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Atelier lecture CIRADV. Freycon, 4/6/2009
The Unified Neutral Theory of Biodiversity and
Biogeography
Stephen P. Hubbell(2001)
Chapitre 8Speciation, phylogeny, and the evolution
of metacommunity biodiversity
Monographs in Population Biology - 32
Contenu du chapitre 8
Origine des espèces sous l’éclairage de la théorie neutre.
Processus de spéciation, d’extinction
Espérance de vie des espèces
Construction des arbres phylogéniques (clades)
Echelle de la métacommunauté
JM : nombre d’individus de la métacommunauté
ν (nu) : taux de spéciation au niveau individu
θ = 2 JM ν : diversité α Fisher
1. Current neutral theory of phylogenetic reconstruction
Processus naissance-mort (Raup et al. 1973)
Modèles théoriques (Nee et al. 1992, 1994, 1995)
Cas 1 : Phylogénie entière
0 tLignée :
- donne lieu à une nouvelle lignée avec une probabilité de spéciation (λ)
- s’ éteint avec une probabilité d’extinction (μ)
λ
μμ
λ
T
P(t,T) : proba qu’une lignée vivante au temps t ait des descendants au temps T (présent)
P(t,T)
Pr{i,t}
Pr{i,t} : proba qu’une clade ait i lignées au temps t
p. 239
0 t T
Processus pur de naissance-mort ne peut pas être observé directement à cause des extinctions passées (données censurées)
Pr{i,T} : proba qu’une clade ait i lignées au temps présent T
suit aussi une distribution géométrique
Cas 2 : Phylogénie reconstruite
(ex. données moléculaires sur taxons vivants)
Pr{i,T} suit une distribution géométrique
Catégorie la plus fréquente : lignées avec un seul descendant
Nombre de lignées descendantes attendu augmente avec la période de temps échantillonnée (5 000 vs 20 000)
Spéciation
Extinction
Fig. 8.2
p. 241
Processus neutre de naissance-mort conduit à une distribution géométrique prédite qui :
- souvent ne correspond pas aux distributions de phylogénies observées
- est associée à une croissance géométrique du nombre de lignées avec le temps
- ne prédit pas un état stable de la diversité, notamment en paléontologie (enregistrement de fossiles) entre les évènements ponctués (Eldredge & Gould 1972 ; théorie des équilibres ponctués)
Rejet des modèles neutres Métacommunauté = « assemblage de différentes
niches » considéré comme plus satisfaisant pour prédire état stable de la diversité
2. Unified theory of phylogenetic reconstruction (Hubbell 2001)
Principale faiblesse du processus naissance-mort (Raup et al. 1973, Nee et al. 1994) :
Unité d’évolution = lignée affectée d’une proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée
Théorie neutre unifiée (Hubbell 2001):
Unité d’évolution = individu On n’affecte pas a priori de proba λ et μ aux lignées Proba de spéciation ou d’extinction d’une lignée est
déterminée par l’abondance de la lignée, elle-même déterminée par la diversité θ
2a. Espérance de vie d’une espèce i
Méthode :
Calcul de Ω(Ni) : espérance de vie d’une espèce i avec une abondance initiale Ni
Unité : nombre total de morts des individus de toutes les espèces de la métacommunauté jusqu’à l’extinction de l’espèce i
Calcul similaire à celui de « absorbing case » au niveau local (chap. 4) : temps pour qu’une espèce tende vers l’extinction ou la monodominance. Sauf que monodominance non considérée (existence de spéciation à l’échelle de la métacommunauté)
Espérance de vie Ω(Ni) d’une espèce i avec une abondance initiale Ni
Espérance de vie Ω(1) d’une espèce i nouvellement formée, avec une abondance initiale 1
Paramètre normalisé suivant la taille de la métacommunauté (car plus de morts par unité de temps dans une large métacommunauté que dans une petite)
p. 246
p. 247
Une espèce vivra plus longtemps si taille initiale grande
Fig. 8.6
p. 248
Une espèce vivra plus longtemps dans une métacommunauté de taille importante
Méthode :
Calcul de Ω(E{ri}) : la distribution à l’équilibre (entre spéciation et extinction) de toutes les espèces d’une métacommunauté de taille JM.
p. 249
Fig. 8.7
p. 250
Grande différence de longévité parmi les espèces de la métacommunauté
Influence de θ
2b. Nombre de descendants d’une espèce i
Méthode :
Calcul de Λ(Ni) : nombre de fois que l’espèce i, avec une taille initiale Ni, donne lieu à une nouvelle espèce
p. 253
Vraisemblance qu’une espèce produise une espèce fille est très petite
Espèces communes produiront l’essentiel des nouvelles espèces grâce à leur longévité.
