Abbscision

7/23/2019 Abbscision

1/7

R e g u l a t i o n

o f

E t h y l e n e

E v o l u t i o n

a n d L e a f A b s c i s s i o n

b y

A u x i n

F . B .

A b e l e s a n d B e r n a r d

R u b i n s t e i n

2

U .

S . Army

B i o l o g i c a l

L a b o r a t o r i e s , F o r t

D e t r i c k , F r e d e r i c k ,

M a r y l a n d

Many p h y s i o l o g i c a l

p r o c e s s e s

h a v e

s h o w n a n a l o -

g o u s r e s p o n s e s

t o b o t h

a u x i n

a n d

e t h y l e n e .

T h e s e

p r o c e s s e s

i n c l u d e

r o o t

i n i t i a t i o n ,

i n t u m e s c e n c e

f o r m a -

t i o n ,

e p i n a s t y

( 9 ) ,

f r u i t

r i p e n i n g

( 3 , 1 2 ) ,

f l o r a l

i n i t i a t i o n

i n t h e

p i n e a p p l e

( 8 , 1 9 ) ,

b r e a k i n g

o f

b u d

d o r m a n c y

( 2 ,

4 ) ,

s t i m u l a t i o n

o f

g u t t a t i o n

( 2 1 ,

2 2 ) ,

a n d

l e a f a b s c i s s i o n

( 1 , 2 3 ) .

A u x i n

a p p l i c a t i o n s

c a n

a l s o

s t i m u l a t e

e t h y l e n e

e v o l u t i o n .

Zimmerman a n d

W i l c o x o n

( 2 4 )

f i r s t

n o t i c e d

t h i s

p h e n o m e n o n

when t o m a t o

p l a n t s

t r e a t e d

w i t h

IAA

i n l a n o l i n

p r o d u c e d

a n

e m a n a t i o n

w h i c h

c a u s e d

a n

e p i n a s t i c

r e s p o n s e

when

c o n f i n e d

w i t h

C h e n o p o d i u m

a l b u m

a n d m a r i g o l d .

L a t e r 2 , 4 - d i -

c h l o r o p h e n o x y a c e t i c

a c i d

( 2 , 4 - D )

was

f o u n d t o s t i m -

u l a t e e t h y l e n e e v o l u t i o n

f r o m

p e a r s

( 1 2 )

a n d

c o t t o n

( 1 5 ) ,

a n d r e c e n t l y

Morgan a n d

H a l l

( 1 6 ) h a v e

r e -

p o r t e d

t h a t

e t h y l e n e p r o d u c t i o n

f r o m

c o t t o n

w a s

s t i m -

u l a t e d b y

I A A .

B e c a u s e e t h y l e n e

a n d

a u x i n

h a v e

s o

many e f f e c t s

i n

common

a n d s i n c e

a u x i n

h a s

b e e n

f o u n d

t o

s t i m -

u l a t e

e t h y l e n e

e v o l u t i o n ,

.

s o m e o f t h e

e f f e c t s

a t t r i b u t e d

t o

s o - c a l l e d

g r o w t h

s u b s t a n c e s

m i g h t

b e

d u e

i n d i r e c t l y

t o

t h e

u n s a t u r a t e d

h y d r o c a r b o n

g a s

p r o -

d u c e d

i n

t h e

t i s s u e s ( 2 4 ) .

T h i s

s u g g e s t i o n

h a s

b e e n

r e c e n t l y

r e a d v a n c e d b y

o t h e r s

( 1 5 ,

1 6 ) .

B e f o r e

a n a u x i n - e t h y l e n e

r e l a t i o n s h i p c a n

b e e s t a b -

l i s h e d ,

h o w e v e r ,

i t

i s n e c e s s a r y

t o

s h o w

t h a t

a u x i n

e n h a n c e d e t h y l e n e

e v o l u t i o n

o c c u r s

i n

a

v a r i e t y

o f

p l a n t

m a t e r i a l ,

a n d

t h a t e t h y l e n e

e v o l u t i o n

c a n

b e c o n -

t r o l l e d

b y e n d o g e n o u s

a s

w e l l a s

e x o g e n o u s

l e v e l s

o f

a u x i n . We

w i l l

a l s o

d e m o n s t r a t e

t h e

i m p o r t a n c e

o f

a u x i n r e g u l a t e d

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

o n a

p h y s i o l o g i c a l

p r o c e s s ,

b y

i n v e s t i g a t i n g

t h e

a b s c i s s i o n

o f b e a n

p e t i o l e

e x p l a n t s .

M a t e r i a l s

a n d

M e t h o d s

P l a n t

m a t e r i a l

f o r

t h e

m a j o r i t y

o f

t h e

e x p e r i m e n t s

c o n s i s t e d

o f

P h a s e o l u s

v u l g a r i s

L .

v a r . R e d

K i d n e y

w h i c h

was g r o w n

i n

s o i l

i n

1 0 - c m

p o t s .

E t i o l a t e d

p l a n t s

w e r e g r o w n

i n

t h e

d a r k

a t

2 4

2 0 a n d

g r e e n

s e e d l i n g s

w e r e

g r o w n

u n d e r

i d e n t i c a l

t e m p e r a t u r e s

w i t h

1 2 0 0 f t - c

o f

f l u o r e s c e n t

l i g h t

g i v e n

f o r

1 4 h o u r s

p e r

d a y .

E t h y l e n e

e v o l v e d

f r o m e x p e r i m e n t a l

m a t e r i a l

w a s

c o l l e c t e d b y

p l a c i n g

t h e

t i s s u e

s e c t i o n s

i n 4 3

2 m l

b o t t l e s

( 5

cm

i n d i a m e t e r

a n d

2 . 5

cm

h i g h )

f i t t e d

' R e c e i v e d

March

1 6 ,

1 9 6 4 .

2

P r e s e n t

a d d r e s s :

D e p a r t m e n t

o f

B o t a n y , U n i v e r s i t y

o f

C a l i f o r n i a ,

B e r k e l e y ,

C a l i f o r n i a .

w i t h

a

n e c k

t o a c c o m m o d a t e

a

2 5 mm

d i a m e t e r

r u b b e r

v a c c i n e

c a p .

The

g a s

c o l l e c t i o n

b o t t l e s

w e r e

t h e n s e a l e d

a n d

i n c u b a t e d

a t 2 1 ;

e t i o l a t e d

t i s s u e

w a s

p l a c e d

i n t h e

d a r k

a n d g r e e n

t i s s u e

i n

1 5 0

f t - c c o n -

t i n u o u s

l i g h t .

F o r a b s c i s s i o n

t e s t s ,

e x p l a n t s

w e r e i s o l a t e d

c o n -

s i s t i n g

o f t h e p r i m a r y

l e a f a b s c i s s i o n

z o n e w i t h

5 mm

o f t i s s u e

a t t h e

d i s t a l

s i d e a n d 5 mm

o f p e t i o l e

a t t h e

p r o x i m a l

s i d e .

S i x

m l o f a g a r

w e r e p o u r e d

i n t o

t h e

g a s

c o l l e c t i o n b o t t l e s

a n d

1 0 e x p l a n t s

w e r e

i n -

s e r t e d

i n t o t h e

a g a r

s o

t h a t

3

mm

o f t h e

p r o x i m a l

e n d s

w e r e

s u b m e r g e d .

When

d e s i r e d ,

a u x i n

was

a p -

p l i e d

p r o x i m a l l y

b y i n c o r p o r a t i o n

i n t o

t h e

a g a r .

T w o - m i l l i l i t e r

g a s

s a m p l e s

w e r e s u b s e q u e n t l y

w i t h -

d r a w n f r o m t h e

b o t t l e s

w i t h

a s y r i n g e t h a t

c o u l d

b e

s e a l e d

w i t h a p e t c o c k

p l a c e d

b e t w e e n t h e

s y r i n g e

b a r -

r e l a n d

t h e

n e e d l e .

T h e s e s a m p l e s

w e r e

i n j e c t e d

i n t o

a

F

a n d

M

S c i e n t i f i c

C o r p o r a t i o n

M o d e l 7 2 0

g a s

c h r o m a t o g r a p h

e q u i p p e d

w i t h a

M o d e l

1 6 0 9 f l a m e

i o n i z a t i o n

d e t e c t o r .

H e l i u m

a t 1 1 0

m l / m i n u t e

f l o w e d

t h r o u g h

a

q u a r t e r

i n c h ,

6 0 cm

a c t i v a t e d

a l u m i n a

c o l u m n .

W i t h t h e

o v e n t e m p e ra t u re

a t 4 5 0 , * t h e

a n a l y s i s

t i m e

w a s

1

m i n u t e .

A u t h e n t i c i t y

o f

t h e

e t h y l e n e p e a k

w a s d e t e r m i n e d

b y c o c h r o m a t o g r a p h y

w i t h

s t a n d a r d s

( o b t a i n e d

f r o m

O l i n

M a t h i e s o n

C o m p a n y )

a n d

b y u s e

o f m e r c u r i c

p e r c h l o r a t e

a n d

N a C l

a s s p e c i f i c

r e a g e n t s

f o r

t h e a b s o r p t i o n

a n d

r e -

l e a s e

o f

e t h y l e n e

( 7 ) .

A b s c i s s i o n

d a t a

a r e e x p r e s s e d

a s m u l

e t h y l e n e

e v o l v e d

p e r

e x p l a n t

b u t c a n

b e c o n v e r t e d a p p r o x i -

m a t e l y

t o p a r t s

p e r m i l l i o n

b y

d i v i d i n g

b y

3 . 4 o r

e x p r e s s e d

a s m , u l / m g

d r y w e i g h t

b y

d i v i d i n g

b y

3 . 1

a n d t h e n m a k i n g

t h e

a p p r o p r i a t e

c h a n g e s

o f u n i t s .

