqueimpidiósugeriralgúnpatróndedistribución.

Análisis de regresión múltiple.Engeneral,lacorrelaciónentrelaabundanciadelas16entidadesmásabundantesylasvariablesambientalesfuebaja:Creseis acicula f. acicula,presentóelvalormásaltodecorrelaciónmultiple(0.607),elrestodelasespeciespresentaroncorrelacionesmenores.Lavariablequepresentólamenorrelaciónconlaabundanciadelasespeciesfuelasalinidad.DeltotaldelasentidadesanalizadassóloC. acicula f.acicula,C. acicula f. clavayCreseisspp.,Diacavolinia longirostris,Diacria danae y Notobranchaea spp. tuvieron una relación estadística-mentesignificativaconalgúnparámetro(Tabla2).

Tabla3.Correlacionesentreelejedeespeciesyelejedevariablesambientales,delanálisiscanónicodecorrespondencias.Obteni-dosdelaformadepteropódosenlazonaneriticadesurdelGolfodeMéxico.

Eje1deespecies Eje2deespecies

Eje1deespecies 1

Eje2deespecies −0.186 1

Eje1devariablesambientales

0.557 0

Eje2devariablesambientales

0 0.551

Profundidad 0.472 0.289

Temperatura −0.55 −0.073

Salinidad −0.003 0.299

Figura13A-B.Abundanciaporniveldemuestreodeadultos,juvenilesylarvasdelosgénerosA)Cavolinia,Diacavolinia,DiacriayB)PneumodermayClione.ValoresdedensidadpromediotransformadosaL10dex+1.

360 Flores-CotoC.et al.

Hidrobiológica

Análisis canónico de correspondencia (ACC).Enunaprimerafa-se,elanálisiscanónicodecorrespondenciamostróqueladistan-ciaa lacostaresultóredundanteporestarmuycorrelacionadaconelrestodelasvariablesambientales,por loquesedecidiórealizarunsegundoanálisissinconsiderarestavariable.Seen-contróque,elprimerejeexplicólavariacióndelasespeciesylasvariablesambientalesenun51%,mientrasqueelsegundoexpli-cóel43%.Ademáselprimereje,quetuvounacorrelaciónconelconjunto de especies de 0.557, se caracterizó por el efecto de,porunlado,latemperaturayenelladoopuesto,delaprofundi-dad.Mientrasqueelsegundoeje,quetuvounacorrelaciónconelconjuntodeespeciesde0.551,estuvomayormentecaracterizadoporlasalinidad(Tabla3).

El ACC (Fig. 14) permitió corroborar que Limacina lesueuri y Desmopterus papilio,Diacriadanae,Cavoliniauncinata,entrelasmásabundantes, juntoconDiacria spp.,Clio spp.,Limacina

(Munthea) bulimoides d´Orbigny 1836, P. reticulata (d´Orbigny,1836) y P. apicifulva, forman un grupo de taxa correlacionadascon las mayores profundidades y temperaturas bajas, mientrasque Notobranchaea spp. y Diacavolinia longirostris estuvieronasociadasasalinidadesbajas,sinmostrarunarelaciónclaraconlatemperaturaylaprofundidad.OtrogrupoCreseisspp., C. acicu-la f. acicula,C. acicula f. clava,Pneumodermopsisspp.,Cavoliniaspp.yHyalocylis striata (Rang,1828),parecieronligadasabajasprofundidades,dondeseregistraronbajassalinidades,yaparen-tementelatemperaturatuvopocoefectoensudistribución(Fig.14).

DISCUSIÓN

Salinidad y temperatura. Ladistribucióndelatemperaturaregis-tradaenestetrabajopuedeserconsecuenciadedosaspectos:porunladoelvientodelsur,predominanteenelperiodoenelque

