CICHLIDEN

Trefwoorden

Apoyo-meer

Barombi Mbo-meer

Bermin kratermeer  

Haplochromis.

Lake victoria

MAHENGE meer

Malawimeer

Nabugabomeer

nijlkaper (Lates niloticus),

nijlkakap 

Tanganika meer

LAKE VICTORIA

Origin of the Superflock of Cichlid Fishes from Lake Victoria, East Africa,by Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer.in Science, Vol. 300, Issue 5617, 325-329, April 11, 2003on-line

Oct 5, '04 Een   recente studie      

Abstract:  Lake Victoria harbors a unique species-rich flock of more than 500 endemic haplochromine cichlid fishes. The origin, age, and mechanism of diversification of this extraordinary radiation are still debated. Geological evidence suggests that the lake dried out completely about 14,700 years ago. On the basis of phylogenetic analyses of almost 300 DNA sequences of the mitochondrial control region of East African cichlids, we find that the Lake Victoria cichlid flock is derived from the geologically older Lake Kivu. We suggest that the two seeding lineages may have already been lake-adapted when they colonized Lake Victoria. A haplotype analysis further shows that the most recent desiccation of Lake Victoria did not lead to a complete extinction of its endemic cichlid fauna and that the major lineage diversification took place about 100,000 years ago.

Men dient dus op te passen dit  NIET als voorbeeld te geven van een snelle speciatie binnen de 14000 jaar ....

VICTORIA-LAKE http://www.cichlidae.be/lake_victoria.htmhttp://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001361.html Nog slechts enkele tientallen jaren geleden kon het Victoriameer met recht een "cichlidenmeer"  worden genoemd. Volgens recente schattingen leefden hier  vierhonderd cichlidensoorten van het  geslacht Haplochromis.

1

Tezamen vormden die zo'n 80% van de biomassa aan vis.Haplochromis -soorten zijn tussen 5 en 25 cm lang.De mannetjes zijn meestal felgekleurd, terwijl de vrouwtjes onopvallende kleuren hebben. De meeste soorten zijn muilbroeders. Dat betekent dat het vrouwtje het legsel en de jongen in  haar bek bewaart. Deze voortplantingswijze maakt de soorterg gevoelig voor overbevissing. Tot nu toe zijn er ongeveer honderd soorten officieel beschreven. Op een enkele uitzondering na zijn ze alle inheems in het Victoria meer

http://www.nbat.nl/aquarium/vict_cichliden.html

Ole Seehausen is een Deense bioloog die in 1991 als stagestudent meeliep in het onderzoek naar de vispopulaties in het Victoriameer in Oost-Afrika. Na zijn afstuderen is hij als wetenschappelijk onderzoeker teruggegaan en heeft hij het onderzoek voortgezet. Er waren hem een paar dingen opgevallen, die hij nader heeft onderzocht. Wat hem direct was opgevallen, was dat hij in helder water allerlei bonte kleurvormen onder de cichliden zag. In troebel water echter vond hij die verscheidenheid aan kleuren niet, terwijl het  vaak om dezelfde vissoort ging. 

Geschiedenis van de Oost-Afrikaanse meren

Het Victoriameer is het grootste van een serie meren in Oost- Afrika, waartoe ook het Malawimeeren het Tanganjikameer behoren. Deze twee meren zijn zeer bekend als de herkomstplaatsen van  veel populaire cichlidensoorten. Het Victoriameer is in oppervlakte tweemaal Nederland, feitelijk meer een binnenzee dus. Aan de

kusten is het rotsachtig en ondiep, terwijl het meer voor de rest  gemiddeld 40 tot 60 meter diep is. 

Pundamilia pundamilia (voorheen 'zebra nyererie' of 'blue' vorm) 

   De Oost-Afrikaanse meren zijn geologisch gezien heel jong. Het Victoriameer stond plm. 12.000 jaar geleden nog droog en de theorie is dat uit 챕챕 n vissoort in 10.000 jaar tijd een uitsplitsing is ontstaan naar de 500 verschillende soorten van zo'n 25 jaar geleden.

Vanuit wetenschappelijk oogpunt zijn deze cichliden waarschijnlijk uniek. De geschiedenis van het Victoriameer begon ongeveer 700 duizend jaar geleden, toen door het verschuiven van aardplaten een bekken onstond waarin zich later een meer vormde. Er zijn aanwijzingen dat rond 14 duizend jaar geleden het meer vrijwel volledig opdroogde. Toen het water weer terugkwam, werd het nieuwe meer in bezit genomen door enkele soorten vis uit de rivieren. Ze pasten zich snel aan hun nieuwe leefomgeving aan en in relatief korte tijd ontstond een groot aantal soorten, elk met een specifieke voedingsgewoonte. De soorten die tot nu toe zijn beschreven, zijn ingedeeld in elf groepen, afhankelijk van de diepte waarop zij leven. Er zijn opmerkelijke parallellen in voedingsgewoonten tussen cichlidensoorten in het Tanganyikameer, het Malawimeer en sommige kleinere Afrikaanse meren. Het Victoriameer wordt ook wel "Darwin's hofvijver" genoemd, omdat het een schoolvoorbeeld is  van snelle soortvorming.

De evolutiegeschiedenis van de cichliden uit het Victoriameer is jarenlang uitgebreid bestudeerd door onderzoekers van het Nationaal Natuurhistorisch Museum en de Leidse Universiteit. Helaas zijn veel van de soorten al uitgestorven, juist nu ze officieel worden beschreven. 

Komst Nijlbaars betekent ramp Toen is er in het kader van ontwikkelingshulp de nijlbaars (Lates niloticus) uitgezet, omdat dat  een goede eiwitbron voor de bevolking zou zijn.  Dat klopt wel, maar de nijlbaars is ook een grote roofvis, die binnen enkele jaren korte metten maakte met een groot aantal Haplochrominen (de verzamelnaam voor de inheemse cichlidensoorten van het meer).  Zo'n twintig jaar na de introductie was er een plotselinge en tot nu toe onverklaarbare explosie van het aantal nijlbaarzen. Omdat de nijlbaars voornamelijk van haplochrominen leeft, waren binnen een paar jaar bijna alle tweehonderd

2

Haplochromis -soorten die op een diepte vanmeer dan vier meter leven, verdwenen. Deze natuurlijke verstoring  door de nijlbaars zoog in de jaren zeventig het wetenschappelijk onderzoek  naar zich toe.Verontwaardiging over zo'n  ondoordachte introductie van nijlbaarzen  was natuurlijk  een drijfveer.Maar door die aandacht kreeg men ook oog voor de kans om de gang van de evolutie  nader te bestuderen: welke natuurwetten bepalen het ontstaan vannieuwe soorten en hoe gaat dat  precies in zijn werk?Men wist intussen dat er zeer veel soorten waren,  die onderling echter zo weinig verschillen dat  er microscopisch onderzoek aan te pas moet komen  om ze te onderscheiden. Het onderscheid is vaak gebaseerd op een juist iets andere voedselspecialisatie met als gevolg een net wat andere  skeletbouw van de monddelen.  Allemaal aanwijzingen voor de nog zeer recente ontstaansgeschiedenis van de waterfauna aldaar. Wetenschappelijke onderzoekingen

Het wetenschappelijk onderzoek resulteerde onder meer in zogenaamde  uitstervingscurves, ontstaan door metingen van de vispopulaties in de loop van de jaren '70 en '80, toen de nijlbaars zich  uitbreidde ten koste van andere soorten. Opvallend was dat de curves van de kustsoorten (rotsbewoners) en van die van het open water  verschilden. De nijlbaars leeft vooral in de diepere,  open delen en vooral daar vallen andere  soorten aan hem ten prooi. 

Pundamilia nyererie, vrouwtje Het viel bij het duiken in de ondiepe kuststreek op, dat op sommige plaatsen prachtig gekleurde  vissen voorkwamen, terwijl elders de vissen erg saai gekleurd waren. Nader onderzoek wees uit dat binnen één soort soms heel veel kleurvormen voorkwamen, wat op vele  plaatsen in de loop der jaren vervlakte tot kleursaaiheid. Juist op zulke plaatsen was sprake van eutrofiëring en daarmee vertroebeling van het water. (Eutrofi ë ring  is een verrijking met voedingsstoffen, vooral fosfaten en nitraten, waardoor overmatige algenbloei ontstaat. )Alle vissen waren een mengelmoes van alle voorkomende kleuren. De mengelmoes is bruingeel, onopvallend en saai gekleurd.Door deze waarnemingen ontstond langzamerhand een hypothese over een van de mechanismen van het  ontstaan van nieuwe soorten (een ander mechanisme is heel bekend;( allopatrische ontwikkeling )  :  door een natuurlijke barrière worden groepen van één soort gescheiden en die groeien uit elkaar,  totdat ze genetisch zoveel van elkaar verschillen dat ze niet meer kruisen of bij kruising geen  vruchtbare jongen krijgen; het zijn dan verschillende soorten geworden). 

In het Victoriameer komen echter te weinig natuurlijke barrières voor om alle uitsplitsingen van  soorten te verklaren. De hypothese was nu dat dieren hun partner kiezen op grond van uiterlijke kenmerken en wel de  kenmerken die ze zelf hebben.( sexuele   selektie )    Een rood exemplaar zoekt een rood maatje, een blauwe heeft voorkeur voor een blauwe. Om te kijken of de hypothese zou kunnen kloppen, is een aantal experimenten uitgevoerd met  verschillende kleurvormen van de 'soort' 

Haplochromis nyererei.

Vrouwtjes kregen de keuze tussen steeds twee mannetjes:  een van haar eigen kleur en een van een andere kleur. De vrouwtjes kozen inderdaad voor de eigen kleur, althans als het aquarium waarin zij zwommen  met gewone lampen werd belicht. Werd er belicht met monochromatische lampen (met één kleur licht), dan zagen de vrouwtjes geen kleurverschil en hadden ze geen voorkeur voor een specifiek mannetje. Hetzelfde gebeurt in troebel water: door absorptie van het blauwe licht wordt het juiste  kleuronderscheid niet meer waargenomen. Overigens, het zijn dus de vrouwtjes die de partner kiezen. Alle mannetjes pronken altijd tegen alle vrouwtjes.  

3

 Intermediaire man, ontstaan uit een kruising tussen verschillende populaties (in troebel water)   Voorlopige   conclusies ?  25 jaar geleden nog voorkomende produkten  van het  proces van de evolutie-diversifikatie en  speciatie  wordt teniet gedaan door de roofzuchtige nijlbaars enerzijds en  ( seksuele "ras"  selectie  binnen soorten )door de eutrofiëring van het water anderzijds. Maar via een omweg is dat ook de schuld van diezelfde nijlbaars.  Want terwijl men vroeger de inheemse visjes liet drogen in de zon om ze bewaarbaar te maken,  moet men de veel grotere en vettere nijlbaars roken om hetzelfde te bereiken. Roken kost hout als brandstof. Dat haalt men uit de bossen rond het meer en door de ontbossing  ontstaat erosie en dus afspoeling van vruchtbare grond het meer in.De nijlbaars is moeilijk uit te roeien, maar de ontbossing is wel tegen te gaan.  En ook de riolen van de fabrieken rond het meer zouden beter gecontroleerd moeten worden.  

Pundamilia nyererie,pronkend mannetje van het helderwatergebied bij het

eiland Makobe 

De nieuwste ontwikkelingenDe ontdekking van nieuwe soorten gaat in een sneller tempo dan de wetenschappers ze kunnen  beschrijven. Sprak Ole Seehausen in de twee eerste publicaties nog van de soort Haplochromis nyererei met  diverse kleurvormen, in een latere publicatie worden drie nieuwe geslachten opgevoerd:

Mbipia(met twee nieuw beschreven soorten), Pundamilia (met vier nieuwe soorten) enLithochromis (met drie nieuwe soorten), terwijl het vierde geslacht,Neochromis, opnieuw gedefinieerd wordt.Er worden vier nieuwe Neochromis- soorten beschreven en twee eerder beschreven Neochromis-soorten  worden opnieuw beschreven. Verder worden er nog eens twee nieuwe soorten beschreven, waarvan de verwantschap nog niet  duidelijk is.   Pundamilia nyererie(voorheen 'red' vorm genoemd) 

De snelheid van de evolutie:  speciatie  van " nieuwe " soorten  De eerste algemene conclusies uit al die onderzoeken is  van  kapitaal belang voor de  theoretische  evolutieleer  :Er schijnen dus zowel  groepen organismen te bestaan die zich  ---> zeer snel kunnen  opslitsen in dochtersoorten ( bijvoorbeeld de vijf soorten  uit het  nabugabomeer  in de laatste 4000   jaar zijn ( waarschijnlijk ) allen onstaan uit één  enkele inwijkeling /pionier vooroudersoort ;)

4

 Bovendien zijn in mexico  door   Werner & Stawikowski,( 1988) nog hogere speciatiesnelheden  by  cichliden  geopperdhttp://www.cichlidae.com/articles/a090.php. 

en --->  soorten die vrijwel "onveranderd (?)" miljoenen jaren  kunnen overspannen  ( "levende"  fossielen ---> Stasis  )

----> uiteraard wist men al geruime tijd dat snelle evolutie optrad bij ondermeer  de ontwikkeling  van resistentie ( binnen ? ) in verschillende insekten en bacterieen soorten en dat zich in honderd jaar tijd eveneens een afsplitsing heeft voorgedaan  van de gewone steekmug

( De londense metromug  pipiens molestus  ) Maar cichliden  soorten zijn de eerste  en belangrijkste ( redelijk ) overtuigende bewijsstukken   van macroevolutie waar we met onze neus bovenop zitten ; niet eenmaal maar vele malen en op  verschillende  continenten en in  afzonderlijke meren en meertjes ....   

Bewerking en samenvatting van de publicaties:

Seehausen, O., J.J.M. van Alphen en F. Witte, 1997.Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection.Science 277, 19 sept. 1997: 1808 - 1811Seehausen, O. en J.J.M. van Alphen, 1998.The effect of male coloration on female mate choice in closely related lake Victoria Cichlids (Haplochromis nyererei complex).Behav. Ecol. Sociobiol. (1998) 42: 1 - 8Seehausen, O., E. Lippitsch, N. Bouton en H. Zwennes, 1998.Mbipi, the rock-dwelling cichlids of Lake Victoria: description of three new genera and fifteen new species (Teleostei).Ichthyol. Exploration of Freshwaters 9 (2): 129 - 228 

Andere Referenties en links :http://www.worldwidebase.com/fishbase/cichliden.shtmlhttp://www.cichlidenvereniging.nl/fossiel.htmJelle W.F. Reumer, directeur van het Natuurmuseum Rotterdam.http://www.cichlidenvereniging.nl/artikel.htmhttp://www.aquarticles.com/articles/breeding/Hougen_Cichlids_3_New_World.html  

PROBEMS FOR CREATIONISTS THE RECENT EVOLUTION OF NEW SPECIES http://www.island.net/~rjbw/opinions3.html

Cichliden van het Victoriameer

Slechts enkele tientallen jaren geleden kon het Victoriameer in Oost-Afrika met recht een "cichlidenmeer" worden genoemd. Volgens recente schattingen leefden toen minimaal vierhonderd cichlidensoorten van het geslacht Haplochromis. Tezamen vormden ze zo'n 80% van de biomassa aan vis. Na de invoer van een exotische roofvis zijn er nu nog zo'n tweehonderd soorten over. De soortenrijkdom van de Haplochromis-cichliden is in de loop van de tijd uitgegroeid tot een van de bekendste voorbeelden van snelle evolutie.

5

Haplochromis vonlinnei, boven een mannetje en onder een vrouwtje. Let op de opvallende 'nepeieren' op de aarsvin van het mannetje.

Evolutionaire explosieHaplochromine-cichliden zijn tussen de 5 en 25 cm lang. De mannetjes zijn meestal felgekleurd, terwijl de vrouwtjes onopvallende kleuren hebben. De vrouwlijke Haplochrominen zijn muilbroeders. Dat betekent dat het vrouwtje het legsel en de jongen in haar bek bewaart. Tot nu toe zijn er ongeveer 150 soorten officieel beschreven. Vanuit wetenschappelijk oogpunt zijn deze cichliden waarschijnlijk uniek. De geschiedenis van het Victoriameer begon ongeveer 700 duizend jaar geleden, toen door het verschuiven van aardplaten een bekken ontstond waarin zich later een meer vormde. Er zijn aanwijzingen dat het meer ongeveer vijftienduizend jaar geleden vrijwel volledig opdroogde. Toen het water weer terugkwam, werd het nieuwe meer in bezit genomen door enkele cichlidensoorten uit de rivieren. Ze pasten zich snel aan hun nieuwe leefomgeving aan en in relatief korte tijd ontstond een groot aantal soorten, elk met een specifieke voedingsgewoonte: viseters, planktoneters, algeneters, visbroedseleters, schubbenschrapers, enz.

