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Comment bouger sans muscle ? ou la physique des plantes carnivores…
Yoël Forterre
IUSTI, Polytech’Marseille, CNRS UMR 6595
Pollinisation, dispersion de graines… Mécanismes de défense
Nutrition(plantes carnivores)
1 mm
QuickTime™ et undécompresseur Sorenson Video 3
sont requis pour visionner cette image.
Extrait de « The Private Life of Plants » doc. BBC
Mouvement explosifs (concombre d’âne, Impatience…)
Film temps réel (R. P. Hangater, Université Indiana)
Sensitive (Mimosa Pudica)
Dionée (Dionaea muscipula)
Film temps réel
“the most wonderful plant in the world” C. Darwin
QuickTime™ et undécompresseur DV/DVCPRO - NTSC
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Nématode (champignon !)
Film INRA Montpeller, André Selosse
1) Perception et transmission du signal ?
Questions
2) Mécanisme pour le mouvement ?
3) Mouvement « rapide » ? Contraintes physiques/mécaniques
Illustration : plante carnivore Dionée
Percevoir et transmettre sans nerf…
J. Burdon-Sanderson (1873)
C. Darwin (1875)
J.C. Bose (1901-1930)
Davies, New Phytologist (2004)
Cellules mécano-transductricesPotentiel d’action
Propagation(10 cm/s)
P~10-100 Bar !
« Cellule végétale = ballon gonflé »
…et bouger sans muscle
P
Hill et Findlay, Q. Rev. Biophys. (1981)
Mouvements rapides : variation de pression osmotique
paroi
Franks et al, Plant Physiol. 2001
Exemple : ouverture et fermeture des stomates
stomate
Contraintes physiques sur les mouvements :Qu’est-ce qu’un mouvement rapide ?
Idée Jan Skotheim (Rockefeller Institute)
1) Mouvement d’eau : limité par le temps “poroelastique”
€
τ p ~ηL2
kEL : taille du tissu viscosité (Pa.s)
k : perméabilité (m2)
E : module d’Young (Pa)
densité (kg/m3)
Contraintes physiques sur les mouvements :Qu’est-ce qu’un mouvement rapide ?
Idée Jan Skotheim (Rockefeller Institute)
2) limite ultime : temps “inertiel”
1) Mouvement d’eau : limité par le temps “poroelastique”
€
τ p ~ηL2
kE
€
τ i ~ Lρ
E
L : taille du tissu viscosité (Pa.s)
k : perméabilité (m2)
E : module d’Young (Pa)
densité (kg/m3)
Skotheim, MahadevanScience (2005)
€
τ p ~ηL2
kE
€
τ i ~ Lρ
E
QuickTime™ et undécompresseur
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Caméra rapide, 150 images/s
Exemple : plante carnivore Dionée
QuickTime™ et undécompresseur TIFF (Uncompressed)
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Caméra rapide, 2000 images/s
Une instabilité de “flambage” élastique ?
€
α =L4κ 2
h2
Expérience
Lumière UV
miroirs
t (t=0.04 s)
Caméra rapide
ouvert fermé
Courbure moyenne : m=(1+2)/2
Courbure de Gauss : g=12
3 phases du mouvement
accumulation et libération d’énergie élastique
moule polymère
vernis à ongle
microscope
Mesure des déformations en surface
0.1 mm
- Surface interne : pas de déformation ( < 1%)
- surface externe : extention anisotrope (5-10 %)
Champs de déformation associé à la fermeture
y
x
seul xn change lors de la fermeture
Courbures naturelles xn and yn
dissection dans l’état finallibère les contraintesgéométriques
Mécanisme de fermeture: un flambage élastique
Le système change ‘activement’ xn
MAIS feuille = coque doublement courbée
Barrière d’énergie élastique d’étirement : instabilité
état ouvert
lentrapide
état fermé
Modèle de coque élastique : statique
- feuille = coque élastique mince (épaisseur h, taille L, courbures x y)
- paramètre contrôlé par la plante : xn
€
Uelastic=Ubending+Ustretching-
€
Ubending≈Eh3L2 x −nx( )2+ y −ny( )
2 ⎡ ⎣ ⎢
⎤ ⎦ ⎥
€
Ustretching≈EhL6 xy −x0y0( )2
€
xn€
m
α αc
α αc
€
α =L42
h2
Vitesse de fermeture en fonction du paramètre α
α
€
α =L42
h2
€
dθdt
⎛
⎝ ⎜
⎞
⎠ ⎟max
(s−1)
Une forme optimale ?
€
t (s)
αFeuille typique: α ~ (1cm)4(0.1cm-1)2/(0.1cm)2 ~ 1
€
α =L42
h2
Inertie ?
€
τ inertiel ≈L2
h
E
≈1−10 ms<< τobs
Air ?
€
FairV
dEel dt≈airL
2V 2
h3E≈10−4 <<1
Frottement interne :Mouvement d’eau ?
L ~1 cm, h ~0.5 mm, ~10 m-1, ~10-3 kg/m3, E ~10 MPa
Qu’est-ce qui contrôle le temps de fermeture ?
Temps poroélastique
€
v ~h2 ddt
€
v ~k
P
h
€
σel ~P
€
Eh ~P (équilibre forces)
(conservation masse)
(loi de Darcy)
€
τp ~h2
kE
1)
2)
3)
€
ddt
k~10-16 m2 d~10 nm, OK…Dionée : τp ~0.1-1 s
€
dUel
dt=Pd
Forterre et al. Nature (2005)
une alternative au mouvement musculaire ?
- Mouvements “actifs” (pression osmotique ? croissance ?)
- Instabilités élastiques
physique des mouvements ‘actifs’ ?
(Steudle, Université de Bayreuth)
Mécanique des fluides à l’échelle de la cellule
et la suite…
cell
€
P
micro-sonde de pression
capillaire
microscope
transduceur de pression
biomimétisme
collaborations :
Jan Skotheim(Rockefeller Institute, New-York)
Jacques Dumais(Harvard, Cambridge)
L. Mahadevan(Harvard, Cambridge)
Bruno Moulia et Hervé Cochard(INRA, Clermont-Ferrand)
Herynanja Rasamoely(Ecole de l’air, Salon)