Título original en inglés: Agroecology: ecological processes in sustainable agricultureDerechos de autor 1998 - Sleeping Bear Press

Editor de la edición en inglés: Eric EnglesISBN 1-57504-043-3 (EUA)

Edición al español por: Eli Rodríguez, Tamara Benjamin, Laura Rodríguez y Alexandra Cortés.

Traducido del inglés por: Roseann Cohen, Alba Gonzalez-Jácome, Juan José Jiménez Osornio, Armando MejíaNúñez, V. Ernesto Mendez, Francisco Javier Rosado May, Arturo Aamal, Moisés Amador Alarcón, Iván René

Armendáriz-Yañez, Juan Carlos Chacón Espinoza, Nydia del Rivero, Ana Escribano, Carlos Guadarrama Zugast:.Adrian Javier López Pérez, Angel Martínez Becerra, Carlos Freddy Ortíz Garcia, David J. Palma López,

Francisco Javier Reyna Díaz, Juan Antonio Rivera Lorca, Octavio Ruiz Rosado, Ricardo J. Salvador, Laura Elena:Trujillo-Ortega, Manuel de Jesus Amaya Castro, Juan Carlos Estrada Croker, Carlos Fabián Catzim Cruz, Raúl

Alberto Hernández Maldonado, Luis Antonio Balam Tzeek, Addy Patricia Pool Cruz, María Gpe. de JesúsRomero Pool y Katia Liudmila Sandoval Jacobo.

Impresión: LITOCAT, Turrialba, Costa Rica, 2002

Diagramación y Artes: Silvia Francis S., Unidad de Comunicación, CATIE, Turrialba, C.R.

ISBN 9977-57-385-9. (S.R. Gliessman, Costa Rica)

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el material o por la consecuencia de su uso.Todos los derechos reservados. Ninguna parte de este libro se puede reproducir de cualquier forma sin el

consentimiento escrito del autor, excepto en el caso de breves extractos en artículos y publicaciones críticas.

Catalogación en la Fuente

630.277G559 Gliessman, Stephen R.

Agroecología: procesos ecológicos en agricultura sostenible IStephen R. Gliessman. —Turrialba, C.R. : CATIE, 2002.

xiii, 359 p. ; 28 cm.

Incluye bibliografía e indice.ISBN 9977-57-385-9

1. Agricultura ecológica 2. Agricultura sostenible3. Sistemas de cultivo 4. Agricultura alternativa I. Título

)n estudios de postgrado en Botánica, Biología y_ reía de Plantas de la Universidad de California,

Bárbara, Stephen R. Gliessman ha acumulado25 años de profesorado, investigación y expe-

-..i3 en producción en agroecología. Sus experien-:nternacionales tanto en agricultura de zonas

-:.ales como templadas, con sistemas de fincades y pequeños, con manejo tradicional y con-

_ -._:,rnal. con actividades académicas y de campo,- i'ión de producción orgánica y con uso de agro-

químicos sintéticos, provee una mezcla única de co-nocimiento, perspectivas y materiales que se incorpo-ran en este libro. Él fue el fundador del Programa deAgroecología en Santa Cruz, Universidad de Califor-nia, uno de los primeros programas formales enagroecología del mundo y es el Alfred Heller Profes-sor de Agroecología del Departamento de EstudiosAmbientales en UCSC. El Dr. Gliessman tambiénproduce uvas y aceitunas en una finca orgánica con suesposa y su hermano en Santa Bárbara, California.

TABLA DE CONTENIDO

I. INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

1. Importancia de los Sistemas Sostenibles para la Producción de Alimentos 3Prácticas de Agricultura Convencional 3Por qué la Agricultura Convencional No Es Sostenible 6Nos Estamos Quedando sin Alternativas 11

El Camino Hacia la Sostenibilidad 12

Tema Especial: Historia de la Agroecología 14

2. El Concepto de Agroecosistemas 17

La Estructura de los Ecosistemas Naturales 17

Funcionamiento de los Ecosistemas Naturales 20

Agroecosistemas 24

II. LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

3. La Planta 31

Nutrición Vegetal 31La Planta en su Interacción con el Ambiente 38

4. Luz 43

Radiación Solar 43

La Atmósfera como Filtro y Reflector 44

Importancia Ecológica de la Luz en la Tierra 44

Tema Especial: Disminución del Ozono 45

Características de la Exposición a la Luz Visible 46

Determinantes de las Variaciones de la Luz Natural 47

Tasa Fotosintética 50

Otras Formas de Respuesta a la Luz 52

Manejo de la Luz en Agroecosistemas 54

ix

14. Recursos Genéticos en Agroecosistemas 195Cambio Genético en la Naturaleza y la Producción de la Diversidad Genética 196

Selección Dirigida y Domesticación 198Tema Especial: Orígenes de la Agricultura 199Tema Especial: Beneficios y Riesgos de la Ingeniería Genética 204

Mejoramiento Genético para Sostenibilidad 210

15. Interacciones de Especies en Comunidades de Cultivos 215Interferencia a Nivel de Comunidad 215

Tema Especial: La Historia del Estudio del Mutualismo 218

Interferencias Mutualistas Benéficas en los Agroecosistemas 219Estudio de Caso: Cultivo de Cobertura con Centeno y Haba 221Estudio de Caso: Cultivo de Cobertura de Mostaza para Manzanas Fuji 223

Aprovechamiento de las Interacciones de Especies para la Sostenibilidad 226

16. Diversidad y Estabilidad del Agroecosistema 229Enfoques y Oportunidades considerando el Sistema en su Totalidad 229

Tema Especial: Rhizobium, Leguminosas y el Ciclo de Nitrógeno 231Diversidad Ecológica 232Evaluación de la Diversidad de Cultivos y sus Beneficios 240Colonización y Diversidad 245

Estudio de Caso: Efecto de bordes de Arvenses en las Orillas de Parcela sobre laColonización de Insectos en una Plantación de Coliflor 246

Diversidad, Estabilidad y Sostenibilidad "47

17. Perturbación, Sucesión y Manejo de Agroecosistemas 251Perturbación y Recuperación en Ecosistemas Naturales 251Aplicaciones al Manejo de Agroecosistemas 255Sistemas Agroforestales 260

Estudio de Caso: Efecto de Árboles Sobre el Suelo en Tlaxcala, México 261

Perturbación, Recuperación y Sostenibilidad 268

18. La Energía en los Agroecosistemas 271Energía y las Leyes de Termodinámica 271Captura de la Energía Solar 272Insumos de Energía en la Producción de Alimentos 274

CONTENIDOxii

CONTENIDO xiii

Hacia un Uso Sostenible de Energía en Agroecosistemas 282Estudio de Caso: Análisis Energético de la Producción de Fresa en Santa Cruz,California, y en Nanjing, China 284

19. La Interacción entre los Agroecosistemas y los Ecosistemas Naturales 289El Paisaje Agrícola 289

Manejo a Nivel de Paisaje 292

Estudio de Caso: Diversidad de Paisaje en Tlaxcala, México 293

El Papel de la Agricultura en la Protección de la Biodiversidad Regional y Global 297

Tema Especial: La Iniciativa de la Biósfera Sostenible 298

IV. TRABAJANDO POR LA TRANSICIÓN HACIA LA SOSTENIBILIDAD

20. Alcanzando la Sostenibilidad 303

Aprendiendo de los Sistemas Sostenibles Existentes 303

La Conversión a Prácticas Sostenibles 306Estudio de Caso: Conversión a Producción Orgánica de Manzana 310

Estableciendo Criterios para la Sostenibilidad Agrícola 311

Estudio de Caso: Sostenibilidad en un Agroecosistema de un Poblado Chino 317

21. Desde una Agricultura Sostenible hacia Sistemas Alimentarios Sostenibles 319Una Agenda más Amplia 319

Hacia Sistemas Alimentarios Sostenibles 323

Referencias 331

Glosario 341

Índice 349

PRÓLOGO

I

A mediados de los 80's, Steve Gliessman y yo organi-zamos un intercambio de seminarios: él vino a Geor-gia a presentar sus estudios de las prácticas agrícolastradicionales en México, y explicar cómo se relacio-nan con el desarrollo de la agricultura sostenible, y yofui a Santa Cruz, para explicar mis ideas de cómoaplicar conceptos básicos de ecología a la agricultura.En Santa Cruz yo estaba especialmente impresiona-do de los métodos para dar clases de Steve. Cada es-tudiante tenía asignado un pequeño lote dondemontaba sus experimentos. Posteriormente utilicéuna fotografía aérea de su laboratorio de campo enun artículo titulado "El Mesocosmo". Mientras esta-ba en Santa Cruz, le sugerí a Steve escribir un libro enagroecología. En ese momento era una nueva área in-terdisciplinaria que cada día atraía más atención. Me

alegra ver que después de 20 años de enseñar en el te-ma él ha preparado este libro de texto. Con cada añoque pasa se hace más evidente que el uso excesivo ac-tual de agroquímicos y de agua de riego no es solouno de los mayores contribuyentes de una contami-nación no de puntos concentrados, pero a largo plazotambién insostenible. Por lo tanto, desarrollar un sis-tema de producción de alimentos más ecológicos esurgente. Estoy seguro de que los estudiantes encon-trarán en este texto una introducción estimulante pa-ra lograr este objetivo.

Eugene P. OdumDirector EméritoInstituto de Ecología de laUniversidad de Georgia, Athens.

xv

RECOMENDACIONES PARA EL USO DE ESTE LIBRO

E ste libro pretende tener una doble identidadque refleja el origen de la agroecología; la

cual proviene tanto del campo de la cienciac ura de la ecología como de la ciencia aplicada de

,gronomía. Por un lado el libro está diseñado paraenseñar ecología en el contexto de agricultura, y porotro lado enseñar agronomía con una perspectivaecológica.

A pesar de la atención que reciben las prácticas demanejo de cultivos para la producción de alimentos,este libro no es un manual de agronomía sobre cómocultivar. Hay varios cultivos que no están incluidos ysolo hay referencia mínima a especies animales. Estelibro pretende crear las bases para el entendimientode conceptos que tienen aplicación universal a losagroecosistemas. Las prácticas agronómicas debenestar adaptadas a las condiciones particulares de ca-da región del planeta.

El texto está escrito de forma tal que combina losdiferentes niveles de experiencia y conocimiento tan-to de agricultura como de ecología. Las secciones I yII presentan un conocimiento básico sobre ecología ybiología. El estudio adecuado de los capítulos del 1 al12 preparará a los estudiantes para abordar los temascomplejos de las secciones III y IV. Estas seccionespodrán ser estudiadas directamente por aquellos quetengan una formación ecológica más avanzada. Sinembargo, recomiendo que lean ligeramente el capítu-lo 2 y se detengan un poco mas en el capítulo 3 antesde abordar las dos últimas secciones. Sugiero a aque-

líos estudiantes avanzados a nivel de licenciatura y deposgrado, con capacitación en ecología y agronomíaque complementen el texto con material adicional deinvestigación, publicado o no, para un mejor aprove-chamiento del libro.

Este texto puede usarse en el sistema de trimestreo semestre. Sin embargo, la cantidad de material cu-bierto dependerá del profesor (a), de los estudiantesy del currículo de su especialidad. Idealmente el cur-so debe tener sesiones de laboratorio donde se pue-dan demostrar conceptos ecológicos en agricultura ycomo pueden aplicarse las metodologías ecológicaspara el estudio de agroecosistemas.

Al final de cada capítulo hay una lista de lecturassugeridas para que los estudiantes puedan expandirsus conocimientos. Asimismo hay una lista de pregun-tas que están diseñadas para facilitar la discusión deagroecología en torno al concepto de sostenibilidad;las preguntas no tienen una sola respuesta específica.

Los conceptos y principios usados en este texto pue-den aplicarse a cualquier agroecosistema del mundo.Así como los agricultores están obligados a adaptar-se a las condiciones cambiantes propias de su área,los estudiantes tienen ante sí el reto de hacer lasadaptaciones necesarias para aplicar el contenido deeste libro a sus propias condiciones. Para ésto sugieroque incorporen casos locales apropiados, literaturapublicada, y sobre todo estar en contacto directo concampesinos para encontrar la vinculación entre losconceptos y la práctica.

xxvii

SECCIÓN IINTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

La agricultura está actualmente en crisis. A pesarde que en todo el mundo la producción de alimentoses al menos igual que en el pasado, existen abundan-tes señales que muestran que las bases de su produc-tividad están en peligro.

El primer capítulo de esta sección describe losproblemas que enfrenta la agricultura actualmente yexplica sus causas analizando las prácticas agrícolasmodernas. Concluye con una explicación de como la

aplicación de conceptos y principios ecológicos en eldiseño y manejo de sistemas de producción de ali-mentos — la esencia de la agroecología — puede ayu-darnos a producir alimentos en forma más sostenible.El siguiente capítulo de esta sección presenta el mar-co teórico y conceptual básico de la agroecología, elcual será usado para estudiar agroecosistemas en to-do este texto.

Agroecosistema intensivo de verduras en la franja urbana de Shangai,China. En sistemas como este, la producción es destinado al consumo local,

sin uso intensivo de fertilizantes, plaguicidas y maquinaria que caracterizan alos agroecosistemas de gran escala y monocultivos.

1

1

IMPORTANCIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES

PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS

urante la segunda mitad del siglo XX, la agri-cultura ha sido muy exitosa en la provisiónde alimento a la creciente población humana.

En los cultivos básicos como trigo y arroz se han in-crementado significativamente los rendimientos, losprecios se han reducido, la producción de alimentosgeneralmente ha excedido el crecimiento de la pobla-ción, y la hambruna crónica ha disminuido. Este augeen la producción de alimento se debe principalmente,a los avances científicos, e innovaciones tecnológicasque incluyen el desarrollo de nuevas variedades deplantas, uso de fertilizantes y plaguicidas y el creci-miento de la infraestructura de riego.

A pesar de su éxito, nuestros sistemas de produc-ción de alimentos se encuentran en el proceso de ero-sionar las bases fundamentales que los sostienen.Paradójicamente, las innovaciones tecnológicas, lasprácticas, y las políticas que explican el incremento enla productividad, también están erosionando las ba-ses de esa productividad. Por un lado han abusado ydegradado los recursos naturales de los que dependela agricultura: suelo, agua, y diversidad genética. Porotro lado han creado una dependencia en el uso derecursos no renovables como el petróleo y tambiénestán fomentando un sistema que elimina la respon-sabilidad de los agricultores y trabajadores del cam-po del proceso de producir alimentos. En pocaspalabras, la agricultura moderna es insostenible, a lar-go plazo no tiene el potencial para producir suficien-te alimento como demanda la población debido,precisamente, a que está erosionando las condicionesque la hacen posible.

PRÁCTICAS DE AGRICULTURA CONVENCIONAL

La agricultura convencional se basa en dos objetivos:la maximización de la producción y de las ganancias.Para alcanzar estos objetivos se han desarrolladoprácticas que no consideran las poco entendidas con-

secuencias a largo plazo ni la dinámica ecológica delos agroecosistemas. Las seis prácticas básicas queconstituyen la columna vertebral de la agriculturamoderna son: labranza intensiva, monocultivo, irriga-ción, aplicación de fertilizantes inorgánicos, controlquímico de plagas y manipulación genética de los cul-tivos. Cada una de ellas es usada por su contribuciónindividual a la productividad, pero como un conjuntode prácticas forman un sistema en el cual cada unadepende de la otra reforzando la necesidad, e usar to-das las prácticas.

Las prácticas antes mencionadas también formanparte de una estructura que tiene su propia lógica. Laproducción de alimentos se lleva a cabo como un pro-ceso industrial en el que las plantas asumen el papelde minifábricas, su producto se maximiza por el usode insumos, la eficiencia de la productividad se incre-menta mediante la manipulación de sus genes y, elsuelo se convierte simplemente en el medio en el cuallas raíces crecen.

Labranza Intensiva

La agricultura convencional se ha basado desde hacemucho tiempo en la práctica de arar el suelo en for-ma total, profunda y regular. El propósito de este ara-do intenso es romper la estructura del suelo parapermitir un mejor drenaje, un crecimiento más rápidode las raíces, aireación y mayor facilidad para sem-brar. El arado se usa también para controlar arvensesy para incorporar al suelo residuos de cultivos. Conla práctica típica, es decir cuando la labranza intensi-va se combina con rotaciones cortas, el suelo es aradovarias veces durante el año y en muchos casos estodeja al suelo sin cobertura vegetal por largos perío-dos. Para esto, frecuentemente se usa maquinaria pe-sada que realiza regularmente pasadas.

Irónicamente, la labranza intensiva tiende a de-gradar la calidad del suelo en diferentes formas. La

3

4 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

materia orgánica se reduce debido a la ausencia decobertura vegetal y el suelo se compacta por el pasofrecuente de maquinaria pesada. La falta de materiaorgánica reduce la fertilidad del suelo y degrada suestructura, incrementando su compactación. Esto im-plica adicionar nutrimentosy usar más y más maqui-naria para romper la compactación. La labranzaintensiva también incrementa significativamente laerosión del suelo debido al viento o al agua.

Monocultivo

Durante las últimas décadas, los agricultores hanadoptado cada vez más el monocultivo -siembra de unsolo cultivo-, a menudo a gran escala. Ciertamente, elmonocultivo permite un uso más eficiente de la ma-quinaria para preparar el suelo, sembrar, controlar ar-venses y cosechar; también puede crear una economíade escala con respecto a la compra de semillas, fertili-zantes y plaguicidas. El monocultivo es el tipo de pro-ducción natural de la agricultura con enfoqueindustrial, donde el trabajo manual se minimiza y semaximiza el uso de insumos con fuerte base tecnológi-ca para incrementar la eficiencia y la productividad.En muchas partes del mundo el monocultivo de pro-ductos para exportación ha reemplazado a los siste-mas tradicionales de policultivos de la agricultura desubsistencia. Las técnicas de monocultivo se combinanmuy bien con otras prácticas de la agricultura moder-na: el monocultivo tiende a favorecer la labranza in-tensiva, el control químico de plagas, la aplicación defertilizantes inorgánicos, el riego y las variedades espe-cializadas de cultivos. La relación del monocultivo conlos plaguicidas sintéticos es particularmente fuerte; lasgrandes áreas de cultivo de una sola especie son mássusceptibles al ataque devastador de plagas y por tan-to requieren la protección mediante plaguicidas.

Aplicación de Fertilizantes Sintéticos

Los incrementos espectaculares en et rendimiento decultivos que se han observado en los últimos años seexplican por el uso, amplio e intensivo, de fertilizan-tes químicos sintéticos. En los Estados Unidos, la can-tidad de fertilizante aplicado a los cultivos cada añose incrementó rápidamente después de la SegundaGuerra Mundial, pasando de 9 millones de toneladasen 1940 a más de 47 millones de toneladas en 1980. A

nivel mundial, el uso de fertilizantes se incrementó 10veces entre 1950 y 1992.

Los fertilizantes se producen en cantidades enor-mes a un costo relativamente bajo, usando petróleo ydepósitos minerales; pueden ser aplicados en formafácil y uniforme, satisfaciendo los requerimientos nu-tricionales esenciales de las plantas. Debido a que es-tos productos satisfacen los requerimientos de lasplantas a corto plazo, los agricultores no prestan aten-ción a la fertilidad del suelo a largo plazo e ignoranlos procesos que lo mantienen.

Los componentes minerales de los fertilizantessintéticos son fácilmente lixiviados. En sistemas conriego, la lixiviación puede ser particularmente seria.Una gran cantidad del fertilizante aplicado terminaen ríos, lagos y otros acuíferos, donde pueden causareutrofización; los fertilizantes también pueden lixi-viarse hacia los mantos acuíferos de donde se extraeagua potable, con la consecuente amenaza para la sa-lud humana. Adicionalmente, el precio de los fertili-zantes es variable; los agricultores no tienen controlsobre su costo ya que depende de las variaciones delprecio del petróleo.

Irrigación

El agua es un factor limitante para la producción dealimentos en muchas partes del mundo. El riego decultivos con agua del subsuelo, reservas y ríos concauces modificados, ha sido importante para incre-mentar la producción y la cantidad de tierra destina-da a la agricultura. Se estima que solamente el 16%de la superficie agrícola mundial posee riego; sin em-bargo, produce el 40% de los alimentos (Serageldin1995). Desafortunadamente, la agricultura con riegoconsume tal cantidad de agua que en aquellas áreasdonde existe irrigación se ha notado un efecto nega-tivo significativo en la hidrología regional. Uno de losproblemas es que el agua del subsuelo se usa a unamayor velocidad que el de su recarga pluvial. Esteconsumo excesivo puede ocasionar problemas geoló-gicos y en áreas cercanas al mar puede inducir la in-trusión salina. Por tanto, usar; agua del subsuelosignifica tomar el agua de las futuras generaciones.En lugares donde el agua de riego proviene de ríos, laagricultura compite con las necesidades de las áreasurbanas y con las de otras especies que dependen deella para su existencia. En sitios donde se han cons-

L\IPORTANCIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS 5

FIGURA 1.1

Riego por surco con tubería en la costa central deCalifornia. El uso excesivo de los acuíferos, de donde

proviene el agua para riego, ha causado intrusión salinalo cual representa una amenaza para la sostenibilidad

de la agricultura en la región.

truido represas para almacenar agua, usualmente secausan efectos ecológicos dramáticos en las zonas ríoabajo. El riego también tiene otro tipo de impacto: in-crementa la posibilidad de lixiviación de mineralesprovenientes de los fertilizantes usados, llevándolosdesde los campos de cultivo hasta los arroyos y ríos;también puede incrementar significativamente el gra-do de erosión del suelo.

Control Químico de Plagas y Arvenses

Después de la Segunda Guerra Mundial, los plaguici-das sintéticos fueron la novedad científica, amplia-mente usados en la guerra del ser humano contra las

plagas y enfermedades que lo afectaban. Estos agen-tes químicos tenían como atractivo ofrecer a los agri-cultores una solución definitiva contra las plagas queafectaban sus cultivos y, por ende, a sus ganancias. Sinembargo, esta promesa ha demostrado ser falsa. Losplaguicidas pueden bajar dramáticamente las pobla-ciones de plagas a corto plazo, pero debido a quetambién eliminan a sus enemigos naturales, las plagasrápidamente incrementan sus poblaciones a nivelesincluso mayores a los que tenía antes de aplicar estosquímicos. Así, el agricultor se ve forzado a usar más ymás productos químicos. Esta dependencia a los pla-guicidas puede considerarse como una "adicción". Alser expuestas continuamente a plaguicidas las pobla-ciones de plagas quedan sujetas a una selección natu-ral intensiva que resulta en resistencia a losplaguicidas. Cuando la resistencia se incrementa losagricultores se ven obligados a usar cantidades mayo-res de plaguicidas u otros productos químicos queeventualmente promoverán mayor resistencia porparte de las plagas.

A pesar que el problema de dependencia a plagui-cidas es ampliamente reconocido, muchos agriculto-res -especialmente en países en desarrollo- no usanotras opciones. La venta de plaguicidas ha ido enconstante aumento, en 1994 se informó un récord de25 mil millones de dólares. Irónicamente, las pérdidasde cosechas causadas por plagas se ha mantenidoconstante a pesar del incremento en el uso de plagui-cidas (Pimentel et al. 1991).

Además de los altos costos por el uso de plaguici-das (incluyendo insecticidas, fungicidas y herbicidas),también hay que tomar en cuenta los efectos negati-vos que ocasionan al ambiente y a la salud humana.Al aplicarse a los campos de cultivo, los plaguicidaspueden ser lavados o lixiviados hacia corrientes deagua superficiales o subterráneos donde se incorpo-ran a la cadena alimenticia, afectando poblaciones deanimales en cada nivel trófico y persistiendo hastapor decenios.

Manipulación del Genoma Vegetal

Por milenios, la humanidad ha escogido cultivos porsus características especiales así como la manipula-ción de especies vegetales fue una de las bases de laagricultura. Así dio inicio la agricultura. Sin embargo,en décadas recientes los avances tecnológicos han

6 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

FIGURA 1.2

Aspersión amplia para elcontrol de la palomilla de la

manzana en un cultivo demanzana localizado en el

Valle del Pájaro, California.

producido una revolución en la forma en que se pue-den manipular los genes de las plantas. Primero se de-sarrollaron técnicas de cruzamiento que dieronorigen a semillas híbridas, las cuales combinan carac-terísticas deseadas de dos o más variedades de la mis-ma especie. Las variedades híbridas son másproductivas que sus variedades similares no híbridas,siendo así uno de los factores principales que expli-can el incremento en la producción de alimentos du-rante la llamada "revolución verde". Sin embargo, lasvariedades híbridas a menudo requieren condicionesóptimas para alcanzar todo su potencial, esto implicala aplicación intensiva de fertilizantes inorgánicos yde plaguicidas ya que no cuentan con la resistencianatural de sus antecesores. Adicionalmente, las plan-tas híbridas no pueden producir semillas con el mis-mo genoma que sus progenitores lo cual hace a losagricultores dependientes de los productores comer-ciales de semillas.

Los recientes descubrimientos en ingeniería gené-tica han permitido la creación de variedades con in-formación genética proveniente de diferentesorganismos, modificando sustancialmente el genomaoriginal. Las variedades así formadas todavía no sonusadas ampliamente en agricultura, pero no hay dudaque lo serán si los criterios de decisión son solamen-te el rendimiento y las ganancias.

PORQUE LA AGRICULTURA CONVENCIONAL NoEs SOSTENIBLE

Todas las prácticas de manejo usadas en la agricultu-ra convencional tienden a favorecer la alta producti-vidad a corto plazo, comprometiendo así laproductividad de los cultivos en el futuro. En conse-cuencia, cada vez es más evidente que las condicionesnecesarias para sostener la productividad se estánerosionando. Por ejemplo, en el decenio pasado todoslos países que adoptaron las prácticas de la "revolu-ción verde" han experimentado una reducción en elcrecimiento anual de su sector agrícola. Por otra par-te, en muchas áreas donde en los arios 60 se institucio-nalizó el uso de prácticas modernas (p.e. semillasmejoradas, el monocultivo y la aplicación de fertili-zantes) para la producción de granos, se ha notadoque los rendimientos no se han incrementado o queincluso han disminuido después de aumentos espec-taculares en la producción. A nivel mundial, el rendi-miento de la mayoría de cultivos se ha mantenido, lasreservas de granos se están reduciendo y la produc-ción de granos por persona ha decrecido desde losaños 80 (Brow 1997).

La Figura 1.3 muestra el índice de producciónanual per capita a nivel mundial, de 1970 a 1995, esti-mado por la FAO (Food and Agriculture Organiza-

IMPORTANCIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS 7

tion — Naciones Unidas). Los datos indican que des-pués de una tendencia de incremento por muchosaños, la producción agrícola per capita se estancó enlos años 90. Esta situación es el resultado de la reduc-ción de la producción anual combinada con un creci-miento logarítmico de la población.

Son muchas las formas en que la agricultura con-vencional perjudica la productividad futura. Los re-cursos agrícolas como el suelo, el agua y la diversidadgenética han sido usados excesivamente y degrada-dos, los procesos ecológicos globales sobre los quedepende la agricultura han sido alterados y las condi-ciones sociales que permiten la conservación de losrecursos han sido debilitados y, en algunos casos, des-mantelados.

Degradación del Suelo

De acuerdo con un estudio de las Naciones Unidas,en 1991 el 38% del suelo cultivado a partir de la 2 R

Guerra Mundial había sido dañado debido a prácti-cas agrícolas (Oldeman et al. 1991). La degradacióndel suelo involucra la salinización, la extracción exce-siva de agua, la compactación, la contaminación porplaguicidas, reducción en la calidad de la estructura

del suelo, pérdida de fertilidad yerosión. Aunque todas estas for-mas de degradación del suelo sonproblemas severos, la erosión esel problema más extendido. EnAfrica, Sur y Norte América porejemplo, la pérdida de suelo de-bido a erosión eólica o hídrica esde 5-10 t/ha/año, mientras que enAsia esto llega a 30 t/ha/año. Sicomparamos estos valores con laformación de suelo que es aproxi-madamente de 1 t/ha/año, es ob-vio que en un corto tiempo se ha

1994 perdido un recurso que se llevó si-glos en formarse.

La relación causa-efecto en-tre la agricultura convencional yla erosión del suelo, es directa. Lalabranza intensivo combinadacon el monocultivo y la rotacio-nes de cultivo cortas, hace que el

suelo esté expuesto al efecto erosivo del viento y lalluvia. El suelo que se pierde de esta manera es ricoen materia orgánica, cl componente de mayor valor.De manera similar, la irrigación es una causa directade erosión hídrica en suelos agrícolas.

La combinación de erosión con otras formas dedegradación del suelo explica el aumento en la pérdi-da de fertilidad de los suelos agrícolas en el mundo.Algunas áreas definitivamente son abandonadas de-bido a la erosión severa o la salinización. Los suelosque aún son productivos lo deben a la adición de fer-tilizantes sintéticos. La fertilización puede sustituirtemporalmente los nutrimentos perdidos, pero nopuede reconstruir la fertilidad ni restaurar la saluddel suelo; por otro lado, su uso tiene varias conse-cuencias negativas, como se discutió anteriormente.

Debido a que el factor suelo es un recurso finito ydebido a que los procesos naturales para restaurar orenovar el suelo no ocurren a la misma velocidad enque es degradado, la agricultura no puede ser sosteni-ble sino hasta que se dé marcha atrás a los procesosde degradación del suelo. Las prácticas agrícolas ac-tuales deben cambiar significativamente si es querealmente se busca la conservación del suelo para lasfuturas generaciones.

Índice de Producción

101 100 99 9897 96959493 —92-919189

1970

FIGURA 1.3Índice anual de producción agrícola neta per-capita a nivel

mundial. Fuente: FAO.

8

FIGURA 1.4Erosión severa de suelo en la pendiente de una

colina después de una intensa lluvia de invierno.En esta región dedicada al cultivo de fresa, llamadacuenca del Elkhorn Slough, en la parte central de

California, la pérdida de suelo en algunos añosexcede las 150 toneladas/acre.

Uso Excesivo y Pérdida de Agua

La cantidad de agua dulce utilizable es limitada y seestá convirtiendo en un recurso bastante escaso debi-do a la creciente demanda y competencia entre la in-dustria, las crecientes ciudades y agricultura. Algunospaíses tienen muy poca agua para favorecer el creci-miento de su agricultura o industria. En muchos luga-res la demanda de agua se satisface extrayendo deacuíferos subterráneos cantidades mayores que el desu reemplazo por lluvia; en otros lugares los ríos es-tán siendo drenados causando un efecto negativo enlos ecosistemas acuáticos y riparios y la vida silvestredependiente de ellos.

La agricultura utiliza aproximadamente dos terce-

INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

ras partes del agua disponible a nivel mundial, portanto es una de las principales causas de la escasez dellíquido vital. La agricultura utiliza mucha agua enparte porque el uso es ineficiente. Los cultivos apro-vechan menos de la mitad del agua usada (Van'liiijl1993), la mayor parte se evapora o drena fuera delcampo de cultivo. Algunas de éstas pérdidas son ine-vitables pero el gasto de este líquido sería menor silas prácticas agrícolas se orientaran más a la conser-vación del agua que a la maximización de la agricul-tura. Por ejemplo, se pueden usar técnicas deirrigación por goteo y en los casos en que los cultivoscomo el arroz que demandan enormes cantidades deagua, podrían ubicarse en lugares donde la precipita-ción pluvial es abundante.

Al tener un impacto fuerte en la reserva de aguadulce, la agricultura convencional tiene un impactoen los patrones hídricos globales por la extracción degrandes cantidades de agua subterránea, la agricultu-ra ha causado una transferencia masiva de los conti-nentes a los océanos. Un estudio publicado en 1994indica un volumen de intrusión anual de 190 mil mi-llones de metros cúbicos de agua y ha elevado el ni-vel del mar en 1.1 cm (Sahagian et al. 1994). A nivelregional, donde la irrigación es practicada a gran es-cala, la agricultura tiene impacto en la hidrología ymicroclima. Esto se debe a que el agua se transfierede su lugar original a campos de cultivo y al suelo deéstos provocando niveles mayores de evaporación ycambios en la humedad ambiental que pueden afec-tar los patrones de precipitación pluvial. Estos cam-bios tienen un impacto significativo en el ecosistemanatural y en la vida silvestre.

Si la agricultura convencional continúa usando elagua de la misma forma ineficiente, serán comuneslas crisis de diferentes formas: cambios en el ambien-te, habitantes marginados por falta de agua, limitacio-nes de irrigación de cultivos y, sobre todo, afectandoa las futuras generaciones.

Contaminación del AmbienteLa mayor contaminación del agua se debe a prácticasagrícolas por el uso de fertilizantes, plaguicidas, salesy otros agroquímicos.

Los plaguicidas -aplicados con regularidad y engrandes cantidades, a menudo mediante avionetas-fácilmente llegan mas allá de los límites del área de

I'IPORTANCIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS 9

_uitivo: de afectando a insectos benéficos y la vida sil-' - re v envenenando a los agricultores. Los plaguici-dbs que llegan hasta riachuelos, ríos, lagos y

^ntualmente el ruar, pueden causar serios proble-ws a los ecosistemas acuáticos. También pueden

al star otros ecosistemas en forma indirecta, al con-it;tirse un pez afectado por los plaguicidas en presaBit un depredador, el plaguicida reduce la capacidadier roductiva del depredador impactando así al eco-

€ema. Aún cuando los plaguicidas persistentes co-mo los órganoclorados, como el DDT —conocido porsu capacidad de mantenerse en el ecosistema por mu-chos decenios- están siendo usados cada vez menosen muchas partes del mundo, los plaguicidas que lossustituyen —menos persistentes en el ambiente- son amenudo más tóxicos. Los plaguicidas y otros agroquí-micos también penetran hasta los acuíferos subterrá-neos. donde contaminan las fuentes de agua potable.Esto ha ocurrido en al menos 26 estados de los Esta-dos Unidos. Un estudio de EPA (Environmental Pro-tection Agency) encontró en 1995 que en 28 de 29ciudades del medio oeste de Estados Unidos el aguapotable contenía herbicidas.

Los fertilizantes lixiviados no tienen una toxicidaddirecta como los plaguicidas, pero su efecto ecológicopuede ser igualmente perjudicial. En ecosistemasacuáticos y marinos, los fertilizantes promueven elcrecimiento excesivo de algas, causando eutrofiza-ción y la muerte de muchos tipos de organismos. Losnitratos de algunos fertilizantes también son los prin-cipales contaminantes del agua potable en muchasregiones. Las sales y sedimentos son también conta-minantes agrícolas que afectan los cauces de los ríosV riachuelos, contribuyendo con la destrucción de laszonas de pesca y pueden hacer que los humedales nosean aptos para la presencia de pájaros.

Es claro, entonces, que las prácticas de la agricul-tura convencional están degradando el ambiente enforma global, reduciendo la diversidad, perturbandoel balance de los ecosistemas naturales y finalmentearriesgando los recursos naturales de los cuales de-penden la población humana actual y futura.

Dependencia de Insumos Externos

La agricultura convencional ha logrado altos rendi-mientos debido al incremento en el uso de insumosagrícolas. Estos insumos incluyen tales como la irriga-

ción, fertilizantes y plaguicidas, la energía usada parafabricar esos materiales y el combustible necesariopara operar la maquinaria agrícola y bombas de rie-go y la tecnología también es una forma de insumoque se manifiesta en semilla híbrida, nueva maquina-ria y nuevos agroquímicos. Todos estos insumos sonexternos al sistema agrícola; su uso intensivo tieneimpacto en las ganancias del agricultor, en el uso derecursos no renovables y en el control de la produc-ción agrícola.

El uso prolongado de las prácticas convencionalesimplica mayor dependencia hacia los insumos exter-nos. En tanto la labranza intensiva y el monocultivodegradan el suelo, la fertilidad dependerá más y másde los insumos derivados del petróleo como el fertili-zante nitrogenado y otros nutrimentos.

La agricultura no puede ser sostenible mientrasdependa de insumos externos. En primer lugar, los re-cursos naturales los cuales provienen los insumos, sonno renovables y de cantidades finitas. En segundo lu-gar, la dependencia a insumos externos hace que elagricultor, las regiones y todo el país sean vulnerablesa la oferta de insumos, a las fluctuaciones de mercadoy al incremento de los precios.

Pérdida de Diversidad Genética

Durante la mayor parte de la historia de la agricultu-ra, los humanos han incrementado la diversidad ge-nética de los cultivos a nivel mundial. Hemos sidocapaces de ello debido a dos factores; por un lado he-mos seleccionado variedades con características espe-ciales para cada lugar mediante el fitomejoramiento ypor otro lado continuamente hemos intentado domes-ticar plantas silvestres, enriqueciendo así nuestro ban-co de germoplasma. En las últimas décadas, sinembargo, la diversidad genética de las plantas domes-ticadas se ha reducido. Muchas variedades se han ex-tinguido y muchas otras están en vías de hacerlo. Almismo tiempo, la base genética de la mayoría de losprincipales cultivos se ha estado uniformando. Porejemplo, el 70% del cultivo de maíz a nivel mundialinvolucra solamente a seis variedades.

La pérdida de la diversidad genética se debe prin-cipalmente al énfasis de la agricultura convencionalen la productividad a corto plazo, tanto de rendimien-to como de ganancias. Cuando se desarrollan varieda-des altamente productivas, se tiende a adoptarlas y

10 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

sustituir otras variedades aún cuando éstas poseanotras características deseables. La homogeneidad ge-nética de los cultivos es consecuente con la maximi-zación del rendimiento ya que permite laestandarización de las prácticas de manejo.

El problema consiste en que al incrementar la uni-formidad genética del cultivo, este se vuelve vulnera-ble al ataque de plagas y enfermedades queadquieren resistencia tanto a los plaguicidas como alas defensas de las plantas. También el cultivo se hacemás vulnerable a los cambios climáticos y a otros fac-tores ambientales. El problema se vuelve más gravecuando va acompañado de una disminución del ban-co genético de cada cultivo, cada vez hay menos fuen-tes de genes para incorporar resistencia o adaptacióna plagas o a cambios climáticos. La importancia decontar con una gran reserva genética se ilustra con elsiguiente ejemplo. En 1968 una plaga atacó el cultivode sorgo en los Estados Unidos, causando un daño es-timado de US$ 100 millones. El año siguiente se invir-tieron US$ 50 millones en insecticidas para el controlde esta plaga. Poco después algunos científicos descu-brieron una variedad de sorgo resistente a esta plaga;nadie la conocía pero ahí estaba la variedad de sorgo.Esta variedad se utilizó para crear un híbrido que seusó extensivamente, no hubo necesidad de usar pla-guicidas. Tal resistencia a la plaga por parte de unavariedad de sorgo es común en plantas domesticadasque "esconden" esta característica en su genoma, "es-perando" ser usado. Sin embargo, a medida que lasvariedades se pierden, la invaluable cantidad de ge-nes también se pierde, reduciendo así el potencial delas futuras generaciones para poder hacer uso ade-cuado de ellas.

Pérdida del Control Sobre la ProducciónAgrícola por Parte de Comunidades LocalesJunto con la agricultura de monocultivo a gran esca-la se ha producido una dramática reducción en el nú-mero de granjas y de agricultores, especialmente enlos países en desarrollo donde la mecanización y eluso masivo de insumos son la norma. De 1920 hastala actualidad el número de granjas o ranchos en losEstados Unidos se ha reducido de más de 6,5 millo-nes a 2 millones, y el porcentaje de la población quevive y trabaja en esas granjas ha bajado hasta el 2%.En países en desarrollo, la población rural que traba-

ja principalmente en agricultura continúa emigrandoa las ciudades.

Además de promover el abandono de las zonas ru-rales, la agricultura a gran escala, orientada hacia laInaximización de la producción y de las ganancias,también pretende controlar la producción de alimen-tos en las comunidades rurales. Esta tendencia es preo-cupante porque el manejo requerido para laproducción sostenible debe incluir el control de la co-munidad local sobre sus recursos y el conocimiento dellugar. La producción de alimentos con base en las exi-gencias del mercado global y el uso de tecnología de-sarrollada externamente, inevitablemente contradicelos principios ecológicos. El manejo basado en la expe-riencia acumulada a lo largo de los años es sustituidapor insumos externos, ocasionándose que se requieracada vez de más capital, energía y recursos no renova-bles.

Los pequeños agricultores tienen muy poca in-fluencia para detener el avance de la agricultura in-dustrial. Ellos no tienen los recursos para adquirirmaquinaria moderna y poder así competir con laagricultura de gran escala. Además, el sistema requie-re por un lado que los ingresos se compartan con losintermediarios para llevar el producto al mercado ypor otro lado existe una política de precios bajos. Así,a los pequeños agricultores se les han reducido susganancias cada vez más durante estos años, siendo en1990. de solamente 9% como se muestra en la Fig. 1.5(Smith 1992). Con este escenario de incertidumbreeconómica, existen pocos incentivos para que losagricultores permanezcan y mantengan su granja; unaopción es venderla a productores con mayor capaci-dad. En los casos en que las granjas están adyacentesa centros de población con rápido crecimiento, el in-centivo es vender la tierra para desarrollo urbano aun precio alto. Por ejemplo en el Valle Central de Ca-lifornia entre 1950 y 1990, cientos de miles de hectá-reas antes dedicadas al cultivo se han destinado adesarrollo urbano (American Farmland Trust 1995).

En países en desarrollo, el crecimiento de la agri-cultura de gran escala de cultivos para exportacióntiene un efecto más ominoso. A medida en que la po-blación rural —quienes producían alimentos y suplíancon ellos a las ciudades- es expulsada de sus tierras yemigra a las ciudades, se vuelven dependientes dequienes producen alimentos. Debido a que la mayo-ría de los alimentos producidos por estos países se

o^0

100

80

60

40 -

20

0

Ganancia del agricultor

Costo de producción

1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990

FIGURA 1.5Reducción en las ganancias del agricultor. Los costos de producción y

las ganancias de los intermediarios se han incrementado.Fuente: Smith (1992).

It 1?ORTA\CIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS 11

_,-tinan a la exportación, grandes cantidades de ali-- entos básicos deben ser importados para satisfacer

demanda de las crecientes poblaciones urbanas.Entre 1970 y 1990, la importación de alimentos pro-venientes de países desarrollados se han incrementa-

, hasta 500%, lo cual representa un peligro para laJuridad alimentaria de los países en desarrollo y los

ice más dependientes de los países desarrollados.

Inequidad Globalpesar de los incrementos en productividad, todavíarsiste la hambruna en el mundo. También hay enor-

mes diferencias entre la cantidad de calorías consu-midas y la seguridad alimentaria de la población delas naciones desarrolladas con aquellas en desarrollo.Los países en desarrollo a menudo producen alimen-tos para exportar a los países desarrollados, usandoinsumos comprados a esos países. Las ganancias sonpara un grupo pequeño de propietarios de tierras,mientras mucha gente padece hambre. Además,aquellos que han sido desplazados de sus tierras porlos grandes productores que buscan más tierra paraproducir cultivos de exportación no pueden satisfacersus necesidades alimenticias.

Además de ocasionar sufrimientos innecesarios, es-tas relaciones de inequidad tienden a promover prác-ticas y políticas agrícolas basadas en motivacioneseconómicas de corto plazo y, no en consideracionesecológicas de largo plazo. Por ejemplo, en países en de-sarrollo los agricultores de subsistencia desplazados

por los terratenientes a menudotienen que cultivar en tierras mar-ginales. El resultado es más defo-restación, erosión severa y seriosdaños sociales y ecológicos.

Aún cuando la inequidad en-tre países y entre grupos dentrode cada país siempre ha existido.la modernización de la agricultu-ra ha acentuado estas inequida-des debido a que los beneficiosno son distribuidos adecuada-mente. Aquellos con más tierra yrecursos tienen más acceso a lastecnologías modernas. Mientrasla agricultura convencional sebase en tecnologías del primer

mundo y solamente unos cuantos tengan acceso a in-sumos externos, se seguirá perpetuando la inequidadque a su vez constituye una barrera para alcanzar lasostenibilidad.

Nos ESTAMOS QUEDANDO SIN ALTERNATIVAS

Durante el siglo XX, el incremento en la producciónde alimentos se ha dado en dos maneras: a) por el in-cremento en la superficie de cultivo y b) por el incre-mento de la productividad. Como se ha señaladoanteriormente, muchas de las técnicas usadas para in-crementar la productividad afectan negativamente elsuelo en el largo plazo. Los mecanismos convenciona-les usados para incrementar la productividad no asegu-ran la satisfacción de la demanda de alimentos para lacreciente población mundial.

Por otro lado, incrementar la producción aumen-tando la superficie de cultivo también es problemático.En casi todo el mundo el suelo que es adecuado parauso agrícola ya ha sido convertido para algún uso hu-mano; del área total disponible la proporción que po-dría ser cultivada está disminuyendo rápidamentedebido al crecimiento urbano, degradación del suelo, ydesertificación. En los próximos años el crecimientode las ciudades y la industrialización continuará absor-viendo más suelo agrícola, a menudo el mejor.

La figura 1.6 ilustra el problema. Desde finales delos años 80s el incremento anual de tierra cultivadaque se observaba desde los años 70 (y desde antes) sedetuvo e inició su reducción en los años 90.

Millones de hectáreas

1360

1994

12 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

FIGURA 1.6Área de tierra arable en el inun-

do. Mientras el total de tierra arabledecrece, la población continúa cre-

ciendo. Al mismo tiempo, la produc-ción por hectárea se ha mantenido

estable. Fuente: FAO.

Tampoco es posible incrementar el área de cultivomediante la irrigación. En la mayoría de las zonas se-cas el agua es escasa y no hay excedente disponiblepara expandir la agricultura. Desarrollar nuevasfuentes de suministro de agua ha traído consecuen-cias ecológicas severas. En lugares que dependen dereservas subterráneas para la irrigación, como ArabiaSaudita y partes de Estados Unidos, habrá escasez enun futuro cercano debido a que la extracción para usono agrícola es cada vez mayor que la recarga.

Todavía existen pequeñas pero significativasáreas que pueden ser convertidas en uso agrícola yque actualmente están cubiertas por vegetación natu-ral. Algunas de estas áreas están siendo convertidas,pero esta manera de aumento de la producción tam-bién tiene límites. Primero, mucha de esta tierra sonbosques húmedos tropicales donde el suelo no puedemantener una producción agrícola continua. Segun-do, estas áreas con vegetación natural están siendoreconocidas por su valor como hábitats para diversi-dad biológica, por su importancia en el equilibrio deldióxido de carbono en la atmósfera y para el equili-brio climático global. Debido a estas razones y al es-fuerzo de grupos ambientalistas, una gran proporciónde las áreas naturales se mantendrá intacta.

EL CAMINO HACIA LA SOSTENIBILIDAD

La única opción que nos queda es la de preservar laproductividad, a largo plazo, de la superficie agrícoladel mundo junto con cambios necesarios en nuestros

patrones de consumo y uso del suelo, buscando unamayor equidad que beneficie a todos, desde los agri-cultores hasta los consumidores. La primera parte deeste reto para el futuro define el objetivo de este li-bro; la segunda parte que va un poco mas allá de losalcances de este libro, conlleva la reconceptualizaciónde la agricultura, aspecto discutido en este libro.

Para preservar la productividad de la agricultura,se requieren sistemas sostenibles de producción dealimentos. La sostenibilidad se puede alcanzar me-diante prácticas de cultivo basadas en el conocimien-to adecuado y profundo de los procesos ecológicosque suceden tanto en las parcelas de producción co-mo en el contexto de las cuales ellas son parte. Conestas bases podemos enfocamos hacia los cambiossociales y económicos que promueven la sostenibili-dad en todos los sectores del sistema alimentario.

,Qué es Sostenibilidad?

La palabra sostenibilidad tiene diferentes significa-dos para diferentes personas; sin embargo, hay con-senso en que tiene una base ecológica. En una formageneral, la sostenibilidad es una versión del conceptode "rendimiento sostenido", es decir, la condición ocapacidad de cosechar a perpetuidad cierta biomasade un sistema que tiene la capacidad de renovarsepor sí mismo o que su renovación no está en riesgo.

Debido a que la palabra "perpetuidad" nuncapuede ser demostrada en el presente, la prueba desostenibilidad recae siempre en el futuro, fuera de

C'IPORTANCIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS 13

-uestro alcance. Así, es imposible saber con certezacuando una práctica agrícola en particular es de he-dio sostenible, o bien si un grupo de prácticas consti-tuve la sostenibilidad. Sin embargo, lo que sí esposible, es demostrar cuando una práctica se está ale-ando de la sostenibilidad.

Con base en nuestro conocimiento actual, pode-ros sugerir que la agricultura sostenible debería alTienos:

tener el mínimo efecto negativo en el ambiente, yno liberar sustancias tóxicas o dañinas a la atmós-fera y el agua superficial o subterránea;preservar y reconstruir la fertilidad del suelo, pre-venir la erosión y mantener la salud ecológica delsuelo;usar agua en forma tal que permita la recarga delos acuíferos y su uso por parte de la poblaciónhumana y otros elementos del ecosistema;hacer uso de los recursos dentro del agroecosiste-ma, incluyendo las comunidades cercanas, reem-plazando los insumos externos con un mejor ciclode nutrimentos, adecuada conservación y amplioconocimiento ecológico;valorar y conservar la diversidad biológica, tantoen los paisajes silvestres como los domesticados; y

• garantizar la equidad en el acceso a las prácticasagrícolas apropiadas, al conocimiento y a la tec-nología así como permitir el control local de losrecursos agrícolas.

El Papel de Agroecología

La agricultura del futuro debe ser tanto sosteniblecomo altamente productiva si se desea producir ali-mentos para una creciente población humana. Estosretos significan que no podemos simplemente aban-donar completamente las prácticas convencionales yretornar a las prácticas tradicionales indígenas. Aúncuando la agricultura tradicional puede contribuircon invaluables modelos y prácticas para desarrollaruna agricultura sostenible, no puede producir la can-tidad de alimentos que requieren los centros urbanosy los mercados globales porque está dirigida a suplirlas necesidades locales y a pequeña escala.

El llamado demanda un nuevo enfoque hacia laagricultura y desarrollo agrícola construida sobre labase de la conservación de los recursos y otros aspec-tos de la agricultura tradicional, local y de pequeña

escala, y que al mismo tiempo aproveche los conoci-mientos y métodos modernos de la ecología. Este en-foque está incluido en la ciencia llamadaagroecología, la cual se define como la aplicación deconceptos y principios ecológicos para el diseño y ma-nejo de agro ecosistemas sostenibles.

La agroecología provee el conocimiento y meto-dología necesarios para desarrollar una agriculturaque sea, por un lado ambientalmente adecuado y porotro lado altamente productiva y económicamenteviable. Esta establece condiciones para el desarrollode nuevos paradigmas en agricultura, en parte por-que prácticamente elimina la distinción entre la gene-ración de conocimiento y su aplicación. Tambiénvaloriza el conocimiento local empírico de los agri-cultores , el compartir este conocimiento y su aplica-ción al objetivo común de sostenibilidad.

Los métodos y principios ecológicos constituyen lasbases de la agroecología. Estos son esenciales para de-terminar: (1) si una práctica agrícola particular, un in-sumo o decisión de manejo es sostenible, y (2) la baseecológica para decidir la estrategia de manejo y su im-pacto a largo plazo. Conociendo lo anterior, se puedendesarrollar prácticas que reduzcan la compra de insu-mos externos, que disminuyan los impactos de esos in-sumos cuando se deban usar, y permite establecerbases para diseñar sistemas que ayuden a los agriculto-res a mantener sus granjas y sus comunidades.

Aún cuando el enfoque agroecológico comienzaprestando atención a un componente particular de unagroecosistema y su posible alternativa de manejo,durante el proceso establece las bases para muchasotras cosas. Aplicando el enfoque en forma más am-plia, nos permite examinar el desarrollo histórico delas actividades agrícolas en una región y determinarlas bases ecológicas para seleccionar prácticas mássostenibles para esa zona. También nos puede ayudara encontrar las causas de los problemas que hanemergido como resultado de prácticas insostenibles.Todavía más, el enfoque agroecológico nos ayuda aexplorar las bases teóricas para desarrollar modelosque pueden facilitar el diseño, las pruebas y la evalua-ción de agroecosistemas sostenibles. Finalmente, elconocimiento ecológico de la sostenibilidad de agroe-cosistemas, debe reestructurar el enfoque actual de laagricultura con el objetivo de que la humanidad dis-ponga de sistemas sostenibles de producción de ali-mentos.

14 INTRODUCCIÓN A LA AGRoECOLoGÍA

TEMA ESPECIAL

Historia de la Agroecología

Durante el siglo XX, las dos ciencias que compo-nen la agroecologia: Agronomía y la ecología, hantenido una relación distanciada. Por un lado la eco-logía se ha enfocado principalmente en el estudiode los sistemas naturales, mientras que la agrono-mía ha aplicado los resultados de investigacionescientíficas a la agricultura. Los límites establecidospor cada una de estas ciencias, una considerada co-mo teórica y la otra como práctica, las ha manteni-do relativamente separadas. Con algunasexcepciones importantes, el análisis ecológico delos sistemas agrícolas es muy reciente.

A fines de los años 20 hubo un intento de com-binar agronomía con ecología, dando origen alcampo de "ecología de cultivos". Los científicos deesta disciplina se enfocaron al estudio de las condi-ciones físico-ambientales donde crecían los culti-vos para determinar los mejores sitios de cultivo.En los años 30, se propuso el término agroecologíapara indicar la aplicación de ecología a la agricul-tura. Sin embargo, debido a que la ecología se de-sarrolló más como una ciencia experimentalenfocada a sistemas naturales, los ecólogos se ale-jaron de la Ecología de Cultivos, dejándolo a losagrónomos. Así, el término "agroecologia" aparen-temente se olvidó.

Después de la segunda Guerra Mundial, la eco-logía continuó su desarrollo como una ciencia pu-ra y el éxito de la Agronomía se midió en susresultados prácticos, debido en parte a la crecientemecanización y uso de agroquímicos. De este mo-do, los investigadores de éstas disciplinas se fueronalejando poco a poco entre sí.

A finales de los años 50, la consolidación delconcepto de "ecosistema" atrajo nuevamente el in-terés en la Ecología de Cultivos, esta vez bajo laforma de "Ecología agrícola". El concepto de eco-sistema propició, por primera vez, un marco de re-ferencia lo bastante coherente y general paraexaminar a la agricultura bajo una perspectiva eco-lógica. Sin embargo, fueron pocos los investigado-res que lo aprovecharon.

En los años 60 y 70, el interés en la aplicación de

la ecología a la agricultura se intensificó debido ala investigación en las áreas de: ecología de comu-nidades y poblaciones, enfoques a nivel de sistemasy el aumento en la conciencia ambiental por partede la población. Un hecho importante a nivel mun-dial ocurrió en 1974 cuando en el Primer CongresoInternacional de Ecología un grupo de participan-tes presentó un informe titulado " Análisis deAgroecosistemas".

A medida que más ecólogos en los años 70 en-tendieron que los sistemas agrícolas eran legítimasáreas de estudio y que más agrónomos aceptaronel valor del enfoque ecológico, las bases de laagroecología crecieron rápidamente. A inicios delos años 80 la agoecología emergió como una disci-plina distinta y única para el estudio de agroecosis-temas. El conocimiento y entendimiento de laagricultura tradicional en países en desarrollo tuvouna influencia particular en este período. Varios in-vestigadores reconocieron a estos sistemas comoverdaderos ejemplos de agroecosistemas maneja-dos con bases ecológicas (ej. Gliessman 1987a,Gliessman et al. 1981).

A medida que la agroecología se desarrollaba ysu influencia crecía, ésta disciplina contribuyó aldesarrollo del concepto de sostenibilidad en laagricultura. Por un lado, la idea de sostenibilidadfue como un objetivo que sirvió a la agroecologíapara definir y enfocar proyectos de investigación; ypor otro lado, el enfoque agroecológico a nivel desistema y las evidencias de su equilibrio dinámicoretroalimentaron teórica y conceptualmente elconcepto de sostenibilidad. En un simposio llevadorealizado en 1984, varios autores establecieron lasbases ecológicas del concepto de sostenibilidad(Douglass 1984); esta publicación jugó un papelmuy importante en la consolidación de la relaciónentre la investigación agroecológica y la labor depromover la agricultura sostenible.

Hoy, la agroecología continúa creciendo y unifi-cando disciplinas. Por un lado, la ésta representa elestudio de los procesos ecológicos en los agroeco-sistemas; y por otro lado actúa como un agente decambio que busca la transformación social y ecoló-gica que debe ocurrir para que la agricultura se de-sarrolle realmente sobre bases sostenibles.

1%410RT_ANCIA DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLES PARA LA PRODUCCIÓN DE ALIMENTOS 15

Trabajos Importantes durante el Desarrollode la Agroecología agroecosystems"

1978b S. Gliessman Memorias del Seminariotito Autor(es) Titulo Regional sobre la1928 K. Klages "Crop ecology and Agricultura Tradicional

ecological crop geography inthe agronomic curriculum"

1979 R.D. Hart Agroecosistemas: ConceptosBásicos

1')38 J. Papadakis Compendium of Crop 1979 G. Cox y Agricultural Ecology: AnEcology M. Atkins Analysis of World Food

1939 H. Hanson "Ecology in agriculture" Production Systems194219561962

K. KlagesG. AzziC.P. Wilsie

Ecological Crop GeographyAgricultural EcologyCrop Adaptation andDistribution

1981 S. Gliessman,R. García-Espinoza,& M. Amador

"The ecological basis forthe application of traditionalagricultural technology in themanagement of tropical

1965 W. Tischler Agrarbkologie agroecosystems"1973 D.H. Janzen "Tropical agroecosystems" 1983 M. Altieri Agroecology1974 J. Harper "The need for a focus on 1984 R. Lowrance, Agricultural Ecosystems:

1976 1NTECOLagro-ecosystems"Report on an International

B. Stinner,G. House

Unifying Concepts

Programme for Analysis ofAgro-Ecosystems

1984 G. Douglass (ed.) Agricultural Sustainability ina Changing World Order

1977 O.L. Loucks "Emergence of research on

Ideas para Meditar

1. ¿Cómo permite el enfoque holístico de la agroe-cología la integración de los tres componentesmás importantes de la sostenibilidad: bases eco-lógicas, viabilidad económica y equidad social?

¿Por qué ha sido tan difícil para los seres huma-nos entender que la degradación ambiental cau-sada por la agricultura convencional esconsecuencia de la ausencia de un enfoque eco-lógico en la agricultura?

¿Qué tienen en común la agronomía y la ecolo-gía con respecto a una agricultura sostenible?

4. ¿Cuáles son los aspectos más importantes queamenazan la sostenibilidad de la agricultura en ellugar donde vives?

Lecturas Recomendadas

Altieri, M. A.1995. Agroecology: the Science of Sustai-nable Agriculture. Third Edition. Westview Press:Boulder CO.

Un trabajo pionero sobre la necesidad de disponer deuna agricultura sostenible. Hace una revisión de lostipos de agroecosistemas que nos pueden conducirhacia la sostenibilidad.

Brown, L. 1997. Facing the prospect of food scarcity.Pp23-41 en: Starke, L. (ed.) State of the World1997. W.W. Norton & Co.: New York & London.

Analiza ampliamente las causas que conducen a lacrisis en la producción de alimentos a nivel mundial.

Douglass, G.K. (ed.). 1984. Agricultural Sustainabilityin a Changing World Order. Westview Press: Boul-der, CO.

Memorias de un simposio que permitió definir la tra-yectoria y la naturaleza interdisciplinaria de trabajossobre agricultura sostenible.

16 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGíA

Edwards, C.L., R. Lal, P. Madden, R.H. Miller, and G.House (eds.) 1990. Sustainable Agricultural Sys-tems. Soil and Water Conservation Society: An-keny, IA.

Memorias de un importante simposio que reunió ainvestigadores y agricultores de diversas partes delmundo, interesados en agricultura sostenible, con elfin de intercambiar experiencias y perspectivas futu-ras.

Gliessman, S.R. (ed.). 1990. Agroecology.•Researchingthe Ecological Basis for Sustainable Agriculture.Ecological Studies Series # 78. Springer-Verlag:New York.

Una excelente revisión acerca del tipo de investiga-ción requerida para identificar las bases ecológicasnecesarias para lograr agroecosistemas sostenibles.

Jackson, Wes, 1980. New Roots for Agriculture.Friends of the Earth: San Francisco.

Una excelente visión sobre de los fundamentos eco-lógicos y culturales de la agricultura renovable que sebasa en la naturaleza como modelo para disponer deun manejo sostenible de agroecosistemas.

Jackson, W., W. Berry, and B. Colman. (eds.) 1986.Meeting the Expectation of the Land. NorthpointPress: Berkeley, CA.

Una colección de contribuciones de expertos, que tic-

nen el propósito de informar al público en general delos elementos culturales que se necesitan para lograrla transición de una agricultura convencional a unasostenible.

Miller, G.T., Jr., 1994. Living in the Environment:Principles, Connections, and Solutions. Eight Edi-tion. Wadsworth: Belmont, CA.

Uno de los libros de texto, más actualizados en el te-ma de Ciencias Ambientales, con un enfoque de solu-ción de problemas.

National Research Council. 1989. "Problems in USAgriculture", pp. 89-134 en Alternative Agricultu-re. National Academy Press: Washington, D.C.

Una excelente revisión de la situación actual de laagricultura en los Estados Unidos y la viabilidad fu-tura de las alternativas propuestas. Se apoya en unaserie de estudios de caso exitosos relacionados conmanejos alternativos de sistemas agrícolas en todo elpaís.

Pretty, Jules N. 1995. Regenarating Agriculture: Poli-cies and Practice for Sustainability and Self-Relian-ce. Joseph Henry Press: Washington, D.C.

Una revisión extensiva sobre la necesidad de cambiarlos lineamientos de las prácticas y políticas agrícolas,así como los pasos que se han dado para facilitar elcambio.

2

EL CONCEPTO DE AGROECOSISTEMAS

n agroecosistema es un sitio de producciónU agrícola, por ejemplo una granja, visto como

un ecosistema. El concepto de agroecosiste-ma ofrece un marco de referencia para analizar siste-mas de producción de alimentos en su totalidad,incluyendo el complejo conjunto de entradas y sali-das y las interacciones entre sus partes.

Debido a que el concepto de agroecosistema seasa en principios ecológicos y en nuestro entendi-

miento de los ecosistemas naturales, el primer temade análisis en este capítulo es el ecosistema. Exami-naremos los aspectos estructurales de los ecosistemas—sus partes y las relaciones entre los mismos- poste-riormente analizaremos las funciones de esas partes.Así, los agroecosistemas serán comparados, estructu-ral y funcionalmente, con sus contrapartes, los ecosis-temas naturales.

Los principios y términos usados en este capítuloson incluidos en la discusión de agroecosistemas entodo el libro.

LA ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMASNATURALES

I; n ecosistema puede ser definido como un sistemafuncional de relaciones complementarias entre losorganismos vivos y su ambiente, delimitado por crite-rios arbitrarios, los cuales en espacio y tiempo pare-cen mantener un equilibrio dinámico. Así, unecosistema tiene partes físicas con relaciones particu-lares —la estructura del sistema- que en su conjuntoforman parte de procesos dinámicos —la función delecosistema.

Los factores bióticos son organismos vivos que in-teractúan con el ambiente y los factores abióticos,componentes físicos y químicos del ambiente como el

suelo, la luz y la temperatura, son los componentesestructurales básicos del ecosistema.

Niveles de Organización

Los ecosistemas pueden examinarse en términos deuna composición jerárquica de sus partes, tal y comoel cuerpo humano puede examinarse a nivel de mo-léculas, células, tejidos, órganos, o sistema de órganos.El nivel más simple es el individuo. El estudio de es-te nivel de organización se llama autoecología o eco-fisiología, campo que se ocupa de estudiar cómo sedesenvuelve un individuo de una especie en respues-ta a los factores ambientales, así como su tolerancia alos factores ambientales de estrés que determinandónde podrá establecerse. Por ejemplo, las adaptacio-nes de la planta de plátano la restringen a los am-bientes tropicales húmedos, con una serie decondiciones específicas, mientras que la fresa estáadaptada a un ambiente mucho más templado.

El siguiente nivel de organización corresponde agrupos de individuos de la misma especie, formandoasí una población. El estudio de éstas es llamado eco-logía de poblaciones. Su entendimiento es importan-te para poder determinar y comprender los factoresque controlan el tamaño y crecimiento de las pobla-ciones, especialmente lo concerniente a la capacidaddel ambiente para soportar una población determi-nada a través del tiempo. Los agrónomos han aplica-do los principios de la ecología de poblaciones paradeterminar la densidad óptima de cultivo para obte-ner el rendimiento máximo, así como también paradeterminar la distribución espacial más adecuada deéstos en el campo.

En la naturaleza, las poblaciones de diferentes es-pecies normalmente se encuentran mezcladas en el

17

Comunidad —^ —

Policultivo de plantaslintercaladas, junto con

otros organismos.

Monocultivo

Población

1P 9P 9P 1P 1F

Plantaindividual

Organismo

El sistema agrícola enel contexto de su cuenca

hidrológica.

18 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

espacio y el tiempo. Así, se crea el siguiente nivel deorganización, la comunidad. Una comunidad es unconjunto de varias especies coexistiendo e interac-tuando juntas en un lugar específico. Un aspecto im-portante de este nivel es cómo la interacción de losorganismos afecta la distribución y la abundancia delas diferentes especies que componen una comuni-dad. La competencia entre plantas en un sistema decultivo o la depredación de áfidos por sus enemigosnaturales, son ejemplos de interacción en un agroeco-sistema. El estudio del nivel de organización conoci-do como comunidad se denomina ecología decomunidades.

El más global de los niveles de organización de unecosistema es el ecosistema en sí, el cual incluye to-dos los factores abióticos del ambiente en adición alas comunidades de organismos presentes en un áreaespecífica. Una intricada red de interacciones ocurredentro de la estructura de un ecosistema.

Esos cuatro niveles pueden ser aplicados directa-mente a los agroecosistemas, tal y como se muestraen la Figura 2.1. A lo largo de este texto se harán re-ferencias a esos niveles: plantas a nivel individual (ni-vel organismo), poblaciones del cultivo o de otrasespecies, comunidades dentro de la granja y todo elagroecosistema.

Una característica importante de los ecosistemases que en cada nivel de organización, hay propieda-des que emergen y que no existen en el nivel anterior.Esas propiedades emergentes son el resultado de lainteracción de las partes en cada nivel de organiza-ción del ecosistema. Por ejemplo, una población esmucho más que el conjunto de individuos de la mis-ma especie, tiene características que no pueden serentendidas en términos de cada organismo por sí mis-mo. En el contexto de un agroecosistema, este princi-pio quiere decir en esencia, que una granja es muchomás que la suma de las plantas. La sostenibilidad pue-de considerarse como la cualidad última que emergede un enfoque de ecosistema hacia la agricultura.

Propiedades Estructurales de las Comunidades

Una comunidad es el resultado de la adaptación de lasespecies que la componen, a los gradientes de los fac-tores abióticos ambientales y, por otro lado, es el resul-tado de las interacciones entre las poblaciones de lasespecies que la componen. Debido a que la estructura

FIGURA 2.1Niveles de organización de un ecosistema

aplicado a un agroecosistema. El diagrama podríaser ampliado hasta incluir niveles de organización

regional, nacional y global, lo cual involucraríaaspectos de mercado, políticas agrícolas, incluso

cambio climático global. Si la expansión es en otrosentido, podrían incluirse niveles de organización

celular, químico y atómico.

de la comunidad juega un papel importante en la de-terminación de la dinámica y la estabilidad de un eco-sistema, es importante examinar con mayor detalle laspropiedades que surgen como resultado de las interac-ciones que ocurren en este nivel de organización.

Diversidad de Especies

En el sentido más simple, la diversidad de especies esel número de especies presentes en una comunidad.Algunas comunidades, como las de un estanque deagua dulce, poseen gran diversidad, mientras queotras comunidades tienen muy poca diversidad deespecies.

Dominancia y Abundancia Relativa

En cualquier comunidad, algunas especies son másabundantes que otras. La especie que tiene el mayorimpacto sobre los componentes bióticos y abióticosde la comunidad se considera la especie dominante.

E L CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA 19

La dominancia puede ser el resultado de la abundan-ca relativa de un organismo, su tamaño, su papel eco-w:.pco. o cualquier combinación de estos factores. Pore mplo. debido a que unos cuantos árboles en un jar-

pueden alterar dramáticamente la incidencia de! hacia las otras especies, pueden ser considerados

_.:mo la especie dominante aún cuando no sea la másonerosa. Frecuentemente, los ecosistemas naturales

llamados como su especie dominante. La comuni-taki de pino-encino en el bosque de los altos de Chia-

es un ejemplo de lo anterior.

Estructura de la Vegetación

I ys comunidades terrestres a menudo son caracteri-z.das por la estructura de su vegetación. Esto se de-l:mina principalmente por la especie dominante y/ola forma y abundancia de otras especies y su distribu-Ition espacial. Así, la estructura vegetal dispone de unremponente vertical (un perfil con diferentes estra-k 1 y otro componente horizontal (patrones de aso-rr.ación). Diferentes especies ocupan diferentesc_p acios en esta estructura. Cuando las especies que• mponen una estructura vegetal tienen una formasimilar de crecimiento, se usan nombres bastante ge-.-rales para su denominación (por ejemplo pastiza-les. selva, matorral).

Estructura Trófica

Cada una de las especies en una comunidad tiene ne-sidades nutricionales. La forma en que esas necesi-

L Jes se satisfacen en relación con otras especies,&termina la estructura de las interrclaciones. Así set r-na la estructura trófica de una comunidad. Laspian .as son la base de toda estructura trófica, por suk bTiidad para capturar energía solar y convertirlar.úiante la fotosíntesis en biomasa, la cual sirve de▪ 11 nto para otras especies. Debido a esta propie-

dad, a las plantas se les conoce como productores pri-marios y se ubican en la base de la estructura trófica.Fisiológicamente a las plantas se les conoce como or-ganismos autótrofos, ya que pueden satisfacer sus ne-cesidades energéticas sin consumir ningún otroorganismo.

La biomasa producida por las plantas puede serusada por otros organismos de la comunidad conoci-dos como consumidores. Este grupo incluye a los her-bívoros, quienes convierten la biomasa vegetal enbiomasa animal, a los depredadores y parásitos, quie-nes se alimentan de los herbívoros y los parasitoides,quienes se alimentan de preda dores y parásitos. To-dos estos consumidores son clasificados como heteró-trofos, debido a que sus necesidades alimenticias sonsatisfechas al consumir otros organismos.

Cada nivel de consumo se considera como un ni-vel trófico. Las relaciones tróficas que suceden den-tro de una comunidad pueden ser descritas comocadena alimenticia o red alimenticia, dependiendo desu complejidad. Como veremos más adelante, las re-laciones tróficas pueden ser bastante complejas y suentendimiento es de gran importancia y aplicación enagroecosistemas, por ejemplo para el manejo de pla-gas y enfermedades.

Estabilidad

A través del tiempo, la diversidad de especies, la es-tructura dominante, la estructura vegetativa y la es-tructura trófica de una comunidad, permanecenrelativamente estables, aún cuando algunos indivi-duos mueren o abandonen el área y el tamaño relati-vo de sus poblaciones cambie. En otras palabras, siusted visita un área hoy y lo hace 20 años más tarde,probablemente le parecerá relativamente igual en susaspectos básicos. Aún cuando algún tipo de perturba-ción -como fuego, inundación, etc- haya provocado lamuerte de varias especies de la comunidad, ésta even-

II hI 1111

CUADRO 2.1 Niveles tróficos y su papel en una comunidad

Tipo de organismo Papel trófico Nivel trófico Clasificación fisiológicaPlantas Productores Primario Autotrófico

Herbívoros Consumidor primario Secundario Heterotrófico

Depredadores y parásitos Consumidoressecundarios omayores

Terciario y más alto Heterotrófico

(Calo)Respiración

HerbívorosCarnívoros

Descomposicióny residuos

(Calor)

Depredadores mayores

(

Biomasa dedescomponedoresy calor

Productores

Productividad primaria neta

Biomasa dedescomponedoresy calor ■Des

y rti -

Biomasa dedescomponedoresy calor

20 IrI TRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

tualmentc sc recuperará y volverá a tener una com-posición similar a la original, antes de la perturba-ción.

Debido a la habilidad de las comunidades para re-sistir cambios y regresar a un estado semejante al ori-ginal cuando son perturbadas, se considera que lascomunidades y los ecosistemas de los que formanparte, poseen la propiedad de estabilidad. La relativaestabilidad de una comunidad depende en gran partedel tipo de comunidad y la naturaleza de la perturba-ción. Los ecólogos no están en completo acuerdo si sedebe considerar que la estabilidad es una propiedadinherente de la comunidad o de los ecosistemas.