Figura14.DiagramadelAnálisisCanónicodeCorrespondenciasobrelostaxadepterópodosconrespectoalasvariablesam-bientales.Creseis aciculaf.acicula (cac),Creseis aciculaf.clava (ccl),Creseis virgulaf.conica (cco),Creseis virgulaf.virgula (cvi),Creseisspp.(cre), Cavolinia uncinata f. uncinata (cun), Cavolinia spp.(Juveniles) (cav), Clio spp.(cli), Cuvierina columnella f. atlantica (cca), Desmopterus papilio (dpa), Diacavolinia longirostris (dlo), Diacavolinia spp. (Juveniles) (diac), Diacria danae (dda), Diacria spp. (Juveniles) (dia), Hyalocylis striata (hst), Limacina (munthea) bulimoides (lbu), Limacina (Munthea) trochi-formis (ltr), Limacina (Thilea) inflata (lin), Limacina (Thilea) lesueuri (lle), Limacina spp.(lim), Peraclis apicifulva (pap), Peraclis reticulata (pre), Peraclis spp.(per), Corolla cupula (ccu), Styliola subula (ssu), Cymbulia spp.(cym), Familia Cymbuliidae (Fcy), Gleba cordata (gco), Cephalobrachia macrochaeta (cma), Clione spp. (cln), Notobranchaea spp. (not), Paraclione spp. (par), Pneumodema spp.(pne), Pneumodermopsis spp.(psis), Schizobrachium spp.(sch), Spongiobranchaea spp.(spo), Thliptodon spp.(thl), Larvas de Clione spp.(cll), Larvas de Pneumoderma spp.(pnl). Encírculoslasespeciesmásabundantes.

PteropodasurGolfodeMéxico 361

Vol.23No.3•2013

se realizó el estudio (verano), que al mover el agua superficialhacia el océano abierto, provoca una surgencia de aguas másfríashacia lacosta (Zavala-Hidalgoet al.,2003,2006;Espinosa-Fuentes&Flores-Coto,2004).Estaentradadeaguasoceánicasfríasalaplataforma,sehacetambiénpatenteporlainclinacióndelasisotermashaciaelocéanoyporlaprofundidaddelaisoter-madelos23ºC,ubicadaalosalrededordelos20meneltransec-tooccidental(transectoI)ymásprofundaenlostransectosmásorientales(Fig.2a-e).

Por otro lado, en estos factores influyen las descargas deaguascontinentalesfrías,especialmenteenlaporciónocciden-taldeláreadeestudio.Consecuentementelosvaloresdemenortemperaturaenlascapassuperficial(0-18m)yprofunda(45-105m)puedenseratribuiblesalasdescargasdeaguascontinentalesyalainfluenciadeaguasoceánicas,respectivamente.

La variación de la salinidad, depende también de las des-cargasdeaguascontinentalesyestásujetaalascorrientessu-perficialeshaciaelocéano.Lamayorvariaciónde lasalinidad,restringidaaunacapa tansuperficial,hasido referidaconan-terioridad por Espinosa-Fuentes y Flores-Coto (2004). El aportedeaguasepicontinetalesesmayordurantelosmesesdejulioyagosto,principalmenteporlainfluenciadelRioCoatzacoalcosydelSistemaFluvio-lagunarGrijalva-Usumacintadondeocurrelamayordescarga(Czitromet al., 1986).Encontrastelazonacoste-raadyacentealaLagunadeTérminos,secaracterizaporserunaregióndealtaevaporación(Czitromet al., 1986;Flores-Cotoet al.,1988;Monreal-Gómezet al., 2004), loqueseguramenteprovocóqueahíseregistraranlasmayoressalinidades.

Composición y abundancia. En este estudio se registró la pre-senciade18especiesdepterópodos.Lamayoríadelasespeciesde eutecosomados y pseudotecosomados fueron previamenteregistradaspordistintosautores(Leal-Rodríguez,1965;Matsuba-ra-Oda, 1975; Suárez-Morales & Gasca, 1992; Suárez-Morales,1994),entantoquelapresenciadegimnosomadosenlazonaúni-camentehabíasidomencionadaporLemus-Santana(2009,2011);entre ellos los organismos Schizobrachium spp. representan oconstituyenunnuevoregistroparaelGolfodeMéxico.

Lasespeciesdeafinidadtropical/subtropicalyhábitatnerí-tico,talescomoCreseis acicula f. acicula y C. acicula f. clava, C. virgula f. virgula, Limacina trochiformis y Diacavolinia longirostris (van der Spoel, 1967; van der Spoel & Boltovskoy, 1981; Lalli &Gilmer, 1989), fueron las más abundantes y ocurrieron princi-palmenteenlacapasuperficial,entantolasreferidasalhábitatoceánico,fueronmenosabundantesyocurrieronprincipalmenteencapasprofundas,talescomoCorolla cupula Rampal1996, Pe-raclis apicifulva, P. reticulata, Gleba cordataNiebuhr1776,Cuvie-rina columnella f atlanticaentreotras.

