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Indice
1. Resumen Abstract 2. Introducción
1 23
2.1. Descripción de la trufa 32.2. Antecedentes históricos (usos y tradiciones) 52.3. Origen de la truficultura 7
3. Tipos de trufas y taxonomía 9
3.1. Principales especies 93.2. Género Tuber 103.3. Descripción de especies comestibles 123.4. Composición orgánica y mineral de las trufas 133.5. Aromas y propiedades organolépticas 14
4. Biología de la trufa 16
4.1. Las micorrizas 164.1.1. Tipos de micorrizas 164.1.2. Funciones de las micorrizas y usos por el hombre 23
4.2. Ciclo biológico de la trufa 254.2.1. Diseminación de esporas 254.2.2. Germinación de las esporas 254.2.3. Infección de raíces 264.2.4. Formación de trufas 274.2.5. Fase saprófita 304.2.6. Resumen del ciclo biológico 31
4.3. Fijación de CO2 por el ascocarpo 33 5. Ecología 34
5.1. Distribución mundial 345.2. Simbiontes de T. melanosporum 355.3. Suelos truferos 36
5.3.1. Condiciones geológicas 365.3.2. Características físicas (profundidad, textura, estructura,
pedregosidad) 37
5.3.3. Características químicas (pH, materia orgánica, nutrientes, relación C/N, Ca intercambiable, caliza, conductividad eléctrica)
39
5.4. Clima 424.4.1. Temperaturas 424.4.2. Precipitaciones 43
5.5. Condiciones geográficas 44
6. Cultivo de la trufa 466.1. Producción de plantas micorrizadas 46
6.1.1. Técnicas de inoculación 466.1.2. Control del método y proceso de inoculación 496.1.3. Control de calidad de la planta micorrizada 51
6.1.3.1. Control cualitativo 536.1.3.2. Control cuantitativo 57
6.2. Plantación 586.2.1. Selección del sitio 586.2.2. Elección de la especie hospedera 606.2.3. Preparación del terreno 606.2.4. Marco de plantación 616.2.5. Fecha de plantación 636.2.6. Plantación 63
6.3. Cultivo y manejo de la plantación 646.3.1. Laboreo del suelo 656.3.2. Control de malezas 666.3.3. Podas 666.3.4. Riego (sistemas de riego) 676.3.5. Fertilización y enmiendas 696.3.6. Acolchado (mulching) 706.3.7. Plaguicidas y fitosanitarios 71
6.4. Seguimientos de la plantación 726.5. Cosecha 73
7. Producción y mercados de la trufa 76
7.1. Aspectos de producción 767.2. Aspectos comerciales 78
7.2.1. Producto 787.2.2. Demanda 797.2.3. Precios 807.2.4. Comercialización 817.2.5. Ventajas de Chile y posibles barreras comerciales 82
7.3. Rentabilidad de una plantación 847.3.1. Criterios y supuestos utilizados en el análisis 847.3.2. Costos de implantación 867.3.3. Costos de mantenimiento 877.3.4. Ingresos 897.3.5. Tasa de descuento 907.3.6. Flujo de caja e índices de rentabilidad 90
7.4. Situación actual y perspectivas para el cultivo de trufas en Chile 947.5. Resumen de los puntos críticos
95
8. Literatura citada
97
Estado del arte del cultivo de la trufa negra (Tuber melanosporum Vitt.) y perspectivas para
su cultivo en Chile
1. Resumen
Las trufas son los cuerpos fructíferos de un grupo de hongos ascomicetos que forman
ectomicorrizas con varias especies vegetales leñosas. Dentro de las especies que dan origen
a las trufas, Tuber melanosporum Vitt. es la más codiciada por su altísimo valor
gastronómico y por ende económico. El clima óptimo para su desarrollo es el templado
lluvioso, con temperaturas extremas que no superen los -9 y 42º C, y precipitaciones que
sobrepasen los 600 mm anuales. Requieren de un suelo de tipo calcáreo con un pH óptimo
de 7,9. La trufa se puede cultivar inoculando especies forestales en la etapa de vivero, con
un período improductivo de cuatro a seis años. La producción máxima es de
aproximadamente 80 kg/ha y se alcanza a partir del décimo año. En la presente
investigación se presentan los principales requisitos técnicos para el cultivo de esta especie
en Chile y se muestran los resultados de un estudio económico. Se simuló un proyecto de
dos hectáreas de plantación de avellano y encino, con plantas inoculadas en vivero.
Utilizando una tasa de descuento del 12% y con una inversión inicial de $23.641.820, se
estimó el Valor Actual Neto en $26.037.656, y la Tasa Interna de Retorno (TIR) en 16%. El
Período de Recuperación de la Inversión (PRI) fue de 11 años.
Summary
Truffles are the fruiting bodies of certain ascomycetes fungi forming ectomicorrhizae with
several woody plant species. Among the truffle species, Tuber melanosporum Vitt. is the
highest valuated for its culinary quality, reaching the best prices in the market. The ideal
climate is rainy temperate, with extreme temperatures not exceeding -9 and 42º C, and an
annual rainfall higher than 600 mm. It requires calcareous soils with optimum pH of 7.9.
Truffles can be grown by inoculating tree species during the nursery stage, harvesting the
first crop after 4 to 6 years. The maximum yield of 80 kg/ha can be reached by the tenth
year. This report shows the main technical requirements for cultivating truffles in Chile,
including an economic evaluation. A two-hectare plantation was simulated, using hazelnut
and oak trees that are inoculated at the nursery. Using a 12% interest rate, and an initial
investment of CLP 23,641,820, the Net Current Value was estimated in CLP 26,037,656,
and the Internal Revenue Rate was 16%. The investment is paid-off after 11 years.
2. Introducción
2.1.Descripción de la trufa
La trufa negra Tuber melanosporum Vitt., es uno de los productos culinarios mas
apetecidos en el mundo. Es catalogado como uno de los productos más caros de la
gastronomía internacional junto con el azafrán, caviar y foie gras.
Las trufas son los cuerpos fructíferos de varias especies de hongos ascomicetos y cumplen
la función de producción y dispersión de esporas sexuales. Dichos cuerpos crecen bajo el
suelo (hipógeos), y dependen fuertemente de animales que las consuman para así dispersar
las esporas a través de sus fecas. Consecuentemente, estos hongos han desarrollado
estructuras reproductivas que emiten fuertes aromas y de esta manera atraen a los animales
que las detectan y consumen (Lefevre y Hall, 2001).
La trufa negra es la de mayor valor comercial, recibe también el nombre de trufa negra del
perigord o trufa negra de invierno. Es de forma globosa, algo irregular, a veces lobulada, su
tamaño es variable oscilando normalmente entre 3 y 6 cm de diámetro, si bien,
excepcionalmente, puede alcanzar tamaños muy superiores. Se caracteriza por un ascocarpo
negro pardo cuando está maduro, con el peridio adherido a la gleba que no se desprende
fácilmente. Figura 1. El peridio que suele ser negro brillante, posee a veces algún tono
rojizo marrón entre las hendiduras de las irregularidades. Es de estructura generalmente
pseudoparenquimatosa, de aspecto variable: liso, aterciopelado, papiloso o verrugoso, con
escamas poligonales de 3 a 5 mm de altura, deprimidas en su ápice, finamente estriadas. En
ocasiones se presenta una fosa basal más o menos pronunciada, que puede llegar a ser hasta
una notable cavidad interna. La gleba en los individuos inmaduros es blanca y se va
tornando oscura con la madurez pasando de un gris más o menos tenue al marrón oscuro y
al negro violáceo. Está recorrida por numerosas venas blancas o blanquecinas, finas y
nítidas, que cuando alcanza la plena madurez o hipermadura acaban por desaparecer al
adquirir el color del conjunto de la gleba. Las venas están muy ramificadas, confusamente,
dándole un aspecto marmóreo. Poseen un olor muy característico, intenso y persistente.
(Reyna, 2000).
Fuente: Callot (1999).
Figura 1. Esquema de Tuber melanosporum Vitt. en el que se aprecian diferentes estructuras. A: ascocarpo; B: detalle de las escamas del peridio; C: corte de un ascocarpo adulto en el cual se aprecia la gleba. Escala: 2 mm.
Esta trufa se encuentra en el sur de Francia, en Italia y en España, y a veces también en el
valle del Loira y en el Noreste de Francia. En su madurez presenta un olor específico, que
la convierte en la especie más requerida por los gastrónomos franceses (Olivier, 1997)
Según las observaciones de Ceruti, citado por Reyna, (2000) las ascas son globosas,
pedunculadas con dimensiones de 90 - 140 x 80 - 120 µ. En su interior encierran de una a
cuatro esporas, rara vez hasta seis. Las esporas poseen forma elipsoidal y son opacas,
marrones ornamentadas con acúleos o espínulas cortas y rígidas. El tamaño oscila 29- 35-
55 x 22- 26- 35 µ (Reyna, 2000). Figura 2.
Fuente: Reyna (2000).
Figura 2. Esporas de T. melanosporum en el interior del asca.
2.2. Antecedentes históricos
Conocida desde la antigüedad, la trufa ha despertado gran interés por parte del hombre.
Pitágoras la cita en el siglo VI a. C. Posteriormente Teofrasto (siglo III a. C.) atribuye el
origen de las trufas a los truenos. Unos siglos mas tarde, Dioscórides sostuvo que eran
raíces tuberificadas, Cicerón supuso las trufas hijos de la tierra, mientras Porfirio las
consideró hijos de los dioses (Etayo y De Miguel, 1998). Según Pacioni (1987), Plinio el
Viejo las consideró callosidades de la tierra y milagro de la naturaleza. Y Reyna (2000),
señala que Brillat-Savarin en su libro “Fisiología del gusto” calificó la trufa como “el
diamante de la cocina”.
No es de extrañar, que se considerara algo de «generación espontanea» o que su origen se
buscara como indica Teofrasto (siglo III a. C.), en los truenos (en buena medida no iba
desencaminado ya que los mejores años truferos se dan en los veranos con tormentas
abundantes) (Reyna, 2000). Galeno la recomendaba para producir una excitación general
que dispone a la voluptuosidad. Y Plinio, en su Historia Natural, indica que es una planta
que crece y vive sin tener ninguna raíz, es una callosidad de la tierra, nace espontáneamente
y no puede sembrarse (Reyna, 2000).
Su conocimiento y utilización se remonta, al menos, al principio de nuestra era, existen
numerosas citas romanas y griegas al respecto en las que se pondera su valor gastronómico.
Delmas (1983) dice que aparte de su reconocido valor culinario, se le han atribuido poderes
mágicos y afrodisiacos. Últimamente, se han concretado en la detección en la trufa de
feromonas de jabalí, que a su vez, según Cline (2005) contiene esteroides similares a los
localizados en la secreción axilar humana.
En África y Oriente Medio, las trufas del desierto, probablemente servidas a los faraones, y
mencionadas en el Talmud judío, eran especies de Terfezia, Tirmania, y Phaeangium. Los
beduínos hoy en día usan las trufas como comida, y como medicina para los ojos
inflamados (enfermedad común en el desierto) y, en el caso de Phaeangium lefeburei como
cebo para atrapar pájaros. Los bosquimanos del desierto de Kalahari del Sur de África han
recolectado Terfezia pfeilii desde el inicio de los tiempos (Trappe, 1990).
En la base del Himalaya se sabe que se recolecta Tuber indicum. Se puede encontrar en los
mercados de esta zona, lo mismo que otras trufas de dificil clasificación taxonómica. En
Nepal poseen una tradición oral respecto a la recolección y comida de los hongos hipógeos.
En Japón, una región es famosa por su sopa de Rhizopogon sp (Trappe, 1990).
En Australia y Nueva Zelanda los aborígenes recolectaban hongos hipógeos. Los Maoríes
de Nueva Zelanda apreciaban ciertas especies hipógeas. En Norte América y Sudamérica
abundan los hongos hipógeos, pero el único testimonio de su utilización viene de los indios
de México. Los nativos americanos debieron tener conocimiento de las trufas pero se han
perdido los usos (Trappe, 1990).
En Europa, son apreciadas por sus cualidades gastronómicas sobretodo en Francia y en
Italia, y también en España y Grecia. Principalmente se consume T. melanosporum, pero
también las especies Tuber aestivum y Tuber magnatum (Trappe, 1990).
Pacioni (1987), señala que curiosamente se da el hecho de que el primer libro impreso de
micología fuera el “Opusculum de Tuberis” de Ciccarelli que trata precisamente de trufas.
La trufa es por tanto, un hongo que por su interés gastronómico a lo largo de siglos y su
propio misterio, ha dado lugar a multitud de posibilidades de investigación. El estudio de
las micorrizas comenzó con la trufa, con sus múltiples líneas actuales, y también en cierto
modo, el estudio de los hongos. La investigación inicial estuvo encaminada a develar el
misterio de su origen, formación y desarrollo, dirigido a lograr su cultivo y producción,
para no depender solo de de la naturaleza (Etayo y De Miguel, 1998).
A lo largo de los siglos XVIII y XIX, se incrementó bastante el consumo de trufas como
“manjar” culinario, uso que se ha extendido hasta nuestros días, y que es junto con la
escasez, el causante del alto precio que alcanzan las trufas en el mercado (Etayo y De
Miguel, 1998).
2.3. Orígenes de la truficultura
El descubrimiento de la relación simbiótica entre los árboles y los hongos, se debe al
estudio realizado por Frank en 1885 para promover el desarrollo en Prusia de la producción
de trufa. Dicho autor, acuñó el término micorrizas utilizado hasta nuestros días (Etayo y
De Miguel, 1998).
Sourzat (1983), dice que históricamente los mayores avances técnicos en el campo de la
truficultura se han producido en Francia, como consecuencia de la búsqueda de alternativas
al cultivo de la vid, luego de que la filoxera se convirtiera en una plaga primaria. Pacioni
(1987), afirma que, a principios del siglo XIX, el agricultor, Joseph Talon, descubrió la
relación entre la trufa y los robles, planteando la necesidad de establecer plantaciones de
dicha especie vegetal para obtener trufas. Y Delmas (1983), agrega que en el siglo XIX se
publican tratados de truficultura, siendo los más destacados los de Chatin en 1869 La truffe.
Etude des les conditions de géneráles de la production truffière y Bosredon, en 1887,
Manuel de trufficulture.
Los inicios de la truficultura tanto en Italia como en Francia fueron muy paralelos, siempre
encaminados hacia una truficultura racional, tratando de optimizar el cultivo, con multitud
de trabajos sobre micorrización en vivero y ecología de las diversas especies de trufas.
Actualmente Italia se centra fundamentalmente en el estudio de las condiciones ecológicas
para el posible cultivo de Tuber magnatum (Etayo y De Miguel, 1998).
Los avances en truficultura disminuyen mucho desde principios de siglo hasta los años 60,
en que comienzan a desarrollarse metodologías y técnicas de inoculación controlada entre
Tuber aestivum, T. melanosporum y avellano, que son perfeccionadas en etapas sucesivas
hasta desarrollar sistemas de producción de plantas micorrizadas con trufa de manera
comercial (Reyna, 2000).
Fue después de 1973, con el control de la fase de micorrización, que nació una verdadera
truficultura, asociando el “dominio de las plantas” con un manual que tomaba en cuenta el
contexto edafo-climático y prácticas específicas de cultivo. Durante los años 80, se
extendieron las plantaciones y se intensificaron la experimentación, con el objetivo de
racionalizar los métodos de producción (Olivier, 1997).
Después de un período de producción abundante en Francia, se ha observado una lenta
regresión. La producción de trufa esta en decadencia continua después del inicio de siglo
XX. Las causas resultan de la conjunción de factores humanos, tecnológicos y climáticos:
éxodo rural, desaparición de recolectores de trufa por las guerras, cierre de las truferas
naturales, incendios forestales, contaminación ambiental y lluvia ácida. En las últimas
décadas una serie de factores han provocado el descenso de la producción, como lo es
también la recolección agresiva (Reyna, 2000).
En la última década, se ha producido un importante aumento en la actividad del sector
trufero tanto en el ámbito de la investigación. En la actualidad existen al menos 10 grupos
de investigación en distintas universidades y centros, como en la preocupación que se
advierte en las Administraciones Autonómicas de España y en la presión que ejerce la
iniciativa privada (Reyna, 2000).
3. Tipos de trufas y taxonomía
3.1. Principales especies
Los hongos hipógeos son “macro-hongos” que evolutivamente han desarrollado
mecanismos para evitar la desecación que supone el medio terrestre. Desarrollan y retienen
sus cuerpos fructíferos productores de esporas bajo tierra. La mayoría de las especies, de
cualquier subdivisión, producen cuerpos fructíferos que son relativamente simples en
estructura, globosos o irregulares, con una región interna productora de esporas, la gleba,
rodeada y protegida por la capa externa, el peridio (Etayo y De Miguel, 1998).
En casi todas las subdivisiones del reino Fungi, se encuentran especies que producen
cuerpos fructíferos bajo tierra, similares a las trufas. Entre ellos: Zygomycotina,
Basidiomycotina (órdenes Agaricales, Boletales, Cortinariales, Phallales, Russulales,
Stereales) y Ascomycotina (Elaphomycetales y Pezizales). Incluso los Deuteromycotina
pueden formar estructuras hipógeas que se asemejan a cuerpos fructíferos, por ejemplo
Cenococcum geophilum, que debido a la similitud del hábitat, ha resultado en un parecido
superficial a la forma del cuerpo fructífero de las trufas (Etayo y De Miguel, 1998).
Los Zygomycotina esporocárpicos hipógeos, se encuadran dentro de los Mucorales y
Endogonales y sólo se consideran “trufas” a aquellas especies macroscópicas que parecen
análogas a las verdaderas (Ascomycotina) o las falsas trufas (Basidiomycotina). Los
Deuteromycotina como hongos imperfectos no presentan estado sexual, aunque generan
esporas asexuales o conidios. A este grupo pertence el hongo Cenococcum geophilum
caracterizado por esclerocios de 1 a 5 mm de diámetro, globosos, lisos, con aspecto de
corcho de color café oscuro a negro, llamados también trufas anamórficas (Etayo y De
Miguel, 1998).
Mucho más importantes desde el punto de vista de la abundancia, son las falsas trufas de la
subdivisión Basidiomycotina. Todas las especies hipógeas de estas subdivisión pertenecen a
la subclase Holobasidiomycetidae. El hábito subterráneo de estas “falsas trufas” presenta
similitudes con la estructura y apariencia de los gasterocarpos, es decir, una capa externa
protectora o peridio que rodea a una región interna productora de esporas o gleba (Etayo y
De Miguel, 1998).
Las especies de trufas más apetecidas por su valor gastronómico y las que en sentido
estricto debieran ser las únicas llamadas como tales, son las que se enmarcan dentro del
género Tuber, familia Tuberaceae, orden Pezizales, clase Ascomycetes, subdivisión
Ascomycotina, división Eumycota, reino Fungi. La familia Tuberaceae la componen el
género Tuber y el género Paradoxa (Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000).
Algunos autores han englobado las trufas en el orden Tuberales que incluiría tres familias;
la Geneaceae con los géneros Hydnocystisy y Genea; la familia Terfeziacea con los géneros
Birmania, Terfezia, Mattirolomyces, Delastria y Picoa y por último la familia
Eutuberaceae con los géneros: Stephensia, Pachyphloeus, Choromyces, Balsamia y Tuber
(Reyna, 2000).
3.2. Género Tuber
Dentro de la familia Tuberaceae el género Tuber constituye el bloque fundamental y de
mayor importancia dadas sus connotaciones económicas, por lo que hasta el día de hoy es
el mas estudiado, pero también ha dado lugar a numerosas sinonimias y confusiones en los
nombres científicos de las especies que comprende (Reyna, 2000).
Según los autores Ceruti (1960), Delmas (1983), Paccioni (1987), Montecchi (1993),
Manjon et al. (1995), García Montero (1997), Astier (1998) y Zambonelli (1999), citados
por Reyna (2000), el género Tuber estaría representado en Europa, por varias especies
Cuadro 1.
Aparte de las especies mencionadas en el Cuadro 1, Callot (1999), incluye las especies
Tuber texense (de Texas) y Tuber canaliculatum (del Noreste de Estados Unidos).
Cuadro 1. Especies comestibles pertenecientes al género Tuber.
Especies de interés económico Especies sin interés económico
Tuber albidum Pico Tuber asa Tul.
Tuber aestivum Vitt. Tuber bituminatum = T. mesentericum Vitt.
Tuber borchii Vitt. = T. albidum Pico Tuber dryophhilum Tul. & Tul.
Tuber brumale Vitt. Tuber excavatum Vitt.
Tuber brumale Vitt. forma moschatum
Ferry
Tuber excavatum Vitt. forma fulgens Quél.
