Quebracho Vol.18(1,2):47-57

Caracterización de los anillos de crecimiento y su relación con la densidad básica de la madera en Eucalyptus camaldulensis

Growth rings caracterization and basic density relationship

in Eucalyptus camaldulensis wood

Moglia J. G.1; A. M. Giménez2; D. González3 y R. Gerez4

RESUMEN

Los objetivos de este trabajo son verificar la visualización de los límites en los anillos de crecimiento del material genético de Eucalyptus camaldulensis, determinar el espesor de los mismos, los incrementos anuales y acumulados del diámetro y de la sección normal y establecer la probable relación entre los espesores de anillos con la densidad básica. Se utilizó material proveniente de 40 ejemplares seleccionados en un ensayo genético implantado en la provincia de Santiago del Estero, a los 9 años de edad. En las secciones a 1,30 m, se midieron los espesores de anillos. Se tomaron 2 probetas. Una de ellas se destinó a la determinación de la densidad básica y la otra para los preparados microscópicos, en 2 posiciones, al 25% y al 80% del radio. A nivel macroscópico los anillos de Eucalyptus camaldulensis están delimitados por una banda oscura delgada. Microscópicamente el anillo es escasamente demarcado por una camada de fibras de paredes engrosadas y aplastadas tangencialmente. La visibilidad aumenta cuando hay mayor concentración de fibras y hay una mayor frecuencia de vasos. El espesor promedio es de 10,64 mm. La evolución del diámetro normal ajusta a una recta, hasta los 9 años. Las curvas de IMA e IA para DAP expresan que se llegó al punto de culminación de crecimiento entre los 8-9 años. En la sección normal, el IMA e IA no alcanzaron aún su punto culminante. Existe correlación negativa aunque débil entre el espesor promedio de los anillos y la densidad básica promedio. Palabras clave: Anillos crecimiento; Densidad basica; Eucalyptus camaldulensis

ABSTRACT

This work aimed to verify the growth rings boundaries visualization of forty trees in genetic material of Eucalyptus camaldulensis, to determine their thick annual increments in normal diameter and normal area and to establish the probable relationship between growth rings and basic density. Specimens of 9 year old were selected from a genetic trial of E. camaldulensis, implanted in Santiago del Estero. On the sections at 1,30 m the ring thicknesses were measured and then 2 test cubes of 2 cm edge were taken at two positions: 25% and 80% of the radius. One of them was assigned to basic density determination and the other one to the microscopic preparations. At a macroscopic level, Eucalyptus camaldulensis rings are delimited by a thin dark band. At microscopic level, the rings are scarcely demarked by a band of thickened wall - tangentianlly flattened fibres. Ring distinction improves when there is a major concentration of fibres and a higher vessel frequence. The average thickness is 10.64 mm. Correlations between ring thickness and DBH and basic density were established but resulted non significant. The breast height diameter fits to a linear function till the age of 9 years. The curves of MAI and AI for DBH show that culmination growth is reached at age 8-9. In the normal section, MAI and AI have not reached yet their culmination point. There is a negative but weak correlation between average growth ring thickness and basic density Keywords: Growth rings; Basic density; Eucalyptus camaldulensis

1 Prof. Adjunta Dendrología. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero. Av. Belgrano (s) 1912. 4200 Santiago del Estero. E-mail: vimog@unse.edu.ar 2 Prof. Titular Dendrología. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero. Av. Belgrano (s) 1912. 4200 Santiago del Estero. 3 Becario Foncyt 4 Cátedra de Dendrología. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero. Av. Belgrano (s) 1912. 4200 Santiago del Estero.

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1. INTRODUCCION

En el manejo forestal es importante conocer la edad de los árboles y así poder determinar

