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Dipartimento di
Osteopatia Cranio-Sacrale
EMBRIOGENESI
Embriogenesi
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EMBRIOGENESI
RIASSUNTO 1^ SETTIMANA: FECONDAZIONE SEGMENTAZIONE migrazione della BLASTULA attraverso l’ovidutto e suo impianto nell’utero. 2^ SETTIMANA: formazione del DISCO BILAMINARE costituito da due foglietti: 1. EPIBLASTO – superiormente collegato alla CAVITA’ AMNIOTICA 2. IPOBLASTO – inferiormente collegato al SACCO VITELLINO 3^ SETTIMANA: GASTRULAZIONE (formazione dei tre foglietti embrionali), formazione della NOTOCORDA, suddivisione del mesoderma in parassiale, intermedio e laterale. Inizio della segmentazione dei somiti mesodermici. 4^ SETTIMANA: si completa la segmentazione dei SOMITI, NEURULAZIONE, ripiegamento dell’embrione in senso cefalo‐caudale, sviluppo dei nervi motori, sensitivi ed autonomi.
1. INTRODUZIONE
Con la fecondazione, in seguito alla fusione del gamete maschile con il gamete femminile, ha inizio
lo sviluppo dell’embrione umano.
Il processo della fecondazione, con il quale si forma lo zigote diploide, è seguito dalla fase della
segmentazione.
Nel corso di questa fase hanno luogo le prime divisioni cellulari che portano alla formazione della
blastocisti embrionale, la quale viene trasportata attraverso l’ovidutto per impiantarsi nella
parete dell’utero, alla fine della prima settimana.
A questo stadio l’embrione è una sfera costituita da una massa cellulare interna, od embrioblasto,
e da uno strato cellulare esterno, o trofoblasto.
Il trofoblasto e l’embrioblasto hanno due destini decisamente diversi; il primo darà origine alla
placenta, il secondo all’embrione propriamente detto.
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Al momento dell’impianto, nel corso della seconda settimana, l’embrione si differenzia
rapidamente in due strati per formare il disco germinativo, che assume una forma ovoidale.
L’embrioblasto, quindi, si suddivide in due strati, l’epiblasto e l’ipoblasto.
Figura 1‐ Dischi embrionali sezionati a livello della linea primitiva per dimostrare la gastrulazione.
A‐ Le cellule epiblastiche migrano attraverso la linea primitiva e sostituiscono l’ipoblasto per formare l’endoderma.
B‐ Le cellule epiblastiche migrano tra endoderma ed epiblasto per formare il mesoderma intraembrionale.
2. GASTRULAZIONE
2.1 Linea primitiva
Durante la terza settimana di sviluppo, il disco germinativo bilaminare si trasforma in disco
germinativo trilaminare attraverso il processo di gastrulazione. Questo processo consiste nella
migrazione di cellule dell’epiblasto all’interno dell’area embrionale attraverso la linea primitiva per
formare i foglietti germinativi, in particolare l’endoderma definitivo e il mesoderma. Al sedicesimo
giorno, nella zona centrale del disco germinativo, compare una depressione, fossetta primitiva o
nodo di Hensen, che si sviluppa in senso longitudinale caudale, prendendo il nome di solco
primitivo e costituendo nell’insieme la linea primitiva.
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2.2 Tre foglietti embrionali
Durante il processo di gastrulazione alcune cellule epiblastiche migrano attraverso la linea
primitiva per formare uno strato intermedio, o mesoderma embrionale, che costituisce il terzo
foglietto embrionale.
Inoltre, durante la gastrulazione, l’ipoblasto viene sostituito da un nuovo strato chiamato
endoderma, e l’epiblasto si trasforma in ectoderma.
Nel corso della terza settimana la placca embrionale risulta costituita da tre strati:
- Superiore: epiblasto → ECTODERMA
- Intermedio: migrazione cellule dell’epiblasto → MESODERMA
- Inferiore: ipoblasto → ENDODERMA
A partire dal 15° giorno si individuano due zone a livello delle quali il mesoderma, lungo la stria
primitiva, non viene ad interporsi tra epiblasto ed ipoblasto:
1^ craniale: membrana bucco‐faringea → formerà la cavità orale (a partire dalla IV
settimana)
2^ caudale: membrana cloacale → formerà la cavità anale e i tratti uro‐genitali (a partire
dalla VII settimana)
Quindi, a partire dal 16° giorno, si delineano tre foglietti ed un
orientamento cranio‐cefalico dell’embrione.