Creseis acicula, consusdosformas,aciculayclava,fuelaespeciemásabundante,conformandomásdel80%del totalde

organismoscapturados.Paralamismazonaaunqueendiferen-tes épocas, Lemus-Santana (2011) la registró también como laespeciemásabundanteconel52%deltotal,habitandoprincipal-mentelacapamássuperficial(0-18m).ResultadossimilaresseencuentranentrabajospreviosrealizadosenelGolfodeMéxicoyMarCaribe,particularmentedeSuárez-MoralesyGasca(1992),cuyasestacionesdemuestreonoincluyeronlaplataformadeTa-bascoyCampeche,sinembargo,anticipan la ideadequeestaespeciepodríasermásabundantesobrelaplataforma.Ladistri-bucióndeC. aciculaocupandoprácticamente todos lospuntosdemuestreo,muestrasucapacidaddeadaptarsealasdiversascondicionesambientalesde lazonadeestudio,como loseñalatambiénLemus-Santana(2011),sinembargo,sucorrelaciónconlatemperatura,suelevadaabundanciaenlascapasmássuper-ficiales(0-18m),encontrasteconsubajadensidadenlosnive-lesprofundos(45-105m)ysobretodoeneltransectoI,dondeseregistraronlasmenorestemperaturasysalinidadessuperficialesdetodaelárea,sugierenunapreferenciadeestaespecieporlascapassuperficialescálidas.

La abundancia de otros taxa, no coincidió con trabajosprevios y esto pudo ser resultado de diferencias en el periodoreproductivoobiendeláreadeenestudio.LamayordiferenciaseencontróenDesmopterus papiliounaespecie relativamenteabundanteenelpresenteestudio,peroescasaenlosanteriores,sinembargosumayorabundanciaenlosnivelesprofundoscoin-cidióconlosseñaladopreviamente(Lalli&Gilmer,1989).

Adultos juveniles y larvas.LamayorabundanciadejuvenilesencomparaciónconlosadultosdeCavoliniaenelárea,asícomolamayordensidaddeambasformasenlacapasuperficial(0-18m)fueregistradatambiénporLemus-Santana(2011);

Diacavolinia y Diacria tuvieron un patrón de abundancia ydistribuciónmuysimilaraldescritopordichaautora,estoesma-yorabundanciadeadultosquelarvas,ocupandoprincipalmenteelestratosuperficial,entantolosjuvenilesfueronmásabundan-tesenelestratoprofundo(45-105m),loquesugierequesetratadeunpatrónrecurrente,determinadopor loshábitosdeambasetapasdelorganismoyqueSanvicenteet al.(2013)refierencomounfenómenodesegregación.

Distribución regional. Lamayorabundanciadeestosorganismosocurrióenlostransectosmedios,frentelaLagunadeElCarmenyMachonayelsistemafluvio-lagunarGrijalva-Usumacinta(tran-sectos II y III). Salmeron et al. (2010), en un análisis con datossatelitales de 10 años, señala que esta zona presenta una altaconcentracióndeclorofilaa,comoconsecuenciadeladescargadeaguascontinentales.PorotroladoBéyGilmer(1977),indicanla existencia de una estrecha relación entre la abundancia depterópodosylosflorecimientosdefitoplancton,asíque,lamayorabundanciadeestosorganismosenestostransectos,debeestarrelacionadaconlaaltaproducciónprimariaenesaárea.

362 Flores-CotoC.et al.

Hidrobiológica

Lasmenoresdensidadesdepterópodosocurrieronfrenteala Boca del Carmen de la Laguna de Términos, probablementecomoconsecuenciadequeeslazonaconmayorinfluenciadelasalidadelagualagunar.

Lasdensidadesdeorganismos frentea ladesembocaduradel Rio CoatzacoalcosyPuerto Real de la Laguna de Términostambién fueron muy bajas respecto a los transectos centrales,peroahíseencontróelmayornúmerodegénerosyespecies,queenelprimercasoesatribuiblealasurgenciadeaguasoceánicassobrelaparteprofundadelaplataforma,queacarreanorganis-mosoceánicos.PorotrapartelariquezafrentealaBocadePa-soReal,puedeseratribuiblealafaunaqueacarrealacorrientecostera, que corre a lo largo del Banco de Campeche (Zavala-Hildalgoet al.,2003).

