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Desenvolvimento de Insetos
Bacteria and blue-green algae; 4760
Fungi; 46983
Algae; 26900
Bryophytes (mosses and liverworts) ; 17000
Gymnosperms (conifers) ; 750
Angiosperms (flowering plants) ; 250000
Protozoans ; 30800 Sponges ; 5000
Corals and Jellyfish ; 9000
Roundworms and earthworms ; 24000
Crustaceans ; 38000
Insects ; 751000
Other Arthropods and minor invertebrates ;
132461
Mollusks; 50000 Starfish ; 6100
Fishes (teleosts) ; 19056
Amphibians ; 4184 Reptiles; 6300
Birds ; 9198 Mammals ; 4170
2200 Louva-a-Deus
5000 Libélulas
20000 Gafanhotos
120000 Moscas
110000 Abelhas, Vespas e Formigas
170000 Borboletas e Mariposas
360000 Besouros
Insetos: Um caso de sucesso!!!
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9 2 5 o o
Diversidade
Diferentes estratégias reprodutivas
Ovíparos
Ovovivíparos
Vivíparos
Viviparidade adenotrófica (Afídeos – Partenogênese –, Glossinídeos: tsé-tsé)
Viviparidade pseudoplacentária (Hemímeros)
Sem evidências fisiológicas do papel trófico destas estruturas
Partenogênese Desenvolvimento de ovos não fertilizados Vantagens: maior velocidade reprodutiva, maiores chances de sobrevivência de um genótipo isolado, maior aproveitamento de boas condições ambientais momentâneas. Desvantagens: menor variabilidade genética, menor adaptabilidade.
Poliembrionia (Hymenopteros Parasíticos e Strepsipteros) Múltiplos embriões de um único ovo Número de embriões dependente de disponibilidade de nutrientes
Pedogênese (Chironomidae (Diptera), Coleoptera, and Hemiptera)
Maturação sexual precoce Geralmente associada a viviparidade e partenogênese Desenvolvimento embrionário durante a fase larval ou pupa da fêmea Caso extremo: afídeos
Diferentes estratégias de desenvolvimento pós embrionário permitem: •Formas especializadas •Exploração de recursos mais eficiente •Dispersão •Aumento do potencial de adaptação Requer:
Mudas/Ecdise
Metamorfose
(A) AMETABOLOUS DEVELOPMENT
~Pronymph
;L
Adult
(B) HEM!METABOLOUS DEVELOPMENT
~ Pronymph
• ~ Nymph ~ (iostar 1)
~
Nymph (iustar 2)
Adult
(C) llOLOMETABOLOUS DllVELOPMENT
Larva ( instar I)
t ~Larva
(instar 2)
~
1 Metamorph.ic t (pu pai) moh
Pupa
Ametábolos
Muitas mudas Maturação da genitália
Hemimetábolos
A cada muda: •Desenvolvimento de asas •Surgimento de neurônios •Omatídeos •Estruturas sensitivas no tegumento
Holometábolos
Metamorfose completa Larva: móvel e faminta Pupa: imóvel, histólise e histogênese
Evo-Devo Holometábolos Metamorfose principal inovação após o surgimento de asas! Holometábolos são monofiléticos 2 teorias: - Larva holometábola seria análoga a uma ninfa hemimetábola.
- Larvas holometábolas seriam versões duradouras das próninfas hemimetábolas
(embriões de vida livres). ( Diversas evidências corroboram: sistema nervoso, similaridade fisiológicas, sem vestígios de asas, cutícula não-esclerotizada)
Por quê? Dietas distintas entre larvas e adultos Ambientes distintos Encurtamento da fase imatura*** Controle sobre o desenvolvimento (fatores ambientais, diapausa, sucesso adaptativo)
Drosophila melanogaster
Clivagem •1 divisão a cada 9 minutos!! •Após 9ª divisão núcleos migram •Após 13ª mitose ocorre celularização •“Sobram” ~15 células polares
Sicronizadamente?
“Energids”
Migração para a periferia pode variar
Na maioria dos insetos alguns núcleos permanecem no vitelo e originam vitelófagos. Lepidopteros, Dipteros, e alguns ortópteros migram todos os núcleos para a periferia, sendo que alguns destes após algumas multiplicações migram de volta ao vitelo como vitelófagos secundários.
A
extra-embryonic ectoderm
germ cells
embryonic primordium
stomodeum
B
Gastrulação
•± 3 hpf •Corda Nervosa Ventral (Artrópodes) •Neuroblastos •Não ocorrem divisões celulares durante a Gastrulação
Ao término da Gastrulação: •A epiderme divide-se 2-3 vezes e começa a secretar a cutícula •Torna-se evidente um padrão de segmentação
: .. . :.:::· .. : ·.·-..:. : : . _: .-=-.:: : :·.· : -~ 1: ....... .. ~.: :·. . : .· ~
blastoderm
b) Apis
c) Locusta
-...;.;<-- vitellophage
~.:e!!~:;:+.,~~~-í·nner layer
invagination germ band
lateral plate ...,...._ ___ ofgerm
band
middle plate
: ·/ yolk
ventral groove
posterior midgut rudiment
posterior midgut rudiment
posterior midgut rudiment
midgut
anterior midgut rudiment
stomodeum
stomodeum
Formação de membranas extra-embrionárias: Âmnio e serosa Exceção Muscomorpha
Cutícula serosa/pico hormonal
Desenvolvimento pós-embrionário
Campodeiforme Elateriforme Eruciforme Scarabaeiforme
Formas Larvais
Platyforme
Vermiforme
Carabiforme
Mudas ou Ecdises
Exoesqueleto impede o crescimento gradual Impressionante aumento de tamanho entre mudas
Apólise Fluido de muda
Aumento de área
Digestão
--- :--~-Epícuticle-+
(a)
(c)
(e)
~..,. Procuticle __..--,
New epicuticle ~l!lJ--Hypoderm is-
(b)
Molting gel-~ New epicuticle ...,. __ _... ~ and procuticle
- Hypodermis - -mnnm c--~~Shed epicuticle ( d)
and procuticle
- -+-Secretory pores for new epicuticle (f)
Ecdise é: A- um processo simples, o novo exoesqueleto faz tanta pressão que rompe o velho. B- Só ocorre em porções longas e lisas do tegumento. C- um processo complexo, exige movimentos especiais para a troca de peças bucais e surgimento de asas. D- um processo simples, o exoesqueleto antigo se degrada enzimaticamente o suficiente para permitir a troca de peças bucais e de outras estruturas.