6

Een voorbeeld van de grote verscheidenheid aan vormen: 8 verschillende visetende Haplochromine-cichliden uit het Victoriameer. De vissen zijn afkomstig uit de collectie van Naturalis. Ze zijn hunoorspronkelijke kleur verloren omdat ze op alcohol worden bewaard.

Soortvorming door barrières

De evolutiegeschiedenis van de cichliden uit het Victoriameer is jarenlang uitgebreid bestudeerd door onderzoekers van de Universiteit Leiden en Naturalis. Het onderzoek van de Leidse Universiteit richtte zich onder andere op het ontstaan van de soortenrijkdom. Omdat het ontstaan van soorten vaak traag verloopt, is het in de praktijk zeer lastig om te onderzoeken welke mechanismen er achter zitten. Biologen hebben daarom verschillende modellen ontworpen die het ontstaan van nieuwe soorten kunnen verklaren. Vervolgens toetsen ze deze modellen aan de werkelijkheid. De twee belangrijkste modellen zijn het allopatrische- en het sympatrische model. Het allopatrische model gaat uit van een situatie waarbij van een soort de populaties van elkaar worden gescheiden door een geografische barrière. Zo kan een meer, bijvoorbeeld door een tijdelijke waterstandverlaging, uiteenvallen in een aantal kleine poeltjes. Als de scheiding maar lang genoeg duurt, bestaat de kans dat de populaties zo van elkaar gaan verschillen dat ze uitgroeien tot twee aparte soorten. Voor dergelijke barrières zijn in het Victoriameer echter geen aanwijzingen gevonden. De meest recente onderzoeksgegevens wijzen meer in de richting van het sympatrische soortvormingsmodel, waarbij populaties zonder geografische barrière van elkaar gescheiden raken. Bij verschillende diersoorten zijn aanwijzingen gevonden dat partnerkeuze of voedselvoorkeur ook factoren kunnen zijn die populaties van een soort uit elkaar kunnen drijven. Ook bij de Victoria-cichliden lijkt dat het geval. Uit onderzoek blijkt nu dat juist de kleur (bepalend voor partnerkeuze) en de vorm van de kaken (voedselvoorkeur) bij cichliden al binnen een paar generaties sterk kunnen veranderen, met alle gevolgen van dien.

Goed bedoelde hulp

7

Helaas zijn veel van de Victoria-cichliden al uitgestorven, juist nu ze officieel worden beschreven. De oorzaak van dit uitsterven is de Nijlbaars Lates niloticus, een grote roofvis die in het begin van de jaren zestig in het meer werd uitgezet als consumptievis; een goed bedoelde actie van westerse landen om de economie rond het meer een impuls te geven. Dat pakte echter anders uit. Zo'n twintig jaar na de introductie was er een plotselinge een tot nu toe onverklaarbare toename van het aantal nijlbaarzen. Omdat de nijlbaars voornamelijk van haplochrominen leeft, waren binnen een paar jaar bijna tweehonderd Haplochromis -soorten verdwenen. Omdat nijlbaarzen alleen in de dieper gedeelten van het meer leven, zijn de haplochrominen van het ondiepe water en de rotsbewonende soorten ontsnapt aan de roofvis.

Nijlbaars.

Net op tijd

De verzameling van Naturalis is opgebouwd door de Haplochromis Ecologie Onderzoeksgroep van de Leidse Universiteit, luttele jaren voor het massale uitsterven plaatsvond. Naast veel onbeschreven soorten, bevat de verzameling opnamen van levende exemplaren, waarop onder andere de kleur van de vissen te zien is.

Alcoholmagazijn Naturalis met de vissencollectie. Vis bewaard op 70% alcohol.

Typencollectie

Nog steeds zijn medewerkers van het museum en de Universiteit bezig om nieuwe soorten te beschrijven. Elke nieuwe soort wordt een nauwkeurig gemeten en onderzocht. Er worden foto's en tekeningen gemaakt van het uiterlijk en de anatomie. Het exemplaar dat wordt gebruikt voor de beschrijving van de soort heet het type-exemplaar. Binnenkort komen alle type-exemplaren met hun beschrijving beschikbaar op internet. Het voordeel hiervan is dat onderzoekers direct kunnen zien welke

8

soorten cichliden in de collectie van het museum aanwezig zijn. Bovendien kunnen ze de dieren zo gemakkelijk vergelijken met exemplaren uit hun eigen collectie.

Wetenschappelijke tekeningen van tanden (nrs 7-8) en kaakbeenderen (nrs 3-6) van een Haplochromis. De vorm van de beenderen en tanden geven informatie over het dieet van een soort.

Wetenschappelijke tekening van een Haplochromis-mannetje.

Illustraties: M.J.P. van Oijen

EVOLUTIE     BETRAPT  cichliden (v. Gr. kichë = lijster, ook: soort zeevis), ook wel Bonte Baarzen, de vissenfamilie Cichlidae van de onderorde Baarsvissen. Het verspreidingsgebied ligt in Midden- en Zuid-Amerika en in Afrika (incl. Madagaskar), Israël en Syrië. In het Aziatische gebied komen slechts twee soorten voor, in India en Sri Lanka (geslacht Etroplus).

9

http://members.lycos.nl/JanJAvanDijk/Aquaweb-vissen-cichliden-voorwoord-tot-de-tekst.htm

De lichaamsvorm van de ca. 800 soorten is erg verschillend: van slank en langgerekt tot hoog en schijfvormig, maar altijd zijdelings samengedrukt.

http://cichliden.pagina.nl/

http://www.cichliden.org/

Museumcollectie

http://www.xs4all.nl/~steurh/Evolutie/evolu24.html

http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001361.html

De verzameling van het Nationaal Natuurhistorisch Museum is opgebouwd door de Haplochromis Ecologie Onderzoeksgroep van de Leidse Universiteit, luttele jaren voor het massale uitsterven plaatsvond. Naast veel onbeschreven soorten, bevat de verzameling opnamen van levende exemplaren, waarop onder andere de kleur van de vissen te zien is

Cichliden uit het Victoriameer

http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i001361.html

Slechts één paar neusgaten; één rugvin met een hard en zachtstralig gedeelte; meestal prachtig gekleurd.. Over het algemeen voeden de vissen zich met dierlijk materiaal; er zijn echter ook soorten die plantenkost eten.

De evolutie van de cichliden in het Afrikaanse Victoria meer

Een belangrijk voorbeeld van natuurlijke selectie en de evolutie van soorten is de ontwikkeling van de verschillende cichlidensoorten in het Victoria meer in Afrika.

Er leven nu meer dan 300 verschillende inheemse cichlidensoorten in het Victoria Meer. Elke cichlidesoort heeft zijn eigen kleurpatroon en is gespecialiseerd in bepaalde voedseltypen. Er zijn bijvoorbeeld algenschrapers, insecteneters, schubbeneters, viseters, plankton-eters, slakkenkrakers, garnaleneters, krabbeneters enz.

Haplochromis (Neochromis) nigricans , een algeneter

Haplochromis Nyereri (Engels: Flameback), een plankton-eter

Haplochromis (Xystichromis) phytophagus (Engels: The Christmas Fulu), een planteneter

10

Alle cichliden stammen af van een oercichlidensoort. Aan de hand van DNA studies kunnen microbiologen zien dat de cichliden zo'n 100.000 jaar geleden zijn ontstaan. De geologen die het Victoria Meer hebben onderzocht geloven echter dat de cichliden maar ongeveer 12.000 jaar oud zijn. De reden: ruim 12.400 jaar geleden was het Victoria Meer een droog moeras en het duurde nog 400 jaar voordat de waterspiegel steeg en het waterleven zich weer kon ontwikkelen. Als dit klopt is de evolutie van de cichliden de snelste evolutie van de gewervelde dieren. Dit betekent ook dat de voorouders (oercichliden) een grote genetische variatie (aan kleur, vorm, groottes enz.) hadden om zoveel verschillende cichlidensoorten te produceren.

Broedzorg

Door hun zeer gevarieerde en bijzondere gedragspatronen vormen cichliden dankbare proefdieren voor gedragsonderzoek ( ethologie ).Talrijke soorten verdedigen een territorium, hetzij permanent, hetzij alleen gedurende de voortplantingstijd. Verdediging tegen soortgenoten is grotendeels geritualiseerd. Alle cichliden oefenen broedzorg uit, dwz. zij verzorgen hun eieren en jongen.

De eieren worden bij de vrijbroeders op een open substraat gelegd (stenen, boomwortels, planten,  zelf gegraven kuilen);

De holenbroeders leggen hun eieren in holen. De eieren hechten op een van tevoren schoongemaakte plaats vast en worden door de ouders met behulp van waaierende bewegingen van de borstvinnen steeds van vers water voorzien.Beschimmelde eieren worden verwijderd. De uitgekomen larven worden door de ouders in de bek genomen en naar een van tevoren gegraven kuilovergebracht, waar zij verblijven tot de dooierzak is opgeteerd. De vrij zwemmende jongen blijven in een school bij elkaar en worden door de ouders geleid. De communicatie tussen ouders en jongen geschiedt door bepaalde bewegingen van vinnen en lichaam. Ook onderdelen van het kleurpatroon van de ouders spelen een rol.

De muilbroeders nemen de eieren direct na het leggen in de bek. Bij sommige soorten (geslachten Haplochromis, Pseudotropheus) neemt het wijfje (soms ook beide ouders of het mannetje alleen) de eieren zo snel in haar bek, dat het mannetje geen gelegenheid heeft hen te bevruchten. De bevruchting heeft plaats in de bek van het wijfje, terwijl zij na het ophappen van het ei naar eivormige vlekken in de aarsvin van het mannetje hapt op het moment dat hij zijn zaad loost. De eieren ontwikkelen zich in de bek van het wijfje en gedurende deze tijd neemt zij geen voedsel tot zich. Nadat de larven zijn uitgekomen, verlaten zij de bek van de moeder, maar keren daar de eerste tijd bij gevaar en gedurende de nacht weer in terug. Bij verschillende muilbroedende soorten verblijven de larven na het uitkomen nog tot ca. 4 weken in de bek en groeien daar dankzij een grote dooierzak uit tot ca. 1 cm grote visjes. Na het verlaten van de moederbek worden zij meteen zelfstandig en worden zij niet verder door het wijfje verzorgd.

De hoogste vorm van broedverzorging treedt op bij de discusvissen (Symphysodon) uit Zuid-Amerika. De jonge larven van deze soorten voeden zich de eerste ,weken van hun bestaan met een huidafscheiding van beide ouders. In minder sterke mate gebeurt dit ook bij de oranje cichlide (Etroplus maculatus) uit India en Sri Lanka.

***** Deze verschillende vormen van ingewikkeld voortplantings en broedzorg , gedrag en fysiologische en gedrags

inrichtingen zijn erg gekompliceerd en doen onwillekeurig denken aan fantastische "Rude-goldberg achtige" ontwerpen ... http://groups.msn.com/evodisku/glosg.msnw?action=get_message&mview=0&ID_Message=193&LastModified=4675486760665492812

Verspreidingen en  macro- evolutie vlak onder onze neus Evolutie is het biologische verschijnsel waarbij dieren, planten en andere organismen zich door de tijd heen tot nieuwe soorten ontwikkelen. We hebben ons bijvoorbeeld gedurende 2,5 miljoen jaar van de aapmens tot de moderne mens ontwikkeld.

De motor van evolutie is natuurlijke selectie die in 1859 door Charles Darwin werd voorgesteld. Darwin gebruikte de verschillende vinkensoorten op de Galapagos eilanden als een van de voorbeelden om de natuurlijke selectie ( en het onstaan van nieuwe soorten uit één vooroudersoort ) uit te leggen.

De diskussies rond dit voorbeeld zijn nogal wat verzand en bedolven geraakt onder de vele voor en tegens al meer dan honderd jaar aanhouden ...Toch blijft dit nog altijd het enige voorbeeld in talrijke leerboeken ( en in de officieele leerstof ) ; het is wel een duidelijk en goed gedokumenteerd voorbeeld ( en geijkt onderwerp ( tot vervelens toe ) van veel spreekbeurten ) maar er bestaan ondertussen wel veel andere en veel betere voorbeelden van deze principes , die niet zo gemakkelijk door "creationisten" kunnen worden bekritiseerd ....

(Lees verder over Darwinvinken en het verband met cichliden : http://www.museumkennis.nl/nnm.dossiers/museumkennis/i001944.html

 

11

Die ondertussen intensief bestudeerde vissengroep ____die nog veel duidelijker en eenduidiger de darwinaanse ontdekkingen bekommentarieerd en overweldigende hoeveelheden materieele taxonomische ( nu ook al genetische

http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/abstract/18/11/2057

http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/24/14238

http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Albertson1999.pdf

en zelfs fossiele- bewijsstukken levert zijn de cichliden ;die men terecht ook de "darwinvinken te water" noemt ...

Zijn de eerste vaststellingen en baanbrekende bevindingen in afrika gedaan ; dan heeft men, ook ondertussen dergelijke vormen van snelle ( sympatrische ? ) soortendiversifikaties vastgesteld in midden en zuid amerikaanse meertjes en in de zuidelijke staten van de VS

 

Cichliden vormen met meer dan 1300 soorten een grote vissenfamilie.

Verreweg de meeste soorten zijn endemisch in het Oostafrikaanse merengebied.In deze meren heeft een extreem succesvolle soortvorming plaatsgevonden, waarbij de verschillende soorten dikwijls zeer beperkte ecologische niches ter beschikking hebben.

Oppervlakkig bezien zijn ze vaak zeer éénvormig, maar door verschillende specialisaties zijn er kenmerken in bijvoorbeeld kleur, gedrag of kaakvorm ontstaan waardoor de soorten kunnen worden onderscheiden.In de oost afrikaanse meren hebben de Cichliden door het vrijwel ontbreken van andere vissoorten alle ecologische niches bezet. Zo treft men daar nu o.m.algeneters, planteneters, insecteneters, schubbeneters en visseneters aan.

Er is zelfs een soort die zich specialiseert in het eten van ogen van andere vissen.en er zijn er ook die zich voeden met de vers gelegde eitjes van andere cichliden( tijdens de legbeurten zelf ) of het broedsel visselarven ( dat zich in de bek van de muilbroeders bevind ) uit de snuit van de oudervis zuigen ( de zogenaamde stofzuigers ) ... (***** Ik vraag me soms af welke soort "intelligente ontwerper " zich met deze grapjasserij bezighoud ....)

Het 10 miljoen jaar oude Tanganyikameer bezit ca. 170 endemische soorten cichliden, ( http://www.africancichlids.net/Tanganyika/index.html )

het Malawimeer (2 miljoen jaar oud) ca. 250 ( http://www.africancichlids.net/Malawi/index.html )

en het Victoriameer (750!000 jaar oud) zelfs meer dan 300. ( http://www.africancichlids.net/Victoria/index.html )

De Cichliden hebben dus in deze drie meren een snelle, succesvolle evolutie doorgemaakt en deze ontwikkeling is nog steeds in volle gang.De unieke cichlidenbevolking van het Victoriameer wordt echter bedreigd door de ca. 25 jaar geleden uitgezette roofvis nijlkaper (Lates niloticus), meestal nijlbaars genoemd, maar deze naam blijft beter gereserveerd voor Tilapia nilotica.

De nijlkakap heeft in het noordoostelijke gedeelte van het meer reeds vrijwel alle endemische cichliden uitgeroeid.

http://www.africancichlids.net/Articles/index.html

Darwin' s vijvers oftewel Darwinvinken te waterIn bovenvermelde gevallen van nauw verwante soorten in hetzelfde meer spreken we van een soortenzwerm: een aantal nauw verwante soorten die relatief recent zijn ontstaan. De soortenzwermen in het Victoriameer zouden wel eens niet ouder dan zo’n 14.000 jaar kunnen zijn.