ciclos de corta y el tiempo en el cual se renueva una masa forestal. A través del conteo y medición de los anillos anuales se puede determinar correctamente la velocidad de crecimiento de las especies arbóreas y dar pautas sobre sus posibles turnos de cortabilidad (Villalba, 1995). Para ello es necesario que los anillos sean distinguibles o visibles. La clara identificación de los bordes de los anillos es imprescindible para realizar estudios de epidometría. De acuerdo a Ilic (1997) en las latifoliadas la visualización de los bordes se debe a cambios en la geometría de las fibras y vasos, agrupamiento de los vasos y también cambios en el color de la madera y densidad. Wheeler et al. (1989), en la lista de caracteres de IAWA, clasifican la demarcación de los límites de los anillos distinguibles en 7 categorías. Así, los bordes pueden distinguirse debido a las diferencias en diámetro de las fibras, en el diámetro de los vasos, presencia de parénquima marginal, presencia de traqueidas vasculares y vasos muy pequeños, radios distendidos y otras combinaciones. Carlquist (1988) también realizó una clasificación de los tejidos que delimitan los anillos y los dividió en 15 tipos, algunos de ellos con subcategorías. Toma en cuenta todos los tipos de variación celular vistas dentro de los anillos de crecimiento, combinaciones de porosidad agregación de poros y otros tejidos y fundamentalmente las porciones funcionalmente activas de los anillos de crecimiento.

La ausencia de anillos de crecimiento claramente identificables hace complicada la derivación de funciones de crecimiento para muchas especies de los trópicos. Sin embargo la marcada estacionalidad de las precipitaciones en muchos climas tropicales induce ritmos anuales en la fisiología de muchas especies tropicales (Stahle et al., 1999). Por otra parte, para maximizar el aprovechamiento de la madera es importante conocer las relaciones existentes entre el rango de crecimiento de una especie y las propiedades de su leño. Por ello, numerosos autores estudiaron la variación de las células con las tasas de crecimiento (Bannan, 1967).

La densidad resume la calidad de la madera porque está íntimamente asociada a sus propiedades físicas y mecánicas y por ende es un factor determinante de su aptitud para la industrialización. Se puede predecir el comportamiento de la madera frente a distintos esfuerzos a partir de su densidad (Böthig, 2001). La tasa de crecimiento es otro factor que puede tener influencia en la variabilidad de la densidad básica y por ende en las propiedades de la madera de acuerdo a la especie (Zobel y Van Buijtenen, 1989).

Eucalyptus camaldulensis Dehn (eucalipto rojo) es una especie que posee materiales genéticos potencialmente adecuados para el cultivo de bosques con fines industriales en el Noroeste argentino (Golfari, 1985, citado por López, 2004). Según Marcó y Harrand (2005) pertenece al grupo de los eucaliptos colorados, de crecimiento mediano a bajo (10-25 m3/ha año) y posee muy buenas características para usos energéticos y para la fabricación de tableros de fibra de alta densidad, finalidades a las que se ha destinado en Argentina.

Existe una gran controversia en la existencia o no de límites o demarcación de los anillos de crecimiento de E. camaldulensis. Daswell (1972) recolectó muestras de E. camaldulensis con anillos de crecimiento ocasionalmente evidentes, mientras que Illic (1997) reporta no encontrar estructuras de anillos de crecimiento en otros ejemplares. Villegas y Rivera (2002) refieren a las muestras estudiadas como sin anillos visibles. De acuerdo a Sturman y Tapper (2005), citados por Argent et al. (2004), la selección de muestras en los estudios de anillos de crecimiento en eucaliptos es crítica.

Moglia et al.: Caracterización de los anillos de crecimiento... 49

En vista de lo expuesto, los objetivos del presente trabajo son:

- Verificar la visualización de los límites de los anillos de crecimiento en individuos del material genético estudiado y caracterizar su anatomía.

- Determinar el espesor de los anillos de crecimiento, los incrementos anuales y acumulados del diámetro equivalente y la sección normal por medio de técnicas dendrocronológicas.

- Establecer la probable relación entre los espesores de anillos y la densidad básica.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

El material estudiado proviene de un ensayo de E. camaldulensis establecido conforme a un diseño experimental de bloques de familias compactos, con cuatro repeticiones, correspondiente a 106 progenies de 14 orígenes y 3 testigos de familias de polinización abierta. El ensayo se implantó en el campo de la Universidad Nacional de Santiago del Estero (UNSE), en la localidad de Zanjón, departamento Capital, provincia de Santiago del Estero, Argentina. Los árboles se apearon durante la estación de crecimiento del año 10 por lo que el último anillo (no completo) se descartó de los análisis, tomándose 9 años de edad. Se seleccionaron y apearon los mejores 40 árboles superiores en base a un ranking establecido con BLUP (Mejor Predictor Linear Insesgado), según diámetro (DAP) y densidad básica obtenida con pilodyn en todos los árboles en pie. Se utilizó este modelo para realizar el ranking debido a su capacidad de separar los efectos genéticos de los ambientales (López, 2004).