Tuber magnatum Pico
Tuber melanosporum Vitt. = T. nigrum Bull
Tuber excavatum Vitt. Forma
Monticellianum Vitt.
Tuber mesentericum Vitt. Tuber ferrugineum Vitt.
Tuber rufum Pico Tuber foetidum Vitt.
Tuber uncinatum = T. aestivum uncinatum Tuber fulgens Quelet
Tuber gibbosum Harkness
Tuber hiemalbum
Tuber himalayense BC Zang & Minter
Tuber indicum Cooke & Mass
Tuber lucidum
Tuber malençoni
Tuber maculatum Vitt.
Tuber macrosporum Vitt.
Tuber murinum
Tuber nitidum Vitt.
Tuber oligospermum (Tul. & Tul.) Trappe
Tuber panniferum Tul. & Tul.
Tuber puberulum Bk. & Br.
Tuber regianum Mont. & Iazz.
Tuber rufum Pico var. nitidum Fischer
Tuber rufum Pico forma ferrugineum (Vitt.)
Montechi & Lazzari
Tuber rufum Pico forma lucidum (Bonnet)
Montechi & Lazzari
Fuente: Reyna (2000).
3.3. Descripción de algunas especies comestibles
A continuación se presenta, en el Cuadro 2, las principales características que diferencian a
las especies comestibles del género Tuber.
Cuadro 2. Resumen de características de algunas especies comestibles de trufas. Especie T. aestivum T. uncinatum T. borchii T. brumale T.
mesentericum
T.
melanosporum
T. rufum
Forma
ascocarpo
Subgloboso
lobulado
Subgloboso
lobulado
Subgloboso
globoso lobulado
Subgloboso Subgloboso
lobulado
Subgloboso
lobulado
Subgloboso
lobulado
Tamaño
ascocarpo
1 - 10 cm 1 - 10 cm 1 - 10 cm 0.5 – 5 cm 1 - 10 cm 1 - 10 cm 0.5 - 2 - 4
Tipo
Peridio
Verrugoso Verrugoso Liso Verrugoso Verrugoso Verrugoso Liso
Color
Peridio
Negro-café Negro-café Café al ocre rojizo Negro Gris-café Negro-café Café, rojizo,
negro
Color
Gleba
Café claro
avellana
Café Café Gris, negro
púrpura
Gris, café Café, púrpura
negro
Anaranjado
café
Consistencia
Gleba
Carnosa ligera Carnosa ligera Carnosa Carnosa
pesada
Ligera, seca Consistente
carnosa pesada
Consistente
Venas
Finas y
abundantes,
circunvoluciones
Finas y
abundantes,
circunvoluciones
Anchas y escasas Anchas y
escasas
Finas y
numerosas
Finas y
numerosas,
circunvoluciones
Anchas y
escasas
convergentes
Cavidad
ascocarpo
No No No No Casi siempre No No
Tipo
Ascas
Globosas Globosas Globosas Globosas Globosas Globosas Sacata globosa
Nº esporas
por asca
1 - 6 1 - 6 1 - 4 2 - 5 1 - 3 - 4 1 – 6 1 - 5
Forma
esporas
Elípticas
subglobosas
Elípticas
subglobosas
Elípticas
subglobosas
Elípticas
subglobosas
Elípticas Elípticas Elípticas
subglobosas
Ornamentación
esporas
Reticuladas Reticuladas Reticuladas Espínulas Reticuladas
incompleto
Espínulas Espínulas
Color
esporas
Amarillo-café
claro
Amarillo-café
claro
Café pálido a café
claro
Amarillentas,
café pálido
Café pálido Café oscuro Café claro
Olor
Agradable,
malta tostada,
persistente
Agradable,
suave, poco
persistente
Agradable poco
persistente
Fuerte, algo
agrio
almizclado
Alquitrán,
tintura de yodo
Agradable,
fuerte muy
persistente
Escaso, sólo
muy madura, a
hongo
Fuente: Reyna (2000).
3.4. Composición orgánica y mineral de las trufas
Las trufas jóvenes son ricas en ácidos aminos (ácido γ-aminobutírico, treonina, ácido
glutámico, etanolamina). Por su parte, el metabolismo de los lípidos se modifica en el curso
del desarrollo del ascocarpo, estando dominado en los primeros estados por el esterol
ergosterol y luego por el esterol brasicasterol. Presentan una fuerte actividad metabólica
debido a los intensos fenómenos respiratorios y una fuerte demanda de oxígeno, por lo que
el ascocarpo debe desarrollarse en un micro-ambiente bien aireado (Callot, 1999).
Con el análisis de trufas negras provenientes de varias regiones, se pudo constatar que los
niveles de elementos minerales son constantes y bastante elevados en comparación con
otros hongos y vegetales. Comparando trufas de distintos lugares se determinó que no
existen diferencias significativas en su composición, entre trufas que se desarrollaron en
suelos ricos en elementos minerales como en las que se desarrollaron en suelos pobres. Las
trufas son bastante energéticas, tomando en cuenta que su contenido en compuestos nítricos
es cuatro veces mayor que los champiñones comunes, cultivados en lechos o camas.
Además, poseen elevados contenidos de fósforo, potasio y silicio y curiosamente pobres en
calcio, siendo que se desarrollan en terrenos calcáreos (Callot, 1999).
En los Cuadros 3 y 4, se muestra la composición promedio de los ascocarpos de T.
melanosporum y una comparación de la repartición de elementos minerales, en la parte
central del ascocarpo (gleba) y en la capa superficial (peridio). Se observa que la
concentración de fósforo y potasio son mayores en la gleba, por el contrario, los niveles de
fierro, cobre y calcio son más elevados en el peridio.
Cuadro 3. Composición media de ascocarpos de T. melanosporum.
Agua
Materia seca
75 %
25 %
Nitrógeno
Cenizas
4 – 7 %
5 – 7 %
Cenizas (%)
Ácido fosfórico 20 – 30
Potasio (K2O) 10 – 28
Calcio (CaO) 5 – 10
Silicio (SiO2) 15 – 25
Ácido carbónico y pérdidas 8 – 10
Fuente: Callot (1999).
Cuadro 4. Niveles comparados de los elementos minerales en las cenizas del peridio y de la gleba de T. melanosporum.
Peridio Gleba
Cenizas (%) 7,41 8,03
Fósforo total (%) 0,850 1,051
Azufre total (%) 0,43 0,40
Calcio total (%) 0,850 0,09
Magnesio total (%) 0,07 0,08
Potasio total (%) 1,456 3,24
Cobre total (mg/kg) 112 63
Fierro total (mg/kg) 296 73
Fuente: Callot (1999).
3.5. Aromas y propiedades organolépticas
Los distintos tipos de trufas poseen aromas diferentes. Las más estudiadas, debido a su
intenso y exquisito aroma y por lo tanto las más caras son la trufa blanca en Italia (T.
magnatum) y en Francia la trufa negra (T. melanosporum) (Reyna, 2000).
La trufa blanca posee aromas penetrantes, fuertemente aliáceos. Una muy pequeña cantidad
es suficiente para otorgar un sabor delicioso a los platos preparados. El componente
responsable del aroma de esta trufa es el bi(metil)biometano. Se ha demostrado que las
moscas de las especie Suillia univittata, que vienen a aovar encima de esta trufa, tienen dos
generaciones en la temporada, en la primera infectan el ajo y en la segunda la trufa blanca
(Callot, 1999).
La trufa negra tiene aromas sutiles y muy diferentes según sus terroirs (condiciones de
clima y suelo particulares). Su perfume incluye más de 50 compuestos (aldehídos,
alcoholes, esteres, compuestos azufrados). Los compuestos aromáticos se desarrollan en el
cuerpo fructífero después de la detención del crecimiento de éste, en la maduración. Entre
los compuestos volátiles, el dimetil-sulfuro y el metil-2 butanol, son los principales, siendo
escencialmente el dimetil-sulfuro el que reconocen, por el olor, los perros truferos.
4. Biología de la trufa
4.1. Las micorrizas
La relación simbiótica denominada por el profesor A. B. Frank como Mykorhiza, hacia
1885, del griego mykos (hongo) y del latín rhiza (raíz) ya había sido reconocida
anteriormente por Hartig (1840), en sus características estructurales y ecológicas e ilustró
una ectomicorriza y una endomicorriza orquidoide. También Kamienski fue uno de los
pioneros en describir la naturaleza de la micorriza monotropoide en 1882 (Etayo y De
Miguel, 1998).
La simbiosis, se define como el estado resultante cuando dos organismos viven en contacto
íntimo. De Bary (1887), citado por Allen (1991), describe varios tipos de simbiosis
incluyendo parasitismo, comensalismo, amensalismo, neutralismo y mutualismo, según la
relación entre estos sea negativa, neutra o positiva.
La asociación micorrícica es una simbiosis mutualista entre la planta y el hongo, la cual
está localizada en una estructura similar a la raíz en la que la energía se mueve
primariamente de la planta al hongo, y los recursos inorgánicos se mueven desde el hongo a
la planta (Allen, 1991).
4.1.1. Tipos de micorrizas
La micorriza está constituida por una raicilla muy fina rodeada y penetrada en mayor o
menor grado por el micelio del hongo. Las micorrizas se clasifican en función de hasta que
punto se produce esta fusión. Las trufas pertenecen al grupo de hongos, de tipo simbiótico,
formador de ectomicorrizas, y se asocian a ciertas plantas superiores como las encinas y
robles, sin las cuales son incapaces de sobrevivir (Reyna, 2000).
a) Endomicorrizas
El micelio penetra hasta el interior de las células de la raíz y solo es apreciable mediante la
observación de secciones de la misma al microscopio (Reyna, 2000). El hongo penetra en
las células corticales y no forma una capa fúngica externa (Figura 3). Este grupo a su vez se
subdivide en: ericoides, orquidiodes y vesiculo-arbusculares o VA (Etayo y De Miguel,
1998).
El 80-90% de las especies vegetales y hongos Zygomycotina, forman micorrizas tipo
vesículo-arbusculares. Se caracterizan porque el hongo se desarrolla en el interior de la raíz,
las hifas externas no forman manto, el micelio es inter e intracelular y las hifas
intracelulares forman arbúsculos y vesículas. A diferencia de éstas, las endomicorrizas
ericoides, formadas por plantas de la familia de las Ericáceas, el hongo (Ascomyceto o
basidiomyceto) forma pelotones dentro de las células corticales. Por otro lado, están las
orquídeas que forman unas micorrizas con una fisiología especial con hongos
Basidiomycotina llamadas endomicorrizas orquidoides (Etayo y De Miguel, 1998).
Hifas del hongo Células corticales de la planta
Fuente: Reyna (2000).
Figura 3. Esquema de una micorriza del tipo VA. Se aprecia como las hifas penetran las células corticales de la raíz.
b) Ectomicorrizas
Se definen como aquellas en las que la relación con el hongo es externa, del punto de vista
que el hongo no penetra las células de la raíz sino que forma una estructura llamada manto
o vaina, la cual envuelve la raíz y penetra intercelularmente en las primeras capas de células
formando el retículo de Hartig (FIGURA 4). Desde el manto salen hifas o rizomorfos hacia
el sustrato en forma radial (Etayo y De Miguel, 1998).
Son el tipo más corriente de micorrizas en el ambiente de tipo forestal y a él pertenecen las
micorrizas de la trufa. Entre un 3 y 5 % de los vegetales forman micorrizas ectotróficas sin
embargo su importancia forestal es enorme. Prácticamente todos los árboles forestales
forman este tipo de micorriza en unión a diversos hongos, muchos de ellos apreciados por
su interés gastronómico como Lactarius sp., Bolletus sp., Russula sp., Amanita sp.,
Cantarellus sp., Morchella sp., Tuber sp., etc. Los hongos capaces de formar este tipo de
asociación pertenecen a los Basidiomycotina, Ascomycotina y raramente a los
Zygomycotina. Las principales familias de planta que son huéspedes de estos hongos son:
Betulaceae, Fagaceae, Pinaceae, Tiliaceae, Juglandaceae, Salicaceae, Ulmaceae,
Corylaceae, Rosaceae y Fabaceae (Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000).
Fuente: Reyna (2000).
Figura 4. Esquema de una ectomicorriza. Aquí se muestra como el micelio del hongo se desarrolla entre las células del córtex sin penetrar las células vegetales.
La estructura de las ectomicorrizas esta formada, básicamente, por el manto miceliar, el
retículo de Hartig y las espínulas (Figura 5). Esta asociación se produce en las raíces más
finas de la planta, ápices radiculares, y es difícil de apreciar a simple vista ya que las
raicillas micorrizadas no suelen superar los 2 ó 3 mm de longitud y 0,3 a 0,5 mm de
diámetro. Externamente las ectomicorrizas producen un engrosamiento de las raicillas
terminales, debido al recubrimiento del manto fúngico, además de provocar una intensa
división radicular otorgándole a la cabellera de raíces un aspecto coraloide (Reyna, 2000).
Hifas del hongo
Células corticales rodeadas por las hifas
Fuente: Reyna (2000).
Figura 5. Esquema de una ectomicorriza en la cual se aprecian sus estructuras (manto, retículo de Hartig y espínulas).
El manto puede tener diversos colores y consistencias según las especies en cuestión.
Superficialmente presenta diferentes tipos de dibujos en función de la estructura que
formen sus hifas. Básicamente se distinguen dos tipos de manto: el plectenquimático que
constituye una malla más o menos fibrosa en la que se aprecian claramente las hifas del
hongo. Y el manto pseudoparenquimático en el que se forma una estructura de aspecto
celular parecido a los parénquimas vegetales. Aquí ya no se aprecia la forma alargada o
fibrosa de las hifas, sin embargo, se estructura con ciertos tipos de dibujos distintivos que
son fundamentales para reconocer las diferentes especies de micorrizas, como el manto en
puzzle o el manto poligonal, siendo éste último el correspondiente a Tuber melanosporum
(Reyna, 2000).
Manto Retículo de Hartig
Hifas
Fuente: Reyna (2000).
Figura 6. Sección de una ectomicorriza. Se aprecia el manto en color negro rodeando la raíz y el retículo de Hartig (hifas oscuras que penetran hacia el interior por entre las células de la raíz).
En la Figura 7, se aprecian los diferentes tipos de mantos, el plectenquimático y los dos
tipos de manto pseudoparenquimáticos; el manto en puzzle y el manto poligonal.
1.
2.
3.
Fuente: Reyna (2000).
Figura 7. Tipos de mantos desarrollados por las ectomicorrizas al recubrir la raíz de la planta infectada. 1: manto plectenquimático; se aprecian claramente las hifas el hongo. 2: manto en puzzle; no se aprecia la forma fibrosa de las hifas. 3: manto poligonal; aspecto de parénquima vegetal.
El retículo de Hartig esta formado por las hifas del manto que penetran intercelularmente
las primeras capas de células (cortex) de la raicilla, no llegando éstas a penetrar la célula
misma. Finalmente, hacia el exterior del manto se extienden hifas, más o menos largas que
reciben el nombre de espínulas, que se extienden por el perfil del suelo. La forma y tamaño
de las espínulas varía con las diferentes especies de hongos y también es clave para
determinar a que especies corresponde (Reyna, 2000).
Fuente: Callot (1999).
Figura 8. Comparación entre el ápice de una raíz de roble (Quercus robur) no micorrizada y el de una raíz de roble micorrizada con T. melanosporum. A la izquierda: raíz de roble no micorrizada. A la derecha: raíz de roble (Q. robur) micorrizada por T. melanosporum; notar la reducción de la cofia (C), el desarrollo del manto (m) y el alargamiento de las células corticales (Co). El meristema (me) es poco visible en la foto. Escala: 50 µm.
c) Ectendomicorrizas
Éstas corresponden a un tipo intermedio entre las endomicorrizas y las ectomicorrizas, ya
que por un lado forman manto y retículo de Hartig, y además se produce la entrada del
hongo en el interior de la célula (Reyna, 2000). Los hongos que forman este tipo de
micorriza pertenecen a los Basidiomycotina. Las ectendomicorrizas arbutiodes se asocian
con plantas de los géneros Arbutus, Arctostaphylos y Vaccinium (arándano) (Etayo y De
Miguel, 1998).
Fuente: Reyna (2000).
Figura 9. Esquema de una ectendomicorriza. Se aprecia como el micelio del hongo penetra
entre las células corticales formando retículo de Hartig y manto y además
penetra dichas células.
4.1.2. Funciones de las micorrizas y usos por el hombre
Los árboles micorrizados obtienen una serie de ventajas de gran importancia para prosperar
en el medio natural, ya que la micorriza otorga una serie de ventajas tanto a la planta como
al suelo y su entorno ecológico.
La planta micorrizada posee una mejor capacidad de absorción de nutrientes ya que al ser
mayor el volumen radicular aumenta la superficie de contacto entre raíz y suelo, puesto que
la micorriza induce a la división radicular y al engrosamiento de ésta. Además el sistema
radical se amplía a través del micelio extendido en el suelo, el cual es capaz de absorber
sustancias simples, que luego pasan a la raíz y al árbol, mejorando el nivel de asimilación
de macronutrientes, absorción de agua y oligoelementos. Entre esos nutrientes es el fósforo
el que mejora más los niveles de asimilación, en este sentido se citan incrementos de hasta
Hifas del hongo
Células corticales de la planta
10 veces mayor asimilación de fósforo en plantas micorrizadas versus no micorrizadas. Por
lo tanto, el efecto positivo más evidente, es un crecimiento más rápido que se traduce de
una forma general por un aumento de la biomasa producida (Etayo y De Miguel, 1998;
Callot, 1999; Reyna, 2000).
La planta micorrizada es más competitiva para captar agua del suelo, por consiguiente es
mas tolerante a las situaciones de estrés en casos de sequías. Las micorrizas también
otorgan a la planta un sistema de defensa contra enfermedades criptogámicas, tanto por la
mayor vitalidad de la planta al estar mejor nutrida, como por la capa biológica de
protección constituida por el manto fúngico que supone ya una barrera de entrada a los
agentes parasitarios. Asimismo, en ciertos casos como la trufa, la producción de ciertos
compuestos aleloquímicos evita la competencia de otras especies vegetales (Etayo y De
Miguel, 1998; Reyna, 2000).
Según Etayo y De Miguel (1998), las micorrizas mejoran el enraizamiento y el
establecimiento de las plantas, incrementan la captación de iones lentos, con lo que
aumentan el crecimiento, facilitan el reciclaje de nutrientes en el sistema suelo-planta-
atmósfera, mejoran las propiedades físico-químicas del suelo como la textura y estructura.
En la fase de vivero las micorrizas propician un mejor crecimiento y acumulación de
reservas que sitúan a la planta en mejor posición para la futura plantación. Además, el
desarrollo radicular más acentuado hace las plantas soporten mejor la fase de trasplante y
aclimatación al campo (Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000).
En las comunidades naturales se ha desarrollado con el tiempo un equilibrio entre las
plantas y sus hongos micorrícicos, pero en sistemas degradados se limitan las fuentes de
propágulo, por lo que se hace necesaria la introducción de hongos micorrícicos.
Actualmente en todas las estrategias de reforestación se tienen en cuenta las micorrizas
como factor importante a la hora de favorecer el establecimiento de las plantas. La
micorrización controlada, es también utilizada para facilitar las plantaciones de protección
u ornamentales en condiciones difíciles, como por ejemplo la reforestación de suelos
perturbados de zonas de minería, excavaciones en obras públicas o terrenos inestables de
montaña (Etayo y De Miguel, 1998).
Por último, se puede recurrir a las asociaciones micorrícicas con el objetivo de obtener
carpóforos comestibles, como es el caso de las ectomicorrizas productoras de trufas o como
también es el caso de los Boletus edulis ssp (Etayo y De Miguel, 1998).
4.2. Ciclo biológico
4.2.1. Diseminación de esporas
El carpóforo (trufa) alcanza su madurez plena desde mediados de invierno a principios de
primavera. Debe liberar las esporas que encierra, lo que es facilitado por su intenso aroma
que atrae a muchos animales que las consumen como alimento y también numerosos
insectos e invertebrados, algunos de los cuales poseen una vinculación específica con la
trufa. El jabalí por ejemplo excava la tierra en busca de la trufa y puede transportar
pequeñas porciones de trufa adheridas a los labios o al pelo, hasta otros lugares. Otro
“consumidor”, no tan voraz, pero si muy especializado en ellas, es la mosca de la trufa
(Suillia fuscicornis y S. gigantea) de la familia Heliomyzidae, que ovipone en las trufas
maduras, alimentándose sus larvas de ésta; contribuye activamente a la diseminación al
quedar adheridas a las pilosidades de los adultos numerosas esporas. La dispersión real se
produce cuando las esporas salen de las ascas, cuando el carpóforo esta en una etapa de
hipermadurez o casi putrefacción. Mientras las esporas no se liberan de las ascas no se
puede producir una verdadera diseminación, ya que éstas no germinan en el interior de las
ascas por efectos de inhibidores de la germinación (Callot, 1999; Reyna, 2000).