12

Ook in kleinere Oostafrikaanse meertjes komen cichliden en soortenzwermen voor. Het kleine Oegandese Nabugabomeer is maar 4000 jaar oud en telt een soortenzwerm van vijf soorten.

http://www.cichlidae.com/articles/a090.phphttp://www.hull.ac.uk/cichlids/Shaw.pdf

Het Kameroense Barombi Mbo-meer telt een zwerm van elf soorten en het maar 600 m diameter grote Bermin kratermeer (Kameroen) telt een soortenzwerm van negen soorten.

De vraag was of deze extreme soortvormingscapaciteit iets van recente datum is, een eigenschap die de cichliden onder druk van de grote klimaatschommelingen van het Pleistoceen hebben verworven.( Misschien(?) een " Punctated Equilibrum " race als antwoord op die dreigingen uit het pleistoceen ? ) MAAR …..Dat blijkt niet zo te zijn. ( “wat dan meteen een ondersteuning schijnt te betekenen van de voorstanders van de theorieen van sympatrische evolutie en snelle niche-opvullingen in de biotopen “----> Memno schilthuizen )-

( http://www.natuurinformatie.nl/ndb.mcp/natuurdatabase.nl/i000255.html   ,)

Vertebrate Paleontology publiceerde fossiele cichliden uit een ( extreem klein ) 400 m groot Tanzaniaans kratermeertje, Mahenge geheten . Mahenge bestaat uit fraai gelaagde schalies, fijnkorrelige afzettingen die het kratermeer in betrekkelijk korte tijd opvulden.

In deze schalies zijn de resten van 150 cichliden aangetroffen. Ze behoren alle tot een nieuw geslacht (Mahengechromis) en daarin tot vijf verschillende soorten, die te onderscheiden zijn aan de vorm van de kop, de kaken en het kieuwdeksel. Het lijkt een echte soortenzwerm.Op grond van isotopendatering is het sediment gedateerd op een ouderdom van bijna 46 miljoen jaar.We zitten dan in het midden van het Eoceen.De cichliden van Mahenge zijn daarmee de oudste tot nu toe bekende. En: klaarblijkelijk hebben cichliden al heel vroeg de mogelijkheid tot het vormen van  soortenzwermen bezeten.

http://listserv.nic.museum/cgi-bin/wa?A2=ind0105&L=cichlid-l&F=&S=&P=1080 http://www.bioone.org/bioone/? request=get-abstract&issn=0272-4634&volume=020&issue=04&page=0651

http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/EF6LVNUXQKCBFQQYHNR2/Contributions/J/M/P/A/JMPA46RCQV1NMWNG.pdf

About the family Cichlidae:

http://zipcodezoo.com/Animals/T/Tilapia_bakossiorum.asp

Cichlids are distributed in Central and South America, Texas (1 species), West Indies, Africa, Madagascar, Syria, Israel, Iran, Sri Lanka, and coastal southern India.

Some species widely (L. introducere: to bring in, to lead into)

Not indigenous; not native to the area in which it now occurs. Cf. adventive.">introduced. Body shape quite variable, mostly moderately deep and compressed. A nostril on each side of head. (L. interruptus: broken) Of an inflorescence, having the flowers unevenly distributed along the axis, with conspicuous gaps. Also describing the fertile frond of some ferns with the clusters of sporangia similarly arranged.">Interrupted lateral line in most species. Scales in lateral lines may be over 100, usually 20-50. Dorsal fin usually with 7-25 spines and 5-30 soft rays. Spines in anal fin 3-15 (generally 3); soft rays 4-15 (a few with 30). Subocular shelf absent. About 80 cm maximum length, in Boulengerochromis microlepis. Colorful cichlids are reared as aquarium fish. Breeding activities highly organized.

Parental care in 3 forms: mouthbrooding, substratebrooding, and substratebrooding of eggs then mouthbrooding of young. Species flocks are reported from Africa. CLOFFSCA: The cichlids are the most species-rich non-Ostariophysan fish family in freshwaters world-wide, and one of the major vertebrate families, with at least 1300 species and with estimates approaching 1900 species (Kullander, 1998). The geographical distributionincludes freshwaters of Africa (900 valid species, estimated more than 1300 species), the Jordan Valley in the Fish: a large piece of dried salted cod obtained after the nape, tail and thin part of the belly have been removed. Also called steak.">Middle East (four species), Iran (one species), southern India and Sri Lanka (3 species, also in brackish water), Madagascar (17 valid species, some also in brackish water), Cuba and Hispaniola (4 valid species, some in brackish water), North America and isthmian Central America (95 valid species), and South America (290 valid species ) (Kullander, 1998, updated). Cichlids are known by family or genus-level local names, commonly with an adjective to distinguish well-marked species. Higher level names include bujurqui (Peru, most cichlids), acar 찼 (Brazil, most cichlids), mochoroca (Venezuela), mojarra (Ecuador, Colombia, throughout Central America), krobia (Surinam), prapra

13

(French Guiana). Cichla species are known locally as pav 처 n (Venezuela, Colombia) or tucunar 챕 (Brazil, Peru), the latter name expressed as lukanani (Guyana), toekoenali (Surinam), toukounar 챕 (French Guiana) or similar names in the Guianas. Crenicichla species are known as jacund 찼 in Brazil, a 챰 ash 첬 a in Peru, angoumot (French Guiana), mataguaro (Colombia, Venezuela), datra fisi (Surinam), cabeza amarga (Argentina and Uruguay).

Cichlids are recognized by several unambiguous anatomical synapomorphies. 1. The loss of a major structural association between parts A2 and Aw of the adductor mandibulae muscle and the musculous (L. insertus: put inside, introduced)

The manner of place of attachment, as of an organ; attachment of a part or organ, with special reference to the site or manner of such attachment.">insertion of a large (L. venter, ventris: belly) Belonging to the anterior or inner face of an organ; the opposite of dorsal; adaxial.">ventral section of A2 onto the posterior border of the Amia and Lepisosteus), called the nasal process.">ascending process of the anguloarticular (Stiassny, 1981); 2. The presence of an extensive (L. cartilago: cartilage) Tough and firm but elastic and flexible, like cartilage, often somewhat hyaline.">cartilaginous cap on the anterior margin of each second epibranchial bone(Stiassny, 1981); 3. The presence of an expanded head of each fourth epibranchial bone (Stiassny, 1981); 4. The presence of characteristically shaped and distributed micro-branchiospines on the gill arches (Stiassny, 1981); 5. The transversus dorsalis anterior muscle is subdivided into four (L. distinctus: differentiated, separated) Separate; not attached to like parts.">distinct parts (Liem & Greenwood). 6. The stomach has an extendible blind pouch (Zihler, 1982) 7. The stomach has a left hand exit to the anterior intestine and the first intestinal loop is on the left side (Zihler, 1982) 8. The sagitta features an anterocaudal pseudocolliculum having a long and thick ventral part which is separated from the crista inferior by a long, deep and sharp furrow (Gaemers, 1985). 9. Short Fabronia, the margingal teeth on the leaves of Rhizogonium spiniforme.">paired hypapophyses on the third and/or fourth vertebral centra (Kullander, 1998).

Cichlid (L. diversitas: diversity, variety)Term used to describe numbers of taxa, or variation in morphology.">diversity has been explained both by their advanced brood care and by the versatile design of the pharyngeal jaw (L. complex: united, joined) A group of very similar and obviously related plants where it is difficult to find identification limitations, and where the relationships are not fully understood.">complex used for food mastication. The unpaired lower pharyngeal toothplate and the opposed upper pharyngeal tooth plates are contained in a muscular sling characterizing labroid fishes. There is considerable variation in the shape and of the toothplates and associated dentition, reflecting diet specializations. The oral jaws are generally highly movable and protrusible, and tooth shape varies greatly, although most Neotropical cichlids have (L. simplus: simple, one, unique) Undivided as a leaf blade which is not separated into leaflets (though the balde may be deeply lobed or cleft); single, as a pistil composed of only one capel; unbranched, as a stem or hair.">simple, subconical, unicuspid teeth, whereas African cichlids commonly have laterally bicuspid or tricuspid oral teeth. Among Neotropical fishes they can be recognized externally by the possession of 7-24 (usually 13-16) spines in the dorsal fin, 2-12 (usually 3, rarely more than 5) anal-fin spines; and a single nostril on each side of the head. The lateral line is usually (L. dividere: to divide) Referring to the blade of an appendage when it is cut into distinct divisions to, or almost to, the midvein; cut or lobed to the base or to the midrib.">divided into one anterior upper portion ending below the end of the dorsal-fin (Gr. basis: base) The proximal portion of a structure, that part nearest the point of attachment.">base, and a posterior lower portion running along the middle of the caudal peduncle. Among Neotropical taxa, lengths range from about 25-30 mm adult size in Apistogramma and Taeniacara, to about 1 meter in Cichla temensis. Most taxa are in the interval 10-20 cm, however. Most Neotropical cichlids occupy (L. lentus: slow) Of, relating to, or living in still water. Cf. lotic.">lentic (L. habitare: to inhabit) The locality or external environment in which a plant lives. The natural dwelling place of an animal or plant; the type of environment where a particular species is likely to be found,">habitats within rivers and streams; but there is also a number of moderately to strongly adapted rheophilic species. The latter include many Crenicichla species and the genera Teleocichla and Retroculus, which are distributed mainly in the Brazilian and Guianan highlands. The majority of the Neotropical cichlids feed on a variety of invertebrates and some plant matter, and specializations among those species remain little investigated. Cichla, large Crenicichla species, Petenia,Parachromis, Caquetaia, Astronotus, and Acaronia, feed on fishes and large invertebrates. Chaetobranchopsis, Chaetobranchus and Satanoperca acuticeps are plankton feeders.

Most Neotropical Cichlidae are moderately to strongly seks dimorphs (Gr. dis: twice; morpho: shape)

Having two forms; having two shapes; exhibiting, or occurring in two distinct forms; in ferns usually referring to fertile versus sterile laminae or portions of laminae. Syn. dimorphous.">dimorphic, and breed pairwise. Eggs are typically deposited on a substrate and both parents guard offspring over several weeks, even for some time after the young are free-swimming. Smaller species, particularly in the genus Apistogramma, may be strongly sexually dimorphic Having two forms; having two shapes; exhibiting, or occurring in two distinct forms; in ferns usually referring to fertile versus sterile laminae or portions of laminae. Syn. dimorphous.">dimorphic. Sexes differ in color and the female is smaller than the male and assumes all or most of the care for the eggs and young. Oral incubation, or mouthbrooding, has been recorded for manyGeophagus, Gymnogeophagus, and Satanoperca species, but also for one species of Aequidens and one species of Heros. Mouthbrooding species are usually biparental, and eggs are guarded on a substrate prior to oral incubation which starts with advanced eggs or newly hatched larvae. A few mouthbrooding species practice exclusive maternal brood care, with a minimum delay between egg-laying and oral incubation (Gymnogeophagus balzanii, NE Colombian Geophagus species). Geographical ranges are commonly limited to a single river or even one or a few streams, reflecting both ecological constraints and drainage basinhistories. A few Neotropical cichlids are recorded from brackish water conditions. The northernmost species are Herichthys cyanoguttatus from the lower Rio Grande drainage in Texas, USA, on the Atlantic coast, and ‘Cichlasoma beani’, which reaches north to the Rio Yaqui on the Pacific coast of Mexico. In South America cichlids are recorded from virtually all river drainages, but rarely occupy elevations over 500 m ASL, and generally remain below 200 m ASL. Cichlids are absent from the Rio Marafàn above the Pongo de Manseriche and from the Rio Ucayali drainage upstream of Atalaya (the mouth of the Rio Urubamba [Rio Vilcanota] and Rio Tombo [Rio Apurimac]).

There are four permanent cichlid species occurring on the island of Trinidad, but no cichlids are found on any other islands close to the Venezuelan coast. Most Atlantic coastal rivers of Brazil have 1-3 species of cichlids.The southern limit of the

14

family in South America is not well documented, but may be in the lower R 챠 o Negro in Argentina, which river marks the northern limit of Patagonia. On the Pacific slope, cichlids are found in asuccession of permanent rivers south to the R 챠 o Jequetepeque or perhaps even to slightly south of Lima, Peru. Because of the varied behavior and often attractive colors and moderate size, cichlids are commonly kept as ornamental fish. Practically all genera and more than half of the species have been kept in aquaria at some time. The traditionally most important aquarium species are Pterophyllum and Symphysodon species, the former often representing the aquarium hobby in logotypes. Sportfishing is concentrated on the Cichla species for which there is a strong North American and Brazilian market including sport fishing safaris and Tucunar 챕 fishing contests predominantly in Brazil (Kelber, 1999).

All the larger species are used as food fish, within a traditional artisanal and subsistence fishery, and all local markets in the lowland Amazon and Orinoco drainages offer Cichla, Astronotus, and other available species of sizes over 10 cm (Ferreira et alii and others; used in author citations where the initial author’s name is followed by et al. to indicate there are more authors.">et al., 1998, for a market survey at Santaràm). Astronotus species, and to some extent Cichla species are subject to aquaculture in Brazil.

The family Cichlidae was first monographed by Heckel (1840), based on the Natterer collection from Brazil (illustrations in Riedl-Dorn, 2000).

Another early major treatise is by Jardine (1843), based on the Schomburgk collection from Guyana, Brazil and Venezuela (Kullander & Stawikowski, 1997a-b, for identifications). Steindachner (1875) worked on the Thayer expedition collection of Amazonian cichlids, but did not add much beyond the work of Heckel. G 체 nther (1868, based on several shorter papers) described and illustrated a large part of the Central American cichlidfauna, followed by Regan (1906-1908). Pellegrin (1904) revised the family with diagnoses of all genera and species known to him. Much of Pellegrin’s efforts with the Neotropical taxa were improved upon by Regan’sseries of generic revisions in the next two years (Regan, 1905-1906), which remained the platform for all Neotropical cichlid (Gr. syst 챗 matikos: that forms a whole, that rests on a body of principles)

Field of biology that deals with the diversity of life. Systematics is usually divided into the two areas of phylogenetics and taxonomy.">systematics until the 1980s. The first modern (Gr. phyl 챗: tribe; genea: what is generated) Of or relating to phylogeny; based on natural evolutionary relationships; acquired in the course of phylogenetic development. Syn. phylogenetical, phylogenic.">phylogenetic revision of the Neotropical cichlids was presented by Cichocki (1976), and most recently Kullander (1988) and Farias et al. (1999) have provided phylogenetic hypotheses based on morphology and molecular data respectively. A formal classification downto tribe is provided by Kullander (1988). Scientific general reviews of the family are provided by Keenleyside (1991) and Barlow (2000). There is no scientific monograph covering all Neotropical cichlid species, but (L. numerosus: many) In botanical descriptions, this term usually means more than ten.">numerous aquarium books of variable quality, of which Stawikowski & Werner (1998) may be consulted for the most updated compilation of cichlasomine cichlids. Country monographs of cichlids are available for Peru (Kullander, 1986) and Surinam (Kullander & Nijssen, 1989). Bussing (1998: 293-384) summarizes data on 24 (L. costa: rib, side)(pl. costae) A rib or prominent mid-vein; a midrib or mid-nerve of a pinna or moss leaf.">Costa Rican cichlid species; Keith et al. (2000: 146-229) summarize data for 38 cichlid species from French Guiana and (L. adjacere: to lie by, to be situated by) Next to each other, but without touching or overlapping.">adjacent countries; Greenfield & Thomerson (1997:184-206) cover 19 species from Belize Recent generic revisions coverCrenicichla (Ploeg, 1991; innumerable errors and inconsistencies), Gymnogeophagus (Reis & Malabarba, 1988), Apistogramma (Kullander, 1980, somewhat outdated), Cichlasoma (Kullander, 1983), Teleocichla(Kullander, 1988), Retroculus (Gosse, 1971), Geophagus s. lato (Gosse, 1976, somewhat outdated), Biotoecus (Kullander, 1989), and Mesonauta (Kullander & Silfvergrip, 1991). The check-list herein recognizes 403 valid Neotropical cichlid species out of XXX nominal taxa. Kullander (1998) estimated that there are about ten undescribed North-Central American cichlid taxa and about 160 undescribed South American taxa. Numerous problems of species discrimination remain. Some of the most enigmatic cases includes ‘Cichlasoma’ urophthalmus, of which Hubbs (1936) described numerous (L. sub: under; species: species, type)) A taxonomic category applied to specimens which form a distinct group within a species, but are not different enough to be classed as a species in their own right.">subspecies. Some of these taxa are certainly distinct species, but the status of highly localized (L. sub: under; species: species, type)) A taxonomic category applied to specimens which form a distinct group within a species, but are not different enough to be classed as a species in their own right.">subspecies from the Yucatan peninsula, which are based on one or very few specimens, remains a subject for revision. All these taxa are herein treated as valid for want of any better option. Anothersource of frustration concerns the generic assignment of Central American taxa, and a few South American taxa, which were excluded from the catch-all genus Cichlasoma by Kullander (1983). Most of these are now recognized in well-diagnosed genera (Kullander, 1986, 1996, Kullander & Hartel, 1997), but several are kept with the generic denomination ‘Cichlasoma’ which is judged better than to include them in genera to which they certainly do not belong. On the whole it is not satisfactory to have one-third of the Neotropical cichlid fauna without a generic name, illustrating a real problem with the more formalized procedure of naming species, but it could also signify a safeguarding against doubtful species. The current estimate of 450 South American taxa is based on species already represented in museum collections; it can be assumed that new collections will bring in many more new taxa.