FUNCIONAMIENTO DE LOS ECOSISTEMASNATURALES

El funcionamiento de los ecosistemas se refiere alproceso dinámico que ocurre en su interior: el movi-miento de materia y energía y las interacciones y re-laciones de los organismos y materiales en el sistema.Es importante entender estos procesos para abordarel concepto de dinámica de ecosistemas, eficiencia,productividad y desarrollo. Esto es especialmente im-portante en agroecosistemas ya que la función puedemarcar la diferencia entre el éxito o el fracaso de un

cultivo o de una práctica de manejo.Los dos procesos fundamentales en cualquier eco-

sistema son el flujo de energía entre las partes y el ci-clo de nutrimentos.

Flujo de Energía

Cada individuo en un ecosistema usa constantemen-te energía para llevar a cabo sus procesos fisiológicos,por lo tanto, sus fuentes de energía deben ser conti-nuamente renovadas. La energía en un ecosistema escomo la electricidad en una casa: fluye constantemen-te dentro del sistema a partir de fuentes externas, per-mitiendo así su funcionamiento. El flujo de energíaen un ecosistema está directamente relacionado consu estructura trófica. Al examinar el flujo de energía,el enfoque es hacia sus fuentes y su movimiento, másque en la estructura por sí misma.

La energía que fluye dentro de un ecosistema es elresultado de la captura de la energía solar por lasplantas, las productoras del sistema. Así, la energía semantiene almacenada en las estructuras químicas dela biomasa que las plantas producen. Los ecosiste-mas varían en su capacidad de convertir la energíasolar en biomasa. Nosotros podemos medir la canti-dad total de energía que las plantas han incorporado

FIGURA 2.2Flujo de energía en el ecosistema. El tamaño de cada caja representa la cantidad relativa de energía que fluye a

través de ese nivel trófico. En un ecosistema promedio, aproximadamente el 10% de la energía es transferida de unnivel trófico a otro. Casi toda la energía que ingresa al sistema eventualmente se disipa en forma de calor.

EI. CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA 21

al sistema en un momento determinado estimando elpeso de la biomasa de la cosecha en pie. También po-demos medir la tasa de conversión de energía solar abiomasa, este proceso se llama productividad prima-ria bruta, la cual se expresa usualmente en términosde kcal/m 2/año. Cuando la energía que usa la plantapara su propio mantenimiento se sustrae de la pro-ductividad primaria bruta, se obtiene la productivi-dad primaria neta.

Los herbívoros (consumidores primarios) se ali-mentan de la biomasa vegetal y la convierten en bio-masa animal, los depredadores y parásitos que sealimentan de los herbívoros u otros consumidoresconforman el grupo de consumidores secundarios,terciarios, etc., continuando así el proceso de conver-sión de biomasa en otros niveles tróficos. Sin embar-go, solamente un pequeño porcentaje de la biomasade un nivel trófico se convierte en biomasa en el si-guiente nivel trófico. Esto se debe a que gran canti-dad de la energía consumida, hasta el 90%, esutilizada para el funcionamiento del organismo encada nivel trófico. Adicionalmente, otra importantecantidad de biomasa en cada uno de los niveles no esconsumida (y parte de la que es consumida no es di-gerida totalmente), esta biomasa en forma de materiamuerta y/o fecal es consumida eventualmente por losorganismos detritívoros y descomponedores. El pro-ceso de descomposición libera en forma de calor mu-cha de la energía que fue utilizada en la formación dela biomasa y la restante se incorpora al suelo comomateria orgánica.

La energía que abandona al ecosistema natural esprincipalmente en forma de calor, generado en partepor la respiración de los organismos de los diferentesniveles tróficos y por la actividad de descomposiciónde la biomasa. La cantidad total de energía que aban-dona el sistema usualmente es similar a la energía so-lar capturada en la biomasa de las plantas.

Ciclo de Nutrimentos

En adición a la energía, los organismos requieren en-tradas de materia para mantener sus funciones vita-les. Esta materia — en forma de nutrimentos quecontienen una variedad de elementos y compuestoscruciales — es usada para formar células, tejidos y lascomplejas moléculas orgánicas que se requieren parael funcionamiento de células y organismos.

El ciclo de nutrimentos en un ecosistema está co-nectado con el flujo de energía: la biomasa transferi-da de un nivel trófico a otro contiene tanto energíacomo nutrimentos. La energía, sin embargo, fluye enlos ecosistemas en una sola dirección — sol, producto-res, consumidores, atmósfera. En contraste, los nutri-mentos se mueven en ciclos — pasando de loscomponentes bióticos a los abióticos y regresando alos bióticos. Debido a que tanto los componentes bió-ticos como abióticos están involucrados en este pro-ceso, estos se denominan ciclos biogeoquímicos.Como un todo, los ciclos biogeoquímicos son comple-jos e interconectados, adicionalmente muchos ocu-rren a escala global, trascendiendo así los ecosistemasindividuales.

Muchos nutrimentos son reciclados en el ecosiste-ma. Los nutrimentos más importantes son: carbón (C),nitrógeno (N), oxígeno (0), fósforo, (P), azufre (S) yagua. Con excepción del agua, cada uno de estos se co-nocen como macronutrimentos. Dependiendo del ele-mento y la estructura trófica del ecosistema, cadanutrimento sigue una ruta específica; sin embargo, seconoce la existencia de dos tipos básicos de ciclos bio-geoquímicos. Para el carbono, el oxígeno y el nitróge-no, la atmósfera funciona como un banco de reservaabiótico, de tal modo que podemos visualizar ciclos anivel global. Una molécula de dióxido de carbono ex-halado por un organismo en un lugar cualquiera, pue-de ser incorporada en la biomasa de una plantalocalizada en el lado opuesto del planeta.

Otros elementos son menos móviles y se reciclanmás localmente dentro de un ecosistema, por ejemploel fósforo, azufre, potasio, calcio (Ca) y la mayoría delos micronutrimentos. Esto se debe principalmente aque el suelo es su principal banco de reserva abiótica.Estos nutrimentos son absorbidos por las raíces delas plantas, almacenados por cierto tiempo en la bio-masa y eventualmente, retornan al suelo por la activi-dad de los organismos descomponedores.

Algunos nutrimentos pueden existir en formasque son fácilmente disponibles para los organismos.El carbono es un ejemplo de lo anterior, ya que semueve fácilmente de su forma abiótica en la atmósfe-ra, ejemplo CO', a la forma biótica, ejemplo carbohi-dratos en las plantas o animales durante su ciclo. Eltiempo de permanencia del carbono en la materia vi-va, muerta o como humus en el suelo varía mucho,pero para ser reincorporado en forma de biomasa,

stión

Fotosíntesis

Res, -ción Res .ción

Herbívorosy susdepredadores

DescomposiciónPlantas verdes

Combustiblesfósiles Residuos y Tejido muerto

tejid muerto

CarbonizficaciTejido muerto ymateria orgánicano viva

Carbón() en el suelo(materia orgánica)

—11( Nitrógeno Atmosférico (N2 )

Denitrificacián

ErutciónIntemperización volcánica

Fugo

Fijaciónbiológica

(Sedimento)

Organismosmu tos y Organismos

muer isresi uos Absorción

Nitrógeno en el sueloNHa -*NH3 -*NH2 -* NO, —>NO,

22 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

FIGURA 2.3El ciclo del carbono.

FIGURA 2.4El ciclo del nitrógeno.

debe retornar a la atmósfera en for-ma de CO 2 . La Figura 2.3 muestraen forma simplificada el ciclo delcarbono enfocado a sistemas terres-tres y sin mostrar las reservas de es-te nutrimento en forma de rocas decarbonato.

En la atmósfera, los nutrimentosexisten en formas poco disponiblespara ser utilizados, de modo quedeben convertirse en otras formasantes de ser utilizados. Un ejemploes el nitrógeno atmosférico (N 2 ).La conversión del N2 a amonio(NH3) se logra mediante un procesode fijación biológica por microorga-nismos. Así se inicia el proceso queconvierte al N 2 en una forma dispo-nible para las plantas. Una vez in-corporado en la biomasa vegetal,este nitrógeno fijado puede ser par-te de la reserva del suelo y even-tualmente, puede ser absorbido porlas plantas en forma de nitrato(NO3). En tanto que este nitrógenono abandone el sistema en forma degas como amonio u óxido de nitró-geno, este nutrimento puede ser re-ciclado dentro del ecosistema. Laimportancia agroecológica de esteproceso se discute con más detalleen el Capitulo 16.

Por otro lado, el fósforo no tieneuna forma gaseosa significativa. Es-te se incorpora lentamente al suelodebido a la intemperización de cier-tas rocas. Una vez en el suelo, pue-de ser absorbido por las plantas enforma de fosfatos y formar parte dela biomasa viva, o puede retornar alsuelo por la vía de excreciones odescomposición de la biomasa. Esteciclo que involucra a organismos ysuelo, tiende a ser muy localizadoen un ecosistema, excepto cuandolos fosfatos que no son absorbidostienden a lixiviarse, abandonan elecosistema, llegan al manto freático

rocasFósforo en sedimentosdel océano

23

Organismos muertos

Desechos de y re'--'duosactividades

hura nas

Plantas verdes

ttosi•tos

Absorción

Organm

Producción defertilizante

ización

E_ t CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA

y terminan en el océano. Una vez en el océa-no. para que esa molécula de P pueda reciclar-se puede ser del orden de tiempo geológico;be aquí la importancia de mantener cl fósforoen el ecosistema.

En adición a los macronutrimentos, otroselementos químicos deben estar presentes ydisponibles en el ecosistema para que las plan-tas puedan desarrollarse. Aún cuando estos ele-mentos son requeridos en pequeñas cantidades,son de gran importancia para los organismos.Entre esos elementos considerados como mi-cronutrimentos están el hierro (Fe), magnesioMg), manganeso (Mn), cobalto (Co), boroBo), zinc (Zn) y el molibdeno (Mo).

Tanto los macro como los micronutrimen-tos son absorbidos por los organismos y alma-cenados en la biomasa viva o materiaorgánica. En caso de que algún elemento enparticular se pierda o se remueva del sistemaen cantidades significativas, se puede convertir en unfactor limitan te para el buen desarrollo de un orga-nismo. Los componentes biológicos de cada sistemas<-■n importantes para determinar la eficiencia del mo-vimiento de los nutrimentos, un sistema eficiente mi-auniza las pérdidas y maximiza el reciclaje. Esto es

levante ya que la productividad del sistema puedeestar directamente relacionada con la eficiencia enque los nutrimentos son reciclados.

Mecanismos de Regulación de Poblaciones

El tamaño de las poblaciones y de los individuos quelas integran cambia regularmente, esto provoca fluc-tuaciones dinámicas a través del tiempo. La demogra-fía de cada población está en función de la tasa denacimiento y mortalidad de la especie en cuestión, dela tasa de incremento o disminución y de la capacidadde carga del ambiente donde vive. El tamaño de unapoblación también depende de la relación que tengacon otras poblaciones del ecosistema y con el am-biente. Una especie con una tolerancia a un amplioespectro de condiciones ambientales y de interaccio-nes con otras especies será prácticamente común enun área geográfica relativamente grande. En contras-te, aquellas especializadas a ciertas condiciones am-bientales, serán especies de ubicación local orestringida.

Procesosgeológicos ""'"'

FIGURA 2.5El Ciclo del fósforo.

El resultado de la interacción de una poblacióncon otra depende de la serie de adaptaciones que ca-da especie posee. Cuando la adaptación es muy simi-lar y los recursos son insuficientes para mantenerambas poblaciones, entonces puede ocurrir compe-tencia. Una especie puede dominar a otra mediantela remoción de elementos sustanciales del ambiente.En otros casos, una especie puede adicionar sustan-cias al ambiente, modificando las condiciones exis-tentes de modo tal que pueda establecer su dominioen detrimento de otras especies. Algunas especies sehan adaptado en una forma de coexistencia benéficallamada mutualismo, donde los recursos son compar-tidos o repartidos (El Capítulo 15 discute la impor-tancia del mutualismo en los agroecosistemas). F?necosistemas naturales, la selección natural lograda através del tiempo tiene como resultado las estructu-ras biológicas más complejas posibles dentro de los lí-mites establecidos por el ambiente; esto permitetanto el establecimiento como el mantenimiento di-námico de las poblaciones.

Cambios en el Ecosistema

Los ecosistemas se encuentran en un estado dinámi-co de constantes cambios. Los organismos nacen, cre-cen, se reproducen y mueren, la materia se recicla através de los componentes del sistema, las poblacio-

Atmósfera y Lluvia Sol4 Nutrientes

Alimmientor-^ Energía

Consumidorescarnívoros

IIII

t

FIGURA 2.6Componentes funcionales de un ecosistema natural. Los componentes

señalados como "atmósfera y lluvia" y "sol" están siempre en el exterior decualquier sistema específico y se consideran proveedores de entradas esenciales.

24 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

nes crecen y se reducen, el arreglo espacial de los or-ganismos cambia con el tiempo. A pesar de esta diná-mica interna, los ecosistemas son prácticamenteestables en lo que respecta a su estructura y funcióngeneral. Esto se debe en parte a la complejidad y a ladiversidad de las especies de los ecosistemas.

Uno de los aspectos de la estabilidad de los ecosis-temas, tal y como se mencionó anteriormente para lascomunidades, es la habilidad de resistir cambios quesean causados por perturbaciones y de recuperarsedespués de éstas. El proceso de recuperación del eco-sistema después de una perturbación, hasta llegar auna forma similar a la original, se llama sucesión.Cuando el ecosistema recuperado alcanza nueva-mente una etapa muy similar a la original se dice queestá en el clímax. Si la perturbación no es severa ofrecuente, la estructura y función del ecosistema serestablecerá aún cuando la comunidad dominantesea ligeramente diferente.

Los ecosistemas no se desarrollan hasta alcanzarun estado estático. Debido a las perturbaciones natu-rales, los ecosistemas se mantienen dinámicos y flexi-bles, hasta cierto punto resistente a factores deperturbación. En general, la estabilidad del ecosiste-ma combinada con los cambios dinámicos se reflejaen el concepto de equilibrio dinámico. Este conceptotiene especial importancia en el caso de sistemas agrí-colas, ya que permite un "balance" ecológico que sebasa en el uso sostenible de losrecursos y que puede ser "sos-tenido" a pesar de los cambios(perturbaciones) continuos enla siembra, cultivo, cosecha, etc.

AGROECOSISTEMAS

La manipulación y la altera-ción que el ser humano hace delos ecosistemas con el propósi-to de producir alimentos, haceque los agroecosistemas seanmuy diferentes a los ecosiste-mas naturales. Sin embargo, almismo tiempo es posible ob-servar en los agroecosistemaslos procesos, la estructura yotras características de un eco-sistema natural.

Comparación de Ecosistemas Naturales conAgroecosistemasLas Figuras 2.6 y 2.7 muestran diagramas que compa-ran un ecosistema con un agroecosistema. En ambasfiguras el flujo de energía se muestra con líneas con-tinuas y el movimiento de nutrimentos se muestracon lineas discontinuas. La comparación muestra quehay diferencias en algunos aspectos claves.

1. Flujo de EnergíaEl flujo de energía en un agroecosistema es altera-do significativamente por la interferencia huma-na. Las entradas al sistema provienenprincipalmente de fuentes manufacturadas por elser humano, que a menudo no son sostenibles. Deeste modo, los agroecosistemas se convierten ensistemas abiertos debido a que una cantidad con-siderable de energía sale en cada cosecha, en lugarde almacenarse en forma de biomasa y quedarsedentro del sistema.

2. Ciclo de NutrimentosEn la mayoría de los agroecosistemas el reciclajede nutrimentos es mínimo porque una cantidadconsiderable abandona el sistema con la cosecha,o debido a la pérdida por lixiviación o por erosión,lo cual sucede en parte por la carencia de bioma-sa permanente en el sistema. La exposición del

Sol

Atmósfera yLluvia

Insumosaportados porel hombre

IAnimales y productosde origen animal

4+ Pérdida> Pérdida*

Pérdida Descomponedores./ Nutrientes4- Energía

EL CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA

FIGURA 2.7Componentes funcionales en

un agroecosistema. Además delas entradas naturales

provenientes de la atmósfera y delsol, un agroecosistema tiene todoun paquete de insumos aportadospor el hombre que provienen del

exterior del sistema. Elagroecosistema también tiene unaserie de salidas, en la Figura se les

llama "consumo y tnercados ".

Pérdida

suelo desnudo entre las plantas y entre ciclos decultivo, también induce la pérdida de nutrimentospor lixiviación. Los agricultores actualmentereemplazan los nutrimentos perdidos aplicandofertilizantes.

3. Mecanismos de Regulación de PoblacionesDebido a la simplificación del ambiente y la re-ducción de los niveles tróficos, las poblaciones deplantas o de animales en los agroecosistemas rara-mente se autorregulan. Las poblaciones son regu-ladas por los insumos humanos en forma desemillas o agentes de control de poblaciones, quea menudo dependen de enormes subsidios deenergía. La diversidad biológica es reducida, la es-tructura trófica tiende a ser simplificada y muchosnichos no son ocupados. El peligro del incremen-to de las poblaciones de plagas a niveles catastró-ficos está siempre presente a pesar de la intensainterferencia humana para controlarlos.

4. EstabilidadDebido a su reducida diversidad en estructura yfunción los agroecosistemas son menos resistentesa las perturbaciones que los ecosistemas naturales.La atención casi exclusiva en la cosecha domina

cualquier "intento" de autoequilibrio, de modoque el sistema solamente puede ser sostenido porla actividad humana en forma de trabajo o de in-sumos externos.

El Cuadro 2.2 presenta un resumen de las diferen-cias ecológicas claves entre agroecosistemas y ecosis-temas naturales.

A pesar de que existen marcadas diferencias entreagroecosistemas y ecosistemas naturales, ambos siste-mas existen como un continuo, uno junto al otro. Enuna parte de este continuo podemos ubicar a ecosis-temas que son totalmente naturales, sin influencia hu-mana directa; por el otro lado, los agroecosistemasvarían dependiendo del nivel de influencia humana.Mediante la aplicación de los conceptos ecológicospresentados en este texto, los agroecosistemas pue-den ser diseñados de manera similar a los ecosiste-mas naturales en términos de diversidad de especies,ciclo de nutrimentos y heterogeneidad en el hábitat.

El Agroecosistema como Unidad de Análisis

Hasta ahora se ha descrito a los agroecosistemas des-de el punto de vista conceptual, falta el aspecto de có-mo son básicamente. Es decir, falta aclarar a qué nos

r

26 INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

CUADRO 2.2 Diferencias importantes de estructura y función entre agroecosistemas yecosistemas naturales

Ecosistema NaturalMediaComplejaAltaAltaCerrado

AgroecosistemaAltaSimple, linearBajaBajaAbierto

BajaDependienteCortaSimple

Productividad netaInteracciones tróficasDiversidad de especiesDiversidad genéticaCiclo de nutrimentosEstabilidad (capacidad derecuperación o resiliencia)Control humanoPermanencia temporalHeterogeneidad del hábitatAdaptado de Odum (1969).

AltaIndependienteLargaComplejo

referimos cuando discutimos el manejo de un agroe-cosistema. El primer aspecto es sobre los límites en elespacio. Sobre este aspecto, tal y como sucede con losecosistemas, los límites son designados arbitraria-mente. En la práctica, sin embargo, los límites de unagroecosistema son equivalentes a los de una granja,finca, parcela, milpa, solar, etc., o bien, al de un con-junto de estas unidades.

Otro aspecto a considerar es la relación que exis-te entre un agroecosistema específico y su entornosocial y ambiental. Por su naturaleza, el agroecosiste-ma está inmerso en ambos. Existe toda una red deconexiones a partir de cada agroecosistema hacia lasociedad humana y los ecosistemas naturales. Losconsumidores de café en Seattle están conectadoscon los cafetaleros de Costa Rica, el ecosistema detundra en Siberia puede afectarse por aspectos quealteran el cultivo convencional de maíz en los Esta-dos Unidos. En términos prácticos, en un agroecosis-tema debemos distinguir entre qué es lo externo yqué es lo interno. Esto es importante al analizar lasentradas al sistema en forma de insumos, porque de-bemos saber distinguir y conocer cuáles son los ele-mentos internos del sistema. En este texto se asume yusan los límites geográficos (explícitos o implícitos)del agroecosistema como una forma para determinarlo que es interno y lo que es externo. Los insumos queson ingresados al sistema por el hombre se conocencomo insumos externos antropogénicos. Aún cuandoparece redundante decir insumos y externos, es im-portante mantener la frase para enfatizar que el ori-gen es ajeno al agroecosistema. Los insumos

antropogénicos típicos son: plaguicidas, fertilizantesinorgánicos, semillas híbridas, maquinaria y la gasoli-na, la mayoría del agua de irrigación y la fuerza labo-ral proveniente de personas ajenas al agroecosistema.También hay entradas naturales, las más importantesson: radiación solar, lluvia, viento, sedimentos deposi-tados por inundación y propágulos de plantas.

A groecosistemas Sostenibles

El principal reto en el diseño de agroecosistemas sos-tenibles es obtener las características de un ecosiste-ma natural y al mismo tiempo mantener una cosechadeseable. Esta es una forma viable para alcanzar lasostenibilidad del sistema. El flujo de energía puedeser diseñado para depender menos de insumos no re-novables, de modo que exista un balance entre laenergía que fluye dentro del sistema y la que abando-na el sistema en forma de cosecha. El agricultor pue-de desarrollar y mantener ciclos de nutrimentos casicerrados dentro del sistema, de modo que los nutri-mentos que salen del sistema en forma de cosechapuedan ser reemplazados en una forma sostenible.Los mecanismos de regulación de poblaciones pue-den tener más éxito en un sistema, que como un todoofrece mayor resistencia a plagas y enfermedades, in-crementando el número de hábitats y permitiendo lapresencia de enemigos naturales y antagonistas. Fi-nalmente, un agroecosistema que incorpora las cuali-dades de un ecosistema natural como resistencia aperturbaciones, estabilidad, productividad y balance,proporcionará las condiciones que aseguran el equili-

EL CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA

brio dinámico necesario para lograr un sistema soste-nible. A medida que los insumos externos antropogé-nicos se reducen, se puede esperar un retorno a losprocesos ecológicos más naturales. Todos esos aspec-tos que permiten tener un agroecosistema sosteniblese discutirán con mayor detalle en los capítulos si-guientes.

Ideas para Meditar

1. ¿Qué factores debemos considerar para el diseñoy manejo de sistemas agrícolas, de manera que losprocesos ecológicos en éstos sean similares a losecosistemas naturales?

2. Aparentemente para que la agricultura modernasea sostenible tiene que resolver el problema decómo reincorporar los nutrimentos al sistema pa-ra compensar la salida en forma de cosecha. ¿Dequé forma podemos lograr esto en nuestra propiacomunidad?

3. El concepto de estabilidad del ecosistema estásiendo muy discutido en ecología actualmente. Al-gunos ecólogos sostienen que ésta no existe debi-do a que hay perturbaciones y cambios constantese inevitables. Sin embargo, en agroecología se ha-ce el esfuerzo por lograr la estabilidad en la es-tructura y función del agroecosistema. ¿Cómo esque el concepto de estabilidad se aplica diferenteen ambos contextos, sistema natural y agroecosis-tema?

Lecturas Recomendadas

Altieri, M. A. 1995. Agroecology: The Science of Sus-tainable Agriculture. Second edition. WestviewPress: Boulder, Co.

Libro pionero sobre los fundamentos de agroecolo-gía, con énfasis en estudios de caso y sistemas agríco-las de diferentes partes del planeta.

Brewer, R.1993.The Science of Ecology. Second edi-tion. W. B. Saunders:Philadelphia.

Un libro popular sobre los principios y conceptos deecología.

Carroll, C. R., J. H. Vandermeer, and P. M. Rosser1990. Agreocology. McGraw-Hill: New York.

Una visión general que permite al lector introducirs.en muchas de las principales corrientes de pensamiento agroecológico en un contexto interdisciplinario.

Cox, G. W. and M. D. Atkins. 1979. Agricultural Eco-logy. W. H. Freeman: San Francisco.

Una obra seminal que enfatiza el impacto ecológicode la agricultura así como la necesidad de un enfoqueecológico para resolver los problemas que causa.

Daubenmire, R. E 1974. Plants and Environment.Third edition. John Wiley and Sons: New York.

Obra pionera en el campo de la autoecología que en-fatiza la relación entre la planta y los factores am-bientales en los que se desarrolla.

Etherington, J. R. 1995. Environment and Plant Eco-logy. Third edition. John Wiley and Sons: NewYork.

Una revisión actualizada y profunda en el campo dela ecofisiología, desde la perspectiva de la planta.

Gliessman, S. R. 1990. Agroecology: Researching theEcological Bases for Sustainable Agriculture.Ecological Studies Series # 78. Springer-Verlag:New York.

Presenta diferentes enfoques de las investigacionessobre las bases ecológicas requeridas para el diseño ymanejo de agroecosistemas sostenibles.

Golley, E. B. 1993. A History of the Ecosystem Con-cept in Ecology. Yale University Press: New Ha-ven, CT.

Una revisión fundamental sobre el desarrollo delconcepto de ecosistema y cómo ha sido aplicado co-mo el centro en ecología.

Lowrance, R., B. R. Stinner, and G. J. House. 1984.Agricultural Ecosystems: Unifying Concepts.John Wiley and Sons: New York.

Un enfoque conceptual para la aplicación de concep-tos ecológicos en el estudio de sistemas agrícolas.

28 1NTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA

Odum, E. P. 1997. Ecology: A Bridge Between Scien-ce and Society. Sinauer Associates: Sunderland,MA.

Un texto que presenta los principios de la ecologíamoderna relacionados con las amenazas a los siste-mas que sostienen la vida en la Tierra.

Ricklefs, R. E. 1993. The Economy of Nature. Third

edition. W.H. Freeman and Company: New York.Un libro muy completo de ecología para estudiantesinteresados en entender cómo funciona la naturaleza.

Smith, R. L. 1990. Elements of Ecology. Fourth edi-tion. Harper & Row, Publishers: New York.

Un libro de texto para los estudiantes interesados enbiología y estudios ambientales.

465 rT

SECCIÓN II

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Aún en los ecosistemas más sencillos existen inte-racciones complejas entre el cultivo y las arvenses, losanimales, los microorganismos del suelo, etc. así comolas interacciones entre estos organismos y su ambien-te físico. Antes de intentar entender todas estas inte-racciones y relaciones en su nivel más alto decomplejidad, es de gran ayuda estudiar los agroeco-sistemas desde una perspectiva más limitada, es decirla interacción entre una planta de un cultivo cual-quiera y su medio. Tal perspectiva se conoce comoAutoecología.

El estudio autoecológico de un agroecosistema seinicia conociendo los factores individuales del am-biente y explorando la forma en que cada factor afec-ta la planta. En concordancia con este enfoque, en

esta sección se presentan capítulos dedicados a unsolo factor ambiental importante para el agroecosis-tema. Cada capítulo describe como cada factor fun-ciona en tiempo y espacio y da ejemplos sobre comolos agricultores han aprendido ya sea a adaptar suscultivos al factor ambiental o a aprovechar cierto fac-tor ambiental para alcanzar la sostenibilidad de suagroecosistema.

Antes de abordar los factores ambientales, se pre-senta un capítulo que analiza la estructura y funciónbásica de la planta misma. La idea es proveer las basespara entender la respuesta de la planta a su ambiente.La Sección II concluye con un capítulo que explica co-mo integrar los diferentes factores de modo que sepuedan ver como partes de un sistema dinámico.

Una planta de maíz emergiendode los restos orgánicos después de

la quema de la vegetaciónsecundaria de descanso, en

Tabasco, México. La respuesta deesta planta a las condiciones y a losfactores ambientales que enfrentan

durante su ciclo de vida serádiferente.

29

3

LA PLANTA

1 diseño y manejo de los agroecosistemas sos-tenibles ofrecen fundamentos importantespara la comprensión del proceso de creci-

miento y desarrollo de las plantas, y de cómo éstasproducen la materia vegetal que utilizamos, consumi-mos, o damos como alimento a nuestros animales. Eneste capítulo se repasan algunos de los procesos másimportantes de la fisiología vegetal, los cuales permi-ten que la planta viva, transforme la luz solar en ener-gía química, y almacene esa energía en algunas de susestructuras y en formas útiles para el ser humano. Es-te capítulo también reseña algunos de los requisitosnutritivos de las plantas. Finalmente, a manera de in-troducción a los capítulos siguientes de la Sección II,se presentarán algunos de los conceptos y términosutilizados para describir la forma en que las plantasresponden y se adaptan individualmente a la diversi-dad de factores ambientales que posteriormente con-sideraremos.

NUTRICIÓN VEGETAL

Las plantas son organismos autotróficos (autoabaste-cedores) por su capacidad de sintetizar carbohidratosusando solamente agua, dióxido de carbono y energíasolar. La fotosíntesis, el proceso por el cual la plantacaptura la luz solar, es el fundamento de la nutriciónvegetal. Sin embargo, la elaboración de carbohidratoses tan sólo un componente del desarrollo y creci-miento de la planta. Los nutrimentos esenciales, encombinación con el agua, son necesarios para formarlos carbohidratos complejos, los aminoácidos y lasproteínas que componen el tejido vegetal, y que de-sempeñan las funciones claves en los procesos vitalesde la planta.

Fotosíntesis

Mediante el proceso de la fotosíntesis, las plantasconvierten la energía solar en energía química y la al-

macenan en forma de enlaces químicos en las molé-culas de glucosa. Debido a que este proceso de captu-rar la energía es fundamental para el crecimiento ysupervivencia vegetal, y convierte las plantas en orga-nismos útiles para el ser humano, es importante com-prender cómo funciona la fotosíntesis.

Las descripciones siguientes del proceso fotosin-tético son sencillas. Para nuestros propósitos, es másimportante comprender las implicaciones agroecoló-gicas de las variantes fotosintéticas que los mecanis-mos metabólicos precisos. No obstante, si el lectordesea una explicación más detallada, se recomiendaconsultar un texto de fisiología vegetal.

En resumen, la fotosíntesis es la producción deglucosa, a partir de la energía solar, el agua y el dióxi-do de carbono, y se resume en esta ecuación sencilla:

6CO 2 + 12H 20 + energía lumínica =C6H120e + 60 2 + 6H20

En realidad, la fotosíntesis se compone de dosprocesos distintos, cada uno constituido por variospasos. Los dos procesos, o etapas, se denominan reac-ciones de luz y reacciones oscuras.

Las reacciones de luz transforman la energía lu-mínica en energía química en forma de ATP yNADPH. Estas reacciones consumen agua y liberanoxígeno. Las reacciones oscuras (que ocurren inde-pendientemente de la luz) extraen átomos de carbo-no del dióxido de carbono de la atmósfera y losutilizan para formar compuestos orgánicos; este es elproceso de fijación de carbono y es impulsado pormedio del ATP y NADPH resultantes de las reaccio-nes de luz. El producto final de la fotosíntesis, a menu-do llamado fotosintato, se compone principalmentedel azúcar simple denominado glucosa. La glucosa sir-ve como fuente energética para el crecimiento y elmetabolismo tanto de las plantas como de los anima-les, debido a que fácilmente se puede convertir nueva-mente en energía química (ATP) y dióxido de

E

31

Fotofosforilación

ATPNADPH

ADPP

NADP +

Ciclo de Calvin

32 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

FIGURA 3.1Procesos básicos de la fotosíntesis. La fotofosforilación es otra denominación para las reacciones de

luz; el ciclo de Calvin es la base para las reacciones oscuras.

carbono mediante el proceso de respiración. En lasplantas, la glucosa también es la unidad básica para laelaboración de muchos compuestos orgánicos. Talescompuestos incluyen la celulosa, la principal materiade la estructura de la planta y el almidón, una varian-te de la glucosa almacenada.

Desde el punto de vista agroecológico, es funda-mental comprender las maneras por las cuales la tasafotosintética puede limitarse. Dos factores importan-tes son la temperatura ambiental y la disponibilidadde agua. Si el calor o la falta de agua llegan a ser ex-cesivos durante el día, los pequeños poros que estándistribuidos sobre la superficie de las hojas, llamadosestomas, por medio de las cuales pasa el dióxido decarbono, comienzan a cerrarse. Como resultado eldióxido de carbono limita la fotosíntesis. Cuando laconcentración interna del CO 2 foliar es menor a cier-to punto crítico, la planta alcanza el estado conocidocomo punto de compensación del CO 2 , lo cual indicaque la tasa de la fotosíntesis iguala la tasa de respira-ción, lo que resulta en un rendimiento energético nu-lo para la planta. Aún peor, el cierre de los estomasbajo condiciones de carencia hídrica o exceso térmi-co también elimina al proceso de refrescamiento aso-ciado con la evaporación del agua por medio de la

transpiración, lo cual eleva la concentración internade O, en la hoja. Estas condiciones estimulan la foto-respiración, un proceso en el cual se pierde muchaenergía y el 0 2 sustituye al CO 2 en las reacciones os-curas de la fotosíntesis, resultando en productos inú-tiles que requieren energía adicional para completarsu metabolismo.

Debido a su evolución particular, algunos tipos deplantas han desarrollado formas alternativas para la fi-jación de carbono que reducen la fotorespiración. Es-tas formas alternativas de fijación de carbonoconstituyen diferentes vías fotosintéticas. En conjunto,se conocen tres tipos de fotosíntesis, cada uno confiereventajas bajo ciertas condiciones y desventajas bajootras.

La Fotosíntesis C3

El tipo fotosintético más extendido se conoce como fo-tosíntesis C3. Su nombre se deriva del hecho de queel primer producto estable formado por las reaccionesoscuras es un compuesto de tres carbonos. Las plantasque utilizan esta vía fotosintética capturan dióxido decarbono por 'medio de los estomas durante el día y loutilizan en las reacciones oscuras para formar glucosa.

V

LA PLANTA 33

Las plantas con este tipo de fotosíntesis presen-tan mejor desarrollo bajo condiciones frías, dado quela temperatura óptima para la fotosíntesis es relativa-mente baja (Cuadro 3.1). Sin embargo, debido a quesus estomas deben permanecer abiertos durante eldía para obtener el dióxido de carbono, las especiescon fotosíntesis C3 están sujetas a que sus tasas foto-sintéticas se vean restringidas durante periodos decalor o de sequía. Al cerrarse los estomas para preve-nir la pérdida del vapor de agua, también se limita lacaptura de dióxido de carbono y aumenta la fotores-piración. Algunos cultivos comunes que usan este ti-po de fotosíntesis son el frijol, la calabacita y eltomate.

y, en comparación con las plantas tipo C3, presentanmayores tasas de fotosíntesis neta y de acumulaciónde biomasa durante condiciones calurosas y secas. Lafotosíntesis tipo C4 implica un paso bioquímico adi-cional, pero bajo condiciones de sol intenso y directo.altas temperaturas y limitada disponibilidad de agua,esta vía confiere una clara ventaja. Algunos cultivosmuy conocidos con fotosíntesis C4 son el maíz, el sor-go y la caña de azúcar; otro cultivo menos conocidoes el amaranto. Las plantas C4 son típicas de las re-giones tropicales, especialmente de las zonas secas.Las plantas originarias de zonas desérticas, o de pas-tizales de zonas templadas y climas tropicales tiendena presentar este tipo de fotosíntesis.

h

La Fotosíntesis C4

Una variante de la fotosíntesis descubierta reciente-mente se conoce como fotosíntesis tipo C4. En estesistema, el CO 2 se incorpora en compuestos de cuatrocarbonos antes de participar en las reacciones oscu-ras. Esta fijación inicial de carbono ocurre en ciertascélulas dotadas de clorofila que se encuentran en elmesófilo de la hoja. El compuesto de cuatro carbonosresultante es trasladado inmediatamente hacia las cé-lulas de la vaina fascicular, cuyas enzimas separan elcarbono adicional y lo expulsan como CO,. Esta mo-lécula de CO 2 luego se utiliza para formar los com-puestos de tres carbonos que participan en lasreacciones oscuras de la misma manera que ocurre enla fotosintesis C3.

La vía C4 permite fijar el dióxido de carbonocuando las concentraciones de esta última sustanciason menores a las usadas para la fotosíntesis. Estopermite que ocurra la fotosíntesis aún cuando los es-tomas estén cerrados, permitiendo que el CO, libera-do por la respiración interna de la planta reemplaceal CO, que normalmente proviene de la atmósfera.La vía C4 también evita la fotorespiración porque di-ficulta la competencia del O, con el CO 2 en las reac-ciones oscuras. Como resultado, la fotosíntesis C4puede ocurrir bajo condiciones de escasez de agua ytemperatura elevada, cuando la fotosíntesis de plan-tas C3 es limitada. Al mismo tiempo, la temperaturaóptima para la fotosíntesis regularmente es más altaen las plantas con fotosíntesis C4.

Por lo tanto, las plantas tipo C4 utilizan menosagua durante períodos de alto potencial fotosintético

La Fotosíntesis MACUn tercer tipo de fotosíntesis se conoce como foto-síntesis del metabolismo del ácido crasuláceo(MAC). Este es parecido a la fotosíntesis C4. Duran-te las noches, cuando los estomas pueden permanecerabiertos sin riesgo de pérdida excesiva de agua, eldióxido de carbono es tomado para formar el malato,un compuesto de cuatro carbonos que luego se alma-cena en las vacuolas. El malato almacenado sirve du-rante el día como fuente de CO, abasteciendo decarbono a las reacciones oscuras. Por tanto, las plan-tas con fotosíntesis tipo MAC pueden mantener susestomas cerrados durante el día, porque el CO 2 querequieren lo obtienen durante la noche. Como es deesperarse, las plantas tipo MAC son comunes en losambientes calientes y secos, tales como los desiertos,e incluyen muchas especies suculentas y a las cactá-ceas. Las bromeliáceas que viven como epífitas (plan-tas que no tienen sus raíces en el suelo, si no que lasanclan sobre otras plantas) también son tipo MAC; suhábitat es el dosel de los bosques lluviosos, el cual esmás seco que los otros nichos formados por el restode la comunidad de plantas que integran el bosquetropical. Un cultivo importante que emplea la foto-síntesis tipo MAC es la piña, una bromeliácea.

Comparación de las Vías Fotosintéticas

Una comparación de las diferentes vías fotosintéticasse presenta en el Cuadro 3.1. Los diferentes arreglosde los cloroplastos dentro de las hojas de cada tipo deplanta se correlacionan con distintas respuestas a la

.ig

4bajaAbiertos o cerradosdurante el día,cerrados en la noche

0.02bajaCerrados duranteel día, abiertosdurante la noche

34 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALE!

CUADRO 3.1 Comparación de las tres vías fotosintéticas

C3 C4 MACPunto de saturación lumínica(pies-candelas) 3000 - 6000'Temperatura óptima(°C) 15 - 30Punto de compensación del CO 2

(mg/kg de CO 2 ) 30 - 70Tasa fotosintética máxima(mg CO2/dm2/h) 15 - 35Tasa de crecimiento máxima(g/dm 2/día)

1Fotorespiración altaComportamiento de los estomas Abiertos durante

el día, cerrados enla noche

8000 — 1000030-45

30-35

0 - 10

0 -4

30 - 45

3-13

Fuente: Larcher (1980); Loomis & Conner (1992); Etherington (1995).

CUADRO 3.2 Comparación de las tasas de fotosín-tesis entre plantas C3 y C4 neta

Tipo de Cultivo Tasa fotosintética neta(mg COJdm 2 área foliar/hora)*

C3Espinaca 16Tabaco 16 -21Trigo 17 -31Arroz 12 -30Frijol 12 -17C4Maíz 46 - 63Caña de azúcar 42 - 49Sorgo 55Pasto bermuda 35 - 43Amaranto 58*Medidas con intensidad lumínica alta y alta temperatura(20 — 30 °C)Fuente: Zelitch (1971) y Larcher (1980).

luz, a la temperatura y al agua. Las plantas de tipo C3tienden a presentar sus máximas tasas fotosintéticasbajo condiciones moderadas de iluminación y detemperatura, a tal grado que el proceso se inhibe ba-

jo condiciones excesivas de iluminación y de calorLas plantas tipo C4 se adaptan mejor a la alta iluminación y al calor y junto a su capacidad de cerrar loestomas durante el día en respuesta a la alta temperatura y a la falta de agua, estas plantas utilizan eagua de manera más eficiente bajo tales condicione.Las plantas tipo MAC pueden resistir las cóndicione,,más calurosas y secas, cerrando sus estomas durantiel día, pero a cambio de esto sacrifican su crecimien.to y la tasa fotosintética como mecanismo para sobre]vivir bajo condiciones extremas.

No obstante, la mayor eficacia fotosintética de la:-,plantas tipo C4, son las plantas C3, tales como e_1arroz y el trigo, las que contribuyen con la mayoría de1la producción alimentaria mundial. La superioridadde la fotosíntesis C4 solo se da cuando la capacidaede un cultivo para transformar la luz en biomas,constituye el único factor limitante, lo cual rara veocurre en condiciones de campo.

Repartición de Carbono

Los compuestos de carbono producidos por la fotosíntesis juegan un papel clave en el crecimiento y larespiración de las plantas, debido a su doble funciótanto como fuente energética, como por su estructu-;

:

LA PLANTA 35

FIGURA 3.2Repartición del carbono.

ra de carbono para la construcción de otros compues-tos orgánicos. La manera en que la planta distribuyelos compuestos de carbono derivados de la fotosínte-sis, y los designa para los diferentes procesos fisioló-gicos y componentes vegetales, es descrita medianteel término repartición de carbono. Debido a que pro-ducimos cultivos precisamente por su capacidad paraelaborar biomasa cosechable, la repartición de carbo-no es de interés para los agricultores.

Aunque la fotosíntesis presenta una eficiencia dealrededor del 20% en la captura de energía, la con-versión del fotosintato a biomasa rara vez excede el2% de eficiencia. Esta eficiencia es baja principal-mente porque la respiración interna (la oxidación delfotosintato para el mantenimiento celular) consumegran parte del fotosintato y porque la fotorespiraciónlimita el rendimiento fotosintético, precisamentecuando su potencial es mayor. Mucha de la investiga-ción dirigida al mejoramiento de la producción agrí-cola se ha enfocado al aumento de la eficacia de lafijación de carbono por medio de la fotosíntesis, peroestos esfuerzos no han tenido éxito. La clave para elaumento del rendimiento de nuestros cultivos me-diante el mejoramiento, tanto tradicional como mo-derno, ha sido el aumento de la biomasa cosechableen relación con la biomasa total.

Dado que la capacidad de las plantas para gene-rar biomasa es limitada, su modo de repartir el carbo-no capturado tiene gran importancia para la

agricultura. El hombre selecciona las plantas que des-tinan la mayor proporción de fotosintato hacia laspartes que se cosechan, y tal repartición ocurre a ex-pensas de otras partes de la planta.

Por lo general, la parte cosechada de la mayoríade los cultivos tiene en sí una capacidad fotosintéticalimitada y, por lo tanto, el rendimiento depende engran medida de la cantidad de carbohidratos trasla-dados por el floema desde las partes fotosintética-mente activas hacia las partes cosechables.

En términos ecológicos, a menudo se consideraque el repartimiento de carbono es un fenómeno queinvolucra una fuente, una vía y un destino. Por lo ge-neral, la fuente es la hoja, específicamente los cloro-plastos. Se ha realizado investigación detallada sobrela fisiología y bioquímica asociadas con la transferen-cia del carbono desde el cloroplasto y dentro de lasestructuras para su transporte. En este proceso es ac-tivado un complejo de localizadores y de enzimas.Una vez en el floema, el carbono se moviliza por eltallo hacia los granos, las inflorescencias, frutos, lostubérculos u otras partes a las que son destinados. Alllegar a este punto, ocurre una "descarga" del floemay una "carga" del destino. La transferencia desde loselementos vasculares al tejido del destino dependecasi siempre del grado de desnivel de la concentra-ción de azúcares entre ambas partes.

Los productos de la fotosíntesis son compuestosde carbono, oxígeno e hidrógeno, que a su vez consti-tuyen en promedio el 90% de la materia vegetal seca.Por lo tanto, existe una relación estrecha entre la fo-tosíntesis total y la productividad de toda la planta.La tasa fotosintética total está relacionada a las tasaspor unidad foliar, así como a la tasa de producción denueva área foliar, pero también depende de la tasa detransferencia desde las fuentes fotosintéticas hacialos destinos del fotosintato. Mientras se estén for-mando hojas nuevas, el carbono permanecerá dentrode la zona de desarrollo foliar; únicamente despuésde haberse formado todas las hojas, este se transfierea otros destinos. Al completarse el dosel foliar, la fo-tosíntesis del cultivo y su crecimiento dependeránprincipalmente de la tasa de fijación neta de CO, porunidad foliar.

Durante el crecimiento, varias estructuras de laplanta compiten entre sí para obtener parte del car-bono fijado por las hojas, y como resultado algunaspartes acumulan más biomasa que otras. Aún no se

36 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

conocen bien los mecanismos que regulan la reparti-ción de fotosintato dentro de la planta, aunque es cla-ro que el proceso es dinámico y está relacionadotanto a las condiciones ambientales como a los patro-nes de desarrollo genético específicos de cada planta.Algunos investigadores buscan la manera de modifi-car la repartición de carbono en los cultivos; un ejem-plo es el desarrollo de los cultivos perennes, en loscuales el reto es lograr un equilibrio de la reparticióndel carbono entre la estructura vegetal de la planta(especialmente tallos y raíces) y los granos.

Requerimientos Nutritivos

La fotosíntesis provee a la planta gran parte de susrequisitos nutritivos—su energía. carbono y el oxígenopara la construcción de los compuestos estructuralesy funcionales importantes. En combinación con el hi-drógeno—que se deriva del agua que absorben las raí-ces mediante la transpiración—el carbono y el oxígenoconstituyen aproximadamente el 95% del peso frescode una planta promedio.

Los elementos que conforman el otro 5% de lamateria vegetal deben ser obtenidos de otra parte--principalmente del suelo. Estos elementos constitu-yen los nutrimentos esenciales para la planta. Estosson necesarios para formar las estructuras de la plan-ta, los ácidos nucleicos que coordinan varios procesosde la planta, y las enzimas y catalizadores que regulanel metabolismo vegetal. Ellos también ayudan a man-tener el equilibrio osmótico interno y participan en laabsorción de los iones provenientes de la solución delsuelo. Si algún nutrimento no está disponible en lacantidad adecuada, la planta sufre y no se desarrollaadecuadamente. En la agricultura hemos aprendido aajustar la dosis de estos nutrimentos en el suelo parasatisfacer las necesidades de los cultivos.

Los tres nutrimentos que se necesitan en cantida-des relativamente abundantes, y que juegan un papelimportante como fertilizantes inorgánicos dentro dela agricultura, son el nitrógeno, el fósforo y el potasio.Estos son clasificados como macronutrimentos. Lasplantas difieren en la cantidad requerida de estos nu-trimentos. Como cada variedad se ha adaptado a di-ferentes hábitats, cada uno con condicionesambientales propias, es lógico que exista mucha va-riación en cuanto a requerimientos nutritivos. Una

revisión de la variación de las propiedades nutritivasnos puede indicar la selección apropiada de cultivos yel manejo de la fertilidad.

El NitrógenoLas plantas requieren grandes cantidades de nitróge-no, pero este es el nutrimento que comúnmente es es-caso. Está presente en cada aminoácido, por lo cual esel componente principal de las proteínas. Debido aesto, el nitrógeno se relaciona con hasta el 50% de labiomasa vegetal seca. Este es requerido para la sínte-sis de las enzimas y una deficiencia de este nutrimen-to afecta casi toda reacción enzimática. Dado que elnitrógeno forma parte de la clorofila y es requeridopara su síntesis, por tanto no es sorprendente que lasplantas con deficiencia de este nutrimento manifies-ten el amarillamiento que indica que el suelo carecede la cantidad necesaria de nitrógeno. Es necesariotambién cantidades adecuadas de nitrógeno para quetodas las plantas puedan florecer y fructificar normal-mente. Típicamente las plantas contienen entre 1 y2% de nitrógeno en proporción a su peso seco, perono es raro que este contenido exceda el 5%.

La mayoría de las plantas obtienen el nitrógenomediante intercambio iónico con la solución del sue-lo en forma de NO, - , o NH4+ enlazado al humus o alos minerales arcillosos. Una excepción importante esel caso del nitrógeno capturado directamente de laatmósfera por microorganismos simbióticos que vi-ven en las raíces de la mayoría de las Fabáceas y dealgunas otras familias vegetales y que lo pasan a laplanta hospedante en una forma que puede scr apro-vechado por éstas. Por lo general las formas de nitró-geno disponibles en el suelo existen en niveles muybajos debido a su rápida absorción, además de la po-tencial pérdida por lixiviación debido a la filtraciónde agua de lluvia o de riego.

El FósforoEl fósforo es un componente importante de los áci-dos nucleicos, las proteínas nucleares, la fitina, los fos-folípidos, el ATP y otros tipos de compuestos.fosforilados, incluso ciertos sacáridos. El fósforo csparte íntegra del ADN de los cromosomas y del AR Adel núcleo y de los ribosomas. Las membranas celul-.-

LA PLANTA 37

res dependen de los fosfolípidos para regular el mo-vimiento de los materiales que deben entrar y salir delas células y de las organelas. Como fosfato, este nu-trimento está en ciertas enzimas, las cuales catalizanlas reacciones metabólicas. Por ejemplo, el metabolis-mo del azúcar en las plantas depende de la fosfoglu-comutasa. El fósforo también está presente en lasparedes primarias de la célula como enzimas queafectan la permeabilidad de las mismas. Las reaccio-nes iniciales de la fotosíntesis también incluyen alfósforo; el cual se encuentra en el azúcar de cinco car-bonos con el cual reacciona inicialmente el CO 2 .

Las raíces absorben al fósforo en forma de fosfa-to de la solución del suelo. Los fosfatos solubles estándisponibles y por lo tanto las plantas pueden absor-berlos fácilmente. En la mayoría de los suelos el fós-foro disponible es bastante bajo a excepción de lossuelos derivados de materiales con alto contenidofosfórico, o en los suelos donde la fertilización duran-te mucho tiempo ha aumentado el contenido de fós-foro. Las plantas absorben grandes cantidades de estenutrimento cuando está disponible, acumulando has-ta el 0,25% de su peso total seco, pero cuando hay de-ficiencia rápidamente muestran síntomas de falta deeste nutrimento. Las hojas se tornan azulosas o per-manecen de color verde oscuro, y sobresalen pigmen-tos morados (antocianinas) en la superficie inferior,a lo largo de las venas o cerca de la punta de las ho-jas. Cuando hay carencia de fósforo se afecta seria-mente el desarrollo de la raíz y de los frutos.

El Potasio

El potasio no es un componente estructural de laplanta, ni tampoco de las enzimas y proteínas. Su fun-ción parece ser principalmente reguladora: por ejem-plo, participa en la osmoregulación (movimientoestomatal) y como cofactor en varios sistemas enzi-máticos. Se conoce bien donde se encuentra el pota-sio dentro de la planta, pero no la función quedesempeña. El potasio afecta a la mayoría de los pro-cesos metabólicos que se han estudiado. Por ejemplo,en el metabolismo de las proteínas parece que activaciertas enzimas responsables del enlace entre los pép-tidos y de la incorporación de los aminoácidos a lasproteínas. El potasio es requerido para la formacióndel almidón y los azúcares, para su distribución a to-

da la planta. Se ha comprobado que este nutrimentoes necesario para la división y el crecimiento celulary que de alguna forma, está vinculado a la permeabi-lidad y a la hidratación. Las plantas son más resisten-tes a las plagas y al estrés ambiental cuandosatisfacen sus requerimientos de potasio.

Las plantas obtienen el potasio en forma del ca-tión K+, el cual es absorbido por las raíces de los sitiosde absorción en la matriz del suelo o en forma disuel-ta, como ion intercambiable, de la solución del suelo.Cuando las plantas tienen deficiencia de este nutri-mento muestran principalmente un desorden en elbalance hídrico; las hojas presentan puntas secas ocon los márgenes doblados, y en algunas ocasionesmayor susceptibilidad a las pudriciones de la raíz. Re-gularmente el potasio abunda en los suelos y bajocondiciones óptimas, los tejidos vegetales contienenentre 1 y 2% de este nutrimento en relación con supeso seco total, pero por extracción excesiva provo-cada por las cosechas o la lixiviación del suelo se pue-den presentar deficiencias de este nutrimento.

Otros Macronutrimentos

También se considera a otros tres nutrimentos—el cal-cio (Ca), el magnesio (Mg) y el azufre (S)—como ma-cronutrimentos, pero esta clasificación responde mása los niveles relativamente altos en que se acumulanen los tejidos vegetales y no a su importancia en lasestructuras y procesos. Esto no significa que su papelno sea valioso, porque cuando cualquiera de estos nu-trimentos es escaso en el suelo, el desarrollo de laplanta es afectado y rápidamente aparecen los sínto-mas propios de la deficiencia. El calcio y el magnesiopueden ser absorbidos fácilmente por las raíces, porel intercambio de cationes (en forma de Caz+ y Me),pero el azufre es absorbido como anión (SO 42-), enmenor cantidad, de sitios en el suelo ligados orgáni-camente, o cuando se disocian los sulfatos de Ca, Mg,o de Na.

MicronutrimentosEl hierro (Fe), cobre (Cu), zinc (Zn), manganeso(Mn), molibdeno (Mo), boro (B) y cloro (Cl) son lla-mados micronutrimentos o elementos escasos. Cadauno tiene un papel vital en las plantas, pero en canti-

Boro(B)

Cloro(C1)

Cobre(Cu)

Hierro (Fe)

Manganeso(Mn)

Molibdeno(Mo)

Zinc (Zn)

38 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

CUADRO 3.3 Los micronutrimentos y los proce-sos en los que ellos están involucradosNutriente

Transporte de carbohidratos ysu metabolismo, metabolismofenólico, activación de reguladoresde crecimientoHidratación celular, activación deenzimas en la fotosíntesisMetabolismo basal, metabolismodel nitrógeno, metabolismosecundarioSíntesis de la clorofila, enzimas deltransporte de electronesMetabolismo basal, estabilizaciónde la estructura del cloroplasto,metabolismo del nitrógenoFijación de nitrógeno,metabolismo del fósforo,absorción y traslado del hierroFormación de la clorofila,activación enzimática,metabolismo basal, degradación deproteínas, biosíntesis hormonal

Adaptado de Treshow (1970).

dades extremadamente pequeñas. De hecho, la mayo-ría de estos elementos son tóxicos para las plantascuando las concentraciones en el suelo son elevadas.Todos son absorbidos de la solución del suelo por unintercambio jónico en la superficie radicular.

El papel de cada micronutrimento en los proce-sos biológicos de la planta se presenta en el Cuadro3.3. Como es lógico, cualquiera de esos procesos fisio-lógicos se inhibe o altera por la carencia del micronu-trimento respectivo. Muchos fertilizantes inorgánicoscontienen pequeñas cantidades de estos elementoscomo contaminantes, y varias mezclas de estos ele-mentos son comúnmente agregados a los suelos quehan sido manejados en forma convencional durantemucho tiempo. Los fertilizantes orgánicos, especial-mente aquellos elaborados a partir de materia vege-tal descompuesta y el estiércol, son ricos enmicronutrimentos.

La Transpiración

Todos los procesos vitales de la planta, incluyendo lafotosíntesis, la distribución de carbono y el metabolis-mo, dependen de que exista un flujo continuo de aguadesde el suelo hasta la atmósfera por medio de unavía que se extiende desde el suelo, por la raíz, el tallo,hacia el follaje y finalmente hasta la atmósfera, a tra-vés de los estomas. A este flujo se le llama transpira-ción.

La pérdida de agua que sufren las hojas crea undesbalance de la concentración, o un bajo potencialde agua foliar, lo cual ocasiona que mediante la capi-laridad se mueva más agua en la planta hasta las ho-jas para reponer la pérdida. La cantidad de aguaenlazada químicamente en los tejidos vegetales, o queforma parte de los procesos tales como la fotosíntesis,es muy pequeña en relación con la cantidad elimina-da diariamente debido a la transpiración. El movi-miento de agua dentro de la planta es muyimportante para el ciclo de los nutrimentos y en sue-los secos, como se verá en los capítulos siguientes.

LA PLANTA Y SU INTERACCIÓN CON ELAMBIENTE

Cada uno de los procesos fisiológicos descritos ante-riormente permite a la planta responder y sobreviviren su ambiente. Para el diseño y manejo de los siste-mas agrícolas sostenibles es imprescindible que com-prendamos cómo afectan los factores ambientales alas plantas y su fisiología.

El estudio ecológico de las respuestas de cadaplanta a los diversos factores ambientales—conocidocomo autoecología o ecología fisiológica en el senti-do puro, y ecología de cultivos en su sentido aplicado,es por lo tanto, fundamental para el entendimientoagroecológico. En la segunda sección se repasarán al-gunas de las bases conceptuales de la autoecología.Con el propósito de ampliar la visión a nivel delagroecosistema, cada factor ambiental y su efecto enlas plantas cultivadas se presentarán en un capítuloaparte.

Ubicación de la Planta en su Medio Ambiente

Cada especie ocupa un lugar particular en su ecosis-tema, el cual se conoce como hábitat. Este se caracte-

Proceso

LA PLANTA 39

riza por un conjunto específico de condiciones am-bientales que incluyen la interacción de cada especiecon las otras especies que pertenecen a ese hábitat.Dentro de su hábitat, cada especie desempeña un pa-pel ecológico o una función particular, lo cual se co-noce como nicho ecológico de la especie. Porejemplo, la secoya (Sequoia sempervirens) tiene unhábitat específico en la costa norte de California, quese distingue por un clima marítimo moderado y lapresencia de una neblina de verano que compensa lafalta de lluvia durante esa estación. A la vez, los árbo-les de secoya ocupan un nicho ecológico de produc-tores autotróficos capaces de modificar el microclimadebajo de sus doseles emergentes y de ser las especiesdominantes de su comunidad.

Respuestas a los Factores Ambientales

Durante su ciclo de vida cada planta pasa por variosestados de desarrollo, los cuales incluyen la germina-ción de la semilla, su establecimiento inicial, el creci-miento, la floración y la dispersión de la semilla. Cadauno de estos estados implica algún cambio de tipo fi-siológico, o respuesta, por parte de la planta. La ma-yoría de las respuestas de las plantas estándirectamente relacionadas con las condiciones am-bientales.

Respuestas Dependientes

Algunas respuestas de las plantas dependen de lapresencia continua de alguna condición externa par-ticular. La respuesta es tanto inducida como mante-nida por el estímulo externo. La producción dehojas sobre los tallos espinosos del ocotillo (Fou-quieria splendens) en el desierto de Sonora es unejemplo de este tipo de respuesta. Tan sólo un día odos después de una lluvia significativa, aparecen lashojas sobre los tallos; y mientras la humedad delsuelo sea suficiente, la planta mantiene sus hojas, pe-ro cuando se alcanza el punto de marchites, las ho-jas se desprenden.

Respuestas Independientes

Finalmente, ciertas respuestas de las plantas ocurrensin ser provocadas por condiciones ambientales, yson producto de un conjunto de factores internos, loscuales están determinados y regulados fisiológica-mente. Por ejemplo, una planta de maíz florecerá allograr cierto estado de crecimiento y desarrollo. Porsu efecto sobre el crecimiento, las condiciones exter-nas podrían obligar a que la floración se anticipe o re-trase, pero la transición fenológica particular de laplanta es controlada internamente.

Limites y ToleranciasRespuestas de Desencadenamiento La capacidad que manifiesta cada especie para ocu-Muchas respuestas de las plantas se desencadenan par su hábitat particular es producto de un conjunto

externo. Si bien es de adaptaciones resultado de la evolución de esa es-

Funcionamiento óptimo

Nivel mínimo

Nivel máximode tolerancia

de tolerancia

Intensidad del factor

FIGURA 3.3Rango de tolerancia de una planta a un factor ambiental.

en respuesta a algún estímulocierto que tales respuestas sedesencadenan al darse ciertacondición, esa condición exter-na no es necesaria para que larespuesta siga presentándose.Por ejemplo, la semilla del ta-baco requiere iluminación an-tes de germinar, pero lailuminación puede durar tansólo una fracción de segundo.Después de esa breve ilumina-ción, la semilla germinará aúncuando se siembre en total os-curidad.

40

pecie a través del tiempo. Estas adaptaciones permi-ten que la planta funcione con ciertos niveles de hu-medad, temperatura, luz, viento y otras condiciones.Para cada uno de los factores, existe un nivel máximoy mínimo de tolerancia fuera de los cuales la especieno puede sobrevivir. Entre estos extremos existe unpunto óptimo en el cual la especie se desempeña me-jor. Por ejemplo, para el banano, una planta tropical,el promedio de temperatura óptimo mensual es de27° C; a más de 50° C las plantas de banano comien-zan a mostrar hojas o partes de estas secas y dejan decrecer; por debajo de 21° C el crecimiento disminuyedebido a la reducción de hojas nuevas y al retraso desus brotes.

Finalmente, la gama de los límites de tolerancia yel punto óptimo de cada especie con respecto a facto-res ambientales es producto de la manera en queellos afectan los procesos fisiológicos de la planta. Porejemplo, la tolerancia que pueda tener un tipo deplanta hacia un ámbito de temperaturas, depende dela manera en que la temperatura afecta la fotosínte-sis, la transpiración y los demás procesos fisiológicosde la planta. Cuando todos los factores bióticos yabióticos del ambiente se integran a la ecuación detolerancia, se manifiesta el ámbito completo de laadaptabilidad de cada especie. De esta manera se in-tegran completamente el hábitat y el nicho de cadaplanta.

Una especie vegetal con un ámbito de toleranciasamplio a las condiciones de su entorno (conocida co-mo una generalista) y una buena capacidad para inte-ractuar con otras especies (especie con un nichoamplio o con una considerable capacidad de traslapede nichos) será común en grandes áreas, En contras-te, una especie vegetal con un ámbito de toleranciamás restringido y un nicho muy especializado (unaespecialista) sería menos común en grandes extensio-nes y por lo general sus mezclas serian muy reduci-das. Una planta especialista en el sentido ecológico,tal como la acedera de secoya (Oxalis oregana), pue-de llegar a formar poblaciones densas donde puedeser la especie dominante, pero estaría restringida encondiciones parcialmente sombreadas bajo el doselde árboles de secoya. Si la sombra fuera excesiva, laactividad fotosintética no sería suficiente para com-pensar los requerimientos de respiración de la plantav si el sol fuera demasiado intenso, esta especie sería

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

incapaz de resistir la desecación provocada por la ra-diación solar directa. Por lo tanto, el nivel óptimo deluz de la acedera es un punto intermedio entre estosdos extremos.

En síntesis, cada planta tiene un hábitat especifi-co como resultado del desarrollo en el tiempo de unconjunto de respuestas de adaptación al ambiente enel cual vive. Los límites de tolerancia de cada especievegetal restringen a los miembros de esa especie a unhábitat particular. dentro del cual se dan interaccio-nes con otras especies. Esto se da tanto en los agroe-cosistemas como en los ecosistemas naturales. Elfuncionamiento de cada planta dentro de un agroeco-sistema dependerá del efecto de cada factor ambien-tal. En los capítulos siguientes, investigaremos endetalle cada uno de estos factores.

Ideas para Meditar

1. ¿Cómo pudieron haber surgido las variantes dela fotosíntesis? ¿Cuáles condiciones ambientalesespecíficas seleccionarían a cada tipo fotosintéti-co y cómo podríamos emplear ese conocimientoen la agricultura?

2. ¿Cuál es tu concepto de una "nutrición vegetalbalanceada" y cómo intentarías mantenerla bajoel contexto de un agroecosistema?

3. ¿Por qué la planta distribuye el carbono entrevarias partes de su estructura?

4. ¿Cuántos factores deben incluirse para podercomprender totalmente al ámbito completo decondiciones que definen el hábitat de una plan-ta?

Lecturas Recomendadas

Campbell, Neil. 1987. Biology. Benjamin Cummings:Menlo Park.

Uno de los textos más completos y prestigiosos sobrebiología general.

Epstein, E. 1972. Mineral Nutrition of Plants: Princi-ples and Perspectives. John Wiley and Sons: NewYork.

Una obra completa en el importante tema de la nu-trición vegetal.

ii

L PLANTA 41

Larcher, W. 1995. Physiological Plant Ecology. ThirdEdition. Springer: Berlin.

Un texto muy conocido sobre la función de la plantaen interacción con el ambiente.

Loomis, R. S. and D. J. Connor. 1992. Crop Ecology:Productivity and Management in Agricultural Sys-tems. Cambridge University Press: Cambridge.

Un texto que presenta la ecología fisiológica y alter-nativas para lograr que los cultivos logren satisfacersus requerimientos.

Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. Benja-min Cummings: Menlo Park.

Una reseña completa do fisiología vegetal; combinaaspectos químicos y moleculares con sus aplicacionesecológicas a un nivel más amplio.

Treshow, M. 1970. Environment and Plant Response.McGraw-Hill: New York.

Presenta la ecología fisiológica desde el punto de vis-ta de la respuesta de las plantas a las limitaciones im-puestas por el ambiente.

4

Luz

a luz solar es la principal fuente de energía pa-ra los ecosistemas. Esta es capturada por las

plantas mediante la fotosíntesis y la energía esalmacenada en los enlaces químicos de los compuestosorgánicos. La luz solar también controla el estado deltiempo en la Tierra: la energía luminosa transformadaen calor afecta los patrones de lluvia, la temperaturade la superficie, el viento y la humedad. La forma enque esos factores ambientales se distribuyen en la su-perficie del globo terráqueo determina el clima y tieneimportancia para la agricultura. Todos estos factoresrelacionados con la luz serán descritos detalladamenteen los capítulos siguientes.

Este Capítulo se enfoca a la luz natural y cómoafecta directamente a los agroecosistemas. La luz na-tural comprende la región del espectro electromag-nético que va desde el espectro ultravioleta invisiblepasando por el espectro de la luz visible hasta el in-frarrojo invisible. En este capítulo también se analizacómo la luz natural puede ser manejada para trans-portarla en forma más eficiente a través del sistema,y cómo puede ser usada para mantener las múltiples

y distintas funciones del sistema y finalmente convertir parte de éste en cosechas sostenibles.

RADIACIÓN SOLAR

La energía solar que recibe la tierra llega en forme ,

de ondas electromagnéticas que varían en longitudesde namómetros (nm) menores de 0,001 a más de ;

1 000 000 000 nm. Esta energía forma lo que se llamaespectro electromagnético. La parte del espectrcelectromagnético entre 1 nm y 1 000 000 nm es considerada como luz; sin embargo, no toda es visible. Laluz con longitudes de onda entre Inri a 390 nm es co-nocida como luz ultravioleta. La luz visible es el com-ponente siguiente con longitudes de onda entre 400nm y 760 nm. La luz con una longitud de onda mayora 760 nm y menor a 1 000 nm, es conocida como in-frarroja, y tal como la luz ultravioleta, es invisible alojo humano; cuando la longitud de onda de la luz in-frarroja es mayor de 3 000 nm se percibe como calor.La Figura 4.1 muestra cómo el espectro electromag-nético es dividido en distintos tipos de energía.

Longitud de onda en nanómetros

+ 10 100 1000 10,000 100.000 1.000.000 -^

I I I I I I I

Rayos X y gama Luz ultravioleta Wi¿T Luz infraroja

Luz visible (390-760nm)

Ondas de radio

Rango de radiación solar sin mucha filtración por la atmósfera

FIGURA 4.1El espectro electromagnético. El sol emite todo el espectro de energía electromagnética, pero la

atmósfera refleja y filtra la mayor parte de la radiación de onda corta, mucha de la infrarroja y las ondasradiales con longitudes más grandes. Una banda relativamente pequeña de energía centrada en el espectro

de la luz visible alcanza la superficie de la tierra sin mayor dificultad.

43

Reflejada Reirradiada

Absorbida,

Reirradiada

Reflejada

Reirradiada

44 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

LA ATMÓSFERA COMO FILTRO Y REFLECTOR

Cuando la luz del sol llega a la capa exterior de la at-mósfera terrestre, ésta contiene aproximadamente 10% de rayos ultravioleta (UV), 50% de luz visible y40% de luz infrarroja (IR) o energía calórica. Cuan-do esta luz interactúa con la atmósfera terrestre, va-rias cosas pueden suceder, como se muestra en laFigura 4.2.

Parte de la luz se dispersa o se disemina — su tra-yectoria hacia la superficie se altera como conse-cuencia de la interferencia de las moléculas en laatmósfera, pero esta longitud de onda no cambia enel proceso. La mayoría de la luz que es dispersada lle-ga a la superficie, pero en el proceso da a la atmósfe-ra su color azul único. Parte de la luz se refleja fuerade la atmósfera, hacia el espacio; su longitud de ondatambién es inalterada en el proceso. Finalmente, par-te de la luz es absorbida por: el agua, el polvo, el hu-mo, el ozono, el dióxido de carbono y otros gases enla atmósfera. La energía absorbida se almacena du-rante un periodo de tiempo y luego, es reirradiadacomo energía calórica en ondas mayores. Casi todos

FIGURA 4.2El destino de la luz cuando alcanza la tierra. La

mayor parte de la luz del sol transmitida es luz visible;la mayoría de la energía reirradiada es infrarrojo.

los rayos UV, con longitud de onda de 300 nm o me-nos, son absorbidos por la atmósfera terrestre antesde que lleguen a la superficie. (Los rayos UV con unalongitud de onda inferior a 200 nm son potencialmen-te letales para los organismos vivos). La luz que nose refleja fuera de la atmósfera o no se absorbe, setransmite y llega a la superficie terrestre. Esta energíaes principalmente luz visible, pero también incluyeluz ultravioleta e infrarroja.

En la superficie terrestre, la luz trasmitida es ab-sorbida por el suelo, el agua y los organismos. Partede la energía absorbida se refleja de regreso a la at-mósfera y parte se reirradia como calor. Lo que nosinteresa es la absorción de la luz visible por parte delas plantas y su función en la fotosíntesis .

IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA Luz EN LATIERRA

Todas las longitudes de onda de luz que llegan a la su-perficie terrestre son importantes para los organismosvivos. Durante la evolución, los organismos han desa-rrollado diferentes adaptaciones para los distintos es-pectros. Estas adaptaciones varían desde la capacidadde capturar en forma activa la energía hasta la preven-ción deliberada a la exposición de energía solar.

Luz Ultravioleta

No obstante que la luz ultravioleta no puede ser vista,ésta participa activamente en ciertas reacciones quí-micas de las plantas. Junto con las longitudes de ondamás cortas de luz visible, la luz ultravioleta promuevela formación de los pigmentos vegetales antocianinas,y está relacionada con la inactividad de algunos siste-mas hormonales importantes para la elongación deltallo y el fototropismo.

Debido a que la radiación ultravioleta puede serdañina a los tejidos de las plantas y que el nivel totalde energía UV que llega a la superficie es muy redu-cido, las plantas no han desarrollado muchas adapta-ciones para su uso. Por el contrario, la radiación UVes en gran parte evitada: la epidermis opaca de la ma-yoría de las plantas retiene la radiación UV más dañi-na, para que no entre a los tejidos o células sensibles.La reducción de la capa de ozono de la atmósfera esmotivo de preocupación por los efectos negativos queel exceso de UV causa a plantas y animales.

Luz 45

TEMA ESPECIAL

Disminución del Ozono

Aproximadamente el 1% del total de rayos ultra-violeta que entran en la atmósfera exterior de laTierra llegan a la superficie. El resto es absorbidopor una capa gaseosa de ozono en la atmósfera.Eventualmente los organismos son completamentedependientes de la filtración que hace la capa deozono, porque la mayoría no dispone de mecanis-mos de protección contra los efectos nocivos de losrayos UV, tales como las quemaduras, el cáncer ylas mutaciones letales.

Cuando los rayos ultravioleta atraviesan unamolécula de ozono (0), esta se desintegra, se ab-sorbe la energía de la UV y se forma una moléculade oxígeno (02) y un átomo de oxígeno libre, llama-do radical libre. El radical libre de oxígeno es ex-tremadamente reactivo; sin embargo, fácilmente secombina con una molécula de oxígeno para volvera formar una molécula de ozono. Cuando estareacción sucede, la energía se libera en forma decalor. De esta manera, la absorción de rayos ultra-violeta en la capa de ozono conlleva a la destruc-ción y formación continua de este gas y a latransformación de los rayos UV en energía calórica(luz infrarroja). Existen suficientes moléculas deozono para interceptar casi la totalidad de la luzUV que la atraviesa.

I .a capa de ozono se encuentra en la estratosfe-ra externa, que comienza aproximadamente 20 ki-lómetros sobre el nivel del mar y se extiende por 30km más allá del espacio. La estratosfera es la zonaespesa y turbulenta de la atmósfera, responsable denuestro estado del tiempo (clima) y está muy dis-tante de la mayoría de las actividades humanas y lasfuentes de contaminación en la superficie. Sin em-bargo, los seres humanos afectan esta capa.

Durante muchos decenios, hemos producidogases artificiales llamados clorofluocarbonos paraser empleados como enfriadores en los refrigera-dores, en los equipos de aire acondicionado y parahacer espuma plástica. Estos gases han sido libera-dos de los sistemas de enfriamiento y se han disper-sado a la atmósfera . Una vez que entran a laatmósfera, lentamente se mueven a la estratosfera.