Se extrajeron secciones transversales de cada árbol a la altura de pecho (DAP) y se trataron según metodología de Stokes y Smiley (1968) para visualización de los anillos. Para ello las secciones se pulieron con lijas de granulometría ascendente. Las superficies de las muestras se alisaron consecutivamente con garlopa y cepilladora. El lijado se realizó primero con una lijadora de banda, y el acabado fino con lijadora orbital manual con juego de lijas de granulometría ascendente de 100 a 600, hasta la obtención de una superficie lisa (progresivamente más fina) hasta obtener una óptima visión macroscópica del leño (Stokes y Smiley, 1968). Se probaron diferentes técnicas para la mejor visualización de los anillos. Los resultados más favorables se obtuvieron con el mojado de las muestras a lo largo de los radios (Moglia y Giménez, 2002).

El recuento y medición de los espesores de anillos se efectuó con el Equipo ANIOL y el programa CATRAS (Computer Aided Tree Rings Analysis System), con una precisión de centésima de milímetro.

Al provenir de una plantación se conocía la edad de los árboles, lo que permitió conocer de antemano el número de anillos anuales a marcar. Así, se marcaron los anillos cuyos bordes eran más visibles utilizando lápiz y siguiendo su contorno alrededor de la circunferencia.

Para la visualización microscópica del anillo, se obtuvieron láminas a partir de cubos de madera de 2 cm hervidos durante dos horas. Las láminas se tiñeron con coloración triple de acridina y crisoidina roja y con azul de astra bleu. Posteriormente fueron deshidratadas en serie alcohólica ascendente, colocadas en xilol y montadas con Bálsamo de Canadá. Las fotografías microscópicas se obtuvieron con video Cámara- Programa Studio 10.

Para el cálculo de la densidad básica se utilizó el cociente entre el peso anhidro y el volumen saturado. Las muestras de densidad se tomaron siguiendo la norma IRAM 9544 que define probetas cúbicas de 2 cm de lado en 2 posiciones radiales: 25 y 80 %.

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Análisis estadístico

Se realizó el análisis exploratorio de datos para comprobar su adherencia a los supuestos del análisis paramétrico. El crecimiento medio del DAP para la muestra se obtuvo en la rodaja a 1,3 m de altura en la que se calcularon y graficaron: a) el diámetro medio, como el doble de la suma del ancho de anillo de todos los años; b) el incremento medio anual (IMA) para el año t, que representa el promedio de todos los incrementos anuales desde el año 1 al t y se calcula dividiendo el incremento acumulado para ese año sobre el número de años y c) el incremento anual (IA) como el crecimiento en un año seleccionado. En este estudio se consideró los 9 años de vida de los árboles.

Se realizaron las regresiones entre el espesor promedio de anillos y la densidad básica al 25 % al 80% del radio y promedio. Para los gráficos y el análisis, se utilizó el software INFOSTAT.

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los individuos estudiados de E.camaldulensis tienen anillos de demarcación variable microscópicamente; algunos presentan bordes oscuros (Figura 1) alternados con franjas más claras y presentan anillos poco demarcados microscópicamente. Argent et al. (2004) encontraron similares resultados en la misma especie en orígenes de E. camaldulensis que exhibían estructuras similares a anillos, aunque en algunas zonas no había una clara diferenciación en sus bordes. Según los patrones de anillos y zonas de crecimiento son comunes a varios árboles en un sitio, aunque el nivel de variabilidad dentro de los árboles es alto.

Figura 1. Demarcación macroscópica del anillo de crecimiento

Microscópicamente el anillo es escasamente demarcado, aunque visible. Los bordes están definidos por una camada de fibras de 2 a 3 células de espesor de paredes más gruesas (Figuras 2 y 3) y ligeramente aplastadas en dirección tangencial (Moglia et. al., 2008). E. camaldulensis se caracteriza por tener porosidad difusa no uniforme, con una marcada variabilidad en la frecuencia de vasos y en el diámetro de los mismos (Moglia et al, 2008). La visualización de los límites es diferente de acuerdo a la variabilidad de la morfología cuantitativa de la estructura anatómica del anillo, conservando siempre el mimo patrón. La visibilidad aumenta cuando hay mayor concentración de fibras y hay una mayor frecuencia de vasos.

