Trabajo Neurociencia Sincronizacion y Modelado Neuronal - MLM

Respuesta de neuronas resonantes utilizando el modelo de Izhikevich y sincronización en redes neuronales

Manuel López Martín27-01-2011

Trabajo Fin de Curso

Simple Model of Spiking NeuronsEugene M. Izhikevich

Resonance and selective communication via bursts in neuronshaving subthreshold oscillationsEugene M. Izhikevich

Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons?Eugene M. Izhikevich

Referencias

1. Analizar el comportamiento de las neuronas en modo resonador

2. Simular distintos modelos neuronales

3. Analizar comportamientos de sincronización en redes neuronales

Descripción

function [t,v,u,I] = IZEuler2(Tduracion,Iin,periodo,duraPulse,delay,NPulse)

%Valores de las constantes

global dt

dt= 0.1;

NT = ceil(Tduracion/dt); % Numero de ticks de tiempo

t = (1:NT)*dt;

t=t';

v = zeros(NT,1);

u = zeros(NT,1);

I = zeros(NT,1);

% Inicializa los parámetros del modelo de Izhikevich

a=0.1;

b=0.26;

c=-65;

d=2;

v(1)=-64.4139;

u(1)=-16.1035;

% Genera los impulsos de intensidad que excitan a la neurona

dPul=ceil(duraPulse/dt); %pasa la duracion de cada pulsos a ticks

dPer=ceil(periodo/dt); % pasa el periodo de repeticion de los pulsos a ticks

dDel=ceil(delay/dt); % pasa el retraso entre pulsos a ticks

for j=0:(NPulse-1) % genera tantos pulsos como NPulse

for i=1:dPul;

I((i+j*dDel):dPer:NT)=Iin;

end;

end

1.0 Programa

%Repite el procedimeinto de Euler sobre las variables en bloque

for i=1:NT-1

v(i+1)=v(i)+dt*(0.04*v(i)^2+5*v(i)+140-u(i)+I(i));

u(i+1)=u(i)+dt*a*(b*v(i)-u(i));

if (v(i+1)>30)

v(i+1)=c;

u(i+1)=u(i+1)+d;

end;

end;

% sacar las gráficas

subplot(3,1,1);

plot(t,v);

xlabel('tiempo (msec)');

ylabel('V(t)');

subplot(3,1,2);

plot(t,u);


ylabel('U(t)');

subplot(3,1,3);

plot(t,I);


ylabel('I(t)');

end

1.0 Programa

• Se ha utilizado el modelo de Izhikevich en modo resonador.

a=0.1; b=0.26; c=-65; d=2; v(1)=-64.4139; u(1)=-16.1035;

1.0 Descripción - Resonador

- No hay disparo cuando excitamos la neurona con 1 pulso de amplitud 0.5.

[t,v,u,I]=IZEuler2(1000,0.50,500,5,40,1);

Tiempo de simulación

Amplitud I inyectada

Período de ráfagas de Corriente

Anchura del pulso de corriente

Separación entre pulsos

Número de pulsos en la ráfaga de impulsos de corriente

1.0 Respuesta - Resonador

- La neurona responde cuando la excitamos con 2 pulsos de amplitud 0.5 separados 40ms y con una anchura de 5ms cada pulso

[t,v,u,I]=IZEuler2(1000,0.50,500,5,40,2);


- La neurona también responde cuando la excitamos con 3 pulsos de amplitud 0.5 separados 40ms y con una anchura de 5ms cada pulso

[t,v,u,I]=IZEuler2(1000,0.50,500,5,40,3);


- En las siguientes transparencia vemos que la neurona no responde, en cambio, a ráfagas de 2, 3,.. pulsos de intensidad con la misma amplitud cuando su separación (frecuencia) es menor. Si la neurona tuviera una respuesta integradora, sería lo contrario. Pero al tener una respuesta resonadora, sólo resuena a su frecuencia de oscilación natural (en este caso alrededor de 1/40ms). La neurona resuena con períodos entre 35 y 54 ms.