Dança da ecdise de
Drosophilídeos
2º instar
Park, Y. et al. Development 2002;129:493-503
*
Metamorfose
Pouco remodelamento Destruição de tecidos larvais e substituição por uma nova população de células
Metamorfose
Discos imaginais – Estruturas cuticulares adultas Nichos histoblásticos – aglomerados de células que formarão o abdômem Aglomerados imaginais – grupos de células em cada órgão
Muda metamórfica Muda imaginal Energia armazenada Ovo eclode Imagos emergem
(A)
(B)
Embryo (specification)
discs
Larval instars (proliferation, pattern, formation)
Peripodial membrane
Femur
Femur
Tíbia
7 Presumptive thorax
Prepupa (morphogenesis) Pupa (differentiation)
Trochanter
Claws
Anterior
(A)
(C)
Dorsal
Margin
Ventral
(B)
Margin (Wingless expression)
(A)
HO
HO
o li
~c ......... ' H OCH3
Juvenile hormone (JH)
o Ecdysone
OH HO:
o 20-Hydroxyecdysone (20E)
("molting" hormone)
OH
OH
(B)
Juven ile hormone
}H receptor v (JHR) JH-}HR
"Differentiat ing signal"
Protein synthesis
~ Larval structures
Cut icle
Larva
Brain
:r:~~o~ "Molting signal"
Protein synthesis
~ Adult structures
Ecdysone
f
~ /
ecdysis ecdysis
·~larva4~·
18 ecloslon llbursicon ·iii hormone .... :::l .o
criticai periods
1 2 3 4 1
ecdysis larva 5--------t~ I
eclosion l 'l bursicon hormone :
prothoracicotropic hormone
ecdysteroids
juvenile hormone
I
I
I I
2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 time in each stage (days)
ecdysis pupa------.1 adult--+
eclosion l Tlbursicon hormone
\
2 3 4 5 6 18 19 1
L @) (C)
Obtecta Apêndices em desenvolvimento Lepidópteros firmemente presos ao corpo por uma cápsula. Frequentemente encontrada com casulos de seda. Exarata Apêndices em desenvolvimento Coleoptera livres e visíveis externamente Neuroptera Coarctata Pupário Corpo encerrado dentro do exoesqueleto Dipteros do último instar Podem estar associados em casulos comunais de seda.
Tipos Pupais
Diferenciações cromossômicas
Poliploidia Politenia Amplificação
Em sua glândula salivar podemos observar profundas modificações cromossômicas rigidamente reguladas ao longo do desenvolvimento.
interbands bands
(A) (8)
Rhynchosciara sp.
• Díptero, Sciarídeo • Têm sido utilizado como sistema paradigma para estudos em
cromossomos politênicos e amplificação gênica desde os anos 50 (Dreyfus, Nonato & Pavan, 1951).
• Como vantagens podemos citar: 1. fácil de se manipular (grandes proporções) 2. apresenta um ciclo de vida mais extenso do que Drosophila 3. oferece preparações citológicas de boa qualidade com facilidade. 4. desenvolvimento sincronizado de indivíduos irmãos.
Ovos
Larvas de 1 dia de idade
Larvas de 35 dias de idade
Casulo comunal
Pupas
Adultos
Pufes: Geralmente associados a proteínas constituintes do casulo
Cromossomos B em dias seqüenciais mostrando a abertura e fechamento do pufe B2
Regulação hormonal
Padrão de atividade gênica ao longo do desenvolvimento e replicação diferencial
Modelo Onion Skin para amplificação gênica, origens de replicação são disparadas sucessivas vezes, gerando em um gradiente de amplificação
Endoreplicação
Reutilização das origens
Modelo didático
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MG1SG2M
CDKs/DDKs
Degradar, inibir ou exportar
Degradar ou exportar
CDKs/DDKs t /j\
Ativação do Pré-RC
Pós-RC
.. .. IIIIXII I \ I Í I Íx Í 1 j\ 1 Í ~ÍxÍ ~ Í \ I Í ~ Íx Í ~I ~~ ~ ~ \~ I ~X I I~I \ I IIXII I I \I I IX II II \1 - - ,_ ,_ ~ ,_ ... ,_ ... ,_ ..
Exportação/ • Degradação
MCMs
Exportação/ • Degradação/
Inibição
. . -1 I I \ I I I I X I I \ I I I X I I I I \ 1
I - '
-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. .-. ||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ /|||X|||\ |/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \|||X|||/ \||| ‘ `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-' `-'
APC CDKs/DDKs
Oscilador Ciclina E/CDK2
Endociclos
Para saber muito mais:
Na próxima aula: Como fazer seu próprio inseto gigante assassino Como os insetos determinam eixos corporais Insetos e o futuro Lendas urbanas Lendas rurais
Interessado em Iniciação Científica? Mestrado? Doutorado? Venha para o Laboratório de:
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