4.2.2. Germinación de las esporas
Las esporas liberadas de las ascas, una vez que alcanzan el suelo, son arrastradas hacia su
matriz por efecto de las lluvias, siendo lixiviados los inhibidores germinativos. Cuando
alcanzan la temperatura y humedad adecuada (a mediados de la primavera), la espora
comienza a germinar emitiendo un finísimo filamento de micelio que se ramifica
rápidamente, suceso que ha sido muy escasamente observado, in vitro o in situ. El micelio
derivado de los tubos germinativos nacidos de las ascosporas, podría tener dos destinos
distintos: una es la vía vegetativa, que acaba en la formación de micorrizas, al entrar en
contacto con raíces cortas; y la otra corresponde a la via sexual, cuando los filamentos
reproductores que inducen la formación de un primordio, se hallan en la vecindad de ciertas
raíces largas (Callot, 1999; Reyna, 2000).
Fuente: Reyna (2000).
Figura 10. Espora de T. melanosporum germinando.
4.2.3. Infección de raíces
El filamento miceliar emitido por la espora comienza a explorar el suelo en busca de alguna
raicilla a la cual infectar. Dicho crecimiento posee un tiempo limitado por el agotamiento
de las reservas energéticas. Al ponerse ésta en contacto con la raicilla de algún hospedero
adecuado, se comienza a formar la micorriza, proceso conocido como infección primaria.
El micelio se desarrolla penetrando en el interior del cortex de las raíces formando el
retículo de Hartig y en el exterior forma el manto del que se originan nuevas hifas que van a
infectar las raicillas más cercanas. Estas nuevas raicillas infectadas (o expansión de la
micorriza) se denominan infección secundaria. En ciertas zonas del sistema radical la
infección micorrícica provoca una abundante división radicular y una acumulación o
glomérulo de micorrizas bastante compacto. Todo el proceso de infección se extiende por el
suelo y el sistema radical, hasta alcanzar una cierta biomasa crítica de micorrizas, a partir
de la cual, si las condiciones son adecuadas, se puede producir la fructificación. Bajo
condiciones de cultivo, con planta inoculada, se ha establecido que el ciclo completo
requiere de entre 5 a 10 años. Dentro de esta fase, en la que se produce una clara simbiosis,
también se produce la colaboración de bacterias que mejoran y estimulan el proceso
micorrícico, puesto que ayudan a acidificar el medio favoreciendo el desarrollo en
extensión del micelio (Callot, 1999; Reyna, 2000).
Cuando las raíces van cesando en su crecimiento producto de un déficit hídrico, van
pasando de color blanco a un color café claro. Este cambio de color se produce por
modificaciones anatómicas ligadas a depósitos de lignina, complejos tanino-proteínas,
compuestos fenólicos con incorporación de aminoácidos y péptidos en la pared celular,
sobretodo en el súber y la endodermis, proceso conocido como metacutinización, que
permite a las raíces resistir a condiciones más secas. Esta acumulación de lignina y taninos
ricos en nitrógeno, es muy importante, puesto que éstas son las sustancias nutricionales más
favorables para el desarrollo de la trufa y para la mantención de una buena micorrización
(Callot, 1999).
4.2.4. Formación de trufas
A partir de los meses de octubre-noviembre, parte de los filamentos miceliares empiezan a
diferenciarse, agrupándose y compactándose hasta dar lugar a la formación de un pequeño
núcleo o primordio de la futura trufa (Reyna, 2000). Los primordios jóvenes poseen tres
partes; una parte basal, que constituye el “pie”, que produce varios filamentos que recubren
la estructura en formación, una parte media ascogonial, con un citoplasma denso, envuelto
por filamentos jovenes y una parte terminal o tricogino, enrollado alrededor de una hifa
miceliar o filamento estéril a modo de sujeción. Estos primordios de color claro, se vuelven
globulosos en el transcurso de su crecimiento y se transforman en bosquejos conteniendo,
por definición, un centro fértil y una cobertura. Ésta se tiñe progresivamente de un color
anaranjado (Figura 11) que facilita su localización desde la tierra (Callot, 1999).
Fuente: Callot (1999).
Figura 11. Evolución morfológica de los primordios de T. melanosporum. rl: raíz larga; *: cráter.
Desde el punto de vista morfológico, el joven primordio muestra una polaridad, a menudo
subrayada por el hecho de que su base está en contacto con una raíz larga, con un ensamble
que presenta la forma de una pipa (Figura 11). El polo apical presenta una cavidad que, en
el curso de su desarrollo, se llena progresivamente de filamentos formando un enfurtido
blanquecino, esta cavidad abierta hacia el exterior se halla tapizada de una empalizada de
paraphyses o células alargadas (Figura 12). La periferia primero lisa y amarillenta ocre, se
tiende a colorear anaranjada. Correlativamente las escamas prominentes se forman
progresivamente a partir de la base hacia la parte superior, constituyendo ellas el inicio del
peridio. A lo largo del crecimiento del primordio, en la base de éste, los restos de
filamentos ascogoniales, producen los primeros elementos del aparato esporofítico (Callot,
1999).
Fuente: Callot (1999).
Figura 12. Estructura detallada de un primordio de trufa en estado apotecioide. La cavidad está a punto de cerrarse y se aprecian en el interior las venas estériles (más claras) rodeando las venas fértiles (sp) y el peridio escamoso envuelve el porimordio. c: canal; e: escamas; pr: paráfises; sp: aparato esporofítico.
Luego, comienzan a acercarse los bordes de la cavidad para posteriormente sellarse,
cerrándose así la cavidad. El primordio se vuelve globuloso y se conforma la estructura
característica de un ascocarpo juvenil que contiene un delgado peridio escamoso alrededor
de una voluminosa gleba interna. Esta se halla formada por venas estériles sinuosas y
ramificadas, correspondiendo a restos de la cavidad, y por venas fértiles estrechamente
moldeadas entre las venas estériles que contienen el aparato esporofítico, que producirá las
ascas cuando llegue a su madurez (Callot, 1999).
4.2.5. Fase saprófita
De acuerdo con Callot (1999) y Reyna (2000), a finales de la primavera principios de
verano, se inicia una fase saprofítica en la trufa. En esta etapa, el carpóforo se independiza
de la micorriza y se alimenta a partir de sustancias orgánicas presentes en el suelo a través
de hifas miceliares presentes en la punta de las escamas. Al mismo tiempo comienza un
engrosamiento considerable de la trufa y es necesaria una cierta cantidad de lluvia para que
los carpóforos lleguen a madurar y alcancen un tamaño ostensible. A finales del verano
comienzan a diferenciarse las esporas. A medida que prosigue la maduración se produce la
emisión de aromas, llegando a su máximo cuando la trufa alcanza la plena madurez. En esta
etapa el peridio constituído por escamas piramidales de base poligonal se tornan
completamente negras y las ascas se han formado en la gleba otorgándole un color café
oscuro a las venas fértiles. El ciclo de crecimiento del cuerpo fructífero de la trufa dura
aproximadamente ocho meses a partir de los primeros primordios hasta que madura
plenamente.
Entre los elementos nutritivos necesarios para su crecimiento los más importantes son el
nitrógeno y el carbono. En condiciones de laboratorio el crecimiento del micelio es óptimo
con una fuente nitrogenada proveniente de aminoácidos a pH 5,5 y mínima con una fuente
en forma de nitrato y a pH 7 no se observa ningún crecimiento. Estos resultados parecen
sorprendentes sabiendo que la trufa se desarrolla en medios calcáreos, con pH superior a 7,
y que en estos medios el nitrógeno se haya generalmente en forma de nitrato. Esto
demuestra que los hongos que se desarrollan en medios alcalinos poseen enzimas capaces
de reducir el anión nitrato. Además se ha demostrado la presencia de cuatro aniones
orgánicos: en baja cantidad oxalato y malato y en mayor cantidad succinato y por sobre
todo citrato (Callot, 1999).
El micelio de la trufa es capaz de utilizar numerosas fuentes de carbono. En cultivo in vitro,
la manosa y la sacarosa parecen ser las mejores fuentes de carbono con una fuente de
nitrógeno amoniacal, a pH 6. La manosa es una azúcar que se encuentra en las paredes de
las células vegetales, lo que explica la colonización del micelio de trufa en las células de las
raíces. La fuerte capacidad de utilización de sacarosa, azúcar muy presente en la savia
elaborada de los vegetales, es también compatible con la existencia de la fase micorrítica.
El micelio de trufa utiliza entonces fuentes de carbono de compuestos simples, lo que
indica una capacidad saprofítica de tipo primario. Ciertos compuestos aromáticos (ácido
quínico) en la base de polímeros como la lignina y los taninos, son también favorables al
micelio de la trufa, que presenta igualmente una capacidad saprofítica secundaria
permitiéndole degradar moléculas carbonatadas más complejas, polimerizadas. Por medio
de compuestos testeados, la quitina y los taninos son los sustratos más favorables para el
crecimiento del micelio de T. melanosporum. El desarrollo de los micelios presenta siempre
un aspecto difuso, salvo en presencia de quitina y de ácidos húmicos. Esta capacidad
saporofítica secundaria del micelio esta ligada a la secreción de enzimas de degradación del
almidón, de la celulosa, de las ligninas y de la quitina (Callot, 1999).
4.2.6. Resumen del ciclo biológico
A continuación se presenta un resumen del ciclo biológico de Tuber melanosporum. En la
Figura 13, se aprecia que un filamento miceliar (A) en contacto con una raíz larga se
transforma en un primordio apotecioide (B a F), que crece y se vuelve autónomo.
Enseguida, el primordio se cierra y adquiere una forma globulosa (G) presentando la
estructura característica de la trufa, con una gleba envuelta por un peridio escamoso
negruzco (H). A partir de este estado, el ascocarpo juvenil crece enormemente, las escamas
del peridio y las venas de la gleba de multiplican activamente al mismo tiempo que las
ascas y las ascosporas llenan completamente la gleba. En la madurez (H), las ascas
comprimen y fermentan las venas estériles.
Fuente: Callot (1999).
Figura 13. Desarrollo del ascocarpo de T. melanosporum desde un filamento miceliar (A), pasando por un primordio apotesioide (B) que se expande (C-G) hasta llegar a transformarse en una trufa madura (H).
4.3. Fijación de CO2 por el ascocarpo
A pesar de su carácter heterotrófico, ciertos hongos son capaces de fijar y metabolizar el
CO2 atmosférico. Recientemente se ha puesto en evidencia que el fenómeno de fijación de
CO2 ocurre en especies de hongos micorríticos como Pisolithus tinctorius (Pers.) Cooker et
Couch., Paxillus involutus (Batsch : Fr.), y en los cuerpos fructíferos enteros de Agaricus
campestris L. (Callot, 1999).
El ambiente en el que se desarrollan las trufas es muy rico en carbonato y oxalato de calcio
y la atmósfera del suelo, bajo ciertos casos, puede encerrar importantes cantidades de CO2,
superiores a 2-5 %. En experimentos con 14CO2 para demostrar la fijación de CO2 por parte
de T. aestivum y T. melanosporum, se concluyó que en el caso de T. melanosporum, la
fijación puede alcanzar valores iguales a 10 µg de carbono por gramo de trufa (peso seco)
por hora. Esto representa el equivalente a un 8 a 10 % del CO2 respirado por estas mismas
trufas. El carbono fijado es incorporado en diferentes estructuras orgánicas, particularmente
en: 20 % en azucares neutras, 45 % en aminoácidos (principalmente ácido aspártico y
glutamina) y 33 % en ácidos orgánicos (ácido málico). Las cantidades de CO2 fijadas
varían según el estado fisiológico del ascocarpo, obteniendo los valores más elevados los
más jóvenes. Al parecer la vía más importante de fijación de gas CO2 sería por intermedio
de la enzima piruvato carboxilasa, que transforma el piruvato en oxalacetato al adquirir una
molécula de CO2 (Callot, 1999).
5. Ecología
5.1. Distribución mundial
La trufa negra silvestre se encuentra exclusivamente en Europa en áreas de régimen
estrictamente mediterráneo, concentrándose en éstas zonas casi la totalidad de su
producción, y también las encontramos en áreas de régimen atlántico con sequía estival
poco pronunciada como es el caso de Perigod, en Francia, o el País Vasco, en España. Y en
climas temperados húmedos y calurosos, encontrándose trufas en el norte y sur de China y
en América del norte (California y Texas) (Callot, 1999; Reyna, 2000).
Naturalmente la trufa negra se recolecta entre los paralelos 37 y 47º LN, concretamente en
los siguientes países: Alemania, Bulgaria, España, Francia, Grecia, Hungría, Italia,
Portugal, Yugoslavia y probablemente Checoslovaquia. La trufa es realmente importante en
Francia, Italia y España que son los países que concentran el 90% de la producción mundial
(Pacioni, 1987; Reyna, 2000).
Fuente: Plantin, truffles and mushrooms (2006).
Figura 14. Distribución natural de las trufas negra y blanca (T. melanosporum y T. magnatum).
La trufa también puede ser cultivada inoculando árboles forestales en la etapa de vivero. La
técnica se desarrolló en Francia e Italia y luego fue aplicada en España, Nueva Zelanda,
Estados Unidos y Australia (Tasmania), donde ya existen cultivos en producción. Además
se conocen trabajos al respecto en Israel, Sudáfrica y Argentina. Todos países poseedores
de clima templado y mediterráneo (Callot, 1999; Reina, 2000; Ramirez, 2003).
Actualmente en Chile se desarrollan proyectos para evaluar el establecimiento de T.
melanosporum en el país. Uno es ejecutado por la Universidad Católica del Maule y el otro
por el Instituto Forestal. Ambos proyectos están orientados a experimentar el resultado de
la inoculación en diferentes especies leñosas como hospederos y a evaluar su prendimiento
en terreno (Álvarez, 2004).
5.2. Simbiontes de T. melanosporum
Antiguamente la relación entre la producción de trufas y las especies arbóreas a las que se
asocia T. melanosporum era desconocida. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, el
agricultor francés Joseph Talon desarrolló el concepto de establecer bosques de encinos
para obtener trufas, siendo el principio de la denominada época dorada de la trufa en
Francia, al ser una alternativa viable al cultivo de la vid que estaba siendo arrasado por la
filoxera (Callot, 1999; Reyna, 2000).
Distintos autores, de entre los cuales Etayo y De Miguel (1998) y Reyna (2000), citan las
siguientes especies (Cuadro 5), reportadas como simbiontes naturales de T. melanosporum,
las cuales serían susceptibles también de ser micorrizadas artificialmente para su cultivo,
según la región climática:
Otros autores citados por Bonet (2006) incluyen en la lista de huéspedes de T.
melanosporum a especies arbóreas del género Cistus, incluídos: C. albidus, C. incanus, C.
laurifolius y C. salvifolius y también a algunas especies de los géneros Larix, Cedrus,
Betula, Carpinus y Salix.
Cuadro 5: Especies vegetales leñosas que forman asociación simbiótica naturalmente con el hongo Tuber melanosporum. La mayor parte de éstas corresponde a especies de importancia forestal.
Castanea sativa Quercus coccifera
Cistus spp. Quercus faginea
Corylus avellana Quercus ilex
Fagus sylvatica Quercus petrae
Fumana spp. Quercus pubescens
Ostrya carpinifolia Quercus robur
Pinus nigra Quercus suber
Populus spp. Tilia platiphyllos
Quercus cerris
Fuente: Reyna (2000).
Además de estas especies, se ha logrado la micorrización artificial de otras especies
forestales como Pinus halepensis y Quercus macrocarpa (Reyna, 2000).
5.3. Suelos truferos
5.3.1. Condiciones geológicas
Los suelos más extensamente representados en el área trufera son los que se desarrollan
sobre roca madre caliza, dolomías o margas calizas del Jurásico medio y superior (etapa
oolítica), Cretácico superior e inferior, Mioceno y Plioceno (Callot, 1999; Reyna, 2000).
Según Bonet (2006), serían preferibles los terrenos del Secundario-Mesozoico: Triásico,
Jurásico o Cretácico, con preferencia del Jurásico superior, aunque también los sustratos
aluviales de la época cuaternaria. Se debe tomar en cuenta que la trufa se desarrolla sobre
suelos calcáreos de 10-40 cm de profundidad del tipo rendzina, calcosoles y calcisoles.
Por otra parte, las tipologías pedológicas donde se han encontrado quemados o brûlé (zona
alrededor del árbol productor de trufas en la que no crece vegetación, por efecto de
alelopatías generadas por la micorriza) pertenecen a los órdenes de los Entisoles,
Inceptisoles, y de los Mollisoles. Las litologías pertenecen esencialmente a tres grupos
principales: margas calcáreas, conglomerados y escombros (desprendimientos de roca)
calcáreos, estratificados diferentemente y más o menos compactos (Raglione, 1997).
5.3.2. Características físicas:
En la gran mayoría de las zonas truferas, los horizontes del suelo donde se desarrolla el
cuerpo fructífero, suelen ser siempre bien estructurados; dominando los agregados finos y
medios de tipo granado y grumoso, pero son bastante frecuentes los de tipo poliédrico sub-
angular fino. Estos últimos, si están poco desarrollados, se disgregan fácilmente en
agregados granulados y grumosos o en poliedros muy finos si el grado de estructuración
está aún más expresado. Constantemente, el conjunto de estas configuraciones, le da al
suelo una gran friabilidad y gran liviandad, a pesar del elevado contenido de fragmentos
rocosos. La estructura de los horizontes siempre se expresa bien, con índice elevado de
estabilidad, y todo el suelo presenta características de buen drenaje y aireación; no se
encuentran figuras pedológicas que indiquen saturación hídrica, ni siquiera temporal
(Raglione, 1997).
En general la trufa se desarrolla en suelos de texturas equilibradas, descartándose su
presencia en suelos arcillosos por su excesiva compactación, y en suelos limosos, limo-
arcillosos o limo-arenosos, por su carácter muy desfavorable a formar terrones duros; y los
suelos excesivamente arenosos debido a la incapacidad de retener agua. La estructura debe
favorecer la aireación y facilitar el paso de las raíces del árbol y al micelio de la trufa,
presentándose como el suelo ideal el que posea una estructura granulosa que resulte del
equilibrio entre una textura media, materia orgánica y caliza (Sáez y De Miguel, 1995).
La textura de los suelos truferos es franca, no adaptándose a texturas arcillosas ni arenosas.
Se podrían señalar los siguientes valores: 10-40% de arcillas, 10-70% de limos y 10-80%
de arenas. Lo ideal es que el suelo tenga un buen drenaje, por eso no son buenos los suelos
arcillosos, pero tampoco los muy arenosos porque no retienen el agua. Es importante que
sean suelos pedregosos (Etayo y De Miguel, 1998).
Los suelos buenos productores son suelos que drenan, profundos, con subsuelo permeable,
pero que a menudo presentan un nivel de acumulación de carbonato de calcio con una
profundidad superior a 50-60 centímetros. Dichos suelos aparecen como muy productivos,
mientras que los suelos de substrato calcáreo poco profundo son poco productivos. En
prospecciones geofísicas, en las que se utilizó técnicas de resistividad eléctrica, se
evidenció que las unidades de suelos productivos de trufas, presentan siempre un subsuelo
fracturado. Se constató una fuerte correlación entre las direcciones de fracturas y los
alineamientos de ciertos árboles productores y a menudo los árboles buenos productores se
situaban cerca de los ejes de fractura, que constituyen ejes de drenaje preferencial donde
penetran las raíces. Este arraigamiento profundo asegura la alimentación en agua del árbol
durante el verano, período en el que se desarrolla la trufa (Callot, 1999).
En general son siempre preferibles los suelos profundos a los delgados, puesto que este
parámetro influye enormemente en la capacidad para retener agua y ponerla a disposición
de la vegetación y en consecuencia de la trufa. En las zonas más secas y cálidas donde
existe trufa los suelos suelen ser más profundos que en aquellas otras en que las
precipitaciones son más abundantes. Por otro lado, la profundidad del suelo determinará en
algunos casos la especie simbionte a utilizar (Reyna, 2000).
A pesar de que la presencia de gravas en los suelos truferos suele ser muy variable,
oscilando entre el 0,2 y el 90%, la pedregosidad superficial suele ser un elemento muy
positivo ya que contribuye a un buen drenaje y aireación del suelo, captación de calor en
invierno, disminución de la evaporación en verano, provisión permanente de carbonato
cálcico, protección contra la compactación y erosión producida por la lluvia dificultando
también la predación de trufas por parte la fauna silvestre (Reyna, 2000).