Según Carlquist (1988), el arreglo de las células que marcan los anillos de crecimiento es similar entre ellos. En las muestras estudiadas existe variabilidad en la visualización macro y microscópica de los bordes de los anillos, entre individuos y entre anillos del mismo individuo debido a cambios cuantitativos, conservando el patrón del anillo, probablemente esto correspondan a las diferencias de diámetro del lumen de las fibras que concuerda con lo encontrado por Argent (1995).

Moglia et al.: Caracterización de los anillos de crecimiento... 51

Figura 2. Sección transversal x 100ª de E. camaldulensis origen B. La flecha indica las fibras aplastadas tangencialmente.

Figura 3. Sección transversal x 400ª de E. camaldulensis origen B. Detalle del estrato de fibras.

Jacobs (1955) y Bowman y Prior (2005), citados por Brookhouse (2006) en una revisión sobre la potencialidad de estudios dendrocronológicos del género Eucalyptus, señalan que este género siempre verde tiene un crecimiento oportunista y como consecuencia su incremento ocurre cuando encuentra el mínimo requerimiento fisiológico, independiente del foto período. Según señalan Mucha (1979) y Rayner (1991) en Brookhouse (2006), la formación y marcación de anillos en eucaliptos se produce en climas con una marcada variación en la disponibilidad hídrica (tal es el caso de Santiago del Estero), o temperaturas que permiten la cesación del crecimiento en diámetro. Argent (1995) y Argent et al. (2004) también señalan que la variación estacional en la disponibilidad de humedad induce a la formación de anillos anuales en eucaliptos

De acuerdo a los resultados de Waisel et al. (1966), el número de capas de xilema producidas en E. camaldulensis es prácticamente independiente de los factores ambientales tanto en la velocidad de la producción celular como en el ancho de las células cambiales indiferenciadas. En Eucalyptus, Wilkes y Abbott (1983) citan mayor volumen de poros en árboles de mayor rango de crecimiento, mientras que en individuos de menor crecimiento detectaron menor número de vasos.

La positiva visualización de los anillos en los individuos estudiados, no visibles en otras muestras informadas por autores como Villegas y Rivera (2002) e Ilic (1997), puede deberse a que los anillos de crecimiento de estas muestras son de árboles jóvenes con espesores de anillos grandes. Esto concuerda con Detienne (1989) que expresa que para una identificación confiable de anillos o para una datación exacta, es mejor visualizarlos en árboles jóvenes que en árboles maduros o sobremaduros. Esto es particularmente verdadero cuando la anatomía de los anillos incluye anillos falsos o discontinuos. En las muestras de estos individuos se pudieron detectar algunos falsos anillos: para evitarlos se siguieron sólo aquellos posibles de ser marcados alrededor de toda la circunferencia. Brookhouse (2006) reportó falsos anillos en eucaliptos.

Además del leño tardío, la distribución y el tamaño de vasos son útiles en la identificación de los anillos. La baja densidad de vasos en el leño tardío fue indicada como una característica por Dadswell (1953), citado por Argent (1995), para el reconocimiento de los anillos en eucaliptos.

En la Figura 4 se muestra la distribución de espesores de anillos para todos los individuos estudiados, en la cual se manifiesta la disminución de los incrementos radiales en los años 5-6. El promedio de espesor de los anillos de las muestras estudiadas es de 10,64 mm (Rango: 9,65-14,15; Error St.: 4,07 mm y CV: 33,65 %.

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0,00 2,50 5,00 7,50 10,00

Edad (años)

0,18

0,77

1,36

1,95

2,54

Esp

. an

illo

(m

m)

Regresión lineal espesor anillos edad

Figura 4. Regresión espesor de anillos en función de la edad para los 40 individuos

Evolución del diámetro normal

La curva de evolución del diámetro normal con la edad (Figura 5), tiene un buen ajuste con una función lineal hasta los 9 años (se descartó el espesor del último anillo porque no estaba completamente formado), según la siguiente ecuación:

y = 2,650x - 1,314

donde x = edad e y = diámetro normal, con R2 = 0,998

En el análisis de varianza (ANOVA) de la relación, el modelo lineal es altamente significativo con un coeficiente de determinación R2 = 0,99. Las variables enunciadas se muestran altamente correlacionadas: r = 0,99 con un alto nivel de probabilidades asociado (a = 0,0001). La representación gráfica se encuentra en Figura 5.