En la estratosfera, los rayos UV bombardeanlas moléculas de clorofluocarbono v eventualmen-te fraccionan cada una de ellas, formando un ra-dical libre de cloro. Estos radicales formados eneste proceso de fotodisociación destruyen las mo-léculas de ozono, formando óxido de cloro y oxíge-no molecular (0 2).

CI•+0,- CIO +0 2

El óxido de cloro formado de esta manera, tie-ne la posibilidad de reaccionar y destruir tambiénel ozono.

CIO +0, -i CIO2 +02

Peor aún, cada molécula de óxido de cloro pue-de reaccionar también con uno de los radicales li-bres de oxígeno, que son constantementegenerados por la absorción de rayos UV por elozono, impidiendo que el radical libre de oxígenoreforme el ozono y se regenera el radical libre decloro.

C1O+O-Cl+0,

Como el radiéal libre de óxido de cloro se pue-de regenerar, se estima que uno solo de ellos, pue-de destruir hasta 100 000 moléculas de ozono,antes que éste reaccione con una molécula de ozo-no para formar el dióxido de cloro (CIO) que esrelativamente estable.

El bromo tiene un efecto similar en el ozono.Una fuente importante de este químico en la atmós-fera es el bromuro de metilo, un agroquímico em-pleado para fumigar y esterilizar el suelo antes de lasiembra de algunos cultivos como la frambuesa.

Si bien, muchos países han prohibido la pro-ducción de la mayoría de los clorofluocarbonos, és-tos se siguen utilizando en todo el mundo y,excepto los modelos más recientes de refrigerado-res y equipos de aire acondicionado, todos lo otroscontienen estos gases que destruyen el ozono. Ade-más, el bromuro de metilo se sigue utilizando am-pliamente en la agricultura, y en la fumigación decasas para eliminar las termitas.

Los investigadores han estado dando segui-

Verde Anaranjado

Amarillo Rojo

EN

Violeta

Azul

46 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

miento a la capa de dzóño és e °s'años 70. Aun-que la concentración de este gas varía de maneranatural año con año, se ha observado una marca-da disminución estacional por lo menos, desde elverano de 1984, cuando se detectó un agujero enla capa de ozono sobre la Antárcticja

Es difícil predecir cuánto se deteriorará la capade ozono en el futuro y existe desacuerdo entre lacomunidad científica sobre cuánto se deterioraráésta antes de que se comiencen a presentar conse-cuencias de una mayor exposición a los rayos UV.De acuerdo con algunos, ya se está llegando a esepunto.

ii ligero incremento en la exposición a los ra-yos UV es dañino para las plantas. Demasiada ra-diación UV puede dañar las células foliares, inhibirla fotosíntesis, el desarrollo y provocar mutaciones.Los diferentes cultivos tienen distintos niveles desensibilidad a la exposición de rayos UV, pero aún,si solo algunos cuantos cultivos no pueden desarro-llarse, el efecto en la producción mundial de ali-mentos podría ser dramático. Si la radiación UV seincrementa significativamente, la agricultura entodo el mundo podría estar amenazada, además delos ecosistemas naturales terrestres y marinos.

Radiación Fotosintéticamente Activa

La energía luminosa del espectro visible es la más im-portante para los agroecosistemas. Dependiendo delas condiciones locales del clima, ésta constituye entre40% y 60% de la energía total irradiada sobre la su-perficie terrestre. Esta también es conocida como ra-diación fotosintéticamente activa (RAFA) y sulongitud de onda se ubica de 400 a 760 nm. Las plantasverdes no se desarrollan sin una combinación de lamayoría de las longitudes de onda de luz en el espec-tro visible.

500 700

Longitud de onda de luz

FIGURA 4.3Absorción de clorofila en relación con la

longitud de onda de la luz.La clorofila absorbe más la luz azul-violeta y

rojo-anaranjado; por tanto, el follaje refleja la luzverde y amarillo.

De cualquier modo, no toda la luz en este espectrotiene igual importancia para la fotosíntesis. Los foto-receptores en la clorofila absorben más luz azul-vio-leta y rojo-naranja; la luz verde-amarilla no es tannecesaria. Como la clorofila no puede absorber bienla luz verde, la mayoría se refleja, haciendo que lasplantas parezcan verdes. La Figura 4.3 muestra cómovaría la absorción de la clorofila con respecto a la lon-gitud de onda. La clorofila absorbe mejor la luz quecorresponde a las longitudes de onda con las cuales lafotosíntesis es más eficiente.

Luz Infrarroja

La energía de la luz infrarroja con una longitud deonda que va de 800 a 3000 nm — algunas veces seña-lada como el rango cercano de la infrarroja — tiene unpapel importante en la activación de las hormonasasociadas con la germinación, las respuestas de lasplantas al cambio de la duración del día y otros pro-cesos de las plantas. En el rango superior a los 3000nm, la luz infrarroja se calienta y diferentes impactosecológicos son evidentes. (En el Capítulo siguiente seanaliza la temperatura como un factor ecológico).

CARACTERÍSTICAS DE LA

EXPOSICIÓN A LA Luz VISIBLE

La energía de la luz en el rango visible o RAFA es con-vertida mediante la fotosíntesis en energía química yeventualmente, en la biomasa que hace funcionar al

400 600

Luz 47

resto del agroecosistema, incluyendo lo que es cose-chado para consumo. Para incrementar la eficiencia deeste proceso, es importante comprender cómo puedevariar la luz a la cual están expuestas las plantas.

Calidad

La luz visible puede variar en la cantidad de coloresque la forman — esto es lo que se denomina como lacalidad de la luz. La mayor cantidad de luz solar di-recta sobre la superficie de la tierra está en la partecentral del espectro de la luz visible, cuyos extremosson violeta y rojo. La luz difusa que viene del cielo -como la que se proyecta en la sombra de un edificio-es principalmente luz azul y violeta. Debido a que di-ferentes partes del espectro de la luz visible es usadaen la fotosíntesis con mayor eficiencia que otros, lacalidad de la luz tiene un efecto importante en la efi-ciencia de este proceso.

Diferentes factores hacen que la calidad de la luzvaríe. Por ejemplo, en algunos sistemas de cultivo lasespecies del dosel remueven la luz roja y azul, dejan-do básicamente pasar la luz rojo oscuro y verde. Porlo tanto, la calidad de la luz puede ser un factor limi-tarte para las plantas bajo el dosel, aun cuando la can-tidad total de luz parezca ser adecuada.

Intensidad

El contenido total de energía de toda la luz en el ran-go de la RFA que llega a la superficie foliar es la in-tensidad de esa luz. La intensidad de la luz puedeexpresarse en diferentes unidades de energía, perolas más usadas son "Langley" (calorías por cm 2), elWatt (Joules por segundo) y el Einstein (6 x 10 23 foto-nes). Todas estas unidades de medida expresan lacantidad de energía en una superficie durante un pe-riodo de tiempo. Cuando la intensidad de luz es muyalta, los pigmentos fotosintéticos llegan a saturarse, loque demuestra que la cantidad adicional de luz no in-crementa la tasa de fotosíntesis. Este nivel de intensi-dad de luz se conoce como punto de saturación. Laluz excesiva puede causar la degradación de los pig-mentos de la clorofila y dañar el tejido de la planta.Por el contrario, un nivel bajo de luz puede causarque la planta alcance el punto de compensación deluz, o sea el nivel de intensidad de luz donde la canti-dad de fotosintatos producidos es igual a la cantidad

requerida para la respiración. Cuando la intensidadde luz está por debajo del punto de compensación, elbalance de energía de la planta es negativo. Si el ba-lance negativo no es superado en un período de acti-vidad fotosintética y de absorción de la energía, laplanta puede morir.

Duración

El tiempo en que la superficie de las hojas está ex-puesta a la luz solar durante cada día, puede afectarla tasa fotosintética así como el crecimiento y el desa-rrollo de la planta a largo plazo. La duración de la ex-posición a la luz también es una variable importantede cómo la intensidad o calidad de esa luz puedeafectar a la planta. Por ejemplo, la exposición a un ni-vel excesivo durante corto tiempo puede ser tolerada,pero por mucho tiempo puede resultar dañina. Tam-bién la exposición a la luz intensa durante un brevetiempo, ocasiona que la planta produzca un exceso defotosintatos, que le permite tolerar durante más tiem-po el punto de compensación de luz.

El número total de horas de luz por día —el foto-período- también es un aspecto importante de la du-ración de la exposición a la luz. Una variación derespuesta de la planta, como se discutirá en detalle acontinuación, tiene detonadores químicos específi-cos o mecanismos de control que pueden ser activa-dos o desactivados dependiendo del número de horasde luz solar o en algunos casos, el número de horassin luz solar.

DETERMINANTES DE LAS VARIACIONES DE LALuz NATURAL

La cantidad y calidad de luz recibida por una plantaen un lugar específico y la duración de la exposición ala luz, están en función de ciertos factores importantesentre los que se destacan: 1) la estación del año, 2) lalatitud, 3) la altitud, 4) la topografía, 5) la calidad delaire y 6) la estructura del dosel de la vegetación.

Las Estaciones del Año

Con excepción del Ecuador, hay más horas de luz so-lar en verano y menos en invierno, alcanzando los ex-tremos en los solsticios correspondientes. Debido aque el ángulo del sol en relación con la superficie de

48 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

la Tierra está mucho más bajo hacia los polos duran-te el invierno, la luz solar tiene que pasar a través dela atmósfera antes de llegar a la planta, lo cual la ha-ce mucho menos intensa. Por lo tanto, la intensidad yla duración de la luz son afectadas por las estacionesdel año. Muchas plantas se han adaptado a las varia-ciones estacionales durante el día y a la intensidad dela luz mediante la selección de adaptaciones que laspreparan para el próximo invierno, o para aprove-char las mejores condiciones para el crecimiento ydesarrollo en el período entre la primavera y el vera-no. El período para realizar muchas actividades agrí-colas —como la siembra y la poda— se hacen duranteperíodos específicos del año cuando cambia el nú-mero de horas de luz en el día.

LatitudMientras más cercano se esté de los polos, mayor se-rá la variación estacional durante el día. En el círculopolar ártico, los períodos de 24 horas de luz en el ve-rano están equilibrados por períodos de 24 horas denoche en el invierno. Cerca del Ecuador, la constanciade días de 12 horas durante el año crea un ambienteluminoso, que promete una productividad primarianeta elevada durante todo el año y permite una agri-cultura que se caracteriza por múltiples siembras du-rante el ciclo de cultivo anual, o una abundancia decultivos perennes que proporcionan una combinacióno cosechas sucesivas durante todo el año.

AltitudLa altitud incrementa la intensidad de la luz porquela atmósfera más delgada absorbe y dispersa menosluz. Las plantas que crecen en zonas más altas, por lotanto, están más propensas a condiciones de satura-ción de luz y enfrentan mayor riesgo de degradaciónen su clorofila que las plantas que crecen a nivel delmar. Muchas plantas de zonas elevadas han desarro-llado una coloración reflectiva, y pelos o escamasprotectoras en las cutículas de la hoja para reducir lacantidad de luz que penetra.

TopografíaLa inclinación y dirección de la superficie del suelopueden crear variaciones localizadas en la intensidad

FIGURA 4.4Concentración del crecimiento de arvenses

concentrado en la parte norte del surco. Como estaparte del surco recibió menos luz que la parte sur, se

mantuvo más fresco y húmedo, favoreciendo eldesarrollo de estas arvenses.

y duración de la exposición a la luz solar. Aunque losefectos de la temperatura de esta variación tienenmayor importancia, las pendientes pronunciadas,orientadas hacia los polos, reciben una radiación di-recta significativamente menor que otros sitios. Ge-neralmente la orientación de las pendientes es másimportante en los meses de invierno, cuando una la-dera u otra formación topográfica puede proyectarsombra sobre la vegetación. En los sistemas agríco-las, la menor variación topográfica puede crear suti-les diferencias en el microclima que afecta eldesarrollo de las plantas, especialmente cuando éstastodavía son muy pequeñas.

Contaminación enFIGURA 4.5

el Valle de México. El alto nivel decontaminación del aire en este valle circundado por montañas, afecta la

calidad de luz en el suelo. Uno de los conos del Volcán Ixtacihuatl se ubicapor arriba de la contaminación.

Luz 49

La Calidad del Aire

Los materiales suspendidos en la atmósfera tienen unefecto importante de filtro. El humo, el polvo y otrosagentes contaminantes producidos de manera naturalo por la acción humana, interfieren significativamen-te en la actividad fotosintética, al reducir la cantidadde energía luminosa que llega a las hojas, al cubrirlao al reducir la cantidad de luz que penetra la cutícu-la. Los problemas de la calidad del aire son bastantefrecuentes en las regiones industriales o urbanas y susalrededores. Pero la mala calidad del aire asociadacon actividades agrícolas como la quema y la altera-ción del suelo también se presenta. La horticulturaen invernaderos es especialmente afectada por la de-posición de partículas del aire sucio. Aún cuando elcristal esté limpio éstas reducen el paso de luz apro-ximadamente en 13%.

Estructura del Dosel

na hoja promedio permite la transmisión de aproxi-damente el 10% de la luz que incide en la superfi-

r Dependiendo de la estructura del dosel de la^tación, las hojas pueden sobreponerse unas con

otras en mayor o menor exten-sión, añadiéndose a la densidaddel dosel y reduciendo tanto lacantidad como la calidad de laluz que eventualmente incide enla superficie del suelo. Al mismotiempo, sin embargo, una consi-derable cantidad de luz solarpuede pasar entre las hojas o através de los espacios disponi-bles entre ellas, cuando el vientomueve el dosel y cuando el sol semueve en el cielo. Parte de esaluz adicional entra como si fue-ran relámpagos difusos (luz ce-leste) y otra parte de la luz entradirectamente del sol y formamanchas solares (pequeñasmanchas de luz apenas percepti-bles y comúnmente en movi-miento). Desde el punto de vistaagrícola, es importante entendercómo la luz cambia dentro deldosel, especialmente en los siste-

mas intercalados, los sistemas agroforestales y aún. elmanejo de especies no cultivadas en el interior de unsistema de cultivo.

La tasa relativa de transmisión de luz de un do-sel se expresa como el promedio de la cantidad deluz que puede penetrar el dosel, como porcentajedel total de incidencia de luz en el dosel o en la su-perficie de un área adyacente libre de vegetación.Ya que sabemos que el cambio en el promedio depenetración de luz depende de la densidad del folla-je y de la posición de las hojas, otra forma de deter-minar el potencial de absorción de luz en un dosel esmedir el indice de área foliar (IAF). Esto se hacecalculando la superficie total del área de las hojassobre una superficie de suelo; puesto que las unida-des de ambas son idénticas (m 2), el IAF es una me-dida del total de la cubierta sin unidad. Por ejemplo,si el IAF se determina en 3,5, el área determinadaestá cubierta por el equivalente a 3,5 capas de hojasen el dosel, lo que implica que la luz tendrá que pa-sar por muchas hojas antes de tocar el suelo. Sin em-bargo, el espesor de cada capa, es un factordeterminante de la reducción de luz cuando éstaatraviesa el dosel.

50 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Monocultivo de calabaza 100%

Monocultivo de maíz100%

Cultivo intercalado de maíz/calabaza100/0100%

- — — — — 67% - — — — — — 67%

. 41 4.-' \^ 1

, , .097' .:J1 (.1

100% - \\ 4 ' ^ -o. - 1 h

2.6%2.6% — —I —l' — 1.2%1.2/0^- I •— . --''+

FIGURA 4.6Atenuación de la luz debajo del dosel de un monocultivo de calabaza, un monocultivo de maíz, y un

sistema de cultivo intercalado maíz/calabaza. Los datos para cada cultivo muestran el porcentaje de luzsolar total que llega en cada uno de los niveles horizontales. Fuente: Fujiyoshi (1997).

No solamente es la medida más lógica de la reduc-ción de la intensidad de la luz total que penetra a la co-bertura vegetal, sino que la calidad de esa luz tambiéncambia. La "luz de la sombra" (penumbra) general-mente tiene una cierta cantidad de luz roja y azul y unacantidad relativamente alta de luz verde y de luz IR.Este efecto se acentúa, particularmente, bajo los dose-les perennes de hojas abundantes. Los bosques de co-níferas, por otra parte. tienen mucho más luz roja yazul en el suelo del bosque por la estructura de las ho-jas (agujas) y al hecho de que ellas son mucho más re-flectivas que absorbentes y transmisoras de luz visible.

Dadas las variaciones extremas en la estructuradel dosel entre vegetaciones naturales y los sistemasde cultivo, los niveles de luz dentro de los doselestambién son muy variables. Esto puede variar en unrango que va desde un porcentaje bajo de luz total, anivel del suelo en un bosque denso, hasta casi el100% de luz total en un sistema de cultivo, durante

sus primeras etapas de desarrollo. La intensidad deluz en un cultivo de algodón totalmente desarrolladose reduce al 30% de la luz solar total, en el punto me-dio entre la cima del dosel y la superficie del suelo, yes menor al 5% de la luz total en la superficie del sue-lo. Las formas en las que un cultivo de calabaza, demaíz y de un cultivo intercalado de maíz/calabazamodifican la calidad de luz natural bajo sus doseles seilustra en la Figura 4.6.

TASA FOTOSINTÉTICA

Una vez que la luz es absorbida por la hoja y se acti-van los procesos en el cloroplasto, lo cual eventual-mente lleva a la producción de azúcares ricos enenergía, las diferencias en la tasa real de fotosíntesisson importantes. La tasa fotosintética está determina-da primero por tres conjuntos diferentes de factores:1) la etapa de desarrollo de la planta, 2) las condicio-

Luz 51

eres ambientales del entorno de la planta, incluyendolas condiciones de luz y, 3) el tipo de proceso fotosin-iktico (C3, C4 o MAC) empleado por la planta. EsmP ortante conocer cuáles aspectos determinan lasvariaciones en la tasa fotosintética para manejar lascondiciones de luz en los agroecosistemas.

La Eficiencia Fotosintética y los FactoresAmbientales

Como cualquier respuesta de la planta, la fotosíntesises afectada por las condiciones ambientales. Éstas con-diciones incluyen la temperatura, la intensidad y cali-dad de la luz, el tiempo de exposición a la luz, lapresencia de dióxido de carbono, la humedad y el vien-to. Para cada uno de estos factores, la planta tiene to-lerancias máximas y mínimas así como condicionesóptimas con las cuales la fotosíntesis es más eficiente.Los efectos de esos factores se tratarán en forma deta-llada en los siguientes capítulos.

En general se puede decir que gran parte de la es-tructura y función de cada planta se ha desarrollado enel tiempo por la eficiencia fotosintética. Pero a pesarde una serie de adaptaciones, desde la estructura de lahoja hasta los procesos químicos, solamente un por-centaje pequeño de la energía solar disponible es cap-turada en este proceso. La mayoría de las hojasalcanzan la saturación con solamente el 20% de la luzsolar total. De la energía solar absorbida por las hojas,solo aproximadamente el 20% se convierte en energíaquímica en las moléculas de azúcar. Esto permite a lafotosíntesis una eficiencia, en teoría, de aproximada-mente 4%, la cual puede disminuir aún más cuandodisminuye el dióxido de carbono alrededor de la hoja.Además, solo una parte de la energía en los fotosinta-tos es realmente convertida en biomasa, reduciendo laeficiencia del proceso total entre 1% y 3%. Ya que to-davía tenemos que encontrar formas de alterar el pro-ceso fotosintético, se hace más importante tratar demantener las condiciones ambientales lo más óptima-mente posible, así como seleccionar las plantas a culti-var de acuerdo con el ambiente en particular.

Diferencias en los Procesos Fotosintéticos

La investigación que nos ha permitido comprenderlos diferentes tipos de procesos fotosintéticos y suscondiciones óptimas de funcionamiento, también nos

ha permitido mejorar el proceso de selección de cul-tivos para diferentes localidades. En las plantas C4los índices fotosintéticos más elevados, la virtual faltade foto-respiración y las adaptaciones morfológicas(vainas intercaladas) se combinan para darles ventajasen condiciones de elevada intensidad de luz y tempe-raturas cálidas. Ambas condiciones, frecuentemente, sepresentan también en situaciones de humedad limita-da. Por lo tanto, aún bajo alteraciones por estrés dehumedad y del cierre de los estomas, las plantas C4pueden continuar fotosintetizando con el dióxido decarbono producido internamente, por su capacidad demantener el proceso aún por debajo de su punto decompensación de dióxido de carbono. Sin embargo,las plantas C4 están de alguna forma limitadas a lascondiciones de alta intensidad de luz y de calor. Lasplantas C3 tienen una distribución mucho mayor ymejor capacidad para vivir en condiciones con menortemperatura, sombra y variación climática. Los inves-tigadores están buscando la manera de combinar loscultivos C3 y C4 en el mismo sistema de cultivo, así co-mo desarrollar las rotaciones C3-C4 que reflejen lascondiciones cambiantes de crecimiento que se dan se-gún la temporada del año.

Medición de la Tasa Fotosintética

La medición de la tasa fotosintética en el campo nospermite cuantificar la eficiencia de la energía captu-rada en diversos cultivos. La medida más precisa es ladel intercambio real de gas en la planta. Una sola ho-ja, parte de una planta o toda la planta se coloca enuna cámara transparente donde las condiciones semantienen lo más semejante posible a su ambientenatural y se pueden cuantificar. El aire pasa a travésde la cámara y dentro de un analizador infrarrojo degas (IRGA) de tal forma que se puedan determinarlos cambios en el contenido del dióxido de carbono li-berado por el balance de respiración-fotosíntesis.

La otra forma de medición se basa en la gananciade peso de la biomasa seca de toda la planta, o la de-terminación de la correlación entre la ganancia depeso de alguna parte específica de la planta y el totalde ésta, durante el tiempo. Para un cultivo anual quecomienza como una semilla y completa su ciclo de vi-da en una estación del año, la actividad fotosintéticaneta se relaciona directamente con el peso seco de laplanta a la cosecha. Para las plantas perennes, alguna

I

52 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

parte de la planta tiene que ser recolectada y por me-dio del uso de modelos de desarrollo de toda la plan-ta y la distribución de la biomasa, se determinan losvalores aproximados de la actividad fotosintética. ElIAF, anteriormente descrito, también se puede em-plear para estimar el área potencial de hoja disponi-ble para la fotosíntesis en un sistema de cultivo yluego, con base en nuestros conocimientos sobre losíndices fotosintéticos aproximados para cada planta opartes de ella, se puede calcular el índice fotosintéti-co para todo el sistema.

OTRAS FORMAS DE RESPUESTA A LA Luz

Las plantas responden a la luz en otras formas, ade-más de utilizarla para producir azúcares ricos enenergía. La luz tiene influencia en la planta desde lagerminación de las semillas hasta la producción denuevas semillas.

Germinación

Las semillas de muchas plantas requieren luz para ger-minar; cuando son enterradas germinan muy pocas.Una sola y breve exposición a la luz, de hecho, comosucede durante la preparación del terreno para lasiembra, cuando la semilla de alguna arvense es lleva-da a la superficie e inmediatamente enterrada de nue-vo, puede ser suficiente para inducir la germinación.Otras semillas necesitan exposiciones repetitivas, oaún constantes para germinar. La lechuga es quizásuno de los mejores ejemplos de que en las especies cul-tivadas la germinación de las semillas sin exposición ala luz, se reduce aproximadamente 70% o más. Las se-millas de otras plantas, como las de diversas cucurbitá-ceas, tienen necesidades opuestas. La semilla debe serenterrada totalmente para germinar porque la luz real-mente inhibe la germinación. En todos estos casos, unahormona sensible a la luz controla la respuesta.

Crecimiento y el Desarrollo

Una vez que una semilla germina, la planta reciénemergida inicia el proceso de crecimiento y desarro-llo. En cualquier etapa del proceso, la intensidad otiempo de exposición a la luz controla las respuestasde la planta, tanto como una respuesta a un estímuloo como un factor limitante.

Establecimiento

El establecimiento de las primeras plántulas puedeser afectado por los niveles de luz, especialmente ;

cuando la germinación o el establecimiento ocurrebajo el dosel de plantas ya establecidas. Algunas plan-tas de vivero son menos tolerantes a la sombra queotras y su establecimiento es difícil cuando no existela luz necesaria para conseguir el desarrollo de laplanta. Un ejemplo de la importancia que tienen lasdiferencias en la tolerancia a la sombra son las plán-talas de pino blanco y de arce dulce (sugar-maple) enlos bosques del este de los Estados Unidos. Las plán-tulas de pino blanco sufren déficit fotosintético encondiciones de 10% de luz, mientras que las de arcedulce lo hacen a un 3%. Esta diferencia en el puntomedio de compensación de luz demuestra que el arcedulce es más tolerante a la sombra que el pino blan-co, por tanto en un bosque denso con niveles de luzinferiores al 10%, solo las plántulas de arce dulcepueden reproducirse. La mayor tolerancia a la som-bra que tiene el arce dulce puede ser un factor en lasucesión del bosque. Después de la tala, los pinos seestablecen primero, pero cuando el bosque se cierra yla sombra se hace más intensa, el arce dulce comien-za a establecerse y eventualmente a reemplazar a lospinos.

El Crecimiento de la Planta

Cuando una planta es rodeada por otras, la cantidadde luz que llega a sus hojas se vuelve un factor limi-tante y comienza la competencia por la luz. Esta competencia se da especialmente en poblaciones deplantas de la misma especie, o en comunidades de .

plantas con especies muy parecidas con necesidadesde luz similares. Si la competencia alcanza el punto enel cual la planta es totalmente cubierta por la sombrade sus vecinas el crecimiento del tallo y de las hojasse limita mucho. Si alguna parte de la planta puedesalir de la sombra y alcanza la luz del sol, la fotosínte-sis en esa parte puede ser suficiente para compensarla sombra sobre el resto de la planta y lograr un desa-rrollo adecuado.

Muchas plantas desarrollan hojas diferentes ana-tómicamente dependiendo del nivel de sombra o desol. Las hojas en la sombra son más delgadas y tienenmayor superficie por unidad de peso, su epidermisdelgada, con menos pigmento fotosintético, la estruc-

Luz 53

tura de la hoja es más absorbente, pero tienen más es-tomas que las hojas expuestas al sol. Resulta interesan-te que las hojas expuestas a la sombra, frecuentemente,parecen adaptarse a las condiciones de poca luz am-biental, siendo capaces de realizar la fotosíntesis porencima del punto de compensación, debido en parte, ala mayor superficie para captar la luz. Pero es impor-tante que las hojas en la sombra estén protegidas de losefectos dañinos causados por exceso de luz.

Fototropismo

La luz puede inducir a la planta a sintetizar la cloro-fila y las antocianinas que estimulan el crecimientoen ciertas partes de la planta, como el pecíolo foliar oel pedúnculo floral, las cuales crecen hacia o en con-tra de la luz. En algunos casos, este patrón de creci-miento es controlado por una hormona que seactiva por la luz azul. Las hojas pueden estar orien-tadas hacia el sol para capturar más luz o en contrade esta en ambientes de alta luminosidad. Los gira-soles reciben su nombre por la orientación caracte-rística del disco de la inflorescencia hacia el solmatinal.

Fotoperiodo

Debido a que la tierra está inclinada sobre su eje, laduración relativa de horas luz y horas de oscuridadvaría según la época del año. Debido a la correlaciónde horas de luz y de oscuridad con otros factores cli-matológicos, especialmente la temperatura, las plan-ias han desarrollado respuestas de adaptación a loscambiantes regímenes de luz y oscuridad en el tiem-_). Los procesos importantes como la floración, la

rminación de semillas, la caída de las hojas y loscambios de pigmentación son ejemplos de estas2daptaciones. Un pigmento en las plantas, conocidocomo fitocromo, es el principal agente fotoreceptorresponsable de regular estas respuestas.

El pigmento fitocromo tiene dos formas; una tiene149 punto máximo de absorción para la luz roja con!.1.1a longitud de onda de 660 nm, la otra tiene un pun-:o máximo de absorción para la luz rojo lejano con

. ; ,_i longitud de onda de 730 nm. En luz de día, la for-de luz roja se convierte rápidamente en la forma

ie rojo lejano y en la oscuridad, la forma de rojo le-.ino se convierte lentamente a la forma roja. El fito-

cromo rojo lejano es biológicamente activo y respon-sable de las respuestas básicas de las plantas al núme-ro de horas de luz o de oscuridad.

En la mañana, después de unos cuantos minutos deexposición a la luz, el fitocromo rojo lejano se hacedominante y permanece así durante el día. Esta domi-nancia también se mantiene durante la noche, ya quela conversión a fitocromo rojo en la oscuridad es len-ta. Por lo tanto, cuando la noche es relativamente cor-ta, no hay suficiente tiempo para que el fitocromo rojolejano adopte la forma roja y entonces continúa sien-do dominante. Sin embargo, cuando el número de ho-ras de oscuridad se incrementa, llega al punto en quela noche es lo suficientemente larga, y permite uncambio de dominancia hacia la forma roja. Aún cuan-do este período de dominancia del rojo es breve, ocu-rren cambios en la respuesta de las plantas.

En los crisantemos, por ejemplo, el final de la do-minancia continua del fitocromo rojo lejano en otoño,induce el crecimiento de las yemas florales. Este tipode respuesta se conoce como respuesta de "días cor-tos", aunque la respuesta real se activa por el aumen-to de horas nocturnas. Para crisantemos cultivados eninvernadero, la importancia del período de oscuridadse acentúa por los breves períodos de luz artificial du-rante la noche, lo cual induce la conversión del fito-cromo rojo lejano suprimiendo la floración.

Las fresas responden totalmente diferente. En laprimavera, las noches más cortas permiten que el fi-tocromo rojo lejano tenga dominancia continua, pro-vocando el cambio de la producción vegetativa a laproducción de flores. Las plantas con esta clase derespuesta se llaman plantas "de días largos", aunqueson las noches más cortas las que realmente produ-cen el cambio. Las variedades de fresas conocidas co-mo de "día neutro", han sido desarrolladas paraampliar el periodo de floración hacia el verano yprincipios del otoño, cuando éstas sufren el cambioen el crecimiento vegetativo característico de lasplantas de "días largos".

Producción de la Parte Cultivable de la Planta

Las condiciones de luz natural tienen un papel claveen la producción de la parte de la planta que se deseacosechar. En general, los cultivos han sido selecciona-das para separar muchos fotosintatos de las partes dela planta que son cosechadas. En otras palabras. las

54

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

partes que se cosechan son los principales sumiderosde distribución del carbono. Sin embargo, la capaci-dad de la planta para producir la biomasa deseada ensus partes cosechables depende de las condiciones deluz en el ambiente. Al entender las complejas relacio-nes entre la respuesta de la planta y la cantidad, la ca-lidad de luz y el tiempo de exposición como fuediscutido, se puede manipular la luz del entorno y se-leccionar las plantas, con el objetivo de optimizar laproducción total del agroecosistema.

MANEJO DE LA Luz EN AGROECOSISTEMAS

Existen dos enfoques principales de manejo de la luzen un agroecosistema. En lugares donde la luz, gene-ralmente no es un factor limitante, el manejo seorienta hacia el ordenamiento del sistema para regu-lar los posibles excesos de ésta, mientras que en luga-res donde si es un factor limitante, el enfoque procuraque la luz sea suficiente para todas las plantas presen-tes en el sistema.

Las regiones donde la luz no es un factor limitante,por lo general, son regiones áridas. En estas localida-des, el punto clave para determinar la estructura de lavegetación y la organización del sistema de cultivo, esnormalmente la disponibilidad del agua y no de la luz.Las plantas están generalmente, más separadas una dela otra, las relaciones de luz son de menor importancia,ya que normalmente hay abundancia de energía solary muchos organismos desarrollan adaptaciones paraevadir la abundancia de luz más que para capturarla.Las hojas comúnmente están orientadas verticalmentepara evitar la exposición directa a la luz, tienen menoscontenido de clorofila, porque absorben menos ener-gía luminosa y menos calor, contienen elevadas pro-porciones de pigmentos rojos y reflejan la luz roja quenormalmente se absorbe en la fotosíntesis.

La luz es más un factor limitante en las regioneshúmedas. Tanto la vegetación natural como los agroe-cosistemas de las zonas húmedas están más sobre-puestos o estratificados, siendo la cantidad y lacalidad de la luz alteradas cuando la luz pasa a travésde esos estratos en su trayectoria hacia la superficiedel suelo. En estas regiones, el manejo de la luz pue-de ser un factor importante en la optimización de laproductividad de los agroecosistemas. Mientras másestratificada sea la estructura, mayor es el desafío del

manejo de la luz. En los sistemas de silvicultura y deagrosilvicultura, por ejemplo, las plántulas de las espe-cies del dosel, con frecuencia, no germinan bien en elsuelo sombreado del bosque, un factor que debe to-marse en cuenta al manejar la diversidad del sistema.

La Selección del Cultivo

Un aspecto del manejo de la luz es lograr adaptar ladisponibilidad de luz a la respuesta de la planta a laluz. Los requerimientos de luz de la planta, así comosu tolerancia son factores importantes a consideraren la selección del cultivo.

El tipo de proceso fotosintético de los cultivos esel que básicamente determina el requerimiento deluz. Como ya se discutió, las plantas con fotosíntesistipo C4 necesitan una intensidad de luz elevada y unalarga exposición para producir óptimamente, ademásde que no están bien adaptadas a condiciones frías yhúmedas, especialmente a condiciones muy frías du-rante la noche. Por el contrario, muchas plantas C3 nocrecen bien bajo las mismas condiciones de luz quefavorecen a las plantas C4.

Por ejemplo, en la costa central de California, don-de las frías corrientes oceánicas mantienen normal-mente, temperaturas bajas a moderadas durante lasnoches de verano y neblina por las mañanas, los culti-vos C4 como el maíz dulce crecen muy lentamente ypocas veces se obtienen los rendimientos de las planta-ciones de los valles del interior del estado, exactamen-te a 80 km al este. Por el contrario, muchos cultivos C3como la lechuga crecen muy bien en el clima costero.

La caña de azúcar es un ejemplo de cultivo C4, elcual requiere alta intensidad de luz. Cuando se siem-bra en áreas con adecuada luz y humedad, este culti-vo alcanza uno de los índices más elevados deeficiencia fotosintética. La selección de la variedad, ladisposición de los surcos, la densidad de la siembra,manejo de la fertilidad y otros factores se combinancon el índice de 4% de conversión de RFA a bioma-sa, para producir rendimientos netos elevados (hasta78 toneladas de materia seca/hectárea/año).

Aún en cultivos con el mismo proceso fotosintéti-co, la selección de cultivos puede ser hecha. Por ejem-plo, diferentes puntos de compensación de luz.podrían utilizarse para determinar cuáles cultivos po-drían ser seleccionados para ambientes más cerrados.

lLi z 55

Li Diversidad de Cultivos y Estructura del Dosel

iuz en el interior de un sistema de producción de.dos varía considerablemente. Estos sistemas pue-

da(' f r diseñados para crear zonas donde la luz sea laapropiada para un cultivo en particular. En el

7!cy'co. por ejemplo, los agricultores utilizan total-^cxr+c la luz bajo el dosel de los árboles para cultivaraat. cacao y vainilla. Los cultivos de cacao y vainillaso toleran el sol directamente durante un lapso deMempo considerable y con frecuencia, estas especiesn.Tzsi tan tener un dosel que les provea sombra des-

el momento en que son sembradas. Sólo hasta ha-ce poco, se han desarrollado algunas variedades decz.fe que pueden cultivarse sin sombra.

En cultivos anuales mixtos, la luz dentro del doseliie1 sistema cambia cuando los cultivos se desarrollan;d IAF y la intensidad de luz a diferentes niveles su-fren una variación considerable en el tiempo. Losagricultores han sabido aprovechar estas condicionescambiantes. Un ejemplo bien conocido es la tradicio-nal siembra intercalada de maíz-frijol-calabaza enMesoamérica. En una forma particular de este siste-ma de cultivos múltiples en el sureste de MéxicoIAmador y Gliessman 1990), todos los cultivos sesiembran simultáneamente, por lo tanto, cada uno tie-ne la misma cantidad de luz cuando emergen. Pero elcomponente maíz inmediatamente domina la estruc-tura del dosel, proyectando su sombra sobre los culti-vos de frijol y de calabaza. Cuando el dosel del maízse cierra, el frijol ocupa hasta las dos terceras partesde la mitad más baja del terreno del maíz. La calaba-za es confinada a la zona más oscura del suelo, pro-yectando aún, una sombra más intensa en lasuperficie del suelo que ayuda en el control de la ar-venses en el sistema (Gliessman 1988a). Aunque elfrijol y la calabaza están expuestos a niveles de luz in-feriores a la óptima, ambos reciben la cantidad nece-saria para producir adecuadamente y no interfierencon las necesidades de luz en el maíz que son bastan-te elevadas . El maíz es un cultivo C4 y el frijol y la ca-labaza son C3. Este agroecosistema demuestra queen sistemas de cultivos intercalados se pueden combi-nar cultivos con diferentes procesos fotosintéticos yla investigación en este aspecto podría aportar másconocimientos.

Los diversos sistemas agroforestales como loshuertos caseros son quizás, los ejemplos más comple-jos del manejo de la luz en los agroecosistemas (Ewel

et al. 1982, Gliessman 1990a); los cuales se discutendetalladamente en el Capítulo 17. Su elevado IAF(3,5-5,0), la diversidad de la distribución de las capasdel dosel, la elevada absorción de luz por el follaje(90-95%) y la estructura horizontal irregular debidoa su desarrollo consecutivo o a la intervención inten-cional del hombre, contribuyen a crear un ambientede luz muy variante, lo cual promueve una diversidadde especies vegetales que es de las más elevadas en-tre los agroecosistemas. Aún deben estudiarse los re-querimientos específicos de luz y la tolerancia decada componente de este sistema.

Un estudio de la luz en nueve agroecosistemas di-ferentes en México y Costa Rica, ofrece algunos cono-cimientos sobre la posible variación de la estructura ycaracterísticas de la luz ambiental. Los resultados deeste estudio se presentan en el Cuadro 4.1.

En general, en este estudio los policultivos fueronmás eficaces interceptando la luz que los monoculti-vos, aunque el camote como monocultivo con hojasanchas, interceptó la luz en forma tan eficaz como loshuertos caseros y el café sin sombra. Estos resultadosmixtos indican la dificultad para determinar el usoeficiente de la luz de un sistema. La sola medición dela cobertura vegetal, del IAF y de la transmisión de laluz a la superficie no muestra cómo los componentesdel sistema utilizan la luz. Tampoco esto muestra có-mo debe diseñarse un sistema que satisfaga las nece-sidades de luz de una diversidad de plantas diferentesal mismo tiempo.

Manejo Temporal

Con el tiempo, en un agroecosistema la luz cambia.Los cambios se dan por el crecimiento de las plantasen el sistema, y por los cambios de las estaciones delaño. Ambos cambios pueden ser aprovechados, modi-ficados o utilizados como claves para iniciar prácticasespecíficas.

Una forma de manejo temporal que aprovecha loscambios en la luz en el ambiente y que ocurre cuan-do un cultivo crece, es la "sobresiembra" de un culti-vo en medio de otros. Por ejemplo, esto se hace paraproducir un cultivo de forraje, leguminosa/avena: envez de sembrar la avena, cosecharla y luego sembrarla leguminosa de cobertura (como el trébol o la alga-rroba), las semillas de la leguminosa se siembrancuando la avena tiene un desarrollo determinado y la

56 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

CUADRO 4.1 Medidas de luz medio ambiente en un rango de agroecosistemas y ecosistemas naturales enCosta Rica y México

Monocultivo de maíz de dos meses,manejado convencionalmenteMonocultivo de maíz de 3.5 meses,manejado tradicionalmenteCamote, sin arvenses y con aplicaciónde insecticidasCultivo intercalado de cacao de 2.5 años deedad, plátano y el árbol nativo Cordia alliodoraHuerto casero boscoso con años de establecido ycon diversas plantas útilesCafetal con dosel de árboles de ErythrinaParcelas con plantas útiles, con regeneraciónnatural, 11 meses después de la rozaPlantación de Cmelina (árboles cultivados porla madera y la pulpa en cultivos intercaladoscon frijol y maíz)Parcelas que tienen regeneración natural, 11meses después de la roza.Fuente: Ewel et al. (1982).

luz es más apropiada para el establecimiento de la le-guminosa. Específicamente, la leguminosa se siembrajusto antes de que las espigas de la avena comiencena formarse, cuando los niveles de luz a 7,6 cm sobre elsuelo son aproximadamente del 40% del total de luzsolar. El trébol parece establecerse mejor con 50% deluz total, así que la sobresiembra que se realiza justoantes de que las espigas comiencen a formárseles im-pide un buen comienzo. Después de que la avena seha cosechado, el nivel de luz que llega a las plantas detrébol es casi el total, lo cual promueve el rápido cre-cimiento de esta especie como un cultivo de cobertu-ra capaz de fijar nitrógeno.

El manejo de las variaciones de luz en las estacio-nes del año es común en los sistemas de cultivos pcrennes y agroforestales. Los sistemas cafetaleros cnCosta Rica —en donde se realizan muchas investiga-ciones del manejo de la sombra- son un buen ejemplode esta forma de manejo de luz temporal (Lagemanny Heuveldop 1982). Como ya se discutió, el café co-múnmente crece bajo sombra de árboles, con fre-cuencia de especies del género de la leguminosaErythrina. Aunque el café es una planta que tolerabien la sombra, es afectada cuando ésta se vuelve

Especies 1AF Cubierta(%)

Transmisión(%)

7,0 1,0 56 35

20.0 2,6 88 12

8,0 2,9 100 11

4,0 3,4 84 13

18,0 3,9 100 107,0 4,0 96 4

27 4,2 98 7

8,0 5,1 98 2

35,0 5,1 96 <1

FIGURA 4.7En el cultivo asociado avena/trébol, las plantas de

trébol quedan expuestas cuando se cosecha la avena, aprincipios de julio en la granja de investigaciónRodale en Kutztown, Pennsylvania, EE. UU. Enmenos de dos meses, el trébol será cosechado paraforraje o incorporado al suelo como abono verde.

FIGURA 4.8Árboles de sombra podados en una plantación de café en Turrialba,

Costa Rica. Los árboles usados comúnmente para sombra (Erythrinapoeppigiana) son podados totalmente a principios de la época lluviosa, para

tener más luz en el interior de la plantación de café durante la época másnublada y lluviosa del año.

Luz 57

muy densa. Esto se da especialmente durante la tem-porada húmeda del año, cuando la humedad relativaen el sistema es de aproximadamente 100% duranteel tiempo, lo cual promueve la aparición de enferme-dades fungosas que pueden causar defoliación y caí-da del fruto. Por lo tanto, una práctica común espodar casi completamente los árboles que dan som-bra al principio de la época húmeda (en el mes de ju-nio), para permitir que entre más luz, creandocondiciones más secas y por lo tanto, evitando el ries-Jo de enfermedades. La mayor nubosidad durante la:.poca húmeda reduce la necesidad de sombra sobreel café. Casi al final de la época húmeda (general-mente noviembre y diciembre) se hace otra poda me-nos intensa para que nuevamente se abra el dosel dela plantación, lo cual posiblemente promueva el desa-rrollo de los botones florales que se abren en la épocaseca, pero también estimulan el intercambio de la bio-masa rica en nitrógeno que contribuye a un rápido cre-cimiento de las plantas de café durante ese período.

Distribución del Carbono y la Sostenibilidad

Como ya se discutió en el Capítulo 2, un porcentajerelativamente pequeño dcl carbono, fijado por la fo-tosíntesis, se convierte en carbohidratos y eventual-mente se transforma en biomasa. Para la agricultura.es de gran importancia esa parte de esa biomasa queen forma de materia orgánica puede ser comerciable.cultivable y/o consumible. Todas estas discusiones decómo se puede manejar la luz ambiental para incre-mentar el tamaño de ese sumidero de carbohidratosdeben también considerar cuáles son los impactos alargo plazo de cosechar y remover esta biomasa delagroecosistema.

La experiencia de los productores de maíz de Pue-bla, México es un ejemplo interesante de cómo el in-cremento de la proporción de carbono en el materialcosechable no es necesariamente positivo. Muchos delos pequeños agricultores tradicionales de la regióncomenzaron a utilizar variedades de maíz de altorendimiento, durante la "revolución verde" a finalesde los años 60 y principios de los 70. Estas varieda-des han sido mejoradas para producir más grano a ex-pensas de la biomasa comúnmente almacenada en

otras partes de la planta —espe-cialmente en los tallos y las ho-jas. Después de plantar estasvariedades durante algunosaños, los agricultores volvierona usar sus variedades tradicio-nales de maíz. Debido a que es-tos agricultores usabanexageradamente animales ensus sistemas agrícolas (espe-cialmente para el cultivo y eltransporte) y a que el maíz fo-rrajero era un alimento suple-mentario importante para losanimales, la reducción de tallosy hojas en las nuevas varieda-des no permitían la producciónde alimento requerido paraellos. En este caso, la mayorcantidad de carbono en la cose-cha no consideró la sostenibili-dad de todas las partes delagroecosistema.

Este mismo proceso puedeocurrir con otros cultivos. Las

58 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

variedades tradicionales de arroz, por ejemplo, alma-cenan cerca del 90% de su carbono en las hojas, lostallos y en las raíces, mientras que las nuevas varieda-des han elevado el carbono almacenado en los granoshasta en más de 20% (Gliessman y Amador 1980). Encoberturas donde la paja del arroz juega un papel im-portante en el agroecosistema, como material deconstrucción, combustible, o alimento para los anima-les, las necesidades humanas decidirán si es importan-te la transición a variedades que sacrifican la biomasade algunas partes para incrementar la de los granosde arroz. Dentro del agroecosistema mismo, debemoscomprender también los posibles impactos de esta"pérdida" de materia orgánica en los componentesecológicos, tales como la conservación de la materiaorgánica del suelo, la estabilidad de agregados delsuelo, la actividad biológica en el suelo, y la salida denutrimentos que son esenciales para la sostenibilidaddel agroecosistema a largo plazo.

Investigaciones Futuras

Se requiere mucha investigación sobre el manejo dela luz en los agroecosistemas. Acabamos de aprenderbastante acerca de los procesos fotosintéticos, la dis-tribución del carbono y cómo incrementar el rendi-miento de la biomasa cosechable en los sistemas decultivo. Pero también necesitamos entender que elmanejo del agroecosistema requiere que regresemostanto materia orgánica al sistema, especialmente alsuelo, como la que removemos de él. La energía solarabsorbida debe contribuir tanto a la sostenibilidaddel agroecosistema a largo plazo como a corto plazo.Las investigaciones sobre cómo equilibrar estas nece-sidades son claves para desarrollar agroecosistemassostenibles en el futuro.

Ideas para Meditar

1. ¿Cuáles son las diferencias básicas entre mucha ypoca luminosidad en términos de la respuesta de laplanta? ¿Cuáles son algunas de las formas de com-pensación para cada situación extrema que debenconsiderarse en el diseño de un agroecosistema?

2. Nuestra comprensión de los diferentes tipos deprocesos fotosintéticos que usan las plantas, hanresultado principalmente de las investigacionesbásicas de laboratorio, pero este conocimiento haayudado considerablemente en el manejo de la luzen los agroecosistemas. ¿Qué otros aspectos bási-cos de investigación, separadas del campo, tienengran importancia para la sostenibilidad?

3. ¿Cuáles son algunas de las formas más significati-vas en que el hombre y sus actividades impactan laluz? ¿Cuáles podrían ser las consecuencias para laagricultura en el futuro?

4. La energía lumínica es considerada una de nues-tras fuentes de energía renovable más abundantey comúnmente utilizada. ¿Cuáles son algunos delos factores que han reducido el desarrollo de me-jores formas de aprovechar esta fuente de energíaen la agricultura?

Lecturas Recomendadas

Bainbrige, R., G.C. Evans and O. Rackham. 1968.Light as an Ecological Factor. Blackwell Scientific:Oxford.

Procedimientos de un simposio internacional de laluz como un factor importante en el ambiente.

Evans, G.C., R. Bainbrige, and O. Rackam. 1975. Lightas an Ecological Factor: II, . Blackwell Scientific:Oxford.

Continuación del simposio de 1968, el cual cubre te-mas más amplios.

Hall, D. O., and K.K. Rao. 1995. Photosynthesis. FifthEdition. Cambridge University Press: New York.

Un texto introductorio excelente sobre el proceso fo-tosintético a nivel macro y molecular, con un enfoqueespecial sobre el papel de la fotosíntesis como fuentede alimento y combustible.

Vicent-Prue, D. 1975. Photoperiodism in Plants. Mc-Graw-Hill: New York.

Un repaso completo sobre la importancia de la luz entérminos de la duración del día.

5

TEMPERATURA

1 efecto de la temperatura sobre el crecimien-E to y el desarrollo de las plantas y los animales

es bien conocido y fácilmente demostrado.Cada organismo tiene ciertos límites de tolerancia pa-ra las altas y bajas temperaturas, determinados por su:_daptación a las temperaturas extremas. Cada orga-nismo también tiene un ámbito óptimo de temperatu-ra. el cual varía según su desarrollo. Debido a lasdiferentes reacciones a la temperatura, las papayasno son cultivadas en el ambiente templado, costero ytrío de la Bahía de Monterrey en California, y las-Manzanas no crecerían bien si fuesen plantadas en las

. r ras bajas, húmedas y tropicales de Tabasco, Méxi-

De esta forma, el ámbito de temperatura y el gra-do de fluctuación de la misma en un área constituyenimites de las especies y cultivares que un agricultor

de sembrar, y pueden causar variaciones en la ca-.:d y en el rendimiento promedio de los cultivos. -lbrados. Es necesario considerar el factor tempe-- .ira en la selección de los cultivos que son apropia-

según cl ámbito de condiciones de temperatura_lile pueden presentarse cada día, entre el día y la no-:he v de una estación a otra. Las temperaturas sobre31 nivel del suelo son tan importantes como las que se-egistran bajo el mismo.

Cuando medimos la temperatura del aire, del sue-lo o del agua, estamos determinando el flujo de calor.Con el fin de entender mejor la temperatura como unfactor, se debe pensar en el flujo de calor como una'arte del presupuesto energético del ecosistema, cu-ra base es la energía solar.

EL SOL COMO FUENTE DE CALOR Y ENERGÍA

PARA LA TIERRA

El flujo de energía proveniente del sol es predomi-nantemente una radiación de onda corta, usualmenteconsiderada como energía luminosa, la cual está com-puesta tanto del espectro visible como del invisible.El destino de esta energía, una vez que alcanza la at-mósfera de la Tierra fue discutido en los capítulosprevios y esquematizada en la Figura 4.2. A manerade revisión, la radiación solar que se recibe es tantoreflectada, como dispersada o absorbida por la at-mósfera y sus componentes. La energía reflejada ydispersada tiene pocos cambios, pero la energía ab-sorbida es convertida a una forma de energía de on-da larga que se manifiesta como calor. De igualforma, la energía de onda corta que alcanza la super-ficie de la Tierra es tanto reflejada como absorbida.El proceso de absorción en la superficie, por el cual laenergía luminosa de onda corta es convertida enenergía calórica de onda larga, se conoce como inso-lación. El calor formado por la insolación puede seralmacenado en la superficie, o reirradiado de nuevo ala atmósfera. Parte de este calor reirradiado tambiénpuede ser nuevamente reflejado a la superficie.

Como resultado de estos procesos, la energía caló-rica es atrapada en la superficie terrestre, por lo cualla temperatura permanece relativamente alta si secompara con el frío extremo del espacio exterior. Engeneral, este proceso de calentamiento es denomina-do efecto invernadero.

La temperatura en la superficie terrestre varía de

59

60 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

un lugar a otro, de la noche al día y del verano al in-vierno; sin embargo, el equilibrio general entre laenergía calórica obtenida por la Tierra y su atmósfe-ra, y la energía calórica perdida se mantendrá. Estebalance entre el calentamiento y el enfriamiento esrepresentado por la siguiente ecuación:

S (1 -a)+ L^ — Lu ± Hu.^e ± Heap ±

Hsueio =0

DondeS ganancia solar,

albedo de la superficie de la Tierra (con unvalor entre O y 1),

Lo flujo de energía calórica de onda larga hacia

la superficie,Lu = flujo de energía calórica de onda larga que se

aleja de la superficie, yH = ganancia o pérdida de energía calórica a partir

del aire, suelo y agua (evap).

Actualmente este equilibrio puede estar sufriendouna variación en respuesta a los cambios— inducidospor los humanos en la atmósfera. Estos cambios, inclu-yen un aumento en los niveles de dióxido de carbonoa partir del consumo de combustibles fósiles. Confor-me más dióxido de carbono y de otros gases con efec-to invernadero son liberados a la atmósfera, más calores atrapado entre ésta y la superficie. Actualmente se

TEMA ESPECIAL

Causas y Consecuencias del CalentamientoGlobal

El calentamiento global es un fenómeno relativa-mente reciente, producto de la era industrial. Nues-tras plantas de energía, fábricas y automóvilesliberan a la atmósfera grandes cantidades de dióxi-do de carbono y de otros gases que atrapan la radia-ción solar en la atmósfera terrestre. Hasta ahora, elefecto acumulado de un siglo de intenso uso decombustibles fósiles es un ligero incremento en elpromedio global de la temperatura de la superficiede los últimos cincuenta años. Debido a la vastacomplejidad de la dinámica de la atmósfera, es difí-cil para los científicos predecir con seguridad queocurrirá en el futuro, pero hay gran preocupación dela comunidad científica sobre las consecuencias decontinuar liberando dióxido de carbono y otros ga-ses con efecto invernadero a la atmósfera.

La cantidad de carbono en la atmósfera se haincrementado en 30% desde el inicio de la era in-dustrial. Este aumento se debe principalmente a laquema de combustibles fósiles en la industria ma-nufacturera y la producción de energía y a la defo-restación. Esta última es doblemente detrimental(perjudicial) porque la vegetación eliminada esusualmente quemada, liberando más carbono ytambién porque se pierden plantas que capturandióxido de carbono.

Aunque las prácticas de la agricultura moder-na aportan en forma directa solamente una peque-ña parte de la liberación de los gases con efectoinvernadero a la atmósfera, ellas son la causa indi-recta de una liberación mayor. Por ejemplo, la eli-minación de los bosques para propósitos agrícolas,incluyendo el pastoreo, es una causa importante dedeforestación. Adicionalmente, los combustiblesfósiles son quemados para producir la energía ne-cesaria para la síntesis de los plaguicidas y fertili-zantes, y el transporte de los productos agrícolas atodo el mundo requiere más consumo de combus-tibles fósiles.

En promedio, la Tierra es actualmente 0,5 °C máscaliente de lo que era hace cincuenta años. Muchoscientíficos están preocupados porque la temperatu-ra global probablemente continuará aumentando ylos efectos pueden ser extremadamente serios. Estu-dios recientes sugieren que un clima más cálido cau-sará efectos climáticos extremos a nivel local, talescomo inundaciones y sequías. Los modelos atmosfé-ricos indican que mientras algunas áreas podrán te-ner un aumento en la precipitación, otras regiones,incluyendo el sur y el sureste de Asia, América La-tina y el Africa sub-Sahariana, probablemente sufri-rán por aumento en el calor y lluvias destructivas.Otra preocupación es que mucha de la mejor tierraagrícola se encuentra en las regiones costeras bajasa lo largo del mundo y podrían ser inundadas si latemperatura global se incrementara lo suficiente pa-ra derretir, aunque sea en una pequeña proporción,

D2

Entrada .:tw ``

radiación solar

Entrada deradiación solar

61TEMPERATURA

están realizando estudios para determinar el impactode un aumento global de la temperatura sobre la agri-cultura, tanto los positivos como los negativos.

PATRONES DE LA VARIACIÓN DE LATEMPERATURA SOBRE LA SUPERFICIE DE LATIERRA

Hay varios aspectos ecológicos relacionados con ladistribución de la temperatura que son útiles para en-tender la variación y la dinámica de las condicionesde la misma en la superficie. Necesitamos conocer es-ta información, para realizar una selección apropiadade los cultivos, pero también para adaptar los agroe-cosistemas a las condiciones de temperatura y alterarestas condiciones cuando sea posible.

Las mayores variaciones de temperatura ocurrencuando se consideran los climas del mundo, formadospor patrones estacionales de temperatura, lluvia,viento y humedad relativa.

En el otro extremo de la escala, también se danfluctuaciones importantes a un nivel micro si se con-sidera la temperatura bajo cl dosel de un cultivo o laluz que se registra bajo la superficie del suelo.

Atmósfera

FIGURA 5.1

Efecto de la latitud sobre el aprovechamientosolar. A mayor latitud, aumenta la distancia que la

radiación solar debe recorrer a través de la atmósfera(D2 > D 1) y aumenta la superficie sobre la cual la

radiación solar es dispersada (A 2 > A 1).

Variación Latitudinal

La latitud tiene un efecto significativo en la cantidadde radiación solar absorbida por la superficie en unperíodo determinado de tiempo. En la zona del Ecua-dor, o cerca del mismo, la radiación llega a la superfi-cie de la Tierra en ángulo vertical.

Sin embargo, al incrementarse las distancias desdeel Ecuador, los rayos solares llegan a la superficie conun ángulo cada vez más estrecho. Conforme este án-gulo se reduce, la misma cantidad de radiación solarque llega es dispersada sobre un área cada vez másgrande de la superficie terrestre, como se muestra enla Figura 5.1. Además, los rayos solares deben pasar através de un estrato atmosférico que se hace másgrueso a mayor latitud, lo que provoca pérdida deenergía debido al reflejo y dispersión que ocurre enla atmósfera, por ejemplo por las gotas de agua y pol-vo. El efecto global es una disminución regular de laintensidad de la radiación solar por unidad de super-ficie conforme uno se aleja del Ecuador. Esta varia-ción latitudinal en el aprovechamiento de la energíasolar es una de las principales causas de las variacio-nes de la temperatura.

Variación Attitudinal

A cualquier latitud, conforme se incrementa la alti-tud, la temperatura disminuye. En promedio, por ca-da 100 m de elevación, la temperatura ambientedisminuye aproximadamente 0,5 °C. En zonas dondeel incremento de la cobertura de nubes durante el díaestá asociado con la altitud, el efecto de la disminu-ción de la temperatura puede ser aún mayor debido ala reducción en el aprovechamiento de la radiación.Al mismo tiempo, la creciente disminución en el gro-sor de la atmósfera a mayor latitud, provoca más pér-dida de calor, tanto de la superficie del suelo comodel aire que se encuentra sobre ella por la reirradia-ción que ocurre durante la noche. Este fenómenocontribuye significativamente a la disminución de latemperatura nocturna particularmente a gran altitud.En las regiones montañosas altas en los trópicos (demás de 3 000 m) y a menor altitud conforme se mue-ve hacia los polos, la reirradiación nocturna es tan in-tensa que se presentan temperaturas muy frías encasi todas las noches cuando el cielo está claro.

62 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Invierno en el Hemisferio NorteVerano en el Hemisferio Sur

FIGURA 5.3Producción de lechuga durante todo el año en un clima marítimotemplado. El efecto del enfriamiento de la niebla en el verano y elcalentamiento del océano en el invierno, permiten la producción de

hortalizas y frutas durante todo el año en la costa central de California.

Verano en el Hemisferio NorteInvierno en el Hemisferio Sur

FIGURA 5.2Variación estacional en al ángulo

de incidencia del sol. La inclinaciónhacia el sol que ocurre en el verano,incrementa tanto la longitud del díacomo la intensidad de la radiación

solar que llega a la superficie.

Variación Estacional

Las diferencias estacionales en la temperatura de lasuperficie terrestre se deben al cambio en la orienta-ción de la Tierra, en relación con el sol, conforme gi-ra sobre su eje inclinado (Figura 5.2). A lo largo delaño, una franja de máximo aprovechamiento de ener-gía solar o de insolación se mueve de atrás hacia de-lante, cruzando el Ecuador en relación con el ángulode incidencia de los rayos solares y de la longitud deldía. En los días más largos el aprovechamiento de laenergía solar es mayor. Esta oscilación de la insola-ción es la causa directa del cambio estacional de latemperatura. El grado de variación estacional en latemperatura promedio se incrementa conforme au-menta la distancia desde el Ecuador.

Influencia Marítima vs. Continental

Los grandes cuerpos de agua, especialmente los océa-nos, afectan significativamente la temperatura de lasmasas de tierra adyacentes. Debido a que el agua re-fleja mayor proporción de la radiación con respecto ala tierra, pierde calor rápidamente por la evaporaciónsuperficial, porque su calor específico es alto, y rápi-damente se mezclan las capas verticalmente, la tem-peratura de los grandes cuerpos de agua cambia máslentamente que la de las masas continentales. La tie-rra se calienta más durante el verano porque todo elcalor absorbido permanece en la superficie y la at-mósfera más cercana a ella, durante el invierno mien-tras llega a temperaturas muy bajas debido a lareirradiación y pérdida de calor. Las masas de aguason, de esta forma, moderadoras de amplias fluctua-ciones en la temperatura, tendiendo a disminuirla enel verano y a incrementarla en el invierno. Este efec-to mediador del agua- o marino — sobre la tempera-tura es llamado influencia marítima, y contrasta conlas variaciones más amplias de la fluctuación que

Enfriamientorápido de noche

El flujo cuestaabajo de aire frío

TEMPERATURA 63

9050703050

-10

30 -

20

10

3

FIGURA 5.4Promedio mensual de la

temperatura máxima diaria enSan Francisco. CA y Stockton,

CA. Ambas ciudades están casi a lamisma latitud y altitud, pero la costade San Francisco tiene un clima coninfluencia marítimo, y Stockton, 100

km al este, tiene influenciacontinental. Fuente: Conway y

Liston (1990).

Ene Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Set. Oct. Nov Dec.

Stockton, CA (37° 54' N) San Francisco, CA (37° 37' N)

. urren en regiones alejadas de masas de agua y quer:tán bajo influencia continental. La influencia marí-tima ayuda a crear los climas Mediterráneos únicos- lugares tales como las costas de California y Chile,

nde las corrientes frías cercanas y ascendentes au-ntan la influencia reguladora durante la época se-de verano.

Variación Topográfica

i orientación de la pendiente y de la topografíaRmbién ocasiona variaciones en la temperatura, es-^,ecialmente a nivel local. Por ejemplo, las pendientescon orientación hacia el sol, como resultado de la in-clinación de la Tierra sobre su eje,logran mayor aprovechamientode la energía solar, especialmenten los meses de invierno. Conse-

cuentemente, una pendiente conorientación hacia el Ecuador essignificativamente más caliente

FIGURA 5.5Descenso de aire frío y capa deinversión. El aire frío puede

descender a la parte baja del valleen la noche y hacer subir una capa

de aire más caliente.

que una pendiente orientada hacia el polo- mante-niendo todos los demás factores iguales- y ofrece mi-croclimas únicos para el manejo de los cultivos.

Los valles rodeados por pendientes montañosastambién crean microclimas únicos. En muchas partesdel mundo, el aire que se mueve pendiente abajo debi-do al viento o por diferencias de presión puede expan-dirse rápidamente y calentarse conforme desciende,este proceso se conoce como calentamiento cataháti-co. (El viento asociado a este fenómeno será discutidoen el Capítulo 7). Conforme se calienta el aire, au-menta su capacidad para retener la humedad en formade vapor (humedad relativa), y se incrementándose laevaporación del aire más cálido.

64 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Los valles también están sujetos a variaciones mi-croclimáticas nocturnas. En las pendientes de mayorelevación sobre el valle, la reirradiación es más rápi-da y debido a que el aire frío resultante es más pesa-do que el aire caliente de abajo, este empieza a fluirhacia abajo por la pendiente, este fenómeno se cono-ce como drenaje de aire frío. Frecuentemente, este ai-re más frío pasa por debajo del aire más caliente,empujándolo hacia arriba y formando una inversión,en la cual una capa de aire caliente es atrapada enforma de emparedado entre dos estratos de aire frío.En algunos lugares, la bolsa de aire frío puede condu-cir a la formación de heladas y dañar las plantas,mientras la inversión de aire cálido sobre él permane-ce mucho más caliente. La Figura 5.5 ilustra este pa-trón local de variación de la temperatura. El cultivode cítricos sensibles a las heladas, ubicado entre los150 y 300 m sobre el nivel del mar, en las pendientesmás bajas de las Montañas de la Sierra Nevada, en elValle Central de California, es un ejemplo de cómolos agricultores han aprendido a tomar ventaja de lainversión de los estratos de aire caliente que ocurredurante el invierno, y que es forzado a desplazarsehacia arriba por el drenaje del aire más frío hacia laparte baja del valle.

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LATEMPERATURA

Todos los procesos fisiológicos de las plantas -- inclu-yendo la germinación, la floración, el crecimiento, lafotosíntesis y la respiración — tienen límites de tole-rancia a las temperaturas extremas y un ámbito detemperatura relativamente estrecho, en el cual sufuncionamiento es óptimo. De esta forma, el régimende temperatura al cual la planta está expuesta final-mente está relacionado con su rendimiento potencial.Por ejemplo, las condiciones de temperatura puedenpermitir que una planta se establezca y crezca, peroun cambio brusco del clima (ejemplo, un períodofrío) puede evitar que florezca y produzca semilla.

Los agricultores deben adaptar cuidadosamentesus prácticas al régimen local de temperatura, toman-do en cuenta las variaciones diurnas, los cambios es-tacionales, las influencias reguladoras, el microclima yotros factores relacionados con la temperatura, asícomo las respuestas específicas a la temperatura decada cultivo. En California, por ejemplo, los agricul-

tores utilizan cultivos de estación fría como el bróco-li para las siembras de invierno, cultivos de coberturadurante la época húmeda y fría del año, cuando mu-chas hortalizas no se desarrollan adecuadamente, ár-boles de aguacate en regiones cerca de la costa dondeno se presentan heladas por la influencia marítima, ylechuga durante el invierno en los valles desérticosdel interior, al sur de California. Otras regiones agrí-colas ofrecen ejemplos similares.

La temperatura también puede ser usada comouna herramienta para provocar cambios deseados enlas plantas. Por ejemplo, los agricultores de la costacentral de California enfrían las plántulas de fresa,con el propósito de inducir crecimiento vegetativo yun buen desarrollo de la corona.

Adaptaciones a Temperaturas Extremas

Los ecosistemas naturales están formados por plan-tas y animales que han sido "tamizados" por una se-lección natural. Temperaturas extremas periódicasson uno de los factores que han eliminado aquellasespecies que no son tolerantes a las condiciones loca-les. Por lo tanto, podemos esperar que la tolerancia delas especies a un ámbito de temperaturas en sistemasnaturales locales, nos indican los valores extremosque podemos esperar cuando tratemos de cultivar enesa área. El reconocer estos indicadores, así como elseleccionar las especies a cultivar por su adaptación aestos extremos, es importante en el desarrollo de sis-temas agrícolas porque reduce el riesgo asociado a lavariabilidad natural de las temperaturas extremas.

Calor

Los efectos de las altas temperaturas sobre los cultivosson el resultado de una compleja interacción entre lapérdida de agua por evaporación, los cambios en el ni-vel interno del agua y la modificación en otros proce-sos fisiológicos. El estrés por calor causa unadisminución en la actividad metabólica, la cual se con-sidera que es consecuencia de la inactivación de enzi-mas y de otras proteínas. El calor también incrementala tasa de respiración, la cual puede sobrepasar even-tualmente la tasa de fotosíntesis, deteniendo el creci-miento de la planta y finalmente, matando el tejido.

Las plantas nativas de las áreas templadas, gene-ralmente, tienen límites más bajos al estrés por tern-

65TEMPERATURA

w

, ratura que las plantas de áreas más tropicales. Sin_mbargo, en todos los casos, las funciones de la hoja

encuentran inhibidas a aproximadamente 42°C, yas temperaturas letales para los tejidos activos de lahoja están entre 50°C y 60°C.

Las adaptaciones morfológicas comunes de las- untas para tolerar el exceso de calor incluyen:

• un punto de compensación del CO 2 alto para la re-lación fotosíntesis—respiración, frecuentementelograda con la ayuda de cambios en la estructurade la hoja;

• hojas blancas o grises que reflejan la luz y conse-cuentemente absorben menos calor;

• vellos (pubescencia) sobre las hojas que aíslan eltejido foliar;

• hojas pequeñas con menos área superficial ex-puesta a la luz del sol;

• hojas con una menor relación superficie- volumenpara un menor aprovechamiento del calor;

• orientación vertical de las hojas para reducir elaprovechamiento del calor;

• raíces más largas, o una mayor relación raíz-follaje,para absorber más agua y compensar la pérdida delfluido por las hojas o para mantener una mayor ab-sorción de agua en relación con el área foliar;

• una corteza gruesa, corchosa o fibrosa que aísle alcambium y al floema en el tronco de la planta;

• menor contenido de humedad del protoplasma ymayor concentración osmótica en el tejido vivo.

Estas adaptaciones pueden ser incorporadas a lossistemas agrícolas donde la disponibilidad de agua eslimitada y las temperaturas son altas, ya sea median-te el uso de cultivos que las posean, o el mejoramien-to de variedades que los posean.

Frío

Cuando las temperaturas disminuyen y llegan a seraii nores que el mínimo requerido para el crecimien-to una planta puede entrar en dormancia, aún cuan-do la actividad metabólica continúe lentamente. En:onsecuencia puede ocurrir clorosis, seguida, even-

ilmente, por la muerte del tejido. La muerte causa-por baja temperatura se debe a la precipitación deproteínas (lo cual puede ocurrir a temperatura so-el punto de congelamiento), la salida de agua del

protoplasma cuando el agua intercelular se congela yla formación de cristales de hielo dentro del propioprotoplasma.

La resistencia al frío extremo depende en granmedida del grado y duración de la baja temperatura,de cuan rápido se presenta la temperatura fría y alcomplejo de condiciones ambientales que la plantapuede haber enfrentado antes del evento frío. Algu-nas adaptaciones estructurales específicas tambiénofrecen resistencia, tales como coberturas de cera opubescencias que permiten a las hojas resistir fríosprolongados sin que se congele el tejido interior, o lapresencia de células más pequeñas en las hojas queresisten el congelamiento.

En algunas plantas los daños temporales por fríopueden ser provocados por una exposición durantecorto tiempo a temperaturas que están a unos pocosgrados por encima del punto de congelamiento o re-teniendo el agua por unos cuantos días. Estas plantasexperimentan un endurecimiento, que les da una re-sistencia limitada al frío extremo cuando esto ocurre.Las plántulas que crecen en invernadero pueden serendurecidas por el frío exponiéndolas a temperaturasmás bajas bajo techo y retirándoles la irrigación unosdías antes de trasplantarlas al campo.

Muchas plantas están adaptadas al frío extremoporque poseen mecanismos que les permiten evitar-lo. Algunos ejemplos de plantas que evitan el frío sonlos arbustos dcsiduos perennes, o los árboles quepierden sus hojas y entran en dormancia durante elperíodo frío, plantas de bulbos que pierden las hojaspero que mantienen vivas sus estructuras que estánbajo tierra y las plantas anuales que completan su ci-clo de vida y producen semillas.

Terinoperíodo cn las Plantas

Algunas plantas necesitan variaciones diarias en latemperatura para lograr un crecimiento o desarrolloóptimo. En un artículo clásico sobre ecofisiología(Went 1944), se demostró que las plantas de tomateque crecieron en condiciones de temperaturas diurnasy nocturnas iguales no se desarrollaron como aquellasplantas que crecieron con temperaturas diarias nor-males y temperaturas nocturnas más bajas. Esta res-puesta ocurre cuando la temperatura óptima para elcrecimiento — la cual ocurre principalmente en la no-che - es sustancialmente diferente a la temperatura

Nivel más alto

Nivel alto

Nivel Medio

Adaptado por Montieth (1973).

Nivel bajo

Nivel más bajo

66 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

óptima para la fotosíntesis que se da durante el día.En muchos ecosistemas naturales y agroecosiste-

mas las plantas enfrentan variaciones diurnas en latemperatura que son registradas por las plantas enmuchos casos a campo abierto, pero en agroecosiste-mas muy controlados, como los de invernadero, la va-riación diurna de la temperatura es mucho menor.En otras situaciones, las plantas de climas con nochesfrías no se desarrollan bien en regiones con tempera-turas relativamente constantes durante el día y la no-che, como es el caso de los trópicos húmedos o en lasregiones templadas durante la época de verano.

Vernalización

Algunas plantas necesitan estar expuestas a un perío-do de frío, llamado vernalización, antes de que ciertosprocesos del desarrollo se lleven a cabo. Por ejemplo,en las praderas de California, muchas especies dehierbas nativas no germinan hasta después de un pe-ríodo frío de varios días, aún cuando la precipitaciónya haya ocurrido. Debido a que la época de la prime-

ra lluvia de la estación en esta área es muy variablea que la lluvia temprana es usualmente seguida porun período muy seco antes de que empiece una pre-cipitación más consistente, si la germinación ocurrie-ra con la lluvia inicial, la mayoría de las nuevasplántulas probablemente no sobrevivirían. De estaforma, hay una ventaja selectiva en retrasar la germi-nación hasta después de que ocurra la vernalización.