The a r e a o f t h e

e t h y l e n e

p e a k w a s

d e t e r m i n e d

b y

a

d i s c

c h a r t i n t e g r a t o r .

S e n s i t i v i t y

o f t h e

c h r o m a t o g -

r a p h

p e r m i t t e d

t h e

d e t e r m i n a t i o n

o f

0 . 0 5

m , l I e t h y l e n e

p e r

m l

a n d

t h e

e t h y l e n e

c o n t e n t

o f e a c h s a m p l e

c o u l d

b e

d e t e r m i n e d

w i t h

a

p r e c i s i o n

o f

5

.

I A A , f - ( i n d o l e - 3 ) - p r o p i o n i c

a c i d

( I P A ) ,

y -

( i n d o l e - 3 )

- n - b u t y r i c

a c i d ( I B A ) ,

a - n a p h t h a l e n e a c e t i c

a c i d

(NAA),

a n d

g i b b e r e l l i c

a c i d

K

s a l t

(GA)

w e r e

o b t a i n e d

f r o m C a l b i o c h e m

C o r p o r a t i o n ;

1 1 . 8

2 -

c h l o r o e t h y l t r i m e t h y l a m m - o n i u m

c h l o r i d e

( C C C )

f r o m

C y a n a m i d

I n t e r n a t i o n a l C o m p a n y ;

5

N - d i m e t h y l -

a m i n e

s u c c i n a m i c

a c i d ( B 9 9 5 )

f r o m

U . S .

R u b b e r

C o m p a n y ,

N a u g a t u c k

C h e m i c a l

D i v i s i o n ;

a n d

2 , 4 -

d i c h l o r o b e n z y l t r i b u t y l p h o s p h o n i u m

c h l o r i d e

( P h o s -

p h o n ) ,

f r o m V i r g i n i a

C a r o l i n a

C h e m i c a l

C o r p o r a -

t i o n .

9 6 3


2/7

PLANT

PHYSIOLOGY

R e s u l t s

E x t e r n a l R e g u l a t i o n o f

A u x i n

L e v e l s . I n

o r d e r

t o

d e m o n s t r a t e

t h e

u b i q u i t y o f

a u x i n - i n d u c e d

e t h y l e n e

e v o l u t i o n , p a r t s

o f

a w i d e

r a n g e o f

p l a n t s w e r e

h a r -

v e s t e d a n d p l a c e d

e i t h e r o n

p l a i n a g a r

o r

a g a r

c o n -

t a i n i n g 5 x 1 0 - 4 A I NAA.

The

r e p r e s e n t a t i v e

d a t a

i n

t a b l e

I

i n d i c a t e

t h a t

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

t h e

v e g e t a t i v e

o r g a n s o f Z e a i n a y s

L . ,

P h a s e o l u i s

v u l g a r i s

L .

v a r . Red

K i d n e y ,

a n d L y c o p e r s i c u i n

e s c u l e n t u m i

M i l l .

i s

m a r k e d l y

i n c r e a s e d b y NAA.

S i m i l a r r e s u l t s

w e r e o b t a i n e d f r o m Z e b r i n a

p e n d u l a

S c h n i z l . ,

C o l e u s

b l u m e i

B e n t h . ,

P i s u m

s a t i v u m

L . ,

M a n i h o t

u l t i s s i n i a

P o h l . , N i c o t i a n a t a b a c u n L

L . ,

a n d

C o f f e a a r a b i c a

L .

I m m a t u r e

t o m a t o

f r u i t

t i s s u e

a l s o

p r o d u c e d more

2 . 5

-

U,

' 4 0

I

0

. -

z

S

2 . 0

1 . 5

F

1 . 0

-

0 . 5

-

0

7654 3

76543 6543 6

543

NAA

IAA

I P A I B A

-LOG AU XIN

CONCENTRATION

U,

I

I -

3 :

C e

1 -

z

LJ

E

e t h y l e n e a f t e r

a u x i n

t r e a t m e n t s ,

b u t

r i p e n i n g

f r u i t s

s h o w e d

t h e

o p p o s i t e

r e s p o n s e .

E t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

m a t u r e

f r u i t s o f

a p p l e ( M a l u s

p u m u l a

M i l l . )

a n d

p e a r

( P y r u i s

c o r n

m u i i i n i s

L . )

w a s

a l s o

i n h i b i t e d

b y

NAA.

The

R e d

K i d n e y b e a n w a s

c h o s e n f o r t h e

r e -

m a i n d e r o f t h e

e x p e r i m e n t s . T h i s

was

b e c a u s e

t h e s e

p l a n t s

a r e

e a s y

t o

g r o w ,

t h e y

a r e

a c o n v e n i e n t

m a -

t e r i a l

t o

d e e m o n s t r a t e t r o p i s t i c r e s p o n s e s , a n c l

t h e y

c o u l d

b e r e l a t e d t o

e a r l i e r work o n t h e a b s c i s s i o n

o f

p e t i o l e

e x p l a n t s ( 2 0 ) .

T he

e f f e c t o f

I A A , NAA,

I P A ,

a n c l

IBA

o n


b y

w e e k - o l d

e t i o l a t e d

b e a n

h y -

p o c o t y l s

i s

s h o w n i n

f i g u r e

1 . F o u r

5

m m n s e c t i o n s

w e r e c u t

f r o m

j u s t

b e l o w t h e

c o t y l e d o n a r y

n o d l e o f

4

6

r

S M

I

z

-.

z

z

J

s

5 -

3

5

4

3

2

0

0

- C

C ~ 4

I-

z

-

a .

x

SM

N .

z

- i

E

I-

S

E

DECAPITATED

PLAIN

LANOLIN

0

4

8

1 2

1 6

HOURS

0

I . -

z

0

V

ad

O

0

N .

z

0 . 2 S

0

0 . 1

20

T I M E ,

h o u r s

9 6 4

I 1 l

1 l

I

@0

*

0~~~

*

0

N AA

S T I M U L A T E D

0

0

CONTROL

INTACT

DECAPITATED

INTACT IAA+

CONTROL

+ IAA +

T I B A

T I B A

RING

RING

-

~

V . V u

.


3/7

ABELES N

R UBINSTEIN-AUXIN,

ETHYLENE

AND

ABSCISSION

T a b l e

I .

N a p h t h a l e n e a c e t i c A c i d

S t i m u l a t e d

E t h y l e n e

E v o l u t i o n

f r o m

V a r i o u s

P l a n t

S p e c i e s

L e a f


w e r e

p e r f o r m e d

b y f l o a t i n g

t e n

1

cm

d i s k s

c u t f r o m

y o u n g

e x p a n d e d

l e a v e s o n

s o l u t i o n s

c o n t a i n i n g

5

X

1 0 - 4

M

NAA.

O t h e r

t y p e s o f

t i s s u e

w e r e

p l a c e d

o n

1

a g a r

w i t h a n d

w i t h o u t

5

x 1 0 4

M

NAA. A l l

w e r e

i n c u -

b a t e d

a t

2 1 0 f o r 1 8

h o u r s ;

g r e e n

t i s s u e

w a s

e x p o s e d t o

1 5 0

f t - c

f l u o r e s c e n t

l i g h t

a n d

r o o t t i s s u e

s t o r e d

i n

t h e d a r k .

m , u l

e t h y l e n e / g

1 8

h r

S p e c i e s

P l a n t

p a r t

G o n t r o l

5

x

1 0 - 4 M

NAA

R e m a r k s

Z e a m a y s

L . r o o t

7 5 0

1 , 4 0 0

1 4

d a y s

o l d

Z e a

m a y s L .

l e a f

b l a d e

2 8 0

1 , 4 0 0

P h a s e o l u s

v u l g a r i s

L .

r o o t

9 3 0

1 , 8 0 0

7 d a y s

o l d

P h a s e o l u s

v u l g a r i s

L .

s t e m

2 3 0

2 , 4 0 0

P h a s e o l u s

v u l g a r i s L .

l e a f

b l a d e

4 3 0

1 0 , 0 0 0

L y c o p e r s i c u m

e s c u l e n t u m

M i l l .

r o o t

4 , 6 0 0

6 , 9 8 0

m a t u r e

p l a n t


e s c u l e n t u m

M i l l .

s t e m

2 2 0

1 , 4 0 0


e s c u l e n t u m M i l l .

p e t i o l e

2 , 6 0 0

5 , 6 0 0


e s c u l e n t u m

M i l l .

l e a f

b l a d e

4 9 0

1 , 5 0 0


e s c u l e n t u m

M i l l .

f r u i t

1 , 0 0 0

2 , 2 0 0

i m m a t u r e

1 1

mm

d i a m .


e s c u l e n t u m

M i l l .

f r u i t

3 , 8 0 0

2 , 3 0 0

p i n k

s t a g e

p l a n t s a n d

p l a c e d

e i t h e r o n

p l a i n

a g a r

o r

a g a r

c o n -

t a i n i n g t h e

g r o w t h

r e g u l a t i n g

c o m p o u n d s .

E a r l i e r


e s t a b l i s h e d

t h a t

5

mm

s e c t i o n s

f r o m

t h i s

r e g i o n

o f

t h e

h y p o c o t y l

s h o w e d

t h e

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r a p i d

r e s p o n s e

t o

a u x i n . The m a t e r i a l

was

i n c u b a t e d i n

t h e d a r k a t

2 1 0

f o r

8

h o u r s

b e f o r e

t h e

e v o l v e d

e t h y -

l e n e

w a s m e a s u r e d .