Moglia et al.: Caracterización de los anillos de crecimiento... 53

Figura 5. Curva de evolución del diámetro normal con la edad

A partir de los valores del incremento diametral se calculó el incremento anual del diámetro (IA), el incremento diamétrico acumulado (IDA) a una determinada edad. Los valores promedios de diámetro normal con corteza son x = 22,4 cm con rangos entre 21-27 cm. Tanvir et al. (2002) reportan valores promedios de DAP a los 10 años de edad con rangos entre 11,9-15,8 cm de 13 procedencias de E. camaldulensis en Pakistán.

En la Figura 6 se observa que el IMA se intercepta con el IA a los 8 años. Estos resultados coinciden con los de Tanvir et al (2002) quienes reportan crecimientos sostenidos en DAP para hasta los 10 años de edad.

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

0 2 4 6 8 10

Edad (años)

Incr

emen

to (

cm)

Ima

Ica

Figura 6. Incremento anual y promedio del diámetro de E. camaldulensis

El máximo crecimiento anual en diámetro, se produce hasta los 6 años con un valor de 2,93 cm, siendo de 2,53 cm a los 9 años. El crecimiento medio a esa edad es de 2,5 cm/año.

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La sección normal evoluciona con la edad, ajustando a la siguiente ecuación polinómica de segundo grado:

y=3,849x2+9,387x-22,39

donde x = edad e y = sección normal, con R² = 0,994

En el ANOVA de la relación, el modelo es altamente significativo, con R2 = 0,994 y CV = 5,5%. Las variables enunciadas se muestran altamente correlacionadas: r = 0,99 con un alto nivel de probabilidades asociado (P = 0,0001). La representación gráfica se muestra en la Figura 7.

0,00 2,35 4,70 7,05 9,40

Edad(años)

-2,29

20,23

42,75

65,27

87,79

Se

ccio

n n

orm

al(

cm2

)

Evolución de la sección normal

Figura 7. Evolución de la sección normal de acuerdo a la edad

Se calculó el IA y el IMA en función de valores de la sección normal (1,30m) de fuste. La

edad culminante de crecimiento es aquella en que el IMA llega a su valor máximo. El IA y el IMA son explicados por una función polinómica de segundo grado. En cuanto al incremento de la sección normal, de acuerdo a nuestros resultados, se observa que el IMA no alcanzó aún su punto culminante (Figura 8).

Figura 8. Incremento medio y anual de la Sección Normal de acuerdo a la edad.

0,00

50,00

100,00

150,00

200,00

250,00

300,00

350,00

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Edad (años)

Increm

ento en

cm2

IMA

IA

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Uno de los aspectos más debatidos sobre la calidad de la madera es el efecto de los rangos de

crecimiento en las propiedades tecnológicas del leño (Bingham, 1983).

La densidad básica promedio encontrada para las progenies de E. camaldulensis cultivadas en Santiago del Estero es de 0,635 (0,580-0,809) kg/dm3 con un coeficiente de variación CV = 11,32% con valores más bajos que los que cita Tanvir et al. (2002) para esta misma especie, con valores promedios de 0,705 kg/dm3 en 13 procedencias. La correlación entre el espesor promedio de anillos y la densidad básica promedio es inversa y muy baja, debido probablemente a que el valor medio enmascara la variabilidad de los espesores de anillos (Figura 9).

Regression95% confid.

DBPROM vs. ESPAN (Casewise MD deletion)

ESPAN = 14,296 - 3,623 * DBPROM

Correlation: r = -,2496

DBPROM

ES

PA

N

9

10

11

12

13

14

15

0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0

Figura 9. Regresión entre el promedio de espesor de los anillos de crecimiento y la densidad básica

ESPAN = espesor anillo promedio; DBPROM = densidad básica promedio

Malan (1988) reportó una relación negativa de la influencia de la velocidad de crecimiento en la densidad básica en E. grande. Sin embargo, en esta misma especie, Taylor (1973) y Wilkins (1990) no encontraron correlación alguna. Por otro lado, Malan y Hoon (1992) sugieren una correlación positiva. En E. spps, Ferreira et al. (1979), citados por Zobel y Van Buijtenen, (1989) no hallaron correlación entre el incremento de volumen y la gravedad específica.