[t,v,u,I]=IZEuler2(1000,0.50,500,5,30,2);Impulsos separados 30ms


No dispara

[t,v,u,I]=IZEuler2(1000,0.50,500,5,20,3);

[t,v,u,I]=IZEuler2(1000,0.50,500,5,20,2); Impulsos separados 20ms

Impulsos separados 20ms


No dispara

No dispara

Si alteramos el valor de a ligeramente. La neurona ya no resuena a 1/40ms

a=0.12; b=0.26; c=-65; d=2; v(1)=-64.4139; u(1)=-16.1035;

2 Impulsos separados por 40ms 3 Impulsos separados por 40ms


Si alteramos el valor de a ligeramente. La neurona ya no resuena a 1/40ms

a=0.11; b=0.26; c=-65; d=2; v(1)=-64.4139; u(1)=-16.1035;



Valores originalesCon estos valores la neurona si dispara con los impulsos de excitación anteriores

a=0.1; b=0.26; c=-65; d=2; v(1)=-64.4139; u(1)=-16.1035;



• Ahora vemos que pasa en el modo integrador.

a=0.02;

b=-0.1;

c=-55;

d=6;

v(1)=-60;

u(1)=6;

4.1 108

Los valores de los parámetros solo se cambian en este modo y en el clase 1 excitable

1.0 Respuesta - Integrador

Un solo impulso de corriente No dispara

2 Impulsos separados 5ms Si dispara 2 Impulsos separados 7ms No dispara

2 Impulsos separados 4ms Si dispara


3 Impulsos separados 7 ms Sigue sin disparar

4 Impulsos separados 7ms Si dispara

El modo integrador es sensible a la separación entre pulsos y al número de pulsos cuanto menor es la separación o mayor es el número de pulsos , mayor es la probabilidad de disparo


Todos los modos de disparo neuronales simulados por el modelo de Izhikevichhttp://www.izhikevich.org/publications/whichmod.htm Incluye el programa para generar la gráfica

2.0 Modos de disparo

http://www.izhikevich.org/publications/whichmod.htm






http://www.izhikevich.org/publications/spikes.htm Incluye el programa interactivo para simular los distintos modos de disparo con el modelo de Izhikevich

2.0 Modos de disparo

http://www.izhikevich.org/publications/spikes.htm






2.0 Modos de disparo - Izhikevich

• Burst

• Burst Caótico

• Programa realizado en C# • Implementa varios modelos neuronales (HR, Izhikevich, HH)• Varias funciones de corriente (manual, pulsos)• Presenta gráfico de voltaje de membrana y espacio de fases.• Fácilmente extensible (patrón Strategy,..)

2.0 Modos de disparo – Hindmarsh -Rose

• Burst

• Burst

2.0 Modos de disparo – Hodgkin & Huxley

• Spiking

Analizar el comportamiento de sincronización de 1000 neuronas en distintos escenarios:

CONECTADAS 1. Conexión completa2. En una configuración en anillo3. Según una conexión en red Smallworld con diferentes K y P.

CON MODOS DE DISPARO 1. Aleatorios (excitatorias: RS,IB,CH, inhibitorias: FS, LTS)

2. Todos integradores (excitatorias: RS , inhibitorias: RS) saddle-node on invariant circle

Las neuronas reciben una entrada de corriente aleatoria además de las corrientes que reciben de las conexiones neuronales con el resto de las 1000 neuronas

Estas corrientes aleatorias simulan la excitación de otro bloque neuronal.

3.0 Pulsed-Coupled Network

3.0 Pulsed-Coupled Network - Conexión completa

• Todos los nodos (1000) están conectados entre si.

• El peso de la conexión es un valor aleatorio distribuido uniformemente. La distribución es de [0 , 0.5] para las primeras 800 neuronas y de [0 , -1] para las 200 restantes. Es decir las primera 800 reciben conexiones excitatorias y las 200 últimas inhibitorias.

• Cada nodo recibe una señal excitatoria de valor aleatorio ( [ 0 , 5 ] para neuronas excitatorias y de [0 , 2] para neuronas inhibitorias. Aparte de las señales que recibe del resto de nodos del ensemble.

• Cuando una neurona dispara , incrementa la señal de entrada de las neuronas conectadas en un valor igual al peso de la conexión.

Peso aleatorio

i

j

I (j,i)

I (j) aleatoria

1000 Neuronas. Todas modo Aleatorio. Conexión completa con pesos aleatorios. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado de reposo (reposo -65mV) Comienzan a oscilar por el ruido talámico simulado

>> PulseCoupledMany


% Neuronas en modos aleatoriosa=[0.02*ones(Ne,1); 0.02+0.08*ri];b=[0.2*ones(Ne,1); 0.25-0.05*ri];c=[-65+15*re.^2; -65*ones(Ni,1)];d=[8-6*re.^2; 2*ones(Ni,1)];S=[0.5*rand(Ne+Ni,Ne), -rand(Ne+Ni,Ni)];

v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);


v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

1000 Neuronas. Todas modo Resonador. Conexión completa con pesos aleatorios.. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado de reposo (reposo -65 mv).