T he

w e a k e r

a u x i n

a n a l o g u e s ,

IPA a n d IBA

h a d

a

s m a l l e r

s t i m u l a t o r y

e f f e c t

on

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

t h a n

t h e

p a r e n t

c o m p o u n d

I A A .

S i n c e

IAA

a n d

NAA h a d

a p p r o x i m a t e l y

s i m i l a r

e f f e c t s

on

e t h y l e n e

e v o l u t i o n ,

NAA was

u s e d

i n

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t o m i n i m i z e

t h e d e s t r u c t i v e

e f f e c t s

o f

e n z y m e s

r e l e a s e d

f r o m c u t

s u r f a c e s .

O b s e r v a t i o n s

o n

t h e

e v o l u t i o n o f

e t h y l e n e

o v e r

t i m e w e r e

c a r r i e d

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b y

p l a c i n g

t h e

p r e v i o u s l y

d e -

s c r i b e d

5 mm

h y p o c o t y l

s e c t i o n s

o n

p l a i n

a g a r

o r

a g a r

w i t h

5

X

1 0 - 4 M

NAA.

T w o - m i l l i l i t e r

s a m p l e s

w e r e t h e n

w i t h d r a w n

e v e r y

2

h o u r s ,

a t w h i c h t i m e

t h e

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w e r e

v e n t e d

t o

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a t m o s p h e r e

a n d

r e s e a l e d .

As

s e e n

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f i g u r e

2 , a b o u t

a 2 - h o u r

l a g

p e r i o d

w as

r e q u i r e d

b e f o r e

t h e

a u x i n - t r e a t e d

t i s s u e

s h o w e d

t h e

c h a r a c t e r i s t i c

i n c r e a s e i n

e t h y l e n e

e v o l u t i o n .

T h i s

w a s f o l l o w e d

b y

a n

i n c r e a s i n g

r a t e

o f

g a s

e v o l u t i o n

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maximum

a b o u t

8

h o u r s

a f t e r t h e

s t a r t

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e x p e r i m e n t s .

T h e r a t e

o f

e t h y l e n e

e v o l u -

t i o n f r o m

c o n t r o l

s e c t i o n s

p e a k e d

b e t w e e n

2

t o 4

h o u r s

a n d

t h e n

r a p i d l y

d e c l i n e d .

I n t e r n a l

R e g u l a t i o n

o f

A u x i n

L e v e l s .

A c c o r d -

i n g t o

C h o l o d n y

a n d

W e n t ,

t r o p i s t i c

r e s p o n s e s

a r e

d u e

t o

a n

a s y m m e t r i c

d i s t r i b u t i o n

o f

a u x i n

a c r o s s

a

s t i m u l a t e d

t i s s u e .

S i n c e a u x i n

s t i m u l a t e s

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

b e a n

h y p o c o t y l s ,

i t i s

p o s s i b l e

t h a t

t h e

a u x i n

g r a d i e n t

c a u s e d

b y

a

t r o p i s t i c

r e s p o n s e

w o u l d

i n t u r n

g i v e

a n e t h y l e n e

g r a d i e n t .

F o r

e x -

a m p l e ,

a

g e o t r o p i c a l l y

s t i m u l a t e d

b e a n

h y p o c o t y l

w i l l

h a v e

m o r e

a u x i n

o n

t h e

l o w e r t h a n

t h e

u p p e r

s i d e .

I f

e n d o g e n o u s a u x i n

c o n t r o l s

e t h y l e n e

e v o l u t i o n ,

t h e n

t h e

l o w e r

s i d e

s h o u l d

e v o l v e

m o r e

e t h y l e n e

t h a n

t h e

u p p e r

s i d e .

T h e

s a m e

a r g u m e n t

w o u l d a p p l y

t o

a

p h o t o t r o p i c

r e s p o n s e

i n

t h a t t h e

d a r k

s i d e

m i g h t

e v o l v e

more

e t h y l e n e

t h a n

t h e

l i g h t

s i d e .

A

1 0 0 - w

m i c r o s c o p e

p r o j e c t o r

( A m e r i c a n

O p t i c a l

C o m p a n y

M o d e l

3 7 0 ) c o n n e c t e d

t o a

v a r i a c s e t

a t

1 0 0

v

was

u s e d

f o r

i l l u m i n a t i o n

i n

t h e

p h o t o t r o p i s m


The

l i g h t

i n t e n s i t y a t

t h e

p l a n t s

w a s

b e t w e e n

2 0 a n d

2 5

f t - c .

A f t e r

t h e

s e e d l i n g s

r e -

s p o n d e d

b y b e n d i n g t o w a r d s

t h e

l i g h t

( 5

h r ) ,

t h e

c u r v e d

p o r t i o n o f

t h e

h y p o c o t y l

w a s

s p l i t

b y

a

r a z o r

b l a d e

i n t o

a

d a r k

a n d

l i g h t s i d e

a n d

p l a c e d

i n t o

2 g a s

c o l l e c t i o n

b o t t l e s . S e v e n

h y p o c o t y l

s e c t i o n s

w e r e

p l a c e d

i n t o

e a c h

b o t t l e

w h i c h

w a s t h e n

i n c u b a t e d

f o r

1 8

h o u r s

b e f o r e

w i t h d r a w i n g

g a s

s a m p l e s .

S e e d -

l i n g s i l l u m i n a t e d

f r o m

a b o v e

w e r e u s e d

a s

c o n t r o l s .

An

e x p e r i m e n t

c o n s i s t e d

o f

5

p a i r s o f

b o t t l e s

a n d

t h e

e x p e r i m e n t

w a s

r e p e a t e d

3

t i m e s .

As

s h o w n b y

t h e


e x p e r i m e n t i n

t a b l e

I I , t h e

l i g h t

s i d e

h a d

4 3 . 7

o f

t h e t o t a l

e t h y l e n e

e v o l v i n g

c a p a c i t y

o f

t h e

c u r v e d

h y p o c o t y l s .

I n

v e r t i c a l l y

i l l u m i n a t e d

p l a n t s

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

w a s

e q u a l l y

d i s t r i b u t e d

b e -

t w e e n

t h e

2

s i d e s .

G e o t r o p i s m


w e r e

p e r f o r m e d

b y

l a y -

i n g

p l a n t s h o r i z o n t a l l y

f o r

2 h o u r s

s o

t h a t

a

v i s i b l e

g r o w t h

r e s p o n s e o c c u r r e d .

C u r v e d

p o r t i o n s

o f

t h e

h y p o c o t y l w e r e

h a r v e s t e d

a n d

s p l i t

i n t o

u p p e r

a n d

l o w e r

s i d e s ,

7

p l a n t s

b e i n g

d i s t r i b u t e d

b e t w e e n

a s e t

o f

b o t t l e s

w h i c h

w e r e

i n c u b a t e d

s i m i l a r l y

t o

p h o t o -

t r o p i c


V e r t i c a l

p l a n t s

w e r e

u s e d a s

c o n -

F I G . 1

u p p e r

l e f t ) . E f f e c t

o f

a u x i n

a n d a u x i n

a n a l o g u e s

o n

e t h y l e n e

e v o l u t i o n f r o m

e t i o l a t e d

b e a n


( S e e

t e x t

f o r

d e t a i l s . )

F I G .

2

( u p p e r

r i g h t ) .

T i m e c o u r s e o f

a u x i n

s t i m u l a t e d

e t h y l e n e


e t i o l a t e d b e a n


( S e e

t e x t

f o r

d e t a i l s . )

F I G .

3

( l o w e r

l e f t ) .

E f f e c t

o f

d e c a p i t a t i o n

a n d TIBA

o n

e t h y l e n e


w e e k

o l d

e t i o l a t e d

b e a n s e e d -

l i n g s .

I A A ,

m g / 1 0

g

l a n o l i n ,

T I B A ,

1

m g / i

g

l a n o l i n .

( S e e

t e x t

f o r

d e t a i l s . )

F I G .

4

( l o w e r

r i g h t ) . E f f e c t

o f

NAA


a t

v a r i o u s

i n t e r v a l s a f t e r

c u t t i n g

o n

t h e

p r o d u c t i o n

o f

e t h y -

l e n e

b y

v e n t e d

b e a n

e x p l a n t s .

V e r t i c a l

a r r o w s

i n d i c a t e

h o u r s

t o

5 0

o

a b s c i s s i o n .

N o

a b s c i s s i o n

was

o b s e r v e d

f o r

e x p l a n t s

p l a c e d

i n NAA

i m m e d i a t e l y

o r

a f t e r 2 4

h o u r s . T h e

l i n e

t h r o u g h

e a c h

p o i n t

r e p r e s e n t s

t h e

s t a n d a r d

e r r o r .

9 6 5


4/7

PLANT

PHYSIOLOGY

T a b l e I I .

A s y m m e t r i c

E v o l u t i o n

o f

E t h y l e n e

f r o m l

E t i o l a t e d

B e a n i

H y p o c o t y l s

D a t a

a r e e x p r e s s e d

a s

m , u l

e t h y l e n e

e v o l v e d

p e r g

a f t e r 1 8

h o u r s

o f

i n c u b a t i o n i n

t h e d a r k

a t

2 1 1 0 .

P h o t o t r o p i s m

G e o t r o p i s m

V e r t i c a l

H o r i z o n t a l

V e r t i c a l

H o r i z o n t a l

i l l u m i n a t i o n *

i l l u m i n a t i o n *

p l a n t s

p l a n t s * *

S i d e

A

B

L i g h t

D a r k

A

B

U p p e r L o w e r

N o .