Leí et al. (1997) en Alnus rubra no encontraron relación entre el rango de crecimiento y el peso específico, diámetro de fibras, porcentual de fibras y vasos. Kazumi ,1983 (citados por Zobel y Van Buijtenen, 1989), concluye que la densidad básica es independiente de los espesores de anillos en varias especies de porosidad difusa.

Wilkins y Horne (2003), en estudios sobre tratamiento silvicultural y densidad básica en una plantación de 9,5 años de Eucalyptus grandis, tampoco encontraron una relación clara entre crecimiento y densidad básica. Los estudios realizados por DeBell et al. (2001) en E. saligna informan que la densidad básica no está relacionada con la velocidad de crecimiento.

Zobel y Van Buijtenen (1989), al tratar la relación entre las diferentes variables que miden el crecimiento con la densidad básica, concluyen que en maderas de porosidad difusa no existe una relación definida.

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4. CONCLUSIONES

En los individuos jóvenes estudiados de E. camaldulensis de nueve años de edad, se pudieron delimitar los bordes y determinar los espesores de los anillos de crecimiento. La visualización de los límites es diferente de acuerdo a la variabilidad de la morfología cuantitativa de la estructura anatómica del anillo, conservando siempre el mimo patrón. La visibilidad aumenta cuando hay mayor concentración de fibras y hay una mayor frecuencia de vasos.

El promedio de espesor de los anillos es de 10,64 mm (9,65-24,3) para un intervalo de 9 años.

La evolución del diámetro normal ajusta a una recta y la curva de IMA e IA para esta variable expresa que ya llegó al punto de culminación de crecimiento entre los 8-9 años.

La evolución de la sección normal ajusta a una ecuación polinómica de segundo grado; la curva de IMA e IA no alcanzó aún su punto culminante.

La evolución del diámetro normal al igual que la sección normal; están altamente correlacionadas con la edad. Las variables estudiadas ajustan muy bien a funciones polinomiales, lo que las hace de fácil aplicación.

Existe una correlación negativa aunque débil entre el espesor promedio de los anillos y la densidad básica promedio.

5. BIBLIOGRAFÍA

Argent, R. A. 1995. “A dendroclimatological study of river red gum (Eucalyptus camaldulensis Denhardt.)”. PhD Thesis, University of Melbourne. 404p.

Argent, R. A.; T. A. McMahon, J. M. Bowler and B. L. Finlayson. 2004. “The dendroecological potential of Eucalyptus camaldulensis Denhardt (river red gum) from the Barmah Forest, Victoria, Australia”. Australian Geographical Studies 42, 89-102.

Bannan, M. W. 1967. “Anticlinal divisions and cell length in conifer cambium”. For Prod J 17:63-69.

Bingham, C. W. 1983. “Forest products exports - the 1980’s in perspective”. World trade in forest products. Seattle, University of Washington Press. 1-8.

Böthig, S. 2001. “Densidad y otros indicadores de calidad de Eucalyptus grandis para el mejoramiento genético enfocado a la calidad”. En: IUFRO, Actas del Simposio. Desarrollando el Eucalipto del futuro. Tema 4: Mejoramiento para Calidad de Madera y Fibra, (Valdivia, Chile 10-15 de setiembre 2001).

Brookhouse, M. 2006. “Eucalypt dendrochronology: past, present and potencial”. Australian Journal of Botany, Vol. 54, 435-449.

Carlquist, S. 1988. “Comparative wood anatomy”. Springer Series of wood Science. Springer Verlag. NewYork. Botanical Series Nº 3. Leiden, Univ. Press, The Hague.

Dadswell, H. E. 1972. “The Anatomy of Eucalypt Woods”. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Melbourne.

DeBell, D. S; C. R. Keyes and B. L. Gartner. 2001. “Wood density of Eucalyptus saligna grown in Hawaiian plantations: effects of silvicultural practices and relation to growth rate”. Australian Forestry Vol. 64 (2): 106-110.

De´tienne, P. 1989. “Appearance and periodicity of growth rings in some tropical woods”. IAWA Bulletin n.s. 10: 123-132

Ilic, J. 1997. “Woods of Eucalyptus–Part 1 distinguishing three speceies from the ash group (E. regnans, E. delegatensis and E. obliqua)” IAWA Journal, Vol. 18 (I): 27-36.