Con la gastrulazione inizia così lo sviluppo dello schema corporeo dei vertebrati.
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2.3 Notocorda
Il processo di gastrulazione continua con la migrazione di cellule ectodermiche inferiormente e
cranialmente passando attraverso il nodo di Hensen, a formare una struttura che prende il nome
di processo notocordale, che si localizza nello strato mesodermico. Successivamente il processo
notocordale, che presenta al suo interno una cavità, si fonde con l’endoderma dando origine alla
placca notocordale. Tale lamina si richiude in seguito su se stessa formando la notocorda,
struttura priva di cavità interna.
La regione interposta tra la notocorda e la membrana bucco‐faringea prende il nome di placca
precordale (mesoderma).
Figura 2‐ Meccanismo mediante il quale il processo notocordale cavo si trasforma in notocorda solida.
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2.4 Differenziazione mesodermica
Durante la terza e la quarta settimana il mesoderma si differenzia e si organizza in mesoderma
parassiale, intermedio e laterale.
Il mesoderma accanto alla notocorda forma il mesoderma parassiale che si differenzia in segmenti
formando prima i somatomeri, poi i somiti che a loro volta si suddividono in sclerotomi, miotomi
e dermatomi.
Queste strutture daranno origine rispettivamente allo scheletro assiale, alla muscolatura
volontaria e a componenti del derma.
Il mesoderma intermedio si forma subito ai lati del mesoderma parassiale e darà origine al
sistema urinario e genitale, mentre il mesoderma laterale contribuisce alla formazione di tessuti
epiteliali degli organi e al peritoneo somatico e viscerale.
Inoltre la formazione del mesoderma dà inizio ad una serie d’interazioni induttive tra il
mesoderma stesso, l’endoderma adiacente e l’ectoderma.
Ad esempio il mesoderma induce l’ectoderma a formare il sistema nervoso centrale, e
l’endoderma induce il mesoderma a formare il sistema cardio‐vascolare.
Il MESODERMA, organizzato in somiti, si
suddivide in:
SCLEROTOMI
scheletro assile
PARASSIALE MIOTOMI muscoli
DERMATOMI cute
INTERMEDIO sistema urinario
LATERALE tessuti epiteliali e peritoneo
Figura 3‐ Organizzazione del mesoderma attorno alla notocorda
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2.5 Somiti
Durante la quarta settimana si completa la segmentazione del mesoderma parassiale che si
organizza in 37 paia di somiti.
Ogni somite si differenzia al suo interno in tre zone: sclerotomi, miotomi e dermatomi.
Le prime quattro paia di somiti occipitali si formano nella regione occipitale e unendosi
contribuiranno alla formazione dell’osso occipitale.
Le restanti paia di somiti si suddivideranno in una metà superiore ed una metà inferiore e le due
metà di due somiti adiacenti andranno a costituire le vertebre.
Le 8 paia di somiti cervicali andranno a costituire la colonna vertebrale cervicale. In particolare, il
primo somite cervicale, unendosi alla metà inferiore del quarto somite occipitale contribuirà alla
formazione dell’osso occipitale (foro magno) e l’ultimo paio, unendosi alla metà superiore del
primo somite dorsale, contribuirà alla formazione della prima vertebra toracica.
Le 12 paia di somiti toracici formeranno le vertebre toraciche, la muscolatura, le coste e il derma
toracico.
Parte dei somiti cervicali e dorsali daranno origine agli abbozzi degli arti superiori.
I 5 somiti lombari formeranno la colonna lombare, i somiti sacrali l’osso sacro e i 3 somiti coccigei
il coccige.
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Ai lati della notocorda si completa la
segmentazione del mesoderma che si
organizza in 37 paia di SOMITI:
4 somiti OCCIPITALI
8 somiti CERVICALI
12 somiti TORACICI
5 somiti LOMBARI
5 somiti SACRALI
3/5 somiti COCCIGEI
Figura 4‐ La formazione delle vertebre a partire dai somiti.
I dischi intervertebrali saranno generati da tessuto mesodermico dai somiti, per la parte fibrosa,
mentre il nucleo polposo sarà costituito dal residuo di cellule di notocorda, unica struttura di
derivazione notocordale, una volta terminato il suo ruolo di struttura induttrice.