The family Cichlidae belongs to the (L. classis: class, group)

A major taxonomic rank, between order and phylum or division.">Class Actinopterygii (ray-finned fishes) and the Order Perciformes. It contains 105 genera and 1300 species. It may be found in Brackish, and Freshwaterenvironments and is primarily Secondary freshwater. Many members of this family are used in the aquarium trade. Reproductively, most members of this family are bearers and guarders. The main mode of swimming of adult fish in this family is carangiform. Compared with other fish, the activity level of this family tends to be normal. Members of this family have been dated back to the Eocene epoch of the Tertiary period. This family may be found from 37 째 n to 35 째 s and 110 째 w to 84 째 e. Etymology of this family name: Greek, kichle = a kind of fishScientific american 

15

Cichlids of the Rift Lakes

The extraordinary diversity  of cichlid fishes challenges entrenched ideas of how quickly new species can arisettp://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/pdf1-182/P089.pdf

http://en.wikipedia.org/wiki/Cichlid

Cichla ocellaris Oreochromis mossambicus

10marfmfSeehF1L.gifhttp://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh1/

FIGURE 1 DESCRIPTION: 

The male breeding color phenotypes, and the frequencies of alternative alleles at the long wavelength sensitive opsin gene, in sympatric species and population pairs of Pundamilia. 

The hatched line separates the P. pundamilia/P. nyererei complex from other species pairs. Left column: blue types, right column: red dorsum and red chest types. From top: representative males of blue and reddish phenotypes in the variable but predominantly blue Pundamilia population from Marumbi Island; representative males of blue and reddish phenotypes in the variable but predominantly blue Pundamilia population from Luanso Island; representative males of the blue and red incipient species from Kissenda Island; representative males of the blue and red incipient species from Python Island; representative males of P. pundamilia and P. nyererei from Makobe Island; representative males of P. pundamilia and P. igneopinnis

16

from Igombe Island; representative males of P. azurea and P. sp. "red head" (red chest type) from Ruti and Zue Island respectively. Numbers in the allele frequency pies are the number of haplotypes sequenced. 

http://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh/

10marfmfSeehF2L.gifLarger view : http://sciencewatch.com/dr/fmf/images-fmf/2010/10marfmfSeehF2XL.gifhttp://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh1/

FIGURE 2 DESCRIPTION: 

Variation in the divergence between blue and red Pundamilia at 5 different islands in Lake Victoria. 

All data for the same island are presented in the same column. Significant differences between islands are indicated by asterisks (all tests two-tailed): * = p<0.05, **** = p<0.0001, (*) = p<0.1 

A: Depth distributions of male nuptial colour phenotypes. Blue bars = blue, pale yellow bars = intermediate, orange or red bars = red (orange if dominated by class 3, red if dominated by class 4). Significance levels of differences between islands in the divergence between red and blue are reported as p values of G-tests. 

B: Frequencies of functional allele groups at the LWS opsin gene by island and male colour (left: blue, right: red males). Numbers report sample sizes of completely sequenced haplotypes. For Marumbi and Luanso Islands, only the haplotypes of those individuals are included that could be assigned to "blueish" and "reddish" phenotypes (24 and 54 haplotypes were sequenced from Marumbi and Luanso respectively). Alleles of the P-group in blue, alleles of the H-group in red, other alleles grey and yellow. 

C: Individuals plotted on first and second axes of a Factorial Correspondence Analysis of genetic variance calculated from 11 unlinked microsatellite loci. Colours indicate pooled male nuptial colour classes

. http://sciencewatch.com/dr/fmf/2010/10marfmf/10marfmfSeeh/

Voorspelling komt uit voor blauwe en rode cichlidenhttp://www.sciencepalooza.nl/?p=316 18 oktober,2008  door Pleuni.  Evolutiebiologie is helaas nog veel te vaak een beschrijvende wetenschap - met weinig voorspellingen en nog minder tests van voorspellingen. Hier is een mooie uitzondering. In 2003 voorspelden Michael Doebeli en Ulf Dieckman in een Nature artikel dat soortvorming vooral daar zou gebeuren waar de omgeving zich niet te snel, maar ook niet te langzaam verandert. Ole Seehausen en collega’s laten nu, weer in Nature, zien dat de voorspelling voor cichliden (zie plaatje) in het Victoriameer inderdaad klopt. De veranderende omgeving is in dit geval het licht in het water. Direct onder de oppervlakte van het water is het licht vooral blauw, maar dieper in het meer wordt het spectrum gedomineerd door langere golflengten, zoals geel en rood licht. Dit komt doordat het Victoriameer relatief troebel is.

17

Seehausen en zijn collega’s keken naar vissen bij vijf verschillende eilandjes in de Mwanza golf. Ze vonden dat bij de twee eilandjes met erg troebel water (waar de kleur van het licht heel snel verandert met de diepte) geen soortvorming had plaatsgevonden. Bij drie eilandjes waar het licht minder snel verandert had wel soortvorming plaatsgevonden. En elders in de Mwanza golf waar het licht heel langzaam verandert had ook weer geen soortvorming plaatsgevonden. Het past dus precies!

Daar waar soortvorming had plaatsgevonden leven nu twee soorten vissen langs de kust van het eiland. Steeds is er één soort die dieper leeft in rood-achtig licht, met aan rood licht aangepaste ogen, en met rood-gekleurde mannetjes. De andere soort leeft aan de oppervlakte, met aan een breed lichtspectrum aangepaste ogen en blauw-gekleurde mannetjes. Wat er precies voor heeft gezorgd dat de kleur van de mannetjes past bij de ogen van de vrouwtjes is onduidelijk. Bij de eilandjes met steile lichtgradienten is er wel variatie in de kleur van de mannetjes en in de ogen, maar er is veel minder variatie en er is geen indicatie dat de populatie zich daar in tweeën splitst.

Waarom soortvorming daar voorkomt waar het licht matig snel verandert verklaren de auteurs zo: hier komen de blauwe en de rode dieren elkaar net vaak genoeg tegen om een redelijke kans te lopen met elkaar te paren - wat in dit geval zou leiden tot onaangepaste nakomelingen - en dus is er selectie druk om niet met elkaar te paren en deze selectie druk kan tot actieve partnerkeuze en vervolgens soortvorming leiden. Bijde steilste gradienten zwemmen de vissen voortdurend in beide omgevingen, en vindt te weinig aanpassing plaats om tot soortvorming te kunnen leiden. Bij de langzaamste verandering van het licht ontstaat wel aanpassing, maar de vissen komen elkaar zo weinig tegen dat er bijna geen selectie druk is om verkeerde paring te voorkomen. 

 

http://www.nibi.nl/files/documents/Evolutie_in_actie_lln.pdf -

Darwins hofvijver/Een drama in het Victoriameer/Tijs Goldschmidt1 De schok

2 Allesbehalve een ooghapper: vertakking van vormen

3 Maji moto: de voorouders van furu

4 De blaar: evolutie door natuurlijke selectie

5 De handkus: het ontstaan van soorten

18

6 De bruidsschat: seksuele selectie en seksegebonden verschillen

7 De nis: het ontstaan van structuur in levensgemeenschappen

8 Het slagveld: uitsterven

9 De verlosser: een ecosysteem onder stress

10 Het orakel

Nawoord Bij de zesde druk

Woordenlijst Literatuur

Register  

Mbipi, de rotsbewonende cichliden uit het VictoriameerSoorten cichliden - Schooltv Beeldbank Schubben maken de man, ook bij cichliden 

[PDF] Rijke diversiteit van riviercichliden komt uit verdwenen meer

 

°

Razendsnelle evolutie 

Doctoraatsverdediging

Onderzoek toonde aan dat de snelle soortsvorming bij cichliden te danken is aan een combinatie van factoren

NWO -   Cichliden   soortenrijkdom lijkt terug te keren in Victoriameer

27 maart 2006

De opvallend grote soortenrijkdom aan cichliden in het Oost-afrikaanse Victoriameer, en de ineenstorting na introductie van de nijlbaars houdt al decennialang (evolutie)wetenschappers bezig. De schrijver-bioloog Tijs Goldschmidt heeft er zijn boek 'Darwin's hofvijver' op gebouwd. In een paginagroot artikel van de hand van Sander Voormolen wordt aandacht gevraagd voor een nieuw hoofdstuk: de terugkeer van de soortenrijkdom aan cichliden in meren en rivieren  in en om Uganda, Tanzania, Rwanda en Burundi. De evolutiebioloog Ole Seehausen en Nederlandse wetenschappers als Martien van Oijen en Frans Witte speculeren over een revival of juist herspecialisatie middels adaptieve radiatie. Verder is het opvallend dat 33 soortsgroepen waaiers van soorten vormen, maar dat bij 76 andere soortsgroepen deze soortenzwermen niet optreden. Omdat veel onderzoek vanuit de Universiteit in Leiden plaats vond, is de meest omvangrijke cichlidencollectie ter wereld ook in die plaats, in museum Naturalis, te vinden. Misschien dat zich aan de hand van de levende vissen en de exemplaren op sterk water, de vraag eens laat beantwoorden wát deze cichliden zo succesvol maakt in het zich evolutionair razendsnel aanpassen aan veranderde omstandigheden.

bron: NRC 25 maart 2006

 

 

19

Thys Goldsmith =

“Het vermoeden dat de evolutie van deze visjes zich in verbazingwekkend snel tempo afspeelt, is bevestigd door de vondst dat het Victoriameer 12,5 duizend jaar geledenopgedroogd was.Bodemmonsters met sediment van die ouderdom en genomen op de diepste plaatsen in het meer, bevatten stuifmeel en zaden van landplanten. Dit betekent dat al die honderden soorten – de laatste schatting is dat het er meer dan vijfhonderd zijn geweest – misschien zijn ontstaan in minder dan 12,5 duizend jaar. Daarmee zou het tempo waarmee de visjes nieuwe soorten vormen het hoogste zijn dat ooit voor gewervelden werd gevonden.”

Nature meldt  http://www.nature.com/news/2010/100707/full/466174a.html dat een aantal decennia geleden de Cichliden bijna waren uitgestorven in het victoria -meer nadat men de Nijlbaars, een grote niet-nheemse roofvis, had losgelaten. Maar,men ziet nu een heel snelle adaptieve radiatie. Anders gezegd: Er onstaan nieuwe varieteiten en mogelijk zelfs nieuwere soorten

466174a.pdf cichlids[1].pdf

491.full.pdf victoria[1].pdf

Science Bulletins: Evolution in Action—Isolation and Speciation in the Lower Congo Region

http://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=tObYa9KQb8w

20

the lower Congo river is deep and complex, and there are a surprising number of hydrologic features that act as barriers separating populations of fish — this explains the diversity of species and the ongoing evolution of the fish in this environment.

Vis doet aan orale voortplantingZien hoe ze het doen?/Een filmpje van twee parende cichliden: /

Oral sex gene helps male fish fake it Van: newscientistvideo

http://www.youtube.com/watch?v=VW1SeI3YR_U&eurl=http://www.planet.nl/planet/show/id=434614/contentid=897448/sc=321650

vrijdag 16 november 2007

Een bepaalde vissoort, de cichliden in Oost-Afrika, heeft een rare manier van voortplanten. Het vrouwtje neemt de sperma van het mannetje in de mond, en daar wordt het eitje bevrucht.

Cichliden, een baarsachtige type vis, hebben een wel zeer omslachtige vorm van voortplanten. Vrouwtjes nemen hun eieren in de bek zodra ze die gelegd hebben. Mannetjes laten hun sperma in de buurt van het vrouwtje achter, en via het water wordt het eitje in de mond van de vrouwtjes bevrucht. Een soort lange-afstands-seks laten we maar zeggen.

Vlekken bij de genitalieën

Maar nu is er een cichlidensoort in de meren van Oost-Afrika gevonden, die het net ietsje anders doet. Door een genetische variatie lokken de mannetjesvissen daar de vrouwtjesvissen dichter naar zich toe. De mannetjes hebben namelijk in de buurt van hun genitalieën vlekken die dezelfde vorm en kleur hebben als de vrouwtjeseieren.

De vrouwtjesvis trapt er in denkt dat ze vergeten is enkele van haar eitjes in de mond te nemen. Als ze toehapt komt het mannetje klaar in haar mond. En voila: de bevruchting is een feit. Laat die babyvisjes maar komen.

LINKS

Het onderzoek verscheen in het blad BMC Biology Een langer artikel over dit onderwerp bij New Scientist Meer over cichliden bij Wikipedia

Gen voor orale seks  /  Elmar Veermanhttp://noorderlicht.vpro.nl/noorderlog/

15 11 2007 // Hoe is de seks geregeld bij muilbroedende vissen? Oraal natuurlijk. Een Zwitserse en twee Duitse biologen vonden een gen dat dit heel eenvoudig maakt.

21

"Hee, daar liggen nog een paar eieren..." (foto George Turner)

Vrouwtjes van sommige soorten cichliden die in Oost-Afrika leven, nemen hun eieren in de bek zodra ze die gelegd hebben.Een mannetje dat ze wil bevruchten, zal zijn sperma tussen haar lippen door moeten zien te krijgen.

Dat lukt door de dame in kwestie de vinnen in zijn genitale streek te tonen, waar vlekken zitten met dezelfde kleur en vorm als de eitjes. "Oh, ik ben er een paar vergeten", zal ze denken, en als ze toehapt, komt hij klaar.

Bij alle soorten die dit gedrag vertonen, is de kleur van de vlekken keurig aangepast aan die van de eieren. Walter Salzburger en collega's hebben nu ontdekt dat die vlekvariatie te danken is aan kleine wijzigingen in één gen, melden ze in het vakblad BMC Biology.

Dat speelt waarschijnlijk een grote rol bij de snelle evolutie van deze visfamilie.

http://uk.youtube.com/watch?v=VW1SeI3YR_U http://www.newscientist.com/article/dn12922 http://www.biomedcentral.com/1741-7007/5/51/abstract

°

Pharyngula

Evolution of the cichlid mandibleAug 20, '08,

Role of the Cranial Neural Crest in the Adaptive Radiation of Cichlid Jaw Shape

The cichlid model: A natural mutant screen for craniofacial shape.

Cichlids as a collection of craniofacial mutants. Images from: www.malawicichlids.com

 http://albertsonlab.syr.edu/CNC.html

22

°

Evolutie der Cichlidendoor Sabine Wilkins

We zijn allemaal gefascineerd door cichliden, en waarschijnlijk ook door hun diversiteit, aantal soorten en variaties binnen die groep cichliden. We hebben ons allemaal wel eens afgevraagd waar ze vandaan kwamen, hoe ze zijn gekomen waar ze nu zijn en hoe zich zoveel verschillende soorten hebben kunnen ontwikkelen.

Met dit artikel zal ik proberen om een aantal ideeën te geven hoe het raadsel op te lossen dat cichliden heet. 

Cichliden zijn secundaire zoetwatervissen. Dat betekent dat ze uit zeewatervissen voortkwamen die opnieuw het zoetwater bevolkt hebben. Dit heeft één groot voordeel ten opzichte van andere soorten waarvan voorvaderen nooit naar zee teruggingen: de secundaire zoetwatervissen hebben een veel hogere tolerantie voor zout dan primaire zoetwatervissen.Het geeft hen daarom een voordeel in het koloniseren van wateren waarin de concentratie opgeloste mineralen hoog is. 

