Bacterias que pueden crecer en compuestos que no contienen enlaces carbono-carbono.

Estos compuestos incluyen el metanol, formaldehido y metanoato.

Utilizan estos compuestos como donantes de electrones y como fuente de carbono (energía).

Otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar.

Novel methylotrophic bacteria isolated from

the River Thames (London, UK)

http://wrap.warwick.ac.uk/327/thumbnails/3/preview.png

Metilótrofos obligados: No pueden crecer en presencia de

compuestos con dos o más carbonos.▪ Methylophilus y Methylobacillus (gram-

negativo)- pueden crecer en presencia de metanol o metilamina (pero no en presencia de metano).

▪ Methylomonas, Methylococcus, Methylobacter, Methylosinus y Methylocystis (gram-negativo)- pueden crecer en presencia de metano o metanol. Estos son llamados metanótrofos.

Metilótrofos facultativos: Pueden crecer en compuestos C1 o en

compuestos multicarbonos.▪ Especies del género Bacillus, Acetobacter,

Mycobacterium, Arthrobacter, Hyphomicrobium, Methylobacterium y Nocardia (gram-negativo y gram-positivo).▪ Algunas especies de Mycobacterium pueden crecer

en metano, metanol o compuestos multicarbonos.

Pseudometilótrofos o Metilótrofos autotróficos: Crecen en metanol y lo oxidan hasta CO2

que es asimilado por la ruta de ribulosa bifosfato (Ciclo de Calvin)

Tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono.

El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano- monooxigenasa (MMO).

http://www3.interscience.wiley.com/tmp/graphtoc/72515006/112139515/112139702/ngra001

Los organismos metilótrofos llevan a cabo rutas asimilativas: asimila la molécula, no genera ATP pero incorpora fuentes para producir otras moléculas.

Condiciones Ambientales: Presentes en agua, suelos y sedimentos. Se dan bajos condiciones anaerobias y

aeróbicas.

Los organismos metilótrofos asimilan la fuente de carbono C1 por tres rutas asimilativas: Ruta de monóxido de carbono Ruta de serina

▪ Esta ruta requiere poder reductor y energía en forma de dos moléculas (NADH y ATP).

Ruta de la ribulosa monofosfato▪ Esta ruta es más eficiente que la de serina

porque no se necesita poder reductor.

El monóxido de carbono se consigue en la naturaleza por la reducción de CO2, por medio de la enzima monóxido de carbono deshidrogenasa (CODH) de los microorganismos.

Las bacterias reducen los niveles tóxicos de CO del ambiente convirtiéndolo en CO2 por medio de los genes cooH, cooF, cooS

(1) El formaldehido es incorporado a glicina para formar serina en una reacción catalizada por serina hidroximetilasa.

(2) La serina es convertida en hidroxipiruvato por la enzima transaminasa, que también amina a glioxilato regenerando glicina.

(3) Hidroxipiruvato es reducido a glicerato.

(4)Glicerato fosfodilado a 3-fosfoglicerato

(5) 3-fosfoglicerato pasa a 2-fosfoglicerato

(6) 2-fosfoglicerato se deshidrata a fosfoenolpiruvato

(7) fosfoenolpiruvato es carbolixado a oxaloacetato

(8) El oxalato es reducido a malato (9) Malil-CoA sintetasa convierte malato

a malil-CoA (10) malil-CoA liasa corta malil-CoA a

acetil-CoA y glioxilato.

En algunos metilótrofos, la ruta de serina da una segunda vuelta para generar un segundo oxaloacetato. (11) Ese segundo oxaloacetato se condensa

con acetil-CoA para formar citrato. (12) El citrato se isomeriza a isocitrato (13) El isocitrato es cortado por isocitrato

liasa para formar sucinato y glioxilato.El sucinato es asimilado en el material celular

por oxaloacetato y fosfoenolpiruvato.

Condensación entre formaldehido y Ribulosa-5P para producir hexalosa 6-P Enzima hexalosa fosfatasa

sintetasa Isomerización de

hexalosa 6-P para producir Fructosa 6-P Enzima hexalosa fosfatasa

isomerasa

Rompimiento de Fructosa 6-P

Se rompe en dos moléculas de tres carbonos

Puede ocurrir en dos maneras:▪ Fosforilación → fructose-1,6-

bisP →Gliceraldehido 3-P +Dihidroxiacetona P

▪ Isomerización de Fructosa 6-P → Gliceraldehido 3P + Piruvato

Reareglo de azucares Gliceraldehido 3-P +

Fructosa 6-P → Ribulosa-5P

Ruta preferida por los metilótrofos obligados

Ruta eficiente ya que todo requerido sale del formaldehido

Se consume una molécula de ATP por cada molécula de gliceraldehido 3-P producida.

Tiene raices evolucionarias con el ciclo de Calvin. ribulosa 5-P

La metanogénesis se le conoce como la producción biológica de metano y es un metabolismo microbiano donde el producto final es CH4, H2O y ATP (ruta disimilativa).

Este proceso es llevado a cabo por un grupo de Archaeas estrictamente anaeróbicas conocidas como metanógenos.

La metanogénesis es importante para la biodegradación de biomasa.

Ocurre en ambientes estrictamente anaeróbicos.

Se puede llevar a cabo en ambientes con presencia de acetato y metilo.

NH4+ es utilizado como fuente de

nitrógeno.Se requiere la presencia y utilización

de nitrato, hierro y carbono por las coenzimas metanogénicas.

Ruta disimilativa: tiene como función obtener energía en forma de ATP.

La metanogénesis tiene al menos diez sustratos que liberan energía utilizada para la síntesis de ATP.

http://www.naturalypure.com/images/ATP.jpg

http://www.naturalypure.com/images/ATP.jpg

Metanol a CH4 Acetato a CH4

La metanogénesis se inhibe en presencia de sulfato. Organismos reductores de sulfato asumen el rol de las bacterias matanogénicas en sedimentos con sulfato.

(1) Boden, Rich and Thomas, Elizabeth and Savani, Parita and Kelly, Donovan P. and Woodbine, Ann P. (2008) Novel methylotrophic bacteria isolated from the River Thames (London, UK). Environmental Microbiology , Vol.10 (No.12). pp. 3225-3236. ISSN 1462-2912

(2) Thauer, R.K; Kaster, A.K ;Seedorf, H; Buckel, W; Hedderich, R. (2008) Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation. Nature Reviews Microbiology;, Vol. 6 Issue 8, p579-591.

(3). Zeikus, J. G (1977). The Biology of Methanogenic Bacteria. American Society for Microbiology. Vol 41 p. 514-541

(4) Madigan, M.T., y Martinko, J.M. (2006). Brock: Biology of Microorganisms. 11th ed. Pearson Prentice Hall, New Jersey.

(5) Nelson, D.L., and Cox, M.M. Lehninger Principles of Biochemistry. 4th ed. W.H. Freeman and Company, New York.

(6) White, D. (2007). The Physiology and biochemistry of prokaryotes. 3rd edition. New York: Oxford University Press.

(7) Ferry, J. G.; (1992). Biochemistry of Methanogenesis. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology, 27(6)

(8) M C. Tomei, C.M. Braguglia, G. Cento , G. Mininni. (2009). Modeling of Anaerobic Digestion of Sludge. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 39:1003–1051,

“Juramos, en nuestro honor que no hemos incurrido en

actos de deshonestidad académica en la preparación

del trabajo que hoy sometemos”