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Il nucleo polposo del disco
intervertebrale è l’unica struttura di
derivazione notocordale (origine ECTO‐
DERMICA).
L’anello fibroso del disco
origina dalle cellule di sclerotomi residue di
ciascun somite
(origine MESODERMICA).
Figura 5‐ L'origine notocordale del nucleo polposo.
SCLEROTOMI
PORZIONE VENTRALE PORZIONE DORSALE
Circonda la notocorda Circonda il tubo neurale
CORPO VERTEBRALE ARCO VERTEBRALE
Figura 6‐ Suddivisione degli sclerotomi.
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3. NEURULAZIONE
La quarta settimana di sviluppo è caratterizzata da grosse trasformazioni morfogenetiche, le quali
determinano il cambiamento della forma del corpo di un vertebrato, che assume un aspetto
tridimensionale.
Infatti, all’inizio del secondo mese inizia a verificarsi un ripiegamento ventrale dell’embrione; si
pensa che questo processo sia guidato dalla maggiore crescita delle strutture dorsali, come i somiti
ed il tubo neurale, al di sopra del sacco vitellino che rimane delle medesime dimensioni.
Figura 7‐ Vista laterale dell'embrione.
In seguito alla gastrulazione si attiva il processo di neurulazione.
Grazie alla loro funzione di induttori, la notocorda e la placca precordale attivano un processo di
invaginazione dello strato di ectoderma sovrastante. Vengono così a crearsi una doccia neurale,
che progressivamente si avvalla, fino a formare il tubo neurale.
Questa nuova struttura, la piastra neurale, procede in senso cranio‐caudale espandendosi e dando
origine all’encefalo, che in questo stadio risulta suddiviso in tre regioni: proencefalo, mesencefalo
e romboencefalo, e più caudalmente al midollo spinale.
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Il processo di neurulazione termina con la chiusura delle due estremità craniale (25° giorno) e
caudale (27° giorno) del tubo neurale, denominate rispettivamente neuroporo anteriore e
posteriore.
DILATAZIONE CRANIALE TUBO
NEURALE
DERIVATI
CAVITA’
VIE DI COMUNICAZIONE
LIQUORALE
ANTERIORE: PROSENCEFALO
TELENCEFALO (EMISFERI CEREBRALI) DIENCEFALO (VESCICOLE OTTICHE)
‐ VENTRICOLI LATERALI ‐ 3° VENTRICOLO
FORAME DI MONRO
MEDIA: MESENCEFALO MESENCEFALO ACQUEDOTTO DI SILVIO POSTERIORE: ROMBOENCEFALO
METENCEFALO: PONTE CERVELLETTO MIELENCEFALO
4° VENTRICOLO FORAMI DI LUSCHKA E MAGENDIE
Durante la neurulazione i neuroni motori mandano i loro assoni al di fuori del tubo neurale per
formare le fibre nervose motrici dei nervi spinali. Contemporaneamente, ai margini laterali delle
pieghe neurali si costituiscono degli agglomerati di cellule che si staccano dalla piastra neurale
determinando le creste neurali. In seguito queste cellule migrano verso diverse specifiche zone del
corpo e si differenziano in numerosi e molto diversi tipi di tessuti: nervi e gangli dei nervi sensitivi
periferici e del sistema nervoso autonomo simpatici e parasimpatici, meningi, abbozzi cartilaginei
embrionali dello scheletro membranoso della faccia e del collo, derma e tessuto muscolare liscio e
adiposo della faccia, i melanociti della pelle, odontoblasti, la midollare del surrene, tessuti
connettivali degli occhi, nervi, etc.
TUBO NEURALE (ECTODERMA)
SNC (encefalo e midollo spinale)
CRESTE NEURALI
OSSA FACCIA, GANGLI SPINALI, NUCLEI
NERVI CRANICI, CELLULE PER LE MENINGI,
GANGLI PARASIMPATICI, MUSCOLI LISCI
DELLA FACCIA, ODONTOBLASTI, STRUTTURE
CARTILAGINEE PER GLI ARCHI FARINGEI
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Figura 8‐ Formazione del tubo neurale e delle creste neurali.
4. SVILUPPO DEL CRANIO
Durante il secondo mese di vita fetale inizia a delinearsi lo scheletro del cranio, il cui sviluppo
risulta molto complesso e prevede diverse modalità di ossificazione.