De eerste cichliden woonden waarschijnlijk in de rivieren van Afrika, waar wij vandaag de dag nog steeds een aantal soorten vinden. Lang geleden doorsneed het Afrikaanse Rift-systeem (de Grote Afrikaanse Slenk) de Congo-rivier. Het instromende water, uit de rivier die tegenwoordig Malaragasi-rivier heet, zat opgesloten in deze slenk en vormde het Tanganyika-meer. Het water bleef op die plaats en werd door de zon verwarmd, alsook door de geothermische energie vanuit de bodem van de slenk. Tegelijkertijd losten grote hoeveelheden zout op uit de onderliggende rotsachtige bodem, waardoor het moeilijk werd voor primaire zoetwatervissen om het nieuwe meer te koloniseren. Voor cichliden werd dit nieuwe milieu echter een droombiotoop: het was rijk aan voedsel en arm aan concurrerende vissen.

Specialisatie en speciatie (vorming van één of meer nieuwe soorten uit een bestaande soort) schijnen vaker en sneller in stabiele milieu's plaats te vinden. De gematigde gebieden rond de wereld met hun reusachtige schommelingen in klimatologische omstandigheden, hebben lagere diversiteit in vergelijking met de reusachtige diversiteit die binnen de keerkringen wordt gevonden waar de klimatologische omstandigheden grotendeels stabiel zijn.Waarmee de theorie ondersteund wordt.En het is steekhoudend:In stabiele milieus zullen aanpassingen of veranderingen in gedrag/anatomie/morfologie individuen afzonderen van de massa. Deze individuen worden door deze aanpassingen of veranderingen in staat gesteld om een bepaald deel van dit milieu effici 챘 nter te benutten.Daarmee hebben ze een voordeel over alle anderen die met elkaar voor alles vechten. In veranderende milieu's is het echter een voordeel om een generalist te zijn om zo alle mogelijkheden te kunnen benutten die zich voordoen. 

Naast het feit dat het secundaire zoetwatervissen zijn en een voordeel hebben over primaire zoetwatervissen (die een zware tijd doormaken om zich aan te passen aan de grote hoeveelheden opgeloste zouten in het water), hebben cichliden ook een ander voordeel. Dat is een anatomische eigenschap: het pharyngeaal-apparaat, oftewel de keelkaken die cichliden hebben.Het pharyngeaal-apparaat kan worden vergeleken met onze tanden, terwijl de tanden van de lippen meer als "handen" dienen.De bovenste keelkaak kan op en neer worden bewogen en de onderste keelkaak kan voor- en achteruit worden bewogen. Cichliden kunnen daarom hun voedsel kauwen en plantaardige materie als voedsel benutten.De celwanden die plantencellen hebben (in tegenstelling tot dierlijke cellen) kunnen in de ingewanden van gewervelde dieren niet worden verteerd.Maar bij de kauwactie wordt de celwand stukgemaakt en wordt vertering van de celinhoud mogelijk. Het pharyngeaal-apparaat is ook in staat tot aanpassing gebleken te zijn: verschillende voedingsgewoonten gaan gewoonlijk met verschillende morfologie van de pharyngeaal-apparaat samen. 

23

Tropheus moorii "Mbita" of Lake Tanganyikais a highly specialized algae grazing cichlid 

Tot zover is er een beeld beschreven van cichliden die in een stabiel milieu allen om dezelfde soorten voedsel moeten concurreren......behalve sommige individuen: zij die veranderingen ondergaan die hen toestaan een bepaald soort voedsel effectiever te verzamelen.Ik zou dit met een voorbeeld uit het Tanganyika-meer willen aantonen.Gedurende een langere periode is het meer een tijd geleden opgedeeld in twee of zelfs drie afzonderlijke meren, om later weer 챕챕 n meer te vormen.In het zuidelijke deel van het meer leeft Neolamprologus sexfasciatus onder andere van kleine slakken.

Neolamprologus sexfasciatus of Lake Tanganyika Met zijn keelkaken verplettert deze soort de harde schalen van die slakken, maar ook de schaal van ongewervelden.In het noordelijke deel van het meer voedt Neolamprolgus tretocephalus zich met slakken, groot en klein. De vis verplettert de slakken het met de uiterst goed ontwikkelde benige platen van zijn keelkaak, terwijl het nachtdier Neolamprologus toae uitsluitend van ongewervelden leeft. Het is denkbaar dat de voorvader van alle drie soorten iets meer op N. sexfasciatus leek. De soort in het noordelijke meer evolueerde in twee soorten die bij het benutten van voedsel in hun leefgebieden zeer succesvol zijn, terwijl de soort in het zuidelijke meer niet specialiseerde. 

Wat is dan de reden dat speciatie in bepaalde periodes plaatsvindt, en niet constant in de tijd? In tijden van explosieve speciatie ontwikkelde zich een tweede specialisatie: een ander fokmechanisme. Bij cichliden zien wij fundamenteel twee strategieën: 

24

Substraatbroeders, die een reusachtige hoeveelheid energie steken in het produceren en bewaken van een enorm aantal eieren. Bij Boulengerochromis wordt dit zelfs tot het uiterste doorgedreven. De ouders eten niet zolang hun nakomelimngen in de buurt zijn. Uiteindelijk zullen de ouders hierdoor tijdens de zorg voor hun jongere en oude nageslacht sterven.De andere strategie is de productie van slechts weinig eieren en het steken van veel energie in het bewaken van nageslacht door middel van muilbroeden. 

GEOLOGIE OOST AFRIKAANSE MEREN

Onstaan van de Rift-vallei

25

De drie grote meren Malawi, Tanganyika, en Victoria danken hun bestaan aan het uiteenbewegen van de continentale plaat in Oost Afrika dat zo'n 12 miljoen jaar geleden begonnen is.

Het aldus ontstaan van de Grote Rift Vallei houdt verband met het dieper en langer worden van het Tanganyikameer en het Malawimeer.

Het Victoriameer is ontstaan door het tilten van het Tanzaniaanse schild, waardoor een aantal rivieren niet meer westwaarts kon stromen.

Gedurende het Pleistoceen zijn de meren herhaaldelijk gezakt in peil en het Victoriameer is zelfs helemaal opgedroogd zo'n 12.400 jaar geleden! Hier is geologisch bewijmateriaal voor gepresenteerd.

In het laatste geval is de radiatie van de cichliden dus minder dan 13,000 jaar oud. De leeftijd van de fauna van het Tanganyikameer is 5 miljoen jaar.

Het Tanganyika-meer

http://www.tanganyika.nl/hetmeer.html

http://badmanstropicalfish.com/profiles/profile81.html

is het grootste biologie-museum in de wereld. Het is waarschijnlijk ook de oudste geïsoleerde watermassa die cichliden kon herbergen.

Geologische studies hebben aangetoond dat het minstens 20 miljoen jaar oud is, en in die periode steeg en daalde het waterniveau. Tot ongeveer 40.000 jaar geleden was het waterniveau 600 meter onder zijn huidig niveau. De

26

stand van zaken was echter zeer verschillend van die van de andere twee meren. DNA-studies van 16 soorten die de belangrijkste groepen Malawi-cichliden vertegenwoordigen, suggereren dat alle Malawi-cichliden in de afgelopen 700.000 jaaruit één enkele soort ontstaan zijn. In het Victoria-meer hadden 14 even representatieve soorten één recentere gemeenschappelijke voorvader. Deze beide DNA-studies lieten zien dat alle Malawi- en Victoria-cichlidensoorten uit één soort ontstaan zijn die in de rivieren en de stromen van Oost-Afrika werd gevonden.

Deze soort is op zijn beurt voortgekomen uit één enkele lijn van het maternale muilbroeders uit het Tanganyika-meer.De verrassing kwam toen onlangs de gegevens door geologen werden gepubliceerd die bewezen dat het Victoria-meer 5.000 jaar tot ongeveer 12.000 jaar geleden droog was. Dat betekent dat de enorme hoeveelheid Victoria-cichliden in de vrij korte tijdspanne van 12.000 jaar evolueerde. Paleontologen van andere (vak)gebieden verwachten dat dergelijke jonge soorten niet van zulke recente voorvaderen te onderscheiden zouden zijn.

Hoe hebben de victorie en malawi cichliden zo snel kunnen evolueren ?

 

Metriaclima zebra yellowtail "Lupingu" of Lake Malawi

Het is bekend dat er genetische verschillen zijn tussen verschillende kleurenvormen cichliden die leven bij rotsachtige kusten langs de rand van het Malawi-meer en de eilanden daarin.De genetische verschillen werden zelfs gevonden in populaties ide van elkaar gescheiden leven door 700 m. wijde zanderige baai.Dit betekent dat er honderden geografisch ge 챦 soleerde populaties zijn, die in potentie in nieuwe soorten kunnen divergeren. Wij hebben zelfs het voorrecht het oneindig langzame proces van evolutie te kunnen waarnemen.Daarom is het voor ons belangrijk te weten van welke vindplaatsen onze vissen afkomstig zijn. De geografische varianten tonen genetische verschillen die bewaard zouden moeten blijven, omdat ze in de natuur ook gescheiden leven. 

Kon een gelijkaardig proces hebben plaatsgevonden in het Victoria-meer? Een recente studie heeft meer dan 130 soorten wonend bij de rotsachtige kusten beschreven.Net als in het Malawi-meer lijken veel populaties beperkt tot kleine eilandjes of rotsformaties die door zanderige of moerasachtige baaien worden gescheiden.De rotskust-cichliden zijn hoogst gespecialiseerd om hun habitat te benutten, en bewegen zich niet vrij in het open water of langs kusten met zandbodems. Ook in hun levenscyclus hebben ze geen verspreidingsfase zoals migratie. Hun ge 챦 soleerde levensstijl speelt duidelijk een belangrijke rol in hun snelle diversificatie 

27

Astatotilapia latifasciata of the Lake Victoria basin. 

Volgens George Turner, een bekende cichlidonderzoeker, is dit waarschijnlijk niet het gehele verhaal. Het verklaart niet het enorme aantal soorten wonend op zandige of modderige kusten of in het diepe water. Het Victoria-meer heeft meer dan 300 van dergelijke soorten, het Malawi-meer 350. Hoe evolueerden deze vissen dan? Er moet een ander proces zijn dat speciatie in deze niet-geïsoleerde bevolking stimuleert en tevens zorgt voor een nog snellere soortvorming dan dbij de vissen van de rotskusten. 

Volgens George Turner is enkel het voeden niet hetgeen dat alle specialisaties kan verklaren. Ole Seehausen, die het Victoria-meer uitgebreid onderzocht, vond dat maternale muilbroerders een snellere speciatie hadden dan de rest. Hij is van mening dat seksuele selectie meer aandacht zou moeten verdienen. 

De seksuele selectie door wijfjes is krachtigst wanneer de mannetjes geen rol in ouderlijke zorg spelen en zo met veel wijfjes in één seizoen kunnen paren. Het kan leiden tot de evolutie van de spectaculaire mannelijke hofmakerij, en de daarbij horenden kleuren en gedragingen die we bij cichliden zien.

Alle endemische cichliden van het Malawi- en Victoria-meer, en de meest diverse Tanganyika-cichliden zijn allen maternale muilbroeders.Bij deze soorten zijn de mannetjes groter, sterker gekleurd en hebben ze langere vinnen dan de wijfjes. Vaak gebruiken onderzoekers mannelijke baltskleuren voor de identificatie van nauwverwante soorten. De wijfjes gebruiken misschien de zelfde richtlijnen om hun partners te te selecteren. In dat geval zou de seksuele selectie een belangrijke rol in speciatie kunnen spelen.Dit werd getest in het laboratorium (of beter: aquarium), en deze tests toonden aan dat de wijfjes van Pseudotropheus auratus de mannetjes tijdens de balts onderscheidden op het aantal eivlekken op hun anaalvin. Dit is sterk bewijsmateriaal dat seksuele selectie plaatsvindt op mannelijke uiterlijkheden. 

Nog duidelijker bewijsmateriaal kwam toen Ole Seehausen waarnam dat de wijfjes van een nog onbeschreven soort in helder water onderscheid maakten tussen mannetjes met verschillende kleuren, maar paarden met willekeurig mannetjes in troebele wateren met beperkt zicht. De vrouwelijke keus kan daarom kruising tussen twee soorten in hun natuurlijke habitat verhinderen. Computersimulaties tonen aan dat vrouwelijke selectie in 챕챕 n soort kan resulteren die zich in 2 soorten verdeelt in slechts een paar generaties. Er moete evenwel aan 2 voorwaarden worden voldaan: de wijfjes moeten kunnen kiezen uit een groot aantal mannetjes, en verwanten mogen zich niet te ver over verschillende generaties verspreiden. Aan beide voorwaarden schijn bij veel Afrikaanse cichliden te worden voldaan. 

Tot nu toe heb ik slechts over Afrikaanse cichliden gesproken. Maar wat te denken van de

Amerikaanse cichliden?

28

Hoe kom dat cichliden aanwezig zijn in een gebied dat ver van Afrika ligt? Hoe kwamen zij daar? Vroeger, voordat we de kennis hadden die wij nu hebben,was er een theorie die stelde dat cichliden geëvolueerd zijn in de tijd dat de continenten een reusachtig uitgestrekt gebied vormend dat we Pangea noemen. Maar Pangea deelde zich in continenten die uiteendreven, lange tijd voor de cichliden ooit evolueerden. Wat gebeurde er dan werkelijk? 

De afgelopen miljoenen jaren schommelde het waterniveau van de oceanen wereldwijd, samenvallend met ijstijden, waarbij heel wat water in het ijs gebonden werd dat veel van de aarde bedekt. Toen de ijskappen smolten nam het zeeniveau opnieuw toe. In die tijden de tijden van lage zeespiegels kon het water ver genoeg terugtrekken om pieken bij de oceaanbodem bloot te legge en eilanden te vormen. Het kon misschien zelfs ver genoeg achteruit gaan om de mid-Atlantische rug aan het licht te brengen. Dat is een reusachtige bergketen die midden over de bodem van de Atlantische Oceaan loopt, en zich van midden tussen Zuid-Afrika en het zuiden van Zuid-Amerika uitstrekt tot aan IJsland toe. Cichliden die waarschijnlijk op Hemichromis- en Thylochromis-soorten leken, bevolkten de kusten van deze bergketen, en zoals apen en vele andere dieren en planten migreerden, werd Zuid-Amerika uiteindelijk gekoloniseerd. Opnieuw zou hun aard van secundaire zoetwatervis hen geholpen hebben in het zoute oceaanwater te overleven. Door de ene brakke riviermonding na andere te koloniseren, zouden ze zich uiteindelijk tot aan het noordelijke uiteinde van Zuid-Amerika verspreid hebben. Midden-Amerika zoals wij het vandaag kennen bestond niet op dat ogenblik, het was eerder een reeks eilanden. Cuba en Hispaniola zijn de vindplaatsen van de oudst bekende Amerikaanse fossiele cichlide. Deze plekken waren dichter bij waar Midden-Amerika heden is, voordat ze zich verder oostwaarst bewogen naar de plaatsen waar ze nu gevonden worden. 

En opnieuw zien wij voedings- en broed-specialisaties onder de vele soorten die in Amerika zijn ge 챘 volueerd. Binnen de soort Geophagus zien wij volledige substraatbroeders naast muilbroeders. 

Het is ironisch dat, nu wij beginnen te begrijpen hoe een dergelijke grote soortrijkdom kon evolueren, onze grootste uitdaging is die diversiteit te bewaren. De bevolkingsexplosie rond de meren en met het verontreiniging en overbevissen, evenals habitatvernietiging in Amerika, bedreigt onze favoriete vissen.Onze aquaria worden meer en meer tot een soort van Ark van Noah, zodat wij onze juweeltjes met grote zorg zouden moeten behandelen.Zij zouden nog wel eens de laatste hoop voor overleving van deze soorten kunnen zijn. 

Dit artikel is een bewerking van: Evolution of Cichlids door Sabine Wilkins, een lezing uit 2001 voor de Cichlid Society of NSW, Australië http://www.sydneycichlid.com/nswcs/

Cichliden in Oost-Afrika

Dr Ole Seehausen, Dr Frietson Galis & Dr Niels Boutonhttp://www.kennislink.nl/web/show?id=78268

Op aarde leven misschien wel drie miljoen soorten dieren, misschien nog veel meer. Die soorten zijn ongelijk over de verschillende families verdeeld. Bij de insecten bijvoorbeeld zijn de kevers heel soortenrijk. Toen de Engelse evolutiebioloog Haldane eens werd gevraagd wat hij in zijn studie van de natuur had geleerd over de schepping, antwoordde hij dat God een buitengewone liefde voor kevers moet hebben gehad, omdat daarvan wel 300.000 soorten bekend zijn. Onder de gewervelde dieren zijn er ook opvallend soortenrijke groepen, zoals onder de vogels de zangvogels en onder de vissen de zogenoemde cichliden.