Muchas plantas agrícolas y hortícolas responden ala vernalización. Los bulbos de los lirios, por ejemplo.son tratados con frío antes de plantarlos, de tal formaque puedan estar floreciendo para pascuas en lasáreas templadas del norte. En otros casos, las semillasde los cultivos son tratadas con frío antes de sembrar-las, con el propósito de asegurar una germinaciónmás uniforme.

MICROCLIMA Y AGRICULTURA

Hasta ahora la temperatura ha sido discutida comoun factor del clima. Este está constituido por patro-nes de las condiciones atmosféricas, que son razona-

CUADRO Si Perfin microclimático esquemático de un sistema intercalado desarrollado demaíz/frijol/calabaza, mostrando niveles relativos de cinco factores en cada estrato del dosel al medio día

del dosel del maíz

Parte alta del dosel delmaíz

agillArriba

Temperatura Velocidad delviento

Vapor de agua Luz CO 2

0

Interior - medioIlk

Bajo las hojas de lacalabaza

MI

Superficie del suelo

67TEMPERATURA

blemente predecibles, pero altamente variables, loscuales ocurren durante un largo período en ciertaárea geográfica. La climatología, o el estudio de lospatrones climáticos, estima la temperatura promedioen cualquier parte de la Tierra y el grado de variaciónque puede esperarse. Existe poca probabilidad deque en un futuro cercano, el hombre pueda realizaralguna modificación al clima a gran escala, especial-mente en lo referente a la temperatura. Los aspectosclimáticos a gran escala, tales como frentes fríos, tor-mentas de viento y patrones de lluvia, se enfrentanmejor seleccionando cultivos adaptados al ámbito decondiciones climáticas esperadas.

Pero a nivel de organismo, como un cultivo indivi-dual o una plantación, hay un aspecto del clima quepuede ser manejado — el microclima. El microclimaes la condición localizada de temperatura, humedad yatmósfera en el entorno inmediato de un organismo.De acuerdo con algunas definiciones, el microclimaestá formado por las condiciones que ocurren en unazona cuya altura es cuatro veces la del organismoconsiderado. Aunque el microclima incluye otros fac-tores además de la temperatura, los agricultores pro-bablemente están más interesados en ésta cuandomodifican el microclima o aprovechan las variacionesmicroclimáticas.

Perfil Microclimático

Dentro de un sistema de cultivo, las condiciones detemperatura, humedad, luz, viento y calidad atmosfé-rica varían con la localización específica. Las condi-ciones sobre el dosel del sistema de cultivo puedenser muy diferentes de las registradas en el interior, enla superficie del suelo y bajo el suelo, en la zona radi-cal. Las condiciones microclimáticas específicas a lolargo de un transecto vertical, dentro de un sistemade cultivo, forman lo que se conoce como el perfil mi-croclimático del sistema. Tanto la estructura del siste-ma, como las actividades de los componentes, tienenimpacto sobre el perfil microclimático. Este tambiéncambia conforme se desarrollan las especies vegeta-les que lo componen.

El Cuadro 5.1 muestra un esquema del perfil mi-croclimático de un sistema de cultivo intercalado demaíz, frijol y ayote, cada factor es medido en términosrelativos para cada uno de los cinco estratos del do-sel. En ese sistema, el perfil microclimático es muy di-

ferente en cada estado de desarrollo, desde la germi-nación hasta el desarrollo total.

El perfil microclimático subterráneo también esimportante; este se extiende desde la superficie delsuelo hasta una pequeña distancia por debajo de lasraíces más profundas del cultivo. Bajo ciertas condi-ciones, el microclima del suelo y el atmosférico pue-den ser tan diferentes que le causan problemas almismo. Por ejemplo, las corrientes de vientos cálidosque se presentan cuando el suelo está muy frío pue-den causar desecación de la parte área de la planta,debido a que las raíces no pueden absorber agua tanrápido como para contrarrestar la pérdida de la mis-ma.

Modificación de la Temperatura delMicroclima

Mediante el diseño y manejo apropiado, el microcli-ma de un sistema puede ser modificado. Esta modifi-cación es especialmente importante si el propósitodel agricultor es crear o mantener condiciones micro-climáticas que favorezcan la sostenibilidad del siste-ma de cultivo. Si este es el caso, cada modificacióndebe ser evaluada tanto por su contribución al incre-mento de la producción y de mercado a corto plazo,como por su aporte a la sostenibilidad del sistema alargo plazo.

Aunque el microclima incluye muchos factores, sumodificación frecuentemente está enfocada específi-camente en la temperatura. Las prácticas y técnicasque se emplean para modificar el microclima térmicose describen a continuación. Aún cuando la modifica-ción de la temperatura es el principal propósito de es-tas prácticas, éstas también tendrán impacto sobreotros factores del microclima tales como la humedady la luz.

Dosel

Los árboles y otras plantas altas que crean sombra so-bre otras del sistema, pueden modificar sustancial-mente las condiciones de temperatura bajo el dosel.La sombra que origina el dosel, reduce la cantidad deenergía solar que llega a la superficie del suelo, ade-más, ayuda a retener la humedad. Los sistemas agro-forestales en los trópicos son un ejemplo de este tipode práctica.

50

40

30

huerta decacao20

18Medio día 4:00

PM8:00 12:00 4:00 8:00

AM

24

32

30

28

Pastura

C

26

huerta decacao

22Medio día 4:00

PM ►

8:00 12:00 4:00 8:00

AM ►

32

30

28

26

24huerta decacao

Pastura

68 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

10 cm por arriba de la superficie

18 l I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

Medio día 4:00 8:00 12:00 4:00 8:00PM ► AM

Sobre la superficie del suelo

2 cm por debajo de la superficie de suelo 5 cm por debajo de la superficie de suelo

22 liiil iiilIIIIIIIJ III IIMedio día 4:00 8:00 12:00 4:00 8:00

PM AM

FIGURA 5.6Cambios en la temperatura en un período de 24 horas, a cuatro diferentes niveles en un pastizal sin

sombra y en un cultivo de cacao con sombra en Tabasco, México. La presencia de árboles en el sistema decacao modera los cambios de temperatura a todos los niveles, conserva la temperatura bajo la superficie delsuelo más baja que la del pasto sin sombra, y conserva la temperatura arriba del suelo más alta durante la

noche. Un patrón similar se presenta con la humedad relativa: en el sistema de pastaras, la humedad fluctúamás en un período de 24 horas que en el sistema de cacao. Observe que las escalas sobre los ejes verticales no

son todas idénticas. Fuente: Gliessman el al. (1978 c).

Los resultados de un estudio realizado en Tabasco,México (Gliessman 1978c) muestran claramente elefecto modificador de la temperatura que tienen losárboles. En ese estudio, el microclima térmico de uncultivo de cacao con sombra se comparó con el deuna pastura vecina sin árboles. Como se muestra en laFigura 5.6, los cambios en la temperatura en un perío-do de 24 horas, a varios niveles en la plantación de ca-cao, fueron mucho menores que aquellos observados

a los mismos niveles en la pastura. Este sistema fuemás caliente durante el día que el sistema de cacao ymás frío durante la noche en la parte aérea.

Doseles no Vivos

Existen otras formas para generar un dosel para unsistema de cultivo. Por ejemplo, las coberturas flotan-tes de surco fabricadas con fibra de nailon, se usan en

20

18

C°

16

20Cobertura del surco eliminado__

el 20 de Feb.

18

C°

16

14Convencional

I-

i

Orgánico12

Dic. 28 Ene. 22 Ene. 29 Feb. 12 Feb. 19 Mar. 5

69TEMPERATURA

14

12

Sin cobertura del surco(1987-1988)

Convencional

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'./. "._.

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//

Orgánico

Ene.12 Ene.27 Feb.23

Cobertura del surco en tratamiento orgánico(1988-1989)

Mar. 8 Mar. 22

FIGURA 5.7Efecto de las coberturas flotantes de surco sobre la temperatura del suelo en un cultivo orgánico de

fresa. Cuando las fresas son cultivadas convencionalmente y debido a que las arvenses se eliminaron conherbicidas, es posible utilizar plástico transparente como coberturas para elevar la temperatura del suelo

durante el invierno. En el cultivo de fresa manejado orgánicamente, debe usarse plástico negro en vez de losclaros para prevenir el crecimiento de las arvenses. Sin embargo, el plástico negro es menos eficiente que el

transparente para elevar la temperatura del suelo, tal y como se muestra en la gráfica del lado izquierdo. En unintento para compensar esta diferencia, se colocaron coberturas de surco flotante de nailon durante el último

año de estudio. Como se observa en la gráfica derecha, las coberturas de surco disminuyeron la diferencia de latemperatura del suelo entre el tratamiento convencional y el orgánico durante el periodo que éstas

permanecieron sobre las camas. Fuente: Gliessman et al. (1996).

el cultivo orgánico de fresa en California, durante laprimera parte del invierno en un intento de permitirmás radiación en la superficie del suelo y al mismotiempo, proporcionar un efecto localizado de inver-nadero para el calor reirradiado por la misma super-ficie del suelo. La figura 5.7 muestra los resultados deuna evaluación de esta práctica, en la cual la tempe-ratura de los primeros 5 cm del suelo fue significati-^: amente incrementada durante el período crítico delJesarrollo de la raíz y de la corona de la planta de fre-sa (Gliessman et al. 1996).

También se han realizado muchas investigacionesexperiencias práctica con el uso de "casas de arco"

o túneles de plástico para la producción de hortalizasen California, en España y en otros lugares (Illici 989). Los arcos de alambre o de plástico son coloca-. os en el campo sobre las eras sembradas y posterior-mente cubiertos con plástico o tela (Figura 5.8). Elefecto local de invernadero de estas estructuras atra-:a y retiene calor adicional durante el día, y la cober-tura reduce la pérdida del mismo durante la noche.Los túneles de plástico pueden permitir la siembra de

cultivos de época caliente tales como tomate, chiles, ola extensión de la estación del cultivo hasta el otoñoo principios de invierno cuando son posibles las hela-das cortas. Debido a su costo elevado, estas estructu-ras están principalmente restringidas a cultivos conalto valor económico.

Coberturas del Suelo

Es posible inducir cambios en la temperatura del sue-lo cubriéndolo. La siembra de cultivos de coberturaes un método muy conocido para modificar la tempe-ratura del suelo. El cultivo da sombra al suelo, dismi-nuyendo por lo tanto, su temperatura, pero ademásproporciona otros beneficios como un incrementodel contenido de materia orgánica del suelo, disminu-ye la germinación de las semillas de las arvenses yconserva la humedad. Cuando un cultivo de cobertu-ra se siembra entre cultivos ya establecidos, frecuen-temente se llama cobertura viva. Este tipo decobertura puede cambiar el albedo de la superficiedel suelo, haciéndolo menos reflectivo y aumentando

70 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

FIGURA 5.8

Túneles para la protecciónde cultivos sensibles a las

heladas. La cobertura del túnelactúa como un dosel no vivo, se

coloca al final del día paraatrapar el calor y reducir la

pérdida de éste durante la noche;en la mañana son removidos

para permitir que la luz llegue alcultivo. La escarcha es aún

visible sobre el terreno aledaño ala sombra del túnel del centro.

la temperatura del aire sobre el cultivo. Una cobertu-ra viva también puede tener el efecto contrario sobrela temperatura, al incrementar la evaporación en la

I/ vegetación.Las coberturas no vivas, ya sean de materiales or-

gánicos o inorgánicos, también pueden cambiar el mi-croclima térmico; su efecto depende del color, texturay grosor del material. La paja de algunos cultivos ta-les como el trigo, avena y cebada son comúnmenteusados como cobertura seca, al igual que muchasotras clases de residuos vegetales o zacates obtenidosde terrenos en descanso o barbecho, huertos, o áreascercanas no cultivadas. Las plantas acuáticas como eljacinto de agua (Eichornia crassipes) o la hierba depato (Lemnna spp.), que son generalmente considera-das un problema en las corrientes de agua, especial-mente en áreas tropicales, pueden ser sacadas delagua y usadas como cobertura. Las coberturas de es-pecies vegetales eventualmente se incorporan al sue-lo, aumentando el contenido de la materia orgánicadel mismo. Recientemente, algunos materiales para

FIGURA 5.9

Control preciso del microclima en un invernadero.La circulación de agua caliente en tubos bajo la bandeja

de germinación, mantiene la temperatura del suelocaliente para las plántulas de hortalizas que se

trasplantarán a principios de la estación.

TEMPERATURA 7 1

coberturas que no son derivados de especies vegeta-les han ganado popularidad; estos incluyen periódi-cos, telas y plástico. Asimismo, se han desarrolladoalgunos papeles de uso hortícola que son biodegrada-bles después de un tiempo y pueden ser incorporadosnuevamente al suelo.

Una práctica que tiene efectos similares a los decolocar una cobertura es permitir la acumulación na-tural de la misma. Esto se logra mediante el uso de unsistema de cero - labranza. Los residuos de cultivosson dejados sobre la superficie del suelo, formandouna cobertura que modifica la temperatura del mis-mo y previene la pérdida de humedad.

Una práctica es cambiar el color de la superficiedel suelo para alterar su albedo y consecuentemente,la cantidad de energía solar que absorbe. La quemade residuos de cultivos es una forma de esto. Los re-siduos quemados y convertidos en carbón negro ab-sorberán mayor cantidad de calor, mientras que losresiduos quemados y transformados en cenizas blan-cas absorberán menos.

Invernaderos y Casas de Sombra

Las casas de sombra y los invernaderos son usadoscomúnmente para modificar la temperatura ambien-tal a nivel de microclima. Las casas de sombra blo-quean una parte de la radiación solar entrante,disminuyendo el aprovechamiento de la energía solary la temperatura.

Los invernaderos, por otra parte, son usados fre-cuentemente para conservar o atrapar el calor. Co-mo se describió anteriormente, el conocido efecto deinvernadero le permite a la energía ligera penetrar lacobertura de vidrio o de plástico de un invernadero,donde puede ser absorbida y reirradiada como ener-gía calórica de onda larga. Esta energía reirradiada esentonces atrapada dentro del invernadero. Duranteperíodos prolongados de frío o de nubosidad, los pro-ductores pueden calentar el interior de sus inverna-deros usando muchas fuentes diferentes. Lacirculación de agua caliente es usada frecuentementepara calentar los pisos de los invernaderos, o proveercalor sobre los bancos usados para la germinación oel desarrollo inicial de las plantas.

En ciertas épocas del año o en algunas zonas cli-máticas, el exceso de calor puede quedar atrapado enel invernadero, requiriéndose ventilación y aire frío.Otra forma de reducir la temperatura en los inverna-deros es bloquear parte de la radiación solar entran-te con sarán u otros materiales. Actualmente en elmanejo sofisticado de los invernaderos se empleancomputadoras y automatización para alcanzar nivelesnotables de control del microclima.

Métodos de Prevención del Daño por Heladas

En la mayoría de las regiones templadas del mundo,especialmente aquellas a gran altitud y latitud, los da-ños por heladas al principio o al final del ciclo de cul-tivo son un peligro constante. El empleo decoberturas y coberturas de los surcos son maneras deproporcionar alguna protección contra las heladas;pero también existen otros mecanismos.

Aumentar la temperatura del suelo mediante irri-gación cuando se esperan heladas puede ayudar a in-crementar la temperatura cerca del suelo debido a quela evaporación de la humedad transfiere calor del sue-lo al vapor del agua producido, el cual a su vez circulapor la planta. El incremento en la humedad atmosféri-ca, también proporciona protección a las plantas.

En las áreas localizadas en las partes bajas sujetasa que el aire frío baje durante la noche, los producto-res han utilizado durante mucho tiempo medios rela-tivamente simples para aumentar la temperatura enlos pocos grados que son necesarios para evitar el da-ño por heladas. Una técnica es el ahumado, en la cualalgún tipo de combustible —como el diesel, basura,llantas viejas, o material vegetal — es quemado paragenerar humo que atrape el calor o para crear sufi-ciente turbulencia de aire que evite que el aire frío semantenga en las depresiones durante una noche decalma. Sin embargo, la preocupación por los daños enla salud y la contaminación del aire han reducido eluso de esta práctica, obligando a los agricultores aemplear grandes ventiladores para mantener el aireen movimiento en las áreas propensas a heladas. Ob-viamente, estas técnicas funcionan solamente bajociertas condiciones y sólo cuando es necesario au-mentar la temperatura en pocos grados.

72 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTAL..ES

Temperatura y Sostenibilidad

La temperatura es un factor de considerable impor-tancia agroecológica. Parte del entendimiento de es-te factor tiene que ver con el clima local y lospatrones climáticos y de cómo los patrones a gran es-cala pueden afectarlos. La otra parte es aprender acontrolar y modificar el microclima. Los agricultoresdurante mucho tiempo han empleado técnicas paralograr estas modificaciones, y el conocimiento cientí-fico moderno ha proporcionado muchas técnicasnuevas. Sin embargo, la agricultura aún enfrenta elreto de encontrar más y mejores maneras para dise-ñar agroecosistemas que por sí mismos modifiquen elmicroclima, en vez de basarse en insumos externoscostosos y frecuentemente no renovables.

Ideas para Meditar

1. Describa ejemplos con los cuales los agricultoressiembran cultivos en una región sujeta a tempera-turas extremas mayores a los límites de tolerancianormal para esos cultivos específicos. ¿Cuál es labase ecológica para tener éxito en tales situacio-nes?¿Cuáles cultivos alimenticios consumes duranteuna época del año cuando la temperatura en tu re-gión normalmente no permitiría el crecimiento deestos?

3. ¿Cómo puede el calentamiento global cambiarnuestros patrones de producción de alimentos yde consumo?

4. Aunque probablemente nunca seremos capaces decontrolar las condiciones de temperatura a nivelclimático, si podernos manejarla a nivel de microcli-ma. ¿Cómo es posible modificar el microclima para

extender el ciclo de crecimiento para un cultivo?¿Para permitir la siembra temprana en esa esta-ción? ¿Para permitir la siembra a altitudes mayo-res? ¿Para proteger un cultivo de las temperaturasexcesivamente altas?

Lecturas Recomendadas

Critchfield, H. 1974. General Climatology. Prentice-Hall, Inc.: New Jersey.

Uno de los textos estándares sobre patrones del cli-ma, procesos, y dinámicas a una escala global.

Geiger, R. 1965, The Climate Near the Ground. Har-vard University Press: Cambridge, MA.

La obra más completa en el campo de la micromete-reología, o el estudio del microclima en los 2 m sobrela superficie, en la cual viven la mayoría de los orga-nismos.

Hellmers, H., and I. Warrington. 1982. Temperatureand Plant Productivity. en Recheigl Jr., M. (ed.)Handbook of Agricultural Productivity. Vol. 1.CRC Press: Boca Raton, FL. pp. 11-21.

Una revisión de las complejas relaciones entre latemperatura, el crecimiento y el desarrollo de lasplantas, enfocado principalmente a cultivos.

Walker, B., and W. Steffen. 1996. Global Change andTerrestrial Ecosystems. Cambridge UniversityPress: New York.

Una colección de ensayos sobre el estado actual delconocimiento en la temática del cambio climáticoglobal y su impacto en los ecosistemas naturales y losintervenidos.

6

HUMEDAD Y PRECIPITACIÓN

L a vegetación natural de un lugar es usual-mente un indicador confiable de su régimen

de precipitación. Los desiertos, con su vegeta-ción escasa y de lento crecimiento, le dicen al obser-vador que la precipitación anual local es mínima. Porotra parte, el crecimiento vegetativo exuberante delos bosques lluviosos tropicales y templados indicauna abundante precipitación durante la mayor partedel año. La cantidad de lluvia y la vegetación tienenesta relación directa porque en la mayoría de los eco-sistemas terrestres, el agua es el factor limitante másimportante.

El agua es también un factor limitante primario enlos agroecosistemas. La agricultura puede ser sola-mente practicada donde existe adecuada precipita-ción o donde es posible contrarrestar, mediante lairrigación, los límites impuestos por un clima seco.

En este capítulo discutiremos el significado agroe-cológico del agua en la atmósfera, tanto la humedadcomo la precipitación. Independientemente de esteenfoque, el lector deberá tener en mente que el aguaen la atmósfera es solamente un aspecto de un nume-roso grupo de factores ambientales que afectan lasplantas — aquellos que implican a la atmósfera comoun todo. Los patrones de movimiento y cambio en laatmósfera, influencian no solamente los patrones delluvia sino también los del viento y las variaciones enla temperatura. Combinados, los factores atmosféri-cos constituyen el clima cuando nos estamos refirien-do a las condiciones promedio anual, y el tiempocuando nos estamos refiriendo a condiciones climáti-cas de corta duración.

VAPOR DE AGUA EN LA ATMÓSFERA

El agua puede existir en la atmósfera en forma gaseo-sa (como vapor de agua) o en forma líquida (como_gotas). A una presión constante, la cantidad de agua

que el aire puede retener antes de que se sature y suvapor de agua se empiece a condensar y formar gotas,es dependiente de la temperatura. Conforme la tem-peratura del aire disminuye, la cantidad de agua quepuede ser retenida en forma de vapor, también decre-ce. Debido a esta dependencia de la temperatura, lahumedad — la cantidad de vapor de agua en el aire —es usualmente medida en términos relativos más queen cantidades absolutas. La humedad relativa es la re-lación entre contenido de vapor de agua del aire y lacantidad de vapor de agua que el aire puede retenera esa temperatura. Por ejemplo, a una humedad rela-tiva de 50%, el aire está reteniendo el 50% del vaporde agua que podría retener a esa temperatura. Cuan-do la humedad relativa es 100%, el aire está saturadocon vapor de agua. A un nivel de 100% de humedadrelativa, el vapor de agua se condensa para formarllovizna, niebla y nubes.

La humedad relativa puede cambiar como resulta-do de variaciones en la cantidad absoluta de vapor deagua o de fluctuaciones en la temperatura. Si la can-tidad absoluta de vapor de agua en el aire es alta, pe-queñas variaciones en la temperatura pueden influirsignificativamente en la humedad relativa. Por ejem-plo, una reducción de pocos grados de la temperatu-ra en horas de la noche o de la mañana, puede llevarla humedad relativa al 100%. tina vez que ésta alcan-za este valor, el vapor de agua se empieza a conden-sar como gotas de agua y a caer como rocío. Latemperatura a la cual ocurre esta condensación se lla-ma punto de rocío.

En los sistemas naturales, la interacción de la tem-peratura y del contenido de la humedad del aire pue-de ser un factor muy importante para determinar laestructura de un ecosistema. La comunidad de bos-ques de madera roja a lo largo de la costa de Califor-nia es un ejemplo. Las corrientes frías del océanocondensan el aire cargado de humedad que se en-

73

Transporte

Precipitación pp 6 6 66 l u1104 66 66 6 6 6 6 6 6

ee e p 6 pe 6p 6 66 e 6

Infiltración y escurrentí

Condensación

114061

Transpi ciónEvap ción

lid INRI

74 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

cuentra sobre el mismo, dando lugar a la formaciónde neblina. La presencia de neblina casi todas las no-ches durante los meses secos del verano, compensa lafalta de precipitación y se considera la principal ra-zón de que los bosques de maderas rojas aún existanen ese lugar. Algunos estudios estiman que la neblinay el rocío añaden por lo menos un 10% a la precipi-tación total efectiva de las regiones donde existen losbosques de madera roja.

Por razones similares, la humedad puede afectarlos agroecosistemas. Por ejemplo, los cultivos planta-dos en las regiones con bosque de madera roja pue-den beneficiarse de la humedad adicional que laneblina y el rocío les proporcionan; como resultadode esta situación, los productores de cultivos tales co-mo la col de Bruselas, la lechuga y la alcachofa usanmenos agua.

PRECIPITACIÓN

Aunque el rocío y la neblina pueden contribuir concantidades significativas de humedad en algunas re-giones, la fuente primaria (natural) de agua para losagroecosistemas es la precipitación, usualmente enforma de lluvia o nieve. La precipitación proporcionadirectamente humedad al suelo y en agroecosistemascon riego, lo hace indirectamenteal ser la fuente fundamental dela mayor parte del agua de riego.

El Ciclo Hidrológico

La precipitación es parte del ci-clo hidrológico, el cual es un pro-ceso global de movimiento deagua de la superficie de la Tierrahacia la atmósfera y de nuevo ha-cia la Tierra. En la Figura 6.1 sepresenta un diagrama del ciclo hi-drológico. El núcleo de este cicloestá constituido por dos procesosfísicos básicos: la evaporación y lacondensación. La evaporaciónocurre en la superficie de la Tie-rra, conforme el agua se evaporadel suelo, de los cuerpos de aguay de otras superficies húmedas.La evaporación del agua de la

estructura interna de las plantas también ocurre so-bre la superficie de las hojas. Este tipo de evapora-ción, llamado transpiración, es parte del mecanismopor el cual las plantas absorben agua del suelo consus raíces (ver Capítulo 3). La evaporación a partir detodas esta fuentes es llamada evapotranspiración.

Cuando la cantidad absoluta de vapor de agua enel aire es suficiente para alcanzar o exceder el 100%de la humedad relativa, la condensación se presenta.Se forman pequeñas gotas de agua que se unen paraformar las nubes. La precipitación ocurre cuando lasgotas de agua en las nubes se hacen lo suficientemen-te pesadas para caer. Esto usualmente ocurre cuandoel aire que contiene la humedad se eleva (cuando esforzado hacia la parte alta de una montaña por elviento o se eleva sobre las corrientes de aire caliente)y empieza a enfriarse. Conforme el aire se enfría, sucapacidad para retener la humedad en forma de va-por o como gotas muy pequeñas empieza a disminuir,ocasionando más condensación y agregación de lasgotas. Este proceso de enfriamiento y condensaciónes llamado enfriamiento adiabático. La precipitaciónformada por enfriamiento adiabático cae a la tierra,entra a las cuencas o al océano y eventualmente re-torna a la atmósfera.

FIGURA 6.1El ciclo hidrológico.

FIGURA 6.2

Sistema ciclónico de tormenta sobre el este del Océano Pacífico.

HUMEDAD Y PRECIPITACIÓN !7

Tipos de Lluvia

La precipitación que es parte del ciclo hidrológico esmuy variable. Las masas de aire cargadas de hume-dad se mueven constantemente sobre la superficie dela Tierra por los complejos movimientos de la atmós-fera. La lluvia (y otras formas de precipitación) ocu-rren localmente en diferentes formas, dependiendode la latitud, época del año, temperatura, topografía ydel movimiento de las masas de aire. Sin embargo, engeneral la lluvia puede ser clasificada en tres tipos se-gún los mecanismos que producen el enfriamientoadiabático de las masas de aire húmedo.

Lluvia Convectiva

La lluvia convectiva ocurre cuando altos niveles deenergía solar calientan el aire cercano a la superficie,causando que suba rápidamente, se enfríe y conden-e la humedad que contiene. Frecuentemente, el aire

que se eleva viene cargado de humedad de algunafuente distante, como puede ser un lago, golfo. uocéano. La lluvia asociada con nubes de verano ytruenos es un ejemplo de la lluvia convectiva. Vientosfuertes y aún tornados, pueden acompañar estas tor-mentas, así como también lo puedenhacer relámpagos e incendios localiza-dos. En muchas regiones, tales como elmedio oeste Americano, los agroeco-sistemas son dependientes de este tipode lluvia, al menos en ciertas épocasdel año. La agricultura tradicional Ho-i}i. en el suroeste de los Estados Uni-_os, es completamente dependiente de,a lluvia convectiva, los torrentes quefrecuentemente acompañan a estastormentas son canalizados hacia abajode las montañas y posteriormente dis-persados sobre los campos cultivados=n la boca de los cañones.

Lluvia Orográfica

t lluvia orográfica ocurre cuando una-lasa de aire cargada de humedad en-_ centra una cadena montañosa que lalerza a subir a los niveles más fríos de

atmósfera. Tal precipitación ocurresobre los flancos occidentales de la Sie-

rra Nevada de California—como lluvia al pie de lasmontañas y como nieve a mayor altitud. Este tipo deprecipitación es un importante reahastecedor de lascorrientes y de los acuíferos, que más tarde se con-vierten en fuentes de agua para riego, río abajo, en laslocalidades más secas. La agricultura en una regióncomo el Gran Valle Central de California no sería po-sible sin la precipitación orográfica en las montañascercanas.

Lluvia Ciclónica

Este tipo de lluvia está asociada con áreas de bajapresión atmosférica que se forman sobre el océano.El aire cargado de humedad se calienta y se eleva,creando un área de baja presión. Conforme este aireasciende, se enfría, forma la precipitación y entoncescae de nuevo sobre la superficie del océano dondepuede obtener más humedad. Además, las corrientesde aire de este sistema que se autoperpetúa empie-zan a girar en sentido contrario a las manecillas delreloj, alrededor del área de baja presión y el sistemacompleto empieza a moverse. Las corrientes de aireque giran forman las tormentas ciclónicas caracterís-

76 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTAL

CUADRO 6.1 Precipitación total mensual y estacional (mm) en Swanton, Condado deSanta Cruz, California, Estados Unidos

Estación Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Total1990-91 125 12,5 63,8 15,0 98,75 290,0 22,5 5,0 520,01991-92 38,8 32,5 127,5 72,0 280,0 60,0 7,5 0.0 618,21992-93 50,0 8,8 165,0 287,5 320,0 85,0 41,2 6,25 963,81993-94 12,5 77,5 77,5 87,5 180,8 25,0 63,8 55,0 574,51994-95 10,0 156,2 122,5 423,8 17,5 221,2 142,5 80,0* 1173,81995-96 0,0 7,5 231,2 183,8 250,0 80,0 25,0 86,5 864,0Promedios 20,6 49,2 131,2 178,2 191,2 126,9 50,4 38,8 857,0

* Incluye 37,5 mm de junio.Notas: La precipitación de junio a setiembre es mínima, excepto por la neblina de verano no medida que es característica de estaregión. La precipitación promedio anual para esta localidad es de aproximadamente 900 mm.

ticas y los sistemas frontales que podemos ver en losmapas de clima. Cuando uno de estos sistemas cicló-nicos se mueve hacia la costa, las masas de aire carga-das de humedad pueden ser forzadas hacia arribacontra las zonas montañosas, creando lluvia orográfi-ca y ciclónica.

Descripción de los Patrones de Lluvia

Cada región de la Tierra tiene patrones característi-cos de precipitación. La cantidad total de precipita-ción en un año típico, su distribución a lo largo deeste, la intensidad y duración de los eventos y la regu-laridad y predecibilidad de los patrones de precipita-ción, son importantes determinantes de lasoportunidades y limitantes para la agricultura en unaregión en particular. A continuación, se describen es-tas facetas de los patrones de lluvia usando informa-ción recolectada por el autor en Swanton, California.Estos datos se muestran en el Cuadro 6.1.

• Precipitación total anual promedio. La cantidadtotal de precipitación que cae en un área duranteun año promedio es un buen indicador de la hu-medad del clima de esa área. Sin embargo, desdeuna perspectiva ecológica es también importanteconocer la variabilidad que puede haber en la pre-cipitación entre un año y el siguiente. Los extre-mos en cualquier lado del promedio, tienen unimpacto negativo importante sobre los sistemasagrícolas, aún si ese extremo ocurre rara vez. ElCuadro 6.1 muestra que en Swanton el total anual

de lluvia es altamente variable: durante el perí -de recolección de datos hubo tres años de sequídos años con precipitación cercana a la normalun año excesivamente húmedo.

• Distribución y periodicidad. Esto se refiere adistribución de la precipitación durante el año.existe algún punto máximo en el que la precipitción ocurre. El aspecto más distintivo de la distbución de la lluvia en Swanton. es que 1precipitación está principalmente confinada al período entre octubre y mayo. Sin embargo, dentde esa estación "húmeda", parece no haber un ptrón regular de la distribución de un año a otro:estos datos fueran graficados, los incrementoslos descensos para cada año no corresponderíaPor otra parte, los promedios mensuales muestr -

un punto máximo en la distribución de la lluNentre enero y marzo.

• Intensidad y duración. La cantidad absoluta Je:lluvia en un período prolongado de tiempo, en ünmes o aún en un día, no describe completamentela relevancia ecológica de la misma. Es importan-te conocer la intensidad de la lluvia y su duración_Cincuenta milímetros de lluvia en menos dehora pueden tener impactos ecológicos muy di

que los mismos 50 mm distribuidos en --horas.

• Disponibilidad. También es importante conoc.-qué tanto de la precipitación está luego disponi? - -como humedad del suelo. ¿Penetra dentro dc ._zona radicular? ¿Cuáles fueron las condicionesambientales después del evento de precipitación"'

1-1 t MEDAD Y PRECIPITACIÓN

TEMA ESPECIAL

Precipitación Ácida

La lluvia es la sangre de la vida tanto para los eco-sistemas naturales como para la mayoría de losagroecosistemas. Sin embargo, en muchas áreas delmundo la lluvia está envenenando los sistemas quemantiene. La lluvia (y la nieve) que cae en estasáreas es lo suficientemente ácida para dañar loscultivos y los bosques, matar los peces y otros orga-nismos acuáticos y acidificar el suelo.

La precipitación ácida es solamente una de lasmuchas consecuencias de la contaminación de laatmósfera causada por el hombre. La quema decombustibles fósiles en automóviles y plantas deenergía, libera grandes cantidades de óxido de ni-trógeno y óxido de azufre a la atmósfera cerca delas áreas urbanas e industriales. Estos compuestos,llamados precursores ácidos, se combinan fácil-mente con el agua atmosférica para formar ácidonítrico y ácido sulfúrico. Estos ácidos son poste-riormente disueltos en las gotas de agua de la at-mósfera. Después de moverse a la deriva,eventualmente las gotas caen como precipitaciónácida. (Los óxidos de nitrógeno y azufre tambiénpueden formar nitratos y sulfatos en la atmósfera y"llover" como partículas sólidas. Cuando ellos secombinan con el agua, estas partículas son conver-tidas en ácidos y tienen el mismo efecto que la llu-via ácida.)

La lluvia en un ambiente no contaminado es li-geramente ácida de manera natural — mientras queel agua pura tiene un p11 neutro de 7,0, el pH deuna precipitación natural es alrededor de 5,7. Estaacidez normal es el resultado del dióxido de carbo-no atmosférico disuelto en las gotas de agua de lasnubes, el cual forma ácido carbónico débil. Así, laprecipitación ácida es un problema solamente don-de los precursores ácidos producidos por la activi-dad humana bajan el pH de la precipitación amenos de 5,7. El lugar donde esto ocurrirá, depen-

de de la lluvia y patrones del viento, así como de lalocalización de las fuentes antropogénicas impor-tantes de precursores ácidos. Por ejemplo, los pa-trones de viento prevalecientes, tienden a acarrearlos precursores ácidos de las áreas urbanas y plan-tas de energía en et noreste de los Estados Unidos,a las Montañas Adirondack del Estado de NuevaYork. Ahí, la precipitación tiene un pH promediode aproximadamente 4,1. Otras áreas donde la pre-cipitación ácida es un problema incluyen el nortede Europa, la mayor parte del este de los EstadosUnidos, sureste de Canadá y partes del sur de Ca-lifornia. Sin embargo, la distribución de la lluviaácida, es extremadamente variable y puede ocurriren casi cualquier área.

Se ha mostrado que la precipitación ácida tienemuchos efectos perjudiciales. Los ecosistemasacuáticos son particularmente vulnerables; losaños de precipitación ácida han afectado muchosde los lagos en las áreas montañosas del este de losEstados Unidos y Canadá y los han dejado virtual-mente sin vida. La lluvia ácida también daña losbosques: afecta las píndulas y las hojas, impide lagerminación de las semillas y erosiona las cerasprotectoras de las hojas.

El daño que la precipitación ácida causa a losecosistemas es difícil de determinar. Algunos estu-dios han mostrado disminución en la productivi-dad de los cultivos e inhibición de las reaccionesobscuras de la fotosíntesis. Otros estudios han do-cumentado daños a las hojas y yemas, así como lalixiviación del calcio de las hojas. En suelos con po-ca capacidad amortiguadora, la precipitación ácidaha causado acidificación del mismo y cambios en ladisponibilidad de los nutrimentos. Aún cuando ladistribución de la precipitación ácida varía, y quelos diferentes cultivos y suelos tienen distintos ni-veles de sensibilidad, ésta representa un problemaglobal con potencial para causar efectos significati-vos directos e indirectos sobre la agricultura.

78 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

¿Cuál fue la temperatura y cuáles fueron las con-diciones del viento?

• Predecibilidad. Cada región tiene un grado carac-terístico de variabilidad en su patrón de precipita-ción. A mayor variabilidad, es menor lapredecibilidad de la lluvia para cualquier época.Por ejemplo, los datos de lluvia presentados en elCuadro 6.1 muestran que en Swanton, ésta tieneuna variabilidad relativamente alta. Basado en es-tos datos, un agricultor no podría estimar que hu-biese cuando menos 50 mm de lluvia en abril, aúncuando el promedio de seis años para ese mes es de50,4 mm.

Desde una perspectiva agroecológica algunos as-pectos adicionales de la lluvia también pueden ser re-levantes. Por ejemplo, puede ser importante conocerqué tanta humedad había en el suelo cuando llovió, asícomo cuál era el estado de desarrollo del cultivo. Du-rante la cosecha de uva para vino de 1994, en las regio-nes del Paso Robles y Santa María en California,ocurrieron tres tormentas con una precipitación supe-rior a los 75 mm entre finales de setiembre y principiosde octubre. Debido a que las uvas aún estaban en la viden esta época, las lluvias dañaron severamente el culti-vo (en la mayoría de los años no ocurre una lluvia sig-nificativa hasta principios de noviembre, después deque las uvas han sido cosechadas).

AGROECOSISTEMAS DE TEMPORAL

La agricultura en la mayor parte del mundo utiliza laprecipitación natural para satisfacer las necesidadesde agua de los cultivos. Estos agroecosistemas detemporal deben ajustarse a la distribución, intensidady variabilidad de la lluvia que es característica del cli-ma local. El reto es mantener un balance entre la pre-cipitación (P) y la evapotranspiración potencial(ETP) manipulando la evapotranspiración, o mane-jar de alguna manera el déficit de agua (P-ETP< 0) oel sobrante de la misma (P-ETP>0).

A continuación se presentan algunos ejemplos decómo los agroecosistemas funcionan dentro de las li-mitantes de los regímenes de lluvia local, mostrándo-nos otra forma de examinar los aspectos de lasostenibilidad inherente a los enfoques agrícolas quetrabajan con las condiciones ecológicas en lugar debuscar su alteración o control. Estos ejemplos fueron

seleccionados para ilustrar tanto el rango que va deuna agricultura de temporal muy húmeda a una muyseca. Los aspectos del manejo de la humedad, una vezque ésta llega al suelo, se describen con más detalleen el Capítulo 9.

Agroecosistemas Adaptados a una EstaciónLluviosa Prolongada

En regiones muy húmedas con precipitación abundan-te, los agricultores están más preocupados por los ex-cesos de humedad que por la falta de la misma. Laslluvias frecuentes y abundantes causan problemas deinundación, enfermedades de las raíces, lavado de nu-trimentos, crecimiento abundante de arvenses y difi-cultades en la mayor parte de las labores agrícolas.Aún cultivos adaptados a tierras húmedas, tales comoel arroz o la malanga son difíciles de manejar en regio-nes con una estación lluviosa prolongada. Los enfo-ques convencionales de manejo de los excesos deprecipitación, la mayoría de las veces buscan algunamodificación mayor del hábitat, como es el caso de losproyectos de drenaje y control de inundación. En con-traste, un enfoque agroecológico de manejo de una es-tación húmeda prolongada, busca las formas deadaptar el sistema al exceso de la humedad.

En Tabasco, México hacen uso interesante y pro-ductivo de los terrenos que permanecen inundadosdurante toda la época lluviosa (Gliessman 1992a).Esta región recibe más de 3000 mm de lluvia distri-buida en una estación húmeda prolongada que vade mayo hasta febrero del siguiente año. El cultivobásico local, que es el maíz, es plantado en las partes más altas, alrededor de las tierras inundadas superficialmeute durante la mayor parte del ario. Enmarzo, sin embargo, la disminución de la precipita=ción permite la siembra de otro cultivo de maíz. Lasáreas de las partes bajas se secan lo suficiente paraque la superficie del suelo permanezca expuesta.Los agricultores siguen la línea del agua que va enretroceso con esta siembra especial de maíz, cono-cida localmente como plantación de marzo o mar-ceño.

Durante la mayor parte del año, la lluvia constan-te mantiene las áreas bajas inundadas a una profun-didad que varía desde unos cuantos centímetros amás de un metro. La vegetación de pantano que cu-bre densamente estas áreas durante la estación hú-

ri

79HUMEDAD Y PRECIPITACIÓN

1►

FIGURA 6.3Variedad local de maíz, llamada mején,

próxima a la madurez, 10 semanas después de lasiembra en Cárdenas, Tabasco, México. Este sitio es

un humedal durante ocho o nueve meses del año.

-da es cortada rápidamente con cuchillo a medidael nivel del agua baja. Un colchón de materia or-

__.ni.ca muy denso de 10 a 20 cm es producido por es-proceso. La semilla es plantada dentro de hoyos

hf. chos con una vara puntiaguda que penetra el col-chón. Aproximadamente una semana después de lasiembra, se quema parte del colchón orgánico y se eli-s,ina cualquier arvense o rebrotes de las plantas del

etano. La quema debe ser regulada, de tal forma,solamente queme las hojas secas de la parte su-

* e rior del colchón y no sus estratos húmedos más ba-o el suelo mineral. La semilla de maíz, que es

:ntada 10-15 cm abajo de la superficie del suelo noafectada por el fuego. Las variedades locales de

-_aíz de ciclo corto son utilizadas con mayor frecuen-a. La práctica de emplear semilla de la cosecha an-

terior para las siguientes siembras favorece el uso devariedades locales, evitando la compra de híbridos osemilla "mejorada" producida en localidades distan-tes. El nombre de una variedad de maíz—mejen, pro-viene del maya que significa "precoz" o "demaduración temprana"—muestra la relación que estesistema puede tener con el pasado.

El maíz crece muy rápido en este sistema, y cuan-do el fuego no es usado en exceso y se permite quela inundación ocurra cada año, usualmente no es ne-cesario el control de las arvenses. Después de apro-ximadamente dos meses y medio de crecimiento, lasmazorcas maduras de maíz son "dobladas" inmedia-tamente abajo de la base de la misma, facilitando elsecado final del grano por otras dos a cuatro sema-nas antes de la cosecha. Son comunes rendimientosde 4-5 toneladas de grano seco/ha son, registrándo-se algunas producciones que alcanzan las 10 tonela-das/ha. El rendimiento promedio de la producciónmecanizada de las tierras, en que se ha eliminado lasarvenses y drenados los terrenos en la misma región,es de 1-1,5 toneladas/ha. Los mayores rendimientoscon el sistema utilizado por los agricultores se obtie-nen con una fracción del costo de los insumos y re-cursos que se invierte en los sistemas de producciónmecanizada (Amador 1980). Después de la cosecha,todos los residuos del cultivo y de otras especiesquedan en la superficie del suelo. Esto contribuyecon un aspecto clave en la productividad del siste-ma con cl mantenimiento de la materia orgánica enel suelo. Los perfiles de suelo demuestran la presen-cia de un estrato grueso, rico en materia orgánica auna profundidad de 30-40 cm debajo de la superfi-cie. Durante los nueve meses de inundación, la ma-teria orgánica producida por las plantas del pantanoo dejadas por los ciclos de cultivos previos, es incor-porada al suelo y conservada en condiciones anóxi-cas bajo el agua.

Además, los nutrimentos minerales que entran alsistema por el drenaje superficial son capturados porla vegetación acuática del ecosistema que es muy pro-ductiva. Estos factores dan como resultado la forma-ción de un suelo con una cantidad de materia orgánicasuperior al 30%, valores de nitrógeno total hasta de3% y valores altos de otros importantes nutrimentos.El elemento fundamental en el manejo de este siste-ma, es por lo tanto, la forma de cómo se toma ventajade la inundación durante la estación húmeda. Cuando

80 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

el sistema es drenado artificialmente en un intento deextender el período de siembra, el estrato orgánico delsuelo se reduce a 5 cm en menos de dos años y la pro-ducción disminuye dramáticamente.

Agroecosistemas Adaptados a la Alternanciade Estaciones Húmedas y Secas en los Trópicos

Muchas regiones del mundo tienen un clima de mon-zón, en el cual el promedio de precipitación anual esrelativamente alto, pero casi toda la lluvia se presen-ta durante una estación húmeda de mediana dura-ción. Los agricultores de estas áreas tienen queenfrentar excesos de lluvia en un tiempo y falta de lamisma en otro.

Un agroecosistema muy interesante y productivoen un régimen de alternancia de lluvia fue observadoen el Estado de Tlaxcala, México (González 1986;Anaya et al. 1987; Crews y Gliessman 1991; Wilken1969). En un área conocida como la Cuenca de Pue-bla. localizada en la parte sur del estado, donde se en-cuentran los ríos Atoyac y Zahuapan, forma una

planicie de inundación triangu-lar de aproximadamente 290km'. La precipitación prome-dio anual es aproximadamentede 700 mm. Gran parte de laplanicie de la cuenca tiene unmanto freático menor a 1 m du-rante la mayor parte del año,con suelos pobremente drena-dos y pantanosos. Para hacerestas tierras productivas, la ma-yoría de nuestros agrónomosactuales probablemente reco-mendarían drenar la región, detal forma que se pudieran intro-ducir prácticas mecanizadas pa-ra cultivar a gran escala. Perolos sistemas locales y tradiciona-les de cultivo, proporcionan unaalternativa que hace uso del al-to nivel freático y de la distribu-ción de la lluvia en la cuenca.

Empleando un sistema deorigen prehispánico, se hanconstruido plataformas eleva-das (localmente llamadas ca-

mellones), a partir de suelo excavado en sus bordes,creando un sistema de plataformas y canales (llama-dos zanjas). Las plataformas individuales son de15-30 m de ancho, de 2-3 m de alto y de 150-300 mde largo. Sobre las plataformas se siembra una mez-cla diversa de cultivos, que incluyen maíz, frijol y ca-labaza intercalados, hortalizas, alfalfa y otros cultivosanuales. La rotación de cultivos con leguminosas ta-les como la alfalfa o el frijol haba ayudan a mantenerla fertilidad del suelo, y la mezcla de cultivos facilitael control de arvenses. La fertilidad del suelo tambiénse mantiene por las frecuentes aplicaciones de com-post preparado con estiércol de animales y residuosde cultivos. Gran parte de la alimentación de los ani-males viene de la alfalfa sembrada sobre las platafor-mas, o de los residuos de otros cultivos que nopueden ser consumidos directamente por los huma-nos (ejemplo, rastrojo de maíz). Una fuente suple-mentaria de alimento para los animales, se deriva dela vegetación no cultivada (ejemplo, arvenses) que esremovida selectivamente del área de cultivo, o de lascosechas periódicas que se hacen de las ruderales y

FIGURA 6.4Camellón (campo elevado) cerca de Ixtauixtla, Tlaxcala, México. Elterreno es plantado con franjas rotacionales de alfalfa y maíz y frijol

intercalados; los árboles de álamo indican el borde de los canales cavados paraelevar el campo. El compost, en la parte frontal es usado como fertilizante.

HUMEDAD Y PRECIPITACIÓN

Plantas nativas que crecen, ya sea a lo largo de los ca-nales o directamente en ellos como especies acuáti-cas. Esta última fuente de alimentación, puedeconstituir un componente muy significativo para ladieta del ganado durante la época seca.

El manejo de la compleja red de canales represen-.0 un aspecto muy importante de este agroecosistematradicional. Los canales además de servir como fuen-te de suelo para elevar las superficies de las platafor-mas, también representan el principal reservorio deagua durante la estación seca. La materia orgánica secumula en los canales conforme las plantas acuáti-

cas mueren, las hojas de los árboles que crecen en losiPordes del canal caen dentro del agua, y las arvensesp rovenientes de los campos de cultivo son arrojadascentro de los canales. El suelo de las colinas vecinasy de las plataformas, también es lavado hacia los ca-nales por las fuertes lluvias de la estación húmeda.Cada dos o tres años los canales son limpiados, sacan-do el suelo y la materia orgánica acumulada, materialque se aplica a las plataformas como una cubierta su-

rficial rica en nutrimentos.De esta forma, los canales juegan un papel muy

nportante en la sostenibilidad de este agroecosiste-ma. Ellos funcionan como "acumuladores" de nutri-mentos para el agricultor, y son manejados demanera que permitan la captura de todo el materialorgánico posible. Durante la época seca, se puede sa-._ :r agua para irrigación de los canales y las plantasr.°ceden beneficiarse de la humedad que se mueve ha-cia arriba, por capilaridad, a través del suelo desde elmanto freático. Las plataformas elevadas constituyensuperficies adecuadas de cultivo aún durante la épo-:a más lluviosa. Los niveles de agua en los canalesson controlados por un sistema intrincado de canalesinterconectados, que eventualmente conducen a losríos de la cuenca, pero el volumen en los canales esmuy limitado. Los agricultores frecuentemente tapan

canales a lo largo de sus campos de cultivo duran-:e la estación seca, con el propósito de mantener un

anto freático elevado y aún en la estación lluviosa,flujo de agua fuera del sistema es mínimo. Sola-

:ente en las épocas de lluvia excesiva, se drena delárea cantidades significativas de agua. La lluvia es:anto una entrada como una herramienta en el mane-o del sistema y permite el cultivo continuo durante:odo el año.

81

Agroecosistemas Adaptados a la LluviaEstacional

Excepto en los trópicos húmedos, un régimen comúnde lluvia es aquel en el cual una o más estaciones llu-viosas están alternadas con períodos secos relativa-mente largos. En estas áreas, los cultivos sonplantados frecuentemente al principio de la estaciónlluviosa, crecen y se desarrollan mientras hay hume-dad en el suelo y están listos para la cosecha al finalde la época húmeda o al principio de la estación seca.

Este tipo de cultivos de estación húmeda adoptanmuchas formas. Por ejemplo, en la mayor parte de lazona central del medio-oeste de los Estados Unidosse siembra trigo de primavera, maíz y soya al final dela primavera y su desarrollo depende de las lluviasconvectivas de verano. En los climas mediterráneos alo largo del mundo, los inviernos húmedos y veranossecos son apropiados para la siembra de granos talescomo avena, cebada y centeno; estos cultivos crecenen el invierno y durante el verano se deja descansarla tierra o se emplea para el pastoreo, a menos que seproporcione riego.

Un sistema de cultivo de temporal estacional y deconsiderable importancia. es el sistema mesoamerica-no del policultivo maíz/frijol/calabaza. Este sistemade cultivos intercalados está adaptado a un ampliorango de intensidad y cantidad de lluvia, y se encuen-tra en la mayor parte de América Latina (Pinchinat etal. 1976; Davis et al. 1986; Laing et a1. 1984). Estos trescultivos son sembrados en muchos arreglos, secuen-cias y patrones diferentes, algunas veces solamentedos de ellos se siembran juntos y en otras ocasioneslos tres. Pero independientemente de la combinación,es la llegada de la estación lluviosa la que determinala siembra.

Si son empleadas las prácticas de la agriculturanómada, el desmonte y la quema se realizan durantela estación seca. En algunas ocasiones los agricultoresqueman hasta que las primeras lluvias de la estaciónhúmeda mojan la capa inferior de residuos vegetalesproducto del desmonte. Debido a que estas primeraslluvias la mayoría de las veces están alternadas conperíodos de sol, la parte superior de los residuos ve-getales se seca lo suficiente entre los períodos lluvio-sos para poder realizar la quema, mientras que lahumedad de abajo, recientemente adquirida. previe-ne que el calentamiento excesivo alcance el suelo. De

1

FIGURA 6.5Tomates en sistema de agricultura de sequía, en Santa Cruz, California,Estados Unidos. La cobertura del suelo cultivado conserva la humedad

cercana a la superficie y controla las arvenses durante el crecimiento que sepresentan en un verano de poca lluvia.

82

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

ción húmeda, empleando fue-go para eliminar la hojarasca yes cosechado en setiembre. Elsegundo cultivo (llamado to-nalmil) es plantado inmediata-mente después del segundoperíodo máximo de lluvias, a fi-nales de octubre o noviembre yes cosechado a principios de laestación seca a finales de febre-ro. El segundo cultivo dependeen gran medida de que la hu-medad residual del suelo se ex-tienda hasta la estación seca, ycomo el cultivo es establecidodurante la estación húmeda,cualquier resto vegetal sobre lasuperficie al momento de lasiembra no es quemado. En ca-da sistema de siembra se utili-zan diferentes variedadeslocales de maíz

esta forma, la semilla del cultivo es plantada dentrode un colchón de ceniza rica en nutrimentos y un es-trato protector de materia orgánica sin quemar. Estapráctica logra abastecer de nutrimentos y proteger alsuelo de la erosión. La protección del suelo es impor-tante en muchas áreas donde se emplea este sistemade cultivo, porque la mayoría de las veces las prime-ras lluvias de la estación ocurren como intensos agua-ceros convectivos.

Una vez que el período de lluvias comienza, las se-millas de los cultivos germinan y se desarrollan rápi-damente cubriendo el suelo y protegiéndolo contralas lluvias continuas. El tiempo que le toma al cultivopara madurar (de 4-6 meses) depende de la duraciónde la estación húmeda.

En áreas tales como las tierras bajas y húmedas deTabasco, México, se pueden hacer dos siembras demaíz debido a que la estación húmeda es prolongaday caracterizada por una distribución bimodal, con unperíodo máximo de lluvia en junio—julio y el otro ensetiembre—octubre. El primer cultivo (llamado milpade año) es sembrado en mayo, al principio de la esta-

Agricultura sin Riego

En muchas partes del mundo,la lluvia durante la estación de cultivo no satisface lasnecesidades del mismo, ya sea porque no hay sufi-ciente lluvia para contrarrestar la pérdida de hume-dad por la evapotranspiración, o porque el ciclo delcultivo no coincide con la estación húmeda. El tipo deagricultura desarrollada en tales climas —cuando lairrigación no es una opción— es denominada agricul-tura sin riego.

La agricultura sin riego, se define como una pro-ducción agrícola sin riego en regiones semiáridas delmundo, donde la precipitación anual se encuentra en-tre 250 y 500 mm (Brengel 1982). La precipitación re-presenta solamente una influencia sobre laagricultura sin riego; la variación anual y estacionalde la temperatura y el tipo y distribución de la lluviatambién son factores claves. En la mayoría de las re-giones secas la agricultura tradicional es el pastoreo,y la siembra de cultivos está limitada a pequeñasáreas manejadas con herramientas manuales o trac-ción animal. Actualmente, la mecanización ha dadouna nueva dimensión a la agricultura sin riego; perolos tipos de labranza, manejo de la semilla y procedi-

83

FIGURA 6.6Árboles frutales y olivos en el desierto de Negev cerca de Avdat enIsrael. La lluvia es recolectada de las colinas circundantes para

proporcionar humedad al suelo de la huerta.

HUMEDAD Y PRECIPITACIÓN

I-

vientos de cosecha, permane-cen esencialmente sin cambio.En muchos países, el trabajomanual aún juega el papel prin-cipal.

Los aspectos más importan-kes de la agricultura sin riegoson: (1) el uso de prácticas decultivo que promuevan la pe-netración del agua de lluvia enel perfil del suelo y su almace-namiento en él y (2) el uso fre-cuente de barbecho de veranoo período de descanso, parapermitir el reabastecimiento delas reservas de agua agotadaspor el cultivo. Otras prácticastambién pueden ser importan-tes. El cultivo de la superficie;;t 1 suelo durante el ciclo agrí-cola, es usado para controlararvenses potenciales deman-dantes de agua y para crear unacobertura de polvo", con la

superficie pulverizada del suelo, que disminuye la- -)porción de poros largos y consecuentemente la

aporación. Frecuentemente se siembran cultivares-istentes a la sequía para reducir el uso del agua. Enljunto, todas estas prácticas permiten que una ma-

yor proporción de la humedad proveniente de la llu-^ia sea canalizada a través del cultivo en lugar depasar del suelo a la atmósfera.

Los sistemas agrícolas modernos sin riego más de-sarrollados, al menos en términos de manejo intensi-vo v tecnología, están en Australia, Canadá y losEstados Unidos. En todas estas regiones, el cultivo de_ -nos es el principal enfoque. Sin embargo, en Aus-

lia, la rotación de trigo con pastoreo. especialmen-_ de ovejas para la producción de lana, ha llevado al

. _ ,arrollo de un sistema único, donde un cultivo deano es desarrollado alternativamente con la pastu-

Actualmente, la pastura permite el reabasteci-Anto de las reservas de humedad necesarias para■ducir los granos.Un ejemplo único de agricultura sin riego ocurrela región costera de California Central, donde va-

_s cultivos de hortalizas son sembrados en mayo, alprincipio del verano seco Mediterráneo, ya sea a par-

tir del trasplante de plántulas o por siembra directa.En este clima raramente llueve en el verano, por lotanto, estos cultivos hortícolas dependen solamentede las reservas de humedad almacenadas en el suelo.El tomate parece ser un cultivo particularmente bienadaptado a este sistema. Las plántulas de tomate sonsembradas a buena profundidad en el suelo húmedoen mayo, sin la aplicación de riego. El cultivo de la su-perficie del suelo mantiene una cobertura de polvo li-bre de arvenses, y debido a que la superficie está secay no llueve durante la etapa de crecimiento, no se co-locan estacas ni se amarran las plantas y las enferme-dades fungosas son un problema menor. La cosechase inicia a finales de agosto y continua hasta las pri-meras lluvias de la nueva estación húmeda, usual-mente a finales de octubre o a principios denoviembre. Los tomates cultivados mediante este sis-tema tienen muy buena reputación por su sabor másconcentrado.

La sostenibilidad de los sistemas agrícolas sin rie-go debe ser evaluada por la pérdida potencial de ma-teria orgánica en los estratos superiores del suelo.como consecuencia del uso del sistema de coberturade polvo, el peligro de la erosión del suelo a causa del

84 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

viento y la lluvia por el bajo nivel de cobertura delmismo, y la impredecibilidad en la disponibilidad dela humedad del suelo como resultado de una lluviavariable durante el período de barbecho. Pero enáreas de baja e impredecible precipitación, la agricul-tura sin riego puede ser una alternativa de agricultu-ra de bajos insumos externos.

ESTUDIO DE CASO

Agricultura Hopi

En el suroeste de los Estados Unidos, los Hopi hantenido una agricultura por más de 500 años en unpaisaje árido, cubierto principalmente por plantasadaptadas al desierto. Su éxito se basa en una es-trategia de facetas múltiples: ellos toman ventajade la concentración y almacenamiento natural delagua, construyen estructuras para recolectarla ysiembran variedades de cultivos adaptadas a lascondiciones locales.

La precipitación total anual en las áreas dondelos Hopi cultivan son en promedio de 225 a 325mm . Casi toda esta precipitación se concentra endos períodos cortos durante el año. En el invierno,ocurre principalmente como nieve en las montañasy a finales del verano, viene en cortos aguacerosdurante las tormentas convectivas. Este régimende precipitación implica varios retos para la agri-cultura. Los cultivos no pueden ser desarrolladosdurante el frío invierno, cuando la precipitación esmás abundante, y la lluvia de verano es usualmen-te muy intensa y de poca duración para percolarseen el suelo; la mayoría de ella se pierde como esco-rrentía.

Los Hopi han aprendido que el suelo y la topo-grafía local les permiten transformar estos retos en.ventajas. Ellos establecen su principal cultivo, elmaíz, en los arroyos. El suelo de los arroyos es fran-co arenoso, depositado por muchos años de inun-daciones rápidas y esta cubierto por arena pura,depositada sobre la superficie del suelo por losvientos del verano. Ellos se asientan sobre la partesuperior de un estrato de pizarra que forma unabarrera impermeable.

Sistemas de Cosecha de Agua enRegiones Áridas

En las regiones cálidas del mundo con climas áridos(menos de 250 mm de precipitación anual), la falta de '

lluvia es un factor limitante severo para la agricultu4ra. Sin embargo, en muchos de esos lugares, la preci- r'pitación se presenta con alguna regularidad en forma

Cuando la nieve se derrite, la escorrentía fluyehacia los arroyos. Fácilmente penetra el suelo are-noso y ahí es atrapada por el estrato de pizarra.Cuando la primavera inicia, la parte superior delestrato de arena es secado rápidamente por el sol yel viento y forma una costra que sirve para prote-ger de la desecación las capas más bajas del suelo.

Los Hopi siembran su cultivo de maíz a finalesde la primavera, colocando cada semilla en un ho-yo a una profundidad de 15 a 25 cm, para darle ac-ceso a la humedad que se encuentra abajo. Estahumedad es suficiente para permitir la germina-ción y desarrollo del maíz hasta que empiezan laslluvias de verano en julio o agosto.

Para aprovechar la mayor parte de las lluvias definales de verano, los Hopi construyen cada año unsistema de presas y diques. Estas estructuras tie-nen un propósito doble: protegen al cultivo delmaíz de las rápidas inundaciones potenciales y dis-persan el caudal de agua, como una capa de flujolento, permitiendo que se percole en el suelo. Ma-nejadas en esta forma, las lluvias de verano propor-cionan humedad adicional suficiente para permitirque el maíz se desarrolle, y depositan suelo aluvialque renueva la fertilidad de los campos. Como unbeneficio adicional, el depósito aluvial se seca y dalugar a una superficie endurecida y quebradiza queprotege al agua que se encuentra almacenada en elsuelo, tal y como la costra de arena lo había hechoanteriormente.

El componente final de la estrategia de manejoHopi es sembrar una raza local de maíz. Las plan-tas permanecen relativamente bajas, lo que les per-mite resistir las ráfagas de viento quefrecuentemente ocurren durante la estación, y pro-ducen una raíz principal larga que puede accesarla humedad a gran profundidad en el suelo.

85HUMEDAD Y PRECIPITACIÓN

aro

cortas tormentas torrenciales, y es posible "cose-r" esta agua recolectando y concentrando la esco-ntía producida por la lluvia.En el desierto de Negev en Israel, los sistemas de

-.dueñas granjas con captura de escorrentía, que_:a vez fueron abandonados, han sido reconstruidos,lez.rándose rendimientos equivalentes a los obteni-.r_.s en granjas con riego en la misma región (Evena-ri et al. 1961). La unidad agrícola consiste de áreas de

ptura de lluvia localizadas sobre las pendientes dela cuenca que rodea los canales de drenaje, donde laescorrentía es recolectada. Mediante canales bajos de

:dra, se conduce la escorrentía de la lluvia hacia la.lueña planicie de inundación de los canales. Estetema puede recolectar entre 20% y 40% de la llu-. y la remoción de rocas sueltas en la superficie dello sobre los lados de las colinas, puede incremen-la captura de la escorrentía hasta en 60%. Peque-

s de control, localizadas en los canales másrgos, en la base de las pendientes, concentran la es-

correntía a una profundidad suficiente para que elagua penetre aproximadamente 2 m, posteriormenteel suelo se seca y deja una costra relativamente im-r.,,ermeable a la pérdida de agua por evaporación.

informe cada presa de control se llena, se derramalre otra localizada abajo, regando un sistema corn-jo de lotes de cultivo en la planicie de inundación.

Los rendimientos de los cultivos de grano tales comoabada y trigo, y frutas como almendras, duraznos yuvas son considerablemente altas para una regiónárida. Más que crear grandes reservorios de agua, queen este clima se evaporaría casi en su totalidad (yacumularía sedimentos ricos en nutrimentos), tantoel agua como los sedimentos ricos en nutrimentos sonalmacenados in sito en el sistema de cosecha de agua.

Un sistema similar aún es usado en el árido suroes-se Americano, donde por muchos siglos los nativosamericanos como los Hopi y los Papago han practica-

• una forma de recolección de agua (ver el caso de es-Jio). El caudal producido en las montañas por las'rtes lluvias convectivas durante el verano, es desvia-hacia los abanicos aluviales como escorrentía sua-

-.e. en vez de permitir que se concentre en el canal deun cauce. De esta forma, esta lámina de agua "riega"cultivos anuales de maíz, frijol, calabaza y otras espe-_ s locales. La cuenca superior no es manipulada co-

en el sistema Negev, pero se lleva a cabo una

manipulación semejante de la escorrentía sobre la pla-nicie de inundación. Los objetivos de ambos agroeco-sistemas son producir con las restricciones y límitesque impone el régimen natural de lluvia.

Sistemas de Pastoreo

En regiones donde la lluvia es tanto limitada como im-predecible, la vegetación natural está constituida poruna mezcla de arbustos "buscadores de agua" y resis-tentes a la sequía, así como por pastos perennes y es-pecies anuales que pueden germinar y completar suciclo de vida en los cortos períodos cuando hay dispo-nibilidad de agua. La tolerancia a la sequía por los cul-tivos perennes, está combinada con la susceptibilidadde los cultivos anuales para formar un sistema quepuede producir biomasa durante la mayor parte delaño. En muchas partes de mundo, este tipo de ecosis-tema está asociado con poblaciones extensivas de ani-males nativos de pastoreo. Cuando consideramos lahabilidad de los animales de pastoreo para moverse enbusca de forraje adecuado, tales ecosistemas reflejanuna considerable adaptabilidad y diversidad.

Lo interesante es que se supone que algunas de lasprimeras domesticaciones de animales de pastoreo seefectuaron en áreas de ambientes semiáridos extre-mos. Los animales preadaptados en estado salvaje pa-ra subsistir con coberturas vegetales dispersas, talescomo los parientes salvajes de las ovejas y las cabras,constituyeron un importante recurso para la sobrevi-vencia humana en un ambiente que de otra forma hu-biese sido muy hostil. Se considera que los gruposnómadas representan una forma importante de agri-cultura temprana.

Actualmente, muchos sistemas de manejo de pastu-ras aprovechan la capacidad del pasto o de los ecosis-temas de praderas para mantener la producción debiomasa con una baja y muy variable precipitación. Enla mayoría de los casos, la pastura natural es manejadacon cargas animales específicas y tiempos de pastoreoacordes con la dinámica natural del crecimiento de lasplantas en respuesta a la lluvia. Los animales son mo-vidos de una parte de la pradera a otra durante el añoconforme la disponibilidad de forraje cambia. En otroscasos, la pradera es mejorada con la introducción deespecies forrajeras tolerantes a la sequía que son muyexitosas bajo condiciones más secas.

86 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Lecciones a Partir de los Sistemas SosteniblesEn todo el mundo se han desarrollado tecnologías deriego para compensar la irregularidad del factor llu-via, pero las consecuencias ecológicas de esas tecno-logías se han comenzado a manifestar de muchasmaneras. La erosión del suelo, la sedimentación, la sa-linización y la pérdida de humedales naturales y desistemas de cuenca, son solo algunos de los proble-mas. Se espera que examinando la naturaleza de lahumedad y de la lluvia tal y como lo hemos hecho eneste capítulo, así como el ejemplo de los agroecosiste-mas que funcionan según sus condiciones locales deprecipitación en vez de ir contra ellas, podamos tenerun vistazo de la sostenibilidad.

Para un factor tal como la lluvia, la naturalezapuede servir como un modelo útil para desarrollaruna agricultura sostenible. Mucho de nuestro desa-rrollo agrícola actual ha controlado la falta o excesode lluvia, eliminando o alterando las condiciones pa-ra satisfacer las necesidades de los sistemas de culti-vo que se van a introducir. Esto involucra usualmentealtos niveles de insumos externos de energía o mate-riales. Existen muchos y muy conocidos ejemplos deproyectos de irrigación masiva, drenaje, o desaliniza-ción, que han intentado alterar las condiciones ecoló-gicas existentes, pero solamente han alcanzado unéxito limitado cuando son evaluados en términos deproductividad del cultivo, viabilidad económica y ni-vel de bienestar social. Necesitamos intensificar labúsqueda de formas que permitan adaptar la agricul-tura a la variabilidad natural e impredecibilidad de laprecipitación.

Ideas para Meditar1. Desde el punto de vista de la agricultura sosteni-

ble ¿Cuáles son algunos de los beneficios y efectosperjudiciales de la irrigación cuando se emplea,como un medio para contrarrestar la limitación delluvia?

2. ¿Cómo son afectados los patrones de lluvia por latopografía? ¿Cómo ha sido adaptada la agricultu-ra a las variaciones de los patrones de lluvia cau-sados por las condiciones topográficas?

3. ¿Cuáles son algunos de los posibles papeles ecoló-gicos de una estación seca para los ecosistemas?

4. ¿Cuál es la mejor manera de preparar un agroeco-sistema, a la impredecible precipitación?

Lecturas Recomendadas

Barry, R. C., and J. Chorley. 1987. Atmosphere, Weat-her, and Climate. Fifth edition. Methuen:London.

Un tratado actual sobre climatología que enfatiza lasformas en que las interacciones complejas entre la at-mósfera y las condiciones de tiempo crean los climasen el mundo.

Clarke. R. 1993. Water: The International Crisis. MITPress: Cambridge, MA.

Una revisión sobre cómo el uso adecuado e inade-cuado del agua, por parte de las culturas, amenaza elfuturo del abastecimiento de agua potable y en lacantidad necesaria para el mundo.

Critchfield, H. J.1974. General Climatolgy. Third Edi-tion. Prentice Hall: Englewood Cliffis, NJ.

Un texto clásico sobre los procesos y fenómenos quecrean los climas del mundo.

Nabhan, G. P. 1982. The Desert Smells Like Rain: Na-turalist in Papago Indian Country. North PointPress: San Francisco, CA.

Un análisis detallado de cómo el agua es la vida ysangre del ecosistema desértico y los humanos que lohabitan.

Postel, S. 1992. The Last Oasis: Facing Water Scarcity.W.W. Norton: New York.

Un análisis crítico de lo que está llevando a la civili-zación humana hacia una escasez de agua, y de lo quese debe hacer para evitar una crisis global .

Reisner, M. 1986. Cadillac Desert: The America Westand its Disappearing Water. Island Press: Covelo,CA.

Una historia política perceptiva de la captación ycontrol de agua para el desarrollo humano en el oes-te de los Estados Unidos.

Wilken, G. C. 1988. Good Farmers: Traditional Agri-cultural Resource Management in Mexico andCentral America. Univ. Calif. Press, Berkeley.

Un estudio excelente de la sostenibilidad de los siste-mas agrícolas tradicionales, con las prácticas de ma-nejo de agua, ofreciendo ejemplos.

7

EL VIENTO

E 1 viento puede tener impactos significativosen los agroecosistemas a pesar de no estar

siempre presente como un factor ambiental.Estos impactos son el resultado de la capacidad deliento para: (1) ejercer una fuerza física en la planta,2) transportar dentro y fuera de los agro ecosistemas

materiales y partículas -sal, polen, suelo, semillas y es-poras de hongos- y (3) mezclar la atmósfera que ro-dea a la planta y de este modo cambiar lacomposición, las propiedades de dispersión de calor yel efecto sobre la fisiología de la planta.

Cuando se consideran todos estos efectos, lo queparecería un simple factor ambiental se convierte enalgo complejo. El viento puede tener simultáneamen-te impactos positivos y negativos o puede ser desea-ble en algunos momentos e indeseable en otros; porlo tanto, se puede decir que el viento es un factor di-fícil de controlar.

MOVIMIENTO ATMOSF'ÉRICO

l..a atmósfera terrestre se encuentra en constante mo-vimiento, es compleja y con patrones locales varia-bles. Esta circulación es la responsable delmovimiento de las masas de aire y de los cambiosviolentos del clima, asimismo, es la responsable decrear el movimiento eólico de la superficie, el cual co-nocemos como viento.

La diferencia entre el calentamiento y enfria-miento de la corteza terrestre es el proceso básico enla conducción de los movimientos atmosféricos. Enlas regiones ecuatoriales, el calentamiento intenso dela superficie y de la atmósfera circundante provoca laexpansión y elevación del aire hacia la atmósfera,creando una zona de baja presión. El aire de una su-perficie fría, lejana al Ecuador se desplaza tomandoel lugar de las masas de aire que se elevan, mientrasen la parte superior de la atmósfera, el aire caliente

se desplaza hacia los polos. En las regiones polaresocurre lo contrario, el aire se enfría más rápidamen-te en la atmósfera y desciende a la superficie creandouna zona de alta presión y un movimiento eólicodesde la superficie hacia el Ecuador.

Como resultado de la zona ecuatorial de baja pre-sión y de las zonas polares de alta presión, se creangrandes células de circulación en cada hemisferio, talcomo se muestra en la Figura 7.1. La corriente de ai-re en las células ecuatoriales y en las células polarescrea una célula adicional en la región templada de ca-da hemisferio. A causa de esto, hay una zona de bajapresión (aire ascendente) alrededor de los 60° nortey los 60° sur, además hay una zona de alta presión (ai-re descendiente) a 30 ° norte y a 30° sur.

FIGURA 7.1

Esquema latitudinal de las células decirculación atmosférica.

87

60 ^.--

Viento del oeste

=- 30°S—

■ .0' /Vientos aliisos del Noroeste

- Equador

Ilt

Vientos aliisos del Sureste

30° SVientos del Occidente

Ilik ‘411k— 60° N

ilik

Vientos polares del este

88

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Vientos polares del este

FIGURA 7.2Patrón de los vientos predominantes.