Si distinguono il neurocranio, composto a sua volta da desmocranio e condrocranio, e
splancnocranio.
Il desmocranio segue una ossificazione di tipo membranoso.
Il condrocranio o base del cranio, segue un ossificazione di tipo cartilagineo.
Lo splancnocranio un ossificazione mista.
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Figura 9‐ Embriologia del cranio:
1. Neurocranio membranoso o desmocranio (volta) 2. Neurocranio cartilagineo o condrocranio (base)
3. Splancnocranio o viscerocranio (faccia)
4.1 Desmocranio
Il desmocranio è rappresentato nell’uomo dalle ossa piatte della volta, che si formano per
ossificazione diretta del mesenchima, a sua volta derivante dalle cellule delle creste neurali.
Le ossa della volta cominciano l’ossificazione tardivamente, tra quinto e sesto mese di vita
intrauterina, e completano il loro accrescimento nei primi anni di vita. Questa caratteristica è di
fondamentale importanza al momento del parto, in cui la malleabilità delle ossa permette alle
stesse di meglio adattarsi al bacino materno. A volte le ossa arrivano perfino a sormontarsi,
riducendo ulteriormente il diametro del cranio, per riprendere poi la corretta posizione al
momento del primo atto respiratorio del neonato, che si esprime fisiologicamente nel pianto.
Oltre alla non completa formazione delle suture, di vitale importanza sono le cosiddette
fontanelle, spazi interposti tra le varie ossa della volta, di consistenza fibrosa.
La palpazione delle fontanelle può essere utile per rilevare un aumento della pressione
endocranica o una saldatura precoce delle suture craniche.
Inoltre, il fatto che l’ossificazione delle ossa della volta avvenga a posteriori, garantisce al cranio la
possibilità di meglio adattare e compensare eventuali asimmetrie o disfunzioni di motilità della
base cranica.
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E’ da notare come sia le cellule del desmocranio, sia le cellule nervose derivino dallo stesso tipo di
cellule embrionali, ragion per cui l’accrescimento di entrambe risulta intimamente connesso.
Il fenomeno per cui lo sviluppo osseo del cranio avviene simultaneamente all’evolversi del sistema
nervoso, viene definito di induzione reciproca.
L’induzione reciproca si verifica anche a livello spinale tra midollo e colonna vertebrale,
nonostante lo scheletro assiale derivi dal mesoderma.
Tutte le anomalie di sviluppo della struttura ossea avranno delle ripercussioni sullo sviluppo del
nevrasse e dunque sulle funzioni organiche.
ECTODERMA → Tessuto nervoso, ossa della base del cranio
MESODERMA → Vertebre, tessuto muscolo‐scheletrico
La differenza di derivazione delle cellule ossee tra cranio e scheletro assile deve far porre
l’attenzione sulla diversità di qualità del tessuto osseo cranico rispetto al resto del corpo, da un
punto di vista embriogenetico.
La zona di collegamento tra le ossa di diversa origine embriologica risulta essere l’occipite,
caratterizzato da un ossificazione mista sia membranosa che cartilaginea, oltre che mista per la
derivazione cellulare sia ectodermica che mesodermica. Inoltre, non solo da un punto di vista
strutturale, ma anche funzionale, l’occipite appartiene alle ossa craniche e contemporaneamente
costituisce l’estremità craniale della colonna vertebrale, anche detto C0.
L’occipite ha un’origine mista, membranosa e cartilaginea, e può essere suddiviso in due porzioni:
‐ SQUAMOSA con ossificazione membranosa → SQUAMA INTERPARIETALE
‐ CARTILAGINEA da MESODERMA (somiti) → SOVRA‐OCCIPITE
da ECTODERMA (cartilagine paracordale) → BASION‐CONDILI
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4.2 Condrocranio
A partire dall’estremità rostrale della notocorda in direzione craniale si viene a formare una placca
di tessuto cartilagineo che prende il nome di cartilagine paracordale o placca basilare.
Attorno ad essa si formano altri nuclei di ossificazione cartilaginea, che si estendono fino alla
membrana buccofaringea, che costituiranno i nuclei di accrescimento delle ossa della base cranica.
Il mesenchima che darà origine al condrocranio, deriva dalle creste neurali ed assume consistenza
cartilaginea prima di ossificarsi.