Bij een groep van cichliden, de zogenaamde haplochrominen, heeft in het Victoriameer soortsvorming extreem snel en veelvuldig plaatsgevonden. Meer dan vijfhonderd soorten hebben zich in minder dan dertienduizend jaar ontwikkeld. Voor soortsvorming bij gewervelde dieren is dat ongekend snel. We weten dat het zo snel moet zijn gegaan omdat het Victoriameer voor die tijd helemaal opgedroogd was en de soorten uitsluitend in dit meer voorkomen. Bovendien heeft genetisch onderzoek duidelijk gemaakt dat de cichliden van het Victoriameer als soorten buitengewoon jong zijn en waarschijnlijk alle van 챕챕 n soort (of enkele soorten) afstammen, die vanuit de rivieren het opnieuw gevormde meer is binnengezwommen.

De vraag is hoe deze soortsvorming in zo’n hoog tempo heeft kunnen verlopen. Dat er uit een soort twee nieuwe soorten kunnen ontstaan als de oorspronkelijke soort door een barrière in twee groepen wordt gesplitst (dit heet in vaktermen allopatrische soortsvorming), kun je je gemakkelijk voorstellen. Ook in de Afrikaanse meren is dat verschillende keren gebeurd.

Maar het aantal soorten cichliden is zo groot, dat die allopatrische soortsvorming all 챕챕 n de soortenrijkdom niet kan verklaren. Er moeten zich veel soorten hebben opgesplitst in nieuwe soorten zonder dat er geografische barri 챔 res waren. Dat kan bijvoorbeeld gebeuren als individuen binnen een populatie niet meer willekeurig met elkaar paren: als individuen van bepaalde varianten vaker met elkaar dan met individuen van andere varianten paren, dan vormt het verschil in gedrag de barrière die de groepen uit elkaar doet groeien (dit wordt sympatrische soortsvorming genoemd).

29

Zulke gedragsbarrières troffen we bij cichlide vissen vaak aan. Honderden cichlidensoorten leven in het Victoriameer naast elkaar en veel nauwverwante soorten schieten kuit op dezelfde plaats en tijd. Genetische barri 챔 res die hybridisatie (kruising van soorten) voorkomen, zijn er niet: kruisingen die we in het aquarium hebben uitgevoerd tussen verschillende soorten, leverden levensvatbare en vruchtbare nakomelingen op. Toch paart ieder individu onder de meeste omstandigheden in het meer met een soortgenoot.

Hoe kunnen gedragsveranderingen binnen een populatie ontstaan die groot genoeg zijn om groepen wat betreft hun reproductie uit elkaar te krijgen en te houden? Een mogelijkheid is dat er variatie bestaat in zintuiglijke vermogens die leidt tot variatie in seksuele voorkeuren. Als individuen dan vooral paren met een individu van hun voorkeur, is het mogelijk dat de varianten geïsoleerd raken en zich ontwikkelen tot afzonderlijke soorten. Een eerste stap is dat er binnen een soort naast elkaar varianten te onderscheiden zijn (zogenoemde polymorfie of erfelijke veelvormigheid).

Felgekleurd, feelbegeerd

De rode Pundamilia nyererei en de blauwe Pundamilia pundamilia vormen een goed voorbeeld van twee nauwverwante soorten waarbij de vrouwtjes niet verschillen in kleur (c, d) maar de mannetjes wel (a, b) en waarbij de vrouwtjes een verschillende voorkeur hebben voor de kleur van mannetjes (bij Pundamilia nyererei voor rood en bij Pundamilia pundamilia voor blauw). In troebel water komt maar 챕챕 n soort Pundamilia voor in plaats van twee en hebben de mannetjes een onopvallende kleur (e).

Is er bij de cichliden sprake van polymorfie in kleur en in seksuele voorkeur en leiden die tot soortsvorming? We keken eerst wat de cichlidensoorten uit elkaar houdt. De mannetjes zijn heel kleurrijk en de mannetjes van verschillende soorten zijn opvallend anders gekleurd, terwijl vrouwtjes in het algemeen heel sterk op elkaar lijken.

In ons laboratoriumonderzoek zagen we dat de vrouwtjes hun partners uitkiezen op grond van de kleur. Vrouwtjes van twee zustersoorten (soorten die nog maar net uit elkaar gegaan zijn) waarvan de een rode en de ander blauwe mannetjes heeft, bleken bij daglicht altijd de voorkeur te geven aan hun soortgenoten. Bij kunstmatig oranje licht, waarbij kleurverschillen niet meer zichtbaar waren, maakten ze geen onderscheid tussen soortgenoten en mannetjes van de zustersoort. De vissen baltsten dan even vaak als bij daglicht, maar vrouwtjes werden door beide typen mannetjes even sterk aangetrokken. Mannetjes waren nooit kieskeurig. Zelfs bij daglicht baltsten ze met vrouwtjes van beide soorten evenveel. De conclusie is dat de partnerkeuze van de vrouwtjes, die gebaseerd is op de kleur van mannetjes, de soorten gescheiden houdt.

Is de soortsvorming hier ook mee te verklaren? Vrouwtjes van haplochromine cichliden kiezen ook tussen de mannetjes van de eigen soort. Zij geven de voorkeur aan felgekleurde mannetjes. We hebben vrouwtjes van een soort met rode mannetjes laten kiezen tussen mannetjes die in de felheid van kleur verschilden. Felgekleurde mannetjes trokken vrouwtjes sterker aan dan minder felle mannetjes.

Dat vooral de vrouwtjes kieskeurig zijn, is te verwachten. De cichliden van het Victoriameer zijn namelijk allemaal vrouwelijke muilbroeders; de vrouwtjes stoppen dus veel meer energie in het grootbrengen van een broedsel dan de mannetjes en hebben bij een verkeerde partnerkeus veel meer te verliezen. Cichlidenmannetjes zijn polygaam; zij proberen vaak met zoveel mogelijk vrouwtjes te paren. Doordat de vrouwtjes op een felle kleur van mannetjes selecteren, worden de kleuren van mannetjes in de loop van de tijd feller; dat proces heet seksuele selectie. Dat vrouwtjes veel minder kleurrijk zijn, heeft te maken met het ontbreken van kieskeurigheid bij mannetjes en met de kans om opgegeten te worden, die groter is als je felgekleurd bent.

Kleuren onderscheiden

30

Neochromis omnicaeruleus

is een voorbeeld van een soort met kleurpolymorfieën bij de vrouwtjes (de drie bovenste vissen). De mannetjes (onder) zijn blauw en sommige hebben een voorkeur voor bruine vrouwtjes, andere voor oranje en weer andere voor zwart-witte vrouwtjes.

Voorkeur voor felkleurigheid alléén kan niet tot soortsvorming leiden, maar wel in combinatie met variatie in voorkeur voor bepaalde kleuren. We weten dat er binnen soorten haplochromine cichliden veel blauwe en rode of gele polymorfieën voorkomen, en we hebben in experimenten met zo’n polymorfe soort gevonden dat sommige vrouwtjes altijd blauwe mannetjes kiezen, terwijl andere vrouwtjes geen voorkeur of een voorkeur voor rode mannetjes hebben.

Wij weten niet zeker wat de oorzaak is voor het verschil in voorkeur van vrouwtjes voor verschillend gekleurde mannetjes, maar wij hebben wel een idee. We denken dat het te maken heeft met hoe haplochromine cichliden kleuren kunnen onderscheiden. De lichtgevoelige cellen in hun oog hebben drie verschillende pigmenten en hun grootste gevoeligheid is voor blauw en geel/rood.

Sommige soorten zijn voor blauw gevoeliger dan voor rood, andere zijn gevoeliger voor rood. Als zulke variatie in gevoeligheid ook binnen een soort bestaat, dan zullen vrouwtjes met een maximale gevoeligheid voor blauw de blauwe mannetjes het duidelijkst zien en zullen ze er waarschijnlijk daarom eerder mee paren, terwijl rode mannetjes het opvallendst zijn voor vrouwtjes met een maximale gevoeligheid voor rood.

We nemen aan dat kleine veranderingen in het oog de gevoeligheid voor de verschillende kleuren, en dus de seksuele voorkeur, kunnen veranderen en hebben inderdaad variatie in de voorkeur van vrouwtjes gevonden. Dan kan de seksuele selectie door vrouwtjes de verschillen tussen kleurvarianten vergroten en de groepen verder uiteen drijven, zodat ze zich tot soorten kunnen ontwikkelen. Dit verklaart ook waarom haplochromine cichliden vooral in meren met helder water veel soorten hebben ontwikkeld. In troebel water zijn geen kleuren zichtbaar, dus kan seksuele selectie verschillen tussen kleurvarianten niet vergroten en soortsvorming op deze manier niet plaatsvinden.

Hoewel meestal de vrouwtjes het kieskeurige en de mannetjes het felgekleurde geslacht zijn, ontdekten wij ook soorten waarbij het andersom is. Ook in dit geval bestaan kleurpolymorfieën, maar nu bij de vrouwtjes, en weer zijn er sterke aanwijzingen voor sympatrische soortsvorming (het verschil in gedrag is de barri 챔 re die de groepen uit elkaar doet groeien), maar nu door kieskeurigheid van mannetjes. Men verwacht dat seksuele selectie tot snellere soortsvorming kan leiden dan natuurlijke selectie, omdat het het voorkeurskenmerk (de felle kleur) be 챦 nvloedt en direct de mate van isolatie tussen twee uit elkaar groeiende groepen vergroot.

Veel specialismenAls nieuwe soorten ontstaan, staat het niet zonder meer vast dat ze ook naast elkaar zullen blijven voortbestaan. De twee jonge soorten zouden in hetzelfde gebied voorkomen en erg op elkaar lijken, bijvoorbeeld in voedselkeuze. In het Victoriameer schommelt de beschikbare hoeveelheid voedsel voor cichliden en er zijn aanwijzingen dat er concurrentie om voedsel bestaat. Als er dan tussen twee soorten nauwelijks verschillen bestaan, zal een van de soorten de overhand krijgen en zal de andere verdwijnen. Er zal daarom sterke selectie zijn op vergroting van de verschillen in het eetgedrag van de soorten. Soorten die door seksuele selectie ontstaan, kunnen zich alleen handhaven als ze snel genoeg uit elkaar groeien wat betreft het gebruik van voedsel en andere hulpbronnen.

De vergaande specialisaties van de Afrikaanse cichliden doen vermoeden dat deze vissen snel van menu en eetgewoonten kunnen veranderen. Een andere aanwijzing daarvoor is dat men tussen verschillend gekleurde zustersoorten vaak subtiele verschillen ziet in het gebruik van voedselbronnen.

Bij één gedocumenteerd voorbeeld eet de rode soort hoofdzakelijk plankton boven rotsen, terwijl de blauwe vooral insectenlarven tussen de rotsen eet.

Wat is cruciaal voor die snelle veranderingen van het menu; wat maakt honderden variaties op een thema mogelijk? Wanneer we naar andere dierfamilies kijken, dan valt op dat families met veel soorten, voor zover dat onderzocht is, vaak een

31

bouwplan hebben met meer losse, dat wil zeggen min of meer van elkaar onafhankelijk bewegende onderdelen dan andere families. Een groot aantal onafhankelijk bewegende onderdelen geeft meer mogelijkheden voor variatie in de evolutie en maakt een grotere diversiteit aan soorten mogelijk.

Ons idee is dat de flexibele keelkaken van cichliden het voortbestaan van een groot aantal soorten in hetzelfde gebied mogelijk maken. Keelkaken zijn een extra paar kaken achter in de keel; ze bestaan uit de omgevormde botten van de achterste kieuwbogen en ze hebben tanden, net als de kaken voor in de mond. Het is handig twee paar kaken te hebben, omdat een paar aangepast kan worden aan de opname van voedsel en het andere paar aan het klein maken van voedsel. Deze twee taken kunnen zo onafhankelijk van elkaar evolueren

Bijten en schrapen

Schematische voorstelling van de keelkaken van zonnebaarzen (Centrarchidae). Epibranchiale 4 is het botje dat zich tussen de boven- en onderkeelkaak in bevindt en dat door een roterende beweging (veroorzaakt door samentrekking van de spieren met kracht F2 en F3) zowel de onderkaak naar boven beweegt als de bovenkaak naar

beneden, waardoor er op de prooi een bijtkracht uitgeoefend wordt.

Bij cichliden is er geen sprake van rotatie en de spieren van F2 en F3 trekken alleen de onderkaak omhoog.

Bij zonnebaarzen is er voor elke soort maar één soort bijtbeweging mogelijk, een horizontale schraap-beweging (1), een verticale bijtbeweging (2) of iets daartussenin (3). Bij cichliden zijn door de ontkoppeling van de beweging van de boven- en onderkeelkaken de bijtrichtingen van (1), (2) én (3) mogelijk voor alle soorten.

32

Om de rol van het keelkaakapparaat in de evolutie van de cichliden beter te begrijpen, hebben we onderzoek gedaan naar het keelkaakapparaat van hun vermoedelijke voorouders. De voorouders hebben waarschijnlijk nogal op baarzen en Amerikaanse zonnebaarzen geleken. Wij hebben daarom onderzoek gedaan aan het keelkaakapparaat van zonnebaarzen.

Op het eerste gezicht lijkt dit keelkaakapparaat op dat van cichliden, want ze hebben dezelfde botten en spieren op ongeveer dezelfde plaatsen zitten. Maar het apparaat beweegt op een heel andere manier. Bij zonnebaarzen (en veel andere baarsachtigen) gaat tijdens het ‘kauwen’ de bovenkaak naar beneden en komt de onderkaak tegelijk een beetje omhoog. Zo wordt het voedsel klein gemaakt tussen de kaken. Bij cichliden gaat de onderkaak naar boven en drukt zo tegen het voedsel en de bovenkaak aan. De bovenkaak wordt daardoor op zijn beurt tegen de schedel aangedrukt.

Beide typen vissen gebruiken dezelfde spieren om de kaken te sluiten. Maar bij cichliden trekken deze spieren alleen de onderkaak omhoog, terwijl ze bij zonnebaarzen de onderkaak omhoogtrekken en tegelijk de bovenkaak omlaagdrukken. Bij zonnebaarzen zijn de bewegingen van onder- en bovenkaken gekoppeld, bij cichliden niet.

Het verschil zit in een klein botje. Bij zonnebaarzen zitten de spieren niet direct vast aan de boven- en onderkaak, maar aan een botje dat tussen de beide kaken zit. Dit botje draait als de spieren samentrekken. De bovenkant draait naar beneden en duwt dan als een hamer de bovenkaak naar beneden; de onderkant draait omhoog en trekt de onderkaak mee. Bij cichliden ontbreekt dit botje en trekken de spieren alleen de onderkaak omhoog. Daardoor is de beweging van de boven- en onderkaken ontkoppeld. De bovenkaken kunnen door aparte spieren van voor naar achter worden bewogen.

De gevolgen zijn groot, want doordat bij cichliden de onder- en bovenkaak elk door eigen spieren worden bewogen, zijn er veel meer bewegingsmogelijkheden. Cichliden kunnen daardoor bijvoorbeeld zowel schrapen met de kaken in horizontale richting als bijtkrachten uitoefenen in allerlei richtingen. Daardoor kunnen ze veel voedseltypes eten en ook in tijden dat er weinig voedsel is in leven blijven. Ze sterven daarom niet zo makkelijk uit. Daarnaast zijn slechts kleine evolutionaire veranderingen al voldoende om een cichlide aan te passen aan een andere voedselspecialisatie. Dit heeft ook te maken met de ontkoppeling van de onder- en bovenkaken, want een evolutionaire verandering die een verbetering betekent voor bijvoorbeeld de bovenkaak, kan niet meer worden geremd door de gevolgen die dit heeft voor de onderkaak. Zo kunnen in korte tijd veel verschillende specialismen ontstaan. Als het kan, eten cichliden hun lievelingsvoedsel. Alleen als het niet anders kan nemen ze genoegen met ander voedsel.