La rotación de la Tierra altera el flujo de estas cé-lulas de circulación a gran escala. Las corrientes deaire se desvían hacia la derecha del gradiente nortedel Ecuador y a la izquierda en el sur. Esta desvia-ción se conoce como efecto Coriolis. En la superficie,el resultado es el viento que tiende a soplar en cl he-misferio Norte de noroeste al sureste y en el hemisfe-rio Sur del suroeste hacia el noroeste. A estos vientostípicos en ciertas bandas latitudinales se les conocecomo vientos predominantes, tal como se puede veren la Figura 7.2.

A pesar de que los vientos predominantes descri-ben todos los patrones macro de circulación atmosfé-rica en la corteza terrestre, están sujetos a muchasmodificaciones locales y estacionales. Esta modifica-ción es el resultado de varios factores, incluyendo lapresencia de cordilleras en los continentes y los gra-dientes de temperaturas, creadas por los diferentesgrados de enfriamiento y calentamiento de la tierra ydel agua.

El resultado de todos estos factores juntos, es laformación de extensas masas de aire de baja presióny de alta presión, que tienen gran influencia en el pa-trón de movimiento de los vientos locales. En el he-misferio Norte, el aire circula alrededor de las células

de alta presión en el sentido de las manecillas del re-loj, y alrededor de las células de baja presión en sen-tido contrario , mientras que en el hemisferio Sur, lasdirecciones son inversas. En ambos hemisferios, el ai-re circula desde las áreas de alta presión hacia las debaja presión.

VIENTOS LOCALES

El viento es generado también por condiciones loca-les, las cuales tienen que ver con muchos factores, ta-les como la topografía local y la proximidad de loscuerpos de agua. Cabe mencionar que en ciertasáreas, estos vientos son relativamente predecibles.

Durante el verano, en las zonas costeras y cerca delos grandes cuerpos de agua como lagos o represas.los vientos diurnos (llamados brisa marina y lacustre )soplan hacia la tierra, porque la masa de tierra cerca-na se calienta más rápido que el cuerpo de agua. Elaire cerca de la superficie del suelo se calienta, se ex-pande y se eleva, después el aire más frío que está so-bre el océano fluye a la tierra para sustituir al aireascendente. En la noche el proceso puede cambiar.porque la masa de tierra se enfría más rápidamenteque el agua, por lo cual el viento comienza a mover-se hacia el agua.

Los vientos de laderas son otro tipo de vientos lo-cales. En zonas montañosas, cuando la tierra irradiacalor a la atmósfera durante la noche, el aire cercanoa la superficie también se enfría. Debido a que cl ai-re frío es más denso, éste comienza a fluir hacia aba-jo, tal movimiento es muy localizado al principio.pero con el tiempo, los vientos que bajan hacia un so-lo cañón pueden juntarse con un sistema completode valles para crear un viento de montaña. Durante eldía puede ocurrir cl efecto contrario, un viento de va-lle formado por el calentamiento de la superficie delvalle provoca que el aire caliente se eleve sobre lamontaña.

Cuando extensas masas de aire atraviesan unacordillera y bajan hasta una llanura o valle, la masa deaire descendente se expande; como resultado, ésta secalienta y su humedad relativa baja. Este proceso decalentamiento y secado se llama calentamiento cata-bático y es el responsable del efecto de sombra de llu-via familiar. Los vientos causados por calorcatabático ocurren frecuentemente en el invierno enla vertiente este de la Sierra Nevada y de las Monta-

EL VIENTO 89

ñas Rocosas, cuando un sistema de tormenta ciclóni-ca se mueve hacia el interior de la tierra y empuja al2ire por encima, forzándolo a salir de la cordillera.Cuando el aire descendente del este, o a sotavento delas montañas, crea vientos cálidos conocidos cornochinooks* los cuales pueden ser muy lluviosos y ade-más derriten rápidamente la nieve que hay sobre lasuperficie. Generalmente, debido a que la tierra secongela durante la corta duración del viento, las plan-tas pueden sufrir un daño considerable por deseca-:ión.

De vez en cuando, durante el verano, ocurre un ti-po de viento similar en la vertiente costera de Cali-fornia del Sur y de Chile Central. Cuando las célulasde alta presión se forman tierra adentro, el aire des-zendente junto con estas células, son impulsadas fue-ra de las montañas de alcance costero y hacia abajode la planicie costera. Los vientos cálidos, llamadosdel ocaso o Santa Anas, pueden surgir rápidamente alfinal del día, incrementado la temperatura de 10°C a

C y disminuyendo la humedad relativa cerca delinto de condensación a menos del 20%, todo esto

pocos minutos. Este es un tiempo de gran peligroincendios; las cosechas pueden dañarse por la se-la y por las ráfagas de viento. En el istmo de Te-.antepec, situado al sur de México, puede ocurrir un- 16meno similar durante los meses secos. Los siste-

-,is de alta presión del oeste del país crean vientos demodera en el lado oriental. Estos vientos, llamados su--es. acentúan la aridez de los meses de estación seca.

EFECTO DIRECTO DEL VIENTO SOBRE LASPLANTAS

Los efectos físicos del viento en los organismos pue-den tener importancia ecológica considerable. Esto. s especialmente evidente en áreas con vientos cons-untes, como en llanuras cercanas a la costa. En gene-ral, la magnitud del efecto de los vientos depende de;u intensidad, duración y ritmo, como todos los facto--cs ambientales.

Desecación

_.la hendidura de los estomas en la hoja de la plan-- .ceja un espacio de aire en el cual ocurre intercam-

- 1,0 de gas alrededor de las membranas de la pared:r ular. Este espacio de aire se satura con humedad y

tan pronto como los estomas se abren el vapor deagua dentro de la hoja sale. Cuando no hay movi-miento de aire, el movimiento externo de aire satura-do de los estomas crean una capa límite de airesaturado alrededor de la superficie de la hoja. El mo-vimiento de aire remueve esta capa, aumenta latranspiración e incrementa la pérdida de agua de laplanta. El grado de desecación aumenta proporcio-nalmente con la velocidad del viento hasta una velo-cidad máxima de 10 km/h, con la cual se alcanza lamáxima pérdida de agua.

La pérdida normal de agua de la planta puede serfácilmente reemplazada por la absorción desde laraíz y su posterior transporte a las hojas. El marchi-tamiento ocurre si el porcentaje de desecación exce-de la sustitución. El marchitamiento excesivo puedeafectar seriamente la función normal de la hoja, enespecial de la fotosíntesis, reduciendo el crecimientode toda la planta e incluso provocando su muerte.

Enanismo

Existe una correlación directa entre el viento y la dis-minución de la estatura de la planta. Las plantas enecosistemas de dunas costeras y en ecosistemas alpi-nos frecuentemente son pequeñas debido a los cons-tantes vientos de gran velocidad. Los cultivos quecrecen en zonas con viento constante tienen, normal-mente, menor estatura que los mismos cultivos sem-brados en áreas sin viento. La corta estatura es elresultado de una desecación constante, que ocasionaque las células sean más pequeñas y la planta máscompacta. Cuando los vientos son más variables yhay períodos largos de calma, alternados con perio-dos de vientos fuertes, las plantas no tienden a serenanas.

DeformaciónCuando los vientos son relativamente constantes y lamayoría tienen la misma dirección, pueden alterarpermanentemente la forma de crecimiento de lasplantas. Las barreras rompevientos, que muestran eldesarrollo de una planta deformada o torcida, sonbuenos indicadores de un viento predominantementeconstante. La deformación puede tener muchas for-mas, desde una inclinación permanente en direccióndel viento, hasta una forma de bandera o bien con

to cálido del Oeste de los Estado Unidos

FIGURA 7.3Acame de maíz por una ráfaga de viento cerca de Cárdenas, Tabasco,

México.

90 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

una apariencia debilitada. Losvientos helados también contribu-yen a la deformación vegetal.

Daño de Plantas yVolcamiento

Los vientos excesivos pueden cau-sar daño a las plantas. a pesar de sereventos relativamente inusuales yen especial, si ocurren durante losaguaceros o las nevadas. Las hojaspueden ser despedazadas o arran-cadas, rasgada su superficie, quebra-das las ramas y arrancadas las copasde los árboles, e incluso, volcar ár-boles enteros. En zonas donde ocu-rren los huracanes, ciclones otornados, los árboles grandes quehan crecido durante muchos añostambién pueden sufrir daños seve-ros. Todos los árboles altos y solita-rios, que no han tenido una tala selectiva, están muyexpuestos a los vientos y caen una vez que pierden laprotección que poseen los árboles en un bosque. Estaclase de daño demuestra la importancia de las barrerasrompevientos (tema que discutiremos más adelante eneste capítulo).

En los agroecosistemas, los daños por viento ocu-rren con mayor frecuencia en cultivos anuales cerca-nos a la madurez, cuando las plantas están másgruesas en la parte superior, con granos o frutos. Es-te tipo de daño, donde el cultivo en pie es aplastadoen su totalidad es llamado acame. En cultivos frutalescomo manzanas y ciruelas, el viento puede disminuirla polinización en la etapa de floración y causar la caí-da de los frutos antes de la cosecha.

Cambios en la Composición del Aire Alrede-dor de las Plantas

Además de la desecación y la alteración física en laforma de la planta, el viento también puede cambiarla calidad del aire alrededor de ésta. El aire que seencuentra rodeando un organismo es importante,pues constituye el medio por el cual se da el inter-cambio calórico y gaseoso. La atmósfera afecta direc-tamente a las plantas puesto que provee el CO 2

necesario para la fotosíntesis y el oxígeno.El aire está compuesto de 78% de nitrógeno, 21%

de oxígeno y 0,03% de CO 2 (el restante menor al 1%,es una mezcla de vapor de agua, polvo, humo, conta-minantes y otros gases). Sin embargo, en la atmósfe-ra circundante de las plantas, los niveles de oxígenoy CO 2 varían considerablemente, ya que las plantasproducen oxígeno y lo convierten en CO 2 .

Durante el día, los niveles de oxígeno alrededorde la planta se incrementan drásticamente, acompa-ñado por un descenso del CO 2 como resultado delproceso fotosintético. El crecimiento de la plantapuede reducirse si los niveles de CO, son muy bajos.ya que la fotosíntesis se limita. Sin embargo, el movi-miento eólico actúa para mezclar el aire alrededor delas plantas, perturbando la capa externa enriquecidade oxígeno y acelerando la difusión del CO, hacia losestomas. De esta manera, el viento puede ser real-mente benéfico para las plantas.

OTROS EFECTOS DEL VIENTO

El viento impacta directamente a las plantas indivi-duales, tal como se discutió anteriormente, pero, debi-do a su habilidad para transportar materiales, tienediferentes efectos dentro de los agroecosistemas.

•

FIGURA 7.4Arbusto costero con las hojas quemadas y defoliación causada por el

depósito de sal del océano, cerca de Paraíso, Tabasco, México. Nótese elefecto de defoliación constante en la parte izquierda de la planta, que está

expuesta directamente al viento.

E I. VIENTO 91

Erosión Eólica

=n cualquier región con escasas y variables lluviascon probabilidad de sequía), los vientos con gran ve-

•'xidad, ocasionales o frecuentes, provocan gran evo-:floración superficial del suelo. En estas zonas, la_rosión del suelo por el viento puede ser un proble--na. Bajo tales condiciones, el suelo finamente granu-,uio, llano, seco, desprovisto total o parcialmente de

es erosionado fácilmente por el viento.La pérdida de suelo por erosión eólica incluye dos

procesos: el desprendimiento de partículas y el trans-• rte de éstas. El viento agita las partículas de tierra

tinalmente las levanta y desprende del suelo delcual forman parte. Estas partículas son transportadasde diferentes maneras, dependiendo del tamaño y dela velocidad del viento. Pequeñas partículas de sueloque irrumpen la superficie, estando a 30 cm dearribad éste, son transportadas por un 'proceso llamado.altación . En la mayoría de los casos, del 50% al 70%del movimiento del suelo se debe al viento. El impac-,o de estas partículas hace rodar partículas más:randes, que se deslizan por la superficie, creando unmovimiento lento del suelo, el cual representa entreel 5% y el 25% del movimiento del suelo. La formade transporte más visible es cuan-.:o las partículas del tamaño dearena fina, se mueven paralela-mente a la superficie y se convier--m en partículas volátiles. Las- ^arbulencias pueden alzar nubesc estas partículas varios kilóme-tros hacia la atmósfera y cientosde kilómetros lejos de donde sexiginó ese viento, para establecer-se finalmente sobre el suelo nue-iamente o desvanecerse en el aire.Generalmente, tal erosión repre-senta el 15% del total, pero en al-pinos casos se sabe que sobrepasael 40%.

Cuando la agricultura se practi-ca en regiones del mundo donde elsuelo está desprotegido, éste se ex-pone a la erosión eólica y se pue-den perder grandes cantidades de-_ •erra fértil. La desertificación enra Sahel de África fue en gran par-te intensificado en los años 70, de-

bido a la erosión del suelo causada por la sequía. elsobrepastoreo y la siembra intensiva en suelos de tie-rras marginales. Las grandes nubes de tierra levanta-das por el viento y el polvo generado durante el gran"dust bowl"* de los años 30 en los Estados Unidos. esaún uno de los ejemplos más representativos del im-pacto físico del viento en los sistemas agrícolas por lapérdida de suelo.

El suelo extraído de un lugar y puesto en otroconstituye un problema doble por erosión eólica.Cuando se practica la agricultura en lugares expues-tos a la erosión eólica, se deben considerar las medi-das necesarias para no reducir la productividad deleuttivo.

Transporte che SHÍ del OcéanoEn lugares aledaños a _ la costa, el efecto físico delviento se puede combinar con el efecto químico dañi-no del depósito de sal. Al romper las olas, se forman-burbujas y pequeñas --gotas de agua de sal, que sonarrojadas al aire y que pueden ser llevadas tierraadentro. La sal que-contienen éstas puede ser deposi-tada sobre la superficie de las hojas. La sal y el rocío

0mbre dado a los Estados que fueron devastados por la sequía y por los vientos altos en 1930 (Texas, Oklahoma. Kansas. Colora-do y Nuevo México)

92 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

M

salino, llevados por el viento, pueden quemar las ori-llas de las hojas e incluso causar defoliación.

El daño causado por la sal transportada por elviento puede presentarse incluso a muchos kilóme-tros de la costa hacia el interior, pero los efectos másdañinos de la sal se observan cerca de la costa. Losvientos de tormentas sin lluvia causan los mayoresdaños por la sal. El transporte y el depósito de sal porel viento puede tener mayor impacto en la zona devegetación a lo largo de la costa, y solamente los cul-tivos tolerantes a la sal pueden ser plantados en lasáreas expuestas al depósito de este compuesto.

En algunos lugares, las características topográficasnaturales alrededor de la costa, como dunas de are-na, bloques de sal llevados por el viento, permiten lasiembra de cultivos sensibles a la sal en el lado con-trario. Por ejemplo, los árboles de aguacate, algunavez fueron plantados en lugares protegidos alrededorde la costa de California, de Santa Bárbara a San Die-go (pero recientemente estas áreas protegidas sonmuy buscadas para la construcción de residencias).Las barreras rompevientos también pueden usarsepara lograr el mismo efecto.

Transporte de Enfermedades y PlagasEl viento sirve como medio de transporte para quegran cantidad de organismos que son plagas o enfer-medades en los agroecosistemas. Las bacterias y loshongos dependen del viento que transporta las espo-ras de plantas infectadas a nuevos hospedantes; mu-chas especies de insectos aprovechan el viento paramoverse a largas distancias. Por ejemplo, varios áfi-dos, tienen una etapa alada para la dispersión y unaetapa áptera para el desarrollo de poblaciones seden-tarias en las plantas hospedantes. Las alas de estosáfidos no sirven más que para sostenerlos en vuelomientras el viento los lleva. Por supuesto, si el sitio deaterrizaje es una planta hospedante sin infectar, sedesarrolla un nuevo problema de la plaga.

Las hembras de muchos insectos plaga como lasdel gusano de la manzana, liberan una feromona se-xual y dependen de la dispersión de este compuestopor el viento, para atraer a los machos para el aparea-miento. En los agroecosistemas las semillas de grannúmero de plantas no deseadas o arvenses son dis-persadas también por el viento.

Desde pequeños propágulos e incluso pequeños

organismos, pueden elevarse cientos de metros cn elaire y las corrientes los transportan a miles de kiló-metros. Es muy difícil para los agricultores escapar deconstantes "lluvias" de problemas potenciales. El te-ma de manejo de los agroecosistemas y los problemasde dispersión se tratan en el Capítulo 16.

Efectos Benéficos del Viento

Algunos de los efectos benéficos más importantes delviento se presentan a nivel de microclima. En el inte-rior de los agroecosistemas, especialmente en el folla-je de los cultivos, el movimiento eólico esindispensable para mezclar la atmósfera. Una buenacirculación del aire mantiene los niveles óptimos deCO, y dispersa el exceso de humedad, puede inclusoincrementar el intercambio gaseoso. Una mezcla ade-cuada de aire disminuye los niveles de humedad en lasuperficie de las hojas y con ello, reduce el ataque po-tencial de muchas enfermedades. En climas cálidos, elviento tiene un efecto importante al aumentar laconducción y el enfriamiento evaporativo causadopor el sol.

El viento también es necesario para la producciónde granos como el maíz, la avena y el trigo. En estoscultivos la polinización es mediante el viento, porquedependen de él para la distribución del polen de lasestructuras masculinas de la planta, a las estructurasreproductoras femeninas de otras plantas.

MODIFICACIÓN Y APROVECHAMIENTO DELVIENTO EN LOS AGROECOSISTEMAS

El entendimiento de los impactos que puede tener elviento en los agroecosistemas, así como los mecanis-mos de esos impactos, le da a los agricultores la opor-tunidad de desarrollar medidas tanto para mitigar losefectos negativos como para aprovechar los efectospositivos. Además, en la agricultura se puede utilizar laenergía del viento para gran cantidad de actividades.

Medición del VientoEl viento es medido comúnmente por un implemen-to conocido como anemómetro. El anemómetro decazoletas consiste en tres o cuatro brazos rotatorios.con pequeñas cazoletas al final de cada uno de ellos.estos brazos están asegurados a un eje vertical que

EL VIENTO 93

sctiva un captador o registrador de datos. Este imple-mento puede registrar el viento de cualquier direc-ción horizontal y basado en el total de revolucionesmedidas, determina la velocidad promedio del viento.Un anemómetro de hélices puede registrar vientos depoca velocidad de manera más exacta, pero tiene queser puesto en la dirección del viento. Los anemóme-!ros termales, que operan con base en la relación en-:re la ventilación y la transferencia de calor, sonusados para vientos de velocidades muy bajas, que noson registradas bien con el sistema de cazoleta o dehélices. Existen otros tipos de equipos para registrarlas ráfagas y la dirección del viento.

El promedio de la velocidad y dirección del vientors solamente una parte de lo que se necesita entenderde los patrones del movimiento eólico en un agroeco-^ istema. Es importante conocer cómo los patrones deientos locales son reducidos a patrones microclimáti-

cos con las barreras rompevientos. Estas barreras pue-den ser: plantas individuales, variación topográficanatural o barreras puestas intencionalmente. Su usodepende de la manera en que afecta el viento, así tra-t:tmos de modificar o tomar ventaja de él.

Técnicas para Modificar los Patrones de Vientopara Mitigar sus Efectos

Hay muchas maneras de manejar el viento en los sis-temas agrícolas. Algunas son tan simples corno ubicarlos callejones de las plantaciones, de tal manera queformen un túnel a través del cual pasen los vientospredominantes; otros son más complejos, como plan-tar barreras rompevientos o protectores contra vien-to; o usar sistemas de cultivos intercalados, donde se:ombinen cultivos sensibles al viento con otros más'olcrantes.

Rompevientos

Las barreras rompevientos (también son conocidascomo protectores de viento y como hileras de arbus-tos) son estructuras -generalmente hechas de árbo-les- que modifican la corriente del viento con elpropósito de reducir la erosión eólica, incrementar laproducción de cultivos, proteger los campos y otrasestructuras, o una combinación de estos propósitos.Las barreras rompevientos no son una forma de de-tener el viento, sino de cambiar su curso y su veloci-

FIGURA 7.5Rompevientos para mejorar el mieroclima de

una plantación de manzana adyacente, cerca deLincoln, Nueva Zelanda. Esta barrera

rompevientos está hecha de árboles sauces(Salix sp.).

dad de corriente. Por lo general, están orientadas per-pendicularmente al viento (si su propósito es modifi-car la corriente) o a lo largo del ángulo de lacorriente del viento (si su objetivo es redireccionar elviento). Cuando en los agroecosistemas se usan árbo-les para crear barreras rompevientos permanentes, elresultado es un sistema agroforestal.

En todo el mundo se ha llevado a cabo una inten-sa investigación sobre la tecnología de las barrerasrompevientos y sobre el impacto de estas estructurasen los cultivos (Brandle y Hinte 1988). Se ha demos-trado que las barreras rompevientos alteran drástica-mente los patrones de la corriente y velocidad delviento, y como resultado reducen muchos de sus im-pactos negativos descritos con anterioridad, mientras

FIGURA 7.6Barreras rompevientos en la región árida cerca de Eilat, Israel.

Estas barreras reducen la pérdida de agua por evapotranspiración en loscultivos anuales con riego plantados entre ellos.

- oir

• Ar w

•

l_.

•

Zona quietaZona de velocidad ^►- ^^reducida ^'- --i.

Zona de velocidadreducida

94 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

se aprovechan algunos de los efectos positivos. Enconclusión, éstos benefician la producción animal yagrícola.

El efecto principal de una barrera rompevientoses la reducción de la velocidad del viento. Una buenabarrera puede reducir la velocidad del viento hastaen un 80%, a una distancia de hasta l0 veces la altu-ra del árbol a favor del viento y frecuentemente, auna distancia igual a dos veces la altura de los árbo-les a barlovento. El área en la barrera de sotavento es

conocida como "zona quieta," unárea con forma de cuña con unavelocidad del viento muy reduci-da, con turbulencia moderada ypequeños remolinos. Sobre la zo-na quieta y a una distancia de va-rias veces la altura de los árbolesa favor del viento, existe una "zo-na de estela" de extensos remoli-nos, mayor turbulencia y menorreducción de la velocidad delviento.

Como la barrera rompevien-tos crea un obstáculo para elviento, la corriente es desviadacuesta arriba cuando se aproximaa la barrera. Cerca de la parte su-perior de la barrera, la corrientees comprimida y acelerada. A fa-vor del viento e inmediatamenteatrás de la barrera, la corriente escasi anulada usando una barrerarompevientos densa, y reducida auna velocidad intermedia con

una barrera menos densa o porosa. Existe una zonavientos de gran velocidad inmediatamente arriba

la barrera rompevientos, esta zona se extiende y si-gue la línea de flujo del aire que se mueve hacia aba-jo; eventualmente se mezcla con el aire en la zona deturbulencia hasta que alcanza su velocidad normal, auna distancia de 20-30 veces la altura de los árboleshacia el sotavento.

La densidad y porosidad de una barrera rompe-vientos tiene un efecto importante en la distancia so-

conde

i

i

Barrera rompeviento impermeable -y.

• --0.. _^ ^^ Barrera rompeviento permeable

FIGURA 7.7Descripción de una barrera

rompevientos y de un filtrorompevientos. Un filtro

rompevientos (permeable) reducela velocidad del viento más

eficazmente que una barrerarompevientos (impermeable) y lo

hace a una gran distancia.Adaptado de McNaughton (1988)

y Guyot (1989).

Rendimiento (toneladas/ha)

3 -

promedio de parcela

O 5h lh 2h 3h 4h 5h 6h 7h 8h 3h 10h

Distancia de la barrerah=altura de los árboles

FIGURA 7.8Influencia de la protección de una barrera rompevientos sobre

el rendimiento de soya sembrada a diferentes distancias desde labarrera.

Fuente: Baldwin (1984).

" EL VIENTO 95

bre la cual puede alterar la corriente. Las barrerasdensas crean mayor reducción de la velocidad, direc-tamente al sotavento, pero tienen una zona mayordonde el viento cambia a mayor velocidad, entre elaire retardado debajo de la barrera y la zona acelera-da de arriba. Las barreras densas también crean másturbulencia, porque la pérdida de energía cinética dela corriente original debe ser balanceada incremen-tando la energía cinética en los remolinos. Esto per-mite la rápida recuperación de la velocidad del vientodebajo de la barrera y por ende, se obtiene una zonade protección pequeña. Se determinó que una barre-ra con una porosidad del 40%, reduce eficazmente lavelocidad del viento a una distancia de 30 veces la al-tura de los árboles a favor del viento (Tibke 1988).

Además de la reducción de la erosión del suelo, elefecto más tangible de las barreras rompevientos esel incremento de la producción del cultivo. El volu-men máximo de cosecha es el beneficio más obvio,pero una reducción del tiempo de cosecha y mejor ca-lidad del producto, también son beneficios importan-tes. Menos estrés en el sotavento de la barrerapermite al cultivo dirigir más energía para el creci-miento reproductivo y vegetativo, y menos al mante-nimiento. Se reduce el daño físico, se minimiza lapérdida por transpiración y la temperatura y la hu-medad elevadas, contribuyen a una mejor cantidad ycalidad de la producción.

En un extenso análisis de la investi-gación sobre los beneficios de las barre-ras rompevientos, para el campo y loscultivos forrajeros en todo el mundo,Kort (1988) determinó que la mayoríade los cultivos presentan mejores rendi-mientos cuando crecen en campos conrompevientos, pero que algunos se be-nefician más que otros. Un cultivo fo-rrajero de hoja ancha como la alfalfa,con un alto porcentaje de pérdida entranspiración de agua por el viento, ob-tiene mayor beneficio y los granos de ci-clo corto como el trigo de primavera yla avena, se benefician menos. Las in-vestigaciones de Kort son presentadasen el Cuadro 7.1.

En un análisis de la influencia de losrompevientos sobre hortalizas y culti-vos especializados, Baldwin (1988) in-

CUADRO 7.1 Impactos relativos de barrerasrompevientos sobre los rendimientos de cultivos degranos y pasturas varios

Cultivo Incremento del rendimientorelativo con respecto aplantaciones sin barreras

Alfalfa 99Mijo 44Trébol

25Cebada 25Arroz 24Trigo de invierno 23Centeno 19Mostaza 13Maíz 12Linaza 11Trigo de primavera 8Avena 3

Fuente Kort (1988).

formó que existe abundante evidencia que respalda eilustra los beneficios positivos de la protección contrael viento. El rendimiento aumenta de 5%a 50% encultivos tales como frijol, remolacha azucarera, toma-te, papa, melón, tabaco, moras, cacao, café, algodón,caucho y okra. La mayoría de los beneficios ocurren

96 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

hasta una distancia de 10 veces la altura de los árbo-les, sobre el lado del sotavento, con un beneficio má-ximo a una distancia entre tres y seis veces la alturade los árboles . También se han visto beneficios a dis-tancias entre cero y tres veces la altura de los árbolesa barlovento. En la Figura 7.8 se muestra cómo elrendimiento aumenta según la distancia de la barrerarompevientos. Con este cultivo, el beneficio máximose obtuvo a cuatro veces la altura de los árboles a so-tavento; sin embargo, el rendimiento fue reducido auna distancia de una vez la altura de los árboles, pro-bablemente por la sombra, competencia de la raíz delos árboles o por alelopatía.

En hortalizas y cultivos especializados, el mejora-miento del cultivo es importante en la medida queaumente el rendimiento del mismo. El mejoramientodel cultivo se puede lograr de diferentes formas, in-cluyendo un aumento en el contenido de azúcar encultivos como remolacha azucarera y fresas, la resis-tencia a la abrasión por las ráfagas de arena, en plan-taciones de melones y la reducción de los ciclos deproducción del cultivo. Ya que las hortalizas y culti-vos especializados son muy susceptibles al daño porviento y a su efecto abrasivo, la mejora de la calidaddel producto significa mayor rendimiento económico,el cual se añade a las ganancias por el incremento dela producción.

Los rompevientos también ofrecen beneficiosconsiderables a la producción de huertos y viñedos(Norton 1988). La protección para la supervivencia yel desarrollo adecuado de huertos y viñedos es clavedurante todo el año. La modificación del microclimade los huertos mediante barreras rompevientos, pue-de mejorar la polinización y la producción de frutos ya su vez generar grandes rendimientos. El daño me-cánico también se reduce, mejorando la calidad de lafruta y el rendimiento económico. El diseño y mane-jo apropiado de las barreras rompevientos tambiénpuede reducir la evaporación y aumentar la flexibili-dad de la aplicación de productos para el control deplagas, e incluso son de utilidad para el manejo de he-ladas. En frutas de climas templados con proteccióncontra el viento como ciruelas, peras y uvas, la pro-ducción aumenta entre 10% y 37%; en frutas subtro-picales como kiwi, naranjas y limones el incrementoes mayor al 30% (además se mejora sustancialmentela calidad de la fruta) y en las frutas tropicales comoel banano, los rendimientos se incrementan al menos

15%, debido principalmente a la reducción del acamede los tallos.

Técnicas de Siembra

Los cultivos anuales sembrados en las plantacionespara proteger al cultivo principal del viento, son unaalternativa a las barreras rompevientos permanenteshechas de árboles o arbustos. El maíz (Zea mays), gi-rasol (Helianthus annus) y una variedad de cultivosde granos como el sorgo (Sorghum bicolor) y milo(Pennisetum americanum), son ejemplos de plantasanuales usadas para este propósito. Tales barreras decultivos anuales tienen ciertas ventajas sobre las ba-rreras de árboles, porque son más fáciles, rápidas ybaratas de establecer, y permiten más flexibilidad pa-ra las operaciones agrícolas.

Tal como las barreras rompevientos, las barrerasde plantas anuales reducen la velocidad del viento.aumentando la humedad y las condiciones de tempe-raturas de las plantas adyacentes. Generalmente, sesiembran al mismo tiempo que el cultivo principal,frecuentemente entremezcladas con éste. Otra de lastécnicas es sembrar la barrera de plantas (casi siem-pre de centeno) como cultivo forrajero y después, re-ducir este cultivo para alternar su corta en primavera,cuando el cultivo principal es cosechado. Las investi-gaciones han demostrado que una barrera con 40-50% de porosidad es la que ofrece ventajas a loscultivos, y que las plantas que la conforman necesitanser resistentes al acame; deben situarse de acuerdocon las necesidades de los cultivos adyacentes y lascondiciones de los vientos locales, establecidas conanterioridad para proporcionar la protección necesa-ria. Como la siembra de la barrera de cultivos anua-les es parte del proceso de siembra del cultivoprincipal, esta técnica ofrece mayor flexibilidad alagricultor. La pérdida de tiempo es mínima y el espa-cio ocupado por la barrera es reducido.

Los girasoles son usados frecuentemente comobarreras rompevientos anuales para mejorar las con-diciones del cultivo de tomate, brócoli, lechuga yotros cultivos anuales, en áreas ventosas del valle Sa-linas de California ; el maíz se usa frecuentemente pa-ra proteger las plantaciones de fresas del efectoabrasivo en las hojas, el daño de la fruta y la reduc-ción de la dispersión de ácaros en zonas costeras delCentro de California. Se ha demostrado que el rendi-

mar

EL VIENTO 97

miento de los cultivos anuales como frijol judía y to-mate ha mejorado en un 30% con el uso de esas ba-rreras (Bilbro y Fryrear 1988).

Los cultivos se pueden sembrar de forma que re-sistan mejor el acame y otros daños causados por elviento. Para los cultivos que producen raíces adventi-cias en la base del tronco, la siembra profunda puede-vudar a asegurar la planta con mayor firmeza en la

rra. Los cultivos de crucíferas como la col de Bru-s.elas. la calabaza y el brócoli se benefician cuando a

A

B

las plántulas trasplantadas, se les cubre con tierra lamayoría de los pedúnculos debajo de los cotiledones,permitiendo a la planta formar más raíces según sevan desarrollando. De otro modo, la pequeña plántu-la con pocas hojas puede ser azotada, como un come-ta sobre una cuerda, si está muy expuesta al viento,aunque con el tiempo se mantiene a nivel del suelo.

En las zonas ventosas de México, la semilla delmaíz es plantada profundamente en la base del surco,de manera que permita a la planta desarrollarse; elsuelo puede agruparse alrededor de la base del tallocomo práctica de cultivo para el control de la arven-ses. En ese momento el cultivo está casi totalmentedesarrollado, las plantas de maíz parecen estar sem-bradas en la parte superior de la era y por el soporteen el suelo, son mucho más resistentes al acame queocasionan los fuertes vientos de tormentas convecti-vas.

C

FIGURA 7.9Montículo para reducir el acame en el maíz. Se

siembran las semillas en el fondo del surco (B).cpués de un tiempo (C), se llenan los surcos de entre_allejones con tierra (D). Se continúa el aporque conrra alrededor de las plantas de maíz conforme éstasen (E), se crean callejones en relieve en los cuales el

.*:.aíz está firmemente asegurado. La técnica también7-:e la ventaja de recolectar las•escasas precipitaciones

- .7 la semilla (B) y permitir la eliminación y entierro..zs arvenses cuando se remueve la tierra de entre los

callejones (D) y (E).

Fecha de Siembra

La rotación de cultivos puede ser utilizada para ajus-tar los sistemas de cultivos a los patrones del viento.Los cultivos sensibles a daños por viento se puedensembrar durante la temporada de menor presenciade éste (asumiendo que las otras condiciones sonadecuadas), seguidos por cultivos tolerantes al viento.Si la erosión eólica es más severa que los daños pro-vocados por el viento en el cultivo, podría ser reco-mendable no exponer todo el campo al viento. Encambio, una parte del terreno se puede sembrar an-tes, con un cultivo que sirva como barrera para loscultivos a plantar posteriormente. Otra opción parala prevención de la erosión eólica es sembrar cultivosque dejen pocos residuos en las áreas protegidas ycultivos que produzcan muchos residuos en las zonasmás expuestas de la parcela.

Variedades Resistentes a los Efectos del Viento

Una manera útil de prevenir el acame en los cultivosde granos es plantar una variedad de menor alturaque la habitual. Por ejemplo, los agricultores del ist-mo de Tehuantepec en el sudeste de México, han se-leccionado un maíz de baja estatura, tallo más gruesoy un sistema radicular muy desarrollado, para aque-llos lugares donde hay vientos fuertes durante la es-tación del cultivo. Estas variedades locales son

ti

98 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMSIENTALE■

H."

altamente resistentes al acame. Una de estas varieda-des, llamada Tuxpan, fue utilizada como una línea ge-nética para el mejoramiento y producción devariedades de maíz durante la Revolución Verde, lacual era más corta, resistentes al acame, con granosmás pesados y también más apropiada para ser cose-chada por segadoras mecanizadas.

Aprovechamiento del Viento

Hemos discutido principalmente cómo un agricultorpuede manipular el viento para aprovechar sus efec-tos positivos y para reducir los efectos negativos. Pe-ro el viento tiene otros usos dentro de los sistemasagrícolas, que ayudan a contribuir en los grandes ob-jetivos de sostenibilidad. El aprovechamiento de laenergía del viento puede ayudar a reducir la entradade energía y el uso de energía no renovable, especial-mente el consumo de combustibles fósiles. Esto tienemayor importancia en pequeños sistemas agrícolas ypara los agricultores de países en desarrollo.

Muchos métodos de aprovechamiento o uso delviento son muy simples, por ejemplo, se puede utilizarpara limpiar las semillas de la paja y hojas (polvillo depaja). También sc puede usar para el secado. Lasplantas de frijol cosechadas se pueden colgar para latrilla, o las frutas como las pasas o el albaricoque pue-den extenderse para ser secadas por el viento. Una li-gera brisa ayuda considerablemente a eliminar lahumedad alrededor de la planta.

Finalmente, el molino de viento se ha usado paraaprovechar el poder del viento en un gran número deactividades agrícolas, desde una bomba de agua has-ta un generador eléctrico para las operaciones agríco-las de la granja. Las granjas en áreas aisladas,especialmente en países en desarrollo, donde el vien-to es un factor constante, son las principales candida-tas para utilizar el poder del viento.

El Viento y la Sostenibilidad

El viento es un componente importante del clima entodo el mundo. Es también, un factor que frecuente-mente tiene impactos dañinos y destructores sobrelos agroecosistemas. Para aprender a diseñar agroe-cosistemas que sean capaces de resistir e incluso re-ducir los aspectos negativos del viento, habrá queseguir los pasos hacia la sostenibilidad. Pero el paso

más importante podría ser el diseño y manejo detrategias que aumenten el efecto positivo que el aireen movimiento puede tener en la agricultura. Hastacierto punto, estos pasos podrían comprender un re-greso al uso de las viejas tecnologías, tal como las ba-rreras rompevientos y las hileras de arbustos. Ncobstante, existe la necesidad de entender las basesecológicas para usar esas estrategias o prácticas. Sola-mente entonces se podría desarrollar otro compo-nente medible de la sostenibilidad y así, ayudarestablecer un papel más activo de los rompevientos .

turbinas de viento y el manejo diario de los patronesde viento en sistemas agrícolas sostenibles.

Ideas para Meditar

1. En ciertos casos, algún factor ecológico puede es-tar limitado por la ausencia del viento y ocurrir locontrario cuando hay viento. Mencione algunosejemplos.

2. El argumento más común para no usar (o inclusoquitar) los rompevientos y los protectores contravientos, es que ocupan un espacio valioso de terre-no para la producción. ¿Cuáles son los argumen-tos fundamentales contra estos tabúes de losagricultores?

3. El viento es uno de los factores que puede tener si-multáneamente efectos negativos y positivos. Men-cione algunos ejemplos de esta situación. ¿Cómo sepodría manejar el viento en estos casos?

4. ¿Cuáles son algunas de las barreras fundamenta-les para el uso amplio de la energía gratis y reno-vable generada por el viento?

Lecturas Recomendadas

Baer, N. W. 1989. Shelterbelts and windbreaks in theGreat Plains. J. Forestry. 87:32-36.

Un excelente análisis del importante papel ecológicode los árboles en los agroecosistemas de las planiciesventosas de los Estados Unidos.

Brandle, J.R. and D.L Hintz (eds.). 1988. Special Is-sue: Windbreak Technology. Agriculture, Ecosys-tems, & Environment 22/23:1-598.

Resúmenes de un simposio que reunió a expertos detodo el mundo en diseño y uso de rompevientos en laagricultura.

Fit

E L VIENTO 99

Caborn, M. 1965. Shelterbelts and Windbreaks. Faber_nd Faber: London-a de consulta esencial sobre el papel y manejo deprotectores contra viento y los rompevientos en la

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:outs, M. P., and J. Grace. 1995. Wind and Trees.':ambridge University Press: New York.

r análisis completo de los efectos fisiológicos y eco-._jcos del viento en los árboles y las adaptaciones

_ éstos han desarrollado para resistirlos.

ger, R. 1965. The Climate near the Ground. Har-ard Univ. Press: Cambridge.

a fuente completa de información sobre la forma-de microclimas y cómo impactan a los seres vi-

,ce. J. 1977. Plant Response to Wind. AcademicPress: London

TA análisis completo de las adaptaciones y respues-m is la planta al factor viento.

L. 1988. Basic wind erosion processes. Agricul-ture, Ecosystems & Environment. 22/23:91-101

7. análisis completo de cómo ocurre la erosión eóli -

cuáles son los factores ecológicos que la promue-- presenta las bases para evitar el daño por este

de erosión.

Moss, A. E. 1940. Effect of wind-driven SALT water.J. Forestry 38:421-425.

Investigación clave que explica cómo la combinacióndel viento y la sal constituyen un factor importante enel ambiente.

Reifsnyner, W.S., and T.O. Darnhofer. 1989. Meteoro-logy and Agroforestry: Nairobi, Kenya.

Obra de referencia general sobre la energía del vien-to. Presenta un excelente análisis del importante pa-pel que tienen los árboles en la modificación de losfactores y condiciones microclimáticas en la agricul-tura.

Tibke, G. 1988. Basic principles of wind erosion con-trol. Agriculture, Ecosystems, & Environment22/23:103-122.

Un análisis completo de cómo el hombre puede in-tervenir para reducir o eliminar la pérdida del suelocausado por el viento.

USDA 1938, Soils and Men. U.S. Government Prin-ting Office: Washington, D.C.

Una fuente de referencia clásica sobre las opcionesde manejo del suelo, para contrarrestar los problemasde degradación, erosión y pérdida. Incluye algunasopciones para el manejo del sonido, que son aún apli-cables en la agricultura actual.

8

SUELO

1 suelo es un complejo, viviente, cambiante yE dinámico componente del agroecosistema.

Está sujeto a la alteración y puede ser degra-dado o manejado responsablemente. Gran parte dela agricultura actual, con la disponibilidad de un con-junto de tecnologías mecánicas y químicas que per-miten la rápida modificación del suelo, éste es visto,con frecuencia, como algo del cual se extrae una co-'.cha. Los agricultores a menudo consideran el suelo.,)mo algo que les fue concedido y prestan poca aten-ión a los complejos procesos ecológicos que suceden

tajo la superficie. En contraste, la premisa de esteCapítulo es un detallado entendimiento de la ecolo-vía del sistema suelo, lo cual es clave para el diseño ymanejo sostenible de los agroecosistemas, en dondese mantiene la fertilidad del suelo a largo plazo.

La palabra suelo, en el sentido más amplio, se re-fiere a la porción de la corteza terrestre donde lasplantas están sostenidas; esto incluye todo, desde lossuelos profundos de los lechos de los ríos, hasta unaerieta en una roca con pedacitos de polvo y restos deplantas. Más específicamente, el suelo es la capa su-perficial intemperizada de la Tierra que está mezcla-da con organismos vivientes y los productos de suactividad metabólica y de su descomposición (Odurn1971). Los suelos incluyen material derivado de lasrocas, substancias orgánicas e inorgánicas derivadasde organismos vivientes, aire y agua que ocupan losespacios entre las partículas del suelo.

Desde una perspectiva agrícola, un suelo "ideal"está compuesto de 45% de minerales, 5% de materiaorgánica y 50% de espacio poroso, la mitad del cualestá lleno con agua y la otra mitad con aire. Es difícilencontrar algo que podamos llamar un suelo "típi-co", entonces cada sitio o localidad tiene propiedadesúnicas, determinadas por el resultado de los procesosde formación del suelo.

PROCESOS DE FORMACIÓN Y DESARROLLO DELSUELO

Los procesos biológicos combinados con los procesosfísicos y químicos en cada lugar y región climáticaforman el suelo. Una vez formados, los suelos cam-bian y se desarrollan debido a éstos y otros procesosbiológicos, físicos y químicos. Con variaciones en lapendiente, clima y tipos de cubierta vegetal, muchossuelos diferentes pueden formarse en yuxtaposicióncercana con cualquier otro, aunque el material paren-tal puede ser bastante similar.

Los procesos naturales de formación y desarrollodel suelo toman un tiempo considerable. Por ejem-plo, se estima que aproximadamente sólo 0,5 tonela-das de suelo superficial por acre (1 acre= 0,5 ha) seforma anualmente en áreas de producción de maíz ytrigo, en la región central del medio oeste de EstadosUnidos. En contraste, se estima que alrededor de cin-co a seis toneladas de suelo por acre de tierras con-vencionalmente agrícolas en esas áreas sonerosionadas, con pérdidas de suelo que a menudo ex-ceden 15 - 20 toneladas por acre en algunos años(Jackson 1980).

Formación de RegolitaEn conjunto, la capa o manto de material no consoli-dado entre la superficie del suelo y la roca sólida dela Tierra es llamada regolita. El elemento básico de laregolita es su componente mineral, constituido porpartículas de suelo formadas por el rompimiento in-terior de la roca madre o material parental. En cual-quier lugar, esas partículas del suelo pueden habersido derivadas de la roca madre, o transportadas des-de otra parte. Donde las partículas minerales del sue-lo han sido formadas a partir de la roca madre de eselugar, el suelo es un suelo residual. En el lugar donde

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SUELO

1 suelo es un complejo, viviente, cambiante yE dinámico componente del agroecosistema.

Está sujeto a la alteración y puede ser degra-.LJo o manejado responsablemente. Gran parte de

agricultura actual, con la disponibilidad de un con-Atrito de tecnologías mecánicas y químicas que per-ititen la rápida modificación del suelo, éste es visto,Lil:n frecuencia, como algo del cual se extrae una co-• cha. Los agricultores a menudo consideran el suelo.romo algo que les fue concedido y prestan poca aten-.-ión a los complejos procesos ecológicos que sucedenbajo la superficie. En contraste, la premisa de esteCapítulo es un detallado entendimiento de la ecolo-6a del sistema suelo, lo cual es clave para el diseño ymanejo sostenible de los agroecosistemas, en donde

mantiene la fertilidad del suelo a largo plazo.La palabra suelo, en el sentido más amplio, se re-

ere a la porción de la corteza terrestre donde lasMantas están sostenidas; esto incluye todo, desde lossuelos profundos de los lechos de los ríos, hasta una_nieta en una roca con pedacitos de polvo y restos deMantas. Más específicamente, el suelo es la capa su-- rficial intemperizada de la Tierra que está mezcla--_ con organismos vivientes y los productos de suctividad metabólica y de su descomposición (Odum- -'1). Los suelos incluyen material derivado de las

- cas, substancias orgánicas e inorgánicas derivadasorganismos vivientes, aire y agua que ocupan los

_.pacios entre las partículas del suelo.Desde una perspectiva agrícola, un suelo "ideal"

-stá compuesto de 45% de minerales, 5% de materiaorgánica y 50% de espacio poroso, la mitad del cualc^tá lleno con agua y la otra mitad con aire. Es difícil_ncontrar algo que podamos llamar un suelo "típi-. o". entonces cada sitio o localidad tiene propiedadesdnicas, determinadas por el resultado de los procesos

formación del suelo.

PROCESOS DE FORMACIÓN Y DESARROLLO DELSUELO

Los procesos biológicos combinados con los procesosfísicos y químicos en cada lugar y región climáticaforman el suelo. Una vez formados, los suelos cam-bian y se desarrollan debido a éstos y otros procesosbiológicos, físicos y químicos. Con variaciones en lapendiente, clima y tipos de cubierta vegetal, muchossuelos diferentes pueden formarse en yuxtaposicióncercana con cualquier otro, aunque el material paren-tal puede ser bastante similar.

Los procesos naturales de formación y desarrollodel suelo toman un tiempo considerable. Por ejem-plo, se estima que aproximadamente sólo 0,5 tonela-das de suelo superficial por acre (1 acre= 0,5 ha) seforma anualmente en áreas de producción de maíz ytrigo, en la región central del medio oeste de EstadosUnidos. En contraste, se estima que alrededor de cin-co a seis toneladas de suelo por acre de tierras con-vencionalmente agrícolas en esas áreas son.erosionadas, con pérdidas de suelo que a menudo ex-ceden 15 - 20 toneladas por acre en algunos años(Jackson 1980).

Formación de Regolita

En conjunto, la capa o manto de material no consoli-dado entre la superficie del suelo y la roca sólida dela Tierra es llamada regolita. El elemento básico de laregolita es su componente mineral, constituido porpartículas de suelo formadas por el rompimiento in-terior de la roca madre o material parental. En cual-quier lugar, esas partículas del suelo pueden habersido derivadas de la roca madre, o transportadas des-de otra parte. Donde las partículas minerales del sue-lo han sido formadas a partir de la roca madre de eselugar, el suelo es un suelo residual. En el lugar donde

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102 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

las partículas minerales han sido transportadas desdealgún otro lugar por viento, agua, gravedad o hielo, elsuelo es un suelo transportado.

intemperismo Físico

El intemperismo de las rocas y los minerales de éstason la fuente de las partículas minerales del suelo,tanto si las partículas permanecen en ese lugar o sontransportadas a otro lugar. Las fuerzas combinadasdel agua, viento, temperatura y gravedad, lentamentedespegan y desprenden partículas de roca, uniéndosea la descomposición gradual de los minerales. El aguapuede filtrarse dentro de las grietas y ranuras de laroca y por calentamiento y enfriamiento, causar alter-nativamente contracciones y expansiones en formaalterna, lo que provoca que la roca se empiece a frag-mentar. Además, el dióxido de carbono contenido enel agua que se filtra por las grietas puede formar áci-do carbónico, tomando elementos tales como calcio ymagnesio de los minerales de la roca y formando car-bonatos, que en el proceso debilitan la estructura cris-talina de la roca, haciéndola más susceptible a nuevointemperismo físico. Las partículas finas se mezclancon las partículas grandes originadas por el movi-miento físico producto de las fuerzas combinadas dela gravedad, cambios de temperatura y alternancia dehumedecimiento y secado. Entonces, la fuerza abrasi-va de las rocas al chocar unas con otras forman partí-culas más pequeñas. Eventualmente la regolita noconsolidada toma forma.

Dependiendo de las condiciones locales e historiageológica, la regolita puede ser de reciente forma-ción, con poca intemperización y formada principal-mente de minerales primarios, o puede haber estadosujeta a intemperización intensiva y estar compuestade materiales muy resistentes tales como el cuarzo.

Transporte

Como la roca se rompe en partículas pequeñas y suel-tas. pueden permanecer en el lugar y eventualmenteformar suelos residuales, pero su destino probable esser transportado y depositado en otro lugar. Las fuer-zas del viento, movimiento del agua, gravedad y des-hielo pueden transportar partículas de suelointemperizadas. Los suelos transportados tienen dife-rentes clasificaciones dependiendo de la manera en

que sus partículas fueron transportadas. El suelo e ,

llamado:

• coluvial si fue transportado por gravedad;• aluvión si fue transportado por el movimiento

del agua;• glacial si fue transportado por el movimiento

de glaciares;• eólico si fue transportado por el viento.

Procesos Bióticos

Tarde o temprano, dependiendo de la consistencia dela regolita, las plantas se establecen sobre el materialintemperizado. Las raíces de las plantas toman nutri-mentos de la materia mineral, los almacenan tempo-ralmente en su materia, pero eventualmente losregresan a la superficie del suelo. Las raíces más pro-fundas penetran debajo de la regolita, capturan nutri-mentos que han sido lavados de la parte superior dela superficie y los adicionan a la superficie del sueloen forma orgánica. Los residuos de las plantas sirvenentonces como fuente importante de energía para lasbacterias, hongos, lombrices y otros organismos delsuelo.

La materia orgánica es descompuesta a una for-ma simple mediante la descomposición y minerali-zación. Los macroorganismos en el suelo —ciempiés.milpiés, lombrices, ácaros, saltamontes y otros- con-sumen material fresco de plantas y lo convierten enmaterial parcialmente descompuesto, tanto en for-ma de excreta como por su propio cuerpo muerto.Este material es entonces descompuesto aún máspor microorganismos, principalmente bacterias yhongos, que lo convierten en un conjunto de com-puestos tales como carbohidratos, ligninas, grasas,resinas, ceras y proteínas. La mineralización even-tualmente rompe estos compuestos complejos enproductos simples tales como dióxido de carbono,agua, sales y minerales.

La fracción de la materia orgánica residual en elsuelo, como resultado de la descomposición y mine-ralización, es llamada humus. Tiene un cierto tiempode vida en el suelo, después del cual es descompues-to. No obstante, el humus viejo es constantementereemplazado por humus nuevo y el punto de equili-brio entre los dos es un factor importante en el mane-jo del suelo.

SUELO 103

Intemperización Química

Mientras la regolita se está formando y los organis--nos vivos comienzan a tener efecto sobre ella, tam--ién ocurre la intemperización química. Esta incluye:rocesos químicos naturales que ayudan en la des-imposición de los materiales parentales, en la con-

-. ersión de materiales en el suelo de una forma a otray en el movimiento de materiales en el suelo. Cuatroprocesos químicos diferentes tienen especial impor-tancia en la formación y desarrollo del suelo: hidrata-ción, hidrólisis, solución y oxidación.

La hidratación es la adición de moléculas deagua a la estructura química de los minerales. Es unacausa importante de dilatación y fractura de los cris-tales. La hidrólisis ocurre cuando varios cationes dela estructura cristalina original de minerales de sili-cato, son reemplazados por iones de hidrógeno cau-s._ndo descomposición. En regolitas con pH bajo, la.flayor concentración de iones H+ acelera la hidróli-:kk. La liberación de ácidos orgánicos como produc-,.o de las actividades metabólicas de los organismosivos o de la descomposición de la materia orgánica

muerta, también se suma a este proceso. La soluciónocurre cuando materiales parentales con alta con-centración de minerales fácilmente solubles (talescomo los nitratos o cloratos) forman una solucióncon el agua. La piedra caliza es particularmente sus-ceptible a la solución, en presencia de agua con altocontenido de ácido carbónico; en casos extremos ladisolución de calizas provoca la formación de cue-1.as en áreas con flujo de agua subterránea. Final-mente, la oxidación es la conversión de elementostales como el hierro, de su forma original reducida aforma oxidada en presencia de agua o aire. El ablan-damiento de la estructura cristalina usualmenteacompaña este proceso.

Una vez que los minerales son liberados del mate---al parental consolidado, ocurre otro proceso quími-

que es de gran importancia, es la formación dedinerales secundarios, siendo los más importantes losDinerales de arcilla. La mineralogía de la arcilla es unAmpo de estudio complejo, pero es importante en-.:nder algunos aspectos básicos de su formación, ya

.. ue tienen un efecto muy importante sobre el creci-miento y desarrollo de la planta.

Los minerales de arcilla son partículas muy pe-queñas en el suelo, pero afectan toda la disponibili-

dad de nutrimentos retenidos en el agua. como serádiscutido más adelante. Ellos son formados por pro-cesos complejos en los cuales los minerales de silica-to son químicamente modificados y reorganizados.Dependiendo de la combinación de las condicionesclimáticas y del material parental, los minerales se-cundarios formados son de dos tipos básicos: silica-tos de arcillas, que están formadospredominantemente de revestimientos microscópi-cos de silicatos de aluminio, con diferentes arreglosy la presencia o ausencia de otros elementos talescomo hierro y magnesio; e hidróxidos de arcillas quecarecen de una estructura cristalina definitiva y es-tán compuestos de hierro hidratado y óxidos de alu-minio, en los cuales muchos de los iones de silicatohan sido reemplazados.

Eventualmente, las arcillas encontradas en cual-quier suelo pueden ser una mezcla de muchos subti-pos de esos dos tipos básicos , aunque uno o unospocos subtipos pueden predominar. Cuando haymayoría de silicatos de arcilla, hay sitios abundantespara la absorción de cationes, dándole al suelo unaproductividad potencial relativamente alta. Cuandoexisten principalmente arcillas de hidróxido—comoen muchas regiones tropicales húmedas- hay pocossitios para cationes, haciendo que el suelo sea másdifícil de trabajar por su poca capacidad para inter-cambiar cationes.

La materia orgánica, tanto de residuos de plantascomo de las actividades de organismos vivos, tiene unefecto importante sobre todos estos procesos de in-temperización química del material parental y acele-ra significativamente la formación de la regolita. Noobstante, el conjunto de interacciones biológicas yquímicas que actúan sobre las rocas y minerales, losconvierten en partículas pequeñas de suelo, los quetienen gran interés para la agricultura.

HORIZONTES DEL SUELO

A través del tiempo, los procesos biológicos, físicos vquímicos que existen en la regolita conducen al desa-rrollo de capas observables en el suelo, llamadas ho-rizontes. En conjunto los horizontes, en un sitio enparticular, dan a cada suelo un perfil del suelo distin-tivo. Cada horizonte en el perfil del suelo tiene unacombinación de características distintivas.

O Orgánico

Mineral; mezclado con humusen la zona de arriba

Arcillas depositadas, óxidos de hierro,óxidos de aluminio

c Intemperización mínima,densidad aparente alta

MI R Material parental no intemperizado

104 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

FIGURA 8.1Generalización de un perfil de suelo.

Perfil del Suelo

En términos generales, un perfil de suelo está com-puesto de cuatro horizontes principales: el orgánico uhorizonte O y tres horizontes minerales. El horizonteO se encuentra sobre la superficie del suelo; inmedia-tamente debajo está el horizonte A, donde la materiaorgánica se acumula. En esta estructura las partículasdel suelo pueden ser granular, grumosa o laminar.Debajo del horizonte A está el horizonte B, donde losmateriales lixiviados del horizonte A pueden acumu-larse en forma de silicatos, arcilla, hierro, aluminio o

humus y la estructura del suelo puede ser en bloques,prismática o columna r. Finalmente está el horizonteC, compuesto de material parental intemperizado,derivado tanto del material parental local del subsue-lo como del material transportado recientemente aese lugar. Algunos materiales lixiviados o deposita-dos en los horizontes A y B, tales como carbonatos decalcio y magnesio, pueden encontrarse aquí, especial-mente en áreas con poca lluvia. Dependiendo de laprofundidad de los cuatro horizontes superiores, unhorizonte R, formado de roca consolidada, puede serincluido también como parte del perfil del suelo.

Debido a que las separaciones entre cada horizon-te son pocas veces diferenciadas, los horizontes des-critos arriba forman un continuo en el perfil delsuelo. En la Figura 8.1 se presenta un esquema delperfil típico del suelo. La profundidad, característicasy diferenciación de cada horizonte en cada perfil desuelo, es el resultado de los efectos combinados de laspropiedades del material del suelo (su color, conteni-do de materia orgánica y características físicas y quí-micas), el tipo de cobertura vegetal y el clima.

Los procesos que conducen a la diferenciación delos horizontes funcionan de diferentes maneras, de-pendiendo de las condiciones locales y regionales. Es-tas diferencias resultan en cuatro tipos básicos dedesarrollo del suelo, los cuales son resumidos en elCuadro 8.1. El proceso de calcificación es más carac-terístico de áreas con vegetación de pastizales, en cli-mas templados, hasta tropicales y desde subhúmedos

CUADRO 8.1 Cuatro tipos de desarrollo del suelo Procesos dedesarrollo

Humedad Temperatura Vegetación típica

Gleización Alta Fría Tundra

Podzolización Alta Fresca a cálida Bosque espinoso,bosque deciduo

Laterización Alta Tibia a caliente Bosque tropicallluvioso

Calcificación Baja Fresca a caliente Pradera, estepa,desierto Horizonte

Características resultantes

Horizontes compactados, pocaactividad biológica

Horizonte A con colores claros,horizonte B amarillo-pardo, altoen hierro y aluminio

Intemperizado a granprofundidad; horizontes nodiferenciados, bajo ennutrimentos para las plantas

Á espeso, rico en calcio, nitrógenoy materia orgánica (excepto endesiertos)

SUELO 105

hasta áridos en el inundo. La podzolización es sobretodo característica en áreas húmedas templadas, don-de los bosques han sido la cobertura vegetal domi-nante por un largo tiempo. La laterización tiene lugarsobre suelos fuertemente intemperizados y viejos, delas regiones forestales húmedas tropicales y subtropi-cales y, la gleización es más común en suelos donde elagua permanece en o cerca de la superficie por unabuena parte del año. Sin embargo, dependiendo delas condiciones locales, de la pendiente, drenaje, vege-tación, profundidad del lecho rocoso, etc., se puedenencontrar combinaciones de estos procesos. En gene-ral, la formación y desarrollo del suelo es un procesoecológico, donde el suelo afecta la vegetación y la ve-_etación afecta el suelo.

Importancia del Horizonte Orgánico

En ecosistemas naturales, el horizonte O es la partebiológica más activa del perfil y la más importanteecológicamente. Esta tiene un papel significativo en lavida y distribución de plantas y animales, en la conser-vación de la fertilidad del suelo y en muchos procesosde desarrollo de éste. Los macro y microorganismosresponsables de la descomposición son más activos enesta capa y en la parte superior del horizonte A.Usualmente, el horizonte O es muy reducido o noexiste en suelos cultivados.

La combinación del clima local y los tipos de ve-getación contribuyen a las condiciones que estimulan!a actividad en esta capa; al mismo tiempo, la calidadd. la capa tiene una profunda influencia sobre el tipoc organismos que viven en ella. Las bacterias, poremplo, prefieren condiciones casi neutras o ligera-

mente alcalinas, mientras que los hongos prefierencondiciones más ácidas. Los ácaros y colémbolos sedesarrollan mejor bajo condiciones ácidas, mientrasque las lombrices y las termitas tienden a predominaren los neutros o más alcalinos .

El proceso complejo de la agregación de las partí-culas del suelo, el cual crea lo que se conoce como laestructura grumosa del suelo, está muy influenciado'or el humus formado durante la descomposición de

capa orgánica del suelo. Además, muchos procesos-iportantes de la fertilidad del suelo, discutidos más.delante en este Capítulo, están estrechamente rela-

.:onados con las características ecológicas de esta im-,..ortante capa.

CARACTERÍSTICAS DEL SUELO

Para desarrollar y mantener un sistema de suelo salu-dable, así como para tener una opinión sólida sobrelas estrategias específicas para el manejo del suelo. esimportante entender algunas de las propiedades másesenciales de los suelos y cómo éstas afectan la res-puesta del cultivo.

Textura

La textura del suelo es definida como el porcentaje,por peso, del total de suelo mineral que correspondea varias clases de tamaños de partículas. Esas clasesde tamaño son: grava, arena, limo y arcilla (Cuadro8.2). Las partículas mayores de 2,0 mm de diámetroestán clasificadas como grava. La arena es fácilmentevisible a simple vista y se siente como "rasposo" cuan-do se frota y resbala entre los dedos. Su baja relaciónvolumen— superficie la hace porosa al agua y tienepoca capacidad para absorber y retener cationes nu-tritivos. El limo es más fino que la arena, es granulo-so en apariencia y al tacto, y retiene mejor el agua ylos iones nutritivos. Las partículas de arcilla son difí-ciles de ver a simple vista separadas unas de otras, ysu apariencia al tacto es como de polvo. Las partícu-las de arcilla, que deben verse en microscopio, son co-loidales, por lo cual pueden formar una suspensión enagua y son sitios activos para la adhesión de iones nu-tritivos o moléculas de agua. Como resultado, las ar-cillas controlan las propiedades más importantes delsuelo, incluyendo la plasticidad e intercambio de io-nes entre las partículas del suelo y cl agua presente enel suelo. No obstante, un suelo con alto contenido dearcilla, puede tener problemas con el drenaje delagua y cuando se seca presenta grietas.

CUADRO 8.2 Clasificación de texturas de suelos

Categoría Intervalos dediámetros* (mm)

Arena muy gruesa 2,00 —1,00Arena gruesa 1,00 — 0,50Arena media 0,50 — 0,25Arena fina 0,25 — 0,10Arena muy fina 0,10 — 0,05Limo 0,05 — 0,002Arcilla < 0,002* Escala del Departamento de Agricultura de Estados Unidos de Norteamérica

/ 60Porcentaje de Arcilla

Arcillo40 arenosa

Migajónarcillo limosaMigajón arcillo

arenosa

ArcillaPorcentaje de Limo

4r6

100

80

limosa

Migajón

Qo

Migajón limosaMigajón arenosa

/2249alos

`53o

Limo

20

Arcillo

Migajón arcillos

Arena0

0

106 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

La mayoría de los suelos son una mezcla de clasesde texturas y con base en el porcentaje de cada clase,son llamados como se muestra en la Figura 8.2. Des-de una perspectiva agrícola, la arena proporciona alsuelo un buen drenaje y contribuye a facilitar el cul-tivo, pero un suelo arenoso también se seca fácilmen-te y pierde nutrimentos por lixiviación. La arcilla, porel contrario, tiende a no tener buen drenaje y puedellegar fácilmente a compactarse y dificultar el traba-jo, sin embargo, es buena para retener la humedad ylos nutrimentos.

El que la textura de un suelo sea buena dependede los cultivos que se estén desarrollando en él. Porejemplo, las papas crecen mejor en suelos arenosos,

bien drenados, lo cual lesayuda a prevenir el rompi-miento de tubérculos y faci-litar la cosecha. El arrozpalay se desarrolla mejor ensuelos pesados, con grancontenido de arcilla, debidoa las adaptaciones del culti-vo a ambientes húmedos. Engeneral, un suelo franco ar-cilloso puede ser mejor so-bre todo en ambientes secos,mientras que un franco are-noso es mejor en ambienteshúmedos. La adición de ma-teria orgánica cambia las re-laciones de las partículas enmezclas, como se discutirámás adelante.

Estructura

Además de los aspectos des-critos sobre la textura, elsuelo posee una macro es-tructura formada por la ma-nera en que las partículasindividuales están cohesio-nadas en agrupamientos dediferentes formas y tamañosllamados agregados (Figura8.3). Los agregados del suelotienden a ser más grandes alincrementarse la profundi-

dad en el suelo. La textura del suelo es uno de los fac-tores más importantes que determinan la estructura,pero la estructura usualmente depende más de loscontenidos de materia orgánica del suelo, de las plan-tas que crecen en él, de la presencia de organismosdel suelo y del estado químico del mismo. Las estruc-turas tipo grumosa o granular son las mejores para laagricultura, ya que una buena "estructura grumosa"mejora la porosidad del suelo y facilita la labranza, enconjunto forman lo que se llama capa de labranza.Cuando un terrón de suelo es triturado con las manosy se rompe fácilmente en estructura granular o gru-mosa, tal como se muestra en la Figura 8.3, una bue-na estructura grumosa está presente.

Porcentaje de Arena

FIGURA 8.2Nombres de las texturas del suelo. El mejor tipo de suelo está determinado

por el cultivo y las condiciones locales, generalmente; no obstante, los suelos quecontienen cantidades relativamente iguales de arcilla, arena y limo — llamados

migajones — son mejores para propósitos agrícolas. Diagrama de USDA.

SUELO 107

LaminarPrismáticaj:^ Columnar

Puede ocurrir encualquier horizonte

Es común en subsuelos deregiones áridas o semiáridas

Bloques

Ç oo

Bloques(Subangulares)

glik

Granular Tipo grumosa

O

Es común en subsuelos pesadosde regiones húmedas

Es característica de suelossuperficiales con buena labranza

FIGURA 8.3Patrones de agregación de suelo.

Modificado de Brady y Weil (1996).

afectado por las prácticas agríco-las. Así, la estructura en grumospuede mantenerse, perderse omejorarse.

Por ejemplo, la labranza exce-siva con equipo pesado cuando elsuelo está demasiado húmedo.puede provocar la formación degrandes terrones que se secan so-bre la superficie y después sonmuy difíciles de deshacer. Lacompactación, o la pérdida delespacio poroso y el incrementode la densidad aparente, es un in-dicativo de la pérdida de la es-tructura de grumos y puede sercausada por el peso de la maqui-naria agrícola, por la pérdida dela materia orgánica por labranzaexcesiva o por la combinación deestos dos factores.

Desde una perspectiva agroecológica, una buenaestructura grumosa tiene gran importancia. Las partí-culas de suelo que están cohesionadas resisten la ero-sión del viento y del agua, durante cualquier épocadel año, cuando la cobertura vegetal es mínima. Labuena estructura también ayuda a mantener baja ladensidad aparente, definida como el peso de los sóli-dos por unidad de volumen del suelo. Un suelo conuna baja densidad aparente tiene un elevado porcen-taje de espacio poroso (alta porosidad), mayor airea-ción, mejor percolación del agua (permeabilidad) ymayor capacidad de almacenamiento de agua. Obvia-mente, un suelo de este tipo es más fácil de labrar ypermite a las raíces de las plantas penetrar con másfacilidad. El cultivo excesivo acelera el agotamientode la materia orgánica del suelo e incrementa el po-tencial de compactación, causando que la densidadaparente se incremente y muchas de las ventajas de labuena estructura grumosa se pierdan.

La formación de agregados del suelo tiene esen-cialmente dos componentes: La atracción entre partí-culas individuales de suelo, cuyo grado depende de latextura del suelo, y la unión de estos grupos de partí-culas por la materia orgánica. El primer componenteno puede ser fácilmente manipulado por el agricul-tor, al menos de manera práctica, pero el segundo es

ColorEl color del suelo tiene un papel más importante enla identificación de los tipos de suelos, pero al mismotiempo puede decirnos mucho sobre la historia delmanejo y desarrollo del suelo. Los colores oscuros ge-neralmente son una indicación de altos contenidos demateria orgánica, especialmente en regiones templa-das. Los suelos rojos y amarillos, generalmente indi-can altos niveles de óxido de hierro, formados bajocondiciones de buena aireación y drenaje, pero estoscolores también pueden deberse al material paren-tal. Los colores grises o pardo amarillentos puedenser indicadores de drenaje pobre, estos colores se for-man citando el hierro es reducido a formas ferrosasmás que a la oxidación de formas férricas por presen-cia de abundante oxígeno. Los colores blancuzcos oclaros frecuentemente indican la presencia de cuarzo,carbonatos o yeso. Para determinar el color del suelose utilizan cartas estandarizadas de colores.

Por consiguiente, el color del suelo puede ser unindicador de cierta clase de condición de éste, lo queun agricultor puede querer conservar o evitar, depen-diendo de la clase de cultivo o sistema de cultivos quepodrían plantarse. Se requieren análisis más específi-cos de química y estructura del suelo para completar

108 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALF,S

el panorama, pero el color es un buen comienzo. Ade-más, el color del suelo puede influenciar la interac-ción del suelo con otros factores del ambiente. Porejemplo, puede ser una ventaja tener suelos arenososde colores claros sobre la superficie en algunos siste-mas agrícolas tropicales, para reflejar los rayos del soly conservar el suelo más fresco; por el contrario, unasuperficie oscura en áreas con inviernos fríos ayuda-ría a que la temperatura del suelo se elevara mástempranamente en la primavera, secando el suelo rá-pidamente y permitiendo su preparación para siem-bras más tempranas.

Capacidad de Intercambio Catiónico

Las plantas obtienen los nutrimentos minerales (des-critos en los Capítulos 2 y 3) del suelo en la forma deiones disueltos, cuya solubilidad es determinada porla atracción electrostática de las moléculas del agua.Algunos nutrimentos minerales importantes, tales co-mo el potasio y el calcio, están en forma de iones po-sitivos; otros, como los nitratos y los fosfatos, están enforma de iones negativos. Si estos iones disueltos noson absorbidos inmediatamente por las raíces de lasplantas o por los hongos, corren el riesgo de ser lava-dos fuera de la solución del suelo.

Las partículas de arcilla y humus, separadas o enconjunto, forman estructuras como láminas conoci-das como micelas, las cuales tienen superficies concarga negativa y atraen a los iones positivos que sonmás pequeños y móviles. La cantidad de sitios dispo-nibles en las micelas para enlazar iones positivos (ca-tiones) determina lo que se llama capacidad deintercambio canónico (CIC) del suelo, la cual es me-dida en miliequivalentes de cationes por 100 g de sue-lo seco o bien, más recientemente, en cmol (+) kg ' desuelo. Entre más alta sea la CIC más capacidad tieneel suelo para retener e intercambiar cationes, previ-niendo la lixiviación de nutrimentos y permitiendo alas plantas tener una adecuada nutrición.

La capacidad de intercambio de cationes varía desuelo a suelo, dependiendo de la estructura del com-plejo arcilla/humus, del tipo de micela presente y dela cantidad de materia orgánica incorporada en elsuelo. Los poliedros multifacéticos forman látices quevarían en cuanto a sus sitios de atracción y flexibili-dad. dependiendo de los contenidos de humedad. Loscationes se pegan a las superficies externas de las mi-

celas y humatos con carga negativa, con diferentesgrados de atracción. Los cationes más aferrados - talcomo los iones de hidrógeno adicionados por la llu-via, los ácidos con carga positiva de la descomposi-ción de la materia orgánica, y los ácidos excretadospor el metabolismo de las raíces - pueden desplazar aotros importantes nutrimentos catiónicos tales comoel K+ o Caz+. La materia orgánica en forma de humuses varias veces más efectiva que la arcilla para incre-mentar la CIC, ya que posee una superficie más ex-tensa en cuanto a la relación área/volumen (por lotanto más sitios de adsorción) y porque su naturalezaes coloidal. Las prácticas agrícolas que reducen loscontenidos de materia orgánica pueden reducir tam-bién este importante componente para el manteni-miento de la fertilidad del suelo.

Los iones negativos, que son importantes para elcrecimiento y desarrollo de las plantas, tales como losnitratos, fosfatos y sulfatos, están comúnmente absor-bidos a las micelas de las arcillas mediante los iones"puentes". En condiciones de acidez estos puentes seforman por la asociación de iones hidrógeno, con gru-pos funcionales tales como los grupos hidroxilo(OH). Un ejemplo importante es el enlace de nitrato(NO 3 -) con OH z+, formado a partir de la disociaciónde moléculas de agua bajo condiciones ácidas. Debi-do a que la acidez del suelo influencia la carga eléc-trica de la superficie micelar y controla si otros ionesson desplazados de las micelas del suelo, esto afectamucho la retención de iones en el suelo y en pocotiempo, la disponibilidad de nutrimentos, por lo queambos son componentes claves de la fertilidad delsuelo.