Fig. 8.3
p. 243
Concentration des lignées filles (speciation events) chez les espèces ancêtres abondantes (progenitor species)
Influence de θ
2.c. Current neutral theory vs Unified theory
Raup et al. 1973, Nee et al. 1994
Unité d’évolution = lignée affectée d’une proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée
Distribution géométrique
Etat non stable de la diversité
Hubbell 2001
Unité d’évolution = individu proba de spéciation et d’extinction d’une lignée dépend de son abondance
Distribution zero-sum multinomial
Etat stable de la diversité
Principales conclusions de la théorie neutre (Hubbell 2001)
Les espèces abondantes sont en moyennes plus âgées que les espèces rares
Les espèces abondantes et étendues (« widespread ») sont les ancêtres de beaucoup plus d’espèces actuelles que les espèces rares et locales.
Les processus de spéciation et d’extinction d’une lignée dépendent de son effectif
Précurseur : Levinton (1979)
Présentation d’un modèle neutre (verbal) pour expliquer un état stable de diversité en paléontologie sans faire intervenir les règles d’assemblage de niches.
3. Current neutral theory vs Unified theory (arbres phylogéniques « cladogram »)
Différences majeures Lignées et biodiversité plus concentrées au présent ou
proche passé (cause : phylo reconstruite + très forte proba d’extinction des nouvelles lignées)
Beaucoup plus de lignées âgées (qui correspondent aux lignées à grand effectif)
Des clades sont beaucoup plus « bushy » que d’autres Etat stable de la biodiversité
Fig. 8.8
p. 254
Fig. 8.9
p. 255
Etat stable de la biodiversité dépend : De θ
Fig. 8.9
p. 255
Fig. 8.10
p. 257
Etat stable de la biodiversité dépend : Du mode de spéciation §.4
θ=100 θ=10
4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité
4.a. « Point mutation » speciation
1 individu
Théorie de Hubbell (2001) développée principalement sous ce mode de spéciation
Cohérent avec la spéciation sympatrique
Conséquences :
Extinction rapide des nouvelles lignées composées d’un seul individu.
Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : logseries ; fonction de θ
Biodiversité et clades fractales
Fig. 8.18
p. 269
Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de θ (et non de JM et ν)
Fig. 8.12
p. 260
Biodiversité fractale :
Quand espèces regroupées en genres et genres en familles, le pattern de l’abondance et de la diversité parmi les plus hauts taxas restent fondamentalement inchangées
Echelle
Fig. 8.13
p. 261
Clades fractales
h
Fig. 8.14
p. 262
Dimension fractale
= log(n)/log(h)
4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité
4.b. « Random fission » speciation
N1 ind.
Cohérent avec la spéciation allopatrique (barrière géographique, climatique, …)
Conséquences :
Nouvelles lignées moins vulnérables à l’extinction car abondantes
Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial, fonction de JM et taux de spéciation ν
Clades non fractales
N2 ind.
Nouvelles lignées moins vulnérables à l’extinction car abondantes
Fig. 8.15
p. 266
Fig. 8.16
p. 267
Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial
Fig. 8.17
p. 268
Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de JM (et taux de spéciation ν)
4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité
4.c. « Point mutation » vs « Random fission » speciation
Prévision : continuum entre logseries et zero-sum multinomial. Forme de la distribution dépend des proportions relatives des modes de spéciation.
5. Retour sur théorie neutre appliquée aux enregistrements fossiles marins du Phanérozoïque
Fig. 8.22
p. 279
Durée de vie des taxas
mode : 223 000 ans
Max : 55 Ma
Min : 2500 ans
Nombre total de genres
100 000
Bibliographie complémentaire
Hubbel S.P. (2003). Modes of speciation and the lifespans of species under neutrality: a response to the comment of Robert E. Ricklefs. Oïkos 100, 193-199
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