1

1 7 9

2 0 4

1 3 0

1 6 6

1 7 6

1 7 7

1 5 0

1 8 2

2

2 2 2

2 2 4

1 5 4

1 8 9

2 0 5

1 9 1

1 2 2

1 6 7

3

2 7 4

2 3 5

1 6 1

2 1 0

1 5 0

1 4 9

1 3 7

1 6 2

4

1 8 7

2 1 7

1 3 7 2 2 4

1 5 4

1 4 1

1 1 3

1 2 8

5

1 9 9

2 0 4

2 1 0

2 3 3

1 7 2

1 6 5

1 6 0

1 9 5

6

...

. .

. . .

1 5 3

1 6 1

1 1 8

1 3 3

M e a n

2 1 2

2 1 7

i 5 8

2 0 4

1 6 8

1 6 4

1 3 3

1 6 1

S o

o f

t o t a l * * *

a c t i v i t y :

A

9 . 2

3 . 0

L i g h t

=

4 3 . 7

3 . 8

= 5 0 . 7

1 . 7

U p p e r

4 5 . 4

1 . 8

P

>

0 . 5

0 . 0 5

> 0 . 5

0 . 0 5

*

2 0

t o 2 5

f t - c

f o r

5

h o u r s .

*

P l a c e d

h o r i z o n t a l l y

f o r 2

h o u r s .

* * *

P l u s

a n d

m i n u s

s t a n d a r d

d e v i a t i o n .

t r o l s .

An

e x p e r i m e n t

c o n s i s t e d

o f

5 o r 6

p a i r s o f

b o t t l e s

a n d

t h e

e x p e r i m e n t

w a s

r e p e a t e d

6

t i m e s

w i t h

c o n s i s t e n t

r e s u l t s .

I n

a


e x p e r i m e n t

( t a b l e

I I ) t h e

u p p e r s i c l e s o f

g e o t r o p i c a l l y s t i m u l a t e d

s e e d l i n g s

p r o d u c e d

4 5 . 4

o f

t h e t o t a l

e t h y l e n e

w h i l e

t h e

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

c o n t r o l

p l a n t s

w a s d i s -

t r i b u t e d

e q u a l l y

b e t w e e n

b o t h s i d e s .

T h e

r e s u l t s

o f

t h e s e


i n d i c a t e

t h a t

t h e

a s y m m e t r i c

a u x i n


c a u s e d

b y

t r o p i s t i c

s t i m u l i

r e s u l t s i n

a

s i m i l a r


o f

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

a n d

s u p p o r t

t h e

i d e a

t h a t

i n t e r n a l

a u x i n

s u p p l y

c o n t r o l s t o

s o m e

e x t e n t

t h e r a t e o f

e t h y l e n e

e v o l u t i o n .

I t

i s

g e n e r a l l y

a c c e p t e d

t h a t

a u x i n

p r o d u c t i o n

o c c u r s

i n

t h e

a p e x o f

p l a n t s

a n d

i s

t r a n s p o r t e d

a w a y

f r o m

i t s

s i t e o f

p r o d u c t i o n

i n

a

p o l a r

m a n n e r . D e -

c a p i t a t i o n

o r

t h e

i n h i b i t i o n

o f a u x i n

t r a n s p o r t

b y

2 , 3 , 5 -

f r i i o d o b e n z o i c

a c i d

( T I B A )

( 1 8 ) ,

t h e n ,

s h o u l d

d e -

c r e a s e

t h e a u x i n

c o n t e n t o f t h e

s u b t e n d i n g

t i s s u e .

I f


c o n t r o l s

e t h y l e n e

p r o d u c t i o n ,

r e m o v a l o f

t h e a u x i n

s u p p l y

b y


o r

TIBA

r i n g i n g

s h o u l d

d e c r e a s e

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

t h e

h y p o c o t y l t i s s u e .

C o n v e r s e l y ,

i t s h o u l d

b e

p o s s i b l e

t o

r e s t o r e

t h e

o r i g i n a l

r a t e

o f

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

b y

a p p l i c a t i o n

o f

l a n o l i n

c o n t a i n i n g

a n

a p p r o p r i a t e

c o n -

c e n t r a t i o n o f

I A A .

T o

t e s t

t h e

a b o v e

p r o p o s i t i o n ,

6

p o t s

e a c h

c o n -

t a i n i n g

5

e t i o l a t e d

b e a n

s e e d l i n g s

( 1

w e e k

o l d )

w e r e

t r e a t e d

i n

t h e

f o l l o w i n g

manner.

C o t y l e d o n s

were

f i r s t

r e m o v e d f r o m

a l l

p l a n t s

( p r e l i m i n a r y e x p e r i -

n m e n t s i n d i c a t e d t h a t

c o t y l e d o n s

h a d

no

e f f e c t

o n

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m t h e

h y p o c o t y l s ) .

One

g r o u p

o f

p l a n t s

w a s

l e f t

i n t a c t

w h i l e

o t h e r s were

d e c a p i t a t e d

b y

c u t t i n g j u s t

b e l o w t h e

p r i m a r y

l e a f

n o d e .

The

c u t

s u r f a c e was

c o v e r e d e i t h e r

w i t h

p l a i n

l a n o l i n

o r

IAA

l a n o l i n

( 1

m g / 1 0

g

l a n o l i n ) .

T h i s

c o n c e n t r a -

t i o n

o f a u x i n

was f o u n d

t o

r e p l a c e

t h e

a p e x

f o r

t h e

a b i l i t y

o f

s u b t e n d i n g

t i s s u e

t o e v o l v e

e t h y l e n e .

Where

s p e c i f i e d ,

TIBA

( 1

n m g /

g

l a n o l i n )

w as

a p p l i e d

a s

a

l a n o l i n

r i n g

a r o u n d

t h e


n o d e .

E i g h t

h o u r s

l a t e r ,

6

cm

o f

h y p o c o t y l

were

l h a r v e s t e d I

f r o m

e a c h

p l a n t

a f t e r

d i s c a r d i n g

a l l

a p i c a l

t i s s u e

b y

an

i n c i s i o n

2 mm

b e l o w

t h e


n o ( l e .

The

h y p o c o t y l

s e g m e n t s

were c u t i n

h a l f , p l a c e d

i n

b o t t l e s ,

a n d

i n c u b a t e d

i n

t h e

d a r k

f o r

1 8 h o u r s

b e f o r e

t h e

e t h y l e n e

w a s

m e a s u r e d .

T h e

r e s u l t s

o f

a


e x p e r i m e n t

a r e

s h o w n i n

f i g u r e

3 .

T h e

h i g h e s t

a m o u n t s

o f

e t h y l e n e

came

f r o m

i n t a c t

p l a n t s

o r

d e c a p i t a t e d

p l a n t s t r e a t e d

w v i t h

I A A .

When

t h e

a u x i n

s o u r c e

w a s

r e m o v e d

b y

d e c a p i t a t i o n ,

s m a l l e r

a m o u n t s

o f

e t h y l e n e

w e r e

d e -

t e c t e d .

S i m i l a r l y ,

r e s t r i c t i n g

t h e

p o l a r t r a n s p o r t o f

a u x i n

i n

b o t h

i n t a c t o r

I A A - t r e a t e d

p l a n t s

w i t h TIBA

m l a r k e d l y

d e c r e a s e d

t h e

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

o f

t h e

h y -

p o c o t y l

s e c t i o n s .

A n o t h e r

m e t h o d

o f

v a r y i n g

t h e

i n t e r n a l

concen-

t r a t i o n

o f

a u x i n

may

l i e

i n

t h e

a c t i o n o f

v a r i o u s

g r o w t h

r e t a r d a n t s

( 1 1 ,

1 4 )

a n d

G A

( 1 3 ,

1 7 ) .

T e n m l

o f

g r o w t h

r e t a r d a n t s ,

C C C ,

B 9 9 5 ,

a n d

P h o s p h o n ,

were

a p p l i e d

t o

7 - d a y - o l d

g r e e n

b e a n

p l a n t s

a s a s o i l

d r e n c h .

E a c h

t r e a t m e n t

c o n s i s t e d

o f

7

p o t s

w i t h 4

p l a n t s

i n

e a c h a n d

t h e s e were

w a t e r e d

t o

l e a c h t h e

c o m p o u n d s

i n t o

t h e s o i l .

A f t e r 8 0

h o u r s ,

s t e m

t i s -

s u e

b e t w e e n

t h e


n o d e a n d

p r i m a r y

l e a f

n o d e

( f i r s t

i n t e r n o d e )

was

e x c i s e d ,

m e a s u r e d , a n d

i n c u b a t e d i n

g a s

c o l l e c t i o n

b o t t l e s f o r

1 8

h o u r s .

The

d l a t a

i n

t a b l e I I I

i n d i c a t e

t h a t t h e

c o m p o u n d s

t e s t e d

T a b l e

I I I .

I n h i b i t i o n

o f

E t h y l e n e

E v o l u t i o n

f r o m

P h a s c o l u s

v u l g a r i s

b y G r o w t h

R e t a r d a n t s

F i r s t

i n t e r n o d e h a r v e s t e d

8 0

h o u r s

a f t e r

t r e a t m e n t .

L e n g t h

T r e a t m e n t *

f i r s t

i n t e r n o d e

mm**

C o n t r o l

4 6

1 3

1 0 - 2

M

P h o s f o n

2 2

+

8

0 - 1

M

CCC

1 7

4

1 0 - 1

M

B 9 9 5

2 3

3

m , u l

e t h y l e n e /

g

1 8

h r * *

3 6 5

4 4

1 4 2

6 2

1 2 8

1 2

1 1 1

2 4

*

T e n

m l

o f

e a c h

s o l u t i o n

a p p l i e d

a s

a

s o i l

d r e n c h

p e r

p o t

o f

w e e k

o l d

s e e d l i n g s .