Acidez del Suelo y pH

Cualquier agricultor o jardinero experimentado estáenterado de la importancia del pH del suelo, o del ba-lance ácido — base. El rango típico de pH de los sue-los se encuentra entre muy ácido (a pIi de 3) vfuertemente alcalino (a pH de 8). Cualquier suelocercano a un pH de 7 (neutral), es considerado bási-co y aquellos que tienen pH menor a 6,6 son conside-rados ácidos. Pocas plantas, especialmente cultivosagrícolas, se desarrollan bien fuera del rango del pHde 5 a 8. Las leguminosas son particularmente sensi-bles a pH bajos, debido al impacto que tiene la acidezdel suelo sobre los microbios simbiontes en la fijación

108 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

I

el panorama. pero el color es un buen comienzo. Ade-más, el color del suelo puede influenciar la interac-ción del suelo con otros factores del ambiente. Porejemplo, puede ser una ventaja tener suelos arenososde colores claros sobre la superficie en algunos siste-mas agrícolas tropicales, para reflejar los rayos del soly conservar el suelo más fresco; por el contrario, unasuperficie oscura en áreas con inviernos fríos ayuda-ría a que la temperatura del suelo se elevara mástempranamente en la primavera, secando el suelo rá-pidamente y permitiendo su preparación para siem-bras más tempranas.

Capacidad de Intercambio Catiónico

Las plantas obtienen los nutrimentos minerales (des-critos en los Capítulos 2 y 3) del suelo en la forma deiones disueltos, cuya solubilidad es determinada porla atracción electrostática de las moléculas del agua.Algunos nutrimentos minerales importantes, tales co-mo el potasio y el calcio, están en forma de iones po-sitivos; otros, como los nitratos y los fosfatos, están enforma de iones negativos. Si estos iones disueltos noson absorbidos inmediatamente por las raíces de lasplantas o por los hongos, corren el riesgo de ser lava-dos fuera de la solución del suelo.

Las partículas de arcilla y humus, separadas o enconjunto, forman estructuras como láminas conoci-das como micelas, las cuales tienen superficies concarga negativa y atraen a los iones positivos que sonmás pequeños y móviles. La cantidad de sitios dispo-nibles en las micelas para enlazar iones positivos (ca-tiones) determina lo que se llama capacidad deintercambio catiónico (CIC) del suelo, la cual es me-dida en miliequivalentcs de cationes por 100 g de sue-lo seco o bien, más recientemente, en cmol (+) kg' desuelo. Entre más alta sea la CIC más capacidad tieneel suelo para retener e intercambiar cationes, previ-niendo la lixiviación de nutrimentos y permitiendo alas plantas tener una adecuada nutrición.

La capacidad de intercambio de cationes varía desuelo a suelo, dependiendo de la estructura del com-plejo arcilla/humus, del tipo de micela presente y dela cantidad de materia orgánica incorporada en elsuelo. Los poliedros multifacéticos forman látices quevarían en cuanto a sus sitios de atracción y flexibili-dad, dependiendo de los contenidos de humedad. Loscationes se pegan a las superficies externas de las mi-

celas y humatos con carga negativa, con diferentesgrados de atracción. Los cationes más aferrados - talcopio los iones de hidrógeno adicionados por la llu-via, los ácidos con carga positiva de la descomposi-ción de la materia orgánica, y los ácidos excretadospor el metabolismo de las raíces - pueden desplazar aotros importantes nutrimentos catiónicos tales comoel K' o Cae+. La materia orgánica en forma de humuses varias veces más efectiva que la arcilla para incre-mentar la CIC, ya que posee una superficie más ex-tensa en cuanto a la relación área/volumen (por lotanto más sitios de adsorción) y porque su naturalezaes coloidal. Las prácticas agrícolas que reducen loscontenidos de materia orgánica pueden reducir tam-bién este importante componente para el manteni-miento de la fertilidad del suelo.

Los iones negativos, que son importantes para elcrecimiento y desarrollo de las plantas, tales como losnitratos, fosfatos y sulfatos, están comúnmente absor-bidos a las micelas de las arcillas mediante los iones"puentes". En condiciones de acidez estos puentes seforman por la asociación de iones hidrógeno, con gru-pos funcionales tales como los grupos hidroxilo(OH). Un ejemplo importante es el enlace de nitrato(NO 3 -) con OH2+, formado a partir de la disociaciónde moléculas de agua bajo condiciones ácidas. Debi-do a que la acidez del suelo influencia la carga eléc-trica de la superficie micelar y controla si otros ionesson desplazados de las micelas del suelo, esto afectamucho la retención de iones en el suelo y en pocotiempo, la disponibilidad de nutrimentos, por lo queambos son componentes claves de la fertilidad delsuelo.

Acidez del Suelo y pH

Cualquier agricultor o jardinero experimentado estáenterado de la importancia del pH del suelo, o del ba-lance ácido -- base. El rango típico de pl I de los sue-los se encuentra entre muy ácido (a pH de 3) yfuertemente alcalino (a pH de 8). Cualquier suelocercano a un pH de 7 (neutral), es considerado bási-co y aquellos que tienen pH menor a 6,6 son conside-rados ácidos. Pocas plantas, especialmente cultivosagrícolas, se desarrollan bien fuera del rango del pHde 5 a 8. Las leguminosas son particularmente sensi-bles a pH bajos, debido al impacto que tiene la acidezdel suelo sobre los microbios simbiontes en la fijación

SUELO 109

nitrógeno. l ,as bacterias, en general, son afectadasgativamente por pH bajos. La acidez del suelo es

- en conocida por sus efectos sobre la disponibilidadnutrimentos, sin embargo, estos efectos no son tan-

u1 debido a la toxicidad directa sobre la planta sino,iás bien a la dificultad de la planta para absorber nu-- -inventos específicos tanto a pH muy bajos como apH muy altos. Por ello, es importante entonces, en-contrar las formas de mantener el pH del suelo en elrango óptimo.

Muchos suelos incrementan su acidez mediante- -ocesos naturales. La acidificación del suelo es resul-:ado de la pérdida de bases por la lixiviación, provo-cada por el agua que se filtra hacia abajo del perfil delsuelo, por la extracción de iones de nutrimentos porlas plantas y su remoción por la cosecha o por el pas-toreo, y la producción de ácidos orgánicos por las raí-ces de las plantas y los microorganismos. Los suelosque tienen poca capacidad para amortiguar estosprocesos de entradas y remociones tenderán a incre-mentar su acidez.

Salinidad y Alcalinidad

En los suelos de regiones áridas y semiáridas delmundo es común la acumulación de sales, tanto enformas solubles como insolubles. Las sales son el pro-ducto del intemperismo del material parental, combi-„adas con las sales adicionadas en condiciones depoca precipitación, que no son removidas por lixivia-.76n. En áreas de baja precipitación y alta evapora-. 6n, las sales disueltas tales como Na' y Cl - son

)munes, combinadas con otras como Ca'', Mgz`, K`,i--1CO 3 - y NO3 - . Frecuentemente el riego adiciona mássales al suelo, especialmente en áreas con alto polen-:la' de evaporación (Capítulo 9), donde las sales adi-. _ovadas llegan a la superficie dcl suelo por el-,ovimiento capilar durante la evaporación. Además,:cauchos fertilizantes inorgánicos, tales como el nitra-o de amonio, pueden incrementar la salinidad debi-

do a que se encuentran en forma de sales.Los suelos con alta concentración de sales neutras

lejemplo NaCl o NaSO4) son llamados salinos. En loscasos donde el sodio se combina con aniones débilesi ¡Ales como HCO 3 -), se crean suelos alcalinos, los cua-

s tienen generalmente un pH mayor a 8,5. Los sue-. ^s con altos niveles de sales neutras constituyen unproblema para las plantas debido al desbalance os-

mótico. Los suelos alcalinos son un problema debidoal exceso de iones OH por la dificultad para la ex-tracción de nutrimentos y para el desarrollo de lasplantas. En algunas regiones, las condiciones salino-alcalinas ocurren cuando ambas formas de sales seencuentran presentes. El manejo adecuado del aguadel suelo e irrigación llega a ser el aspecto clave paraenfrentar estas condiciones.

NUTRIMENTOS DEL SUELO

Debido a que las plantas obtienen sus nutrimentosdel suelo, la disponibilidad de estas sustancias en elsuelo llega a ser el factor determinante de la produc-tividad en un agroecosistema. Muchas metodologíasde análisis de nutrimentos han sido desarrolladas pa-ra determinar el nivel de varios nutrimentos en elsuelo. Cuando un nutrimento no está presente encantidades suficientes se le llama nutrimento limitan-te y debe ser adicionado. Las tecnologías de fertiliza-ción han nacido y se han desarrollado para llenar estasnecesidades. No obstante, debe tenerse en mente quela presencia de un nutrimento no necesariamente sig-nifica que está disponible para las plantas. Una varie-dad de factores -incluyendo el pH, la capacidad deintercambio de cationes y la textura de suelo—determi-na la disponibilidad real de los nutrimentos.

Debido a las pérdidas o exportaciones de nutri-mentos fuera del suelo por la cosecha, lixiviación, o lavolatilización, los fertilizantes deben ser agregadoscontinuamente en grandes cantidades, en muchosagroecosistemas. Pero el costo de los fertilizantes co-mo insumo está aumentando, y el fertilizante lixivia-do contamina las fuentes de agua superficiales ysubterráneas; de este modo, el entendimiento de có-mo deben reciclarse eficientemente los nutrimentosen los agroecosistemas es esencial para la sostenibili-dad a largo plazo.

Como se describió en el Capítulo 2, los nutrimen-tos mayores de las plantas son el carbono, el nitróge-no, el oxígeno, el fósforo, el potasio y el azufre. Cadauno de estos nutrimentos es parte de un ciclo biogeo-químico diferente y requiere de un manejo del suelode una forma única. El manejo del carbono será dis-cutido más adelante en términos de materia orgánica:el nitrógeno en el suelo está incluido en la discusiónde mutualismo y el papel ecológico de las bacterias fi-jadoras de nitrógeno y las leguminosas en el Capítu-

intemperismo fabricación de

4 fertilizante

Fósforo en el suelo)

excreta yorganismos muertos

rrasimilación

1

Cultivos

I Icamino 1 camino 2

hervívorosplagas

camino 3

4,humanos

animales depastoreo

ExcretaExcreta 4

110 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

perdido a lossedimentos marinos

FIGURA 8.4Rutas del ciclo del fósforo en los

agroecosistemas.

lo 16. Aquí, como un ejemplo de un importante nutri-mento en el suelo, se analiza el fósforo. Debido a quedel reciclaje eficiente del fósforo depende principal-mente de lo que pase en el suelo, ello puede enseñar-nos mucho sobre el manejo sostenible de losnutrimentos.

A diferencia del carbono y del nitrógeno, cuyosprincipales reservorios están en la atmósfera, el prin-cipal reservorio del fósforo está en el suelo. Este mi-neral existe naturalmente en el ambiente comofosfato. El fosfato puede encontrase en la solucióndel suelo como ión fosfato inorgánico (especialmentecomo PO43-), como una parte de los componentes or-gánicos disueltos. Sin embargo, la principal fuente defosfato es el intemperismo del material parental; deeste modo, la entrada de fósforo en el suelo y el ciclodel fósforo en el agroecosistema está limitado por losíndices relativamente bajos de estos procesos geoló-gicos.

Los iones fosfatos inorgánicos solubles son absor-bidos por las raíces de las plantas e incorporados den-tro de la biomasa de la misma. El fósforo en estabiomasa puede tomar una de tres rutas diferentes, de-

pendiendo de cómo es consumida la biomasa. Comose muestra en la Figura 8.4: el consumo de la bioma-sa vegetal por plagas herbívoras, por animales en pas-toreo o por los humanos, mediante la cosecha, incluyelas tres rutas. El fósforo en la primera ruta es retorna-do al suelo como excreta, donde es descompuesto eintegrado a la solución del suelo. En la segunda ruta,este elemento puede ser reciclado de la misma mane-ra, pero si el animal de pastoreo llega al mercado,parte del fósforo se va con él. En la tercera ruta, exis-te muy poca posibilidad de que el fósforo retorne alsuelo del cual fue extraído (excepto en muchas partesde China, donde la excreta humana es usada comofertilizante).

La mayor parte del fósforo consumido por los hu-manos, ya sea en la biomasa de las plantas o en la car-ne de animales de pastoreo, es esencialmente perdidodel sistema. Un ejemplo de lo que puede ocurrir alfósforo en la tercera ruta (consumo humano) puedeservir para ilustrar el problema: en Florida el fósforoes extraído de los depósitos marinos ricos en este mi-neral, que han emergido por un proceso geológico yqueda expuesto, es procesado como fertilizante solu-ble o triturado como polvo de roca y embarcado ha-cia las granjas de Iowa, donde es aplicado al suelopara la producción de soya. Una parte del fósforo, ba-jo forma de fosfatos, es absorbido por las plantas y al-macenado en los granos de soya que son cosechadosy enviados a California, donde son convertidos enpasta de soya (tofu). Después del consumo de la pas-ta de soya, mucho del fosfato liberado se va en el sis-tema de alcantarillado local y eventualmente,termina retornando al mar a 3 000 millas de donde seoriginó. Debido a que el tiempo necesario para quese acumulen suficientes sedimentos de rocas ricas enfosfato y a que los procesos geológicos en que emer-gen son mucho mayores que el tiempo que han vivi-do los humanos, y debido a que las reservas conocidasde fosfatos fácilmente disponibles son limitadas, lasprácticas convencionales de manejo del fertilizantefosfatado en muchos agroecosistemas modernos pue-den considerarse no sostenibles.

Para que el manejo del fósforo sea sostenible, elfosfato debe pasar rápidamente a través del compo-nente suelo al ciclo y regresar a la planta, para que nosea fijado en sedimentos o lavado hacia el mar. Se de-ben encontrar formas para mejorar el almacenamien-to del fósforo en forma orgánica, tanto como biomasa

SUELO 111

establecida o como materia orgánica del suelo y ase-gurar que, tan rápido como sea posible, el fósforo sealiberado de estas formas orgánicas, así podrá ser rápi-damente reabsorbido por los microorganismos delsuelo o por las raíces de las plantas.

Un componente adicional de manejo sostenibledel fósforo del suelo tiene que ver con su formacióny la de los componentes fosfóricos insolubles en elsuelo. Los fosfatos en la solución del suelo frecuente-mente reaccionan químicamente (especialmente conhierro y aluminio) para formar componentes insolu-bles, o es atrapado en las micelas de las arcillas don-de no está disponible para los recolectores biológicos.El pH bajo en el suelo exacerba el problema de la fi-jación de fosfato bajo formas insolubles. No obstante,al mismo tiempo este proceso constituye un fuertemecanismo para retener fósforo en el suelo de losagroecosistemas; los fertilizantes fosfatados aplicadosal suelo son retenidos casi completamente. Algunossuelos agrícolas en California tienen niveles de fósfo-ro total muy altos (aunque no disponible fácilmente)después de varios decenios de trabajo agrícola. Así, elescape del fósforo de los agroecosistemas puede sermuy pequeño, pero la falta de disponibilidad del fós-foro en el componente suelo del sistema una vez queéste es fijado, requiere mayores aplicaciones de fósfo-ro disponible como fertilizante. Por supuesto, los me-dios biológicos para liberar el fósforo "almacenado"pueden contribuir a la sostcnibilidad. Estos mediostienen mucho que vcr con el manejo de la materia or-gánica.

MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO

t^ n ecosistemas naturales, los contenidos de materiao,gánica del horizonte A pueden ser de 15% a 20% omás; en la mayor parte de los suelos el porcentaje seencuentra entre 1 . % y 5%. En ausencia de la intervención del hombre el contenido de materia orgánicadel suelo depende especialmente del clima y de la co-bertura vegetal; generalmente, se encuentra más ma-ieria orgánica bajo condiciones de climas fríos yhúmedos. También es conocido que hay una estrechacorrelación entre las cantidades de materia orgánicaen el suelo y los contenidos de carbono y nitrógeno.Una estimación muy aproximada de los contenidos

materia orgánica puede obtenerse multiplicandolos contenidos de carbono total por dos, o los conte-

nidos de nitrógeno total por 20.La materia orgánica del suelo está conformada

por diversos componentes heterogéneos. El materialviviente incluye raíces, microorganismos y fauna delsuelo; el material no viviente incluye la hojarasca su-perficial, raíces muertas, metabolitos microbianos ysustancias húmicas. El componente no viviente estápresente en mayor proporción. La interacción entrela materia orgánica viviente y la no viviente ocurreconstantemente. Los componentes complejos de car-bono en los residuos frescos de plantas son rápida-mente metabolizados o descompuestos, por elproceso conocido como humificación, que eventual-mente le da un color oscuro al suelo y produce resi-duos húmicos o humus. Los residuos húmicosconsisten en polímeros aromáticos condensados, queson relativamente resistentes a una mayor descompo-sición y comúnmente son capaces de estabilizarse enel suelo. La fracción de la materia orgánica que llegaa ser estabilizada, eventualmente mediante la mine-ralización, libera nutrimentos minerales que puedenser absorbidos por las raíces de las plantas. Se alcan-za un equilibrio entre la humificación y la mineraliza-ción, pero este equilibrio está sujeto a cambiosdependiendo de las prácticas agrícolas.

Durante su vida en el suelo, la materia orgánicatiene funciones de mucha importancia, todas ellas sonimportantes para la agricultura sostenible. Ademásde constituir la fuente más obvia de nutrimentos pa-ra el crecimiento de las plantas, la materia orgánicaconstruye, promueve, protege y mantiene el ecosiste-ma del suelo, tal como lo hemos discutido siempre,ella es el componente clave de una buena estructuradel suelo, incrementa la retención de agua y de nutri-mentos, es la fuente de alimento para microorganis-mos del suelo y provee una importante protecciónmecánica para la superficie del suelo. No obstante.dependiendo de las prácticas de cultivo utilizadas, es-tas acciones pueden ser alteradas rápidamente -parabien o para mal. De todas las características del sue-lo, el factor que nosotros podemos manipular con ma-yor facilidad es la materia orgánica.

Una vez que un suelo es cultivado, los niveles ori-ginales de materia orgánica comienzan a reducirse amenos que se cumplan algunos pasos específicos pa-ra mantenerla. Después de una reducción inicial rápi-da, disminuye el descenso. Como consecuencia de lapérdida de la materia orgánica ocurren diversas cla-

112 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

ses de cambios en el suelo. La estructura grumosa sepierde, la densidad aparente comienza a incrementar-se, la porosidad del suelo se deteriora y declina la ac-tividad biológica. La compactación del suelo y eldesarrollo de una capa endurecida a la profundidadpromedio del cultivo, llamada piso de arado, puedellegar a ser también un problema.

El límite al cual los contenidos de materia orgáni-ca se reducen en un suelo cultivado, depende del cul-tivo y las prácticas de cultivo. Algunos ejemplos sepresentan a continuación.

En un estudio, los contenidos de materia orgánicade los primeros 25 cm del suelo, en dos agroecosiste-mas dedicados a la producción vegetal intensiva en lacosta central de California, fueron comparados entreellos y contra un pastizal no cultivado como testigo. Unsistema ha sido trabajado por 25 años usando prácticasagrícolas orgánicas; el otro, por 40 años bajo prácticasconvencionales. El estudio muestra que los contenidosde materia orgánica han sido reducidos de 9,869 kg m 3

hasta 8,705 kg m 3 en el sistema orgánico y hasta 9,088kg m-3 en el sistema convencional (Waldon 1994). Aúncon altos insumos de materia orgánica como composty cultivos de cobertura, durante el invierno en el siste-ma orgánico, las prácticas de cultivo y la cosecha redu-jeron significativamente la materia orgánica del sueloaún más que en el sistema convencional.

En otro caso, después de 15 años de produccióncontinua de granos como maíz y arroz, la materia or-gánica en los primeros 15 cm de un suelo, aluvión ar-cilloso pesado en las tierras bajas húmedas deltrópico en Tabasco, México, se ha reducido a menosde 2%, comparado con los contenidos de materia or-gánica de más de 4% en un área adyacente con selvatropical, que nunca ha sido cortada (Gliessman yAmador 1980). Una plantación de cacao con cobertu-ra de árboles en el mismo tipo de suelo, mantuvo elcontenido de 3,5% de materia orgánica en la mismacapa, demostrando el impacto negativo que tiene eldisturbio del suelo sobre la materia orgánica en siste-mas de cultivo y el papel de la cobertura vegetal en laretención de la misma.

Un estudio que comparó suelos con más de 75años de producción orgánica y convencional de trigoen el este de Washington, mostró que la materia orgá-nica no sólo se mantiene en el sistema orgánico, sinoque se incrementa con el tiempo, mientras que los ni-veles de producción para el agricultor orgánico fue-

ron casi iguales al convencional (Reganold et al.1987). Podernos ver a partir de estos tres ejemplosque los tipos de cultivo, el manejo de los insumos, elambiente local y las prácticas de cultivo, determinanel impacto de la agricultura sobre la materia orgánicadel suelo a largo plazo.

MANEJO DEL SUELO

En los sistemas agrícolas actuales, el suelo es conside-rado como el medio para sostener las plantas. No obs-tante, cuando el suelo es manejado para producciónsostenible y el énfasis es puesto en el papel de la ma-teria orgánica, su papel aumenta.

Muchos agricultores sienten que si se obtiene unrendimiento alto de la tierra, entonces esto evidenciaun suelo productivo. No obstante, si la perspectiva esagroecológica y la meta es mantener y promover laformación del suelo y los procesos para su protec-ción, incluyendo la materia orgánica, entonces unsuelo productivo no es necesariamente un suelo fér-til. Los procesos que permitan al suelo producir uncultivo son más importantes en la agricultura sosteni-ble. Los fertilizantes pueden ser aplicados para incre-mentar la producción, pero sólo mediante unentendimiento de los ciclos de nutrimentos y los pro-cesos ecológicos del suelo, especialmente de la diná-mica de la materia orgánica, puede mantenerse orestaurarse la fertilidad del suelo.

Manejo de la Materia Orgánica del Suelo

Uno de los primeros pasos en el desarrollo de la ma-teria orgánica del suelo es mantener entradas cons-tantes de nueva materia orgánica, para reemplazar laque se pierde por la cosecha y la descomposición. Siel agroecosistema fuera más parecido a los ecosiste-mas naturales, además del cultivo o cultivos una di-versidad de especies de plantas podrían estarpresentes . Muchos sistemas agroforestales (Capítulo17), especialmente en agricultura tropical, tienengran número de plantas, muchas de las especies nocultivables, cuyo papel primario es la producción debiomasa y el retorno de la materia orgánica al suelo.Pero la agricultura de hoy día, con su enfoque demercado, ha reducido tanto la diversidad de plantasque muy poca materia orgánica es retornada al suelo.

u

' SUELO 11 3

FIGURA 8.5Quema de residuos de cultivo en

Taiwán. La quema es un métodocomún para remover los residuos delcultivo. Aunque ello retorna algunos

nutrimentos al suelo y ayuda al controlde plagas y enfermedades, la quemacausa contaminación del aire y evita

que los residuos de cultivo seanincorporados dentro del suelo como

materia orgánica. Cuando el residuo delcultivo es visto como un recurso útil yde valor para el mantenimiento de lamateria orgánica del suelo, pueden

desarrollarse técnicas para incorporarlodentro del suelo como alternativa a la

quema.

Residuos de Cultivo

Una importante fuente de materia orgánica son losasiduos de cultivo. Muchos agricultores están eva-^uando las mejores maneras de retornar al suelo las

.rtes de los cultivos que no están destinadas para,,> humano o animal. Sin embargo, deben resolverse

ersas controversias para poder desarrollar estrate-Sitts de manejo efectivas para los residuos de cultivos.La más importante concierne en cómo enfrentarsecon organismos que pueden ser plagas o enfermeda-

potenciales, que los residuos pueden portar y pa-a los cultivos subsecuentes. El momento adecuado

:ra la incorporación de los residuos al suelo, la rota-:ion de cultivos y el compostaje de los residuos fuera

los campos y después retornarlos cuando el com-*w^>t esté terminado, son posibles maneras de resolver_stos problemas que, sin embargo, necesitan ser máse. alnados.

Cultivos de Cobertura

Sembrar coberturas, donde la cobertura se planta es-'.ecíficamente para producir material vegetal para in-_orporarla al suelo como "abono verde", es otra

_nte importante de materia orgánica. Las plantascobertura son usualmente producidas en rotación

, n un cultivo, o durante una época del año en que el

cultivo no puede crecer. Cuando las leguminosas sonusadas como cultivos de coberteras, tanto solas comoen combinación con especies no leguminosas, la cali-dad de la biomasa puede mejorarse mucho. La bio-masa resultante puede ser incorporada al suelo, odejada sobre la superficie como un acolchado o co-bertura protectora hasta su descomposición.

En investigaciones realizadas en la Universidadde California, Santa Cruz (Gliessman 1987), una va-riedad local de frijol haba llamado "frijol campana"(Vicia faba), fue sembrado como cultivo de coberturaen combinación con cereales, ya sea centeno o ceba-da, durante la estación húmeda del invierno en perío-do de descanso. Se mostró que el total de materiaseca producida en la mezcla gramínea/leguminosafue siempre el doble que el de la leguminosa sola.Después de tres años de usar el cultivo de cobertura,los niveles de materia orgánica en los suelos bajo co-bertura mixta mejoraron hasta en 8,8%. Interesante-mente, los suelos con solo cobertura de leguminosabajaron ligeramente su contenido de materia orgáni-ca después de tres años, probablemente porque la ba-ja relación C/N de la materia orgánica incorporadacausó un descenso microbiano más rápido.

Una innovación más reciente en el enfoque de loscultivos de cobertura es el uso de cobertura viva, don-de una especie que no es el cultivo se planta entre las

FIGURA 8.6Esparcidor de estiércol usado en una granja lechera cerca de Cody,

Wyoming. El estiércol maduro es retornado a los campos en los cualescreció el alimento para las vacas de la granja lechera.

CuAUtzo 8.3 Materiales orgánicos de desechos empleados enla producción de composta

Harina de hoja de alfalfa

Bagazo de manzanas y uvas

Harina de sangre

Harina de hueso

Harina de semilla de

Harina de plumas

Cáscara de almendra y nuez

Pulpa de café

Pulpa de cacao

Torta de soya

Cascarilla de arroz

Desechos de jardines y prados

Estiércol de animales para la producción

de carne en sistemas estabulados

Estiércol de lecherías

Cama de pollos para asar

Cama de gallinas ponedoras

Cama de pavos algodón

Estiércol de puerco

Estiércol de caballo

Estiércol de borrego

Estiércol de cabra

114 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

los surcos durante el ciclo del cultivo. Las coberturasvivas son muy usuales en viñedos, huertos y sistemasde cultivos con árboles. Se necesitan mucho más in-vestigaciones para minimizar las interacciones nega-tivas entre la cobertura y las especiescultivadas, especialmente coberturas vivas encultivos anuales.

obstante, la investigación ha de-mostrado que la aplicación directade estiércol también provoca mu-chos problemas. El mal olor y lasmoscas están relacionadas fre-cuentemente con aplicaciones di-rectas de estiércol. La pérdida denitrógeno mediante la amonifica-ción puede ser bastante alta. La li-xiviación de nitratos y otrosmateriales solubles puede ser unproblema. Una vez que el estiércolfresco es incorporado al suelo, hayque esperar un tiempo para que sedescomponga y estabilice antes deque el cultivo pueda ser estableci-do. La investigación tiene ahoraque enfocarse en la maduración ocompostaje del estiércol antes desu aplicación.

Composta

El compostaje ha sido un procesodonde se han logrado muchos

avances recientes por la investigación. Diferentesfuentes de materiales orgánicos, desde estiércoleshasta subproductos agrícolas, incluyendo pastos decorte, han sido convertidos en útiles mejoradores de

Subproductos Agrícolas

Estiércoles

Estiércoles

Una práctica usada por mucho tiempo, tantoen sistemas agrícolas convencionales como al-ternativos, es la adición de estiércol al suelo pa-ra mejorar los contenidos de materia orgánica.Las lecherías y la estabulación de animalesproduce grandes cantidades de excrementosde animales que son convertidos en un recursoútil cuando se retornan al campo. En las gran-jas pequeñas se puede usar el estiércol que seacumula en establos o corrales para la produc-ción vegetal intensiva. El uso del excrementodel gusano de seda en la agricultura China esotro ejemplo del uso de abonos animales. No

FIGURA 8.7Desechos de granja que son convertidos en compost en una granja

de la costa central de California. La descomposición del materialvegetal por los microorganismos libera cantidades significativas de

energía en forma de calor

•

SUELO 115

que aglutinan las partículas delsuelo y ayudan al desarrollo de lamateria orgánica del suelo. Inves-tigadores cubanos han desarrolla-do recientemente sistemas devermicompost a escala de granjaque son diseñados para reempla-zar los fertilizantes importadosque son difíciles de obtener. Unmayor desarrollo de los sistemas agran escala podría ayudar muchoen el mejoramiento del manejo delsuelo.

Otras Enmiendas del Suelo

suelos mediante proceso del compostaje. Bajo condi-ciones controladas, la materia orgánica cruda pasa alos primeros estados de descomposición y humifica-ción, de tal forma que cuando es adicionada al suelo,se ha estabilizado considerablemente y puede contri-buir de forma más eficiente a los procesos de forma-ción de la fertilidad del suelo. De esta manera,estiércoles -incluyendo materiales que anteriormentese enviaban a las áreas de relleno —se han convertidoen recursos.

F l vermicompost o el compost producido por la-acción de las lombrices, está también convirtiéndoseen una fuente popular de materia orgánica del suelo,especialmente en granjas pequeñas y jardines. La ma-teria orgánica fresca y húmeda, especialmente resi-duos de comidas, es consumida por lombricesconocidas por su habilidad para elaborar compostIlas lombrices rojas como Eisenia foetida son espe-cialmente eficaces), y se han desarrollado sistemasdonde una pequeña cámara casera de vermicompostpuede producir más de 25 kg por mes. Este compostes conocido por su alto nivel de fosfatos, nitrógeno yotros nutrimentos y también, contiene polisacáridos

También se pueden usar otros ti-pos de enmiendas orgánicas desuelo. En el mercado se encuen-tran humatos, algas, harina de pes-cado, subproductos animales, yguano, entre otros. Cada uno tieneaplicaciones específicas, ventajas,desventajas y escalas óptimas deuso. Cada fuente de materia orgá-

nica debe ser evaluada por la respuesta del cultivo acorto plazo, pero sobre todo por su posible contribu-ción al desarrollo y mantenimiento de la materia or-gánica del suelo a largo plazo.

Aguas Negras

Una fuente final de materia orgánica -subutilizadaexcepto en pocas partes del mundo- son las aguas ne-gras. Para completar los ciclos nutrimentales, los nu-trimentos que salen de la granja deben finalmenteregresar a ésta. Si estos pueden regresar en forma or-gánica, entonces también se adicionarán a los proce-sos de construcción del suelo.

Los materiales sólidos removidos de las aguas ne-gras durante su tratamiento, conocidos como lodosresiduales, han sido esparcidos sobre la tierra por dé-cadas. Con respecto a un porcentaje del peso seco, loslodos residuales pueden contener del 6% al 9% de ni-trógeno, del 3% al 7% de fósforo y más de 1% de po-tasio. Pueden ser aplicados como pasta seca ogránulos, con contenidos de agua del 40% al 70%. oen forma líquida con 80% a 90 % de agua. Los lodos

116 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

residuales son muy usados para césped, tierras degra-dadas y aun en terrenos sembrados con árboles fruta-les. La porción líquida del agua residual tratada,conocida como efluente, ha sido aplicada a la tierrapor largo tiempo en Europa y algunos sitios de Esta-dos Unidos. En algunas ciudades funciona lo que se allamado como granjas de aguas residuales, donde elefluente es usado para producir cultivos, usualmentealimento para animales y forrajes, que parcialmentecompensan el costo de su aplicación, aunque en otroscasos es usado para irrigación de campos de golf, bor-des de autopistas e incluso bosques.

No obstante, hay mucho que aprender sobre cómotratar las aguas negras para que los patógenos seaneliminados. La recolección, el tratamiento y el trans-porte necesitan ser evaluados bajo un enfoque cuyameta sea la de unir el manejo de los residuos con laagricultura sostenible. El hecho de que en muchos sis-temas de aguas negras alrededor del mundo no sepa-ran los residuos humanos de los industriales,contaminan los lodos resultantes con cantidades tóxi-cas de metales pesados y esto complica el proceso.

No obstante, el agua residual llegará indudable-mente a ser un recurso muy importante en el futurocomo una fuente de materia orgánica, nutrimentos yagua para la producción de cultivos. Muchas prácticastradicionales y a pequeña escala para convertir lasaguas negras en un recurso útil, pueden servir comobase para futuras investigaciones sobre este impor-tante eslabón de la sostenibilidad.

Sistemas de Labranza

La sabiduría convencional en la agricultura es tal queel suelo debe ser cultivado para controlar arvenses, in-corporar materia orgánica y permitir el crecimientode las raíces. No obstante , además de sus beneficiospotenciales, el cultivo promueve la pérdida de la bue-na estructura del suelo y de la materia orgánica, y elsuelo cultivado puede llegar a perder algunos elemen-tos importantes para la productividad. Por esta razón,el poner atención a cómo el suelo es cultivado debe seruna parte integral del manejo de la materia orgánica.

Existen muchos patrones diferentes de labranzadel suelo, pero el principal patrón empleado en agri-cultura convencional es el de tres fases, que incluyeuna labranza profunda que da vuelta al suelo, una la-branza secundaria para preparar la cama de la semilla

y finalmente, un cultivo después de la siembra (fre-cuentemente combinado con el uso de herbicidas ;

para controlar arvenses. La erosión del suelo, la pér-dida de la buena estructura del suelo y la lixiviaciónde nutrimentos, son problemas asociados con este ti-po de labranza. Además de estos problemas, la ma-yor parte de los sistemas agrícolas convencionales.especialmente los que producen granos anuales N

verduras, dependen de una labranza extensiva y re-petida.

En el otro extremo, hay muchos sistemas agrícolastradicionales en los cuales la cero labranza es usadasiempre. En la agricultura transhumante, los produc-tores tradicionales limpian la tierra usando las técni-cas de la roza y quema y después, hacen hoyos en elsuelo con una coa o macana para sembrar las semi-llas. Tales sistemas, que tienen historia de manejo sos-tenible, respetan las necesidades de un periodo dedescanso para controlar las arvenses y para permitirlos procesos naturales de construcción del suelo parareemplazar los nutrimentos removidos. Muchos siste-mas agroforestales, tales como el café o el cacao bajosombra, dependen de los componentes arbóreos delsistema para proveer cobertura al suelo y reciclaje denutrimentos, y sólo tienen una capa superficial de ar-venses ocasionalmente. Por otro lado, las pasturas po-cas veces son cultivadas.

Las técnicas de labranza alternativa, muchas deellas copiadas de las prácticas agrícolas tradicionales.han sido desarrolladas y probadas en sistemas de cul-tivos anuales convencionales. Esto ha demostradoque los sistemas de cultivos anuales no tienen que de-pender de una labranza extensiva y repetida y que sureducción puede ayudar a mejorar la calidad del sue-lo y su fertilidad (House et al. 1984).

Usando las técnicas de cero labranza, la prepara-ción del suelo está limitada a la cama actual de siem-bra y se efectúa al mismo tiempo que se planta lasemilla, en algunos casos se usa equipo especial quepermite plantar directamente dentro de los residuosde cultivos dejados en el campo. Otros pasos tales co-mo la fertilización y el control de arvenses, puedencompletarse al mismo tiempo que la siembra. Desa-fortunadamente, muchos sistemas de cero labranzahan desarrollado gran dependencia de los herbicidas.lo cual ocasiona otros problemas ecológicos.

Con el fin de reducir el uso de los herbicidas, sehan desarrollado algunos sistemas de labranza redu-

S uELO 117

ESTUDIO DE CASO

Manejo del Suelo en losSistemas de Terrazas deLaderas de Tlaxcala, México

La conservación de suelos es es-pecialmente importante en áreasdonde la gente debe producir sucomida sobre pendientes empi-nadas erosionables. Una prácticatradicional común en estas tie-rras es construir terrazas. EnTlaxcala, México, los agriculto-res locales cultivan sistemas deterrazas de ladera que no soloprevienen la erosión del suelo, si-no que también conservan efi-cientemente el agua de la lluvia.Estos sistemas cuentan con agri-

FIGURA 8.8Cajetes entre las terrazas en Tlaxcala, México. Los cajetes disminuyen

la erosión mientras que conservan agua y mejoran su percolación por elsuelo debido a la captura de agua y sedimentos.

cultores tradicionales capacitados en esta región pa-ra mantener la integridad y fertilidad del suelo porsiglos, sin depender de insumos producidos comer-uialmente e importados tales como los fertilizantes(Mountjoy y Gliessman 1988).

La precipitación en Tlaxcala tiene periodos delluvia intensa capaces de causar erosión severa. Losaricultores en la región se han adaptado a estas con-diciones, creando unas terrazas combinadas con sis-t;mas de captación. Las terrazas proveen superficieshorizontales para la siembra y previenen que el sue-lo se mueva pendiente a bajo. Ellas están comple-c,.entadas por una serie de canales que dirigen la"correntía hacia un gran conjunto de tanques llama-dos cajetes. El agua que es recolectada en estos tan-_ ;les es capaz de percolar lentamente dentro del

elo después de que la lluvia ha finalizado, sin quer, ta se pierda del sistema. Es igualmente importante,

cualquier suelo erosionado por la escorrentía se:ente en el fondo de los cajetes, y los agricultores

den periódicamente retornarlo y esparcirlo sobrecampos.El éxito de estos sistemas es evidenciado por sur_evidad. Las terrazas y sistemas de cajetes de:cala han sido usados desde la época prehispáni-

idencias arqueológicas indican que los canales-izas fueron ubicados en este lugar aproximada-

mente 1 000 años A.C. Combinado con aplicacionesperiódicas de estiércol de fuentes locales de produc-ción animal, el sistema de tenazas para la conserva-ción de suelos ha sido extremadamente exitoso, paramantener la fertilidad de los suelos fácilmente eroda-bles de Tlaxcala.

Otra medida del éxito de estos sistemas tradicio-nales puede observarse en el problema que ha acom-pañado a los intentos del gobierno mexicano paramodernizar la producción en la región de Tlaxcala.El uso de tractores para preparar los campos ha cre-cido a expensas de los sistemas de cajetes; más que di-señar campos con arreglo de cajeles que permitan eluso de tractores, muchos agricultores simplementehan rellenado los cajetes existentes, interrumpiendoel complicado sistemas de canales y causando drásti-cos incrementos en la erosión y la escorrentía duran-te las tormentas grandes.

Es importante notar que esta consecuencia nosignifica que el uso del tractor en sí mismo sea el cul-pable, o que toda la modernización de las prácticasagrícolas podrían ser desastrosas en esta región. Másbien, indica que cualquier intento de modernizar omejorar las prácticas agrícolas en el área, deben debeneficiarse de una evaluación de las técnicas agríco-las tradicionales y el conocimiento extensivo de lascondiciones locales sobre las cuales están basadas.

118 LAS PLAN'I'AS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

cida. Uno en particular que ha sido muy exitoso parala producción de maíz y soya es la labranza alomada.Después de una labranza inicial y la formación de lacama de siembra o camellón, la única práctica que seefectúa es la siembra de la semilla y el manejo de lasarvenses con equipos de labranza especiales, diseña-dos para que cultiven la superficie del suelo solamen-te. Algunos sistemas de labranza alomada pueden serproducto de muchos años de siembras repetidas sinlabranza profunda, y la poca remoción del suelo ayu-da a preservar la materia orgánica y la estructura.

La granja Thompson en el condado de Boone, Io-wa es un ejemplo bien conocido de una granja diver-sificada exitosa, que opera y que tiene como piezacentral el uso de los programas de labranza alomadosmodificados (NRC 1989). Equipos de siembra espe-ciales cortan un par de pulgadas de la parte de arribade cada camellón al sembrar, quemando las arvenses,sembrando la semilla y aplicando previamente com-post en la zona entre las hileras. El uso subsecuentedel azadón rotatorio y cuchillas, eventualmente le-vanta al suelo alrededor de los cultivos plantados enel área libre de arvenses en medio de las lomas. Esteproceso mantiene el control de arvenses hasta que elcultivo se desarrolle suficiente para suprimir las ar-venses por si mismo. El tiempo de cada operación tie-ne importancia crítica.

El reto para la investigación sobre los sistemas delabranza reducida es cómo encontrar maneras para re-ducir la labranza, sin incrementar los costos de los in-sumos utilizados en el sistema, especialmente esos queinvolucran el uso de combustibles químicos o fósiles.

ManE10 Sostenible del Suelo

Cuando el suelo es considerado como un sistema di-námico viviente -un ecosistema-el manejo para lasostenibilidad se convierte en un proceso integrado ydel sistema en su totalidad. Enfocarse sobre los pro-cesos que promueven el mantenimiento de un siste-ma productivo, dinámico y saludable esabsolutamente esencial. El manejo de la fertilidadestá basado en el entendimiento de los ciclos de nu-trimentos, del desarrollo de la materia orgánica y delbalance entre los componentes vivientes y no vivien-Ls del suelo. Al poner en práctica nuestro entendi-miento de los procesos ecológicos que mantienen lacsi iictura y función del ecosistema suelo en el tiem-

po, es el aspecto más importante. Y como el ecosiste-ma del suelo es una serie de componentes y proceso,complejos, dinámicos y siempre cambiantes, nuestraentendimiento de esta complejidad debe aumentar.El manejo sostenible del suelo puede darse sólo me-diante este enfoque.

Ideas para Meditar

1. La materia orgánica está considerada como une ,

de los componentes más importantes de un ecosis-tema de suelos saludables, pero muchas activida-des agrícolas (ejemplo, labranza, quema, cultive;.cosecha) remueve, reduce o degrada la materia or-gánica. ¿Cuáles son algunas de las muchas formasprácticas de mantener este recurso valioso en (71suelo?

2. ¿Cuál es el factor clave que determina en cuántatiempo un suelo degradado puede ser restauradohasta alcanzar condiciones similares a las que tcnía antes de su degradación?.

3. ¿Cuál es la diferencia entre lodo y suelo?4. Recientemente ha sido propuesto que nosotros

desarrollemos algunos indicadores de "salud dc7 isuelo" en vías de determinar la sostenibilidad d^diferentes prácticas agrícolas.¿Cuáles indicadores piensa usted que podrían sciusados para evaluar la salud del suelo?.

5. ¿Por qué es importante para los agricultore_aprender a usar el concepto del ecosistema delsuelo?

Lecturas Recomendadas

Brady, N.C. and R.R. Weil. 1996. The Nature and Prr.F-perties of Soils. Eleventh Edition. Prentice Half:Upper Saddle River, NJ.

Uno de los libros de referencia más completos sobre-el suelo como un recurso natural; resalta las diversasinteracciones entre el suelo y otros componentes d}1ecosistema. Reconocido libro de texto de la cienciadel suelo.

Frissel, M.J. (ed.). 1978. Cycling of Mineral Nutriei°usin Agricultural Ecosystems. Elsevier: Amsterdam.

Un trabajo pionero sobre las necesidades de un enf-que ecológico para el estudio del uso de nutrimentsen la agricultura.

• ELO 1

• ny, H. 1941. Factors of Soil Formation. McGraw-Hill: New York.oo clásico sobre suelos y los procesos de su forma-n: enfatizan el suelo como un sistema complejo

cambia a través del tiempo.

¿dock, J., N. Paddock, and C. Bly. 1986. Soil and Sur-'val: Land Stewardship and the future o f American

Agriculture. Sierra Club Books: San Francisco.trabajo importante sobre las necesidades de una

rte relación entre el manejo del suelo con la coste-- , ilidad en la agricultura americana.

ehez, P.A. 1976. Properties and Management ofSoils in the Tropics. John Wiley and Sons: NewYork.

1J no de los mejores tratados sobre el suelo en el tró-- o. analizando por qué ellos son únicos y cómo po-

in ser manejados.

th, O.L. 1982. Soil Microbiology: A Model for De-composition and Cycling. CRC Press: Boca Ra-ton, FL.

Inn revisión muy completa de los componentes mi-

crobianos del suelo y su importante papel en L21 rci-claje de nutrimentos y el manejo de éstos.

Stevenson, F.J. 1986. Cycles of Soil Carbon, Nitrogen.Phosphorus, Sul fiu; and Micronntrients. John \Vi -ley and Sons: New York.

Un examen de los procesos y mecanismos del ciclo delos macro y micro nutrimentos del suelo.

Swift, M.J., O.W. Heal, and J.M. Anderson. 1979. De-composition in terrestrial Ecosystems. Universityof California Press: Berkeley.

Una revisión de cómo la descomposición y el agota-miento de la materia orgánica funciona en los ecosis-temas alrededor del mundo, y por qué los procesos dedescomposición son un componente importante.

Woomer, P.L., and M.J. Swift (Eds). 1994. The Biolo-gical Management of Tropical Soil Fertility. JohnWiley and Sons: New York.

Un enfoque ecosistémico para manejar la fertilidaddel suelo en ecosistemas naturales y agrícolas, con es-tudios de casos de diversos tipos de regiones tropica-les con énfasis en la sostenibilidad a largo plazo.

9

AGUA EN EL SUELO

T

1 agua está fluyendo continuamente a travésE del cuerpo de la planta: saliendo por los esto-

mas vía transpiración y entrando por las raí-<. Por esta razón, las plantas requieren de una cierta

_entidad de agua disponible en el suelo para sus raí-. Sin una adecuada humedad del suelo, las plantas

-_t,idamente se marchitan y mueren. Así, el mantener, ._ficiente humedad en el suelo es una parte crucial

manejo del agroecosistema.Sin embargo, el manejo de la humedad del suelo no:rata simplemente de tener adecuadas entradas de

gua en el suelo por la precipitación o el riego. La hu--n-dad del suelo es parte de la ecología del suelo y de

el agroecosistema. No solo la retención y disponi-aiad del agua es afectada por numerosos factores,

-a. que, el agua misma tiene muchos funciones. Estarlxrasporta nutrimentos solubles, afecta la temperatura

Li aeración del suelo, e influye en los procesos bióti-del suelo. Un agricultor, por lo tanto, debe de estar

3GTi.-,rmado sobre cómo actúa el agua en el suelo, cómo4 niveles de ésta son afectados por las condiciones._r-ticas y las prácticas de cultivo, cómo las entradas_ua afectan la humedad del suelo y cuáles son las7L; .sidades de agua de los cultivos.

E,- pocas ocasiones la humedad disponible en ellarle , es exactamente la óptima para un cultivo por

dos largos de tiempo. El agua aportada varía en-.kficiencias y excesos de un día al otro y a través

estaciones. El óptimo real es difícil de determi-que es afectado por una serie de factores y lascoi _sones están cambiando constantemente. No

- te. se conoce mucho sobre el intervalo de las.,iones de humedad que promueven rendimien-

i- .iitos de muchos cultivos. El reto es manejar ely._ del suelo de tal manera que satisfaga las condi-r dentro de este intervalo.

MOVIMIENTO DEL AGUA DENTRO Y FUERA DELSUELO

En ecosistemas naturales, el agua entra al sistema co-mo lluvia o como nieve derretida sobre la superficiedel suelo. En agroecosistemas, el agua entra de lasmismas fuentes, tal como se describió en el Capítulo6, o es aplicada por la irrigación. El manejo sosteniblede la humedad del suelo depende en gran medida dela comprensión del destino del agua aplicada, con unameta de maximizar la eficiencia del agua usada por elsistema.

InfiltraciónPara que el agua aplicada a la superficie del suelo lle-gue a estar disponible para las plantas, debe infiltrar-se dentro del suelo. La infiltración no se da de unamanera simple: el agua puede perderse por escorren-tía superficial o también evaporarse si no puede pe-netrar fácilmente la superficie del suelo. Lainfiltración es afectada por el tipo de suelo, la pen-diente, la cobertura vegetal y las características de laprecipitación misma. Los suelos con gran porosidad,tales como los arenosos o aquellos que tienen altoscontenidos de materia orgánica, son más fácilmenteinfiltrados por el agua. Los terrenos planos presentanmejor infiltración que los terrenos con pendiente, yuna pendiente suave pierde más agua por escorrentíaque aquella que esté fracturada por variaciones mi-crotopográficas causadas por rocas, terrones del sue-lo, depresiones ligeras, u otras obstrucciones sobre lasuperficie. La cobertura vegetal tanto viva como enforma de hojarasca sobre la superficie, ayuda muchoa la entrada inicial del agua. En general, asumiendocondiciones óptimas, entre mayor sea la intensidad de

121

122 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALEST• r'

4.1!

1 72.

Manto friatico P- PrecipitaciónAgua de gravidad E- EvaporaciónAgua de capilaridad r- Transpiración

FIGURA 9.1Movimiento del agua en el suelo en un sistema de cultivo. (A) El

agua se infiltra de la superficie después de la precipitación. (B) El aguagravitacional se percola y desciende, dejando el suelo superior

humedecido a capacidad de campo con agua capilar. Al mismo tiempo, laevaporación y la transpiración remueven el agua del suelo. (C) Como el

agua gravitacional continua su percolación hacia abajo, el suelo cercano ala superficie comienza a secarse. (D) Cuando el agua gravitacional

alcanza el manto freático, la mayor parte del perfil del suelo eshumedecido hasta cerca de la capacidad de campo. La excepción son lascapas superiores del suelo, las cuales se secan por evaporación. (E) La

mayor parte del suelo alcanza el límite capilar, la región que permanecíahúmeda por el manto freático se drena, y el suelo se acerca al

marchitamiento permanente. Adaptado de Daubenmire (1974).

la lluvia, mayor será la infiltración hasta que la satu- fera mediante la

percolación, se muestra en la Figu-ra 9.1. La intensidad de la percola-ción está determinada por 1.porosidad, textura y estructura de_suelo. Un suelo con una estructur__grumosa y buena estabilidad d.agregados, facilitará el movimient,libre del agua dentro de las partí-culas del suelo. Los suelos con tex-tura arenosa tienen gran espacieporoso y menos área superficialsuelo-partícula para retener elagua, que aquellos suelos con tex-tura más finas, y de esta manen:permiten un rápido movimientodel agua en el suelo. Un suelo concontenidos de arcilla muy altospuede tener una percolación ini-cial rápida; sin embargo, una vezque las micelas de la arcilla se lle-nan de agua, pueden cerrar el es-pacio poroso e impedir e 1movimiento. Los espacios dejado,por las raíces y las galerías cons-truidas por animales, especialmen-te aquellas formadas por lombricesde tierra, son importantes rutas depercolación; sin embargo, la textu-ra del suelo y la estructura tienenprobablemente mayor importan-cia, especialmente en agroecosiste-mas cultivados frecuentemente.

Evaporación

Cuando la humedad entra en elsuelo, puede perderse a la atmós-evaporación. La intensidad de la

ración es alcanzada. No obstante, con una intensidadde lluvia excesiva, el incremento de la escorrentíapuede ocurrir.

Percolación

Cuando se alcanza la saturación de las capas superfi-ciales del suelo, las fuerzas gravitacionales comienzana empujar el exceso de agua a más profundidad den-tro del perfil de suelo. Este proceso conocido como

evaporación en la superficie del suelo depende de loscontenidos de humedad y de la temperatura de la at-mósfera sobre la superficie, así como de la tempera-tura de la superficie del suelo mismo. Los viento,aceleran fuertemente los procesos de evaporación.especialmente con temperaturas altas. Aunque la eva-poración ocurre en la superficie, puede afectar la hu-medad del suelo en la profundidad del perfil. Corrola evaporación produce un déficit de agua en la su-perficie del suelo, las fuerzas de atracción entre la:.

AGUA EN EL SUELA 1 2 3

ii;oléculas del agua, atraen el agua que se encuentramás abajo por la acción capilar. Este proceso conti-

úa hasta que la zona saturada está demasiado pro--undoo hasta que las capas superficiales del suelo_ stán tan secas que la capilaridad se rompe. Cual-uier clase de cobertura superficial del suelo que re-

luzca el calor de la superficie de éste y cree unaarrera entre el suelo y la atmósfera, reducirá los ni-

=-eles de evaporación.

Transpiración

: omo se describió en el Capítulo 3, las plantas pierdenry_eua por los estomas en las hojas como humedadtranspirada, creando un déficit de agua en la planta'que es balanceado por la absorción del agua por lasraíces. Esta remoción biótica del agua del suelo, espe-_ialmente por raíces que penetran las capas del sueloue están abajo de aquellas afectadas por la evapora-

_ án, constituye la mayor avenida del movimiento degua fuera del ecosistema del suelo. Si el agua no es

_:Jicionada para reemplazar esta pérdida, las plantastunden a la dormancia, o bien, son eliminadas del eco-sstema.

HUMEDAD DISPONIBLE EN EL SUELO

Las fuerzas de atracción entre el agua y las partículasir dividuales del suelo juegan un papel clave en la de-t ,:rminación de cómo la humedad del suelo es reteni-6a. perdida o usada por las plantas. El entendimientoi c estas fuerzas se realiza observando las propieda-dcs físicas y químicas de la solución del suelo, la faselk1uida del suelo y los solutos disueltos que están se-virados de las partículas del suelo mismo.

El porcentaje de humedad disponible en el suelol ra uso de las plantas ha sido tradicionalmente deter-minado recolectando muestras de suelo, pesándolas ysecando el suelo a 105°C por 24 horas, y determinando^.^ peso seco. La cantidad de humedad perdida duran-'_ el secado es dividida entre el peso de la muestra se-

dando un valor que es expresado como porcentaje.No obstante, este procedimiento no es el adecua-para determinar la cantidad de agua real en el sue-

:o disponible para las plantas, porque no considera4mo variable importante el agua adherida a las par-

u._ alas del suelo. Cuando se incrementan, tanto loscontenidos de arcilla como los de materia orgánica en

el suelo, el agua es atraída con mayor fuerza a las par-tículas del suelo y es mucho más difícil para las raícesde las plantas extraerlas. Por ejemplo, la lechuga puedemarchitarse en un suelo arcilloso con 15% de hume-dad; no obstante, en un suelo arenoso, la humedad pue-de ser menor a 6% antes de que el cultivo se marchite.

Debido a que el agua es retenida mucho más enalgunas clases de suelo que en otros, se necesitanotras medidas para determinar los contenidos realesdel porcentaje de humedad, que reflejen mejor lasfuerzas de atracción entre las partículas del suelo y elagua. Esta medida se alcanza por la expresión de lahumedad del suelo en términos de energía. La fuerzade atracción entre las moléculas del agua y las partí-culas del suelo, el potencial de agua del suelo, es ex-presado como barras de tensión o de succión, dondeun bar (en español = barra) es equivalente a la pre-sión atmosférica estándar a nivel del mar (760 mmHg o 1020 cm de agua). Este método provee un me-dio para determinar la disponibilidad de agua en lasolución del suelo y considera las fuerzas variantes deatracción, determinadas por el tamaño de la partícu-la del suelo y los contenidos de materia orgánica.

Algunos términos especiales son usados para des-cribir los contenidos de humedad del suelo y su dispo-nibilidad en términos de fuerza de atracción. Estos sedefinen a continuación y se ilustran en la Figura 9.2.

• Agua gravitacional es el agua que se mueve den-tro, a través y fuera del suelo influenciada sola-mente por la gravedad. Inmediatamente despu^ sde la lluvia o del riego, esta agua comienza a rrverse hacia abajo en el suelo, ocupando todos Osespacios de macroporos.

• Agua capilar es el agua que llena los microp, wersdel suelo y es retenida por las partículas corp tríafuerza entre 0,3 y 31 barras de tensión.

• Agua higroscópica es el agua retenida confuerza en las partículas del suelo, usualmente (Oíd

más de 31 barras de tensión. Después que el sc ioha sido secado en la estufa, el agua remanentz ?^!^química, es agua higroscópica.

• Agua de hidratación es el agua que se encuentraquímicamente sujeta a las partículas del sue1:.

• Agua fácilmente disponible es la porción del aguaen el suelo que es fácilmente absorbible por lasraíces de las plantas — usualmente agua capilar en-tre 0,3 y 15 barras de tensión.

Partícula de Tierra1

Agua fácilmente disponible•

Agua capilar

Agua gravitacional

31 baras 15 baras 0,3 baras

Agua de hidratación

Agua higroscópica

124 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

FIGURA 9.2Humedad del suelo y su relación con las fuerzas deatracción de las partículas del suelo. El punto

permanente de marchitez es alcanzado cuando el aguafácilmente disponible ha sido eliminada. La capacidadde campo es la cantidad de agua remanente después de

que el agua gravitacional ha sido drenada.

• Capacidad de campo es la humedad remanente enel suelo después de que la fuerza gravitacional hadrenado de los macroporos el agua gravitacional,dejando los microporos llenos con agua capilar re-tenida a menos de 0,3 barras de tensión en las par-tículas del suelo

• Punto permanente de marchitez es la humedadcontenida en el suelo a la cual las plantas se mar-chitan y no se recobran cuando son colocadas enun ambiente húmedo y oscuro. El punto perma-nente de marchitez usualmente ocurre cuando to-da el agua capilar retenida a menos de 15 barrasde tensión ha sido removida del suelo.

Debido a que cada suelo es una mezcla de diferen-tes tamaños de partículas y es variable en cuanto a loscontenidos de materia orgánica, y como estas carac-terísticas determinan la habilidad de retención delagua, es importante determinar el tipo de suelo comoparte del desarrollo de un plan de manejo del agua.En la mayor parte de los suelos, el crecimiento ópti-mo se obtiene cuando los contenidos de humedad delsuelo se encuentran justo debajo de la capacidad decampo. Es claro que la humedad que se necesita para

un crecimiento óptimo, no debe exceder el rangocompleto del contenido de humedad del suelo.

CAPTACIÓN DE LA HUMEDAD DEL SUELO POPLAS PLANTAS

Cuando transpiran, las plantas deben reemplazarcontinuamente las cantidades significativas de agua_que pierden por sus estomas. No obstante, en mucha:ocasiones, sólo una pequeña proporción de agua di-ponible en el suelo está suficientemente cerca de 1I,superficie de las raíces para que pueda ser absorbid_en ese momento. Dos procesos compensan estas limi-taciones. Primero, el agua es arrastrada pasivamentea través del suelo hacia las superficies de las raícc^por medio del movimiento capilar del agua y segun-do, las raíces de las plantas crecen, activamente, den-tro del suelo hacia áreas con suficiente humedad par_captarla.

Movimiento Capilar del Agua

Como una planta absorbe el agua a través de sus raí-ces para reemplazar la que se pierde por la transpira-ción, el contenido de humedad del suelo, del árc2inmediatamente circundante a las raíces, se reduc .Esto incrementa la energía de succión en esa regiórcreando un gradiente de potencial de agua más baique tiende a arrastrar la humedad en todas las direcciones del área circundante del suelo. La mayor par -te del agua es probablemente succionada de áre:1.más profundas del perfil del suelo, especialmen;cuando el manto freático está cercano a la superfici.El movimiento capilar se debe en parte a la atracci.de las moléculas del agua hacia la superficie del su;lo y parcialmente, a la atracción de las moléculas d._agua con otros tipos de partículas. La velocidad a?cual el movimiento capilar ocurre depende de la ir -

tensidad del déficit de agua y del tipo de suelo. Enmayor parte de los suelos arenosos, el movimientomuy rápido, debido a que el tamaño de las partículgrandes retiene el agua con menos intensidad. Esuelos con más arcilla, especialmente aquellos auna pobre estructura grumosa, el movimiento es mcho más lento.

Se ha demostrado que el movimiento del agua 1,

.la acción capilar es de sólo unos pocos centímetro'.día. Debido al extensivo volumen de suelo ocupL,

FIGURA 9.3Maíz dañado por anegamiento en Tabasco, México. Los excesos de

humedad del agua en el suelo crean condiciones que pueden impedir elcrecimiento o aún matar a los cultivos.

AGUA EN EL SUELO 1 25

?r la mayor parte del sistema ra-ücular, probablemente no se ne-:;sita el movimiento a granistancia. Las plantas pueden ob-..ner un gran porcentaje de sus

-ecesidades de agua mediante elmovimiento capilar cuando los ni-v ^ les de transpiración son muy al-

El incremento de la presión+o: succión creado en la zona in-mediata de las raíces durante eldía, es remplazado por el movi-Tliento del agua de áreas con suc-.6n más baja durante la noche. Aces cuando los contenidos de

-. uunedad del suelo han sido seve-amente reducidos y el crecimien-

: de las plantas también seeduce, este movimiento tiene

nayor significancia. De otro mo-.1o. las plantas alcanzan el punto-ermanente de marchitez.

Extensión de las Raíces dentro del Suelo

Las plantas están continuamente extendiendo sus raí--es dentro del suelo, asegurando que se establezcan-.uevos sitios de contacto de la raíz con el suelo. Las-síces, las raicillas y los pelos radiculares combinados- -oducen una extensiva red de interface suelo-raíz.

o obstante, a pesar de la continua penetración de lasiíces y el gran volumen de la red radicular, la canti-: id total del volumen de suelo que está en contacto_on las raíces de las plantas en todo momento es muyf-queña. De acuerdo con la mayor parte de las estima-i-;ones, menos del 1% del total del área superficial par-iicula-suelo, dentro del volumen de suelo ocupado por¿o raíces de las plantas, está en realidad en contactoom la superficie radicular. Este hecho demuestra laimportancia del movimiento capilar del agua y de lar_ , mplementariedad del movimiento del agua y la ex-iensión de las raíces.

La mayor parte de las plantas anuales distribuyenJi'uchas de sus raíces en los primeros 25 — 30 cm del'.clo, y permite que absorban la mayor parte del

en estos horizontes. Muchas plantas perennes,

tales como las uvas y los árboles frutales, tienen raí-ces que se extienden a mayor profundidad y puedenextraer la humedad de esa parte del perfil del suelo.Pero aun estas plantas dependen, probablemente, delagua que es absorbida por las raíces en los horizontessuperficiales cuando está disponible -la situaciónusual durante el ciclo del cultivo. Cuando el agua noes suficiente algunas plantas tales como la calabaza yel maíz dependerán de sus raíces más profundas en unintento de reemplazar las pérdidas por transpiración.

La relación entre la humedad del suelo y las nece-sidades de agua de la planta, es el resultado de unacompleja interacción entre las condiciones del suelo.los regímenes de precipitación o de irrigación y lasnecesidades del cultivo. Los agricultores tratan demantener un balance entre estos componentes du-rante la estación de cultivo, pero algunas veces loseventos o condiciones ocurren de tal manera, que elbalance se inclina hacia los excesos del suelo o las de-ficiencias en la humedad.

126 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

EXCESO DE AGUA EN EL SUELO

Cuando los excesos de agua están presentes en unagroecosistema por un largo tiempo, o el movimien-to de los excesos de aguas fuera del sistema es impe-dido, se presentan las condiciones conocidas comoanegamiento (Armstrong 1982). Precipitaciones al-tas, manejo inadecuado de la irrigación, topografíadesfavorable, y un drenaje superficial pobre, puedeconducir al anegamiento y a los cambios asociadosen el ecosistema del suelo. Los suelos anegados estánen todo el mundo, desde los sedimentos aluviales endeltas de ríos hasta las ciénagas, los pantanos y lasturberas. Aun los suelos bien drenados pueden expe-rimentar periodos de anegamiento si están sujetos auna estación de inundación.

El anegamiento ocurre frecuentemente y es ex-tendido de manera amplia, de tal manera que los sis-temas agrícolas alrededor del mundo handesarrollado formas para enfrentar los excesos deagua. Recientemente, esto ha involucrado la cons-trucción de costosas infraestructuras de presas y dre-naje. En contraste, las tecnologías simples ytradicionales, tienen el propósito de manejar las con-diciones de exceso de humedad más que de eliminar-las. Por ejemplo, en muchas áreas húmedas delmundo, el cultivo del arroz es considerado ideal parauna agricultura de áreas inundadas.

Efectos Negativos del Exceso del Agua

En un suelo donde el aire llena los espacios porosoentre las partículas del suelo, la difusión del oxígenoes rápida y raramente hay una deficiencia de 0 2 par._procesos ecológicos (ejemplo, metabolismo de raíces.actividades de descomposición, etc.). Pero cuando losporos están llenos o saturados con agua, el nivel dk.difusión del O, es muy reducido. Los movimientodel oxígeno en el suelo saturado pueden ser mil vecesmenor que en el suelo bien airado. La falta de Oz pue-de limitar severamente la respiración de las célulasde las raíces, permitir el incremento de la poblaciónde microorganismos anaeróbicos y establecer condi-ciones químicas de reducción.

Los niveles menores de intercambio de gas en lossuelos inundados pueden también producir CO, Notros gases. El CO 2 se acumula donde la respiraciónocurre, como en el área de las raíces, desplazando eloxígeno requerido y limitando muchos procesos me-tabólicos. Otros gases llegan a acumularse bajo lasmismas condiciones; por ejemplo, el metano y el eti-leno pueden incrementarse hasta niveles tóxicos co-mo resultado de la descomposición o divisiónanaeróbica de la materia orgánica. Los productos fi-totóxicos solubles en agua de la división de la mate-ria orgánica anaeróbica también se acumulan, unproblema que ha sido observado en los sistemas deproducción de arroz (Chou 1990).

Periodo de Anegamiento

De la emergencia a la primera floración De la mitad del llenado de la vaina hasta la madurez.

De la primera floración al llenado de la vaina. , testigo (no anegado)

FIGURA 9.4Efecto del tiempo de

anegamiento sobre loscomponentes del

rendimiento del caupí(Vigna unguiculata).

Datos (le Minchin et al.(1978).

200

100

oNúmero de flores

abiertas por plantaFlores abortadas Número de vainas

maduras por plantaPeso promediode la semilla

AGUA EN EL SUELO 1 2

Bajo condiciones de suministro limitado de O„muchos microorganismos del suelo hacen uso deotros aceptores de electrones además del oxígeno pa-ra la oxidación respiratoria. A raíz de esto, numerososcomponentes son convertidos a un estado químico dereducción donde el oxígeno se pierde y se gana hidró-geno. Esto conduce al desbalance en el potencial deríxido — reducción (Redox) del suelo, medido como elpotencial eléctrico del suelo para recibir o suminis-trar electrones. Los iones ferrosos y manganososmás que férricos o mangánicos) producen niveles tó-

xicos bajo condiciones de reducción.Algunos microorganismos tolerantes a la anaero-

hiosis que pueden usar nitratos como fuente de oxí-geno para su respiración, producen denitrificaciónpor la liberación de gas N2 , a niveles tóxicos de óxidonitroso (N 20). El amonio también puede producirsedespués de la inundación, pero esto se debe sobre to-jo a la división anaeróbica de la materia orgánica..-además, la actividad anaeróbica reduce los sulfatos asulfitos solubles fitotóxicos, produciendo el olor fami-liar de huevo podrido de los sulfitos (H,S).

Cualquiera de las condiciones descritas anterior-mente, individuales o en conjunto, pueden limitar elesarrollo de la planta. Cuando la planta está débilor estas condiciones puede ser más susceptible a en-

: e rmedades, especialmente en la zona radicular. El.:mpo de inundación es también importante. La sus-

ceptibilidad de los cultivos a los efectos negativos deles excesos de agua en el suelo, puede depender deles tado de desarrollo del cultivo en el momento enque ocurre inundación. Los datos en la Figura 9.4ilustran cómo el anegamiento puede afectar el creci-

iento, desarrollo y rendimiento de los cultivos en di-rentes formas dependiendo del encharcamiento.

s istemas de Drenaje

1_ ,G sistemas de drenaje han sido empleados por mu-rh ) tiempo, para remover los excesos de agua de lazona de enraizamiento de los cultivos y prevenir elan gamiento de las tierras agrícolas. Bajando los ni-;eles de agua o previniendo inundaciones, el ecosiste-

suelo se mantiene aeróbico, promoviendoLemas de raíces saludables y estimulando un incre-

oento en los rendimientos. Se sabe que los sistemasdrenaje han sido usados por los agricultores roma-

chinos desde hace casi dos mil años. Una gran

parte del valle del río Yangtze de China. las tierrasbajas de Holanda y la región del Delta de California.podrían no ser aptas para la agricultura sin un siste-ma de drenaje complejo.

Los sistemas de drenaje involucran la construc-ción de sistemas de drenaje, canales y diques que im-piden que las áreas bajas sean inundadas o que elmanto freático se mantenga controlado hasta que loscultivos puedan establecerse. En algunos lugares consuelos saturados, se usan montículos y camas eleva-das. Recientemente, la humedad del suelo puede con-trolarse mejor con el desarrollo, de los sistemas dedrenaje subsuperficial empleando tubos de plásticoperforados, que pueden ser enterrados con maquina-rias zanjeadoras especializadas.

Sin embargo, los sistemas de drenaje tienen uncosto. Aparte de los costos económicos de instalacióny mantenimiento, los sistemas de drenaje tienen cos-tos ecológicos. El agua removida acarrea en sí mismanutrimentos y sedimentos que se pierden del sistemay deben ser reemplazados. En áreas de precipitaciónvariable, los excesos de drenaje pueden causar incre-mento del daño por sequía durante un año seco. Enalgunas regiones con evapotranspiración alta durantela estación de crecimiento de las plantas y donde losdrenajes son usados ampliamente, el dispositivo deldrenaje del agua en sí mismo puede ser un problema.especialmente cuando se acarrean residuos de plagui-cidas y altos contenidos de sales que pueden dañarecosistemas naturales cercanos.

Cultivos Adaptados a Ilumedales

En lugar de tratar el anegamiento corno un problemaa ser resuelto con sistemas de drenaje u otra infraes-tructura, este puede ser visto como una oportunidadpara el crecimiento de cultivos adaptados para tole-rar los encharcamientos. El arroz (Oryza sativa) esprobablemente el ejemplo más conocido de este tipode cultivos. Originalmente, una planta acuática o detierras cenagosas, el arroz ha sido cultivado como unaplanta que florece en hábitats húmedos. Su adapta-ción incluye tejidos especiales que pueden tener es-pacios rellenos de aire en los tallos, que permiten alaire difundirse hacia las raíces, raíces que pueden cre-cer bajo condiciones de baja concentración de oxíge-no, la habilidad para oxidar iones ferrosos ahidróxidos férricos pardo rojizos en la rizo1fera \ asi

128

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

FIGURA 9.5Construyendo un sistema

agrícola de campo elevado enun humedal en Tabasco,

México. El suelo excavado delos canales laterales es

colocado en capas, mezcladocon bagazo de caña de azúcarpara crear una superficie de

siembra elevada.

tolerar suelos con alto potencial redox, y semillas quepueden germinar bajo el agua debido a su bajo reque-rimiento de oxígeno. Otros cultivos no están comple-tamente adaptados para tierras húmedas, pero tienenadaptaciones que permiten tolerar las inundacionesperiódicas. El taro o malanga (Colocasia esculenta),por ejemplo, puede tolerar inundaciones debido a suhabilidad de almacenar oxígeno en una especie decormo hinchado en la base de las hojas.

Adaptación a los Excesos de Agua en el Sueloal Nivel de Agroecosistema

Cuando el enfoque agroccológico es aplicado parahacer frente a los excesos de agua, puede adoptarseun enfoque intermedio. Más que tratar de eliminar elagua o restringir la producción a cultivos adaptados ala inundación, pueden usarse varias formas de agri-cultura tradicional de campos elevados. En áreas conmanto freático elevado o con periodos de inunda-ción, pueden ser útiles las variaciones topográficas enel nivel del suelo. Para ello el suelo es excavado paraconstruir camas elevadas y en el proceso se formandrenajes y canales, los cuales pueden servir para eldrenaje si entra demasiada agua al sistema en algunaépoca del año. Sin embargo, el principal propósito delos canales es captar sedimentos erosionados y mate-ria orgánica y, en algunos casos, hacer posible la pro-ducción piscícola. En vez de cambiar los niveles del

manto freático, las áreas de cultivos son elevadas sobreel manto freático. Si el sistema es instalado en un áreacon una estación seca extensa, el movimiento capilardel agua que asciende del manto freático, puede ser su-ficiente para mantener los cultivos. En algunos casos.el agua de irrigación puede ser traída de canales cerca-nos. El ejemplo más ampliamente conocido de siste-mas de campos elevados son las chinampas del centrode México (descrita con mayor detalle en el Capítulo6), los sistemas dique—charco del delta del río Perla alsureste de China y los sistemas de campo-canales deHolanda. Muchos de estos agroecosistemas tienen unahistoria muy larga de manejo exitoso.

DEFICIENCIA DE AGUA EN EL SUELO

Cuando los niveles de humedad del suelo perdidospor la evapotranspiración son mayores que las entra-das por la precipitación o el riego, las plantas comien-zan a sufrir. La evaporación reduce el suministro deagua en los primeros 15 - 25 cm del suelo, y depen-diendo de las características de enraizamiento y losniveles de transpiración de las plantas en el suelo, elagotamiento puede extenderse hasta mayores pro-fundidades si la planta continúa perdiendo agua a laatmósfera por la transpiración. Como la humedad seagota en el suelo, la temperatura de este cerca de lasuperficie comienza a elevarse, incrementando aúnmás los niveles de evaporación. Cuando la humedad

fZ«W ,

Campos de oliva en granjassin riego en Andalucía,

España. Este cultivo perenne ole

;:i anábsis de los restos de los síste-- cincos han podido deducir las técnicaspreparar los canales y las plataformas.«rr^rl lis cgm/ec ás 749/O d la

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aquellos de áreas cercanas que han sido desmonta-dos y drenados usando tecnología moderna.