Moglia et al.: Caracterización de los anillos de crecimiento... 57

Lei, H.; B. L. Gartner, and M. R. Milota. 1997. “Effect of growth rate on the anatomy, specific gravity, and bending properties of wood from 7-year-old red alder (Alnus rubra)” Can. J. For. Res. 27(1): 80–85.

López, C. 2004. “Variación genética en procedencia y progenies Eucalyptus camaldulensis introducidas en el Noroeste Argentino”. Tesis Doctoral. Universidad Politécnica Madrid España. 89p.

Malan, F. S. 1988. “Wood density variation in four trees of South African grown Eucalyptus grandis (Hill ex Maiden)”. S Afr For J 144:36-42.

Malan, F. y M Hoon. 1992. “Effect of initial spacing and thinning on some wood properties of Eucalyptus grandis”. South African Forestry Journal, Pretoria, v. 63, p. 13-20.

Marcó, M. A. y L. Harrand. 2005. “Valor potencial de los Eucaliptos colorados en combinaciones híbridas”. I Jornada sobre potencialidad foresto industrial del Eucalipto en Santiago del Estero . Actas en CD.

Moglia J. G., S. Bravo y R. Gerez. 2008. “Anatomía comparada del leño de Eucalyptus camaldulensis (Myrtaceae) de dos orígenes, ensayados en Santiago del Estero” Bol. Soc. Argent. Bot. 43 (3-4): 239 - 246. 2008 ISSN 0373-580 X

Moglia J. G. y A. M. Giménez. 2002. “Recomendaciones para la determinación, medición y recuento de anillos en especies del Chaco Seco”. Revista de Ciencia y Técnica. UNSE. ISSN Nº 0328-5928 Nº 5.

Stahle, D. W.; P. T. Mushove; M. K. Cleaveland; F. Roig y G. A. Haynes. 1999. “Management implications of annual growth rings in Pterocarpus angolensis from Zimbabwe”. Forest Ecology and Management 124 (199)217-229.

Stokes, M. A. y T. L. Smiley. 1968. “An Introduction to Tree Ring Dating”. University of Chicago Press. Chicago.73p.

Tanvir, M. A.; M. T. Siddiqui y A. H. Shah. 2002. “Growth and Price Trend of Eucalyptus camaldulensis in Central Punjab”. International Journal of Agriculture & Biology 1560–8530/2002/04–3–344–346 http://www.fspublishers.org/ijab/past-issues/IJABVOL_4_NO_3/11.pdf&pli=1

Taylor, F. W. 1973 “Anatomical wood properties of South African Eucaltptus grandis”. South Afr. For. J. 84, 20-24.

Villalba, R. 1995. “Estudios dendrocronológicos en la selva subtropical de montaña, implicaciones para su conservación y desarrollo”. En Investigación, conservación y desarrollo en selvas subtropicales de montaña. Proyecto de desarrollo agroforestal. LIEY. Tucumán.

Villegas, M. S. y S. M Rivera. 2002. “Revisión xilológica de las principales especies del género Eucalyptus L’Herit cultivadas en Argentina”. Revista Fac. Agron. 105: 9-28.

Waisel, Y.; I. Noah, y A. Fahn. 1966. “Cambial Activity in Eucalyptus camaldulensis Dehn. II. The Production of Phloem and Xylem Elements” New Phytologist, Vol. 65 (3): 319-324.

Wilkes, J.; Abbott D. 1983. “Influence of the rate of tree growth on anatomy of eucalypt species”. APPITA 37(3), 231-323.

Wheeler, E. A.; P. Baas y P. E.Gasson editor. 1989 “IAWA Listo f microscopic Features for hardwood identification”. IAWA bulletin n.s. 10(3):219-332.

Wilkins A. y P. R. Horne. 2003. “On line Wood-density variation of young plantation-grown Eucalyptus grandis in response to silvicultural treatments”. Forest Ecology and Management Volume 40, Issues 1-2, 10 May 1991, Pages 39-50.

Wilkins, A. P. 1990. “Influence of silvicultural treatment on growth and wood density of Eucalyptus grandis grown on a previous pasture site”. Australian Forestry 53 3: 168-172

Zobel, B. J. y J. P. Van Buijtenen. 1989. “Wood variation. Its causes and control”. Springer Verlag.363p.