* *

M e a n

s t a n d a r d

d e v i a t i o n .

9 6 6


5/7

ABELES AND

R U BI NS T E I N - A U XI N , ETHYLENE AND

ABSCISSION

i n h i b i t e d g r o w t h

t o

o n e - t h i r d t h a t o f t h e c o n t r o l s

a n d i n h i b i t e d

e t h y l e n e e v o l u t i o n b y a b o u t

o n e - t h i r d .

GA

was

a p p l i e d b y

s p r a y i n g

w e e k - o l d

g r e e n

b e a n

p l a n t s

( 7

p o t s

w i t h

4 p l a n t s i n e a c h ) u n t i l r u n o f f

a n d

h a r v e s t i n g t h e f i r s t

i n t e r n o d e

a f t e r

4 8

h o u r s .

T a b l e

IV

s h o w s

t h a t 1 0 - 3

GA m a r k e d l y

s t i m u l a t e d

e t h y l e n e e v o l u t i o n

as

w e l l as

e l o n g a t i o n .

T h i s

e x-

p e r i m e n t

was

r e p e a t e d

3

t i m e s

w i t h

c o n s i s t e n t

r e s u l t s .

R e l a t i o n s h i p b e t w e e n

E t h y l e n e

a n d L e a f

A b s c i s -

s i o n .

S i n c e

e t h y l e n e e v o l u t i o n appears t o

b e

a c c e l e -

r a t e d b y

a u x i n a n d

i t

i s

a l r e a d y

known t h a t

t h e

g a s

i s a p o t e n t

a b s c i s s i o n s t i m u l a n t ,

e . g . ( 2 3 ) ,

a t t e m p t s

were

t h e n made t o c o r r e l a t e t h e presence

o f

e t h y l e n e

w i t h a u x i n - i n d u c e d a b s c i s s i o n p r o m o t i o n . R u b i n s t e i n

a n d

L e o p o l d

( 2 0 )

h a v e

s h o w n

t h a t b e a n

l e a f

a b s c i s s i o n

c o u l d b e

s e p a r a t e d

i n t o

2

s t a g e s ,

an i n i t i a l

s t a g e

w h e n

a b s c i s s i o n was

i n h i b i t e d

b y NAA

a n d

a l a t e r

s t a g e

when

NAA s t i m u l a t e d a b s c i s s i o n . T h e e f f e c t

o f NAA

on e t h y l e n e

p r o d u c t i o n

d u r i n g

t h e s e

2

s t a g e s

was i n -

v e s t i g a t e d

u s i n g

g a s

c o l l e c t i o n

b o t t l e s t h a t

were

v e n t e d

every

1 2

h o u r s

( f i g

4 ) .

I f

e x p l a n t s

w e r e

p l a c e d

i n

NAA

a t e i t h e r

0

o r

2 4

h o u r s

a f t e r

c u t t i n g ,

a b s c i s s i o n

was i n h i b i t e d

a n d

l a r g e

amounts

o f

e t h y l e n e

were

e v o l v e d .

I n s e r t i o n o f

e x p l a n t s

i n t o

NAA

4 8 h o u r s

a f t e r

c u t t i n g

s t i m u l a t e d

a b s c i s s i o n , t h o u g h

l e s s

e t h y l -

e ne was d e t e c t e d as

c o m p a r e d

t o

t h o s e

p l a c e d

i n

NAA

i m m e d i a t e l y . S i m i l a r

r e s u l t s were o b t a i n e d

w i t h

IAA.

On e must c o n c l u d e

f r o m t h e s e

d a t a t h a t i f

e t h y l e n e

i s

d i r e c t l y

i n v o l v e d

i n

a c c e l e r a t i n g

e x p l a n t

a b s c i s s i o n ,

i t s

s t i m u l a t o r y

e f f e c t

i s

c o u n t e r a c t e d

b y

t h e

presence

o f

NAA w h i c h r e t a i n s

t h e

e x p l a n t s

i n

t h e f i r s t a b s c i s s i o n

s t a g e ( 2 0 ) .

A t t e m p t s

were

t h e n made t o

d e t e r m i n e

t h e e f f e c t

o f e t h y l e n e

on

e a c h

o f

t h e

2

a b s c i s s i o n

s t a g e s .

T h i s

was

d o n e

b y i n j e c t i n g

k n o wn

q u a n t i t i e s

o f t h e

g as

i n t o

g as

c o l l e c t i o n b o t t l e s e i t h e r


a f t e r

p l a c e -

ment

o f

t h e e x p l a n t s

o r

a t

4 8

h o u r s

a f t e r

p l a c e m e n t ;

a l l

t r e a t m e n t s

were v e n t e d a t

1 2 - h o u r i n t e r v a l s .

T h e

r e s u l t s i n t a b l e V i n d i c a t e

t h a t

a

1 2 - h o u r

exposure

o f

0 . 3 4

t o 3 . 4 0

m , u l e t h y l e n e pe r e x p l a n t

was

i n e f f e c t i v e

i n

s t i m u l a t i n g

a b s c i s s i o n

i f

a p p l i e d i m m e d i a t e l y .

When, h o w e v e r ,

t h e

e x p l a n t s

w e r e

e x p o s e d

to

t h e

same c o n c e n t r a t i o n s

o f

t h e

g as

a t

4 8

t o

6 0 h o u rs a f t e r

c u t t i n g ,

5 0

a b s c i s s i o n

o c c u r r e d

2 0 h o u r s s o o n e r

t h a n t h e c o n t r o l s .

These

d a t a

s u g g e s t

t h a t

e t h y l e n e ,

l i k e a m i n o a c i d s

( 2 0 ) ,

s t i m u l a t e s

a b s c i s s i o n

o n l y

d u r -

i n g

t h e

s e c o n d

s t a g e .

I f

t h e

e t h y l e n e p r o d u c e d

i s

an

i m p o r t a n t

f a c t o r

i n

t h e a b s c i s s i o n

process,

t h e n r e m o v a l o f

t h e

g as b y

f l u s h i n g

s h o u l d d e c re a s e

t h e r a t e

o f a b s c i s s i o n .

Be -

c ause

e t h y l e n e

i s

formed w i t h i n

t h e

e x p l a n t , h o w e v e r ,

a n d

t h e r e

i s

a d i f f u s i o n

l a g

b e f o r e

i t

r e a c h e s

t h e

e x-

t e r n a l

g as p h a s e ,

a

f l u s h i n g e x p e r i m e n t

c a n n o t com-

p l e t e l y

remove

t h e

g as

from t h e s i t e

o f

a c t i o n .

Even

s o ,

a n y

d e c r e a s e

i n

t h e

t i m e

f o r

5 0

a b s c i s s i o n

c a u s e d

b y a e r a t i n g

t h e

e x p l a n t s

wou ld

b e

an

i n d i c a t i o n t h a t

e t h y l e n e

i s

c a u s a l l y

r e l a t e d

t o


T o

d e t e r m i n e w h e t h e r

a e r a t i o n c o u l d

d e c r e a s e

a b s c i s s i o n r a t e s ,

s t a g e

2

e x p l a n t s ( e x p l a n t s

l e f t

on

p l a i n

a g a r

f o r

4 8

h r )

were

p l a c e d

on

NAA

a gar

w i t h

o r

w i t h o u t

a e r a t i o n

( a p p r o x i m a t e l y

2

l i t e r / m i n )

a n d

T a b l e

I V . G i b b e r e l l i n I n d u c e d S t i m u l a t i o n

o f

E t h y l e n e

E v o l u t i o n

f r o m

t h e F i r s t I n t e r n o d e

o f

P h a s e o l u s v u l g a r i s

F i r s t i n t e r n o d e h a r v e s t e d 4 8 h o u r s

a f t e r

t r e a t m e n t .

L e n g t h

m A I

f i r s t i n t e r n o d e e t h y l e n e /

T r e a t m e n t *

mm** g 1 8 h r * *

C o n t r o l 3 7

1 7 2 7 5

5 5

1 0 - 3 M G A

5211 54081

*

A p p l i e d a s

s p r a y u n t i l r u n o f f

t o

w e e k o l d s e e d l i n g s .

* *

Mean

+

s t a n d a r d

d e v i a t i o n .

T a b l e V . H o u r s

t o

5 0

o

A b s c i s s i o n o f B e a n E x p l a n t s

a f t e r

E t h y l e n e

E x p o s u r e s

a t

0

o r

4 8

H o u r s

E t h y l e n e

T i m e o f

e x p o s u r e ( h r ) *

m A l / e x p l a n t

0 t o

1 2

4 8

t o

6 0

0 . 0

803 8 0 + 3

0 . 3 4

785

5 8 + - 2

1 . 7 0 797 562

3 . 4 0

783

552

*

D a t a r e p r e s e n t h o u r s t o 5 0

a b s c i s s i o n w i t h t h e i r

s t a n d a r d

e r r o r s .

o n

p l a i n

a g a r

w i t h o r w i t h o u t

a e r a t i o n . A

1 . 2

p a r t s

p e r

m i l l i o n

e t h y l e n e

i n a i r f l u s h

w a s u s e d a s

a c o n -

t r o l t o i n s u r e

t h a t

t h e

a e r a t i n g t r e a t m e n t i t s e l f h a d

n o

e f f e c t .