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AGUA EN EL SUELO 1_'9

ESTUDIO DE CASO

Sistema de Campos Elevados Prehispánicosde Quintana Roo, MéxicoMuchas áreas del mundo dependen de la produc-ción de alimentos en humedales o áreas inundadasperiódicamente. Los agricultores en estas áreas sehan adaptado a condiciones de humedad excesivade diferentes maneras, y algunos de los sistemas re-sultantes son muy productivos. Algunos tambiénson muy antiguos. Estudios recientes indican quelos Mayas de la península de Yucatán, desarrolla-ron hace más de 2 000 años un agroecosistema pro-ductivo en humedales, en las tierras bajas de lo queahora se conoce como el estado de Quintana Roo,México (Gliessman 1991).

Los restos de enormes sistemas de canales y ca-mas elevadas que abarcaban más de 40 000 hectá-reas han sido descubiertos y actualmente estánsiendo estudiados. Estudios muestran que los siste-mas de camas y canales fueron construidos aproxi-madamente 800 años A.C. y fueron usadoscontinuamente por más de 1 000 años. No está muy

eventualmente

parte superior del suelo, y formaron las platafor-mas amontonando el suelo de los canales sobre lasuperficie entre los canales. Los canales podríanhaber sido periódicamente limpiados, permitiendoa los mayas mover el suelo y la materia orgánicaque recolectaron en los canales agregándola en laparte alta de las plataformas.

Debido a que el material vegetal se descompo-ne rápidamente en los trópicos, permanece muypoca evidencia para indicar qué tipos de cultivosfueron cultivados en las camas elevadas. Tambiénes imposible deducir cuáles eran los patrones deplantación de los Mayas o la frecuencia de la lim-pieza de los canales.

No obstante, muchos agricultores tradicionalesen regiones de tierras bajas de México trabajan consistemas de canales y camas elevadas actualmente,principalmente en áreas con poblaciones indígenasancestrales, y es muy posible que esta práctica fuesetrasmitida de sus ancestros Mayas. Mediante la ob-servación de estos sistemas puede ser posible inferircomo la agricultura maya pudo haberse desarrolla-do. El maíz y el frijol forman las bases de los siste-mas de cultivo actuales, y es importante notar que

canndo el mifr ce des-nr77)lla en estar rvecasiste -'_yro por guié )os campoc fueron

AGUA EN EL SUELO 129

ESTUDIO DE CASO

Sistema de Campos Elevados Prehispánicosde Quintana Roo, México

Muchas áreas del mundo dependen de la produc-ción de alimentos en humedales o áreas inundadasperiódicamente. Los agricultores en estas áreas sehan adaptado a condiciones de humedad excesivade diferentes maneras, y algunos de los sistemas re-'ultantes son muy productivos. Algunos tambiénion muy antiguos. Estudios recientes indican quelos Mayas de la península de Yucatán, desarrolla-ron hace más de 2 000 años un agroecosistema pro-ductivo en humedales, en las tierras bajas de lo queahora se conoce como el estado de Quintana Roo,México (Gliessman 1991).

Los restos de enormes sistemas de canales y ca-mas elevadas que abarcaban más de 40 000 hectá-reas han sido descubiertos y actualmente estánsiendo estudiados. Estudios muestran que los siste-mas de camas y canales fueron construidos aproxi-madamente 800 años A.C. y fueron usados_ontinuamente por más de 1 000 años. No está muyJaro por qué los campos fueron eventualmente.-abandonados.

Mediante el análisis de los restos de los siste-mas, los científicos han podido deducir las técnicasasadas para preparar los canales y las plataformas.Los Mayas cavaron los canales más abajo de la

parte superior del suelo, y formaron las platafor-mas amontonando el suelo de los canales sobre lasuperficie entre los canales. Los canales podríanhaber sido periódicamente limpiados, permitiendoa los mayas mover el suelo y la materia orgánicaque recolectaron en los canales agregándola en laparte alta de las plataformas.

Debido a que el material vegetal se descompo-ne rápidamente en los trópicos, permanece muypoca evidencia para indicar qué tipos de cultivosfueron cultivados en las camas elevadas. Tambiénes imposible deducir cuáles eran los patrones deplantación de los Mayas o la frecuencia de la lim-pieza de los canales.

No obstante, muchos agricultores tradicionalesen regiones de tierras bajas de México trabajan consistemas de canales y camas elevadas actualmente,principalmente en áreas con poblaciones indígenasancestrales, y es muy posible que esta práctica fuesetrasmitida de sus ancestros Mayas. Mediante la ob-servación de estos sistemas puede ser posible inferircomo la agricultura maya pudo haberse desarrolla-do. El maíz y el frijol forman las bases de los siste-mas de cultivo actuales, y es importante notar quecuando el maíz se desarrolla en estos agroecosiste-mas adaptados para tierras húmedas, los agriculto-res logran rendimientos cuatro veces más altos queaquellos de áreas cercanas que han sido desmonta-dos y drenados usando tecnología moderna.

FIGURA 9.6Campos de oliva en granjassin riego en Andalucía,

España. Este cultivo perenne deenraizamiento profundo, estábien adaptado a regiones con

precipitación limitada y de difícilacceso al riego.

130 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

de fácil disponibilidad en las partículas del suelo esagotada por estos procesos, los niveles de humedaddel suelo pueden alcanzar el punto permanente demarchitez de las plantas.

Si el marchitamiento temporal ocurre consistente-mente, las hojas comienzan a amarillarse y el creci-miento y desarrollo, generalmente, es retardado. Lashojas se expanden más lentamente, son más peque-ñas y envejecen más rápidamente. Los niveles foto-sintéticos declinan en una hoja estresada, y grancantidad de fotosintatos son asimilados y almacena-dos en las raíces de las plantas. Desde el punto de vis-ta de producción de cultivos, esta respuesta esusualmente negativa, ya que provoca una reducciónen el producto cosechable. Sin embargo, desde unaperspectiva ecológica, tal respuesta puede proveer al-guna ventaja adaptativa para las plantas. Por ejemplo,el almacenamiento de más carbono en las raíces deuna planta estresada puede promover mayor creci-miento de raíces, permitiendo a la planta tomar hu-medad de un área mayor. El estrés de humedadpuede forzar tempranamente a la floración, fructifi-cación y formación de semillas, ayudando a asegurar

la supervivencia de la especie. Et.algunos casos, los agricultoresrealmente pueden tomar vent-i-jas de tales respuestas a la sequicomo cuando el agua es contr -tomada de las plantas de algodr-í:a finales del verano, para forzar .:una defoliación y evitar la utiliz;:-ción de un defoliador químicantes de la cosecha.

Muchas plantas tienen estruc-turas específicas o rutas metabóli-cas que ayudan a su supervivencibajo condiciones de estrés de hu-medad. Los agricultores en unárea sujeta a estrés de humedak.:periódico podrían observar las es-pecies cultivadas y variedades que-demuestren algunos de estos ras-gos adaptativos. Algunos ejem-plos de cultivos tolerantes alasequía son ciertas especies de cac-tus, garbanzo, ajonjolí, cultivos &nueces tales como el pistachociertos cultivos perennes de enrai-

zamiento profundo como los olivos y los dátiles.

ECOLOGÍA DE LA IRRIGACIÓN

En ecosistemas naturales, la vegetación está adaptad-.a los regímenes de humedad del suelo que son genera-dos por los tipos de clima y suelo. Por otro lado, en lo ,

agroecosistemas, frecuentemente se introducen plan-tas con necesidades de agua que exceden la disponibi-lidad de los ecosistemas naturales para suplirla.Cuando este es el caso, el riego es usado para proveeniveles de humedad adecuados para los cultivos.

La irrigación representa un cambio mayor en lsfunción de los ecosistemas, y genera problemas eco-lógicos particulares. Al mismo tiempo, los sistemas dL:suministro de agua son costosos en términos tanto d:dinero como de energía. Su uso debe balancear loscostos ecológicos y económicos si se quiere alcanzara largo plazo la sostenibilidad.

La cosecha, el almacenamiento y los sistemas dLdistribución de agua, pueden tener mayores impactossobre los flujos de agua tanto superficiales como sub-terráneos. Los acuíferos pueden ser sobreexplotadoy

FiGt,:u-t 9.7Tierras dañadas por acumulación de sales cerca de Kesterson en el

centro de California. El drenaje de las aguas de riego de las tierrasagrícolas circundantes y la evaporación dejó sales tóxicas en el suelo.

Foto cortesía de Roberta Jaffe.fe.

las salesremueva

s A EN EL SUELO 1 3 1

_cología de las riveras, las áreas riparias y los eco-_ mas de humedales pueden ser severamente da-)s. Por lo tanto el mantenimiento de canales yde agua saludables, es tan importante cornotener una producción de cultivos redituables, el

•seto de los sistemas de suministro de agua sobredrología local y regional debe considerarse.

L umulación de Sales

toda el agua de riego contiene sales que pueden:r los cultivos si se deja que se acumulen. Ya que el

es usado principalmente en áreas con alta evapo-Tiración potencial (ET), el depósito de sales en larficie del suelo es inevitable con el tiempo. Tal

emulación, si no se controla, puede alcanzar niveles:c- _ivorables para la producción de cultivos, especial-

•, '_rte cuando las sales contienen trazas de elementos.os tales como el boro y el selenio. El contenido to-

sales es medido por la conductividad eléctrica enPor cada 1,0 milimhos por cm de agua de riego

.ada, el contenido de sales del agua se incrementa de 640 ppm. Un monitoreo cuidadoso de los

les de sales en suelos irrigados, analizando los con-_ nidos de sales del agua de riego que entra, puede_•. '1dar a evitar la acumulación excesiva.

Dado que es inevitable la acumulación de sales enr,,avor parte de los sistemas de riego, la sostenibili-

a largo plazo no es posible sin un drenaje adecua-r: va sea natural o artificial, que

!muladas de las capas superio-- suelo. La lluvia es el agen-

n_+tural primario de lavado. Enncia de precipitación sufi-

_ n te, es necesario construir sis--• is de drenaje, diques y canales

o se describió antes. El excesoAgua de riego es aplicado pe-

Fiicamente para disolver las sa-. _ así el agua cargada de sales__ Ade ser lavada más abajo de la

de raíces productivas o ser-. movida mediante el drenaje su-- _icial del campo de cultivo.

Una consecuencia natural del- _bajo agrícola en áreas secas,

nde la ET es alta y el agua de• _t o acarrea cantidades significa-

tiva de sales, es que el agua saliente del agroccosi t.,,n,^:tendrá una concentración de sal mayor que el aguaque se aplicó. Por ello se deben considerar cuidados es-peciales para no salinizar las áreas que reciben lasaguas de salida, ya sean suelos, acuíferos subterráneoso sistemas de agua superficial.

Cambios Ecológicos

La entrada de agua de riego, en una región agrícoladurante una época del año normalmente seca, puedetener efectos profundos sobre los ciclos ecológicosnaturales y los ciclos de vida, tanto de organismos be-néficos como perjudiciales. Bajo condiciones natura-les, la sequía estacional puede ser un medio muyimportante para reducir la presencia de plagas y en-fermedades, actuando tal como el frío o la inundaciónlo hacen en otras regiones, para romper los ciclos devida de esos organismos. Las pérdidas de los mecanis-mos de control natural pueden tener serias conse-cuencias en términos de epidemias y de incrementode resistencia a estrategias de control no natural.

Otro tipo de cambio que puede resultar al intro-ducir riego en áreas naturalmente secas, son los cam-bios climáticos locales o regionales causados por elincremento de la evaporación de áreas de almacena-miento de agua superficial, o de campos de cultivodonde el agua es aplicada. La humedad elevada en laatmósfera puede estar relacionada al incremento deproblemas de plagas y enfermedades, y también pue-

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kg de agua usado en laproducción de 1 kg de materia seca

600 —

maíz cebada trigo frijoles arvejas avena trabo papa

FIGURA 9.8Promedio de eficiencia de transpiración de diversas plantas

cultivadas. Los promedios fueron calculados a partir de datos compiladospor Lyon et al. (1952) de varios lugares del mundo.

130 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALE•

de fácil disponibilidad en las partículas del suelo esagotada por estos procesos, los niveles de humedaddel suelo pueden alcanzar el punto permanente demarchitez de las plantas.

Si el marchitamiento temporal ocurre consistente-mente, las hojas comienzan a amarillarse y el creci-miento y desarrollo, generalmente, es retardado. Lashojas se expanden más lentamente, son más peque-ñas y envejecen más rápidamente. Los niveles foto-sintéticos declinan en una hoja estresada, y grancantidad de fotosintatos son asimilados y almacena-dos en las raíces de las plantas. Desde el punto de vis-ta de producción de cultivos, esta respuesta esusualmente negativa, ya que provoca una reducciónen el producto cosechable. Sin embargo, desde unaperspectiva ecológica, tal respuesta puede proveer al-guna ventaja adaptativa para las plantas. Por ejemplo,el almacenamiento de más carbono en las raíces deuna planta estresada puede promover mayor creci-miento de raíces, permitiendo a la planta tomar hu-medad de un área mayor. El estrés de humedadpuede forzar tempranamente a la floración, fructifi-cación y formación de semillas, ayudando a asegurar

la supervivencia de la especie. Eralgunos casos, los agricultorrealmente pueden tomar venti-

4- `;_.e jas de tales respuestas a la seguí,.como cuando el agua es contri:'.-tomada de las plantas de algodóna finales del verano, para forzaruna defoliación y evitar la utiliz_-ción de un defoliador químic,antes de la cosecha.

Muchas plantas tienen estruc-turas específicas o rutas metaból-.cas que ayudan a su supervivenci.bajo condiciones de estrés de hu-medad. Los agricultores en u.7área sujeta a estrés de humedalperiódico podrían observar las c .

-pecies cultivadas y variedades qu_demuestren algunos de estos ras-gos adaptativos. Algunos ejem-plos de cultivos tolerantes a lsequía son ciertas especies de r-ctus, garbanzo, ajonjolí, cultivos dr.nueces tales como el pistacho Ticiertos cultivos perennes de en ;

zamiento profundo como los olivos y los dátiles.

ECOLOGÍA DE LA IRRIGACIÓN

En ecosistemas naturales, la vegetación está adapLcLa los regímenes de humedad del suelo que son generados por los tipos de clima y suelo. Por otro lado, en i.:•agroecosistemas, frecuentemente se introducen pla•tas con necesidades de agua que exceden la disponth_lidad de los ecosistemas naturales para suplirla ,

Cuando este es el caso, el riego es usado para proveL:niveles de humedad adecuados para los cultivos.

La irrigación representa un cambio mayor en Ifunción de los ecosistemas, y genera problemas eco-lógicos particulares. Al mismo tiempo, los sistemas dksuministro de agua son costosos en términos tanto dkdinero como de energía. Su uso debe balancear loscostos ecológicos y económicos si se quiere alcanzara largo plazo la sostenibilidad.

La cosecha, el almacenamiento y los sistemas dedistribución de agua, pueden tener mayores impactossobre los flujos de agua tanto superficiales como sub-terráneos. Los acuíferos pueden ser sobreexplotados

FIGURA 9.7Tierras dañadas por acumulación de sales cerca de Kesterson en el

centro de California. El drenaje de las aguas de riego de las tierrasagrícolas circundantes y la evaporación dejó sales tóxicas en el suelo.

Foto cortesía de Roberta Jaffe.fe.

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de fácil disponibilidad en las partículas del suelo esagotada por estos procesos, los niveles de humedaddel suelo pueden alcanzar el punto permanente demarchitez de las plantas.

Si el marchitamiento temporal ocurre consistente-mente, las hojas comienzan a amarillarse y el creci-miento y desarrollo, generalmente, es retardado. Lashojas se expanden más lentamente, son más peque-ñas y envejecen más rápidamente. Los niveles foto-sintéticos declinan en una hoja estresada, y grancantidad de fotosintatos son asimilados y almacena-dos en las raíces de las plantas. Desde el punto de vis-ta de producción de cultivos, esta respuesta esusualmente negativa, ya que provoca una reducciónen el producto cosechable. Sin embargo, desde unaperspectiva ecológica, tal respuesta puede proveer al-guna ventaja adaptativa para las plantas. Por ejemplo,el almacenamiento de más carbono en las raíces deuna planta estresada puede promover mayor creci-miento de raíces, permitiendo a la planta tomar hu-medad de un área mayor. El estrés de humedadpuede forzar tempranamente a la floración, fructifi-cación y formación de semillas, ayudando a asegurar

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Muchas plantas tiz51 -turas específicas o rut �5 :

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zamiento profundo como los olivos y los dátiles.

ECOLOGÍA DE I.A IRRIGACIÓN

En ecosistemas naturales, la vegetación está adapta •a los regímenes de humedad del suelo que son generdos por los tipos de clima y suelo. Por otro lado, en kagroecosistemas, frecuentemente se introducen platas con necesidades de agua que exceden la disponiblidad de los ecosistemas naturales para suplirleCuando este es el caso, el riego es usado para proveniveles de humedad adecuados para los cultivos.

La irrigación representa un cambio mayor en 1función de los ecosistemas, y genera problemas ec(lógicos particulares. Al mismo tiempo, los sistemas Ltsuministro de agua son costosos en términos tanto ddinero como de energía. Su uso debe balancear lkcostos ecológicos y económicos si se quiere alcaniLa largo plazo la sostenibilidad.

La cosecha, el almacenamiento y los sistemas ddistribución de agua, pueden tener mayores impacto:sobre los flujos de agua tanto superficiales como subterráneos. Los acuíferos pueden ser sobreexplotadc

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FIGURA 9.7Tierras dañadas por acumulación de sales cerca de Kesterson en el

centro de California. El drenaje de las aguas de riego de las tierrasagrícolas circundantes y la evaporación dejó sales tóxicas en el suelo.

Foto cortesía de Roberta Jaffe.

FIGURA 9.7

Tierras dañadas por acumulación de sales cerca de Kesterson en elcentro de California. El drenaje de las aguas de riego de las tierras

agrícolas circundantes y la evaporación dejó sales tóxicas en el suelo.Foto cortesía de Roberta Ja f fe.

130 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

la supervivencia de la especie. Eaalgunos casos, los agricultorc.realmente pueden tomar venta-jas de tales respuestas a la sequí.J!_como cuando el agua es contra-tomada de las plantas de algodóna finales del verano, para forzaruna defoliación y evitar la utiliza-ción de un defoliador químicaantes de la cosecha.

Muchas plantas tienen estruc-turas específicas o rutas metabóli-cas que ayudan a su supervivenci,_bajo condiciones de estrés de hu-medad. Los agricultores en unárea sujeta a estrés de humedadperiódico podrían observar las es-pecies cultivadas y variedades quedemuestren algunos de estos ras-gos adaptativos. Algunos ejem-plos de cultivos tolerantes a lasequía son ciertas especies de cac-tus, garbanzo, ajonjolí, cultivos denueces tales como el pistachociertos cultivos perennes de enrai-

o como los olivos y los dátiles.de fácil disponibilidad en las partículas del suelo esagotada por estos procesos, los niveles de humedaddel suelo pueden alcanzar el punto permanente demarchitez de las plantas.

Si el marchitamiento temporal ocurre consistente-mente, las hojas comienzan a amarillarse y el creci-miento y desarrollo, generalmente, es retardado. Lashojas se expanden más lentamente, son más peque-ñas y envejecen más rápidamente. Los niveles foto-sintéticos declinan en una hoja estresada, y grancantidad de fotosintatos son asimilados y almacena-dos en las raíces de las plantas. Desde el punto de vis-ta de producción de cultivos, esta respuesta esusualmente negativa, ya que provoca una reducciónen el producto cosechable. Sin embargo, desde unaperspectiva ecológica, tal respuesta puede proveer al-guna ventaja adaptativa para las plantas. Por ejemplo,el almacenamiento de más carbono en las raíces deuna planta estresada puede promover mayor creci-miento de raíces, permitiendo a la planta tomar hu-medad de un área mayor. El estrés de humedadpuede forzar tempranamente a la floración, fructifi-cación y formación de semillas, ayudando a asegurar

zamiento profund

ECOLOGÍA DE LA IRRIGACIÓN

En ecosistemas naturales, la vegetación está adaptadaa los regímenes de humedad del suelo que son genera-dos por los tipos de clima y suelo. Por otro lado, en losagroecosistemas, frecuentemente se introducen plan-tas con necesidades de agua que exceden la disponibi-lidad de los ecosistemas naturales para suplirlas.Cuando este es el caso, el riego es usado para proveerniveles de humedad adecuados para los cultivos.

La irrigación representa un cambio mayor en lafunción de los ecosistemas, y genera problemas eco-lógicos particulares. Al mismo tiempo, los sistemas desuministro de agua son costosos en términos tanto dedinero como de energía. Su uso debe balancear loscostos ecológicos y económicos si se quiere alcanzara largo plazo la sostenibilidad.

La cosecha, el almacenamiento y los sistemas dedistribución de agua, pueden tener mayores impactossobre los flujos de agua tanto superficiales como sub-terráneos. Los acuíferos pueden ser sobreexplotados

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o

EN EL SUELO

s

131

la ecología de las riveras, las áreas riparias y los eco-• temas de humedales pueden ser severamente da-iachs. Por lo tanto el mantenimiento de canales yts de agua saludables, es tan importante como

xn-:ntener una producción de cultivos redituables, elwF acto de los sistemas de suministro de agua sobre

hidrología local y regional debe considerarse.

a cumulación de Sales

.-

•

si toda el agua de riego contiene sales que puedendañar los cultivos si se deja que se acumulen. Ya que el-:go es usado principalmente en áreas con alta evapo-:anspiración potencial (ET), el depósito de sales en la

superficie del suelo es inevitable con el tiempo. Talacumulación, si no se controla, puede alcanzar nivelest sfavorables para la producción de cultivos, especial-

cuando las sales contienen trazas de elementosM icos tales como el boro y el selenio. El contenido to-

:a de sales es medido por la conductividad eléctrica enPor cada 1,0 milimhos por cm de agua de riego

*,picada, el contenido de sales del agua se incrementaalrededor de 640 ppm. Un monitoreo cuidadoso de los• de sales en suelos irrigados, analizando los con-tenidos de sales del agua de riego que entra, puedea; - udar a evitar la acumulación excesiva.

Dado que es inevitable la acumulación de sales enb mayor parte de los sistemas de riego, la sostenibili-rd a largo plazo no es posible sin un drenaje adecua-n.) ya sea natural o artificial, que remueva las salesacumuladas de las capas superio-

_

▪

del suelo. La lluvia es el agen-▪ natural primario de lavado. En

attsencia de precipitación sufi-esnte, es necesario construir sis-temas de drenaje, diques y canales

mo se describió antes. El exceso- agua de riego es aplicado pe--- )dicamente para disolver las sa-..s. así el agua cargada de sales- .!ede ser lavada más abajo de laAsma de raíces productivas o ser✓movida mediante el drenaje su-- rficial del campo de cultivo.

Una consecuencia natural del-Abajo agrícola en áreas secas,

, nde la ET es alta y el agua dego acarrea cantidades significa-

tiva de sales, es que el agua saliente del agroecosistematendrá una concentración de sal mayor que el aguaque se aplicó. Por ello se deben considerar cuidados es-peciales para no salinizar las áreas que reciben lasaguas de salida, ya sean suelos, acuíferos subterráneoso sistemas de agua superficial.

Cambios Ecológicos

La entrada de agua de riego, en una región agrícoladurante una época del año normalmente seca. puedetener efectos profundos sobre los ciclos ecológicosnaturales y los ciclos de vida, tanto de organismos be-néficos como perjudiciales. Bajo condiciones natura-les, la sequía estacional puede ser un medio muyimportante para reducir la presencia de plagas y en-fermedades, actuando tal como el frío o la inundaciónlo hacen en otras regiones, para romper los ciclos devida de esos organismos. Las pérdidas de los mecanis-mos de control natural pueden tener serias conse-cuencias en términos de epidemias y de incrementode resistencia a estrategias de control no natural.

Otro tipo de cambio que puede resultar al intro-ducir riego en áreas naturalmente secas, son los cam-bios climáticos locales o regionales causados por elincremento de la evaporación de áreas de almacena-miento de agua superficial, o de campos de cultivodonde el agua es aplicada. La humedad elevada en laatmósfera puede estar relacionada al incremento deproblemas de plagas y enfermedades, y también pue-

kg de agua usado en laproducción de 1 kg de materia seca

600

maíz cebada trigo frijoles arvejas avena trébol papa

FIGURA 9.8Promedio de eficiencia de transpiración de diversas plantas

cultivadas. Los promedios fueron calculados a partir de datos compiladospor Lyon et al. (1952) de varios lugares del mundo.

132 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

de estar asociada con las alteraciones en la distribu-ción y cantidad de precipitación. Los efectos del rie-go fuera de la granja deben ser considerados juntocon sus efectos dentro de ella, cuando se aplica uncontexto más amplio de sostenibilidad.

OPTIMIZACIÓN DEL USO DEL RECURSO AGUA

La humedad del suelo es manejada óptimamente enagroecosistemas diseñados para asegurar que la rutaprimaria de salida del agua del suelo sea mediante elcultivo. El enfoque para el manejo, es por tanto, redu-cir la evaporación e incrementar los flujos mediantela transpiración. Las prácticas agrícolas que benefi-cian este movimiento de agua diferencial son impor-tantes componentes de la sostenibilidad.

Eficiencia de Uso del Agua

La biomasa producida por una planta con una canti-dad dada de agua puede ser usada como medida de laeficiencia del uso del agua aplicada en un agroecosis-tema. Cuando esta eficiencia es expresada como mate-ria seca producida por unidad de agua transpirada sellama eficiencia de transpiración (T), y cuando es cal-culada sobre la base de la materia seca producida porunidad de agua perdida, a través tanto de la evapora-ción de la superficie del suelo como de la transpira-ción, se llama eficiencia de evapotranspiración (ET).

Eficiencia de Transpiración

Las plantas varían en la eficiencia relativa T, aunquela eficiencia actual T depende de las condiciones queexistan cuando el cultivo se está desarrollando. Losdatos sugieren que cultivos tales como el maíz, el sor-go y el mijo tienen eficiencias T relativamente altas,ya que ellos usan menos agua para producir un kilo-gramo de materia seca. En contraste, las leguminosastales como la alfalfa, tienen eficiencias T bajas y de-penden de entradas de humedad altas por cada kilo-gramo de materia seca producida. La mayor parte delos cereales y hortalizas tienen eficiencias interme-dias. En la Figura 9.8 se muestran eficiencias T pro-medio para algunos cultivos importantes .

Se requiere gran cantidad de agua para llevar unaplanta cultivada hasta su madurez. Por ejemplo, uncultivo representativo de maíz que contenga 10 000

kg por hectárea de materia seca y que tenga un nixde transpiración de 350, podría absorber el equivlente a 35 cm de agua por hectárea. Esta humed._debe de estar en el suelo en el momento en queplanta la necesita o el crecimiento sufrirá. Al agreelas pérdidas por evaporación, podemos ver cómo e-ta es frecuentemente el principal factor crítico paraproducción en regiones con humedad limitada.

Las investigaciones en el incremento de la eficie n-cia T de los cultivos han obtenido muy poco éxito. E-todo caso, los cambios de manejo o el esfuerzo de h!-bridación de plantas, han tenido poco éxito en la alk -ración del nivel de eficiencia. Sin que otr.;,condiciones sean limitantes, la cantidad de agua necL. -saria para producir una unidad de materia seca d_una especie o variedad de cultivo en un clima dad,es relativamente constante. Esto podría sugerir qu_puede ganarse más enfocándonos en el control de i.evaporación de la superficie del suelo.

Eficiencia de Evapotranspiración

Debido a que el suelo es ampliamente variable, la efciencia ET también es extremadamente variable. N,,obstante, mediante cambios en las prácticas de manL -jo del suelo y del cultivo que afecten la evaporación_de agua del suelo, como se describe más adelante.pueden obtener fácilmente cambios deseables en l.:eficiencia ET. Idealmente, el nivel de pérdida de agu. _por transpiración con respecto a la pérdida de agu,:por evaporación debe ser lo más alta posible. Una -Imás alta, con respecto al nivel de ET, indica mayo'movimiento de agua a través de la planta y en conse-cuencia, un potencial más alto de producción de bio-masa de la planta por unidad de agua usada. Emanejo sostenible del agua otorga mayor énfasis, en-tonces, a la reducción de E, así como a mantener ma-yor humedad para ET y los procesos relacionados a

crecimiento y desarrollo de la planta.

Manejo de la Evapotranspiración

Ya que la transpiración es un proceso de la plant.que está sujeto a un control menor cuando está cre-ciendo normalmente, entonces es mejor enfocarse so-bre la reducción de las pérdidas por evaporación.mediante el manejo de la forma en que las plantas s,.desarrollan.

1 3‘GUA EN EL SUELO

- 'ección de Cultivos y Diseño deroecosistemas

elección de especies vegetales y el tiempo de cul--._o pueden influenciar tanto la eficiencia T como laT. Escoger un cultivo con necesidades de agua me-)s intensas, tales como el maíz o el sorgo, en un área)n muy alta evapotranspiración y agua limitada pa-el riego, es una buena estrategia para el manejo dehumedad del suelo. También puede ser útil hacer la

embra de cultivos con mayores requerimientos degua en épocas frías del año, cuando el potencial deardida de humedad es menor.

Las grandes coberturas vegetales pueden reducir.1 evaporación dramáticamente. Una forma de obte-ner mayor cobertura es el uso de técnicas de cultivoIntercalado. Una plantación forestal, por ejemplo,

ombrea la superficie del suelo, por otro lado, unhuerto de manzanas con líneas de árboles amplia-:lente separadas tiene mucho más superficie evapo-

- itiva de suelo expuesta. Pero un incremento en la)bertura con plantas con alto índice de transpira-

_ óín puede ser un riesgo en regiones más secas, ya_de los niveles más bajos de evaporación pueden ser

, mpensados por niveles muchos más altos de trans-ración, reduciendo las reservas de humedad del

pelo más rápidamente.

Cultivos con Descanso

En lugares con humedad limitada tales corno tesgrandes planicies de los Estados Unidos y el surestedel cinturón trigero de Australia, los agricultores al-gunas veces alternan cultivos un año y dejan la tierraen descanso el siguiente para conservar la humedaddel suelo. La eliminación de las pérdidas por transpi-ración del cultivo durante el año de descanso, permi-te que la humedad del suelo sea almacenada para elaño de cultivo. El rastrojo del cultivo previo es usual-mente dejado sobre la superficie del suelo durante elaño de descanso para limitar las pérdidas por evapo-ración y entonces, alguna clase de labranza del sueloo tratamiento con herbicidas es usado durante la es-tación de descanso, para minimizar las pérdidas portranspiración de las arvenses. Alternativamente sesiembra pasto hacia el fin del año de cultivo y se dejacomo cobertura durante el año de descanso. Aunquelas bajas precipitaciones durante el año de descansopueden causar bajos rendimientos durante el año decultivo, el cultivo sembrado después del descansotendrá generalmente un rendimiento más alto queaquel que fue plantado sin dejar el descanso. De he-cho, entre mayor sea la precipitación, suficiente parala recarga recibida durante el año de descanso, habrámucho menos riesgo de pérdida si el turno estacionalde cultivo atraviesa un año seco.

FIGURA 9.9Ovejas pastando durante el

año de descanso en una granjaaustraliana de trigo. La oveja

controla el uso de la humedad porlas arvenses y sirven como i o ta

entrada de dinero durante el añode descanso. La humedad del

suelo ganada durante el año dedescanso, combinada con la

precipitación durante el año decultivo siguiente, permite unacosecha exitosa de trigo. Años

sucesivos de producción de trigosin descanso son imposibles,

excepto cuando hay taca inusualprecipitación alta. Foto cortesía de

David Dumaresq.

134

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

cultivos frutales. Las coberturatrabajan mejor cuando los siste-mas de producción requieren so-lo cultivos poco frecuentes, oaquellos sistemas en los cuales seutiliza la deshierba manual.

El uso del cobertura proveeuna opción viable para el manejodel suelo y del agua, pero al mis-mo tiempo tiene muchos otro:efectos benéficos. Protege el sue-lo de la erosión, provee de mate-ria orgánica y nutrimentos a'^suelo, altera la superficie de re-flectividad (albedo), incremente_los límites de capas de difusióngaseosa y aumenta la absorciónde la precipitación. Todos estosfactores interactúan.

FIGURA 9.10

Cobertura de jacinto de agua entre líneas de chile, en Tabasco, México.

Manejo de la Evaporación Superficial

La evaporación directa de la superficie del suelo nor-malmente retorna a la atmósfera más de la mitad de lahumedad obtenida de la precipitación. Este grado depérdidas por evaporación ocurren no sólo en regionessecas, sino también en regiones áridas bajo riego y enregiones húmedas con alta precipitación. Como resul-tad() de las pérdidas de humedad por la evaporaciónsuperficial el crecimiento de las plantas es afectado.Cualquier práctica que cubra al suelo ayudará en la re-ducción de las pérdidas por evaporación.

Coberturas Orgánicas Un amplio ámbito de plantasv materiales animales pueden ser usados para cubrirla superficie del suelo como cobertura para reducir laevaporación (y para reducir el crecimiento de arven-ses y las pérdidas por transpiración de éstas). Los ma-teriales comúnmente usados incluyen aserrín, hojas,paja. compost de desechos agrícolas, estiércoles y re-siduos de cultivo. Las coberturas proveen una barre-ra muy efectiva para la pérdida de humedad, y sonusadas especialmente en jardinería intensiva y siste-mas de pequeñas granjas, o con cultivos de alto valortales como: las fresas, las zarzamoras y algunos otros

Coberturas Artificiales Un,tgran cantidad de papeles y plásti-cos manufacturados están dispo-

nibles para usarse como cobertura. Tales materialesdeben ser fácilmente extendidos y firmemente asegu-rados sobre la superficie del suelo. Cuando estas co-berturas son extendidas directamente sobre lagcamas de siembra, se deben de practicar incisiones uhoyos para que las plantas cultivadas puedan crecer.La pérdida de humedad se reduce mucho y los rendi-mientos de campo muy frecuentemente se incremen-tan. Algunos plásticos también proveen un efecto deinvernadero concentrado, incrementando la tempera-tura del suelo varios grados, esto es un beneficio muvimportante para cultivos que son plantados durantela época fría del año, tal como la fresa en la costa deCalifornia.

Residuos de Cultivo y Labranza Reducida. Dejandoun alto porcentaje de los residuos del cultivo anteriorsobre la superficie del suelo, se crea una barrera pro -tectora que reduce la evaporación. La cobertura dc.residuos protege las capas superiores de la superficiedel suelo, y provee una barrera contra el flujo capilarde agua hacia la superficie. La temperatura más baj,:creada por la barrera de la cobertura probablementLayuda a reducir también la evaporación.

FIGURA 9.11Cobertura de corteza de Sequoia sobre la parte alta de camas de

fresa cerca de Aromas, California.

41:;LiA EN EL SUELO US

FIGURA 9.12Cobertura plástica sobre camas de fresas en la costa

de California. El plástico es colocado después que las,i, f'queñas plantas de fresas son trasplantadas, con cortes

en el plástico para que las plantas puedan salir

La labranza reducida y la ' t ^ ciii-

cas de cero labranza son frecuente-mente combinadas con el uso deresiduos de cultivos corno cobertu-ra. La principal meta de la mayorparte de los sistemas de labranzareducida es desarrollar coberturasde suelo más grande para reducirlas pérdidas por evaporación de lasuperficie. En sistemas de cero-la-branza, las semillas son sembradasdirectamente dentro del césped obajo los residuos del cultivo previosin afectar el suelo, permitiendoque el material de las plantas per-manezca como una barrera contralas pérdidas por evaporación. Lautilización de los rastrojos cornocobertura es una práctica común enáreas subhúmedas y semiáridas.donde hay suficiente biomasa pro-ducida por el cultivo previo para

proveer suficiente cobertura del suelo. Los residuosson picados o cortados, esparcidos uniformemente so-bre la superficie y entonces, con implementos de la-branza especiales que pueden penetrar la cobertura. seplanta el cultivo siguiente. Dejando a un lado su im-pacto positivo sobre la reducción de las pérdidas dehumedad del suelo, los sistemas de labranza tienen uninconveniente potencial. Este incluye un incrementode la dependencia de los herbicidas para el manejo delas arvenses, una acumulación de patógenos del suelode los residuos de cultivo, y requiere de un equipa-miento más complejo y costoso en la granja.

Cobertura de Suelo. Una cobertura natural de suelo,hecha de capas de suelo seco cultivado sobre la super-ficie del suelo, puede conservar la humedad en regio-nes con una alternancia entre las estaciones húmedasy secas. Esta capa seca rompe el flujo capilar del aguahacia la superficie, y el proceso para hacerlo eliminaarvenses que podrían captar la humedad debajo de lacapa seca e incrementar las pérdidas por transpiración.No obstante, estos beneficios, deben ser sopesadoscontra el impacto potencial negativo como: el incre-mento de los costos del cultivo, una mayor amenaza deerosión de suelo por el viento y la pérdida de la mate-ria orgánica de la capa seca.

136

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Investigaciones Futuras

Cuando la sostenibilidad es la meta principal, la hume-dad en el suelo es manejada de tal forma que perma-nezca lo más cerca posible al óptimo requerido para elmantenimiento del mejor desarrollo y crecimiento delcultivo. Esto significa que debemos de ir más allá de lasimple remoción de agua cuando ésta se encuentre enexceso, y la adición cuando ésta es deficiente. La soste-nibilidad requiere de un entendimiento profundo decómo el agua funciona en el suelo y sobre la interfasesuelo-planta. La eficiencia de la toma de agua y su con-versión a biomasa de la planta puede ser un indicadorde sostenibilidad del agroecosistema. Se requiere unmayor desarrollo y evaluación de estrategias de mane-jo del agua, especialmente aquellas que contemplan alagua en el contexto de grandes ciclos y patrones querelacionan a la granja con el ambiente circundante delcual el agua viene y al cual, a final de cuentas, va a re-tornar pasando a través de la granja.

Ideas para Meditar

1. En regiones con precipitación deficiente, la faltade humedad del suelo para la producción de culti-vo puede ser enfrentada de dos formas: (1) Desa-rrollando cultivos o sistemas de cultivos que esténadaptados a bajos niveles de humedad, o (2) Intro-duciendo riego para subsanar el déficit de agua¿Cuáles son las ventajas y desventajas de cada en-foque?

2. ¿Cuáles son algunas de las razones por las cualeslos agricultores deben ser cuidadosos de los efec-tos "aguas abajo" del uso de riego?

3. Un periodo sin suficiente cantidad de precipita-ción que crea un estrés de humedad en el suelo, oun periodo de anegamiento largo que cree condi-ciones limitantes de anaerobiosis en el ecosistemadel suelo, puede ayudar a controlar poblacionesde plagas y enfermedades en el suelo que podríande otra manera causar pérdidas en los cultivos.Cuando estos eventos naturales son removidos deun sistema particular de suelo, ¿qué estrategias delmanejo alternativo para plagas y enfermedadespodrían emplearse?

Lecturas Recomendadas

Brady, N.C. and R.R. Weil. 1996. The Nature and Pro-perties of Soils. Eleventh Edition. Prentice HallUpper Saddle River, NJ.

La más reciente edición de este libro de texto sobasuelos, con una sección muy extensa de cómo funcio-na el agua en el ecosistema suelo.

Marshall. T.J., J. W. Holmes, and C. W. Rose. 1996. Sor ePhysics. Third edition. Cambridge Universit yPress: New York.

Un libro de texto enfocado sobre el entendimient,de la interacción entre el agua y el suelo a través d:la física.

McBride, M. B. 1994. Environmental ChemistrySoils. Oxford University Press: New York.

Explicación de los aspectos químicos del suelo co?énfasis sobre los impactos humanos y el manejo (.l,los factores ambientales; muestra cómo el agua es urmedio importante para mucha de la actividad quími-ca del suelo.

Singer, M. J., and D. J. Munns. 1987. Soils: An introduc-tion. Macmillan: New York.

Un texto introductorio muy útil sobre suelos, con Lr;.muy buen tratado especial sobre el manejo de la i;,

-terfase suelo-agua.

Slayter R. O. 1967. Plant Water Relationships. Acad ,mic Press: New York.

Un tratado extensivo de la interfase planta-agua, con;un énfasis sobre la ecología fisiológica de las plantrii

Stewart, R. C. and D. R. Nielsen (eds). 1990. Irrigarior,of Agricultural Crops. American Society of Agro-nomy: Madison, WI.

Una revisión muy detallada realizada por expertos etriego agrícola, que cubre aspectos que incluyen irrr-pactos ecológicos, eficiencia del uso del agua y tee:logia disponible.

Thorne, D. W., and M. D. Thorne. 1979. Soil, Water

Crop Production. AVI Publishing Company: Atiport, CT.

Un análisis de cómo la producción de cultivos es -tada por el manejo de la interfase suelo-agua.

10

FUEGO

137

Casi toda la vegetación del planeta ha estadoafectada de alguna manera por el fuego. Se

considera que los fuegos periódicos de fre-_ _.encia e intensidad variables se presentan en la ma-ería de los ecosistemas, especialmente en regiones

a.n estaciones secas muy marcadas. El fuego es unalas formas más importantes de cambio o perturba-

_ m ambiental. El fuego acaba con especies vegeta-dominantes, moviliza a los animales, regresa

_itrimentos al suelo y consume la hojarasca acumu-a en el piso de los bosques.Los fuegos más comunes son de origen natural, pe-

ici los fuegos antropogénicos (inducidos por el ser hu-i-J.-amo) tienen también una historia considerable_ I lay¡nortes en la literatura de depó--iios de carbón en áreas boscosas

picales lluviosas que se re-ontan a más de 6 000 años, mu-

dos de los cuales parecen estarasnciados con la actividad huma-

Antes del desarrollo de lasveras herramientas agrícolas,''uego pudo haber constituidoherramienta" que los prime-pobladores tuvieron para el

-tejo de la vegetación.Algunos tipos naturales deetación que han evoluciona-en áreas donde el fuego es

..tivamente frecuente, depen--^ del fuego para lograr su es-ilidad en el largo plazo; estos)s incluyen ciertas clases detizales, sabana, chaparrales yques. El chaparral es proba-mente la vegetación más co-

, acida por su dependencia delfuego, descrita generalmente

como una comunidad "clímax por fuego".En las primeras investigaciones ecológicas, no se

estudiaba mucho al fuego porque se le considerabaúnicamente como una fuerza destructiva, y porqueera difícil observar sus efectos reales. Sin embargo,más recientemente, los estudios detallados del fuegoen los ecosistemas como el chaparral de California,han ayudado a considerar al fuego como un temaimportante en la investigación ecológica. Actual-mente, el fuego es considerado como una parte inte-gral de muchos ecosistemas, tal como lo demuestrael incremento en el uso de quemas controladas en elmanejo de parques y reservas naturales. El fuegotambién juega papeles muy importantes en los agroe-

FIGURA 10.1

Fuego en un Chaparral en las montañas de Santa Ynez cerca de SantaBarbara, CA. Los fuegos periódicos son parte de la historia evolutiva del

Chaparral; el ser humano ha perturbado recientemente los patrones naturalesde la quema.

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LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALE•

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cosistemas: es parte imprescindible de la práctica dela agricultura trashumante, y se utiliza para manejarresiduos de cultivos, control de arvenses y eliminarlos troncos dejados después de tumbar los árboles_

EL FUEGO EN LOS ECOSISTEMAS NATURALES

El fuego se puede presentar en un ecosistema cuan-do se cumplen tres condiciones: acumulación de sufi-ciente combustible o materia orgánica, clima seco yuna fuente de chispa. Por millones de años, los relám-pagos fueron la principal fuente de chispa. Aún sonimportantes en nuestros días, como lo demuestra elhecho de que más del 70% de los fuegos no controla-dos en el oeste de EE.UU. son causados por relámpa-gos. En tiempos geológicos muy recientes, lahumanidad se ha convertido en la fuente primaria deignición o chispa. El ser humano ha utilizado el fuegodesde el Paleolítico, hace aproximadamente 500 000años. Probablemente, el fuego se usó por primera vezpara la cacería y el movimiento de animales, paraevolucionar posteriormente como herramienta demanejo de vegetación. La quema pudo haber sido uti-

lizada para proporcionar mejores alimentos a los ani-males, o aún para promover la presencia de cientipo de plantas que sirvieran como fuente de ah-mento para los seres humanos. Fventualmente.fuego se convertiría en una herramienta para prL-parar la superficie para la siembra, con evidencni-que demuestran que la agricultura primitiva de ro-za-tumba-quema comenzó hace aproximadament_l0 000 años.

Desde una perspectiva ecológica, existen fund.:-mentalmente tres tipos de fuegos:• Fuego Superficial. Este es el tipo más común d

fuego. Las temperaturas del mismo no son dem;_-siado altas, con flamas que queman la basura.pasto o la hojarasca que se ha acumulado sobresuperficie del suelo. Este tipo de fuego se pueu.mover bajo una copa forestal y no tocar a losboles. Los cambios que ocurren en las condicionLdel suelo durante un fuego superficial son genereI-mente de poca duración, aunque la vegetación ter_los estratos inferiores puede ser sustancialmeni -alterada. Los fuegos superficiales pueden ser mizados ya sea para controlar o promover el ere,. •

FIGtw.t 10.2Los tres tipos de fuego. Un fuego de movimiento lento y superficie fresca (izquierda) quema la hojarasca Imjo

las capas de un bosque deciduo en verano en el noroeste de Costa Rica. Al centro, un fuego de corona de mayorvelocidad en Chaparral quema todo a su paso, desde la superficie hasta las coronas de las plantas cerca de Sanca

Barbara, CA. Un fuego bajo superficie (derecha), visible a la distancia, arde en un pantano cerca de Coatzacoalcos.Veracruz, México.

FUEGO 139

miento de vegetación arvense o invasora, depen-diendo de las circunstancias.Fuego de Corona, Este tipo de fuego puede sermuy perjudicial para algunos tipos de vegetación,pero al tiempo puede ser una parte integral del re-juvenecimiento de otras. Durante este tipo de fue-u)s, la copa de la vegetación es consumida yhabitualmente las especies vegetales maduras sondestruidas. Los fuegos de corona son generalmen-te muy móviles y con frecuencia se combinan conun fuego superficial para quemar todo sobre la su-perficie del suelo.Fuego Subterráneo o de Subsuelo. Este tipo defuego no es muy frecuente, pero cuando se presen-ta puede ser extremadamente destructivo. Es ca-racterístico de suelos que son ricos en materiaorgánica, especialmente suelos de turba. La mate-ria orgánica en el suelo puede quemarse hasta elhorizonte mineral del suelo. Estos son general-mente fuegos lentos, con más humo que llamas yque secan el suelo conforme avanzan. Las raíces ysemillas son destruidas y los hábitats de los anima-les son severamente alterados.

Cualquier fuego individual puede combinar as-.;.tos de los tres tipos de fuego. En general, la inten-

id de un fuego está muy relacionada con la_uencia de fuegos en el área.

ECTOS DEL FUEGO SOBRE EL SUELO

ducho del significado ecológico del fuego gira en- •rno a sus efectos sobre el suelo. El fuego tiene im--ectos muy notorios en un rango de componentes146ticos y abióticos del ecosistema suelo, y es impor-- .ente el conocimiento de estos impactos al emplear el

-29 como una herramienta para el manejo de losaecosistemas. Sin embargo, debe notarse que losetos del fuego variarán mucho dependiendo del ti-

etapa de desarrollo de la vegetación, del tipo delo, de la época de la quema, de las condiciones cli-ricas prevalecientes, del tiempo transcurrido desdefuego previo y de otras condiciones.

Factores Abióticost1uando sucede un fuego, la temperatura de los hori-z. -Jntes superficiales del suelo se incrementa. La tasa

de calentamiento y profundidad reales dependen dela cantidad de humedad en el suelo y del tipo de fue-go. Las temperaturas durante una quema en la super-ficie del suelo casi siempre rebasan los 100 °C vpueden ser tan altas como los 720 °C por períodosbreves de tiempo. Los aumentos en la temperaturabajo la superficie se restringen comúnmente a los pri-meros 3-4 cm del suelo, donde aumentan 50-80 °C so-bre la temperatura antes del fuego, generalmente porsólo unos pocos minutos (Raison 1979). Estas tempe-raturas son suficientemente altas para modificar elambiente del suelo en formas que pueden ser útilespara el manejo del agroecosistema.

La combustión completa de la materia orgánicasobre la superficie del suelo incinera la mayoría delnitrógeno y componentes de ácidos orgánicos, regre-sando cationes inorgánicos al suelo (esencialmenteK • y Ca , ') los cuales tienen en consecuencia un efec-to alcalinizante. La potencia de este efecto dependede la intensidad del fuego y si se completó la combus-tión de la biomasa vegetal, pero algunos aumentos dehasta tres o más unidades de pH en el suelo, son fac-tibles durante los primeros días posteriores al fuego,especialmente una vez que el suelo es humedecidopor la lluvia.

Después del fuego, la superficie del suelo ennegre-cida tiende a ganar más radiación solar; no obstante.si la biomasa vegetal en pie era considerable antes delfuego y las temperaturas de la quema fueron muy al-tas, podría haber suficiente ceniza blanca sobre la su-perficie para tener en realidad el efecto contrario porun corto tiempo. El mayor albedo de la superficieblanca reflejará la energía solar y limitará el calenta-miento del suelo.

Las temperaturas altas provocadas por el fuegopueden reducir considerablemente la cantidad demateria orgánica en las capas superficiales del suelo.A una temperatura de 200-300 °C durante 20-30 mi-nutos hay una reducción de 85% en la materia orgá-nica, con la consecuente liberación de CO„ pérdidade nitrógeno y azufre en forma volátil y el depósitode minerales.

Después del fuego, hay generalmente una dismi-nución en la capacidad de retención de humedad delsuelo, aunque con la remoción de la cobertura vege-tal, la disponibilidad real de humedad en el suelopuede aumentar debido a una menor demanda. Se re-duce el tamaño de los agregados del suelo, aumenta

,& ' OP MA wi .

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FIGURA 10.3

La respuesta de los pinos al fuego. Algunos pinos jóvenes (paracasera) se restablecen después de devastadores fuegos de corona qr,

eliminaron los árboles padres en Yellowstone, Wyoming.

140 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALE

la densidad aparente y se reduce también la permea-bilidad y la tasa de infiltración de agua. Con frecuen-cia hay también un aumento en la escorrentía pluvialy la lixiviación de nutrimentos y la posibilidad de ma-yor erosión edáfica, hasta que el suelo sea cubiertonuevamente con vegetación. No es extraño que justodespués del fuego la superficie inmediata de este sevuelva repelente al agua, condición que habitualmen-te se supera luego de una corta exposición a la hume-dad.

En términos generales, la mayor parte de los efec-tos señalados anteriormente tienen corta duración.La regeneración de la vegetación, unida al reemplazode la materia orgánica del suelo, la lluvia percolada yla modificación vegetal de las condiciones quemadas,comienzan rápidamente el proceso de recuperación.En caso de severa intensidad del fuego, seguido de lasupresión excesiva de este y la acumulación anormalde biomasa (combustible), o en el caso de la quemade capas orgánicas gruesas de turba que se reacumu-lan lentamente, las condiciones abióticas pueden seralteradas por largos períodos de tiempo. Los fuegosfrecuentes no naturales, comúnmente inducidos porel ser humano, pueden también conducir a cambiosmás prolongados.

estimuladas por el rompimiento de los factores de 1dormancia específica, o por la creación de condici ,nes del suelo que favorecen la germinación y el esteblecimiento.

Los fuegos continuos pueden retrasar el procede recuperación de la vegetación a tal grado que otrtipo de vegetación, más tolerante al fuego, podríatablecer su dominancia. La conversión de arbustiva pastizales es un buen ejemplo de este proceso. R.otro lado, algunos tipos de vegetación son, en ciensentido, mantenidos "saludables" gracias a los fue,,_periódicos, debido a que el fuego elimina individuviejos o decadentes, repone al suelo los nutrimentoalmacenados, y estimula la renovación de individu.:nuevos o más jóvenes.

Algunos animales mayores pueden evitar el fuealejándose de él, pero aún cuando no mueren por ..fuego, sus poblaciones en el área quemada pueden rz.cuperarse mediante la recolonización a partiráreas aledañas no quemadas. Algunas especies ar, ^males de hecho buscan áreas recientemente quen_das debido a la concentración de nuevos rebrote-forraje para alimentarse, o también porque las ce.-il.zas pueden ayudarles a deshacerse de parásitos co?^tulas garrapatas y las pulgas.

Factores BióticosEvidentemente todos los animaleso plantas atrapados en la ruta delfuego están en serio peligro. Lasplantas que no están adaptadas alfuego son fácilmente destruidas,especialmente si el tipo de cortezano protege su parte interior vi-viente. Si el fuego es lo suficiente-mente caliente y otras condicionesson las apropiadas, la materia ve-getal viva es eliminada, secada eincinerada rápidamente, reducien-do todo el material aéreo a ceni-zas. Así pues, si las plantas noretoñan de estructuras subterrá-neas, la recuperación sólo podrádarse por la germinación de semi-llas. Las semillas de algunas espe-cies de plantas son eliminadas porel fuego. mientras que otras son

F t EGO 141

Después de un fuego hay una reducción inmedia-_ en las poblaciones de casi todos los organismos que

^_^itan el suelo, incluyendo hongos, bacterias nitrifi-,-;-.tes, arañas, miriápodos y lombrices de tierra. Mu-

cs de éstos mueren como consecuencia de las altas'niperaturas, pero algunos organismos son afectados■ r los cambios del pH que siguen al fuego, o por la

= scarga de ciertos nutrimentos al suelo que provie-de la materia orgánica incinerada. Sin embargo,

spués del fuego hay una recolonización relativa-ente rápida, especialmente de bacterias, las cuales

estimuladas por el aumento en el pH del suelo.En general, el fuego puede tener efectos tanto ne-

-. =vivos como positivos sobre el ambiente, pero de_alquier forma se debe recordar que la intensidad,

_-_.:ración y frecuencia de los fuegos en ecosistemasÑ orales son increíblemente variables. De un año a

msc. las condiciones que favorecen los fuegos varia-ran enormemente. Y cuando un fuego se presenta, susefectos no serán uniformes. Algunas áreas se quema-kif. casi completamente, mientras que, a poca distan-

el mismo tipo de vegetación podría haber, rtiguado los efectos del fuego completamente.

A DAPTACIONES DE LAS PLANTAS AL FUEGO

Est cualquier sitio donde el fuego tenga una larga his-lo ;a evolutiva, la mayoría de las plantas y al menosalanos de los animales habrán desarrollado adapta-

^ecs al fuego. Es interesante que las adaptacioneshacen a las plantas resistentes al fuego son, enhos casos, también características que les permi-alternar con luz excesiva o estrés por sequía.

Las plantas pueden adaptarse al fuego en tres for-lí•is diferentes.• Resistencia al fuego. Las plantas con resistencia al

ruego tienen atributos que ayudan a prevenir quelas partes vivas de la planta sean quemadas por elfuego. Estos atributos incluyen características co-mo corteza gruesa, follaje resistente al fuego, o unmanto de hojarasca que soportará fuegos frecuen-tes pero menos dañinos.

• Tolerancia al fuego. Las plantas tolerantes al fue-go poseen características que permiten que laplanta sobreviva a ser quemada por el fuego. Unatributo de tolerancia al fuego muy común es lacapacidad de rebrotar a partir de la corona des-pués de un fuego.

• Dependencia al fuego. Las plantas dependientesdel fuego requieren del fuego para reproducirse osobrevivir en el largo plazo. Algunas plantas de es-te tipo tienen semillas que necesitan fuego parapoder germinar, o poseen conos (frutos) que no seabrirán a menos que hayan estado expuestos alfuego. Otras plantas dependientes del fuego noflorecerán sino hasta después de un fuego, o sevolverán senescentes a menos que sean expuestasa fuegos periódicos.

EL FUEGO EN LOS AGROECOSISTEMAS

El fuego tiene una larguísima historia de uso en laagricultura. No obstante, desde una perspectivaagroecológica, pueden existir fuegos buenos y malos.sobre o sub-utilización del fuego y utilización caute-losa o descuidada del mismo. El reto es la aplicaciónapropiada del conocimiento de los impactos ecológi-cos del fuego.

Agricultura Trashumante

El agroecosistema con la historia de uso de fuego máslarga es la agricultura trashumante, o de roza-tumba-quema. La agricultura trashumante con el uso delfuego sigue siendo la forma más importante de agri-cultura de subsistencia en muchas partes del mundo.Aunque se pensaba que era practicada originalmenteen las regiones tropicales, la agricultura trashumantecon uso de fuego fue utilizada aun en la producciónagrícola primitiva de Europa, donde el trigo y la ce-bada eran cultivados en períodos de barbecho en ci-clos de 10 a 25 años (Russell 1968). Aunque parecieramuy sencillo rozar, quemar y plantar, los campesinosque desarrollan este tipo de agricultura han aprendi-do a través de la experiencia que la programación atiempo de todas las actividades, especialmente la que-ma, hace la diferencia entre un sistema sostenible vuno degradante. La agricultura trashumante funcionabien cuando se da suficiente tiempo al sistema paraque los procesos de sucesión naturales, repongan lafertilidad del suelo que se perdió por la perturbacióny la cosecha del cultivo.

Inmediatamente después de un fuego. la movili-dad de los nutrimentos en el sistema es muy grande-lo que frecuentemente provoca pérdidas muy gran-des por lixiviación muy alta. Esto acentúa 1,:i

142

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

FIGURA 10.4

Manejo del fuego en unagroecosistema de roza-tumba-

quema en Tabasco, México.Una pequeña guardarraya

separa al fuego de la roza futuray los cultivos aledaños.

dad de un período de barbecho con el objeto de recu-perar la fertilidad perdida. Los cultivos en los siste-mas de roza-tumba-quema necesitan absorber losnutrimentos agregados al suelo a partir de las cenizas,o de otra forma, la lixiviación los movilizará fuera desu alcance, o las especies de plantas no cultivadas (ar-venses) empezarán a capturarlos. La tasa de pérdidade nutrimentos varía considerablemente dependien-do del tipo de suelo, los regímenes climáticos, y lasprácticas de cultivo. Sin embargo, algunos estudioshan demostrado que las pérdidas pueden ser rápidasy grandes, especialmente para nutrimentos como elcalcio, potasio y magnesio (Ewel et al. 1981, Jordan1985, Nye y Greenland 1960). Los fuegos continuosen sucesiones cortas, así como el cultivo del suelo,pueden acelerar aún más las pérdidas de nutrimentos(Sánchez 1976).

Se considera que los sistemas de agricultura tras-humante son capaces de mantener niveles relativa-mente bajos de población humana. En sistemasagrícolas trashumantes bien manejados, la mayor par-te del carbono y nitrógeno del suelo permanece des-pués de un fuego, la red radicular se mantiene intactav viva, la superficie del suelo es protegida por algunaforma de biomasa y aún las micorrizas del suelo lo-gran sobrevivir. Consecuentemente, se minimizan laspérdidas de nutrimentos y la erosión edáfica, y el sis-tema se hace sostenible. No obstante, muchos de es-

tos sistemas no son sostenibles, ya que una serie ékfactores sociales, económicos y culturales generanpresiones que acortan el período de barbecho, permi-ten la salida de madera para leña, introducen cultiva.no adaptados, ni apropiados, o sobrepastorean ani-males, promoviendo eventualmente la invasión de e--pecies de arvenses nocivas, o desencadenan c1rompimiento del proceso que promueve la recupera -ción de la cobertura de especies nativas. La sobre uti-lización del fuego es comúnmente una de las causde la ruptura de la sostenibilidad.

Sistemas Agrícolas Modernos

En los sistemas agrícolas modernos el fuego juega Fi-peles muy diversos. Los ejemplos citados a continua-ción representan diferentes niveles de tecnologíatienen diferentes niveles de uso en función del tipoagroecosistema, la región del mundo y las culturas i:r-volucradas. Pueden ser utilizados en cualquier nu -mento durante el ciclo de cultivo, desde la presiembrhasta la cosecha, dependiendo del sistema y del obitivo. El mayor reto en el uso del fuego, antes quocualquier otro, es entender cómo obtener ventajalos efectos benéficos del fuego, al tiempo que se evi-tan o minimizan los efectos negativos. Habilidad. c - ..-periencia y conocimiento son requisitos igualmenimprescindibles.

rEGO 143

FIGURA 10.5Patrón de cultivo

trashumante en las montañasde Chiapas, México. Parcelas

de barbecho de diversas edadesson claramente distinguibles

cerca de las parcelas de cultivo.Los agricultores argumentanque se requiere un período debarbecho de 15 a 20 años paraque el sistema sea sostenible alargo plazo. Las presiones que

acortan este periodo debarbecho son muchas.

Lr^ npieza del Terreno

muchas partes del mundo actualmente, el fuegoatinúa siendo la herramienta más accesible para

-Zpiar la vegetación y biomasa vegetal de la super-_ie del suelo, antes de la preparación del terreno:ra la siembra, particularmente en versiones mo-rnas de agricultura trashumante. El uso del fuegora la deforestación es especialmente importante enechos sistemas forestales, donde la enorme cantidad

_ leña dejada luego de tumbar la vegetación es incine-- . _ia para facilitar la resiembra, así como para reducirb probabilidad de que los fuegos fuera de control semuevan a través de la leña seca y que detengan el esta-trkcimiento de plántulas sembradas por semilla o tras-- +atadas.

La cantidad de materia seca que necesita cortarse7drá evidentemente un gran efecto sobre el tipo yintensidad del fuego. Como se demuestra en el

Cuadro 10.1, estas cantidades, llamadas también car-tas de leña, varían considerablemente en función delsistema. La leña que se deja sobre el suelo en los sis-- :mas agrícolas trashumantes tropicales puede exce-

_r fácilmente los 4 kg/m 2 , y si se seca y quema en elupo adecuado, producirá un fuego caliente y uni-rme que consumirá la mayor parte del material ve-

^tal, excepto los troncos y ramas de gran diámetroEwel et al. 1981). Aún el rebrote secundario tierno

r.roducirá 1-2 kg de materia seca/m 2 y podrá generar

un buen fuego con facilidad (Gliessman 1982).La corta de sistemas forestales más maduros dejará

inevitablemente el bosque lleno de hojarasca, troncos.ramas y puntas, los cuales podrían convertirse en unpeligro conforme se secan. Dicha leña también puedeproteger a las plagas y ser perjudicial para la recupe-ración de plántulas de árboles. Por otro lado, conformela hojarasca se descompone mejora la estructura delsuelo y el estado nutricional mientras protege al suelode la erosión. Todos estos factores necesitan ser consi-derados al decidir si la leña debería ser quemada uni-formemente sobre la superficie, apilada de forma talque los efectos de la quema pueden ser localizados. odejarse sin quemar como una cobertura. En algunossistemas tradicionales, cuando su suministro es limita-do (comúnmente menos de 0,5 kg/m'), la leña es apila-da, quemada y las cenizas distribuidas uniformementecomo fertilizante sobre los campos limpiados.

El ejemplo inigualable del uso del fuego para lalimpieza de terreno es un sistema para la renovaciónde plantaciones viejas de cacao que dejan de ser ren-tables en Tabasco, México. Primero, se siembra pláta-no bajo el cacao. Al año siguiente todos los árbolesque proporcionan sombra al cacao y los propios ár-boles de cacao son cortados, dejando una carga pesa-da de leña de más de 5 kg/m 2 que cubre los cormos delos plátanos. Una vez que se ha secado adecuadamen-te, se quema la leña. Inmediatamente después del

FIGURA 10.6

Montones de roza (leña) quemados en Chiapas, México. Cuando la

producción de biomasa es limitada por el clima o el barbecho corto, la

roza (leña) puede ser apilada para quemarse y la ceniza es aplicada.

144 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

CUADRO 10.1 Cargas de roza (leña) disponibles para la quena como parte de la limpieza del terreno en la-ríos ecosistemas

Carga de rozaSistema Ubicación (leña) (kg/m 2 ) FuentePradera de Napier Tabasco, México 1,63 Gliessman (1982)Crecimiento secundario de dos años Tabasco, México 1,18 Gliessman (1982)Crecimiento secundario de ocho años Turrialba, Costa Rica 3,85 Ewel et al. (1981)Arroz y cebada en partes altas Centro de Japón 0,34 Koizumi et al. (1992)Arroz en partes altas Tabasco, México 0,51 Gliessman (1982)Arroz en pleno crecimiento Valle del Centro, California 0,7-0,9 Blank et al. (1993)Bosque de coníferas Noroeste Pacífico, EE.UU. 0,5-3,0 Dell y Ward (1971)Pradera anual Costa Central, California 0,2-0,3 Gliessman (1992b)

fuego, se siembra un cultivo tradicional intercaladode maíz/frijol/cucurbita, de la misma manera que lossistemas locales de cultivo trashumante, permitiendouna cosecha dentro de los seis meses posteriores alcorte inicial. Mientras que los cultivos anuales sonsembrados y cultivados, se comienza a proteger a lasplantas de plátano y los rebrotes nuevos de los tron-cos de las leguminosas arbóreas para sombra, además

de que les permite desarrollarse. Luego de que le!.cultivos anuales han completado su ciclo, se plantancultivos perennes de corta duración como la yuca o l.-papaya. Antes de que se cosechen éstos últimos, le-plátanos habrán formado una copa relativament_continua, al tiempo que se producen plátanos par_,consumo o venta en el mercado local. Antes del terco:año, los árboles de sombra que rebrotaron tambieii

habrán comenzado a convertirse.en parte de la copa que da sombra_En este punto, las condiciones dzsombra en la superficie del suelohabrían vuelto a los niveles apro-piados, reducidos por el proceso dreplantación de nuevas plántulL_-de cacao. Los plátanos son cos -chados hasta el momento en qu.las nuevas plantas de cacao entranen producción (5-7 años despuésde plantarlos), punto en el cual secompleta el ciclo de renovación.Los agricultores locales sostiene'que sin el uso del fuego llevaría :41menos 10 años para que el cacanpueda comenzar a replantarse e-tales áreas, lo que representa u^_tiempo demasiado largo de esper:^para este valioso cultivo. Se nec . -sita más investigación que muestraexactamente cómo beneficiafuego a este agroecosistema.

FIGURA 10.7Uso del fuego para renovar plantaciones antiguas de cacao en

Tabasco, México. Una combinación de maíz, frijol y cucurbitaI arriba) crece entre la ceniza residual de la quema de plantas viejas de

cacao (en pie) y los árboles de sombra asociados. Una leguminosaarbórea de sombra (abajo: Pithecelobium laman) comienza su

recuperación luego del fuego, ésta será podada hasta tener una o dosamas y eventualmente proporcionará sombra para las plantas nuevas

de cacao.

- EGO

Adición de Nutrimento) u'Suelo

En muchos sistemas de cultivo enel mundo, la ceniza dejada luegode quemar los residuos de cose-cha, la leña proveniente de otrasplantas y aún la leña como tal, esconsiderada como una fuente va-liosa de nutrimentos que debenser regresados al suelo. La cenizaes rápidamente incorporada alsuelo con la precipitación y los nu-trimentos que contiene son fácil-mente disponibles como parte dela solución del suelo. La pérdidade nitrógeno y azufre por volatili-zación durante la combustión, esmás que compensada por la entra-da en otros nutrimentos y por elincremento en su disponibilidadpara las plantas. Se ha demostradoque la ceniza contiene hasta 2,6%de potasio y cantidades significati-vas de fósforo, calcio, magnesio yotros elementos minerales. Dadoque la ceniza puede producirsehasta en 0,4 y 0,67 kg/m 2 , tiene unpotencial importante como entra-da de nutrimentos a los agroeco-sistemas (Ewel et al. 1981, Seubertet al. 1977).

Estos nutrimentos, siendo tansolubles, por supuesto, pueden serlavados fácilmente del sistema,por lo que una cobertura vegetaleficaz y un buen desarrollo radicu-lar, deben acompañar a la aplica-ción de nutrimentos a partir decenizas. El tiempo de aplicación dela ceniza es muy importante. De-ben existir raíces activas en el sue-lo para absorber rápidamente losnutrimentos altamente solubles.También se requiere conocer lospatrones de precipitación pluvialpara evitar tener aguaceros to-rrenciales después de la quema ola aplicación de cenizas, de tal for-

146 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTAL E.

ma que evitan que los nutrimentos no scan lixiviadosdebajo de la zona radicular o lavados de la superficie.Se necesitan realizar investigaciones que definan quésistemas de cultivo o combinaciones de estos puedenaprovechar mejor los nutrimentos vegetales libera-dos por el fuego.

Manejo de Residuos de Cosecha

El fuego es frecuentemente utilizado como una he-rramienta para el manejo de residuos de cosecha.Uno de sus principales beneficios es hacer que el ni-trógeno de los residuos sea más fácilmente disponiblepara el siguiente cultivo. Cuando el residuo es muy ri-co en carbono, en contraste con el nitrógeno (C/N 25a 100), el nitrógeno del residuo puede ser inmoviliza-do por su incorporación en la biomasa microbiana (yluego en forma más permanente en humus del suelo).Sin embargo, la quema convierte al nitrógeno en unaforma inmediatamente disponible para su absorciónpor las plantas. Aun cuando se pierde la mayor partedel nitrógeno por volatilización durante la combus-tión, la relación C/N de la ceniza es menor en relacióncon la de los residuos sin quemar, haciendo que el ni-trógeno permanezca más rápidamente disponible, almismo tiempo que se reduce la necesidad de agregarnitrógeno de fuentes externas al sistema.

Otro beneficio de quemar los residuos es la reduc-ción en el número de prácticas de cultivo necesarias.También en muchas partes del mundo en vías de de-sarrollo los residuos son quemados no para eliminar-los, sino como combustible para cocinar o calentar.En ocasiones la ceniza es recolectada y regresada alos campos de cultivo como complemento para man-tener la fertilidad del suelo.

A la producción de arroz se le asocia frecuente-mente con el fuego. En cualquier parte del mundodonde se cultiva el arroz, la paja y los tallos secos de-jados después de la cosecha pueden constituir desde0,95 hasta 1,0 kg/m2 .Tradicionalmente, esta paja ha si-do utilizada como alimento para animales, combusti-ble, material de construcción, o como materia primapara hacer compost. Sin embargo, en muchos siste-mas actuales de producción de arroz, la necesidadcreciente de tener otro cultivo en el campo tan pron-to como se cosecha el arroz, ha llevado al uso del fue-go para reducir rápidamente la paja a ceniza. Laquema reduce las enfermedades y los insectos que

permanecen en los tallos secos, y también disminael potencial de producción de metano durante la d:-*-composición bajo condiciones de inundación, en cryrrtidades que podrían ser tóxicas para algunos de lo!cultivos posteriores. Pero debido a la percepción ckimpacto del humo sobre la calidad atmosférica. Sr

han empezado a establecer normas que limitan c.vez más la quema y obligan a los agricultores a rcia-corporar la paja al suelo, o a encontrar usos altern<.a-vos para ésta (Blank et al. 1993).

Desde el punto de vista de la sostenibilidad .ventajas de la quema de residuos deben ser sop.das contra las desventajas, que incluyen las pérdidade nutrimentos por la de volatilización o lixiviac:ccontaminación del aire, exposición de la supert...del suelo y la pérdida de entradas de materia org..ca al suelo.

Manejo de Arvenses

El fuego es utilizado más eficaz y de manera prác -.para el manejo de arvenses cuando éstas están, yaen la hojarasca o en el suelo en forma de semill:_Lpoco después de su germinación. Las semillas oplántulas en la hojarasca tienen más probabilidad je-ser eliminadas por el fuego, puesto que la hojasde la superficie arde a altas temperaturas, las curbajan conforme se acerca a la superficie del suelo P.esta razón, es necesario tener algún tipo de cobeao residuo de cosecha para avivar el fuego. Los sd.i '-mas de roza-tumba-quema son muy eficaces c -destruir la semilla en la hojarasca y sobre la supecie inmediata del suelo.