5.3.3. Características químicas
La presencia de carbonato de calcio es un requerimiento indispensable para la presencia de
T. melanosporum. Absolutamente todos los autores citan su existencia cuanto menos en la
roca madre o en los materiales gruesos del suelo. En consecuencia el pH es uno de los
parámetros que se mantiene más estable en las truferas. En diversos análisis llevados a cabo
en la Comunidad Valenciana (España) la variación fue muy escasa, no superando el 2%
sobre una media de pH 7,88 (Reyna, 2000).
El pH del suelo parece ser un buen indicador del medio en que se desarrolla la trufa, con
valores medidos en H2O y KCI nunca inferiores a 7,5 y 7,1 respectivamente. Bajo esos
valores pareciera no haber posibilidad de desarrollo de Tuber melanosporum. Otro
elemento significativo parece ser el contenido de Mn; se han observado valores
sustancialmente más bajos en los suelos de Tuber melanosporum con respecto a los que
caracterizan los suelos de otras trufas (Raglione, 1997; Callot, 1999). Idealmente el pH del
suelo debiera ser mayor que 7,5 con un óptimo de 7,9 (Sáez y De Miguel, 1995; Reyna,
2000; Hall et al., 2001). Sin embargo, de las ocho plantaciones que actualmente producen
trufa, fuera de Europa, siete han sido plantadas sobre suelos ácidos, con fuertes enmiendas
calcáreas para ajustar su pH (Hall et al., 2001).
Los valores adecuados de materia orgánica que debiera poseer un suelo para la producción
de trufas son bastante variables y además dependen del tipo de suelo. Se recogen de los
diversos autores valores que fluctúan desde un máximo de 17% y mínimos de 0,5%. Sin
embargo, los valores recomendados de materia orgánica varían desde un 1% a un 10% con
un óptimo de 4% (Reyna, 2000).
Por otra parte, el desarrollo de la trufa se presenta muy ligado a las condiciones del medio y
particularmente a la actividad de la fauna del suelo, indispensable para la aireación el suelo
y el microentorno del ascocarpo. Los suelos con potencialidad trufera fuerte, son siempre
suelos bien drenados, con fuerte actividad microfáunica y con débil actividad enzimática
microbiana. En ensayos se han obtenido datos más precisos con las biomasas microbianas y
pruebas de actividad enzimática. El medio pasa a ser favorable a Tuber melanosporum
cuando el nivel de biomasa microbiana es inferior a 1,7% del carbono orgánico total, con
actividades enzimáticas (actividades FD hidrolasa) inferiores o iguales a 0,2. Estas
características microbiológicas muestran que T. melanosporum se desarrolla en suelos con
actividad microbiana débil. El mantenimiento y la gestión de una plantación deben
esforzarse en desarrollar la actividad de la microfauna del suelo que regula principalmente
la calidad de la materia orgánica y los equilibrios microbianos (Callot, 1999).
En el caso de los macronutrientes, la inmensa mayoría de los suelos posee las cantidades
suficientes de éstos para hacer viable la plantación. Por lo tanto, salvo casos excepcionales
de grandes desequilibrios, se hará necesario el abonado para suplir la deficiencia puntual.
Al contrario, un alto nivel de estos elementos podría ser perjudicial para la futura
producción, ya que la planta se apoya en las micorrizas para suplir deficiencias o mejorar su
nutrición, entonces el abonado podría inducir un efecto de independencia del árbol respecto
de la micorriza (Reyna, 2000).
Diversos análisis realizados en suelos truferos de la comunidad valenciana otorgan datos de
los valores para los diferentes macronutrientes. El nitrógeno varía desde valores de 0,1 a 1
%, con un óptimo de 0,5%; el fósforo oscila entre valores de 6,66 ppm hasta 29,5 ppm,
siendo los valores recomendados los que fluctúan entre 5 ppm y 150 ppm con un óptimo de
25 ppm. El rango del potasio en los suelos de Valencia se mueve entre los 77 ppm y los 280
ppm con una media de 150,8 ppm y la variación sobre la media corresponde a un 28,6%.
Respecto de la presencia o ausencia de sulfatos, en suelos valencianos se detectó una escasa
presencia observándose máximos de hasta 169 ppm (Reyna, 2000).
La relación C/N, que indica el estado de evolución de la materia orgánica, entrega una
indicación de la actividad biológica. En general, varía entre 8 y 12 en los suelos truferos
(Sourzat, 1994). Sin embargo los niveles extremos absolutos para el máximo y el mínimo
son 6,72 y 20 respectivamente, observándose una media en los suelos truferos de la región
de Valencia en España de 7,92 ± 1,98 lo que supone una variación sobre la media del 25%
(Reyna, 2000).
La caliza total en materiales finos de suelos truferos de la Comunidad Valenciana en
España, presenta valores entre 0,95% y 34,8% y con una media de 16,8% y un porcentaje
de variación sobre la media del 46,5%. Por su parte la caliza activa arrojó valores de entre
0,22% y 6,9%, con media en 3,5% y variación sobre la media de 46,5% (Reyna, 2000).
Respecto de la conductividad eléctrica, no se han establecido aun parámetros que tiendan a
señalar un óptimo para el cultivo de la trufa, sino que solamente se hace referencia a lo
inadecuado de los suelos con problemas de salinidad. En los análisis a los suelos truferos de
la Comunidad Valenciana (España), se comprueba que la conductividad es siempre baja
con un máximo de 189 µmhos/cm y media de 166,44 µmhos/cm con una variación sobre la
media de solo 5,45%. Desde un punto de vista agronómico se trataría siempre de suelos
aptos para cualquier tipo de cultivo y se recomienda el uso de suelos con un máximo de
hasta 250 µmhos/cm (Reyna, 2000).
Según Olivier (1997), no se puede definir con precisión un suelo trufero típico, pero en
general, se trata de suelos calcáreos, relativamente pobres en materia orgánica, con una
buena aireación, bien drenados, con una buena estructura y de textura media, asociado a un
substrato fracturado que evita cualquier tipo de asfixia y permite una fuerte actividad de la
micro-fauna y de la micro-flora.
En el Cuadro 6 se presenta un resumen de las principales características químicas que debe
poseer un suelo para ser apto al cultivo de la trufa.
Cuadro 6. Resumen de las principales características químicas de un suelo trufero. Elemento del suelo Mínimo Máximo
pH (H2O) 7,5 8,5
Materia orgánica 1,5% 8,0%
C / N Aprox. 10
Ácido fosfórico total 0,1% 0,3%
K intercambiable 0,01% 0,3%
Mg intercambiable 0,01% 0,03%
Ca intercambiable 5%
Caliza total 10%
Fuente: (Etayo y De Miguel, 1998)
5.4. Clima Trufero
La zona trufera natural está enmarcada dentro de la llamada “zona templada lluviosa”,
según la clasificación climática de Köeppen, que abarca la península Ibérica, Italia, Francia,
Croacia, y Bulgaria. Los climas templado lluviosos presentan una estación fresca y
abundante precipitación, la estación fresca no es muy fría, teniendo el mes más frío una
temperatura media entre 18 ºC a -3 ºC. Dentro de este grupo de climas se encuentra el clima
templado húmedo seco en verano, conocido como clima Mediterráneo, que ocurre entre los
33 y 45º de latitud aproximadamente y sus características se repiten solo en cinco regiones
representativas: costas del mar Mediterráneo, las llanuras del centro sur de California, punta
occidental sur de Sudáfrica, dos regiones del sudeste de Australia meridional y zona centro
de Chile (Rodríguez, 1975).
Según Reyna (2000), el régimen de precipitaciones del área trufera es el típico
mediterráneo con sequía estival y máximo de precipitaciones en otoño, y en buena parte de
este territorio se observa un amento de la precipitación estival, lluvias que coinciden con
los fenómenos tormentosos de tipo convectivo que induce la cercanía a sistemas
montañosos. Factor favorable desde el punto de vista que los buenos años de producción
de trufa siempre se han asociado a abundantes lluvias de verano que favorecerían el
mantenimiento de los primordios. Por otro lado tampoco es buena la sequedad excesiva en
invierno (Pacioni, 1987; Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000).
5.4.1. Temperaturas
En cuanto a la temperatura se señalan varios valores que guardan relación con el área
geográfica donde es posible el desarrollo de la trufa (Sáez y De Miguel, 1995; Etayo y De
Miguel, 1998; Reyna, 2000).
En el Cuadro 7 se presentan los rangos de temperatura observados en distintas zonas
truferas naturales, valores que sirven de referencia para el establecimiento cultivos
artificiales de Trufa.
Cuadro 7. Rangos de temperaturas observados en distintas zonas truferas
Temperatura media anual 11 – 14 ºC
Temperatura máxima del mes más cálido 23 – 32 ºC
Temperatura media del mes más cálido < 20 – 22 ºC
Temperatura mínima del mes más frío -2 a -6 ºC
Temperatura media del mes más frío > 2 ºC
Temperatura máxima absoluta 35 – 42 ºC
Temperatura mínima absoluta -9 a -25 ºC
Fuente: (Etayo y De Miguel, 1998)
5.4.2. Precipitaciones
La cantidad de agua requerida para la producción de trufa en cierto grado depende de la
especie hospedera, desde el punto de vista de los requerimientos de esta. En el caso de
Quercus robur las precipitaciones deben superar los 600 mm al año, de los que al menos
200 deben ser en verano y sobre 200 mm al año para el caso de Q. coccifera, que es la
especie hospedera con menores requerimientos hídricos y que además se desarrolla
fácilmente en suelos poco profundos incluso llega a tolerar veranos sin lluvias. Se trata en
definitiva de dos especies de ecología muy diferente con las que la trufa naturalmente
forma simbiosis y produce carpóforos (Reyna, 2000).
Sin embargo, para obtener una buena producción, la precipitación anual debe ser de entre
600 y 900 mm al año, además no se debe dejar de lado lo que se mencionó anteriormente,
que es fundamental un aporte hídrico en la época de primavera y verano para el desarrollo
y mantenimiento de los primordios (Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000).
La Figura 14 muestra la distribución de la precipitación durante el año y las temperaturas
medias alcanzadas en cada mes, en distintas estaciones meteorológicas representantes de las
zonas de producción trufera en España.
Fuente: (Álvarez, 2004).
Figura 14. Gráfico ombrotérmico de la zona trufera de España (base estaciones de
Valencia, Barcelona, Cuenca, Huesca, Soria, Guadalajara, Teruel, Zaragoza y
Castellón, periodo 1971 – 2000).
Todas las estaciones analizadas muestran la característica común de concentrar las lluvias
en los meses de otoño y primavera destacándose el hecho de presentar precipitaciones todo
el año, registrándose en verano las menores pluviometrias lo que a su vez coincide con las
mayores temperaturas.
5.5. Condiciones geográficas
El rango de altitudes en los que se desarrolla la trufa es bastante amplio, siendo su cota
mínima los 100 msnm en Francia e Italia y su máxima cercana a los 1.800 msnm en
Granada, España. Y para tener una idea más exacta, el 90% de las truferas de la zona de
Valencia (España) se encuentran entre los 800 y los 1200 msnm (Reyna, 2000; Bonet,
2006).
En general, en las zonas naturales las truferas tienden a orientarse hacia la mejor
iluminación, o sea, se ubican en laderas de exposición sur (HN), en la cual aprovechan
mejor la luz solar, y en el caso de zonas de menor pluviometria se suelen encontrar también
en laderas de exposición contraria (Reyna, 2000; Bonet, 2006).
La orientación de una plantación obedecería al mismo principio que la mayoría de las
plantaciones frutales, el máximo aprovechamiento de la luz solar, que en este caso no solo
se enfoca al aprovechamiento de la luz por parte de la planta sino que también a la
insolación del suelo, para aumentar la temperatura de éste en invierno, fecha de recolección
de las trufas, puesto que éstas necesitan una cierta temperatura para emitir su aroma
característico y así ser encontradas. Es por esto que la orientación debiera ser norte-sur o
con una leve inclinación norponiente-suroriente para aprovechar al máximo la entrada de
luz al huerto y así asegurar una buena cosecha.
6. Cultivo de la trufa
6.1. Producción de plantas micorrizadas
El cultivo de la trufa implica el desarrollo paralelo de una especie arbórea (típicamente se
utilizan encinas y avellanos) sobre los cuales se desarrolla la micorriza que origina la trufa,
que es el producto objetivo de este cultivo dual. En consecuencia, algunos manejos difieren
sustancialmente de los utilizados en fruticultura, pudiendo parecer un tanto extraños
(Reyna, 2000; Sourzat, 2006).
Uno de los temas centrales respecto de la producción de plantas es la certificación de
calidad de la planta inoculada, ya que para producirlas en primer lugar se debe tener certeza
de la identidad genética de la trufa a inocular. Luego surgen otras incógnitas a resolver
como la adquisición de las plantas, el método adecuado de inoculación, la eficiencia del
método, los tipos de sustratos, entre otros, que son temas aun en desarrollo a nivel mundial
y no existe una norma única de calidad, menos en Chile. En nuestro país solamente hay un
productor de plantas micorrizadas (Agrobiotruf Ltda.), que se certifican a través de
terceros. En cualquier caso, en la planta debiera ir numerada indicando especie (planta y
hongo), fecha de inoculación, lote, sello de quién controla y nombre del vivero.
6.1.1. Técnicas de inoculación
El proceso mas adecuado es el que permita el mayor contacto entre la raíz del árbol y el
hongo de la trufa. Para evitar cualquier tipo de contaminación por algún hongo de otro tipo,
se debe utilizar un sustrato previamente desinfectado. Las semillas de la especie arbórea,
como por ejemplo el encino, se lavan en agua corriente desechando las que flotan y se
desinfectan con hipoclorito sódico o dicromato potásico. Luego se estratifican en una
cajonera sobre substrato de perlita (mayo/junio), se mantienen en invernadero hasta que
alcancen entre 5 y 15 cm y se transplantan a contenedores de entre 650 y 1000 cc, con un
substrato que idealmente contenga un 40-60% de suelo franco de origen calizo con al
menos un 5% de arena gruesa caliza, un 10% de materia orgánica (ojalá no basada en
turba), de 10-20% de algún material inerte como perlita o vermiculita. El pH debe ser
ajustado entre 7 y 8, ya sea con hidróxido de potasio o carbonato de calcio. Los
contenedores deben ser con estrías para evitar el espiralamiento de la raíz. Para las distintas
técnicas de inoculación los procedimientos hasta aquí descritos son los mismos. Este
proceso completo dura alrededor de un año hasta obtener una planta terminada (Reyna,
2000; FIA, 2001).
Callot (1999), señala la importancia del tipo de ramificación que deben generar las raíces
para una adecuada asociación con la micorriza. La presencia de un sistema radicular
superficial es favorable al desarrollo de la micorriza por lo tanto de la trufa, por lo que es
importante inducir a la planta a generar un sistema radicular superficial desde el vivero.
Para esto, luego de varios ensayos con distintas especies de Quercus, llegaron a la
conclusión que lo mejor no es decapitar la raíz pivotante ya que la planta pierde energía en
tratar de formar una nueva raíz pivotante. La solución sería bloquear ésta raíz u obstaculizar
su crecimiento en profundidad estimulando así el crecimiento axial y radial de las raíces
laterales. Un esquema de dicho ensayo se puede apreciar en la Figura 15.
Fuente: Callot (1999).
Figura 15. Morfología del sistema radicular de encino común de un año, germinadas sobre turba, después de modificaciones efectuadas a la raíz pivotante. A: testigo. B: pivote decapitado a 6 cm del cuello cuando tenía 10 cm de largo. C: pivote bloqueado a 6 cm del cuello.
a) Inmersión de raíces:
En septiembre-octubre se prepara la solución esporífera triturando finamente las trufas que
deben estar en un estado de sobre madurez (casi podrido). Se tritura en agua con alginato de
sodio como aditivo para mejorar su adhesión a la raíz; en algunos casos se podría utilizar
promotores de la germinación de las esporas. Al momento del transplante se sumergen las
raíces en la solución y luego se ponen en el contenedor y se rellena con el sustrato
previamente mencionado. Cada cierto tiempo se agita la solución para evitar la decantación
de las esporas a inocular. Se debe realizar en invernadero con ambiente controlado entre 18
y 25 ºC. Con este método se necesitan entre 1-3 g de trufa por planta (Reyna, 2000; FIA,
2001).
b) Inyección de solución esporífera:
En esta técnica las plantas se cultivan directamente en contenedor y se les inyecta o riega la
solución esporífera similar a la anterior pero más concentrada, requiriéndose entre 6 y 7 g
de trufa por planta por lo que suele ser más cara. Por otra parte, este método no es más
efectivo que el anterior, sin embargo es muy útil para reforzar inoculaciones hechas con el
primer procedimiento (Reyna, 2000).
c) Inoculación en masa:
Aquí la inoculación se realiza en la propia cajonera de estratificado. Se mantienen ahí las
plantas unos cuatro a cinco meses antes de ser transplantadas al contenedor. Como punto a
favor, esta técnica es más económica ya que se utiliza menos de 1 g por planta. Sin
embargo, la micorrización suele ser menor en comparación con el método de inmersión y
en el transplante se pierden muchas micorrizas (Reyna, 2000).
d) Inoculación en seco:
El procedimiento inicial descrito anteriormente es el mismo, la diferencia es que en este
método en vez de la solución esporífera se utilizan trufas previamente deshidratadas. Y se
corta en finas láminas de entre 1-2 mm. Se seca en un ambiente seco y ventilado, luego se
muele hasta que se haga polvo, y se espolvorea el sistema radical antes de ser transplantada
al contenedor. El polvo de trufa puede mezclarse con alguna sustancia inerte, como talco,
para conseguir una mejor distribución (Reyna, 2000).
e) Inoculación del substrato:
El substrato a utilizar en los contenedores se mezcla ya sea con solución o polvo esporífero
y se procede a rellenar con dicha mezcla en el proceso de transplante o también se puede
preparar igualmente el sustrato de la cajonera de estratificación (Reyna, 2000). Este método
se puede usar para complementar alguno de los otros pudiendo asegurar una mejor
infección.
6.1.2. Control del método y proceso de inoculación
a) Material inoculante:
Los carpóforos deben ser lavados y cepillados rigurosamente, uno por uno se debe
comprobar su identidad genética, siendo inmediatamente rechazados aquellos dudosos de
ser Tuber melanosporum (Reyna, 2000; FIA, 2001; Fischer y Colinas, 2006). Para
comprobar con mayor precisión, se pueden observar las esporas al microscopio, esto es de
especial importancia ya que existen especies de trufa como T. indicum y T. hymalayensis
muy parecidas morfológicamente a la trufa negra pero sin valor económico (Séjalon-
Delmas et al., 2000; FIA, 2001). Por esto conviene que las trufas utilizadas sean de gran
tamaño para evitar esfuerzos inútiles y deben ser recolectadas a partir del 15 de enero (HN)
para que la madurez sea adecuada (Reyna, 2000).
b) Substratos de cultivo:
Estos deben ser desinfectados para evitar la presencia de propágulos de otros hongos de
micorriza que puedan competir o desplazar a T. melanosporum. Lo más común es utilizar el
método de esterilización con vapor de agua a 120 ºC durante 3 horas desde que el suelo
alcanza los 90 ºC de temperatura. Otra opción sería la desinfección con Bromuro de metilo
(FIA, 2001; Reyna, 2000). También se puede realizar un proceso de pasteurización
mediante calor solar captado dentro de un invernadero, para ello se extiende el sustrato
separado del suelo y se cubre con un film de polietileno transparente. En verano el sustrato
alcanza los 60-70 ºC lo cual es suficiente para eliminar la mayor parte de los hongos de
micorriza (Reyna, 2000).
Luego, para controlar la calidad de la desinfección realizada se deja un porcentaje de
plantas sin inocular (mínimo 50 y hasta un 0,5% del total de las plantas), comprobándose
posteriormente la ausencia de micorrizas. Esta reserva a futuro nos podrá indicar en que
momento del cultivo comienzan las contaminaciones con otros hongos de micorriza
(Reyna, 2000; FIA, 2001).
c) Semillas:
Deben ser lavadas con agua corriente clorada y desinfectadas con hipoclorito sódico o
dicromáto potásico antes de estratificarlas sobre perlita. Las semillas a utilizar, ya sean
importadas o locales deben ser identificadas con sus procedencias de manera de poder
ajustarlas a las áreas de establecimiento definitivo (Reyna, 2000; FIA, 2001).
d) Método de cultivo:
El cultivo se debe realizar en invernadero, con maya antiáfidos para disminuir la presencia
de esporas. Las plantas se desarrollan en contenedores, levantados del suelo a más de 20
cm. El suelo se debe cubrir con una lámina de plástico que favorece el aislamiento de las
raíces de las plantas, evitando la entrada de otros hongos desde el suelo (Reyna, 2000; FIA,
2001). En un mejor caso el piso puede ser de cemento y siempre el invernadero debe poseer
pediluvio para la desinfección de los pies al entrar.