Distribución vertical. Lamayorpartedelostaxamásabundantesyfrecuentesocurrieronesencialmenteenlacapasuperficial(0-18m);entreellosCreseis acicula f. acicula,C acicula f. clava,C. vírgula f, vírgula, Creseis spp., Diacavolinia longirostris y Pneu-modermaspp.tuvierondensidadessuperioresal83%deltotaldecadauno,Limacinatrochiformisalcanzócasiel70%deltotal.LaexcepciónfueDesmopterus papiliocuyamayordensidadocurrióenlosniveles3-5.

Otros trabajos que han analizado la distribución vertical,soncoincidentesconelpresenteestudioalencontrar lamayorabundanciaenlacapasuperficial,sinembargo,paraestetrabajodichacapacomprendelosprimeros18mmientrasqueparaotroslosprimeros50m(Parra-Flores&Gasca,2009).

DentrodeestacapasuperficialsoloCreseis acicula f.aci-culayLimacina trochiformis,tuvieronsusmayordensidadenelnivel1,elrestolapresentóenlosniveles2-3.Labajaabundanciadeestosorganismos,enlacapasuperficial,fueregistradaenlasmismasestacionesdemuestreoporLemus-Santana(2009,2011).

Algunosdelostaxaabundantesyfrecuentes,talescomo:Dia-cria danae,Cavoliniauncinataf.uncinatayCavoliniaspp.,tuvie-ronunadistribuciónrelativamenteuniformeenlacolumnadeagua.

El restode los taxaocurrieronconbajaabundanciay fre-cuencia(<15%),19deellosnosepresentaronene lnivelmássuperficial(0a6m)y14deellostampocolohicieronenelsegun-donivel(6a12m).Cliospp.,Clionespp.,Limacinaspp.,Peraclis apìcifulva,Thliptodonspp.,Cuvierina columnellaf.atlanticayPe-raclisspp.,soloocurrieronenlacapaprofunda(50a100m),acor-deasuafinidadoceánica(vanderSpoel,1967;vanderSpoel&Boltovskoy,1981;Lalli&Gilmer,1989);inclusoparalamismazona,yahansidoreferidostambiéncomomásabundantesorestringidaa las capas profundas, en los meses de mayo y noviembre porLemus-Santana(2009,2011).

Dentrodelasespeciesescasas,cabemencionaraCreseis vírgulaf.conica,quesoloocurrióenlacapasuperficial(0-18m)

al igual que sus congéneres (C. acicula f. acicula, C. acicula f.clava), que si bien no estuvieron restringidos a estos estratos,presentaronahísumayorabundancia.

La mayor densidad de una especie registrada en formarecurrenteenalgúnestrato, independientementedequepuedaocurrir en toda la columna de agua, puede considerarse comouna preferencia de la especie a ese hábitat. Tal preferencia almenosdeacuerdoconlosresultadosdeesteestudio,puedere-lacionarse con los géneros, pues como puede verse, todas lasespecies de Creseis, Diacavolinia y Paraclione, o fueron muyabundantes únicamente en la capa más superficial (0-18 m) obien ni siquiera ocurrieron en los estratos profundos (Tabla 1);hechoqueconcordóconlosantecedentes,quelosrefirierenco-mohabitantesdeaguassuperficialesyconunamayortoleranciaalasaltastemperaturas(vanderSpoel,1967,1996;Haagensen,1976;Suárez-Morales&Gasca,1992,1998;Suárez-Morales,1994;Parra-Flores & Gasca, 2009). Particularmente para C. acicula f. acicula, talespreferencias hansidoseñaladaspordiversosau-tores(Leal-Rodríguez,1965;Matsubara-Oda,1975;Suárez-Mora-les,1994),aunadoalhechodequeseaunaespeciecosmopolita,congrantoleranciaalasaltastemperaturas,asícomopropiadeaguasneríticas (vanderSpoel, 1967;Haagensen,1976;vanderSpoel&Boltovskoy,1981;Lalli&Gilmer,1989).