Zonnebaarzen kunnen of horizontaal schrapen of in één bepaalde richting bijten, niet allebei. Zij kunnen daardoor veel minder verschillende voedseltypes eten en evolutionaire veranderingen zijn moeilijker. Baarsachtige families met het zonnebaarsmechanisme voor bijten hebben allen veel minder soorten dan cichliden.

Troebel waterDe cichliden hebben wat evolutie betreft alles mee. In onze visie is de soortenrijkdom van cichliden te danken aan polymorfieën in kleur van de mannetjes en in voorkeur van vrouwtjes. Door de daarop volgende seksuele selectie groeien groepen uiteen tot soorten. Die weten zich naast elkaar te handhaven door een snelle voedsel-specialisatie dankzij flexibele keelkaken. De vele beschikbare voedselbronnen die het Victoriameer biedt, zijn extreem ver opgedeeld tussen soorten.

Helaas hebben we nog geen aanwijzing voor het belang van seksuele selectie op kleur voor het uit elkaar houden van soorten. Op dit moment is het doorzicht in het Victoriameer door vervuiling slecht geworden. Soorten vermengen zich nu omdat vrouwtjes verschillende kleuren niet meer kunnen onderscheiden – en de soortenrijkdom vermindert.

Uit: Natuur & Techniek, 1999, jaargang 67, afl. 11

Hoe schep ik een soort?

Kijkjes in de evolutionaire keuken http://noorderlicht.vpro.nl/artikelen/26968055/ ma 13-02-2006

 Hoe kan een soort zich in tweeën splitsen zonder dat er langdurige isolatie aan te pas komt? Dat moet heel vaak gebeurd zijn, maar nooit kon de wetenschap de evolutie erop betrappen. Sommige onderzoekers

33

komen daar nu dichtbij, en wat blijkt: er zijn allerlei manieren om de klus te klaren.

Het is niet moeilijk voor te stellen hoe één soort zich in tweeen kan splitsen. De eenvoudigste manier is via geografische isolatie. (allopatrie)

Bijvoorbeeld doordat dieren die op een afgelegen eiland terechtkomen, voor altijd gescheiden raken van de rest.

Ze zullen daar geleidelijk veranderen, en als je maar lang genoeg wacht, is er een aparte soort ontstaan. Daarom vind je op de Galapagoseilanden zoveel unieke diersoorten.

Maar het moet ook zonder geografische isolatie kunnen, denken biologen.

Wat telt, is isolatie bij de voortplanting. Als twee groepen het niet meer met elkaar doen, kunnen ze na verloop van tijd aparte soorten worden, zelfs als ze de leden van de andere groep dagelijks tegenkomen. Maar hoe gaat dat in de praktijk?

Het Nicaraguaanse Apoyo-meer, een vulkanisch meertje van vijf kilometer doorsnee dat pas 23 duizend jaar bestaat, was het onderwerp van onderzoek voor Marta Barluenga en haar collega's van de universiteit in het Duitse Konstanz. In Nature schrijven ze dat in dit meertje twee verwante soorten vissen voorkomen. De 'Midascichliden' die er leven, moeten er ongeveer tienduizend jaar geleden terecht zijn gekomen.

Het Apoyomeer is een met water gevulde vulkaankrater van vijf kilometer doorsnee, met een maximale diepte van 200 meter. Foto: Frédéric Eveno.

34

Een Midascichlide. De Pijlcichlide is slanker.

De cichliden-familie is bijzonder goed in het vormen van nieuwe soorten.

Sindsdien zijn ze te allen tijde vrij geweest in de keuze van hun sekspartners. Toch leeft nu ook de  pijlcichlide   in het Apoyo-meer. En die is, geven de genen van de soorten aan, erg nauw verwant aan de soort die  Midas   heet.

Cichliden in naburige meertjes lijken veel minder op hem, dus het is bijzonder onwaarschijnlijk dat de pijlcichlide in een van die buurmeertjes is ontstaan en pas later naar het Apoyo-meer is gekomen. (Hoe regelen die vissen hun vervoer, vraagt u zich misschien af. Biologen ook. Waarschijnlijk is het een truc met eitjes en vogels.) Het kan dus bijna niet anders of de nieuwe soort is ontstaan uit de oude, terwijl die er intussen gewoon bleef rondzwemmen.

De meeste biologen meenden al wel dat zoiets moest kunnen. Maar het kan niet eenvoudig in z'n werk gaan.

Het komt erop neer dat een groep vissen zich kan afsplitsen wanneer ze ander voedsel gaan eten dan de rest, dat ze op een andere plaats vinden. Een afwijkende kaakvorm, waarmee het nieuwe voedsel makkelijker te verschalken is, 챕 n een voorkeur voor partners met dezelfde afwijking worden dan beloond met de succesvolste nakomelingen. Paren met de oude groep wordt dan afgestraft, want kinderen die niet gespecialiseerd zijn in 챕챕 n van beide voedselbronnen, verliezen op beide fronten de concurrentiestrijd. Als dit lang genoeg doorgaat - en blijkbaar is tienduizend jaar lang genoeg - dan ontstaat een aparte soort.

35

O is het ook  gebeurt in het Apoyo-meer, stellen de Duitse onderzoekers. De Pijlcichliden hebben een afwijkend gevormde kaakstructuur, die ze in staat stelt om veel beter bacteriën van de rotsen te schrapen. Daar leven ze vooral van, terwijl de moedersoort veel meer algen op zijn menu heeft staan.

 In Afrikaanse meren, waaronder het Victoriameer, zijn nog veel meer soorten en ondersoorten ontstaan uit vissen van de cichliden-familie. Blijkbaar zijn deze vissen bijzonder goed in het splitsen van soorten.

Lord Howe eiland, een eind uit de Australische kust, heeft nu nog een oppervlakte van 12 vierkante kilometer.

In hetzelfde nummer van Nature presenteert een internationale groep biologen nog een voorbeeld van soortvorming zonder isolatie, maar nu bij planten. Gedrag komt er dus niet aan te pas. Op het afgelegen Lord Howe eiland staan twee soorten palmen die nauw verwant zijn:

de Kentiapalm (Howea fosteriana) en Howea belmoreana, een soort die geen Nederlandse naam heeft.

36

Het belangrijkste exportproduct van Lord How eiland is de Kentiapalm. Hij is ook in veel Hollandse huiskamers te vinden.  Uit hun DNA blijkt dat ze zich moeten hebben opgesplitst na hun aankomst op het eilandje. Dat is minder dan zeven miljoen jaar geleden, want zo oud is het vulkanische eilandje. De Kentiapalm groeit vooral op zure en neutrale grond en zijn broer vestigt zich liever op kalkrijke, minder zure bodem.

Zo zal het begonnen zijn, denken de onderzoekers: een verschuiving van het bloeiseizoen in de ene groep, veroorzaakt door de andere grond, is de sleutel geweest die ervoor zorgde dat geen vermenging meer kon optreden. Palmen die op kalkrijke grond stonden, konden alleen stuifmeel krijgen van bomen die gelijktijdig bloeiden, en dat zullen altijd exemplaren zijn geweest die op hetzelfde type grond stonden. In de loop van miljoenen jaren hebben de twee groepen zich ieder aan hun eigen grond aangepast, waardoor het twee soorten werden. En ze leefden nog lang en gelukkig naast elkaar? Nou nee, want over tweehonderdduizend jaar zal Howe Island zo ver versleten zijn, dat het in zee verdwijnt.

Bladluizen en bacterieen

37

 Bladluizen planten zich het hele jaar ongeslachtelijk voort. Alleen aan het eind van de zomer krijgen ze zonen.

Bij bladluizen is seks voorbehouden aan de gevleugelde vrouwtjes. Foto Stephanie Boucher

Een nieuwe soort kan ook ontstaan doordat een buitenstaander zich ermee bemoeit, laten Teresa Leonardo en Edward Mondor zien. Hoewel, buitenstaander? In het wetenschappelijke tijdschrift Proceedings of the Royal Society B beschrijven ze hoe een bacterie die in de cellen van bladluizen leeft, kan zorgen dat hun gastheren seksueel ge 챦 soleerd raken van bacterieloze soortgenoten. De bacterie vestigt zich voorgoed in de insecten en wordt van generatie op generatie overgedragen.

Bladluizen doen vrijwel het hele jaar niet aan seks en krijgen dan alleen maar dochters, uit onbevruchte eitjes.

Alleen aan het eind van de zomer is het even paartijd en verschijnen er zonen. Tegelijkertijd worden er dochters met vleugels geboren. Er wordt gepaard en dan kiezen de gevleugelde dames het luchtruim, op zoek naar een nieuwe woonplaats. Leonardo en Mondor bewezen dat de bacterie hierop drastisch ingrijpt.

Hij verandert het tijdstip waarop mannetjes en gevleugelde luizen worden geboren, waardoor besmette luizen geen sekspartner zonder bacterie kunnen tegenkomen. Het mechanisme lijkt dus op dat van de palmen: het is een kwestie van timing.

38

En de bacterie doet nog meer: hij zorgt dat de luis er anders uitziet en dat hij opmerkelijk goed kan leven op klaverplanten, beter dan onbesmette soortgenoten. Daar zijn dan ook de meeste besmette luizen te vinden.

Kortom: het lijkt wel of er met de infectie door deze bacterie in 챕챕 n klap een nieuwe soort ontstaat. Dat is niet helemaal zo, maar volgens deze onderzoekers kan het wel een krachtig begin van soortvorming zijn. Parasitaire bacteri 챘 n komen bij insecten heel veel voor, en ze zouden dus wel eens een sleutelrol kunnen vervullen bij de vorming van de miljoenen soorten kriebelbeestjes die de wereld rijk is, stellen deze onderzoekers.

Elmar Veerman

Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick en Axel Meyer:

"Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish", Nature, 9 februari 2006

http://www.evolutionsbiologie.uni-konstanz.de/pdf1-182/P102.pdf

http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7077/suppinfo/nature04325.html

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=11413624&dopt=Abstract

Vincent Savolainen e.a.: "Sympatric speciation in palms on an oceanic island", Nature, 9 februari 2006

http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/suppinfo/nature04566.html

http://www.the-scientist.com/news/display/23103/

Teresa E. Leonardo en Edward B. Mondor:

 "Symbiont modifies host life-history traits that affect gene flow", Proceedings of the Royal Society B, 8 februari 2006

http://www2.hawaii.edu/~mondor/Publications/Symbiont%20modifies%20host%20life-history.pdf

Rapid speciation Understanding the Lake Malawi cichlid radiationby Patrik Bylund http://www.thecichlidgallery.com/article_speciation.htm

De cichliden van het Malawimeer vergeleken met die van het Tanganjikameer

39

http://www.cichlidenvereniging.nl/cichliden%20van%20het%20malawimeer.htm

40

Cichlid Evolution: A few of the many mouth morphologies found in Lake Malawi's cichlids. Based on geological evidence, the nearly 1000 species of cichlid in Lake Malawi evolved in the last few million years, coming to occupy a range of ecological niches

41

Cichlidea 26-3 juni 2000 © Nederlandse Vereniging Van Cichlidenliefhebbers

Tekst en foto's: Ad Konings

Doorgewinterde cichlidenliefhebbers weten dat er geen enkele malawi ｭ cichlide in het Tanganjikameer gevonden

42

wordt en dat er, omgekeerd, ook geen enkele tanganjikacichlide in het Malawimeer voorkomt.

Ofschoon beide meren door meerdere stromen gevoed worden, komt het gros van de cichliden uitsluitend voor in deze grote watermassaâ™s zelf, terwijl slechts enkele soorten ook in de daarin uitmondende rivieren worden �aangetroffen.

Doorgewinterde cichlidenliefhebbers weten dat er geen enkele malawi ｭ cichlide in het Tanganjikameer gevonden wordt en dat er, omgekeerd, ook geen enkele tanganjikacichlide in het Malawimeer voorkomt.

Ofschoon beide meren door meerdere stromen gevoed worden, komt het gros van de cichliden uitsluitend voor in deze grote watermassa’s zelf, terwijl slechts enkele soorten ook in de daarin uitmondende rivieren worden aangetroffen.

Ook weten de meeste liefhebbers dat vrijwel alle cichlidensoorten (99%) die in het Tanganjikameer leven, ook in dat meer ontstaan zijn en hetzelfde geldt voor de soorten die het Malawimeer bevolken. Alles wijst erop dat de cichliden van het ene meer, althans waar het hun afstamming betreft, niets met de cichliden van het andere meer te maken hebben

 Toch zijn we er in het verleden een aantal malen op gewezen dat er frappante overeenkomsten bestaan tussen de beide cichlidenbestanden. Zo meende Regan in 1922 dat Pseudotropheus tropheops van het Malawimeer sterk op Tropheus moorii van het Tanganjikameer lijkt en om die reden introduceerde hij dan ook de geslachtsnaam Pseudotropheus (jammer genoeg wees hij de soort die het langst bekend was, Chromis williamsi,  aan als de typesoort van dit geslacht, zodat we na de opsplitsing geen tropheops-achtige soorten meer in Pseudotropheus hebben).

Trewavas stelde in 1935 vast dat de Petrotilapia-soorten van het Malawimeer eenzelfde habitus hebben als de Petrochromis-soorten van het Tan ｭ gan ｭ jikameer en van nog recentere datum is het onderzoek van Stiassny (1981), die de achtervolgingsjagers, Rhamphochromis (Malawi) en Bathybates (Tanganjika) met elkaar vergeleek.

 Zij kwam tot de slotsom dat, ofschoon de dieren uitzonderlijk veel op elkaar lijken, ze niet van een gemeenschappelijke voorouder afstammen en dat zeonafhankelijk van elkaar in de twee meren ontstaan moeten zijn.

Hetzelfde is uiteraard ook het geval met de geslachten Tropheus en Petrochro ｭmis enerzijds en Pseudotropheus en Petrotilapia anderzijds

Het feit dat cichlidensoorten in staat zijn om, onafhankelijk van elkaar, een bijna identieke habitus tot ontwikkeling te brengen is uiteraard van groot belang, maar toch heb ik gemeend in dit artikel enkele andere overeenkomsten tussen de cichlidenfauna’s van de twee hiervoor genoemde meren aan de orde te moeten stellen.

Tot nu toe heeft een vergelijking tussen de beide meren zich hoofdzakelijk gericht op de anatomische kenmerken en op het gedrag van de vissen.

De wijze waarop deze fauna’s zich over de verschillende biotopen hebben verspreid, werd naar mijn mening nog niet eerder onderzocht.

Om enig inzicht te krijgen in de wijze waarop de cichliden in de afzonderlijke meren soorten gevormd hebben, heb ik hen op verschillende niveaus met elkaar vergeleken en de factoren die mogelijkerwijs een rol hebben gespeeld bij de soortvorming van deze vissen zal ik hierna behandelen.

Die factoren zijn:

*de anatomische aanpassingen aan bepaalde voedselspecialisaties,     *de voorkeur voor een bepaalde biotoop,

*de ontwikkeling van verschillende broedtechnieken en

*de geografische variatie.

43

Voordat we hun cichliden ｭ bestanden met elkaar kunnen vergelijken moeten we de algemene verschillen tussen de twee meren opsommen.

Zo is het Tanganjikameer veel ouder dan het Malawimeer.

De schattingen voor het Tanganjikameer lopen uiteen van 9 tot 20 miljoen jaar en die voor het Malawimeer van 2 tot 6 miljoen jaar.

Met betrekking tot de verscheidenheid van de biotopen verschillen de beide meren echter nauwelijks van elkaar.

Ze hebben beide rotskusten, zandstranden en moerassige oevers en die biotopen wisselen elkaar voortdurend af. Beide meren zijn dieper dan 200 meter, maar de grens van het zuurstofbevattende water ligt in het Malawimeer als regel op een grotere diep ｭ te. Het water van het Tanganjikameer is ongeveer tienmaal zo alkalisch als dat van het Malawimeer (pH 9,2 versus pH 8,3) en het heeft een meer dan twee maal zo hoge geleid ｭ baarheid (maat voor de opgeloste zouten in het water), te weten 650 ﾂｵ S versus 280 ﾂｵ S

Wanneer we de twee cichlidenbestanden naar hun omvang vergelijken, dan zien we dat er van het Tanganjikameer ongeveer 210 soorten bekend zijn, terwijl dat aantal voor het Malawimeer duidelijk hoger ligt en door mij op ongeveer 700 geschat wordt.

Kijken we naar de voortplantingstechniek van beide bestanden, dan blijken alle malawicichliden (behalve Tilapia rendalli) maternale muilbroeders te zijnterwijl de cichliden in het Tanganjikameer in dat opzicht meer verscheidenheid vertonen. In dat meer leven niet alleen muilbroeders, maar ook substraatbroeders.