Las condiciones de invernadero serán las adecuadas para el desarrollo normal de plantas y
de las micorrizas asociadas a ellas. Durante los primeros meses después de la germinación,
la temperatura se debe mantener entre los 18 y 25º C para favorecer el desarrollo inicial de
las plántulas. La humedad del sustrato deberá ser tal que aun estando húmedo no gotee,
buscándose la capacidad de campo (FIA, 2001).
e) Agua de riego:
El agua debe ser de pozo profundo o clorada, en este último caso se debe almacenar en un
depósito por al menos 48 horas para que se evapore el cloro. Se debe evitar el uso de agua
que circule por canales abiertos. El riego ideal es por microaspersión (Reyna, 2000; FIA,
2001).
f) Contenedores:
Sistemáticamente se deben utilizar contenedores nuevos, para evitar contaminaciones por
esta vía (Reyna, 2000; FIA, 2001). En caso contrario deben ser muy bien desinfectados
remojándolos por varios minutos en agua clorada. Los contenedores deben poseer un
volumen de al menos 650 cc.
6.1.3. Control de calidad de la planta micorrizada
No existe en Chile o en España (Reyna, 2000), una regulación en cuanto al proceso de
producción y control de calidad que certifique que las plantas han sido debidamente
inoculadas, y por tanto aseguren un porcentaje mínimo de micorrizas en ella. Certificación
que si existe en Francia, que posee dos viveros especializados (Agri-truffe y Viveros
Robin) que poseen la licencia INRA, y en Italia que aunque no existe un organismo oficial,
una comisión de expertos ha puesto a punto una metodología de análisis con bases
morfológicas que establece los parámetros para el control de calidad (Hall, 2001; FIA,
2003; Di Massimo, 2006; Robin, 2006). La certificación representa un verdadero desafío ya
que el reconocimiento de micorrizas en la planta es muy difícil y además se hacen
indispensables el uso de la lupa binocular y de microscopio, herramientas que aun pudiendo
poseerse se hace necesario un conocimiento previo para reconocer la micorriza deseada.
Si bien existen diversas metodologías propuestas para evaluar la calidad de la planta
micorrizada (Reyna, 1997; Palazón, 1997 (citado por Reyna, 2000); Fischer y Colinas,
2006) no se ha llegado a acuerdo aun de cual de estas es la más adecuada, y así poder
defenderse comercialmente los viveristas frente a la competencia de otros países como
Francia e Italia que si poseen controles de calidad estandarizados en sus países (Reyna,
2000). Debido a la dificultad de identificación de las micorrizas, se facilitan las
posibilidades de fraude y, por otra parte, el elevado costo de implantación de un huerto
trufero hace buscar una planta de calidad certificada incurriéndose en altísimos costos.
Para que un programa de certificación o control de calidad fuese posible deberían tenerse
en cuanta tres aspectos fundamentales que partirían por controlar el método y proceso de
inoculación, luego un control cualitativo de las micorrizas formadas y por último un control
de los niveles de micorrización o cantidad de estas que se hallan presentes (Reyna, 2000;
Fischer y Colinas, 2006).
Para evitar los fraudes respecto de la autenticidad de las cepas a inocular, y también por el
creciente problema que es la importación de trufas chinas y comercialización de éstas como
trufa negra, se desarrolló un método de identificación de las distintas especies de trufas a
través de herramientas moleculares, que son capaces de identificar las distintas especies de
Tuber ya sea obteniendo ADN de ascocarpos frescos como enlatados y también de raíces
micorrizadas. Luego de comparar las secuencias ITS (internal transcribed spaces) de ADN
recombinante, de varias especies de Tuber, se diseñaron primers específicos para T.
melanosporum para poder detectarla a través de PCR, para lo cual se desarrolló un
protocolo especial para la reacción PCR que tiene la potencialidad de identificar en un solo
paso de PCR la presencia de trufas chinas o de cualquier otra especie fúngica. Este
protocolo puede ser usado entonces en el control de calidad en la industria trufera desde la
etapa de producción hasta los productos comerciales finales (Séjalon-Delmas et al., 2000).
6.1.3.1. Control cualitativo
Durante el proceso producción de plantas de vivero, la planta inoculada con la trufa puede
ser infectada por otros hongos micorrizógenos competitivos. Por eso es de vital importancia
comprobar la presencia de la micorriza inoculada como de otros hongos oportunistas que
puedan interferir en la producción de micorrizas (FIA, 2001).
El control cualitativo o control de calidad de la planta micorrizada se basa en confirmar la
presencia de micorrizas de T. melanosporum. En este nivel no es necesario hacer conteos,
tan solo cerciorarse de la presencia de la micorriza. Los primeros reconocimientos se llevan
a cabo luego de cuatro a cinco meses de la inoculación (Reyna, 2000; Fischer y Colinas,
2006). En esta etapa es imprescindible el uso de equipos de microscopia y sistemas de
registro de las imágenes obtenidas (FIA, 2001), como también el uso de claves taxonómicas
de la bibliografía especializada (Zambonelli et al., 1993; Meotto et al., 1995; Sáez y De
Miguel, 1995; De Miguel y Sáez, 1997; Etayo y De Miguel, 1998).
La determinación cualitativa presenta una fase de observación global seguida por otra
observación en detalle, que se explican a continuación comenzando por la toma de
muestras.
a) Toma de muestras y preparación
Se toman cinco o más muestras de cada especie arbórea, elegidas aleatoriamente. Se
extraen muestras de sustrato mas raíces con un sacabocado diseñado especialmente,
tomando una muestra cilíndrica de 1,4 cm de diámetro y una longitud del ancho del
contenedor en la zona media de éste, lo que supone un volumen muestreado de unos 7 a 10
cc, equivalente a un 2-3% del volumen total del contenedor. La muestra se extrae en
sentido horizontal, para ello se saca la planta del envase y se coloca en otro previamente
perforado a media altura. Se introduce el sacabocados con una rotación constante que
asegure un corte adecuado de las raíces, la muestra se introduce en un envase plástico y se
pesa en una balanza de precisión. Las muestras se remojan en agua con una mínima
cantidad de detergente o con algún surfactante como polisorbato 80 (Tween 80)® para
desprender el máximo de partículas de tierra, durante 24 horas, luego se enjuagan sobre un
tamiz con agua destilada y con gran cuidado de no dañar las micorrizas. Se colocan en
placa Petri con agua para su observación en lupa binocular. Si aun quedara tierra adherida,
ésta se remueve suavemente con un pincel fino, siempre con la delicadeza de no desprender
hifas que serán determinantes para la identificación (FIA, 2001).
b) Observación global
Las raíces preparadas como se describe en el punto anterior, se observan con una lupa
binocular. Las micorrizas se caracterizan por su forma, (ramificadas, dicotómicas,
coraloides, tuberculoides, etc.), disposición y ramificación del sistema radical, color de las
micorrizas (variable según especies), y por la presencia de rizomorfos (cordones miceliares)
que indican la presencia de micorrizas en dichas raíces. El color como el aspecto
morfológico de las micorrizas de una determinada especie de hongo pueden variar según la
estación y el grado de desarrollo, como por ejemplo el cambio de color de café pardo en
primavera a marfil en otoño y a café oscuro en invierno o las espínulas hifales claras en
primavera a oscuras en otoño (FIA, 2001).
c) Observación en detalle
En esta etapa, se debe utilizar un microscopio óptico y las muestras se preparan
colocándolas sobre un portaobjeto. Se les agrega unas gotas de ácido láctico y se tapan con
el cubreobjetos para proceder a su observación. Se analizan tres características
fundamentales (FIA, 2001):
• Manto fúngico: Se consideran principalmente dos tipos principales de manto, el manto
plectenquimatoso, con células alargadas que parecen hifas y el manto
pseudoparenquimatoso, con células no alargadas, de forma poligonal o redondeada,
semejando piezas de puzzle (T. melanosporum) (Figura 6).
• Hifas salientes del manto fúngico: Llamadas espínulas, de las cuales se estudian
aspectos tales como: color, grosor, forma de colocación respecto al manto, forma de los
tabiques con presencia de uniones en fíbula o hebilla (característica de hongos
Basidiomicetes) o ausencia de éstas (Ascomicetes) (Figura 5).
• Rizomorfos: Se determina la presencia o ausencia de hifas sueltas, parecidas a las del
manto, hifas apretadas y finalmente formas y colores.
Todas las características analizadas deben ser contrastadas con claves morfológicas para la
determinación de especies que han sido desarrolladas por diversos autores (Zambonelli et
al., 1993; Meotto et al., 1995; Sáez y De Miguel, 1995; De Miguel y Sáez, 1997 y Etayo y
De Miguel, 1998). Algunas micorrizas se reconocen con facilidad; en cambio otras son
muy difíciles de identificar.
Las características morfológicas y biométricas necesarias para el correcto reconocimiento
de Tuber melanosporum son descritas por Zambonelli et al. (1993). Los autores indican que
la micorriza, simple o con ramificaciones de tipo monopodial, pinnada o piramidal, tiene un
largo medio de 1,71 ± 0,79 mm (con valores extremos en 0,2 mm y 4,2 mm). El largo
medio del micelio terminal (ápice de la espínula) no ramificado es de 0,67 ± 0,45 mm (con
valores extremos en 0,2 mm y 2,7 mm), y su diámetro medio es 0,23 mm; el diámetro
medio del eje principal es 0,29 mm. La superficie externa del manto visto al microscopio
óptico presenta una organización hifal del tipo pseudoparnequimatoso con células de tipo
epidermoide. En un área de 20 x 20 µm se debieran contar 7,32 ± 1,29 células (con valores
extremos en 5 y 10). La característica típica de T. melanosporum es la presencia de
espínulas amarillas, alargadas y a menudo ramificadas dicotómicamente, con la extremidad
redondeada y con numerosos septos. El largo medio de la espínula es 261,36 ± 29,76 µm
(extremos 225 µm, 310 µm), con un diámetro basal de 3,67 ± 0,56 µm (con valores
extremos en 3 µm y 4,3 µm).
En la siguiente figura se aprecia un esquema de la morfología de T. melanosporum vista al
microscopio óptico. Se aprecia parte del manto plectenquimático y algunas espínulas con
sus típicas ramificaciones en ángulo recto.
Fuente: Rauscher et al. (1995).
Figura 16. Esquema de la morfología de T. melanosporum vista al microscopio óptico.
Hifas
Manto
A continuación se presenta una clave taxonómica para la identificación de algunas de las
distintas especies del género Tuber.
CUADRO 8. Clave para el reconocimiento de especies del género Tuber
1. Espínulas con bucles: Micorrizas de basidiomicetes.
2. Manto plectenquimático: Otras micorrizas.
3. Manto pseudoparenquimático
3.1. Manto en puzzle
• Espínulas tabicadas, rectas, largas, de 200 a 300 µm y hasta 600 µm, con
ramificaciones en ángulo recto. T. melanosporum.
• Espínulas cortas de 60 a 120 µm, algo engrosadas en la base, no tabicadas
o presentan un solo tabique, sin ramificar, distribuidas uniformemente
alrededor de la micorriza que le dan un aspecto de erizada. T. brumale.
3.2. Manto poligonal
• Espínulas abundantes, largas de 200 a 400 µm y hasta 800 µm, sinuosas,
tabicadas.
• En la lupa tienen un aspecto casi algodonoso. Espínulas muy
sinuosas, con el extremo engrosado. T. aestivum.
• Espínulas poco sinuosas, sin el extremo engrosado. T. mesentericum.
• Espínulas granulosas, poco abundantes, poco sinuosas, manto con
dibujo poco marcado. T. rufum.
Fuente: (Reyna, 2000).
6.1.3.2. Control cuantitativo
Corresponde al análisis del grado de micorrización de las plantas, y permite obtener el
número promedio de micorrizas por planta. Es un muestreo en base a volumen y permite
determinar la efectividad de la inoculación. Para esto, se debe examinar el total de los
ápices radiculares de la planta, a partir de una muestra extraída con el proceso mencionado
anteriormente. Se cuentan los ápices con y sin micorriza de T. melanosporum, y además los
posibles ápices que presentaran algún otro tipo de micorriza contaminante. Todas las
referencias se calculan en relación al volumen, lo que permite estimar los niveles de
micorrización para el volumen total del contenedor, y por tanto, el grado de micorrización
de planta. Se considera que el máximo admisible de micorrización con otros hongos no
debe superar el 25% sobre el número de ápices micorrizadas con trufa negra (Reyna, 2000;
FIA, 2001; Fischer y Colinas, 2006).
En el siguiente cuadro se presenta una propuesta de los niveles de calidad que se debiera
exigir a los viveros productores de planta micorrizada.
CUADRO 9. Propuesta de niveles de calidad para la planta micorrizada terminada (1 año)
Nº Micorrizas de T. melanosporum por planta Calidad de micorrización
0 – 100 Insuficiente
101 – 500 Escasa
501 – 1000 Buena
1001 – 3000 Muy buena
Mayor de 3000 Excelente
Fuente: (Reyna, 2000).
La ventaja de éste método radica en la sencillez de la preparación y toma de muestras,
siendo rápido y mínimamente destructivo, ya que solo se saca un pequeño volumen de
raíces y no se pierde la planta, pudiendo también repetirse los controles a las mismas
plantas en fechas posteriores (Reyna, 2000).
6.2. Plantación
6.2.1. Selección del sitio
El sitio que se elija para plantar una truferia, aparte de los requisitos climáticos y las
características físicas y químicas señalados en el capitulo 4, debiera ser un terreno de tipo
agrícola que haya sido cultivado anteriormente, preferiblemente con plantas herbáceas
como cereales o forrajeras (Reyna, 2000) o viñas y frutales y en general con antecedentes
de cultivos endomicorrícicos (Sourzat, 1994, 2006; Sáez y De Miguel, 1995; Bonet, 2006;
Di Massimo, 2006). En cualquier caso se debe evitar las zonas encharcadizas, como fondos
de vaguadas o áreas de profunda umbría.
Callot (1999) y Reyna (2000) señalan que es imprescindible que el suelo sea de origen
calizo y que no posea napa freática superficial (a menos de 1,5 m de profundidad). Sin
embargo, Garland (1999), Hall (2001) y Garvey y Cooper (2004) comprobaron que es
totalmente factible el cultivo en otros tipos de suelo, incluidos suelos ácidos, similares a los
suelos de la zona centro sur de Chile, con el uso de fuertes enmiendas con carbonato de
calcio, sin embargo, coinciden en el hecho de que el suelo no debe presentar problemas de
drenaje, ni napas superficiales.
La presencia de ciertas especies herbáceas puede ser un buen indicador de condiciones
agroecológicas adecuadas para la trufa. Para ello, se pueden usar mapas de series de
vegetación, los que entregan información valiosa para la determinación de la potencialidad
trufera de una zona. Dentro de las especies que se mencionan como indicadoras de zonas
aptas para el cultivo de la trufa se encuentran: Pinus nigra, Juniperus thurifea, Quercus
faginea, Quercus rotundifolia. Sin embargo, la presencia de encinas (Quercus spp.) no es
especialmente significativa dada la elasticidad ecológica de éstas. Por esto, es interesante
conocer la distribución de especies frecuentes en áreas truferas, no micorrizógenas, pero si
indicadoras de la potencialidad del sustrato, como son Prunus mahaleb, Prunus spinosa,
Juniperus communis, Juniperus oxycedrus, Vitis vinifera, Rosa canina, Eryngium
campestre (Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000).
En los alrededores de las truferas pueden aparecer Genista scorpius y Salvia lavandulifolia.
Los salviares y tomillares, si no son dominantes, indican buenas condiciones para el
desarrollo de trufa. En las truferas aparecen pocas especies, dominadas por gramíneas y
plantas de raíces poco profundas como Helianthemun origanifolium y Sedum sediforme, y
también otras de raíces mas profundas como Stipa tenacissima, Stipa juncea,
Brachypodium retusum o Brachypodium phoenicoides. Por otro lado, la presencia de
especies como Cornus sanguinea, Psoralea bituminosa, Rubia peregrina es señal de malas
condiciones para el desarrollo de la trufa (Etayo y De Miguel, 1998).
6.2.2. Elección de la especie hospedera
Como en Chile no existen zonas truferas naturales, no se sabe qué especies dan mejores
resultados en cada zona agroclimática. Es por esto que lo más recomendable es guiarse por
la experiencia de otros países que han tenido éxito en zonas de clima y suelo similares. Por
esto Reyna (2000), indica que lo básico es que las condiciones climáticas y edáficas del
terreno se adapten, con carácter general, a las exigencias ecológicas de la o las especies de
interés trufero. Por este motivo, es que en Chile se está ensayando el cultivo de la trufa
sobre tres especies arbóreas que ya han demostrado su efectividad en producir trufa en otros
países, que son el avellano europeo (Corylus avellana), la encina (Quercus ilex) y el encino
común (Quercus robur), además de ensayos con plantas nativas del género Nothofagus spp.
(FIA, 2001).
6.2.3. Preparación del terreno
La preparación del suelo va a depender esencialmente del estado inicial de éste y también
del uso anterior, siendo poco recomendados los terrenos que anteriormente hubieran sido
forestales, por la alta presencia de hongos micorrícicos en el suelo. Si este fuera el caso se
recomienda cultivar cereales por al menos dos años antes de establecer la plantación. Aún
cuando desde el punto de vista ambiental es una práctica cuestionable, algunos autores
recomiendan la quema in situ de éstos cultivos, ya que por un lado la ceniza aumenta el pH
del suelo y por otro se esteriliza superficialmente (Reyna, 2000; Sourzat, 2006). Si el
cultivo anterior es leñoso, se deben extraer todas las raíces para evitar la proliferación de
Armillaria sp. u otros hongos patógenos (Bonet, 2006).
Sea cual fuere la condición anterior, lo más recomendable es partir por una labor profunda
de preparación del suelo, con subsolador a 60-80 cm de profundidad, para romper el pie de
arado, favorecer el drenaje y la aireación. Esta labor debe realizarse en verano y con el
suelo seco. Luego se realizan labores superficiales con rastras de discos, de clavos y/o
cultivadores para nivelar y afinar el terreno, terminando de romper los terrones (Sourzat,
1994; Sáez y De Miguel, 1995; Reyna, 2000; Bonet, 2006; Di Massimo, 2006). Este
también es el momento ideal para realizar las enmiendas con carbonato de calcio
conducentes a elevar el pH a cerca de 8, si el terreno así lo amerita. Las cantidades de la
enmienda a utilizar dependerán del pH inicial del suelo. También es útil la aplicación de cal
de mayor granulometría, que servirá como un aporte constante de calcio al suelo
manteniendo así el pH al nivel deseado. Ya terminadas las labores se debe cerrar el terreno
con cercos que no permitan la entrada de animales (FIA, 2001).
Garvey y Cooper (2004), señalan que en tres tipos de suelos (Podzol, Aluvial y
Kraznozem), dosis crecientes de cal (50, 75 y 100 t/ha), a pesar de que todas suben el pH de
suelo, los dos primeros tipos de suelo no muestran diferencias significativas entre
tratamientos a los 24 meses (o sea las tres dosis alcanzan el mismo pH en ambos suelos a
los 24 meses). Los dos primeros tipos de suelo, que alcanzan un pH cercano a 8, no
presentan diferencias en cuanto al pH alcanzado. La diferencia radica en la velocidad en
que alcanzan dicho pH con las distintas dósis (el más rápido es el Podzol que alcanza el pH
8 a los 12 meses). En cambio, en el suelo tipo Kraznozem, si hay diferencias significativas
de los tratamientos a los 24 meses de aplicada la enmienda, siendo mayor el pH con 100
t/ha que con 75 t/ha y este a su vez mayor que 50 t/ha. Los autores concluyen que todos los
tratamientos producen un aumento significativo del pH respecto del nivel inicial. Y que las
mayores tasas de aplicación de cal, aparte de subir el pH más rapidamente, tienen como
beneficio adicional una mayor cantidad de cal viva en el suelo, mejor capacidad tampón
ante la disminución natural del pH y una mejor aireación y friabilidad del suelo.
6.2.4. Marco de plantación
La densidad de plantación dependerá de varios factores, especialmente de la fertilidad
natural del terreno, ligada a su profundidad y al contenido de materia orgánica y de arcillas.
En suelos más fértiles, debido al tamaño que alcanzarán los árboles se suelen utilizar
densidades más bajas (Bonet, 2006; Sourzat, 2006).