>> PulseCoupledMany


% Todas las neuronas en modo resonador a=[0.1*ones(Ne,1); 0.1*ones(Ni,1)]; b=[0.25*ones(Ne,1); 0.25*ones(Ni,1)]; c=[-65*ones(Ne,1); -65*ones(Ni,1)]; d=[2*ones(Ne,1); 2*ones(Ni,1)]; S=[0.52*rand(Ne+Ni,Ne), -rand(Ne+Ni,Ni)];

v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

MEJORA LA SINCRONIZACION

1000 Neuronas. Todas modo Integrador. Conexión completa con pesos aleatorios.. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado de reposo (reposo -65mv).

>> PulseCoupledManyIntegrators


%% Todas las neuronas en modo integradora=[0.02*ones(Ne,1); 0.02*ones(Ni,1)];b=[-0.1*ones(Ne,1); -0.1*ones(Ni,1)];c=[-55*ones(Ne,1); -55*ones(Ni,1)];d=[6*ones(Ne,1); 6*ones(Ni,1)];S=[0.5*rand(Ne+Ni,Ne), -rand(Ne+Ni,Ni)];

v=v+0.5*(0.04*v.^2+4.1*v+108-u+I);

MEJORA LA SINCRONIZACION

1000 Neuronas. Todas modo Aleatorio. Conexión completa con pesos aleatorios.. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)

>> PulseCoupledManyIniAlea



v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

!!!

1000 Neuronas. Todas modo Resonador. Conexión completa con pesos aleatorios.. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)




v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

!!!

1000 Neuronas. Todas modo Resonador. Conexión completa con pesos aleatorios.. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)




v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

ZOOM

1000 Neuronas. Todas modo Integrador. Conexión completa con pesos aleatorios.. Corrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)

>> PulseCoupledManyIntegratorsIniAlea


%% Todas las neuronas en modo integradora=[0.02*ones(Ne,1); 0.02*ones(Ni,1)];b=[-0.1*ones(Ne,1); -0.1*ones(Ni,1)];c=[-55*ones(Ne,1); -55*ones(Ni,1)];d=[6*ones(Ne,1); 6*ones(Ni,1)];S=[0.5*rand(Ne+Ni,Ne), -rand(Ne+Ni,Ni)];

v=v+0.5*(0.04*v.^2+4.1*v+108-u+I);

!!!

• C:\Grafos MExterna.txt 1000 SmallWDirigido 0,01 200

3.0 Pulsed-Coupled Network – Small World

KNodos conectados con un nodo dado P

Probabilidad de recableado

• Los nodos (1000) están conectados con topología de red en Smallworld (Watts & Strogatz). (Directed forward ring-lattice).

• El peso de la conexión es 0.5 para conexiones excitatorias (800 primeras neuronas) y -1 para inhibitorias (resto de neuronas).

• Cada nodo recibe una señal excitatoria de valor aleatorio ( [ 0 , 5 ] para neuronas excitatorias y de [0 , 2] para neuronas inhibitorias. Aparte de las señales que recibe del resto de nodos del ensemble.

• Cuando una neurona dispara , incrementa la señal de entrada de las neuronas conectadas en un valor igual al peso de la conexión.

MODELO ELEGIDO

L y C v.s. P

1000 NODOS. Grafo SmallWorld.

P

C(P)/C0

L(P)/L0



• Generadas 25 redes Small World con un programa en C#

• Distintas P y K

1000 Neuronas. Todas modo Resonador. Conexiones SmallWorld (Forward Directed) P=0, K=10. Ring LatticeCorrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)

>> PulseCoupledManyIniAleaMatrizExterna


v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

% Todas las neuronas en modo resonadora=[0.1*ones(Ne,1); 0.1*ones(Ni,1)];b=[0.25*ones(Ne,1); 0.25*ones(Ni,1)];c=[-65*ones(Ne,1); -65*ones(Ni,1)];d=[2*ones(Ne,1); 2*ones(Ni,1)];S=[0.52*MExterna(:,(1:Ne)), -1*MExterna(:,(Ne+1:Ne+Ni))];

Red en anillo regular no sincroniza para K bajo !!!!Neuronas inhibitorias disparan menos

1000 Neuronas. Todas modos Aleatorios. Conexiones SmallWorld (Forward Directed) P=0, K=10. Ring LatticeCorrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)



v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

%% Neuronas en modos aleatoriosa=[0.02*ones(Ne,1); 0.02+0.08*ri];b=[0.2*ones(Ne,1); 0.25-0.05*ri];c=[-65+15*re.^2; -65*ones(Ni,1)];d=[8-6*re.^2; 2*ones(Ni,1)];S=[0.5*MExterna(:,(1:Ne)), -1*MExterna(:,(Ne+1:Ne+Ni))];

Red en anillo regular no sincroniza para K bajo!!!Neuronas inhibitorias disparan menos