Voedselspecialisatie

De wijze waarop de cichliden zich hebben ingesteld op bepaalde voedselbronnen, doet een groot aanpassingsvermogen vermoeden en in beide meren worden dan ook bepaalde trofische typen, zoals schubbeneters en eierrovers, aangetroffen. De algeneters moeten in meerdere groepen worden opgesplitst en ook die groepen zijn in beide meren vertegenwoordigd. Zo zijn er geslachten waarvan de soorten de algen van de rotsen afkammen, Petrochro ｭmis en Petrotilapia, van de rotsen afschrapen, Asprotilapia en Labeo ｭ tropheus, van de rotsen aftrekken, Tropheus en Tropheops of van de planten afknabbelen, Interochro ｭmis loocki en Hemitilapia oxyrhyn ｭ chus. Diklippige soorten, die hun voedsel uit het substraat zuigen, zijn van beide meren bekend, bijvoorbeeld Lobochilotes labiatus en Chilotilapia rhoadesi. Ook zandfilterende soorten komen in beide meren voor: bijvoorbeeld. Xenotilapia spp. en Lethrinops spp, evenals planktoneters, zoals  Cyprichromis spp. en Copadichromis spp. en achtervolgingsjagers, zoals Bathybates spp. en Rhamphochromis spp. Zo zou ik nog een hele rij voedselbronnen kunnen opnoemen die door cichliden van beide meren worden ge 챘xploiteerd. De enige trofische specialisatie die slechts in het Malawimeer voorkomt is pedofagie, het eten van kinderen. Deze wijze van voedsel vergaren wordt bijvoorbeeld door de Caprichromis-soorten bedreven.

Uit het vorenstaande blijkt dat er met betrekking tot de verschillende voedselspecialisaties geen noemenswaardige verschillen tussen de beide cichlidenbestanden bestaan.

De bezetting van de habitats

Omdat beide meren een sterk op elkaar gelijkende structuur hebben, is het mogelijk om de cichliden ｭgemeenschappen van de verschillende biotopen met elkaar te vergelijken.

Zo telde ik ongeveer 75 rotsbewonende cichliden ｭ soorten in het Tanganjika ｭmeer, terwijl die biotoop in het Malawimeer ongeveer 255 soorten bevat. In absolute zin lijkt dit verschil aanzienlijk, maar uitgedrukt in procenten van de totale aantallen cichlidensoorten blijft er weinig van over: 37% van de tanganjikaci ｭchli ｭ den en 38% van de malawicichli ｭ den. Kijken we naar andere biotopen, dan  zien we een soortgelijke verdeling; de over ｭ gangsbiotoop: Tanganjika 35 soorten (17%) en Malawi ongeveer 125 soorten (19%), zand of modderbodem: Tanganjika 38 soorten (19%) en Malawi 155 soorten (23%), open kustwater: Tanganjika 21 soorten (10%) en Malawi 60 soorten (9%), het diepe water: Tanganjika 19 soorten (9%) en Malawi 70 soorten (11%). Het enige grote verschil vond ik bij de slakkenhuisbewoners: 18 soorten (8%) in het Tanganjikameer en maar ﾃｩﾃｩ n soort (0,2%) in het Malawimeer. Door de hoge pH-waarde van het tanganjikawater lossen de slakkenhuizen, na het overlijden van de slak, niet langzaam in het water op. In plaats daarvan rollen ze naar verdiepingen in de bodem en daar vormen ze een ideaal onderkomen voor kleine cichliden. In het Malawimeer komen geen klein blijvende cichliden

44

voor en in dit meer kunnen de lege slakkenhuizen dan ook uitsluitend door jonge vissen als onderkomen gebruikt worden. Ook heb ik in het Malawimeer nooit echt grote slakkenkerkhoven gevonden.

Het opvallende aan deze vergelijking is het feit dat de verschillende biotopen in beide meren bewoond worden door soortbestanden die, procentueel gezien, in omvang nauwelijks van elkaar verschillen. De cichliden van de riftmeren schijnen dus een  erfelijke samenstelling te hebben die van dien aard is dat zij in de twee meren, onafhankelijk van elkaar, tot eenzelfde biotoopbezetting komen.

Jammer genoeg komt er in Zuid-Amerika niet 챕챕 n enkel riftmeer voor, zodat we de aldaar levende cichlidensoorten niet in deze vergelijking kunnen betrekken.

In ieder geval weten we nu dat de  Oost-Afrikaanse cichliden , waar het hun aanpassing aan de verschillende biotopen en hun trofische specialisaties betreft,een erfelijk vastgelegd schema hebben dat, wanneer de situatie dat vereist, steeds op dezelfde wijze tot ontplooiing komt

De voortplanting

Ik heb hiervoor al gezegd dat 99,8% van de malawicichliden moederlijke muilbroeders zijn, maar in het Tanganjikameer ligt dat duidelijk anders. In dat meer behoort ongeveer 48% (98 soorten) van de cichliden tot de maternale muilbroeders, terwijl 24 soorten (12%) het biparentele muilbroeden beoefenen. Niet minder dan 82 soorten (40%) zijn substraatbroedend en dat is bepaaldelijk geen kleine groep. Dit verschil kan op twee manieren verklaard worden: de fauna van het Tanganjikameer is veel ouder dan die van het Malawimeer, terwijl substraatbroedende cichliden worden gezien als voorlopers van de muilbroeders. Het verschil kan dus een historische oorzaak hebben. Toen het veel jongere Malawimeer voor kolonisatie beschikbaar kwam, had het muilbroeden zich al zo zeer verspreid dat er nauwelijks nog substraatbroeders in Oost-Afrika voorkwamen. Het is echter ook mogelijk dat muilbroeders een betere kans op overleven hebben, zodat de substraatbroeders die mogelijkerwijs in het Malawimeer geleefd hebben, niet de mogelijkheid hadden om te overleven. In dat verband herinner ik aan het feit dat er in het water van het Tanganjikameer veel zouten opgelost zijn, waardoor er op de rotsen zoutkorsten afgezet worden. Die zijn zeer grillig van vorm en zij bevatten talloze gaatjes en spleten die een prima bescherming bieden aan kleine (substraatbroedende) cichliden. Zulke zoutkorsten komen in het Malawimeer niet voor

Geografische variatie

Geografische variatie treft men bijna uitsluitend onder de rotsbewonende cichliden aan. Men gaat er in het algemeen vanuit dat kleurvariatie vooral door seksuele selectie tot stand gebracht wordt en dat dit verschijnsel om die reden overwegend bij maternaal muilbroedende soorten wordt aangetroffen. Kijken we naar de geografische variatie onder de rotsbewonende tan ｭ gan ｭ jikacichliden, dan zien we dat van de 75 soorten er 50 geografische variatie vertonen. Betrekken we ook de drie verschillende voortplan ｭtings ｭｭ typen bij deze vergelijking, dan zien we dat van die 50 soorten er 30 maternaal muilbroeden en dat er slechts 3 het biparentele muilbroe ｭ den beoefenen. We zien dan echter ook dat 17 substraat ｭbroeden ｭ de soorten geografische variatie vertonen. Uit deze cijfers blijkt dus dat geografische variatie niet beperkt blijft tot de muilbroeders en dat deze variatie van meer factoren afhankelijk is dan van de voortplantingsbio ｭ logie alleen

Soortvorming

We hebben hiervoor al gezien dat de cichliden van de beide meren op bijna dezelfde wijze over de verschillende biotopen verdeeld zijn en dat zij op nagenoeg dezelfde manier de beschikbare voedselbronnen verdelen.

Toch blijkt dat er in het Malawimeer drie tot vier keer zoveel cichlidensoorten leven als in het Tanganjikameer. Daar komt nog bij dat het Tanganjikameer veel ouder is dan het Malawimeer, hetgeen doet vermoeden dat er kennelijk, door het verstrijken van tijd alleen, niet m 챕챕 r soorten gevormd worden.

Het Tanganjikameer heeft nog een andere hoedanigheid die tot het ontstaan van een groter aantal soorten had moeten leiden: het meer bestaat namelijk uit drie verschillende bekkens. Als gevolg daarvan vielen de respectievelijke cichlidenbestanden, gedurende perioden waarin het waterpeil uitzonderlijk laag was, in drie afzonderlijke gemeenschappen uiteen. Door ruimtelijke scheiding kunnen veel sneller nieuwe soorten ontstaan dan  wanneer dat in 챕챕 n enkel bekken moet gebeuren, zoals dat het geval is met het Malawimeer.

45

Toch leven er in dit laatstgenoemde meer veel meer soorten.

Twee verklaringen lijken in dit verband voor de hand te liggen: het feit dat bijna de gehele cichliden ｭfauna van het Malawimeer uit maternale muilbroeders bestaat, heeft de soortvorming positief be ﾃｯnvloed of veel van de soorten die we in dit meer menen te moeten onderscheiden zijn in werkelijkheid niet veel meer dan geografische varianten, zodat dit cichliden ｭ bestand uit een veel kleiner aantal soorten bestaat dan wij thans aannemen.

Op ﾃｩﾃｩ n enkele locatie in het Malawimeer, Gome Rock, heb ik in een gebied met een doorsnede van 100 meter eens 82 verschillende soorten geteld. In het Tan ｭ gan ｭ jikameer kwam ik bij een telling in een gebied met een vergelijkbare grootte niet verder dan ongeveer 50 soorten. Deze bevindingen doen vermoeden dat er inderdaad meer soorten in het Malawimeer leven dan in het Tanganjikameer en dat het grote aantal mala ｭwicichliden niet alleen op geografische variatie gebaseerd is

0

Naar mijn mening zijn de anatomische verschillen die de tanganikacichliden onderling vertonen, over het algemeen groter dan die welke worden aangetroffen bij de verschillende malawicichliden en dat zou wel eens een gevolg kunnen zijn van het verschil in leeftijd dat tussen beide meren bestaat.

Een relatief jonge cichlidengemeenschap kan uit nauw aan elkaar verwante soorten bestaan die slechts met betrekking tot een bepaalde voedselvoorkeur van elkaar verschillen en daardoor op andere plaatsen in de biotoop voorkomen.

Bij maternale muilbroeders kan zo’n voedsel/biotoop-voorkeur misschien sneller tot genetische isolatie (soortvorming) leiden dan bij substraatbroeders.

Vergelijk in dit geval maar eens de samenstelling van de populaties van Herichthys minckleyi. De bronnen van Cuatro Cienegas in Mexico zijn zo klein dat daarin geen ruimtelijke isolatie plaats kan vinden, maar we vinden er wel exemplaren die zeer verschillende trofische specialisaties vertonen.

Die specialisaties gaan zo ver dat de dieren er, als gevolg daarvan, duidelijk verschillend zijn gaan uitzien. Toch zijn er tot nu toe geen soorten gevonden die op basis van deze verschillen als zodanig erkend konden worden. De enorme mate waarin deze dieren gespecialiseerd zijn dient er bij deze soort kennelijk alleen maar toe om de beschikbare voedselbronnen zo goed mogelijk te kunnen exploiteren. Tot soortvorming heeft deze gang van zaken bij H. minckleyi nog niet geleid.

De cichliden van het Malawimeer vertonen niet meer voedselspecialisaties dan die van het  Tanganjikameer en daarom kunnen we gevoeglijk stellen dat desnelle soortvor ｭming in het Malawimeer verband moet houden met het maternale muilbroeden.

Deze voortplantingsbiologie heeft duidelijk een positieve invloed gehad op het aantal soorten.

Evolutie der Cichliden

Cichliden zijn hoog ontwikkelde vissen die tot dusver voornamelijk in de Afrikaanse rivieren voorkwamen.Het ontstaan van de drie grote meren veroorzaakte een gigantische radiatie van de vissen in verschillende soorten in deze nieuwe leefgebieden, vergelijkbaar met de radiaties van de zoogdieren aan het begin van het Tertiair, toen het uitsterven van de dino's een hoop ecologische nissen vrijmaakte.

Volgens Greenwood (1981) waren de omstandigheden in de rivieren te fluctuerend voor de vissen om zich te kunnen specialiseren op bepaalde omstandigheden en voedseltypen, maar generalisten moesten blijven.

46

De meren boden nu letterlijk een zee aan verschillende constante omstandigheden en derhalve konden de vissen zich gaan differenti 챘 ren.

Genetische kenmerken hebben uitgewezen dat de 'species-flocks' van elk groot meer elk van een gemeenschappelijk voorouder afstammen. Verder zijn er nog een aantal genera waarvan de verwantschap verder terug gaat in de tijd. Er is dus een flock in het Victoriameer, dat, onderbroken door een aantal verschillende genera in de Afrikaanse rivieren, in de verte verwant is aan de twee species flocks van het Malawimeer, die op hun beurt zustergroepen zijn. Onderbroken door een ander algemeen genus, bevindt zich de Tanganyika-flock. De verschillende species-flocks zijn dus alleen in de verte met elkaar verwant. 

De trophische diversificatie (aanpassingen aan verschillende voedseltypen) van de verschillende cichlidensoorten varieert van vormen met een planktivoor dieet met zeer veel fijne tandjes, via insecteneters met middelgrote, spitse tandjes, tot slakkeneters met botte, afgeplatte tandjes. Er zijn ook roofvissen van twee typen, met tussenvormen, 챕챕 n die de prooi evenvoudigweg grijpt en overmeestert, en 챕챕 n die de prooi opslokt middels een krachtige zuigende beweging. De vorm van de mondholte is speciaal aangepast aan deze verschillende manieren van jagen. 

De vorm van de lippen, en de plaatsing ervan, en de vorm van het hoofd in het algemeen vari 챘 ren ook heel sterk, afhankelijk van het voedseltype en de fourageerwijze. Tevens de vorm van het lichaam kent variatie, afhankelijk van het soort habitat, o.m. stil, ondiep water of stromend, of heel diep. Het is opvallend dat de cichliden van het Victoriameer (13.000 jaar oud) qua bouw niet zo sterk van elkaar verschillen als de cichliden van het Tanganyikameer (5 miljoen jaar oud). Dit laat zien dat de mogelijkheden van evolutie voornamelijk beperkt worden door de tijd (afgezien natuurlijk van de beperkingen die het bouwplan oplegt) en dat meer tijd meer morfolgische verandering tot gevolg kan hebben.

http://www.dodonaea.be/Snoeks_feb_2003.htmDe cichliden van de Oost-Afrikaanse meren : een uniek fauna in Darwins hofvijversDr. Jos Snoeks Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren

De cichliden van de Oost-Afrikaanse meren zijn uniek in de wereld van de gewervelde dieren.Elk van de drie grote meren, Tanganyika, Victoria en Malawi heeft meer vissoorten dan om het even welk ander meer ter wereld.

Het overgrote deel hiervan behoort tot 챕챕 n familie, de cichliden, ook in de kleinere meren (Kivu, Edward, George, enz.) in de regio.

Het Malawimeer spant de kroon met naar schatting 800 soorten. In elk van deze meren zijn meer dan 95 % van deze cichliden endemisch. Ook binnen elk is er een hoge graad aan ‘intra-lacustrien’ endemisme.

Via evolutieve processen van explosieve soortvorming en adaptieve radiatie hebben deze vissen bijna alle beschikbare niches in de meren bezet. Zo komen er bv. verschillende vormen van gespecialiseerde algenschrapers voor, slakkeneters, schubbeneters, pelagische zo 철 planktivoren, enz.

Het recente ontstaan van deze soorten heeft er natuurlijk toe geleid dat in vele gevallen de morfologische verschillen tussen de soorten uiterst klein zijn en taxonomische studies daardoor uiterst complex.

Honderden soorten uit deze meren wachten nog op een wetenschappelijke beschrijving. Maar ook de genera zijn slecht gedefinieerd of moeten aangepast worden bij bijna elke ontdekking van nieuwe soorten. Via een multidisciplinaire aanpak proberen we een beter inzicht te krijgen in de taxonomie en soortvorming van de Oost-Afrikaanse cichliden.

Een van de grootste aquatische milieurampen van de laatste decennia heeft zich voorgedaan in het Victoriameer, waarbij o.a. misschien enkele honderden soorten cichliden verdwenen zijn. Dit en andere voorbeelden uit deze meren leren ons hoe moeilijk het is om ‘biodiversity conservation’ in praktijk te brengen in een regio waar overleven de agenda bepaalt.

47

48