Otros factores relevantes a la hora de decidir el marco de plantación son: la o las especies
hospederas a plantar, y si se cultivará en bloque o con sistema mixto. Los avellanos rara vez
pasan de los 3 ó 4 m de altura pudiendo tener un marco menor que los encinos o robles que
fácilmente sobrepasan los 6 ó 7 m. Si se va a regar o no también influirá en el marco,
puesto que en plantaciones de secano cada árbol debiera tener mayor superficie a
disposición. El precio del terreno y de las plantas es otro factor a considerar, cuanto más
caro es el terreno se tiende a marcos más pequeños y viceversa, y por otra parte si las
plantas son demasiado caras se debe buscar un consenso adecuado para que el proyecto sea
económicamente factible (Reyna, 2000; Sourzat, 2006; Di Massimo, 2006). En
plantaciones muy densas, por tanto de mayor costo, se acelera la entrada en producción,
pudiendo adelantarse en un año. Sin embargo, con el tiempo surge la necesidad de eliminar
árboles con el objetivo de permitir la insolación del suelo, factor fundamental para la
producción, puesto que se necesita de cierta temperatura del suelo en invierno para que la
trufa emita su olor característico y así pueda ser encontrada por los perros recolectores. Un
aspecto negativo de este sistema es que se llega al dilema de cual árbol eliminar y cual no,
ya que no siempre son todos productivos.
Bonet (2006), señala que en las primeras plantaciones truferas se utilizaban marcos de
plantación de 5x5 para conseguir densidades de 400 plantas/ha y aún mayores, pasando por
600 y hasta las 800 plantas/ha. Sin embargo, hoy en día los marcos más utilizados son los
que persiguen una densidad de 240-330 árboles/ha, lo que se consigue con marcos de 6x5,
6x6, 7x5, 7x6, 8x4 8x5 etc. Según observaciones de Sourzat (1994), en plantaciones más
densas (600-1000 árboles/ha) todos los árboles producen trufas puesto que se infectan unos
a otros. Sin embargo, Callot (1999), insiste en la utilización de calles anchas, de 8 ó 9
metros entre hilera, puesto que es imprescindible la entrada de luz al suelo ya sea para
favorecer la engorda de la trufa en los meses de verano como para la generación de aromas
durante su maduración, indicando un valor mínimo de insolación del suelo para T.
melanosporum de 40 %.
En el siguiente cuadro se presenta una serie de marcos de plantación posibles de utilizar,
según la especie hospedera a establecer para el cultivo de la trufa, en dos tipos de sistemas
distintos.
CUADRO 10. Marcos de plantación según especies y tipo de cultivo
Con riego Sin riego
Especie m2/planta Marcos (m) m2/planta Marcos (m)
Encina
Avellano
Encino y roble
25 a 35
20 a 25
30 a 50
5x5 6x5 7x5
4x5 5x5
6x5 6x6 7x7
30 a 50
20 a 30
30 a 60
6x5 6x7 7x7
4x5 5x5 6x5
6x5 6x7 7x8
Fuente: (Reyna, 2000).
6.2.5. Fecha de plantación
La fecha de plantación va a depender de la climatología de cada región, y se puede realizar
desde mayo hasta septiembre (Sourzat, 1994; Reyna, 2000; Bonet, 2006; Di Massimo,
2006), incluso hasta octubre si es que hay problemas de heladas tardías. Los árboles
plantados en mayo y junio ganarían un año respecto de aquellos que se plantan en
primavera (Sourzat, 1994). Es importante que las especies a plantar de tipo caducas, como
el avellano y el encino común lleguen a terreno en estado de receso o endurecidas para su
plantación invernal. Por otra parte, las plantaciones con especies perennifolias como la
encina, se debe realizar ya a principios o mediados de primavera.
6.2.6. Plantación
Decidido el marco de plantación, se procede al estacado para marcar los puntos donde irá
cada planta. Se preparan las plantas cortándoles las hojas o ramas dañadas mediante tijeras
desinfectadas. Se llevan las plantas en sus contenedores y se distribuyen en el terreno. Las
plantas deben llegar bien regadas para que se mantenga la humedad hasta la plantación y
para que el pan de suelo se desprenda con facilidad del contenedor y no se desarme. El
suelo debe estar húmedo, pero no saturado. Se realiza la hoyadura con un azadón,
permitiendole que quepa la planta, se coloca ésta en el hoyo con todo el pan de suelo y se
rellena con tierra, se apisona un poco para evitar bolsas de aire y se procede a regar con
unos cuatro a seis litros de agua por planta. Si se desea, se puede recubrir con tierra seca o
con algún mulch orgánico para evitar su evaporación. En suelos superficiales, es útil poner
tubos protectores alrededor de las plantas, semienterrados, que evitan la perdida de agua
por transpiración. Estos también ayudan al crecimiento en altura de la planta y la defienden
de posibles daños por animales (Sourzat, 1994; Reyna, 2000; FIA, 2001; Bonet, 2006).
6.3. Cultivo y manejo de la plantación
A diferencia de una plantación frutal tradicional, en la que es posible apreciar una serie de
hechos claros, como el desarrollo de los árboles, la floración o la cuaja, en el cultivo de la
trufa no se puede ver que está pasando con el sistema radical. A menos que se realicen
análisis de laboratorio, no se sabe si las micorrizas que lleva la planta están aún o han sido
desplazadas por otras indeseables o si la humedad es la más indicada para el desarrollo de
la micorriza. Solo al cabo de cuatro a siete años se puede apreciar el desarrollo de
quemados (brûlé), que si bien son un buen indicador de la presencia de la trufa, tampoco es
concluyente. Solo luego de 5 a 10 años se podrán cosechar las primeras trufas, y aún así
nunca podremos ver como se forman, crecen y maduran (Reyna, 2000; Hall, 2001).
Los cuidados culturales tienen como objetivo básico controlar dos parámetros, la humedad
y la insolación del suelo, pero primero se debe considerar dos períodos diferenciados en
función del crecimiento del micelio y las micorrizas: un período de colonización del suelo y
de las raíces y otro de asentamiento o desarrollo del cuerpo fructífero del hongo o trufa. En
el período de colonización, se produce la extensión del micelio y la invasión de micorrizas
en el suelo y el sistema radical, para lo cual se desea dar condiciones adecuadas para la
presencia de trufa. Durante esta etapa no se debe realizar acciones fuertemente
modificadoras de la ecología y evitar el desarrollo de micorrizas competidoras. Para esto,
son favorables fuertes insolaciones y respetar las sequías naturales sin suprimirlas
totalmente con riegos, aunque no más de 15 a 20 días, o sea, mantener las condiciones
naturales del terreno de forma que aunque el crecimiento de micorrizas de Tuber sea
escasa, la invasión de otras micorrizas sea menos probable, ya que en general el genero
Tuber en condiciones adversas es muy competitivo y produce efectos alelopáticos hacia
otras especies. Esta etapa se puede extender hasta los 5 y 10 años de la plantación. La
segunda etapa o período de asentamiento, es cuando la micorriza ya ha alcanzado una masa
crítica de micelio y micorrizas, por tanto la estabilidad es mayor, suficiente para comenzar
la fructificación. Aquí interesará una mayor disponibilidad de agua en el suelo, para la
formación y engorda de los carpóforos, puesto que estos ya no se alimentan más de la
planta, sino que inician su fase saprófita independiente de las micorrizas. Durante esta fase
las trufas obtienen el agua directamente del suelo (Callot, 1999; Reyna, 2000; Hall, 2001).
6.3.1. Laboreo del suelo
El laboreo del suelo tiene como objetivos los siguientes aspectos: eliminar las malezas que
compiten con la micorriza por agua y nutrientes, mantener la porosidad del suelo y con ello
aumentar la oxigenación y permeabilidad del agua de lluvia, y evitar la pérdida de agua por
evaporación al romper los capilares superficiales que se forman entre las partículas del
suelo (Reyna, 2000; Sourzat, 2006).
Durante los primeros años, se deben hacer rastrajes poco profundos para airear el suelo y
controlar malezas y procurando no profundizar más allá de 10 a 15 cm, con rastras de disco
o cincel, para evitar la destrucción del micelio y de las micorrizas más superficiales, y sin
acercarse demasiado a las plantas. Alrededor de éstas, se debe romper el suelo
superficialmente a mano con azadón. El laboreo excesivo del suelo puede tener un efecto
negativo sobre la estructura y porosidad por la destrucción de los agregados y la
compactación, por lo que se recomienda hacer solo uno o dos rastrajes al año, en época de
primavera. Se ha observado que el laboreo permite obtener trufas de mayor tamaño
respecto de zonas sin laborar, aunque no favorecería la entrada en producción. En suelos
más arenosos o muy sueltos, la aireación natural puede ser suficiente como para no laborear
el suelo (Sourzat, 1994; Sáez y De Miguel, 1995; Reyna, 2000; Bonet, 2006; Di Massimo,
2006).
6.3.2. Control de malezas
Dentro de las labores de cultivo de la trufa, el control de malezas es un punto en el que se
deben tener en cuenta aspectos como el nivel de invasión y la composición botánica de las
malezas, antes de aplicar indiscriminadamente algún método de control. En primer lugar, se
deben eliminar manualmente las malezas que crezcan alrededor del árbol, cuidando que en
todo momento se halle libre de otras plantas en su cercanía. Por otro lado, las labores de
rastraje realizadas en primavera son un buen control de malezas. En los sistemas de
producción intensiva en Francia, se utiliza con relativa normalidad el Glifosato®, sin
embargo, en Italia no lo recomiendan con el fin de defender la trufa como un producto
plenamente compatible con el medio ambiente. También se puede utilizar el glufosinato
amónico con buenos resultados, y se debe tener cuidado con la simazina que tiene efectos
negativos sobre los árboles en plantaciones de menos de tres años de plantación (Sourzat,
1994, 2006; Reyna, 2000; Bonet, 2006).
Otra opción viable es establecer una pradera artificial en base a gramíneas, ya que éstas no
forman micorrizas, por ejemplo, se puede establecer la Festuca ovina que a su vez es
susceptible al quemado, lo que la hace una especie indicadora de la posible presencia de
trufas. También es recomendable el establecimiento de otras especies que se sabe son
favorecedoras de las truferas como Salvia lavandulifolia o Sedum sediforme, puesto que
crean un entorno rico en actividad biológica y aumentan la microflora del suelo que más
tarde será trascendental para el desarrollo del ascocarpo. Esta cobertura deberá mantenerse
con cortadora de pasto o una rana (Sourzat, 1994, 2006; Etayo y De Miguel, 1998; Reyna,
2000; Bonet, 2006).
6.3.3. Podas
Las podas en una trufera apuntan a dar al árbol una forma de cono invertido con la base del
tronco y el tercio inferior despejado de ramas y rebrotes. Ello permite la insolación y
aireación del suelo; con esta forma se permite la entrada del sol cuando sus rayos son
oblicuos (en la mañana y en la tarde) y se evitan cuando caen con más fuerza al mediodía.
También se apunta con la poda a lograr un crecimiento equilibrado del árbol, limitando el
crecimiento en condiciones vigorosas. Se debe controlar la espesura de la plantación,
evitando el desarrollo en altura de ciertas especies y eliminando los rebrotes del cuello y de
la raíz que podrían invadir en la zona de quemado (Sourzat, 1994, 2006; Sáez y De Miguel,
1995; Reyna, 2000; FIA, 2001; Bonet, 2006; Di Massimo, 2006).
La intensidad de la poda debe ser baja. No se debe eliminar más de un 15 a 20% de la masa
foliar, a fin de evitar desequilibrios fisiológicos y/o nutricionales que pudieran afectar a las
micorrizas. Por ello, debe evitarse el corte de ramas muy gruesas y los rebajes muy fuertes.
Son mejores las podas más frecuentes y menos intensas, comenzando desde el tercer o
cuarto año en una plantación trufera. La frecuencia de poda varía según la edad de las
plantas, pudiendo podarse anualmente plantas de entre 3 y 10 años, luego cada dos años en
plantas de entre 11 y 20 años y plantas aun más viejas se podan cada 3 a 5 años según el
vigor y el tamaño, sin dejar de lado los objetivos mencionados en el párrafo anterior. La
época más recomendable para la poda es durante la fase de reposo, ojalá después de la
recolección de las trufas, entre los meses de agosto y principios de septiembre. Los cortes
deben cubrirse con pintura fungicida para evitar la entrada de agentes patógenos
desinfectando las herramientas de poda al pasar de un árbol a otro con una solución de
cloro al 2,5% para prevenir la transmisión de ciertas enfermedades. (Sourzat, 1994; Reyna,
2000; Bonet, 2006).
6.3.4. Riego
El riego es una de las formas más eficaces de mejorar la producción, ya que permite evitar
sequías prolongadas. Además, se asocian las lluvias de verano algo abundantes a años de
buena producción. Por otro lado, las cosechas de trufa tienen una marcada irregularidad
dependiente fundamentalmente de la distribución de las lluvias (Pacioni, 1987; Sáez y De
Miguel, 1995; Callot, 1999; Reyna, 2000).
El desarrollo de una raíz pivotante se ve favorecido bajo condiciones de un estrés hídrico
medio, al contrario, las raíces laterales se desarrollan mejor cuando el agua esta fácilmente
disponible es el suelo. La conservación de una buena micorrización se relaciona
directamente con un lento crecimiento de las raíces laterales, por lo que es aconsejable
manejar las plantas jóvenes con un leve déficit hídrico a fin de no acelerar el crecimiento de
raíces laterales y si favorecer la raíz pivotante. Por otra parte, un riego deficitario
controlado, hará disminuir el vigor de la parte aérea del árbol disminuyendo así los
volúmenes de poda y por sobre todo mejorando la insolación del suelo que es tan
importante para el crecimiento del ascocarpo y su posterior maduración (Callot, 1999;
Reyna, 2000).
Los sistemas de riego que suelen utilizarse en plantaciones truferas son el riego por goteo,
la microaspersión y la aspersión con cañón autoenrollable. Las diferencias fundamentales, a
parte de los costos de instalación, radican en el ahorro de agua y la presión de trabajo. Con
el riego por goteo, se obtiene el máximo ahorro en agua y la presión de trabajo es mínima,
normalmente son suficientes 0,5 a 1 kg/cm2. Otra ventaja es que las instalaciones pueden
convertirse a microaspersión. Este sistema de riego es adecuado solo en los primeros años
de la plantación, como estricto apoyo a las plantas en caso de sequía. Una vez comiencen a
aparecer los quemados debiera cambiarse a microaspersión, ya que el principal
inconveniente del sistema es la estricta localización del agua que no suele mojar mas de un
25% del suelo. La microaspersión requiere de algo más de presión, de 1 a 1,5 kg/cm2 y un
caudal unas tres o cuatro veces mayor que en goteo. Las inconvenientes serían el mayor
costo de instalación y de mantención además de la necesidad de regar sin viento dada la
deriva de las gotas que son muy pequeñas. Sin embargo, con la microaspersión se obtiene
un mojamiento de casi toda la superficie del suelo siendo uno de los sistemas más
recomendados y ampliamente utilizados en las truferias. El cañón autoenrollable necesita
una presión de trabajo de 5 kg/cm2 y un caudal instantáneo del orden de los 500 a 600 l/m,
lo que permitiría regar entre 30 y 50 ha, por lo que se recomienda para huertos grandes. No
tiene costo de instalación, solo de adquisición, siendo una alternativa más económica. Sin
embargo, un inconveniente que presenta, es que si el huerto no está bien nivelado para la
distribución de agua, esta puede ser bastante irregular (Reyna, 2000).
Los regimenes de riego deben separase en dos etapas consecutivas, un primera, durante el
periodo de implantación y preproducción y una segunda etapa durante el período de
producción.
En la primera etapa que va desde la implantación hasta aproximadamente el año cinco, es
recomendable regar regularmente hasta que se establezca el sistema radical y, en particular,
el primer año se debe regar solo en caso de sequía prolongada, aportando unos 10 a 20
litros por planta cada 20 días según la intensidad de la sequía y el tipo de suelo (Sourzat,
1994; Reyna, 2000; Bonet, 2006).
Un exceso de agua durante la fase de establecimiento podría fomentar la aparición de otras
micorrizas de tipo más higrófilo que competirían con la trufa, corriéndose el riesgo de
modificar la ecología hasta un extremo en el que la trufa deje de ser competitiva (Callot,
1999; FIA, 2001; Bonet, 2006).
Durante la etapa de producción se deben hacer aportaciones de 50 a 60 mm/mes durante los
meses de noviembre-diciembre hasta febrero-marzo, o bien 30 l/m2 cada 15-20 días, en
función de la capacidad de retención del suelo, restando de estas cantidades las
precipitaciones caídas (Sourzat, 1994; Reyna, 2000; Bonet, 2006).
6.3.5. Fertilización y enmiendas
En principio las fertilizaciones no son recomendables, sobre todo en truferas en producción,
puesto que la simbiosis de por sí otorga una mejor nutrición al árbol respecto del fósforo,
potasio y nitrógeno. Por esto, el abonado, podría hacer que el árbol prescindiera de su
simbionte, la trufa. Los abonos orgánicos como el guano o el compost tampoco se
aconsejan, puesto que, además de los minerales que otorgan, incorporan una gran cantidad
de microflora de efectos aun desconocidos en las truferas. En función del análisis de suelo
previo, se podrían llegar a compensar las carencias de nutrientes en el caso de la
implantación de una trufera nueva, pudiendo recomendarse en zonas especialmente pobres
en fósforo un abonado con superfosfato de cal a razón de 150 kg/ha (Reyna, 2000; Bonet,
2006).
Según (Hall, 2001), en plantas nuevas que presentasen un escaso desarrollo, se podrían
aplicar dosis de 5 g de nitrato de amonio por planta.
En cuanto a enmiendas, es de vital importancia ajustar el pH del suelo, ya que T.
melanosporum que tiene su pH óptimo en 7,9. Para ello debe aplicarse carbonato de calcio
(CaCO3) hasta obtener un pH cercano o superior a 8, puesto que con las lluvias y el riego
tiende a ir disminuyendo en el tiempo (Reyna, 2000; FIA, 2001). Las dosis de cal van a
variar según la condición inicial, el tipo de suelo y la pluviometria de la zona, y pueden ir
desde 1 a 100 t/ha. En zonas de suelos ácidos como el sur de Chile, lo ideal es aplicar altas
dosis, con una mezcla de cal de granulometría fina y gruesa, la primera para subir
rápidamente el pH y la segunda para que perdure por más tiempo al nivel adecuado.
6.3.6. Acolchado (mulching)
El uso de coberturas vegetales o plásticas ha sido estudiado en zonas con problemas de
sequía, con el fin de conservar la humedad el máximo tiempo posible. En muchas truferas
naturales esta función la desempeña la propia pedregosidad natural, incluso muchos
productores o recolectores de trufas suelen ir tapando las truferas con piedras gruesas y
planas, en el caso de truferas que no se labran. Para la utilización de cualquier tipo de
cubierta vegetal hay que tener en cuenta la necesidad de impedir que se incorpore materia
orgánica en el suelo, si ésta no es deseada o si ésta es de carácter ácido (la procedente de
coníferas) o que no se altere la relación C/N en el suelo (paja de cereal), por ello lo
adecuado es poner la cobertura a principios de verano y retirarla terminado este período.
Además, se debe tener cuidado de no incorporar semillas de la planta utilizada que pudieran
competir por el uso del recurso hídrico. Los mulches de plástico que no tienen los
inconvenientes antes señalados, generan otras dificultades como provocar el
recalentamiento del suelo y de haber lluvias de cierta intensidad, se pierde agua por
escorrentía fuera de la zona del quemado. Por estos motivos, es que uno de los materiales
más adecuados para esta función es el geotextil que permite el paso del agua y la
transpiración (Etayo y De Miguel, 1998; Reyna, 2000; Hall, 2001).
En un estudio realizado por Etayo y De Miguel (1998) sobre la contaminación en el tiempo
con otras micorrizas distintas de T. melanosporum, sobre árboles de avellano, encinas y
robles, con tratamientos de acolchado, (paja y plástico versus el testigo sin acolchado), se
determinó que en los diversos tratamientos la tendencia general es al aumento del número
de árboles con presencia de contaminantes. En los árboles testigos hay un claro descenso de
la presencia de T. melanosporum frente a las contaminaciones, aunque en ciertos años la
presencia de éste es mayor. En los árboles sometidos a tratamiento de acolchado con paja,
las contaminaciones van en aumento y siempre superan a las micorrizas de T.
melanosporum, aunque esta última, al avanzar el tiempo, va aumentando paulatinamente su
presencia. Luego en los árboles acolchados con plástico, la presencia de T. melanosporum
es superada en todo momento por las micorrizas contaminantes, incluso la presencia de T.
melanosporum va decayendo cada vez más. Finalmente, en ambos acolchados, el
comportamiento es más regular y sigue una pauta mas marcada, mientras que en los árboles
sin acolchado los datos oscilan más y no existe un comportamiento estable. Además, Tuber
brumale se ve favorecida por el uso de acolchado de paja o plástico respecto de no tener
ningún tratamiento, y finalmente la presencia de T. melanosporum en árboles testigo es
mayor que en los árboles sometidos acolchado.