By

u s i n g h o u r s t o 5 0

a b s c i s s i o n a s a

c r i t e r i o n ,

i t c a n b e s e e n f r o m

f i g u r e

5 t h a t s e a l e d e x p l a n t s

i n

NAA

a b s c i s e d

f i r s t , e x p l a n t s

f l u s h e d

w i t h

1 . 2 p a r t s

p e r

m i l l i o n

e t h y l e n e s e c o n d , a e ra t e d e x p l a n t s i n

NAA

t h i r d ,

c o n t r o l

e x p l a n t s

i n

s e a l e d

b o t t l e s

f o u r t h ,

a n d

a e r a t e d

c o n t r o l s a b s c i s e d

l a s t .

T h e

d a t a

i n d i c a t e

t h a t

HOURS

F I G .

5 .

T i m e

curves

i l l u s t r a t i n g a b s c i s s i o n

r a t e s

o f

b e a n

p e t i o l e e x p l a n t s

a f t e r

v a r i o u s

t r e a t m e n t s

t o

m o d i f y

t h e i r

a t m o s p h e r e . E x p l a n t s

were

p i a c e d

i n

p l a i n a g a r

f o r

4 8

h o u r s

p r i o r

t o s t a r t

o f

t h e


NAA

was

a p p l i e d p r o x i m a l l y

a t

5

X

1A4

a n d

t h e

e t h y l e n e

a p p l i e d

b y

c o n t i n u a l l y f l u s h i n g

t h e

e x p l a n t s w i t h

1 . 2

p a r t s

pe r

m i l l i o n .

9 6 7


6/7

PLANT

PHYSIOLOGY

r e m o v a l

o f a c c u m u l a t e d e t h y l e n e

f r o m

t h e

e x p l a n t s

t e n d e d

t o

d e l a y

t h e t i m e

o f


T h i s e x p e r i -

m e n t w a s

r e p e a t e d

5

t i m e s

w i t h a l m o s t i d e n t i c a l r e -

s u l t s .

D i s c u s s i o n

O u r w o r k

h a s c e n t e re d

o n

d e t e r m i n i n g

w h a t

r e -

l a t i o n s l h i p s ,

i f

a n y , e x i s t b e t w e e n

a u x i n s

a n d

e t h y l e n e

p r o d u c t i o n .

E a r l i e r

s t u d i e s

b y

Zimmerman a n d W i l -

c o x o n

( 2 4 )

a n d

s u b s e q u e n t

r e p o r t s b y

o t h e r s

( 1 2 , 1 5 ,

1 6 )

h a v e s h o w n t h a t e t h y l e n e

e v o l u t i o n

may b e

s t i m -

u l a t e d b y e x o g e n o u s l y s u p p l i e d

a u x i n .

T h i s

p h e n o m -

e n o n

w a s

c o n f i r m e d

h e r e

w v i t h

t h e a d d e d o b s e r v a t i o n

t h a t

t h e w e a k e r

a n a l o g u e s

o f

I A A , i . e . ,

IPA

a n d

I B A ,

a r e

l e s s

a c t i v e

a s

e t h y l e n e

s t i m u l a t o r s .

H o w e v e r ,

t h e

f a c t

t h a t

a u x i n s t i m u l a t e s

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

d o e s

n o t

make

t h e p r e s e n c e

o f a u x i n

a

r e q u i r e m e n t

f o r

t h e

p r o d u c t i o n

o f

t h i s

g a s .

A

w i d e

r a n g e

o f

p l a n t s

a n d

p l a n t p a r t s w e r e t r e a t e d

w i t h

NAA

t o

s e e

i f

a

s t i m u l a t i o n

o f

e t h y l e n e

e v o l u -

t i o n w a s common

t o a l l .

E v e r y p l a n t p a r t

t e s t e d

g a v e

o f f m e a s u r a b l e

a m o u n t s o f

e t h y l e n e

a n d

a l l

v e g e t a t i v e

p a r t s

s h o w e d

m a r k e d i n c r e a s e s

i n


a f t e r a u x i n t r e a t m e n t s .

G r e e n

t o m a t o f r u i t s

a l s o

s h o w e d

i n c r e a s e s

i n

e t h y l e n e

a f t e r

e x p o s u r e s

t o

a u x i n ,

b u t

NAA

c a u s e d

a d e c r e a s e

o f

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m m a t u r e

f r u i t s .

N e x t w e a t t e m p t e d

t o s h o w

t h a t

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

may b e c o n t r o l l e d b y e n d o g e n o u s

a u x i n

l e v e l s .

T h e

C h o l o d n y - W e n t

t h e o r y

f o r

p l a n t t r o p i s m s

h a s

b e e n

r e c e n t l y

r e e x a m i n e d

b y B r i g g s ( 5 )

f o r

p h o t o t r o p i s m

i n

c o r n c o l e o p t i l e s

a n d

b y

G i l l e s p i e

a n d Thimann

( 1 0 )

f o r

g e o t r o p i s m

o f

Avena

c o l e o p t i l e s .

B o t h

p a p e r s

a g r e e d

t h a t t h e

b e n d i n g

m o v e m e n t s

a r e d u e t o a

l a t e r a l

r e d i s t r i b u t i o n

o f a u x i n t o

t h e

s i d e

w h i c h

g r o w s

most

r a p i d l y .

We t h e n

e x p o s e d

b e a n s t e m s

t o

g e o t r o p i c

a n d


s t i m u l i

s o

a s t o

i n d u c e

a n

e n d o g e n o u s

a u x i n

g r a d i e n t .

When

t h e

s t e m s

were

s p l i t l o n g i -

t u d i n a l l y ,

i t

was f o u n d t h a t t h e s i d e w h i c h

s h o u l d

c o n -

t a i n

m o r e

a u x i n

t h a n

i t s

o p p o s i t e

h a l f a l s o

p r o d u c e d

m o r e

e t h y l e n e .

T h e

t e c h n i q u e s

o f

r e d l u c i n g

e n d o g e n o u s

a u x i n

b y


o r

TIBA


a n d

i t

r e s t o r a t i o n

b y

IAA


a r e

w e l l

d o c u m e n t e d l . I n

t h e s e

s t u d i e s ,

t h e

r e d u c t i o n

o f

e n d o g e n o u s

a u x i n

r e s u l t e d

i n

s i m u l t a n e o u s

r e d u c t i o n s

i n

e t h y l e n e

e v o l u t i o n ,

a n d

t h e

n o r m a l

r a t e

o f


c o u l d

b e r e -

s t o r e d

w i t h

I A A .

A n o t h e r

m e t h o d o f

r e g u l a t i n g

i n t e r n a l

a u x i n c o n -

c e n t r a t i o n s

i s

b a s e d

on

H a l e v y ' s

( 1 1 )

o b s e r v a t i o n

t h a t

t h e

g r o w t h


P h o s f o n ,

C C C ,

a n d

B 9 9 5 ,

i n -

d u c e d g r e a t e r

a m o u n t s

o f e x t r a c t a b l e IAA

o x i d a s e

a n d

p e r o x i d a s e

i n

c u c u m b e r

s e e d l i n g s

a n d

a

c o r r e -

s p o n d i n g

d e c r e a s e

i n

e n d o g e n o u s

a u x i n .

K u r a i s h i

a n d

M u i r

( 1 4 ) r e p o r t e d

t h a t

a p i c e s

o f

p e a p l a n t s

w h o s e

g r o w t h

was

r e t a r d e d

b y

CCC h a d

o n l y

o n e -

s e v e n t h

a s m u c h

d i f f u s a b l e

auxin

a s

f o u n d i n

n o r m a l

p l a n t s .

I n

a d d i t i o n ,

s t e m s e c t i o n s

o f

C C C - t r e a t e d

p e a s

( l i d

n o t

r e s p o n d t o

GA

b u t

d i d

r e s p o n d

t o

I A A .

E x p e r i m e n t s

h e r e

s h o w

t h a t

t r e a t m e n t

o f b e a n

p l a n t s

w i t l h P h o s f o n .

C C C ,

a n d

B 9 9 5

r e s u l t e d

i n

m a r k e d

i n h i b i t i o n s

o f

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

a n d t h u s

m i g h t

b e

c o r r e l a t e d

t o

t h e h y p o t h e t i c a l

d e c r e a s e i n

a u x i n .

I n

c o n t r a s t

t o

t h e

a c t i o n

o f

g r o w t h r e t a r d a n t s ,

GA

may a c t u a l l y

i n c r e a s e a u x i n

l e v e l s

s i n c e

d e c r e a s e d

IAA

o x i d a s e

a c t i v i t y i s o b s e r v e d

a f t e r

GA

t r e a t m e n t s

( 1 1 ) .

K u r a i s h i

a n d

M u i r ( 1 3 )

h a v e p r e s e n t e d e v i -

d e n c e t h a t d w a r f

p e a ,

n o r m a l p e a , a n d s u n f l o w e r

y i e l d e d

3 ,

2 ,

a n d

1 0

t i m e s

m o r e

a u x i n

r e s p e c t i v e l y

t h a n u n t r e a t e d p l a n t s

a f t e r

GA

a p p l i c a t i o n , a n d

N i t s c h

( 1 7 ) r e p o r t e d i n c r e a s e s i n e x t r a c t a b l e a u x i n a f t e r

GA

a p p l i c a t i o n s t o R h u i s t y p h i n i a . A c c o r d i n g l y , t h e n ,

a f u r t h e r c o r r e l a t i o n e x i s t s

b e t w e e n


l e v e l s a n d e t h y l e n e e v o l u t i o n , s i n c e a p p l i c a t i o n s o f GA

t o b e a n

p l a n t s

m a r k e d l y

s t i m u l a t e d

t h e r a t e o f e t h y l e n e

p r o d u c t i o n .

The f a c t t h a t s t i m u l a t i o n s o f e t h y l e n e p r o d u c t i o n

o c c u r c o n c o m m i t a n t l y w i t h a u x i n a p p l i c a t i o n s l e d t o

i n v e s t i g a t i o n s

c o n c e r n i n g t h e NAA p r o m o t i o n s o f

l e a f a b s c i s s i o n .