La differenziazione del mesenchima in tessuto cartilagineo avviene principalmente in tre regioni
chiamate paracordale, ipofisaria e precordale: dorsalmente in rapporto alla notocorda, in zona
intermedia in rapporto con l’ipofisi, centralmente tra le orbite e le cavità nasali.
I primi nuclei cartilaginei compaiono nella placca occipitale da ciascun lato della notocorda, i quali
andranno ad unirsi con i primi quattro somiti occipitali per dare origine alla porzione cartilaginea
dell’occipite, la parte basilare dell’occipite e il clivo dell’occipite e il dorso della sella del futuro
sfenoide.
La cartilagine ipofisaria darà origine al corpo dello sfenoide e alla sella turcica.
La cartilagine precordale, o trabeculae cranii, si trova nella regione interorbitonasale e costituirà la
porzione anteriore del corpo dello sfenoide, l’etmoide e i cornetti inferiori.
Altri nuclei di ossificazione endocondrale sono le ali orbitali, per le piccole ali dello sfenoide, le ali
sfenoidali, per le grandi ali dello sfenoide, e le capsule periotiche che delineeranno le ossa
temporali.
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4.3 Splancnocranio
La maggior parte delle ossa della faccia si ossifica seguendo un’ossificazione di tipo membranoso,
a partire dalle cellule derivanti dalle creste neurali migrate negli archi faringei o branchiali, in
quanto assomigliano a quelle dei pesci.
Nell’uomo si formano cinque archi, dai quali derivano le cartilagini embrionali delle ossa della
faccia e della faringe, e la muscolatura e legamenti annessi. Ogni arco è contraddistinto dal fatto di
essere irrorato ed innervato da vasi e nervi caratteristici per ogni arco, oltre che per funzioni
specifiche.
Tra due archi adiacenti si formano delle tasche, dalle quali avranno origine alcune strutture e
annessi quali la lingua, il dotto naso‐lacrimale, le ghiandole salivari, le tube di Eustachio, la tiroide,
le paratiroidi, le tonsille, le adenoidi, il timo, etc.
Figura 10‐ La base del cranio si forma a partire da tre paia di cartilagini: precordali, ipofisaria e
paracordali.
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5. ARCHI FARINGEI
1° ARCO BRANCHIALE: arco MANDIBOLARE.
Il primo abbozzo dell’arco mandibolare è costituito dalla cartilagine di Meckel. Questa si forma a
partire dalla migrazione delle creste neurali e si estende fino all’orecchio medio.
Il tratto anteriore della cartilagine di Meckel si riassorbe completamente e viene sostituito dal
tessuto osseo della mandibola. Le due estremità posteriori daranno origine ad incudine e martello.
Da quest’arco quindi derivano, come formazioni ossee, scheletro della mandibola, incudine e
martello.
Muscoli: masticatori, ventre anteriore del digastrico, tensore del timpano, miloioideo.
Innervazione: nervo trigemino (V2, V3) dal punto di vista motorio e sensitivo.
PROCESSI MASCELLARI:
Si trovano al di sopra del primo arco branchiale. Da essi originano: mascellari, zigomatici, parte
zigomatica dell’osso temporale.
2° ARCO BRANCHIALE: arco IOIDEO.
Deriva dalla cartilagine di Reichert.
Parte anteriore: piccole corna e parte superiore dell’osso ioide
Parte media: legamento stilo‐ioideo
Parte posteriore: processo stiloideo del temporale e staffa
Muscoli: stilo‐ioideo, ventre posteriore del digastrico, mimici del volto, platisma, stapedio
Innervazione: nervo facciale (VII n.c.)
3° ARCO BRANCHIALE:
Grandi corna e parte inferiore del corpo dell’osso ioide
Muscoli: stilo‐faringeo
Innervazione: nervo glosso‐faringeo (IX n.c.)
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4° ARCO BRANCHIALE:
Segmento superiore della cartilagine tiroidea
Muscoli: costrittore della faringe e crico‐tiroideo.
Innervazione: nervo laringeo superiore del vago (X n.c.)
5° ARCO BRANCHIALE:
Porzione inferiore della cartilagine tiroidea, cartilagini cricoidea ed aritenoidea, anelli tracheali.
Muscoli: intrinseci della laringe
Innervazione: nervo laringeo inferiore del vago (X n.c.)
Figura 11‐ I derivati delle cartilagini degli archi faringei.