6.3.7. Plaguicidas y fitosanitarios
Aun no se ha descrito ninguna plaga o enfermedad que ataque directamente a la trufa. Sin
embargo, hongos patógenos que afectan al árbol hospedero como oídio, fumagina o roya
pueden ser motivo de preocupación para el truficultor, pero se debe tomar en cuenta que
rara vez este tipo de patógenos pueden poner en peligro la vida del árbol. Ataques intensos
de estas enfermedades se producen solo bajo situaciones de desequilibrio grave como
sequías muy intensas, exceso de humedad o podas excesivas. Por lo tanto, la
recomendación en caso de ser inevitable un tratamiento, es la utilización de fungicidas de
contacto, evitando el uso de productos sistémicos que pudieran llegar a la raíz afectando así
a la micorriza. También es recomendable utilizar equipos de aplicación de bajo volumen
evitando el goteo del producto en el suelo. Para el caso de insectos que pudieran producir
defoliaciones o secado de ramillas, lo más adecuado es utilizar productos de contacto y de
baja persistencia (Callot, 1999; Reyna, 2000). Por otra parte, todos los controles de tipo
cultural como las bandas INIA, cartón corrugado, zanjas alrededor del huerto, trampas de
feromonas etc. y el control biológico son totalmente amigables con el medioambiente y no
ocasionan ningún daño a la trufa, por lo que deben ser tomadas en cuenta antes de cualquier
aplicación de productos químicos.
6.4. Seguimientos de la plantación
El seguimiento y la evaluación de las micorrizas son los únicos métodos que permiten
adquirir información sobre el estado de un cultivo de trufa, hasta la aparición de los
carpóforos. Es por esto, que es imprescindible en los primeros años de la plantación realizar
un seguimiento de la micorrización, tomando un número de ejemplares elegidos
aleatoriamente para este fin. Se deberá evaluar en laboratorio, con el fin de estudiar la
micorrización a través del tiempo, en los diferentes simbiontes arbóreos y en función de los
distintos tratamientos si es que existieran (Reyna, 2000; FIA, 2001).
Para estudiar el desarrollo de plantas jóvenes, evaluando la micorrización, se utiliza el
método global descrito por Giraud (1988). Este método permite tener una idea general de
la micorrización en las parcelas, debido a que se aplica a todos los árboles sea cual sea
su edad. Este método esta adaptado al estudio de tratamientos y las variaciones debidas
al terreno, además permite una interpretación estadística (Reyna, 2000; FIA, 2001). El
método consiste en:
- Para cada árbol escogido se toman muestras de suelo en los cuatro puntos cardinales en
la zona de exploración radical.
- En las primeras etapas de crecimiento de los árboles, se limita a muestreos a nivel del
cuello, para no comprometer su desarrollo.
- Se cava un agujero de 15 a 20 cm de diámetro, en los puntos seleccionados y se buscan
las raíces superficiales, las que al ser escasas en plantaciones jóvenes se deben buscar a
bastante profundidad. Luego se recogen las raíces y se comprueba que son del árbol
marcado, tapando el agujero posteriormente.
- Las muestras de raíces son llevadas al laboratorio en envases que eviten la
deshidratación y con su debida rotulación.
En el laboratorio se realiza la determinación taxonómica de las micorrizas, ya sea para
Tuber melanosporum, como para otras especies de hongos de micorriza que pudieran
aparecer durante el desarrollo del cultivo. La evaluación en laboratorio de las características
morfológicas de las ectomicorrizas, mediante el uso de bibliografía especializada, así como
el uso de claves específicas para el hongo T. melanosporum permite tener muy buenos
indicadores para el seguimiento y evaluación del estado de un cultivo de trufas durante su
desarrollo, hasta la entrada en producción (Reyna, 2000; FIA, 2001).
6.5. Cosecha
Originalmente, en Francia, la trufa se buscaba con cerdos, sobretodo hembras, con un
alambre o anillo en la nariz para que no rompieran el suelo y sacaran las trufas por su
cuenta. Sin embargo, este animal tiene serios inconvenientes para ser utilizado. Es pesado,
lento y sobre todo muy voraz, por lo que hay que estar muy pendiente para evitar que se
coma las trufas que encuentra. Otro método de búsqueda, es a través de la observación de
las moscas Suillia fuscicornis Zett. y S. gigantea Meig., de la familia de Helomycidae, que
realizan su postura sobre trufas maduras; en días soleados y de poco viento se les puede ver
posadas o sobrevolando sobre alguna trufa. El inconveniente es que las trufas elegidas por
estas moscas ya están sobremaduras o podridas (Callot, 1999; Reyna, 2000). Esta técnica
no seria aplicable en Chile debido a la ausencia de dicho insecto.
Fuente: Callot (1999).
Figura 17. Mosca de la trufa (Suillia fuscicornis). Utilizada para reconocer la presencia de trufas en Europa. Escala: 2 mm.
Actualmente existen sensores electrónicos de aromas, aparatos aún en fase de
experimentación, basados en análisis de gases. Su funcionalidad no esta plenamente
comprobada y su precio de venta sería bastante elevado (Callot, 1999; Reyna, 2000).
El método más utilizado hoy en día es la caza de trufa con perro, muy adecuada en todos
los sentidos y la única permitida en Europa, donde existe legislación respecto al tema. El
perro puede ser de cualquier raza, aunque sí es aconsejable que sea resistente al frío, que
tolere grandes caminatas y que sea obediente; no debe alejarse en exceso y debe ser capaz
de repasar cada una de las truferas del itinerario cuando así se lo indican. Cuando encuentra
una trufa se detiene, olfatea el suelo, lo rasca un poco con sus patas delanteras y espera que
se acerque el amo solicitando su recompensa. El trufero, con una espátula especial, con
forma de puñal, cuidadosamente, sintiendo por el tacto a través de la espátula donde está la
trufa, la desenterrará, se la dejará oler al animal y le dará su recompensa (comida). Una vez
extraída la trufa se tapa el hoyo, siendo práctica normal enterrar un puñado escaso de
hojarasca o poner una piedra encima sin compactar excesivamente. Como las trufas van
madurando escalonadamente es necesario ir repasando la truferia una vez a la semana
durante los meses de cosecha que corresponden al invierno, desde junio hasta septiembre
(Callot, 1999; Reyna, 2000).
Lo ideal es que los perros se dediquen exclusivamente a esta labor y sean entrenados desde
muy jóvenes. Se utilizan tanto hembras como machos, aunque estos últimos de preferencia
deben ser castrados para que no se despisten con otros olores y sean más dóciles. Una vez
el perro ha aprendido a acudir cuando se le llama, esta listo para empezar su entrenamiento
en la búsqueda de trufas. Primero se lo hace pasar un poco de hambre; en esta situación de
apetito se lo hace oler una trufa o esencia de trufa para, a continuación, obsequiarle con un
pedazo de alimento que le resulte apetecible. Una vez realizada esta operación unas cuantas
veces, se entierra la trufa o el frasco con la esencia y se le indica que la busque haciéndole
pasar por sus proximidades. Cuando la encuentre, el perro rascará la tierra, es el momento
de sacar la trufa y recompensarle. Esta operación repetida una cuantas veces dará al perro el
carácter de iniciado (Reyna, 2000).
7. Producción y Mercados de la Trufa
7.1. Aspectos de producción
Actualmente en Europa se diferencian dos tipos de productos, el recolectado en áreas
silvestres y el producido en plantaciones artificiales. Dichas plantaciones vienen
realizándose desde hace unos 25 años con planta micorrizada y que hoy en día se
encuentran en plena producción. Existen muy pocos datos y registros fiables que permitan
estimar con certeza la producción europea, problema que se agudiza aún más por el
secretismo que caracteriza a este mercado. Las estimaciones de producción no son muy
exactas, siendo los rangos muy amplios, como por ejemplo la producción española, que
estaría comprendida entre los 7.000 y 126.000 kg anuales, con una media de 40.240 kg,
donde casi el 90% se exporta a Francia (Reyna, 2000). Por otra parte, la producción
silvestre en Europa ha caído drásticamente en los últimos 100 años, disminuyendo desde
1000 t al comienzo del siglo XX a alrededor de 100 t hoy en día, por lo cual la demanda de
este producto ha aumentado considerablemente (Callot, 1999).
Fuente: Callot (1999).
Figura 18. Evolución de la producción de trufas en Francia desde fines del siglo XIX. n1, n2, n3, n4, n5: niveles de producción máxima.
En el año 1992 se reportaba para Francia una producción de tan solo 10 t, atribuyéndose
como causales de esta merma a la modificación del medio rural, la explotación y
desaparición de los bosques durante la Primera y Segunda Guerra Mundial y los ataques de
plagas. Este descenso en la producción francesa se produce a pesar de las plantaciones con
planta micorrizada que, por el momento, no han podido compensar los descensos de la
producción natural (Callot, 1999; Reyna, 2000; FIA, 2003).
Fuente: Callot (1999).
Figura 19. Evolución de la producción acumulada de trufas, en Francia, en Italia y España a partir de 1970.
Los datos referentes a producciones por hectárea son muy variables Existen plantaciones
con riego, con producciones regulares y sostenidas próximas a los 100 kg/ha/año y por el
contrario otras que apenas superan los 10 kg/ha. En plantaciones sin riego, la variabilidad
es aún mayor, superándose los 120 kg/ha en los mejores años y en los peores no llegan a los
2 kg/ha. Es por esto, que los datos de producción media más utilizados para fines de
evaluación financiera se sitúan entre los 40 y 50 kg/ha. Por otra parte, las plantaciones
europeas, en general no comienzan a producir antes de 8-10 años, factor que se ve
influenciado por las bajas densidades de plantación, y el uso preferente de encinos, a
diferencia de las plantaciones neozelandesas o australianas que con el uso de avellano
europeo y/o cultivo mixto en alta densidad comienzan a producir entre los cuatro y los
cinco años o antes (Reyna, 2000; Hall, 2001; FIA, 2003).
Desde el punto de vista financiero, en España, el límite de la rentabilidad económica para
plantaciones con riego estaría en los 15 kg/ha a partir del año 12 de la plantación. Si se
utiliza planta micorrizada de calidad, terreno y climas adecuados y cuidados culturales bien
dirigidos, la producción se podría asegurar para más de un 95% de los casos, sin embargo,
la certeza de producción nunca es de un 100%, ya que hay plantaciones que no producen
nada o prácticamente nada, siendo muchas veces culpa de los mismos productores quienes
han realizado trabajos poco coherentes o bien hubo un error en la elección del sitio (Reyna,
2000; FIA, 2003).
7.2. Aspectos comerciales
7.2.1. Producto
El producto comercializado más comúnmente es la trufa fresca entera. Dichas trufas negras
se venden embaladas de diferentes formas según la distancia de envío y el cliente/mercado
quién recibe el producto. Normalmente se embala dando una apariencia rústica, lo cual es
muy considerado. Para esto se usa paja y canastos plásticos o en pequeñas cajas de madera
selladas en plástico. Debido a su fuerte aroma y su alto precio las trufas son mayormente
usadas como condimentos por los chefs y gourmets en trozos muy finos. Otros productos
son las trufas en conserva y las congeladas, las cuales son usadas principalmente en el
mercado fuera de temporada en Europa (marzo a diciembre), donde el producto fresco no
esta disponible. La venta y consumo de trufas en conserva constituye alrededor del 60% del
volumen de mercado de trufas consumidas. También se usan trufas como aromatizantes y
condimento en productos tales como el foie gras, terrinas, aceites, pastas y salsas. Todos
estos productos derivados y en conserva alcanzan aún mayores precios, en comparación al
producto fresco (Reyna, 2000; FIA, 2003).
Una desafortunada tendencia en la industria internacional de la trufa es el aumento de la
sustitución de T. melanosporum por trufas de menor calidad tales como: T. brumale, T.
uncinatum, T. indicum, T. sinense y T. himalayense. La diferencia de precio, la cual está en
función de las cualidades organolépticas y el suministro son las fuerzas que motivan este
aspecto indeseable de la industria. Un ejemplo de esto, es el mercado de trufas de origen
asiático (T. indicum, T. sinense, y T. himalayense). Estas trufas procedentes principalmente
desde China tienen muy poco valor culinario y por ende un precio mucho más bajo. El
problema radica en que estas trufas están siendo utilizadas por algunos comercializadores y
compañías procesadoras obteniendo cuantiosas ganancias financieras, ya que éstas son muy
difíciles de diferenciar morfológicamente de T. melanosporum. Por ejemplo, en productos
tales como el foie gras, procesadores de alimentos para gourmet usan estas trufas chinas en
trozos o enteras y le adhieren esencias sintéticas de trufa negra como aromatizante. Un
etiquetado engañoso hace pasar estos productos como productos de T. melanosporum con
valor agregado alcanzando muy altos precios. También sucede lo mismo con productos en
conserva, en los cuales también se usan las trufas chinas y estas son aromatizadas con
productos sintéticos o con licor preparado con T. melanosporum. En el mercado de
producto fresco, una trufa (T. melanosporum) es usada para imbuir un kilo de trufa China
con su aroma característico, el cual es perdido inmediatamente después del proceso de
cocción (Stahle y Ward, 1996; Reyna, 2000; Séjalon-Delmas et al., 2000; FIA, 2003).
7.2.2. Demanda
La demanda por T. melanosporum y otras trufas ha aumentado considerablemente desde la
última parte del siglo XX. La combinación entre el aumento de la demanda y la caída de la
producción ha provocado que se mantengan altos precios para este producto. En años de
real escasez, el precio promedio no aumenta necesariamente. Esto se debe principalmente a
las condiciones subóptimas resultado de una baja calidad de trufas. Debido a que casi el
total de la producción mundial proviene de Francia, España e Italia, el total producido por
estos países puede ser usado para estimar el tamaño del mercado mundial. Sin embargo, es
muy difícil estimar la demanda debido a la falta de información fidedigna y la poca
transparencia de los mercados principalmente en España e Italia, además, existe un gran
secretismo en el sector. La producción mundial de trufas es una cifra desconocida y los
valores que se entregan deben tomarse con cautela, se calcula que Francia produce
alrededor de 150 t/año, Italia 100 t/año y en España las cifras oscilan entre 50 y 90 t/año
(Reyna, 2000; FIA, 2003).
A diferencia de otros sectores, el futuro pasa por producir más, pues el mercado absorbería
mayores producciones sin ningún problema, manteniendo precios altos, de hecho Francia
podría absorber mayores cantidades de trufa, sin tener en cuenta que existen potenciales
mercados de alto poder adquisitivo como U.S.A. y Japón.
7.2.3. Precios
Los precios pagados a truficultores varían año a año debido a la disponibilidad y calidad de
las trufas. Por ejemplo en España, los precios aproximados del kilogramo de trufa fresca en
los últimos años han sido los siguientes:
Cuadro 11. Precios pagados a productores en España en los distintos mercados.
Años 70 6-30 US$/kg
Años 80 30-129 US$/kg
Años 90-95 162 US$/kg
Temporada 95-96 189 US$/kg
Temporada 96-97 54-162 US$/kg
Temporada 97-98 43-162 US$/kg
Temporada 98-99 162-460 US$/kg
Temporada 99-2000 500 US$/kg
Temporada 2001-2002 600-700 US$/kg
Fuente: (FIA, 2003).
Se debe tomar en cuenta que los precios que alcanza el producto en Francia suelen ser al
menos un 50% más altos que en España. Por otra parte, una oferta de trufa fresca fuera de
temporada desde el hemisferio sur debiera lograr en Europa un precio superior a
US$500/kg, dependiendo de la calidad y disponibilidad (Cuadro 12). La producción de
trufa fresca de contra temporada competiría por precios directamente con la trufa en
conserva; sin embargo, la calidad del producto fresco sería mucho mayor. Los precios de
las trufas congeladas, en conserva y los productos derivados de las trufas alcanzan precios
sustancialmente superiores a la trufa fresca (Cuadro 13), siendo que su calidad
organoléptica no es mayor (Reyna, 2000; FIA, 2003).
Cuadro 12. Precio de la trufa fresca en mercados tradicionales de Francia.
Mercado Año Precio (€/kg) Cantidad mínima 2005 350 – 700 4 kg Lalbenque 2006 250 – 750 2,5 kg
Richerenches 2005 500 – 550 8 kg Fuente: Elaborado en base a datos del Service des Nouvelles des Marchés, (2006)
Cuadro 13. Precios a consumidor de algunos productos derivados de la trufa (T. melanosporum).
Producto Presentación Precio prom. (US$/g) Precio US$/kg Conserva (frasco vidrio) 1 Oz, 7 Oz, 70 g, 140 g 2,51 2.510
Congelado 8 Oz, 50 g, 100 g, 200 g 2,39 2.390
Aceite de trufa 250 ml 0,102 102
Jugo de trufa 200 g 0,3 300
Mantequilla de trufa 250 g 0,104 104
Fuente: Elaborado en base a datos de Plantin, (2006); Urbani Tartufi, (2006).
7.2.4. Comercialización
La distribución en Francia fue iniciada por truficultores, quienes entregaban en mercados
claves tales como Lalbenque, Carpentras, Richerenches, Valeréas y Aups en Francia. En
estos mercados, agentes, propietarios de restaurantes, distribuidores y gourmets compraban
directamente a los vendedores siendo las transacciones con pago en efectivo. El producto
fresco es presentado en canastos, no permitiéndose la manipulación de las trufas y el
comprador solo puede ver la apariencia y oler el aroma del producto. Por otra parte, en
otros países fuera de Europa, donde no existen mercados tradicionales, las trufas
importadas o las pequeñas cantidades cultivadas localmente, como en Estados Unidos,
Nueva Zelanda y Australia, son normalmente manejadas por empresas de alimentos para
gourmets. A nivel internacional el comercio de trufas está controlado casi totalmente por
Francia, absorbiendo prácticamente toda la producción española y parte de la italiana
(Reyna, 2000; Hall, 2001; FIA, 2003).
En España el sector trufero está en pleno auge, debido en parte a que es uno de los mayores
productores mundiales. El comercio se realiza entre buscadores e intermediarios que
compran para exportadores, aunque éstos últimos también compran directamente a los
buscadores. La mayor parte de la comercialización en España es realizada por nueve
empresas, siendo las comunidades de Valencia y Cataluña las que más volumen de
comercialización registran. En Italia también ocurre algo parecido, ya que la exportación
esta totalmente controlada por muy pocas empresas, incluso la importación en Italia, se
puede decir que esta controlada por una sola empresa, como es Urbani Tartufi (Reyna,
2000; Hall, 2001; FIA, 2003).
7.2.5. Ventajas de Chile y posibles barreras comerciales
La ubicación geográfica de Chile, se presenta como una ventaja comercial al permitir
ofrecer el producto en fresco, durante el período de contra-temporada de los mercados del
hemisferio norte, ya que la época de cosecha es exclusivamente durante otoño-invierno,
razón por la cual Chile podría lograr precios de entre 400 y 900 US$/kg, dependiendo de la
calidad y disponibilidad. Chile podría competir directamente con Nueva Zelanda y
Australia, donde su producción está recién comenzando. Sin embargo, la oferta de Nueva
Zelanda es pequeña como para ser una amenaza. Además, la demanda actual y proyectada
en los mercados del hemisferio norte va en constante aumento debido a la drástica caída
que ha tenido la producción natural en Europa, la cual se ha visto agravada por problemas
de contaminación ambiental y degradación de las truferas naturales (FIA, 2003).
La empresa Perigord Truffles of Tasmania de Australia, ha emprendido una extensa
investigación desde 1996 sobre el potencial para comercializar trufas fuera de temporada en
Europa. Como resultado de sus contactos y discusiones con mayoristas y detallistas en
Francia e Inglaterra, el concepto de una producción en el hemisferio sur resulta de gran
interés en todos los niveles del negocio. Con la continua disminución de la producción
natural de trufas en Europa, la entrada de Tasmania al mercado en los próximos años es
vista como complementaria a la industria francesa y no como competencia a su mercado
(FIA, 2003).
Los mercados asiáticos son de gran interés para comercializar este producto, pudiendo
consumir toda una posible producción chilena. La importación de trufa fresca en Japón en
las temporadas de producción del hemisferio norte se ha ido incrementando año en año,
variando de alrededor de 5 t en 1994 a 10 t en 1998 en el mercado mayorista (FIA, 2003).