T w o

s t a g e s o f e x p l a n t a b s c i s s i o n

h a v e

b e e n p r o p o s e d

o n t h e b a s i s o f NAA

i n h i b i t i o n s

o f

a b s c i s s i o n

when

a p p l i e d


a n d

a b s c i s s i o n

s t i m u l a t i o n s

w h e n t h e

a u x i n

i s a p p l i e d

l a t e r

( 2 0 ) .

I t h a s b e e n

s h o w v n

h e r e t h a t NAA s t i m u l a t e s e t h y l e n e

e v o l u t i o n d u r i n g

b o t h

o f t h e s e s t a g e s .

The

a m o u n t o f

e t h y l e n e p re s e n t d u r i n g t h e s e c o n d s t a g e w a s 3 . 5

m n , u

f o r

e x p l a n t s

i n s e r t e d

i n

NAA

a f t e r

4 8

h o u r s a n d s i n c e

t h i s c o n c e n t r a t i o n o f e t h y l e n e h a s t h e a b i l i t y

t o

i n -

d u c e a b s c i s s i o n

i f

a d d e d

d u r i n g s t a g e 2 ( t a b l e V ) ,

we f e e l t h a t t h e p r e s e n c e o f

e t h l y l e n e

may e x p l a i n

t h e i n d u c t i o n o f

e x p l a n t a b s c i s s i o n

a f t e r

a u x i n a p -

p l i c a t i o n s .

B e f o r e a n

e t h y l e n e s t i m u l a t i o n

c a n

o c c u r ,

h o w e v e r ,

t h e e x p l a n t s m u s t

b e

i n

t h e

s e c o n d l

s t a g e

a s m e a s u r e ( d

b y

t h e

i n c r e a s e d

r a t e o f

a b s c i s s i o n

u p o n

c o n t a c t

w i t h

NAA.

T h u s , e v e n

t h o u g h i m m l e d i a t e a p p l i c a t i o n s

o f

NAA

s t i m u l a t e

t h e

p r o d u c t i o n

o f

h i g h

a m o u n t s

o f

e t h y l e n e ,

t h e g a s

i s

u n a b l e t o p r o n m o t e a b s c i s s i o n b e -

c a u s e

t h e

NAA

s i m u l t a n e o u s l y

r e t a i n s t h e

e x p l a n t s

i n

t h e

f i r s t

a b s c i s s i o n s t a g e .

T o c r i t i c a l l y i n v e s t i g a t e t h e r e l a t i o n s h i p

b e t w e e n

e t h y l e n e a n d a b s c i s s i o n , i t

i s n o t m e r e l y s u f f i c i e n t t o

s h l - o w

t h a t

e t h y l e n e

i s a l w a y s p r o d u c e d p r i o r t o

a b s c i s -

s i o n .

I t s h o u l d

a l s o

b e p o s s i b l e t o d e m o n s t r a t e t h a t

a b s c i s s i o n c a n b e i n h i b i t e d when

t h e l e v e l

o f e t h y l e n e

p r e s e n t

a t t h e a c t i v e s i t e

i s r e d u c e d .

As y e t

i t i s

n o t

f e a s i b l e

t o p r e v e n t e t h y l e n e

e v o l u t i o n

b y m e a n s

o f

a n

i n h i b i t o r

b e c a u s e

n o

s u b s t a n c e

i s

known

w h i c h

w i l l

i n h i b i t o n l y t h e p r o d u c t i o n

o f

e t h y l e n e a n d n o t

e q u a l l y

r e t a r d o t h e r v i t a l

m e t a b o l i c p r o c e s s e s

( 6 ) .

A n o t h e r

a p p r o a c h h a s

b e e n

t o a e ra t e a b s c i s s i o n

z o n e s

a s

r a p i d l y

a s

p o s s i b l e

s o

t h a t o n l y a

m i n i n m u n m

o f

e t h y l e n e c o u l d a c c u m i i u l a t e . H a n s e n ( 1 2 )

r e p o r t e l

t h a t t r e a t m e n t

o f

i m m l a t u r e

p e a r s

w i t h

2 , 4 - D r e s u l t e ( d

i n

i n c r e a s e s

i n

t h e r a t e s o f

e t h y l e n e e v o l u t i o n

a n d

r i p e n i n g .

Wh e n

t h e f r u i t w a s

a e r a t e d ,

h o w e v e r ,

t h e

a c c e l e r a t i o n

o f

r i p e n i n g b y

t h e 2 , 4 - D

w a s m a r k e d l y

( l e c r e a s e d .

U t i l i z i n g

t h i s a e r a t i o n

t e c h n i q u e

we o b s e r v e ( l

s m l a l l

b u t

c o n s i s t e n t

d i f f e r e n c e s

w h i c h s u g g e s t e d t h a t

t h e

a c c e l e r a t i o n

o f

a b s c i s s i o n

b )

NAA

c o u l d b e

i n -

h i b i t e d b v

t h e

f l u s h i n g t r e a t n m e n i t .

The f a c t

t h a t

a e r a t e d

e x p l a n t s

s t i l l

a b s c i s e d l

ma y

i n ( l i c a t e t h e

f a i l u r e

9 6 8


7/7

ABELES AND

RUBINSTEIN-AUXIN,

ETHYLENE

AND ABSCISSION

t o

c o m p l e t e l y

r e m o v e

e t h y l e n e

f r o m

t h e s i t e

o f

a c t i o n ,

a n d t h a t

o t h e r

f a c t o r s a l o n g

w i t h

a u x i n - i n d u c e d

e t h y l -

e n e

f o r m a t i o n

a r e

i m p o r t a n t

i n

l e a f


Summary

N a p h t h a l e n e a c e t i c a c i d

a p p l i c a t i o n s h a v e t h e

a b i l -

i t y t o

s t i m u l a t e

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

r o o t s ,

s t e m s ,

a n d

l e a v e s o f

9

s p e c i e s o f p l a n t s .

I m m a t u r e

t o m a t o

f r u i t s a l s o

e x h i b i t t h i s

r e s p o n s e , b u t

m a t u r e f r u i t s

s h o w

a n

i n h i b i t i o n o f e t h y l e n e

e v o l u t i o n

a f t e r

n a p h -

t h a l e n e a c e t i c

a c i d a p p l i c a t i o n s .

E t h y l e n e

e v o l u t i o n

f r o m

h y p o c o t y l s

o f P h a s e o l u s

v u l g a r i s L .

v a r . Red

K i d n e y

i s e q u a l l y

s t i m u l a t e d b y

n a p h t h a l e n e a c e t i c

a c i d

a n d

t h e

n a t u r a l l y

o c c u r r i n g h o r m o n e , i n d o l e a c e t i c

a c i d .

Weak a u x i n s

s u c h a s

i n d o l e b u t y r i c a c i d

a n d

i n d o l e p r o p i o n i c

a c i d

h a v e s m a l l e r

e f f e c t s t h a n i n d o l e -

a c e t i c a c i d .

C h a n g e s

i n

e t h y l e n e

e v o l u t i o n c a n

b e

c o r r e l a t e d

w i t h

c h a n g e s

i n


l e v e l s .

T h u s ,

t h e

a s y m m e t r i c

a u x i n


i n

g e o t r o p i c a l l y

a n d

p h o t o t r o p i c a l l y

s t i m u l a t e d

h y p o c o t y l s

i s

p a r a l l e l e d

b y

a s i m i l a r

a s y m m e t r i c d i s t r i b u t i o n

o f

e t h y l e n e

e v o l u -

t i o n . I f

t h e

a m o u n t

o f i n t e r n a l

a u x i n

i s

l o w e r e d

b y

d e c a p i t a t i o n , r i n g i n g w i t h t r i i o d o b e n z o i c

a c i d ,

o r


o f

g r o w t h


e t h y l e n e

e v o l u t i o n

i s

r e d u c e d .

I f

t h e i n t e r n a l

a u x i n l e v e l i s

i n c r e a s e d

b y i n d o l e a c e t i c a c i d


o r

s p r a y s

o f

g i b -

b e r e l l i c

a c i d ,

t h e

p r o d u c t i o n

o f

e t h y l e n e

i s

l i k e w i s e

i n c r e a s e d .

A d d i t i o n s

o f

e t h y l e n e

t o

b e a n

p e t i o l e e x p l a n t s

a t

v a r i o u s

p e r i o d s

o f

t i m e

i n d i c a t e d

t h a t t h e

g a s

s t i m -

u l a t e s

a b s c i s s i o n

o n l y

i f

a p p l i e d

4 8

h o u r s

a f t e r

c u t t i n g .

I n d u c t i o n

o f

a b s c i s s i o n

b y


o f

n a p h t h a l e n e -

a c e t i c

a c i d

4 8 h o u r s a f t e r

c u t t i n g

t h e

e x p l a n t s

c a u s e d

s i m u l t a n e o u s

i n c r e a s e s

i n

e t h y l e n e

e v o l u t i o n ,

b u t

r e m o v a l o f a c c u m u l a t e d

e t h y l e n e

b y

a

c o n s t a n t

a e r a -

t i o n s l o w e d

t i m e

o f

a b s c i s s i o n

c o m p a r e d

t o

e x p l a n t s

i n

s e a l e d c o n t a i n e r s .

I t

i s

c o n c l u d e d

t h a t

e t h y l e n e

e v o l u t i o n

i s

c l o s e l y

a l l i e d w i t h a u x i n l e v e l s a n d

t h a t

t h e a c c e l e r a t i o n o f

a b s c i s s i o n

b y n a p h t h a l e n e a c e t i c

a c i d

may

b e d u e

t o

t h e

e t h y l e n e p r o d u c e d

a f t e r t h e a u x i n

a p p l i c a t i o n s .