1000 Neuronas. Todas modo Integrador. Conexiones SmallWorld (Forward Directed) P=0, K=10. Ring LatticeCorrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)


v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

%% Todas las neuronas en modo integradora=[0.02*ones(Ne,1); 0.02*ones(Ni,1)];b=[-0.1*ones(Ne,1); -0.1*ones(Ni,1)];c=[-55*ones(Ne,1); -55*ones(Ni,1)];d=[6*ones(Ne,1); 6*ones(Ni,1)];S=[0.5*MExterna(:,(1:Ne)), -1*MExterna(:,(Ne+1:Ne+Ni))];

>> PulseCoupledManyIntegratorsIniAleaMatrizExterna

Red en anillo regular no sincroniza para K bajo !!!Neuronas inhibitorias no disparan

1000 Neuronas. Todas modo Integrador. Conexiones SmallWorld (Forward Directed) Ring LatticeCorrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)



v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);


P=0 , K=10 P=0 , K=300 P=0 , K=500

P=0,001 , K=10 P=0,001 , K=300 P=0,001 , K=500

P=0 , K=200

P=0,001 , K=200

Anillo regular

Small World comienzo

!!!

Casi un clique




v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);


P=0,01 , K=10 P=0,01 , K=300 P=0,01 , K=500

P=0,1 , K=10 P=0,1 , K=300 P=0,1 , K=500

P=0,01 , K=200

P=0,1 , K=200

Small World

Small World




v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);


P=0,5 , K=10 P=0,5 , K=300 P=0,5 , K=500

P=1 , K=10 P=1 , K=300 P=1 , K=500P=1 , K=100 P=1 , K=200

P=0,5 , K=200

Red aleatoria

Small World

K=300 sincronizan

1000 Neuronas. Todas modos Aleatorios. Conexiones SmallWorld (Forward Directed) Ring LatticeCorrientes inyectadas aleatorias. Comienzo todas en estado aleatorio (-65 a 30 mV)



P=0 , K=10 P=0 , K=300 P=0 , K=500

P=0,001 , K=10 P=0,001 , K=300 P=0,001 , K=500

P=0 , K=200

P=0,001 , K=200


v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);

LA ALEATORIEDAD DE LOS MODOS DE DISPARO FAVORECE LA SNCRONIZACION



P=0,01 , K=10 P=0,01 , K=300 P=0,01 , K=500

P=0,1 , K=10 P=0,1 , K=300 P=0,1 , K=500

P=0,01 , K=200

P=0,1 , K=200

% Neuronas en modos aleatorios

S=[0.5*rand(Ne+Ni,Ne), -rand(Ne+Ni,Ni)];d=[8-6*re.^2; 2*ones(Ni,1)];c=[-65+15*re.^2; -65*ones(Ni,1)];b=[0.2*ones(Ne,1); 0.25-0.05*ri];a=[0.02*ones(Ne,1); 0.02+0.08*ri];

v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);





P=0,5 , K=10 P=0,5 , K=300 P=0,5 , K=500

P=1 , K=10 P=1 , K=300 P=1 , K=500P=1 , K=100 P=1 , K=200

P=0,5 , K=200

% Neuronas en modos aleatorios

S=[0.5*rand(Ne+Ni,Ne), -rand(Ne+Ni,Ni)];d=[8-6*re.^2; 2*ones(Ni,1)];c=[-65+15*re.^2; -65*ones(Ni,1)];b=[0.2*ones(Ne,1); 0.25-0.05*ri];a=[0.02*ones(Ne,1); 0.02+0.08*ri];

v=v+0.5*(0.04*v.^2+5*v+140-u+I);



• Hay un valor mínimo de K a partir del cual se sincronizan

• El valor mínimo de K depende de P• Cuando P es bajo (regular) el K es mayor• Cuando el P es alto (aleatorio) el K es menor

• Para sincronizar:• Cuando el grafo es aleatorio necesitamos un grado medio del grafo menor• Cuando el grafo es regular necesitamos un grado medio del grafo mayor (necesitamos que esté más conectado)

• La aleatoriedad de las conexiones favorece la sincronización… no esperado !!!

• El mayor grado favorece la sincronización … esperado

• La aleatoriedad de los modos de disparo favorece la sincronización … no esperado !!!

• Para valores bajos de K o P, las neuronas inhibitorias apenas disparan en el modo todos integradores y si disparan en el modo todos aleatorios.

• Para valores altos de K o P, disparan tanto las inhibitorias como las excitatorias tanto en el modo todos integradores como el modo todos aleatorios.

3.0 Pulsed-Coupled Network – Small World - Conclusiones

Technology

Trabajo Neurociencia Sincronizacion y Modelado Neuronal - MLM