Además, existe una enorme oportunidad para exportar en fresco a Japón en contra
temporada, ya que el suministro en los meses de verano se basa en productos de trufa en
conserva de inferior calidad gastronómica y en pequeñas cantidades, los cuales logran muy
altos precios (FIA, 2003).
Las trufas no se producen en Japón, son importadas principalmente de China, Francia e
Italia en las temporadas de producción del hemisferio norte. En el caso de la trufa negra, el
producto fresco es transado solamente en los meses de invierno, no habiendo suministro en
los meses de verano. En cuanto a aranceles de importación en Japón, para las trufas
(Código arancelario HS 070952) se aplica una tasa general de 5% y un 3,3% de acuerdo a
las reglas de la Organización Mundial de Comercio (OMC). Tomando en cuenta que Chile
pertenece a la APEC, no debieran tardar en concretarse acuerdos bilaterales que favorezcan
sus exportaciones a dicho mercado incluyendo beneficios arancelarios. Los principales
requisitos para el ingreso de trufas a Japón son de tipo sanitario. Las importaciones de
hongos frescos en general son controladas bajo la Ley de Protección de Plantas, Ley de
Sanidad de Alimentos, Ley de Estandarización y Etiquetado de Productos Agrícolas y
Forestales y Ley de Asuntos Farmacéuticos, dependiendo del uso y tipo de hongo (FIA,
2003).
Otro mercado de gran interés para este producto es el norteamericano. Sin embargo, sus
importaciones son bajas en relación al consumo interno de Francia, país que absorbe
prácticamente toda la producción mundial. Esto da una idea del gran potencial que tiene la
exportación de trufas contra estación a Europa, Japón y Estados Unidos, es decir en los
meses de verano de hemisferio norte, cuando no se dispone del producto en fresco. Por esta
razón difícilmente podrían presentarse barreras de tipo arancelaria o para-arancelarias. El
mercado estadounidense también tiene barreras de tipo sanitarias, las cuales se aplican en
general a las importaciones de hongos comestibles. En Estados Unidos, las regulaciones
para la importaciones de hongos son normadas por la U.S. Food and Drug Administration
(FDA), las cuales son similares a las aplicadas en Japón. Según un informe de US
International Trade Commission, 2001; el Programa Armonizado de Tarifas (HTS), para el
caso de trufas en fresco (Código HTS 070952), no aplica tasas arancelaria, lo cual es muy
ventajoso (FIA, 2003).
En Europa no existen barreras de entrada al producto, salvo que específicamente se prohíba
su entrada, lo cual no es el caso para las trufas. Solamente existen barreras de tipo
sanitarias, aplicables en general a los hongos comestibles. Actualmente, solo Nueva
Zelanda y Australia están produciendo trufas provenientes de plantaciones en el hemisferio
sur, y ventajosamente para Chile, poseen un amplio mercado interno dado por su elevado
poder de consumo. Por tanto, se vislumbra una oportunidad interesante para exportar en
contra temporada al hemisferio norte, principalmente Francia, Estados Unidos y Japón
(FIA, 2003).
7.3. Rentabilidad de una plantación
7.3.1. Criterios y supuestos utilizados en el análisis
A continuación se presenta una estimación de costos proyectados para una plantación
trufera. La simulación se realizó tomando como base el establecimiento de un módulo de 2
ha en Malleco, IX Región, con una densidad de plantación de 408 árboles por hectárea, en
un marco de plantación de 7 m x 3,5 m.
Se parte del supuesto de que el agricultor es arrendatario del terreno a plantar y el valor de
mercado del arriendo en la zona proyectada asciende a los $80.000/ha/año. Cada 10 años se
proyectó un aumento en el arriendo del 50 % ($40.000/ha).
Debido a las características del crecimiento del hongo, para el análisis económico, se
consideró un horizonte de evaluación de 30 años. Sin embargo, la vida productiva de las
plantaciones puede superar con creces los 40 años.
De acuerdo a las experiencias en Europa, Nueva Zelanda y Estados Unidos, las
producciones significativas en las plantaciones, en general, comienzan a partir del octavo a
décimo año, aunque en algunos casos pueden comenzar a partir del quinto año. En forma
optimista se asume para el análisis que las producciones comenzarán el séptimo año de la
plantación (Callot, 1999; Reyna, 2000; Hall, 2001). Se asume que la productividad irá en
aumento a partir del año 7, llegando a la máxima producción el año 14, manteniéndose
constante los años posteriores en 60 kg/ha. Las producciones de trufa a considerar en el
análisis (kg/ha), se describen en el Cuadro 14:
Cuadro 14. Producción de trufas a través de los años.
Año 1 - 6 7 8 9 10 11 12 13 14 +
kg/ha 0 10 16 24 30 36 44 52 60
Dentro de los egresos, el costo por concepto de personal permanente al servicio de la
explotación supone un operario contratado a jornada completa (45 horas semanales),
valorando su salario en $147.000 mensuales. Sueldo que se reajustará a una tasa del 5 %
anual.
Depreciaciones: A la infraestructura se le determinó una vida útil de 30 años aplicándose
una depreciación lineal. La estimación de vida útil en este caso se realiza en función de la
pérdida de valor por efecto de su uso normal. Se establece una tasa general para todos los
equipos e instalaciones considerados, aún reconociéndose la variedad de los mismos.
También la plantación se deprecia linealmente a una tasa del 3,33% anual, considerando
una vida útil de 30 años. El sistema de riego se deprecia linealmente a una tasa del 10%.
Impuestos: Corresponde a un tributo obligatorio para las empresas en Chile. Se calcula
como un 17% sobre el resultado antes de impuestos, que considera la diferencia de los
ingresos y egresos del proyecto. En el caso de los flujos negativos, correspondientes a los
primeros años del proyecto, se supone que el proyecto pagará dichos tributos, acumulando
una cuenta a favor, la cual vendrá a compensar los pagos de los años 7, 8, 9, 10 y parte del
11.
7.3.2. Costos de implantación
Se asume que el terreno es adecuado para el cultivo y sólo se deberá realizar una
preparación previa del sitio, lo que considera la preparación mecánica antes de plantar y la
aplicación de carbonato de calcio en una dosis de 50 t/ha, a un costo de $45.000/t.
El agricultor deberá comprar las plantas micorrizadas a un valor unitario de $11.900.
Además, se deberá asesorar técnicamente para el establecimiento del cultivo. El primer año
tendrá un costo de $300.000 por concepto de asesoría y los años sucesivos tendrán un costo
inicial de $200.000 al año, valor que se reajustará en un 5 % anual.
Desde el punto de vista del factor climático, se asume un déficit hídrico durante cuatro
meses al año, estimándose necesidades de riego de 200 mm/ha/año. Para suplir las
necesidades hídricas del cultivo, se utilizará desde el inicio de la plantación un sistema de
riego por microaspersión, con una inversión que se estima en $2.300.000/ha, con una vida
útil de 10 años, período luego del cual debe ser reemplazado por un sistema nuevo.
Los detalles de los gastos de puesta en marcha y costos de infraestructura se detallan en los
Cuadros 15 y 16:
Cuadro 15. Gastos de puesta en marcha de plantación de 2 ha de árboles truferos.
ITEM costo/ha costo total Asesoría 150.000 300.000 Topógrafo 34.000 68.000 Subsolado 200.000 400.000 Aradura 30.000 60.000 Rastraje 30.000 60.000 Estacado 10.200 20.400 Hoyadura 28.000 56.000 Plantación 48.000 96.000 Entutorado 40.000 80.000 Gastos generales (fletes, análisis de suelo, etc.) 180.000 360.000 Cerco 360.000 720.000 Imprevistos (5%) 55.510 111.020 Total 1.165.710 2.331.420
Cuadro 16. Costos en Infraestructura y depreciaciones.
ITEM Costo Vida útil (años) Depreciación anual
Bodega 200.000 30 6.667Caseta bomba 400.000 30 13.333Postes de alta tensión 1.000.000 30 33.333Transformador 900.000 30 30.000Empalme eléctrico 850.000 30 28.333Tranque acumulador 1.000.000 30 33.333Desarenador 400.000 30 13.333Total Infraestructura 4.750.000 158.333 Plantas 9.710.400 30 323.680Riego por microaspersión 4.600.000 10 460.000 Depreciación total 942.013
7.3.3. Costos de mantenimiento
En cuanto a los costos operacionales, estos vienen reflejados principalmente por los gastos
en riego, reparaciones y materiales de riego y mantención del perro trufero (dos años antes
de comenzar la producción). Se asume que estos costos aumentan un 3% cada año.
En términos del gasto por concepto de arriendo de maquinaria, se consideró un valor por ha
de $60.000 en los años previos a la producción, monto que disminuye a $30.000/ha en el
séptimo año, puesto que de ahí en adelante solo se rastreará una vez al año y muy
superficialmente. El costo de este servicio aumenta en un 3 % al año.
Los gastos de administración, ventas y comercialización se calculan en proporción a las
ventas de cada año. Se estimó que los gastos de promoción y publicidad y los gastos
administrativos corresponderían a un 2,5 % de las ventas anuales para cada ítem.
Por otra parte, se encalará cada cuatro años con una dosis de 2 t/ha para mantener el pH
adecuado. Se suman en el costo de arriendo de maquinaria $30.000 cada vez que se encala.
La cal también se aprecia en un 2 % anual. Durante los diez primeros años se realizarán
análisis de laboratorio, cada tres años, para verificar el estado de las micorrizas. Este ítem
asume un costo de $200.000 iniciales con un aumento del 2 % anual.
A continuación se detallan los costos de mantención y cuidados del perro (Cuadro 17) y los
costos en mano de obra temporal (Cuadro 18):
Cuadro 17. Gastos en mantención del perro trufero.
Insumo / Costo $/mes $/año Alimento 15.000 180.000 Vacunas (Séxtuple; Antirrábica) (x 2) 30.000 Desparacitaciones (x 2) 16.000
Total ($) 226.000
Cuadro 18. Costos de mano de obra temporal (MOT).
AÑO 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Días de trabajo/año 10 10 14 14 14 14 16 16 16 16 18 18 18
Sueldo diario/hombre 6.000 6.300 6.615 6.946 7.293 7.658 8.041 8.443 8.865 9.308 9.773 10.262 10.775
Costo MOT 60.000 63.000 92.610 97.241 102.103 107.208 128.649 135.082 141.836 148.928 175.921 184.717 193.952
AÑO 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Días de trabajo/año 18 20 20 20 20 22 22 22 22 24 24 24 24
Sueldo diario/hombre 11.314 11.880 12.474 13.097 13.752 14.440 15.162 15.920 16.716 17.552 18.429 19.351 20.318
Costo MOT 203.650 237.592 249.471 261.945 275.042 317.674 333.557 350.235 367.747 421.238 442.299 464.414 487.635
7.3.4. Ingresos
Los ingresos a percibir por el agricultor están en relación a la producción en kg/ha de trufa
fresca, para lo cual, se ha considerado un valor de mercado de US$500/kg pagado al
productor. Este precio asume que ya se han establecido empresas comercializadoras del
producto en Chile, las cuales pueden llegar a Europa con precios de venta mucho mayores.
Estos valores son bastante conservadores, ya que existen ventajas comerciales para Chile al
ofrecer trufa fresca fuera de temporada en los mercados europeos, pudiendo alcanzar
precios aún mayores. Como ejemplo en la última temporada de cosecha en Europa
(noviembre 2005 – marzo 2006) los precios medios por kilogramo de trufa fresca en los
mercados tradicionales fluctuaron alrededor de los US$640/kg (€ 1 = 1,28 USD) (Service
des Nouvelles des Marches, 2006). Se asume que el precio irá aumentando en un 1 %
anual.
Por último se considerará como valor residual de la plantación la venta de la madera al final
de la explotación (año 30) considerando que 408 árboles/ha x 2 m3/árbol x $12.000/m3 =
$19.584.000.
El valor de la divisa se establece en $550 = US$1.
7.3.5. Tasa de descuento
La rentabilidad total de la inversión inicial se calcula obteniendo anualmente los
rendimientos por diferencias entre ingresos y egresos y actualizándolos a pesos constantes
del año inicial de plantación. La tasa de descuento se fija en un 12%.
7.3.6. Flujo de caja e índices de rentabilidad
A continuación, en los Cuadros 19 y 20, se presenta el flujo de caja para la evaluación
económica y de rentabilidad de dos hectáreas de árboles micorrizados productores de trufa
negra, en el cual se incluyen los índices más comúnmente utilizados que son el Valor
Actual Neto (VAN), la Tasa Interna de Retorno (TIR) y el Período de Recuperación de la
Inversión (PRI). Para finalizar se añade un análisis de sensibilización del proyecto en el
cual se comparan los índices de rentabilidad en escenarios más y menos optimistas,
ubicándose en diferentes niveles de producción y de precio.
El Valor Actual Neto (VAN) de $26.037.656 y la Tasa Interna de Retorno (TIR) de 16%
indican que el proyecto posee una alta rentabilidad por lo que es factible de llevar a cabo.
Un posible inconveniente desde el punto de vista de los inversionistas es el Período de
Recuperación de la Inversión que al alcanzar los 11 años pudiendo ser un tanto elevado. Por
otra parte, el hecho de ser un cultivo nuevo en Chile otorga un cierto grado de riesgo puesto
que no hay antecedentes previos respecto a las producciones y retornos esperados.
Cuadro 21. Análisis de sensibilización del proyecto.
Precio a productor de 1 kilo de trufa
Rendimiento Indicadores US$ 400/kg US$ 500/kg US$ 600/kg
TIR 10% 11% 13% 40 kg/ha VAN (12%) $-7.996.289 $-2.725.572 $2.545.144
PRI 13 años 12 años 11 años TIR 15% 16% 18%
60 kg/ha VAN (12%) $17.496.983 $26.037.656 $34.578.330 PRI 12 años 11 años 10 años TIR 18% 19% 21%
80 kg/ha VAN (12%) $40.563.986 $51.768.043 $62.972.113
PRI 11 años 10 años 9 años
Como se puede apreciar en el análisis de sensibilización, el proyecto es rentable en casi
todos los escenarios proyectados, a excepción del escenario más pesimista que asume una
baja producción por hectárea y un bajo precio pagado a productor por kilo de trufa. Si se
toma en cuenta que, para la proyección del flujo de caja se tomaron valores bastante
modestos respecto al precio pagado a productor, en comparación a los precios reales y a los
supuestos precios que podría llegar a tener un producto fresco en contra estación; y a la
producción promedio, que se calculó respecto de una media que incluye plantaciones en
Europa de baja densidad y sin riego, es que se puede concluir que no es poco realista
esperar mejores condiciones de mercado y de rendimiento, dado el alto nivel de tecnología
propuesto y la alta especialización y canales de comercialización que ya posee Chile como
país exportador.
7.4. Situación actual y perspectivas para el cultivo de trufas en Chile
Después del análisis bibliográfico y financiero se puede concluir que existe una excelente
oportunidad para establecer y desarrollar el cultivo de la trufa negra como una alternativa
productiva y de negocio para el sector silvoagropecuario en Chile.
Se deben tener en cuenta algunas consideraciones en los aspectos técnicos y también
económicos si se pretende desarrollar este cultivo. Desde el punto de vista técnico, se debe
recalcar el hecho de que Chile presenta una gran diversidad edafoclimática, lo cual podría
asegurar en gran medida, que las condiciones de suelo y clima adecuados para la trufa sean
encontradas, sobretodo en la zona centro-sur del país. Por otra parte, la flora única que
presenta Chile, con solo algunas especies formadoras de ectomicorrizas, principalmente
especies del género Nothofagus y algunas otras especies nativas. La expansión de
plantaciones forestales como el pino radiata y el eucaliptus, podría aumentar la incidencia
de hongos ectomicorríticos, los cuales podrían competir con nuevas especies introducidas,
pero aun hay muchas áreas donde la flora fúngica es escasa, principalmente en suelos
utilizados por la agricultura tradicional. Por esto, basados en la experiencia extranjera y la
tecnología disponible, la oportunidad de desarrollar este cultivo en Chile es bastante
prominente. Finalmente, el establecimiento y desarrollo de la truficultura en Chile debiera
ser capaz de evitar la contaminación y substitución de T. melanosporum por especies sin
interés comercial, mediante acciones preventivas y controles del proceso productivo (FIA,
2003).
Tomando en cuenta los aspectos económicos, producir trufa negra en Chile, otorga una
excelente oportunidad de negocio para el sector silvoagropecuario, especialmente para la
reconversión de la agricultura tradicional, donde las rentabilidades ya no son las más
adecuadas. Por otra parte, existe la oportunidad de producir T. melanosporum fresco, en
contra estación, donde el producto estaría disponible aproximadamente desde junio hasta
agosto, por lo que no se afectaría el tradicional y bien establecido mercado de la trufa fresca
en el hemisferio norte, el cual funciona desde diciembre hasta marzo. Además, existe un
casi ilimitado potencial de mercado para una oferta de trufa fresca desde Chile, como un
substituto bastamente superior a las trufas en conserva usadas en Europa, Asia y Estados
Unidos, las cuales logran precios muy altos. En dicho caso, para proteger sus intereses, los
mercados europeos de trufa en conserva podrían poner resistencia al ingreso de trufa fresca
desde Chile. Incluso si tales barreras fueran exitosas, los mercados asiáticos podrían
consumir toda una posible producción chilena. Así, Chile, podría competir directamente
con Nueva Zelanda y Australia, países que están empezando a producir. Sin embargo, su
oferta es pequeña como para ser una amenaza, además la demanda actual y proyectada en
los mercados del hemisferio norte va en constante aumento, debido a la drástica caída que
ha tenido la producción natural en Europa (FIA, 2003).
El tiempo requerido para establecer la producción comercial de trufa en Chile y las distintas
rentabilidades que se puedan lograr, indican la necesidad de establecer un sistema
productivo en tres etapas: inoculación, cultivo en campo y comercialización. La etapa de
inoculación y establecimiento, la cual es la menos rentable pero a la vez la más crítica, para
una producción comercial en Chile, requiere el apoyo del gobierno e instrumentos de
financiamiento, que faciliten la incorporación al sistema productivo nacional. Finalmente,
para proteger la integridad de la industria y asegurar la producción de trufa con calidad
certificada, será crítico disponer de un proceso de inoculación capaz de garantizar la calidad
de los árboles que se distribuyan a los agricultores junto con la información necesaria y una
adecuada asistencia técnica. De otra forma un producto de inadecuada calidad podría ser
antieconómico para los agricultores (FIA, 2003).
7.5. Resumen de los puntos críticos
Falta en Chile una metodología con los parámetros técnicos para la producción de plantas
micorrizadas certificadas. En este aspecto, la calidad de inoculación con la micorriza
(infección) que las plantas posean es de vital importancia para asegurar la viabilidad de
cualquier proyecto. Por lo tanto, un organismo estatal como el Servicio Agrícola y
Ganadero (SAG) o en su defecto una agencia privada, se debería encargar de dicha
certificación, puesto que la inversión inicial es bastante elevada y no se puede arriesgar a un
fracaso.
En segundo lugar, es necesario desarrollar una normativa que regule el ingreso de material
inoculante y que prohíba en forma efectiva el ingreso de trufas chinas u hongos
contaminantes, para así evitar el cultivo de especies indeseadas y por otra parte seguir
salvaguardando el privilegiado estatus fitosanitario que posee Chile.
No se ha iniciado aún la investigación en Chile respecto de este cultivo, siendo que ha
demostrado en el extranjero una alta rentabilidad y los países competidores de Chile ya
tienen una ventaja significativa al respecto. Los esfuerzos se debieran enfocar a varias
líneas de investigación como por ejemplo: caracterización edafo-climática para el cultivo
de la trufa, métodos de cultivo, selección de ecotipos aclimatados de Tuber, micorrización
de árboles nativos, selección de clones de Tuber de alta productividad, de rápida entrada en
producción, de ascocarpos de gran tamaño, selección de hospederos clonales de alta
especificidad, síntesis de fungicidas selectivos para Tuber, control biológico de plagas y
enfermedades del cultivo y manejo integrado de plagas, por mencionar algunas.
Finalmente, los agricultores deberán ser responsables en el uso de herramientas de fomento
a la producción a la hora de optar a un cultivo como la trufa, puesto que es de extremada
delicadeza la correcta elección de una zona agroclimática adecuada, como así también lo es
la adecuada selección del sitio, densidad de plantación, especie hospedera y manejos
culturales, puesto que es un cultivo nuevo y especialmente porque muchas veces se sale de
los parámetros ya conocidos en la agricultura convencional.
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