Peraclis spp., P. apicifulva, P. reticulata, Cymbulia spp., Li-macina lesueuri, Spongiobranchaea spp., Diacria spp., Cephalo-brachia macrochaeta Bonnevie,1913 y Clio spp.tuvieronunadis-tribuciónacordeasuafinidadoceánica(vanderSpoel,1967;vanderSpoel&Boltovskoy,1981;Lalli&Gilmer,1989;Lemus-Santa-na,2011),todavezqueocurrieronenlosestratosprofundos,conbajastemperaturas,enestacionesalejadasdelacosta.

Lasgrandessimilitudesencomposiciónydistribucióndees-peciesdeestetrabajodesarrolladoenverano,conloregistradoenprimaverayotoñoporLemus-Santana(2011)enlamismazona,sugierenquelasdiferenciasestacionalesdelacomunidadlocaldepterópodos,senotaránmássobrelaabundancia,quesobrelacomposiciónodistribuciónverticaldelasespecies.

Correlaciones múltiples y ACC.Losresultadosdecorrelacionesmúltiplesmostraronquelaprofundidaddemuestreoydespuéslatemperatura,fueronlosfactoresquemásinfluyeronenladistri-buciónyabundanciadeC. aciculaf.acicula,C. aciculaf.clava,Creseisspp.,Diacavolinia longirostris,Diacria danaeyNotobran-chaea spp. La salinidad solo alcanzó valores estadísticamentesignificativosconDiacavolinia longirostrisyC. aciculaf.acicula(Tabla3).

Losresultadosdeunacorrelaciónnegativadelosparáme-trosylasespeciesquetuvieronunvalorestadísticamentesigni-ficativo,escongruenteconelhechodequelamayoríadeellaspresentósumayorabundanciaenlosniveles2y3,peronoenelnivel1,laexcepciónfueC. aciculaf.acicula,quepresentómás

PteropodasurGolfodeMéxico 363

Vol.23No.3•2013

de lamitaddesuabundancia totalenelnivel1,porello laco-rrelaciónpositivaconlaprofundidadpareceunaincongruencia,aunqueprobablementeel resultadosedebeaquesóloen tresestaciones hubo valores muy altos en el nivel 1, siendo que lamayoríadevaloresaltosocurrióen losniveles2y3 (Fig.6b-c).LaotracorrelaciónpositivatambiénlapresentóC. aciculaf.aci-cula conlatemperatura,yesconsecuenciadequesusmayoresabundanciasocurrieranenlostransectoscentrales,dehecholamenordensidadocurrióeneltransectoIfrenteaCoatzacoalcos,donde se registraron las menores temperaturas de la capa su-perficial.

ElACCmostróqueningúnparámetrosporsisoloesdeter-minanteabsolutodeladistribucióndelasespecies,sinembargo,entre lasmásabundantes,Creseisspp., C. acicula f. acicula,C. acicula f. clava,Pneumodermopsisspp.,Cavoliniaspp.,H. striata,formaronungrupoligadoabajasprofundidadesybajassalinida-des,yaparentementeconpocoefectodelatemperatura.Elquetalesentidadesnohayanaparecidoligadasaaltastemperaturas,queimperanenlosnivelessuperficiales,puedeatribuirsealhe-chodequelasmayorestemperaturasenestacapaocurrieroneneltransectoIV,justodondeseregistraronlasmenoresdensida-destotalesdeestegrupodeorganismos.OtrasespeciescomoL. lesueuri,D. papilioyDiacriaspp.sevenafectadasensudistribu-ciónporlaprofundidadybajasalinidad.

Las especies de afinidad tropical/subtropical y hábitat ne-ríticofueronlasmásabundantesyocurrieronprincipalmenteenlacapasuperficial,entantoquelasformasoceánicasfueronlasdemenorabundanciayocurrieronprincipalmenteenlascapasprofundas,probablementecomoresultadodelaentradadeaguaoceánicaalaplataformaensupartemásprofunda.

AGRADECIMIENTOS

LosautoresagradecenaFaustinoZavalaporsuvaliosaayudaenlaelaboracióndelasfiguras,aSandraEspinozaporsuayudaenlaconfirmacióndelaidentificacióndelasespeciesyalatripula-cióndelB/OJustoSierraqueparticipóenlacampañaMOPEEDXV.

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Recibido:31deagostode2012.

Aceptado:14demayode2013.