A c k n o w l e d g m e n t

We

e x p r e s s

o u r

g r a t i t u d e

f o r

t h e

t e c h n i c a l a s s i s t a n c e

o f

M r .

A u g u s t

H a r t m a n .

L i t e r a t u r e C i t e d

1 .

A D D I c o T r ,

F . T .

AND R .

S .

LYNCH.

1 9 5 1 . A c c e l e r -

a t i o n

a n d

r e t a r d a t i o n

o f a b s c i s s i o n

b y

i n d o l e a c e t i c

a c i d . S c i e n c e

1 1 4 :

6 8 8 - 8 9 .

2 .

B E N N E r r , J .

P .

AN D

F . S K O O G .

1 9 3 8 .

P r e l i m i n a r y


o n

t h e

r e l a t i o n o f

g r o w t h - p r o m o t i n g

s u b s t a n c e s

t o t h e r e s t

p e r i o d

i n

f r u i t t r e e s .

P l a n t

P h y s i o l .

1 3 : 2 1 9 - 2 5 .

3 .

B I A L E ,

J .

B .

AN D

A .

D .

S H E P H E R D . 1 9 4 1 .

R e s p i r a -

t i o n

o f

C i t r u s

f r u i t s

i n

r e l a t i o n

t o

m e t a b o l i s m

o f

f u n g i .

I .

E f f e c t s

o f

e m a n a t i o n s

o f

P e n i c i l l i u m .

Am.

J .

B o t a n y

2 8 :

2 6 3 - 7 0 .

4 .

B O R G S T R 6 M ,

G .

1 9 3 9 . T h e o r e t i c a l

s u g g e s t i o n s

r e -

g a r d i n g t h e

e t h y l e n e

r e s p o n s e s

o f

p l a n t s

a n d o b -

s e r v a t i o n s o n t h e

i n f l u e n c e

o f

a p p l e - e m a n a t i o n s .

K u n g l . F y s i o g r a f i s k a S a l l s k a p e t s L u n d

F o r h a n -

d l i n g a r .

9 : 1 3 5 - 7 4 .

5 .

B R I G G S ,

W.

R .

1 9 6 3 . M e d i a t i o n

o f


r e -

s p o n s e s o f

c o r n

c o l e o p t i l e s b y l a t e r a l

t r a n s p o r t

o f

a u x i n .

P l a n t

P h y s i o l .

3 8 : 2 3 7 - 4 7 .

6 .

B U R G ,

S . P . AN D K .

V .

THIMANN. 1 9 6 0 .

S t u d i e s

o n t h e

e t h y l e n e

p r o d u c t i o n

o f a p p l e t i s s u e .

P l a n t

P h y s i o l .

3 5 :

2 4 - 3 5 .

7 .

B U R C H F I E L D ,

H .

P .

AN D

E .

E .

S T O R R S .

1 9 6 2 .

B i o -

c h e m i c a l


o f

g a s c h r o m a t o g r a p h y .

N e w

Y o r k ,

A c a d e m i c

P r e s s ,

I n c .

p 2 1 1 .

8 .

C L A R K ,

H . E .

AN D

K .

R .

K E R N S . 1 9 4 2 . C o n t r o l

o f

f l o w e r i n g w i t h

p h y t o h o r m o n e s .

S c i e n c e

9 5 : 5 3 6 -

3 7 .

9 .

C R O C K E R ,

W . , A . E . H I T C H C O C K ,

AND

P .

W.

Z I M -

MERMAN.

1 9 3 5 .

S i m i l a r i t i e s i n t h e

e f f e c t s o f

e t h y l e n e a n d

t h e p l a n t a u x i n s .

C o n t r i b .

B o y c e

T h o m p s o n I n s t .

7 :

2 3 1 - 4 8 .

1 0 .

G I L L E S P I E ,

B .

AND

K .

V .

THIMANN.

1 9 6 3 .

T r a n s -

p o r t

a n d

d i s t r i b u t i o n o f a u x i n

d u r i n g

t r o p i s t i c r e -

s p o n s e .

I . T h e l a t e r a l

m i g r a t i o n o f a u x i n

i n

g e o t r o p i s m .

P l a n t P h y s i o l .

3 8 :

2 1 4 - 2 5 .

1 1 . H A L E V Y , A .

H .

1 9 6 3 .

I n t e r a c t i o n

o f

g r o w t h - r e -

t a r d i n g c o m p o u n d s

a n d

g i b b e r e l l i n o n

i n d o l e a c e t i c

a c i d

o x i d a s e a n d

p e r o x i d a s e o f

c u c u m b e r s e e d l i n g s .

P l a n t

P h y s i o l .

3 8 :

7 3 1 - 3 7 .

1 2 . H A N S E N ,

E . 1 9 4 6 .

E f f e c t

o f

2 ,

4 - D o n t h e

r i p e n i n g

o f B a r t l e t t

p e a r s .

P l a n t

P h y s i o l .

2 1 :

5 8 8 - 9 2 .

1 3 .

K U R A I S H I , S .

AND R . M. M U I R .

1 9 6 2 . I n c r e a s e

i n

d i f f u s i b l e a u x i n a f t e r

t re a t m e n t w i t h

g i b b e r e l l i n .

S c i e n c e

1 3 7 :

7 6 0 - 6 1 .

1 4 .

K U R A I S H I ,

S .

AN D

R . M.

M U I R . 1 9 6 3 . M o d e

o f

a c t i o n o f g r o w t h

r e g u l a t i n g

c h e m i c a l s . P l a n t P h y s -

i o l .

3 8 : 1 9 - 2 4 .

1 5 .

M O R G A N ,

P .

W.

AN D

W.

C .

H A L L .

1 9 6 2 .

E f f e c t o f

2 ,

4 - d i c h l o r o p h e n o x y a c e t i c

a c i d o n t h e

p r o d u c t i o n

o f

e t h y l e n e b y

c o t t o n a n d

g r a i n s o r g u m .

P h y s i o l .

P l a n t a r u m

1 5 : 4 2 0 - 2 7 .

1 6 .

M O R G A N , P .

W. AN D

W.

C .

H A L L . 1 9 6 4 .

A c c e l e r -

a t e d r e l e a s e

o f

e t h y l e n e

b y

c o t t o n

f o l l o w i n g a p p l i c a -

t i o n

o f

i n d o l y l - 3 - a c e t i c a c i d .

N a t u r e

2 0 1 : 9 9 .

1 7 .

N I T S C H , J .

P .

1 9 5 7 . G r o w t h

r e s p o n s e s o f

woody

p l a n t s t o

p h o t o p e r i o d i c s t i m u l i .

P r o c . Am.

S o c .

H o r t .

S c i . 7 0 : 5 1 2 - 2 5 .

1 8 .

N I E D E R G A N G - K A M I E N ,

E .

AND F .

S K O O G .

1 9 5 6 .

S t u d i e s o n

p o l a r i t y

a n d

a u x i n

t r a n s p o r t i n

p l a n t s .

I .

M o d i f i c a t i o n o f

p o l a r i t y a n d a u x i n

t r a n s p o r t

b y

t r i i o d o b e n z o i c a c i d .

P h y s i o l .

P l a n t a r u m

9 :

6 0 - 7 3 .

1 9 .

R O D R I G U E Z , A .

B . 1 9 3 2 . Smoke a n d

e t h y l e n e i n

f r u i t i n g

o f

p i n e a p p l e . J . D e p .

A g r . P u e r t o

R i c o .

2 6 :

5 - 1 8 .

2 0 .

R U B I N S T E I N ,

B .

AN D

A .

C . L E O P O L D . 1 9 6 3 .

A n a l y -

s i s

o f

t h e

a u x i n c o n t r o l

o f

b e a n

l e a f


P l a n t

P h y s i o l .

3 8 : 2 6 2 - 6 7 .

2 1 .

S C H W A R T Z ,

H a n n a . 1 9 2 7 . Z u r

B e e i n f l u s s u n g d e s

W a c h s t u m s d u r c h

g a s f o r m i g e u n d

f l u s s i g e

R e i z -

s t o f f e .

F l o r a N .

F .

2 2 :

7 6 - 9 2 .

2 2 . S K O O G ,

F . ,

T . C .

B R O Y E R , AND K . A .

G R O S S E N B A C H E R .

1 9 3 8 .

E f f e c t s o f

a u x i n

o n

r a t e s ,

p e r i o d i c i t y , a n d

o s m o t i c

r e l a t i o n s

i n e x u d a t i o n .

Am. J . B o t a n y

2 5 :

7 4 9 - 5 9 .

2 3 .

ZIMMERMAN,

P .

W . ,

A . E .

H I T C H C O C K , AN D

W.

C R O C K E R .

1 9 3 1 .

The

e f f e c t o f

e t h y l e n e a n d

i l -

l u m i n a t i n g

g a s

o n

r o s e s .

C o n t r i b .

B o y c e

Thomp-

s o n

I n s t . 3 :

4 5 9 4 1 .

2 4 .

ZIMMERMAN,

P .

W.

AND

F .

W I L C O X O N .

1 9 3 5 .

S e v e r a l

c h e m i c a l

g r o w t h

s u b s t a n c e s w h i c h c a u s e

i n i t i a t i o n

o f r o o t s a n d

o t h e r

r e s p o n s e s i n p l a n t s .

C o n t r i b .

B o y c e

T h o m p s o n I n s t .

7 :

2 0 9 - 2 9 .

9 6 9

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