Una práctica desarrollada recientemente par_control de arvenses ha sido usada en Europa por -chos años. Un tanque de propano es conectado a .manguera y a un aspersor, de manera que las lla --

pueden ser aplicadas rápidamente sobre la super, ,del suelo para destruir las plántulas de arvenses. F_mercado hay disponibles equipos manuales y meczados para el control de arvenses mediante el fuc _Algunos aspersores especialmente diseñados nvariedad de deflectores y escudos protegenplántulas de los cultivos mientras desecan a las al -- -21•ses. Las plántulas de arvenses deben ser muy peo,ñas para poder ser controladas eficientemente a.esta tecnología, o las plántulas del cultivo deber'-contrarse en una etapa de desarrollo que les corrí

Ft EGO 147

cor resistencia al calor, que las arvenses. Bajo cier-condiciones de campo, cultivos como el maíz, enetapas de primera y segunda hoja, tienen una es-

- E .tura y contenido de humedad que le mantendrác, s de sufrir daños mientras la mayoría de las plán-

_I :s de arvenses son eliminadas. El equipo necesario:ría ser caro para comprarlo y utilizarlo y depende

..;cho del uso de combustibles fósiles, pero en algu-;, n cultivos susceptibles a las arvenses como las za-

orias y las cebollas, el uso de estos equiposallamas es una forma muy rentable de control de

enses.Se debe tener cuidado al utilizar el fuego para

.^.^trolar arvenses. Las arvenses perennes y aquéllasr. raíces resistentes al fuego, rizomas, coronas y

- 1- lis estructuras que resisten el fuego podrían ser es-. emuladas por el éste. Por ejemplo, un helecho (Pteri-.L:ron aquilinum), es una planta agresiva que puedex c dar como arvense en áreas deforestadas o pastiza-_ - \ es favorecida por el fuego de dos manerasi'üessman 1978d). Sus profundos rizomas subterrá-

- _.- , s le permiten sobrevivir al fuego, y existe eviden-de que la remoción de hojarasca aérea del helecho

-...mueve un rebrote más vigoroso del mismo. Al- r rno tiempo, las esporas del helecho son favoreci-._s por las condiciones del suelo creadas por el fuego

ceniza, permitiendo un establecimiento del hele-donde no lo había antes y el potencial de su cre-ento vegetativo agresivo a partir de ahí. En

-mas de cultivo trashumantes, donde el fuego esido para ayudar a limpiar el barbecho, el fuego

de comenzar a tener efectos negativos si el perío-de barbecho es demasiado corto. Estos efectos in-en la lixiviación de nutrimentos y la invasión de:nses resistentes al fuego. En general, el uso del

para el control de arvenses requiere de la con-ración cuidadosa de sus impactos potenciales, ha-

d ios en las características únicas del sistema.

'^.rzejo de Artrópodos

_mbién el fuego es un medio eficaz para eliminar deagroecosistemas artrópodos dañinos como insec-

pulgones. El calor, el humo y la pérdida del há-^t se combinan para matar estos organismos (así

o sus huevecillos o larvas) o los expelen del siste-.- En ecosistemas naturales, el fuego es probable-ffra:te un factor tan importante en la fluctuación

natural de poblaciones de artrópodos como lo son losfactores climáticos o las interacciones tróficas. La su-presión del fuego en los bosques podría alterar elequilibrio natural, permitiendo la aparición de plagascomunes tales como los escarabajos de la corteza, gu-sanos barrenadores y lepidópteros comedores de ho-jas, tales como los gusanos medidores u orugas. Senecesita investigar las relaciones de dichos organis-mos y la frecuencia de fuegos.

No obstante, en los agroecosistemas se sabe pocoacerca del manejo de plagas y su relación con el fue-go. Se conoce que muchas plagas de insectos puedenpasar el tiempo entre ciclos de cultivo en alguna par-te de la planta, viva o muerta, del ciclo anterior. Pro-blemas con el gusano cogollero en el algodón sonreducidos drásticamente si se destruyen los residuosvegetales, y el fuego es una herramienta en este pro-ceso. Los perforadores de tallo en cultivos de granopasan el invierno en la paja que queda en el campodespués de la cosecha, y el uso apropiado del fuegopodría ayudar en su manejo.

Para las plagas de artrópodos que viven en el sue-lo, el fuego que penetra la superficie del suelo puedeser un método útil de manejo para este tipo de plagas.La quema de coberturas o residuos de cosecha y ellanzamiento de llamas sobre la superficie del suelo,son maneras de provocar fuego para este propósito.

Una práctica tradicional que utiliza fuego paraproteger un cultivo del daño de insectos ha sido re-portada en Tabasco, México (Figura 10.8). Un escara-bajo coleóptero grande tiene la reputación de sercapaz de invadir cultivos de frijol y defoliarlo en po-co tiempo. Los escarabajos atacan en poblacionesgrandes y se les puede ver consumiendo las hojas delas plantas en las horas tempranas de la mañana. Loscampesinos han señalado que una práctica antiguaera entrar en el campo infestado por la mañana, reco-lectar suficientes escarabajos vivos para ubicar 25-50de ellos en cada una de varias botellas resistentes alfuego. Al final del día, cada botella era puesta al fue-go por tiempo suficiente para matar a los insectos. pe-ro sin quemarlos. Poco después las botellas abiertaseran parcialmente enterradas en el suelo en el campode frijol, aproximadamente una por cada 400 m'. An-tes de la mañana siguiente, los campesinos afirmanque no habían señales de escarabajos vivos o activos(alimentándose) en el campo. Se sospecha que unaalarma a través de algún tipo de feromona podría

FIGURA 10.8La utilización de escarabajos quemados para

repeler otros escarabajos en Tabasco, México. Laplaga de escarabajos (Botijón) se alimentan de una,

plantas de frijol (izquiercla). Los escarabajos soncolocados en botellas de vidrio y calentados por tiempisuficiente para matarlos. Las botellas abiertas son lne,

colocadas en el suelo en torno al cultivo de frijol.

E . •

A

11 ' •

148

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

alertar a los escarabajos vivos del peligro, de formatal que abandonaban cl campo, pero aún se requieremás investigación al respecto. Desafortunadamente,los campesinos han dejado de usar esta práctica porla introducción de los plaguicidas sintéticos.

Manejo de Patógenos

Debido a la capacidad del fuego de elevar la tempe-ratura en el suelo, particularmente cerca de la super-ficie, se esperaría que el fuego tenga un impactosignificativo sobre los patógenos de las plantas queviven en el suelo, tales como hongos, bacterias y ne-matodos. En términos generales, se ha hecho poca in-vestigación acerca del efecto del fuego en relacióncon el manejo de las enfermedades de las plantas, pe-ro algunos estudios (Raison 1979) han demostradoque el fuego provoca cambios biológicos en el suelo,lo que puede reducir efectivamente la inoculación deenfermedades de varios cultivos forestales, frutales,ornamentales, algodón, papa, grano, pastos y forrajes.

E.

interesante notar que la quema de pastizales. una:ictica que se ha hecho muy importante en los cam-

:•.; utilizados para producir semilla comercial de pas-es en la región noroeste del Pacífico de los EE.UU.,•r originó con el propósito de controlar enfermeda-

a finales del decenio de los 40.El calor y la desecación tienen probablemente los

-:,_v ores efectos en los organismos patógenos. Las altas-71peraturas registradas en la superficie del suelo du-

un fuego, y la penetración de calor a varios centí-..ros de la superficie, pueden eliminar enormes.ntidades de organismos patógenos y su inóculo. Ade-

el aumento repentino del pH causado por el hu-•crecimiento de la ceniza depositada sobre el suelo,

de un fuego, puede tener un efecto inhibitorio so-los hongos, ya que éstos prefieren condiciones de

wutras a ácidas para su óptimo desarrollo. Por otro la-do. muchas bacterias son de hecho estimuladas por elT'H más alto, y podrían convertirse en un problema si es

ue son patógenas.El efecto de quemar material vegetal aéreo sobre

k.> patógenos potenciales de las plantas, particular-nte los residuos de cosecha, está bien documenta-

do. En virtud de que un fuego bien manejado puedeconsumir hasta 9.5% de la biomasa aérea y generarcrs or extremo, puede matar a la mayoría de los pato-ecnos presentes en la biomasa. Este efecto del fuegor la razón más común por la que se queman los resi-:!,_,os de cosecha, como se describió anteriormente.

Preparación de un Cultivo para la Cosecha

El fuego también puede ser utilizado para prepararun cultivo para la cosecha. Un ejemplo común es laquema de los plantaciones de caña de azúcar unosdías antes de la cosecha. Los cortadores de caña argu-mentan que el fuego es importante para quitar las ho-jas secas de los tallos, lo que facilita el proceso decortado cuando se hace manualmente, haciendo elacceso a las cañas más fácil, y ahuyentando animalesmolestos como ratas y serpientes. Pero la facilidad decosecha en tal sistema debe ser sopesada con los im-pactos ecológicos tales como la pérdida de materiaorgánica, la volatilización de ciertos nutrimentos y lalixiviación de estos con las lluvias torrenciales. En elcaso de la caña de azúcar en particular, otro posibleefecto negativo del fuego podría ser la degradaciónde la calidad del azúcar extraído a partir del sobreca-lentamiento de la caña.

Otra función sencilla del fuego al momento de lacosecha es en la recolección de nueces comestibles.Los frutos (conos) de algunas especies de pino piñónson recolectados de los árboles antes de que se abrany sus semillas (llamadas nueces) se dispersen. Gene-ralmente, los conos son cubiertos por una goma den-sa. El fuego es usado para calentar rocas sobre lasque luego son colocados los conos, derritiendo la go-ma y abriendo los conos para liberar la semilla. Tam-bién puede usarse para calentar un horno dentro delcual pueden colocarse los conos cubiertos de goma.

FL EGO 149

FIGURA 10.9

Especies de chaparralinvadiendo pastizales, Santa

Bárbara, CA. Se requiere fuegopara suprimir periódicamente los

orin.rstos y promover el crecimientodel pasto para pastoreo.

l 50 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Manejo de Praderas y Agostaderos

A pesar de que en la mayoría de las áreas de pastiza-les del mundo el fuego natural es frecuente y un aspec-to importante del ambiente, el uso eficaz de éste comouna herramienta de manejo de los sistemas de pasto-reo no es en realidad tan común. Cuando el fuego seusa en sistemas de pastoreo, se hace en forma de fue-go controlado conocido como quema intencional. Unaquema intencional en un agroecosistema de pastoreopuede cumplir diferentes objetivos. El fuego puede:• quemar el material vegetal no palatable de esta-

ciones previas que no es consumido por la mayo-ría de los animales y que de otra maneracompetiría con las especies preferidas;

• estimular el crecimiento (como rebrote en res-puesta al fuego en plantas perennes) en épocas delaño en que normalmente habría muy poco forrajedisponible;

• destruir parásitos tales como garrapatas y pulgasque pueden transmitir enfermedades a los anima-les;

• controlar la dispersión de plantas indeseables enlas praderas o pastizales;

• evitar riesgos de fuego no controlado por acumu-lación de pasto o forraje viejo;

• establecer "cortinas" de fuego (guardarrayas) co-mo sistema de protección contra fuegos no con-trolados;

• preparar la cama de semilla para la siembra natu-ral o artificial de especies vegetales deseables;

• estimular a algunas plantas para la producción desemilla;

• estimular el crecimiento de leguminosas nativaspara la producción de forraje y mejoramiento dela fertilidad del suelo; y

• promover mayor rapidez en el reciclaje y absor-ción de nutrimentos.

Todos estos efectos potenciales del fuego puedenjugar papeles importantes en la determinación del ré-gimen más apropiado de manejo del uso del fuego.

La importancia relativa de cada uno de los efectosde la quema varía con el tipo y la intensidad del siste-ma de pastoreo, el tiempo transcurrido después delúltimo fuego, la época del año y la etapa de desarro-llo de las plantas comestibles. Por ejemplo, en pastiza-les abiertos, existe poca tendencia de que las especies

leñosas invadan; por ello se utiliza el fuego para eli-minar la acumulación de crecimiento de especies ve-getales no comestibles. En regiones de sabana, oáreas donde la sucesión natural favorecería la vegeta-ción arbustiva o arbórea, la quema tiene mayor im-portancia para suprimir algunas especies de plantasmientras se establecen o mantienen los componentesde la pradera.

Cuando el fuego es evitado en áreas de pastoreoque normalmente se queman con cierta regularidad.los pastos pierden su dominancia y pueden ser reem-plazados por especies arbustivas poco o no comesti-bles. Por ejemplo, los pastizales en la Gran Cuencadel oeste de los EE.UU. se convierten en áreas arbus-tivas de Artemisia (Artemesia tridentata) con la au-sencia del fuego, especialmente cuando se combinancon una presión de pastoreo excesiva. Las áreas dtsabana abiertas de las regiones del suroeste de 10EE.UU. o del norte de México, donde los pastos cre-cen entre mezquite y juniper, se convierten en virtua-les bosques de especies arbóreas cuando el fuego nrse incorpora en el manejo de los pastizales. En otrasáreas, donde los pastizales rodean a la vegetación ar-bustiva o arbórea, la ausencia de fuegos periódicohace que las especies leñosas más agresivas invadagradualmente los pastizales. Las pasturas anuales enlas lomas de las montañas costeras del centro y surCalifornia. son invadidos por chaparrales arbusti\alelopáticos cuando se restringe el fuego por algunosaños (Muller 1974).

Investigaciones Futuras

Probablemente una de las herramientas más antigu.,usadas en la agricultura, el fuego, tiene aún consise:-.rabie valor en la búsqueda de prácticas agrícolas s(_tenibles. Pero la capacidad de utilizar el fuego palbeneficiar el sistema depende del conocimiento su7ciente de los impactos a largo plazo, que el fuego to -

drá en los diferentes componentes de la estructurfunción del agroecosistema. Se necesita investigadque deseche la idea del fuego como un factor de dtrucción en el ambiente y nos ayude a hacer uso de - -capacidad para liberar nutrimentos de la materia 5; .

gánica, alterar rápidamente la estructura del agroe,.sistema, eliminar organismos indeseables y emularlos sistemas naturales.

GO

hilas para Meditar

,Qué tipo de conocimientos e información son ne--esarios para convencer a los agricultores del usofiel fuego como una herramienta que contribuya aograr la sostenibilidad?Cuáles son algunas de las formas en que los dife-

rentes tipos de fuego que ocurren en los ecosiste-mas naturales podrían combinarse para encontrarfas útiles para aplicarlos al manejo de agroecosis-mas?

El humo de la atmósfera es frecuentemente consi-lerado completamente indeseable, con recientesrestricciones que se imponen a actividades queproducen humo diariamente. ¿Cómo justificaría-mos el uso del fuego en la agricultura, aún cuandoel humo pudiera ser uno de los subproductos?Cuál considera que tiene mayor significancia

.:2roecológica en el manejo: los efectos abióticos,_gil fuego, o sus efectos bióticos? Explique ¿por^ ué?,:.En cuáles condiciones sería posible utilizar efi-..izmente el fuego en sistemas diversos, de mezcla

cultivos y especies perennes?

Lecturas Recomendadas.nd. W.J. and B. Van Wilgen. 1995. Fire and Plants.Chapman & Hall: New York.texto inigualable sobre las muchas y variadas res-stas y adaptaciones de las plantas al factor fuego.

Hecht, S. and A. Cockburn. 1990. The Fate of therest: Developers, Destroyers, and Defenders of :heAmazon. Harper Perennial: New York.

Un análisis embelesador del complicado drama hu-mano en la cuenca del Amazonas, donde el fuego hajugado un papel importante en el desarrollo de laagricultura.

Spencer, J.E. 1966. Shifting Cultivation in SoutheastAsia. Univ. California Press: Berkeley.

Una de las autoridades más destacadas en el sistemaagrícola que utiliza fuego y que ha prevalecido porcientos de años.

Watters, R.F. 1971. Shifting Cultivation in Latin Ame-rica. FAO: Rome.

Una revisión exhaustiva de cómo el fuego es emplea-do en la agricultura trashumante en toda AméricaLatina.

West, O. 1965. Fire in Vegetation and Its Use in Pasta-re Management. Publication 1/1965. Common-wealth Agricultural Bureau. Hurley: Berkshire.

Una excelente revisión de la ecología y el manejo delfuego en ecosistemas de pastoreo.

Whelan, R.J. 1995. The Ecology of Fire. CambridgeStudies in Ecology. Cambridge University Press:New York.

Un análisis del fuego como un factor ecológico en elambiente.

153

11

FACTORES BIO'i lCOS

os capítulos desde el 4 hasta el 10 están enfo-cados en conocer cómo las plantas son afec-tadas por los factores ambientales abióticos,

como la luz, la temperatura y los nutrimentos.nerales. En este capítulo, completaremos la figura,:nlorando la forma en que los factores bióticos del

--ibiente, es decir, las condiciones creadas y modifi-_das por los organismos vivos, afectan las plantas.

En los agroecosistemas, el agricultor es, de hecho, el2anismo que causa mayor impacto en el ambiente

cc. el que los cultivos crecen y se desarrollan. El agri-cultor altera y ajusta las condiciones físico-bióticas pa-- : satisfacer las necesidades de los cultivos. Paraicerlo sostenible , el agricultor debe tener un enten-

_ miento de las interacciones bióticas de los agroeco-_,.5temas, es decir, de la forma en que cada miembro deb comunidad tiene impacto en el ambiente agrícola yaiicra las condiciones para sus vecinos.

Para entender los factores bióticos en términosecológicos, debemos entrar a un área de traslape en-[rz. la autoecología y la sinecología. Aún cuando em-

zamos desde la perspectiva del organismoL dividual, confrontado con un ambiente caracteriza-do por distintos factores, debemos también conside-- ar las interacciones entre organismos, cuando esosictores son bióticos. No obstante, su origen sinecoló-

_ico, los conceptos desarrollados en este capítulo pa-m describir estas interacciones pueden ser aplicadosn un enfoque autoecológico, considerando dichas in-

?cracciones en términos de su impacto sobre cada or-a_anismo en el agroecosistema.

Hay dos marcos básicos para comprender las inte-racciones entre organismos en una comunidad o eco-Sistema; cada uno tiene sus respectivas ventajas. En la. cología, las interacciones han sido entendidas tradi-.:ionalmente en términos de los efectos que dos orga-nismos que interactúan tienen uno sobre el otro. Estesquema es la base para dos conceptos fundamenta-

les como son la competencia y el mutualismo. No obs-tante, en la agroecología, por lo general, es más útilvisualizar las interacciones como algo derivado delimpacto que los organismos tienen en su ambiente.Los organismos remueven sustancias, las alteran, oañaden otras en las áreas que ocupan, cambiando asílas condiciones ambientales tanto para ellos mismoscomo para los otros organismos. Así, cada factor bió-tico que un organismo individual enfrenta puede en-tenderse como una modificación del ambiente creadapor otro organismo. Ambas perspectivas son explica-das con más detalle a continuación.

LA PERSPECTIVA ORGANISMO-ORGANISMO

Un sistema de clasificación de las interacciones am-pliamente aceptado fue aquel desarrollado por E. P.Odum (1971). Este sistema tiene muchas aplicacionesútiles y ha permitido a los ecólogos entender el am-biente biótico. Las interacciones entre dos organis-mos de diferentes especies pueden tener efectonegativo (-) o positivo (+), o un efecto neutro (0) pa-ra cada participante en la interacción. Por ejemplo, enla interacción clasificada como mutualismo, ambosorganismos sufren un impacto positivo (++). El gradoen el cual la interacción es positiva o negativa paracada organismo depende del nivel de interdependen-cia y del nivel de intensidad de la interacción.

En este esquema, hay una distinción importanteentre situaciones en las que ambos miembros estánpresentes y hay interacción, y situaciones en las cua-les los dos entes están separados, o juntos pero no hayinteracción. En el Cuadro 11.1, la columna de "no in-teracción" muestra los resultados de esta última si-tuación y proporciona un indicativo sobre el grado dedependencia o de "necesidad", para la interacciónque cada miembro puede haber desarrollado duranteel tiempo evolutivo.

L

ü

154

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

CUADRO 11.1 Tipos de interacciones entre dos especies como fue descrito por OdumCon interacción Sin interacción

Interacción NeutralismoCompetenciaMutualismoProtocooperaciónComensalismoAmensalismoParasitismoDepredación

B Comentarios Los organismos no se afectan entre síA y B son afectados negativamenteInteracción obligadaInteracción no obligadaA es comensal obligado y B es hospedanteA es perjudicado por la presencia de BA es parásito y B es hospedanteA es depredador y B es la presa

oo

ooooo

+El crecimiento del organismo se incrementa

- El crecimiento del organismo disminuye

O El crecimiento del organismo no se ve afectado

La interacción a la cual probablemente se le hadado mayor atención, especialmente en el diseño deagroecosistemas convencionales, es la competencia(- -). La competencia se presenta en un ambientedonde los recursos son limitados para ambos miem-bros de la relación, y aún cuando uno de ellos pue-de terminar dominando al otro, al final, ambosresultan afectados durante la interacción. Los orga-nismos tienen interacción entre sí, dado que cada unoremueve del ambiente algo que ambos necesitan. Eneste sentido, hay una alta probabilidad de que dos va-riedades cultivadas de una misma especie compitan enun ambiente de recursos limitados, como sería el casode un campo de cultivo con bajos niveles de nitrógenoen el suelo.

Cuando dos organismos han generado interde-pendencia, de manera tal que se ven afectados nega-tivamente cuando no están en interacción, se dice quehay mutualismo (+ +). Ambos organismos dependende la forma en que el otro modifica el ambiente paralos dos. Por ejemplo, algunas interacciones entre legu-minosas y bacterias del género Rhizobiurn son de ti-po mutualista: ambos organismos prosperan mejorjuntos que cuando están solos .

Cuando una interacción beneficia a ambos miem-bros, pero ninguno es afectado negativamente en laausencia de la interacción, se habla entonces de proto-cooperación (+ +). La polinización es un buen ejemplode una interacción de este tipo: cuando hay varias es-pecies de insectos polinizadores disponibles y muchasespecies productoras de néctar, una especie de polini-zador y una especie de planta se benefician de igualforma si interactúan, pero ninguno es perjudicado si no

se da la interacción. Tanto el mutualismo como la p; .o.-tocooperación son tipos de simbiosis, un término dei-vado del griego que significa "vivir juntos."

Cuando un organismo mantiene o proporciona Icondiciones necesarias para el desarrollo de otro, pcfQsin afectar su propio bienestar, la interacción (+ 0 ) <cdenomina comensalismo. El organismo que requieirde las condiciones que el otro crea, sufre cuando c:ttúltimo no está presente. Por ejemplo, las especies ar -óreas de sombra, presentes en el sistema agroforestal uircacao, reducen la intensidad de la luz que llega a los ,tratos inferiores, lo que favorece al cacao, que es uplanta umbrófila; el árbol de sombra se desarrolla d. _misma forma, esté o no presente el cacao.

Cuando una especie afecta negativamente a o1pero su propio desarrollo no se ve disminuido, entk.ces la interacción se denomina amensalismo (- O). Lejemplo de una interacción de este tipo se prese.1tcuando una planta libera una sustancia química ;•irsus hojas durante una llovizna o aguacero, la que pu--de tener un impacto negativo sobre otras plantas ve.-nas, pero que no afecta a la planta liberadora de di:~rsustancia. Tal proceso es una forma de alelopatLque será discutida con mayor detalle en los siguier_párrafos. Un ejemplo de este tipo de amensalismtla relación entre el nogal negro (Juglans nigra) y -

cualquier planta que intente crecer bajo su copa.sustancias químicas lavadas de las ramas y hojasnogal negro, así como los exudados de sus raícesproductos tóxicos para la mayoría de las plantas.

En los dos tipos de interacción restantes, unolos organismos sufre un impacto negativo por lasciones del otro (+ -). Por lo general, el organismo

I ACTORES BIOTICOS 155

da sobre cl otro tiene una relación obligada con. mientras que el organismo que sufre las conse-ncias de la interacción se desarrolla mejor sin larferencia de aquél; en esta última situación la re-

_ . -cmn se torna (— O). En el parasitismo, un organismoI .parásito) se alimenta dcl otro (el hospedante), pe-éste raramente muere. El parásito puede vivir en el

•snedante durante un largo periodo y este últimou . de sobrevivir, pero su capacidad se ve disminuida.

_unos parásitos, conocidos como parasitoides, cau-la muerte del hospedante (por ejemplo, las avis-

.- del género Trichogramma); nosotros tomamosei,taja de tales interacciones para el control biológi-1^ en los agroecosistemas.

La depredación es una interacción mucho más di-ta, donde un organismo mata y consume a su pre-

.4_ Dependemos en gran medida de la depredación:lizada por ciertos organismos benéficos para elnejo de plagas en los sistemas agrícolas.El esquema de clasificación que se ha desglosadomuy útil para distinguir los tipos de interacciones

son observadas en la mayoría de los ambientes:rurales. Sin embargo, se enfoca hacia el resultado

I de cada tipo de interacción, más que en los me-ismos involucrados cuando ésta ocurre.

L \ PERSPECTIVA ORGANISMO-AMBIENTE-ORGANISMO

1.1 -,ida una de las interacciones descritas anteriormen-rueden ser entendidas de manera alternativa, si es'a como la modificación del ambiente causada pororganismo que tiene un efecto en otro organismo

:r. la interacción. Según el enfoque de como el am-- i nte interviene en el efecto que un organismo tiene

hre el otro, es posible entender el mecanismo me-.;ante el cual se producen los efectos. Conociendo es-te mecanismo, quien maneje el agroecosistema estaráros una mejor capacidad para manipular o tomar ven-

^i a de las interacciones.Cuando un organismo modifica de alguna forma el

::ibiente de manera tal que afecta a otro organismo,3.a modificación es denominada como interferencia.Las interferencias pueden ser divididas en dos tipos:

interferencia por remoción: un organismo remue-ve algo del ambiente, reduciendo la disponibilidadde ese recurso para el otro organismo;

• interferencia por adición: un organismo añade al-go al ambiente, lo cual puede afectar positiva o ne-gativamente al otro organismo, o bien no tener unimpacto sobre el mismo (neutro).

Comúnmente, sólo una de estas interferencias sepresenta en una interacción particular, pero puedenpresentarse juntas en algunas interacciones, como sediscutirá más adelante. Bajo este esquema, la interac-ción entre dos o más organismos se entiende como elimpacto sobre el ambiente (adición o remoción) cau-sado por un organismo (y en algunos casos un impac-to adicional creado por el otro organismo), seguidopor la respuesta de ambos organismos a los cambiosresultantes en el ambiente. Los tipos de interferenciapor remoción o adición son descritos con mayor de-talle más adelante y resumidos en el Cuadro 11.2

Interferencias por RemociónCuando un organismo remueve algo del ambiente.como parte de sus actividades vitales o de su interac-ción con un organismo, puede afectar a otros. Este ti-po de interferencia es generalmente negativa parauno o más miembros de la interacción, pero tambiénpuede tener efectos positivos. Hay varios tipos de in-terferencia por remoción en los agroecosistemas.

Competencia

Solamente es necesario mayor énfasis para entender lacompetencia como una interferencia por remoción. Lacompetencia se presenta cuando dos organismos re-mueven un recurso del ambiente (luz, nitrógeno, agua.etc.) el cual no es suficientemente abundante para sa-tisfacer las necesidades de ambos. Varios de los capítu-los anteriores han descrito las condiciones bajo lascuales los recursos se tornan limitantes, determinandoasí el estado de la competencia.

Si se visualiza la competencia como una interfe-rencia por remoción se logra tener una vía alterna pa-ra entender lo que comúnmente se denomina comocompetencia por espacio. Bajo este esquema. el espa-cio es visto como una mezcla compleja de recursosque es afectada por la remoción de los mismos. cau-sada por los organismos que habitan ese espacio: así.los organismos están en competencia por los recursosque hay en él, no por el espacio mismo.

Ftcutrs 11.1El muérdago parásito sobre un árbol de guayaba, Monteverde, Cose

Rica. La rama de guayaba está tan infestada por el parásito, que solamei:se ven las flores rojo-anaranjadas del muérdago.

156

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTAL E•

La competencia entre individuos de la misma es-pecie -competencia intrrespecífica- puede ser muyintensa, dado que las necesidades de los individuosque interactúan son muy similares. La agricultura demonocultivo ha invertido mucha energía en determi-nar la densidad óptima en que los cultivos puedensembrarse, sin que se presente competencia entre lasplantas individuales, lo que afectaría negativamentela producción.

La competencia entre individuos de diferentes es-pecies, denominada competencia interespecífica, pue-de también ser importante cuando los niveles de losrecursos no son suficientes para satisfacer las necesi-dades de ambos. El mecanismo de la interacción in-volucra la remoción de un recurso o su proteccióndirecta o "secuestro" por un organismo (por ejemplo,cuando un animal defiende un territorio y sus recur-sos). En cualquier caso, el recurso es el foco primariode la interacción.

La competencia es un concepto muy importanteen la ecología, pero también tiene una historia decontroversia y discusión. Por un lado, la competenciainterespecífica es una piedra angular de la ecologíaevolutiva. La competencia es considerada el ingeniode la selección natural y una fuer-za con la cual todos los organismosdeben convivir en su esfuerzo porsobrevivir y dejar descendencia.Sin embargo, de manera interesan-te los ecólogos también compren-den que evitar la competenciapuede, en su momento, tener ven-tajas para una especie, y que éstoprobablemente ha jugado un pa-pel clave en el desarrollo de la di-versidad de las especies.

Identificando el proceso de re-moción que conduce a la compe-tencia, pero sin estudiar losmecanismos de la interferenciaque están involucrados en la mis-ma, podemos solamente asumirque la competencia ocurre. El ma-nejo de los agroecosistemas re-quiere una determinación másdetallada de las interaccionescompetitivas, de otra forma elagricultor se queda con la única

opción de saturar el sistema con un exceso de inmos externos.

Parasitismo

Como fue descrito anteriormente, el parasitismo r.una interacción en la cual dos organismos viven Oletos, con uno (el parásito) obteniendo su alimentolos tejidos del otro (el hospedante), sin llegar a rtarlo. En términos de interferencia, el ambiente cr -. .cual ocurre la remoción es el cuerpo del hospedan t

Los parásitos son fisiológicamente dependientessus hospedantes, tienen vidas mucho más cortas (!,_i,ellos, pero tienen un alto potencial reproductivo.

La relación entre el matapalo y varias especie' .-árboles es un ejemplo de este tipo de interfererpor remoción. Esta planta penetra y se desarrk)dentro del sistema vascular del árbol hospedar._.:consumiendo el agua y sus nutrimentos. Si el pará'ise torna muy abundante, el árbol se dobla y, por loneral, se deforma y puede entonces volverse más •.1ceptible al ataque de otras plagas. Los animalesgranja y de praderas son especialmente susceptibl,,los parásitos; éstos incluyen garrapatas que atacan

#I^ TORES BIóTICOS 1 1

=v-mente al hospedero, y gusanos barrenadores= se desarrollan de los huevecillos puestos porgas; también son parásitos de los animales dela aquéllos que se desarrollan en su estómago, ta-

como bacterias y gusanos.Bajo condiciones naturales, el parasitismo repre-a probablemente un tipo de compromiso entre el

sedante y el parásito. Ambos han evolucionado;r s en el tiempo, siendo el hospedante tolerante a'nlección de bajo nivel, y el parásito dependiendo

continuidad de la vida de su hospedante, para su- o éxito reproductivo. Sin embargo, en situacio-agrícolas, especialmente en las condiciones de

aocultivo, los parásitos pueden convertirse en una- ma severa de enfermedad que pone a todo el cul-

en riesgo de desarrollar enfermedades secunda-incluso hasta la muerte.

rbivorismo

relación de interferencia entre un herbívoro y laanta que consume es muy directa (al igual que su-_;: en la interacción entre un parásito y su hospe-- te), siendo el tejido de la planta la parte del

-_tiente que es removida. Sin embargo, más allá delNue de la planta individual, el herbivorismo es

-.3 interferencia por remoción en un sentido más-tplio, en el que la biomasa y los nutrimentos conte-ins en ella son removidos del ambiente. El consu-

del material vegetal reduce el retorno de la• )iiiasa al suelo, y si la remoción es muy intensa y:e i ás ocurre durante largo tiempo, puede conducirt4otamiento de los nutrimentos en el sistema.Desde una perspectiva agrícola, el herbivorismo

• tener tres tipos de impactos negativos. En pri-lugar, remueve área fotosintética que puede ser

iiilx)rtante para el desarrollo del cultivo. En segundor. reduce el retorno al suelo, como residuo, de la

par+:' consumida del cultivo, afectando así su ingreso! tema. Por último, si el herbivorismo daña la par-

k 021 cultivo que iba a cosecharse y enviarse al mer-c00+:). el valor de venta del producto puede sufrir un

cmento.Sin embargo, los efectos del herbivorismo no son

47.1mpre negativos. Por ejemplo, en algunas situacio-t+e= de pastizales, el consumo de material vegetalpi] de ser benéfico para la productividad de la espe-,m forrajera. La remoción del exceso de material ve-

getal puede estimular la producción de nueva bk,-masa o, más aún, permitir la germinación de ciertasespecies de plantas que son suprimidas por la pre-sencia constante de cobertura o por cl exceso de lamisma, haciéndose entonces más predominantes e ala comunidad de pastos. El papel evolutivo de este.interferencia por remoción ha sido bien documenta-do en las Llanuras de Serengeti, en África (Mc-Naughton 1955), donde se ha demostrado que lamayor productividad y diversidad de especies. tantode plantas como de animales, se ha desarrollado ba-jo patrones cíclicos de pastoreo multiespecífico. Losbuenos ganaderos saben que el pastoreo rotacionalpromueve la mayor producción en los sistemas depastizal.

En los sistemas naturales, el herbivorismo tam-bién juega un importante papel en la remoción debiomasa excedente, dirigiendo el flujo de energía yreciclando los nutrimentos. Estos procesos tienen elpotencial para jugar papeles importantes y positivosen los agroecosistemas, pero los humanos han tendi-do a ver el herbivorismo como algo completamentenegativo, por lo tanto, superar esta actitud representaun gran reto. La investigación futura necesita ser en-focada hacia la manera en que la presión de interfe-rencia por remoción puede ser dirigida más allá delos componentes de los agroecosistemas valoradoseconómicamente, y concentrarse en partes que esti-mulen a otros componentes del sistema en vías decontribuir a la sostenibilidad.

Interferencias por Adición

Muchos organismos con sus procesos vitales diariosañaden algo al ambiente que impacta a los organis-mos asociados. Estos impactos pueden ser negativos.como cuando la adición causa una reducción en elcrecimiento o desarrollo de los organismos asociados.o cuando los excluye del área por completo. En otroscasos, el impacto de la interferencia por adición pue-de ser positivo para los organismos asociados. comocuando éstos usan la sustancia o material añadidospara mejorar su propio establecimiento en la comuni-dad, o cuando la exclusión de organismos intoleran-tes del hábitat les permite a los organismo..acompañantes ocuparlo. A final, los organismos as o-ciados que se benefician de la adición pueden desa-rrollar una dependencia del organismo que realiza tal

158

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENT• ,

adición, creando una relación de coexistencia o. me-jor aún, de simbiosis.

Epifitismo

Cuando un organismo vive en el cuerpo de otro sinextraer de él algún nutrimento, se dice que se trata deuna interferencia por adición, debido a que el hospe-dante está añadiendo una estructura física al ambien-te, la que sirve a otro organismo como hábitat.Cuando los dos organismos de la interacción sonplantas y el hábitat es un tronco o tallo, la planta be-neficiada se denomina epífita; cuando el hábitat esuna hoja, la denominación es epífila. En los términosde Odum, el epifitismo es una forma de comensalis-mo.

Las epífitas y las epífilas no obtienen agua o ali-mento de la planta de apoyo, ni tienen conexionescon el suelo. El agua la obtienen de la lluvia, y los nu-trimentos de las partículas que transporta el viento,de la muerte de partes de la planta de soporte y deminerales y compuestos orgánicos disueltos en lasgotas de lluvia. La mayoría de las plantas epífitas en-frentan frecuentes condiciones de sequía en su am-biente aéreo, aún en los hábitatshúmedos donde son más comunes.Las algas, los líquenes, los musgosy unos pocos helechos son las máscomunes epífitas en ambientesfríos y húmedos; una amplia varie-dad de plantas vasculares ha evo-lucionado el estilo de vida epifíticoen climas cálido-húmedos, espe-cialmente helechos y especies delas familias Rromeliaceae y Orchi-daceae. Muchas especies en estasdos familias tienen importanciaeconómica considerable en horti-cultura y floricultura, y son coloca-das en soportes artificiales eninvernaderos y casas de venta co-mercial de plantas.

Una planta epífita de conside-rable importancia económica enagricultura en varios países tropi-cales es la vainilla (Vanilla fra-gans). Esta planta produce largasraíces adventicias aéreas en cada

hoja. que se adhieren firmemente al tronco ode la planta hospedante. Algunas veces las ra: _doblan hacia el suelo, pero sólo se ramifican en _mus o en la capa de cobertura. Los frutos cap u)hade más de 25 cm de largo (llamados vainas en r nrcado) se forman en los tallos aéreos, y para su t.rT -

ción exitosa dependen de la polinización manL' 1muchas partes del mundo en las que el cultivo hdo introducido desde su nativa Mesoamérica.

Simbiosis

Cuando dos organismos adicionan algo al am_.que los beneficia mutuamente, forman una reir,simbiótica. Si la relación no es obligatoria y -esencial para la sobrevivencia de cualquiera dela relación resultante es llamada protocoopera.Un ejemplo de este tipo de interacción es la reirentre la abeja europea (Apis rnellifera) y las pl ,u ..que poliniza. La planta que la abeja visita adicx -spolen y néctar al ambiente, lo que atrae al poldor. La recolección de néctar o miel por la ab.. iyuna interferencia por remoción, pero el polen c,dido al ambiente cuando la abeja lo deposita en

.:r

Fict RÁ 11.2Una plantación de la vainilla, orquídea epífita, en Tabasco, Méxii

Las plantas de vainilla (Vanilla fragrans) crecen a la sombra de los órh!•de Gliricidia sepium.

FIGURA 11.3Nódulos en las raíces de plantas de haba. Los nódulos son ha ?^rc;es;

por bacterias fijadoras de nitrógeno del género Rhizobium. en asociaciónmutualista con la leguminosa.

I \CTORES BOTICOS !

ma de otra flor —este es el punto en el cual los efec-positivos de la interacción se logran. Las abejas vi-

' an un amplio rango de especies vegetales, laivoría de las cuales son también visitadas por otroslinizadores, haciendo la relación entre la abeja y

.alquier tipo de planta no obligatoria. Sin embargo,muchas áreas agrícolas, la dramática reducción dediversidad biótica que ha acompañado a la expan-)n de los monocultivos, el uso indiscriminado deiguicidas y el aislamiento de los terrenos de los

•,)ductores por cercas, han creado una dependenciaar tificial de las abejas, las que son protegidas y trans-pi;rtadas en apiarios a los campos de cultivo duranteel tiempo de la polinización.

Cuando los organismos que se benefician uno deotro mediante la interferencia por adición establecenuna relación de dependencia para su desempeño ópti-ur). e incluso para su supervivencia, entonces la rela-i.nn es un mutualismo. Un buen ejemplo de este tipode interacción es la relación entre ciertos hongos del•.:clo y las plantas vasculares asociadas. Los hongosunen micorrizas que son estructuras especiales queceden formar conexiones con las raíces de las plantas.micorriza permite a la raíz proporcionar azúcares al

hongo, y este, en compensaciónp oporciona agua y nutrimentos a

planta. Hay dos tipos de micorri-s: a) ectotró fica, en la cual el mi--lio del hongo forma un denso

-.._mto que cubre la superficie de larAíz, con muchas hifas que se ex-tienden en el suelo, y otras que louncen hacia dentro, penetrando en-t, las células de la epidermis y lacorteza de la raíz (muy común en

familia Pinaceae); y b) endotró-

- _n, el tipo más común, en dondeexiste el manto superficial for-

- :ado por el micelio, sino más bienunas de las hifas colonizan los

pfotoplastos de los tejidos paren-quimatosos y se extienden haciaaruera introduciéndose en el sue-le (común en la mayoría de las fa-.iilias de plantas con flores, yespecialmente importante en es-pecies cultivadas como: maíz, fri-joles. manzanas y frambuesas).

Otro ejemplo importante de mutualismo es la re-lación entre las leguminosas (plantas de la familia Fa-baceae) y las bacterias del género Rhizobium. Lasbacterias entran al tejido radical de una leguminosa.provocando que ésta forme nódulos en los cuales lasbacterias viven y se reproducen. Los nódulos, forma-dos de tejido radical, representan una interferencia poradición sobre la propia bacteria leguminosa. Esta últi-ma también provee azúcares. La interferencia por adi-ción en el caso de la bacteria se presenta en la formade nitrógeno fijado (que puede ser usado) por ella apartir del nitrógeno atmosférico. La leguminosa podríaver seriamente comprometido su crecimiento sin el ni-trógeno fijado proporcionado por la bacteria, y ésta re-quiere los nódulos de la raíz para su crecimiento v

reproducción óptima. La fijación de nitrógeno porRhizobium es una de las formas más importantes porlas cuales el nitrógeno es movido del amplio reservo-rio atmosférico hacia el suelo y la biomasa.

Como se verá en los últimos capítulos, el mutualis-mo benéfico, donde dos o más miembros de la rela-ción interactúan por medio de una interferencia poradición, es el más importante en el diseño y manejode muchos agroecosistemas con cultivos intercalados.

160 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIEN'rALF•

Alelopatía

Una forma de interferencia que recientemente ha re-cibido considerable atención, especialmente en laagricultura, es la alelopatía (Gliessman 1989). La ale-lopatía es la producción de un compuesto por unaplanta que, cuando es liberado al ambiente, tiene unimpacto estimulante o inhibitorio sobre otros orga-nismos. Se ha demostrado que las interacciones alelo-páticas ocurren en gran variedad de ecosistemasnaturales y agroecosistemas.

Los compuestos alelopáticos son productos natura-les que pueden ser metabolitos directos, subproductosde otros pasos metabólicos o productos de la descom-posición de otros compuestos o de la biomasa. Loscompuestos son por lo común tóxicos para la plantaque los produce si no son almacenados en una formano tóxica o liberados antes de que se acumulen en ni-veles que resultan tóxicos a lo interno de la planta. Enalgunos casos, aún cuando las toxinas son liberadas dela planta, pueden acumularse en el ambiente inmedia-to y resultar tóxicas para la planta que los produjo. Losproductos alelopáticos tienen muchas formas, desdesolubles en agua hasta volátiles, de simples a comple-jos, de vida corta hasta persistentes. Los compuestosalelopáticos más comunes pertenecen a los grupos quí-micos: taninos, ácidos fenólicos, terpenos y alcaloides.

Los productos alelopáticos son liberados de laplanta en una variedad de formas. Pueden ser lavadosde las hojas verdes, lixiviados de las hojas secas, vola-tilizados de las hojas, exudados de las raíces, o libera-dos de los residuos vegetales durante ladescomposición. Aún las flores, los frutos y las semi-llas pueden ser fuentes de toxinas alelopáticas. Tam-bién hay casos en que los productos no presentantoxicidad, situación que cambia cuando son alteradosal ser liberados al ambiente, ya sea por la degradaciónquímica natural o por su conversión en productos tó-xicos por la actividad de ciertos microorganismos.

En los ecosistemas naturales, la alelopatía puedeayudar a explicar algunos fenómenos importantes:

• la dominancia de una sola especie o grupo de es-pecies sobre otras

• el cambio sucesional y el reemplazo de especies, oel mantenimiento de un estado retrasado en elproceso de sucesión

• la reducida productividad del ecosistema, y

• el patrón característico de distribución de las es-pecies vegetales en el ambiente.

En los agroecosistemas, la alelopatía puede ten,- -

importantes funciones en el control biológico, el diseño de sistemas de cultivos intercalados y en el man.jo de la rotación de los cultivos. Ejemplos de estopresentan a continuación y, con mayor detalle, en l(rsúltimos capítulos.

Comparación de Tipos de Interferencia

El Cuadro 11.2 proporciona un breve resumen de lascaracterísticas más sobresalientes de cada tipo de iu-terferencia. El estudio de este cuadro puede revela,que el agrupamiento de interferencias en los tiposremoción y adición, no agota las formas en las cual_este tipo de interacciones puede ser clasificado.mutualismo, por ejemplo, comparte con la competes -cia la propiedad de incluir funciones simétricas; e‘:es, el organismo que crea la interferencia es simule_neamente el organismo que recibe la interferen . -.generada por el otro organismo en la interacci,.Otros ejemplos son el parasitismo y el epifitisi•pues ambos involucran interferencias que actúan crectamente en el cuerpo del otro organismo más L;isobre el ambiente físico externo. Estas observacior:.sugieren que las interferencias pueden ser agrupan,.como directas o indirectas y como simétricas y asi:o..tricas. La alelopatía, por ejemplo, es asimétrica e i a^+•-recta. El Cuadro 11.3 muestra la tipología resultani.:de tal clasificación. La mayoría de las formas de in

ocupa solamente una célula en la matriz..ro la protocooperación y el mutualismo pueden •tanto directos como indirectos.

Las Interferencias en los AgroecosistemasEn la mayoría de las interacciones multiespecíiic-,;.las plantas remueven y adicionan cosas al ambici m;simultáneamente. Es muy difícil separar las intcciones de remoción y adición, mucho menos, mos.cómo pueden interactuar para determinar cuále_.pecies y cuántos individuos de cada una son capde coexistir en un hábitat específico. A final de cu,tas, la combinación de los tipos de interferenciaun papel importante en la determinación de la esiitura y función del ecosistema.

•

FACTORES BIOTICOS 1

[ ■DRO 11.2 Resumen de interacciones de interferenciaGenerador de lainterferencia (A)

Receptor de la

interferencia (B)

Tipo e identidad

de la

interferencia

Localización de

la interferencia

Efecto

en A*

Efecto

en B*

Ct mpetencia Papeles Papeles Remoción de Hábitatintercambiables intercambiables recursos compartido

-rasitismo Parásito Hospedante Remoción denutrimentos

Cuerpo delhospedante

N,:rbivorismo Herbívoro Plantaconsumida

Remoción debiomasa

Cuerpo de laplantaconsumida:

compartido -o+

hábitatoititismo Hospedanle Epífita Adición de

superficie dehábitat

Cuerpo delhospedante

o +

F' tntocooperación Papeles Leer papeles Adición de Hábitat + (0) + (0)intercambiables intercambiables material o

estructuracompartido ocuerpo de A/B

.k4iitualismo Papeles Papeles Adición de Hábitat + (-) + (-)intercambiables intercambiables material o

estructuracompartido ocuerpo de A/B

! elopatia Planta Asociados Adición de Hábitat del +60 +, -,ó0alelopática potenciales en el

hábitatcompuestosactivos

organismo A

símbolos entre paréntesis se refieren a los efectos cuando el organismo no está en interacción con el otro.

f!_ ADRO 11.3 Tipos de interferencia Directa (ocurre en el cuerpo deuno o ambos organismos)ProtocooperaciónMutualismo

HerbivorismoParasitismoEpifitismo

Indirecta (se presenta en loshábitats compartidos por los organismos)CompetenciaProtocooperaciónMutualismoAlelopatía

±métrica (ambos organismosneran interferencia)

a simétrica (interferencia creada- uno de los organismos)

Es fácil imaginar cómo la alelopatía y la compe-cia, por ejemplo, pueden en conjunto tener inje-

. -icia en un sistema de policultivo. Los miembrosla asociación están de manera simultánea aña-

_ndo materiales y removiendo recursos del am-- __nte, modificando las condiciones microclimáticas

ese ambiente al mismo tiempo, e interactuandon cada organismo de manera que permiten la coe-

xistencia o la interdependencia mutualista favora-ble. No obstante, es importante entender los meca-nismos de cada interacción, empezando con losimpactos de cada especie sobre el ambiente en elcual crecen. La habilidad de los agricultores paramanejar exitosamente las complejas asociaciones decultivos y las rotaciones dependen del desarrollo deeste entendimiento.

162 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

MODIFICACIÓN AL FLOPÁTICA DEL AMBIENTE

Hasta hace muy poco tiempo, la investigación ecoló-gica ha puesto mayor énfasis en las interaccionescompetitivas. Esto se ha dado especialmente en agro-nomía, donde se han hecho grandes esfuerzos paraentender cuáles son las condiciones ambientales quelimitan el desarrollo óptimo del cultivo, y qué tipo deinsumos o tecnologías se necesitan para corregir la si-tuación cuando algo que el cultivo necesita se pierdeo su aporte es escaso. El arreglo y las densidades hansido investigadas y desarrolladas para evitar los efec-tos de la competencia.

Sólo en años recientes, se ha dado mayor atencióna la interferencia por adición de la alelopatía. El cre-ciente deseo de reemplazar los insumos químicos sin-téticos en los agroecosistemas con materialesproducidos naturalmente ha provocado un incremen-to en la investigación aplicada sobre alelopatía, espe-cialmente en Europa y la India. La alelopatíaconstituye un excelente ejemplo de cómo la investi-gación que se enfoca sobre el mecanismo de la inter-

ferencia, puede tener importantes aplicaciones en ±aagroecología. Debido a que la alelopatía tiene tal iraportancia en la investigación agroecológica y para lasostenibilidad, el resto de este capítulo se dedicará -explorarla en mayor detalle.

Existen muchos efectos alelopáticos posibles a-las arvenses y de los cultivos que se deben considera;en el manejo del agroecosistema. La producción v lk-beración de sustancias químicas fitotóxicas puct±.originarse en ambos tipos de plantas, lo que puede ; _-gar papeles importantes en la selección de cultiv ,manejo de arvenses, rotaciones de cultivos, el usocultivos de cobertura y el diseño de policultivos. N.1_chos ejemplos de estas interacciones están public.i-dose en la nueva revista internacional Allellopui,+Journal.

Nuestro propósito en esta sección es profundi r _en los mecanismos de las interacciones alelopáticLas implicaciones y aplicaciones de estas interacci.nes serán exploradas con mayor detalle en el Cap; 1i:lo 13.

TEMA ESPECIAL

La Historia del Estudio de la Alelopatía

Los efectos de la alelopatía han sido observadosdesde los tiempos de los Griegos y los Romanos,cuando Theophraustus sugirió que los "olores" delbrócoli ocasionaban que las plantas de vid se "mar-chitaran y decayeran" (Willis 1985). Fuentes japo-nesas que datan aproximadamente del año 1 600documentan, de forma independiente, lo que aho-ra sabemos de las interacciones alelopáticas, ade-más de que tal conocimiento pudo habersedesarrollado también de manera independiente enotras áreas.

En Europa, las observaciones científicas de in-teracciones alelopáticas en plantas no fueron reali-zadas hasta el siglo XVII, cuando A.P. De Candollepublicó un trabajo fundamental describiendo susobservaciones de la excreción de gotas de algún ti-po en las raíces de Loliuin temulentutn. De Cando-lle creyó que las plantas usaban sus raíces comoórganos excretores, y que tales excreciones conte-nían sustancias químicas que se depositaban en el

suelo y afectaban el subsecuente crecimiento de laplanta. Su teoría gozó de gran aceptación hasta queJustus Von Liebig desarrolló su teoría de la nutr-ción mineral, cambiando entonces el enfoque dElas interacciones entre plantas hacia el agotamien-to de los nutrimentos y la competencia.

No fue sino hasta finales del siglo XIX, que cu+.dadosos experimentos realizados en los Estad,:nUnidos e Inglaterra, demostraron científicamenie.que la alelopatía era una interacción vegetal ir,-portante. En Inglaterra, se encontró que ciert;xspastos impactaban negativamente el crecimientode los árboles cercanos; la investigación indicó q.+rlos efectos no podían ser atribuidos a un agota-miento de los nutrimentos. De hecho, los lixiviadodel suelo provenientes de maceteros en los cual.se plantaron los pastos, tuvieron efecto sobre 1árboles tanto como los pastos por sí mismos. En 1Estados Unidos, Schreiner y colaboradores pul , .caron una serie de artículos entre 1907 y 1911, ._cumentando el agotamiento de los sue1plantados de manera continua con un sólo cultiy la extracción de las sustancias químicasrespombles de tal efecto. Esta fue la primera vez que I

FACTORES BIóTICOS Í Fi_

si:estigadores demostraban la habilidad de lassi!stancias químicas de una planta para inhibir laterminación y el crecimiento de las plántulas deüi: as especies vegetales.

Durante los años 20, algunos trabajos importan-- :s se enfocaron en el nogal negro. Cook documen-

la habilidad de los árboles de esta especie paraaibir las plantas cercanas; Massey encontró que

un extracto del nogal negro, disuelto en agua, pro-%-ocaba el marchitamiento de plantas de tomate.

En 1937, el término alelopatía fue acuñado por.1olisch, para describir cualquier interacción bioquí-í ica entre plantas y microorganismos, ya fuese po-

sitiva o negativa. Poco más tarde, los estudios FC;ili-zados por Benedict, Bonner y Galston: Evenari. yMcCalla y Duley documentaron de nuevo los efec-tos quimiotróficos de las plantas, popularizándoseentonces el concepto de alelopatía (Willis 1985).

Muller introdujo el concepto de interferencia en1969 como una forma de explicar tanto la compe-tencia como la alelopatía en una sola teoría. Losecólogos reconocen ahora que los efectos competi-tivos y alelopáticos pueden trabajar en conjunto encualquier sistema específico, y que las interaccionesalelopáticas pueden ser particularmente importan-tes en los sistemas de policultivo (Rice 1984).

!Demostrando la Alelopatía

!msc que la alelopatía sea considerada totalmente co-rii cita interacción de interferencia, deben seguirse

s i guientes pasos:

t^eterminar la presencia de un compuesto con po-acial aleloquímico en la planta y en la parte quesospecha se encuentra. Un procedimiento co-

mún para hacer esta prueba es un sistema de mo-nitoreo que emplee algún tipo de bioensayoLeather y Einhellig 1986). Un bioensayo positivo

puede usarse solamente para determinar que laplanta sí posee una sustancia activa con potencialale lopático.Mostrar que los compuestos son liberados desdela planta donadora.Determinar que los compuestos se acumulan oconcentran en niveles tóxicos en el ambiente.Mostrar que los organismos blanco toman o ah-,orben los compuestos.Demostrar que en el campo se presenta la inhibi-ción (o estimulación) de las especies blanco.Identificar los compuestos químicos y determinarlas bases fisiológicas para la respuesta.Finalmente, determinar cómo interactúan loscompuestos alelopáticos con otros factores en elambiente, reduciendo o incrementando sus efec-tos. (Es muy raro que un compuesto alelopáticoocasione la muerte de otro organismo por sí mis-mo).

En situaciones ideales, todos estos pasos deberíancumplirse antes de intentar manejar la alelopatía enun agroecosistema específico. No obstante, la mayo-ría de las veces esta intensidad de investigación no esposible, mientras que los agricultores se enfrentancon la necesidad de tomar decisiones en su parceladía con día. Sin embargo, una observación astuta, uni-da con resultados de la investigación, puede hacerque la alelopatía se convierta en una herramientamás para el manejo del ambiente en el que se desa-rrollan los cultivos, para el beneficio de los mismos.

Efectos Alelopáticos de las Arvenses

Las arvenses son responsables de la pérdida de la pro-ducción de cultivos en todo el mundo. En la literaturaabundan reportes sobre los "efectos competitivos' . de lasarvenses, pero rara vez la alelopatía es considerada o aúnmencionada como uno de los mecanismos por los cualeslas arvenses tienen un impacto sobre los cultivos. Dadoque las arvenses y los cultivos están juntos en el mismoterreno, muchas formas posibles de interferencia actúande forma simultánea o en secuencia. Se ha sugerido quegran número de arvenses tienen potencial alelopático(Putnam y Weston 1986). Se necesita enfocar la investi-gación sobre el mecanismo de liberación de los com-puestos potencialmente fitotóxicos al ambiente. cómoson tomados por los cultivos, y la forma en que este,compuestos inhiben los cultivos, así como alternati^para aminorar el efecto negativo de los alelopáticos.

12 semanas de edad

20

10

Numero de Alturahojas por media de

planta las plantas

Cosecha (16 semanas)gm kg ha

3000

Rendimientopor planta

164 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

Los compuestos alelopáticos liberados por las ar-venses pueden influenciar directamente la germina-ción y emergencia de las semillas de los cultivos, elcrecimiento y desarrollo de estos, y la salud de lossimbiontes asociados al cultivo en el suelo. Un ejem-plo de una arvense alelopática es el pasto (Paspalumconjugatum), una arvense agresiva en los sistemas decultivo anuales en Tabasco, México. La Figura 11.4ilustra el efecto inhibitorio del pasto cuando está pre-sente en un campo de maíz. A medida que se incre-menta la dominancia del pasto, el decaimiento delmaíz se hace más notable, alcanzando un punto don-de el maíz ya no es capaz de establecerse cuando elpasto alcanza su máxima densidad.

Los extractos acuosos del pasto seco, que todavíano habían sido lavados por las lluvias, mostraron la ha-bilidad para afectar tanto la germinación como el cre-cimiento inicial de la semilla de maíz. Los agricultoreslocales reconocen los impactos negativos del pasto enel suelo, refiriéndose a ello como efectos del calor, quepudiesen causar el decaimiento o amarillamiento delcultivo. Cuando los investigadores no pudieron encon-trar diferencias en la temperatura del suelo, se empezóa sospechar de la alelopatía. Aunque la evidencia no essuficiente para excluir la interferencia competitiva delpasto, los efectos inhibitorios persisten aún cuando losagricultores aplican fertilizantes quí-micos al cultivo en las dosis recomen-dadas y la lluvia es más que suficiente.

En un estudio en California, se 3 semanas de edad

evaluaron dos arvenses comunes-cm

6

30

1 0

Alturamedia delas plantas

Chenopodium album y Amaranthus _ 50

retro flexes- para determinar su po-tencial alelopático contra el frijol(Phaseolus vulgaris). Ambas especies 4

mostraron potencial alelopático enbioensayos en laboratorio; en el cam-po se encontró que las plantas de fri-jol que crecieron en presencia delimaranto, presentaban decaimiento,pero tenían un número normal denódulos de la bacteria simbionteRhizobium. Por su parte, las plantasde frijol que crecieron en presenciade Chenopodium también presenta-ron decaimiento, pero además se ha-bía reducido grandemente el númerode nódulos (Espinosa 1984). Estos re-

o —Número dehojas por

planta

Área con alta densidad de P. conjugatum Area libre de P. conjugatum

FIGURA 11.4

Inhibición alelopática de maíz por el pasto (Paspalum conjugatti.,Tabasco, México. La lluvia lava las fitotoxinas de las partes vivas y

muertas del pasto, también las raíces exudan compuestos adicionclexFuente: Gliessman (1979).

RIP

TORES BIQTICOS 165

ta<ios mostraron que las substancias químicas libe-por las dos arvenses impactaron al cultivo en di-

w. 7:-. formas: en un caso, afectando el crecimiento-ijol directamente, y en el otro, inhibiendo la acti-

-,.i de la bacteria fijadora de Nitrógeno. Dado que el:.ro de cultivo fue irrigado, había sido fertilizado re-:, °mente, y el espaciamiento entre plantas aseguró

1 frijol recibiera suficiente luz, la interferencia por-ción probablemente fue mínima. De nuevo, se ne-_i más investigación para entender los mecanismos

:.91 ,ecíficos, pero existe suficiente información para de-irar la inhibición del cultivo a través de la interfe-ia por adición alelopática.

f - na especie de arvense que ha sido estudiada enan detalle para demostrar sus mecanismos alelopá-

es el pasto Agropyron repens. Los siguientes ha-_os son descritos en una revisión hecha poruam y Weston (1986):

• El pasto inhibió varios tipos de cultivo (ejemplo,( rébol, alfalfa, cebada) y esta inhibición no pudo seraplicada por una interferencia por remoción.

• Bioensayos en laboratorio e invernadero demos-iraron el potencial inhibitorio del follaje y de los ri-omas del pasto, aunque los residuos del follaje

fueron doblemente tóxicos que el material rizoma-toso. Tanto los extractos de agua como los residuosincorporados al suelo fueron fitotóxicos.

• Hay cierta evidencia que indica que la mayor inhi-bición ocurre en la presencia de hongos del suelo.

• Los residuos del pasto en descomposición produ-cen inhibidores solubles en agua, lo que explica lainhibición que ha sido observada cuando los resi-duos del pasto constituyen una parte significativade los sistemas de no labranza.

• La inhibición de la nodulación en leguminosas y lareducción de la formación de pelos radicales enotras plantas parecen ser los mecanismos de inhibi-ción.

▪ Se han aislado e identificado varios compuestos apartir de los extractos acuosos y residuos en des-composición, que incluyen varios ácidos fenólicos,glicósidos, un compuesto conocido como agropyre-no, una flavotricina y compuestos relacionados.

• Aun cuando el pasto muere, como resultado de laaplicación de herbicidas, los residuos de la planta ylas toxinas en el suelo deben degradarse para que elsiguiente cultivo pueda establecerse exitosamente.

El caso de este pasto demuestra que la interferen-cia alelopática puede ser muy importante. pero tam-bién sugiere que diferentes partes de la plantapueden jugar papeles diferentes, y que los compues-tos fitotóxicos pueden entrar al ambiente mediantediferentes mecanismos, así como tener varios impac-tos en los cultivos.

Efectos Alelopáticos de los Cultivos

Aunque gran parte de la investigación se ha enfocadosobre el potencial alelopático de las arvenses en losagroecosistemas, se ha determinado que muchos culti-vos también liberan fitotoxinas. Este mecanismo de in-teracción ofrece importantes posibilidades a losagricultores en la búsqueda de prácticas alternativasde manejo.

Cultivos de Cobertura

Los cultivos de cobertura crecen usualmente duranteun periodo de descanso en el campo de cultivo, con elfin de proteger el suelo de la erosión, contribuir conmateria orgánica para el suelo, mejorar las condicio-nes del suelo para la penetración del agua y su reten-ción y para "cubrir" a las arvenses. Los cultivos decobertura de trigo, cebada, avena, centeno, sorgo ypasto Sudán (Sorghum sudanense), se han usadoefectivamente para suprimir arvenses, principalmen-te anuales de hoja ancha. La capacidad para suprimirarvenses de muchos de estos y otros cultivos de co-bertura se debe, al menos en parte, a la alelopatía(Overland 1966).

En particular, el potencial alelopático del centenode invierno (Secale cereale) ha sido muy estudiado(Barnes et al. 1986). El centeno produce una conside-rable biomasa al principio de la estación de creci-miento, y ha tenido mucho éxito como abono verdeen suelos pobres. Pero es más notable por su habili-dad para suprimir el crecimiento de las arvensescuando está en activo desarrollo, así como cuando susresiduos son incorporados al suelo con la labranza. ocuando simplemente son dejados sobre el suelo des-pués de cortar las plantas. Sus efectos alelopáticos sepresentan aún después de que sus residuos son dejadosen el suelo, después de que la aspersión de herbicidascausó la muerte del cultivo de cobertura. Un análisisquímico común ha identificado los probables agentes

^j.

166 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

fitotóxicos: dos benzoxalinonas yproductos derivados de la degra-dación de las mismas.

Se ha demostrado que el culti-vo de cobertura conocido comofrijol terciopelo (Mucuna pru-riens. sin. Mucuna deeringiana),usado extensivamente cn las zo-nas rurales de Tabasco, México,inhibe las arvenses mediante laalelopatía. Esta leguminosa tre-padora anual es sembrada entreel cultivo de maíz casi al final delciclo de cultivo. Esta cubre los es-pacios abiertos entre las plantasde maíz, suprimiendo de maneraeficaz el crecimiento de las ar-venses, antes y después de la co-secha. La supresión de lasarvenses se debe en parte a lasombra, pero la liberación decompuestos alelopáticos tambiénjuega su papel. Después de quelas plantas de frijol terciopelo completan su ciclo devida son dejadas en el terreno, cubriendo el suelo conuna cobertura rica en nitrógeno, a través del cual se-rá sembrado el siguiente cultivo de maíz. De esta ma-nera se manejan grandes áreas sin el uso defertilizantes o herbicidas (Gliessman y García 1982).

A medida que se genere mayor información sobrelos mecanismos de la liberación de las fitotoxinas enlos cultivos de cobertura, los agricultores podrán opti-mizar el uso de estos cultivos para el control de arven-ses, maximizando la aplicación de los compuestosquímicos al suelo y mejorando la sincronización de suincorporación. Dado que los cultivos varían de regióna región, será necesario también entender cómo los cli-mas locales afectan el mecanismo de liberación de lastoxinas al ambiente, donde pueden afectar a las arven-ses. La selección apropiada de las especies de cobertu-ra; así como su manejo varía según lo anterior.

Coberturas Orgánicas Derivadas de los Cultivos

Los materiales vegetales y los residuos de los cultivospueden ser transportados a los terrenos de cultivo ydispersados sobre el suelo, funcionando como cober-tura orgánica. El material vegetal de desecho de los

campos agrícolas o del procesamiento de los prodtpctos agrícolas es especialmente útil para este propio:;to. El valor de tales materiales fue discutido cuan,.se habló de las enmiendas del suelo (Capítulo 8). 1 -

ro un beneficio importante de muchas coberturas c. _comúnmente no se considera es su potencial paracontrol alelopático de arvenses.

Un ejemplo excelente de lo anterior es el usolas "mazorcas" de cacao maceradas y secadas desp t!de que se les han extraído las semillas y la pulpa . .rante el proceso de fabricación de cacao en poi tiDistribuidas sobre la superficie del suelo o entreplantas establecidas, las "mazorcas" maceradas lieran taninos que pueden inhibir la germinación y eltablecimiento de las arvenses. Bioensayos _laboratorio con extractos acuosos del material de"mazorcas", muestran que tienen un considerabletencial alelopático. Otros tipos de cultivo y proc,_,._miento de residuos con potencial alelopático soi':cáscara seca de los granos de café, las cáscaras d.almendra, la cascarilla del arroz, el bagazo de la n^_zana, y la piel y las semillas de las uvas.

Las cáscaras del nogal fueron una de las partes + ..getales estudiadas inicialmente en detalle para dcu^-minar su potencial alelopático, dado que desde 11.- .v.

•s.

•

FIGURA 11.5Mazorcas de cacao molidas son usadas como cobertura alelopática.

Tabasco, México. Las "mazorcas" maceradas de cacao, de tono oscuro enfotografía, entre surcos de zucchini, suprimen el crecimiento de las arvenses.

;DRO 11.4 Elongación inicial de la raíz de semillas germinadas de dos ar-=nses y dos cultivos en bioensayos de laboratorio con extractos de la hoja de

haza

,?ecies blanco Agua destilada:controls

Extracto de hojade calabaza al 2,5% 2

Extracto de hojade calabaza al 5% 2

-:a fatua 100% 61% 40,1%,ica kaher 100% 48,2% 30,7%:anus sativa 100% 112,1% 57,1%ieum secale 100% 122% 57,8%,gación de la raíz después de 72 horas, a 25°C, en agua destilada, fue definida como 100% de crecimiento.intactas de calabaza secadas al aire fueron colocadas en agua destilada por dos horas, y la solución resultante

s:: ida y usada para irrigar las semillas. La concentración se basó en la relación de gramos de hoja de calabaza portie agua.Gliessman (1988a).

lORES BIÓTICOS

tiempo se ha notado que muy pocas plantas dee tipo (especialmente arvenses), podían crecer ba-

s árboles del nogal en aquellos sitios donde, porbertura externa del nogal, las nueces podían caernte la maduración del fruto.

:abición de Arvenses por el Cultivo

ndo una planta cultivada es capaz por sí mismainhibir a las arvenses mediante la alelopatía, en-

-..es los agricultores tienen una herramienta muy.F)rtante que pueden agregar a su caja de herra-

--:rntas. Se sabe que varios cultivos son eficientes en.rimir las arvenses que crecen cerca de ellosa rsham 1989). La lista incluye: remolacha (Beta

- cris), lupino (L,upinus sp.), maíz, trigo, avena,raro, alforfón (Fagopyrun esculenturn), sorgo.icurn sp.), cebada, centeno y pepino (Cucumisa). La alelopatía puede estar implicada en todos

casos, pero es necesario la investigación para€. rminar sin lugar a dudas la función que las fitoto-i.s tienen en la relación con otras formas de inter-

_ r,_ ncia. En algunos casos, la inhibición parece- _ <entarse por la liberación de sustancias de los cul-

vivos, pero en otros parece que el efecto se da a_-ir de los productos de la descomposición de los

.1uos incorporados en el suelo al final del ciclo de'N -o. Se debe tener cuidado para mantener estos'.os inhibitorios sobre las arvenses y no sobre lospos subsecuentes. Las combinaciones de estosos podrían expresar aún mayor actividad alelo-

_a por la combinación complementaria de fitoto-La calabaza ha sido reconocida como un

cultivo alclopático especs_I-mente eficaz (Gliessmsru1983). La lluvia lava los coa:-puestos inhibitorios de lasgrandes hojas horizontalesuna vez en el suelo. estoscompuestos pueden suprimirlas arvenses. La sombra quelas hojas proporcionan pro-bablemente mejora el efecto.combinando una interferen-cia por remoción con una in-terferencia por adición. Losbioensayos muestran el po-tencial alelopático de los ex-

tractos acuosos de las hojas intactas en un ampliorango de especies, siendo las arvenses por lo generalinhibidas en mayor proporción que los cultivos (Cua-dro 11.4). Cuando la calabaza es asociada a un agroe-cosistema de cultivos múltiples, como cuando sesiembra junto con maíz y frijol, asume el importantepapel de supresor de arvenses para todo el conjuntode especies asociadas.

Otras investigaciones han demostrado que lasvariedades más antiguas de algunos cultivos, espe-cialmente aquellas más relacionadas con sus parien-tes silvestres, muestran el mayor potencialalelopático (Putnam y Duke 1974). La hibridaciónde cultivos pudo haber seleccionado contra el po-tencial alelopático a cambio de los mayores rendi-mientos del cultivo. El inonitoreo de tiposalelopáticos en las colecciones de germoplasma decultivos, podría conducir a la incorporación de unmayor potencial alelopático en los tipos actuales.mediante el cruce convencional de cultivos o por eluso de estrategias de recombinación genética desa-rrolladas más recientemente.

Considerando los problemas asociados con las es-trategias usadas regularmente para el control de arven-ses —posible contaminación ambiental, contaminacióndel manto freático, incremento en el costo del desarro-llo y prueba de nuevos herbicidas, incremento en la re-sistencia a los herbicidas por las arvenses. v lasdificultades de registro de nuevos herbicidas- el poten-cial alelopático en los cultivos se convertirá en una al-ternativa más atractiva. Relacionando el potencialalelopático de las plantas con el entendimiento de lascaracterísticas y actividad de los compuestos fitotbxi-

168 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES.

cos una vez que han sido liberados de la planta quelos produce. hará a estas alternativas más útiles.

Estimulación del Crecimiento

El énfasis en la discusión anterior está dado princi-palmente sobre los impactos inhibitorios o negativosde los productos químicos añadidos al ambiente porlas plantas. Sin embargo, hay pocos reportes de com-puestos liberados por las plantas al ambiente que tie-nen efectos estimulantes en otras plantas alrededorde ellas. Tales interferencias por adición pueden serclasificadas también como alelopatía, dado que el tér-mino concebido originalmente incluía tanto los efec-tos positivos como los negativos.

En algunos casos, las concentraciones bajas decompuestos químicos que en otras circunstancias se-rían inhibitorios, pueden tener un efecto estimulante.Los bioensayos para determinar el potencial alelopá-tico, con extractos en concentraciones bajas, por locomún muestran incremento en la elongación de laraíz. En otros casos, las plantas producen compuestoscon un efecto estimulante. Por ejemplo, en un estudioreportado en una revisión por Rice (1984), se encon-tró que una arvense conocida como neguilla del maíz(Agrostemma githago) tiene un efecto estimulanteapreciable en los rendimientos de trigo cuando creceen asocio con éste, en comparación con los obtenidoscuando el trigo crece sólo. i 1na sustancia estimulanteaislada de la arvense fue llamada agrostemina, ycuando fue aplicada en forma separada a los camposde trigo se incrementó el rendimiento de este cultivo,tanto en áreas fertilizadas como en las no fertilizadas.Rice también publicó el resultado de un trabajo don-de se añadió al suelo alfalfa picada, lo que estimuló elcrecimiento de tabaco, pepino y lechuga, identificán-dose como estimulante a una sustancia llamada tria-contanol. Asimismo, algunas sustancias aisladas de lasarvenses tienen efectos estimulantes en ciertas con-centraciones. Los investigadores tienen como reto de-mostrar las maneras en que algunos de estos efectospueden ser incorporados de forma práctica dentrodel sistema de manejo del cultivo, pero el potencialciertamente existe dado que los mecanismos comple-tos de la interferencia están trabajando.

CONCLUSIONES

Los organismos pueden tener entre sí influencias ta-to positivas como negativas, dependiendo de la nar_raleza de sus interacciones. Estas interacciones tieneimpactos dinámicos y potencialmente important_sobre el ambiente en los agroecosistemas. Este Capi-tulo propuso un modelo para el estudio y entendi-miento de tales interacciones que se centran en 111 1mecanismos mediante los cuales un organismo añato remueve de su ambiente inmediato algún recursrmaterial, lo cual puede tener consecuencias para 1otros organismos que viven allí. El manejo de est.factores de interacción, de manera que contribuyan.la sostenibilidad del agroecosistema como un todo.un reto para la investigación futura.

Ideas para Meditar

1. Describa una situación donde un organismo par,.•r-ca estar compitiendo por un espacio específicoel ambiente, pero que en verdad esté compitien..por recursos limitados o potencialmente limitan:.en ese espacio.

2. ¿Por qué el modelo organismo-ambiente-organ.mo para el entendimiento de los mecanismoslas interacciones bióticas, tiene gran importan,.potencial para diseñar agroecosistemas soste:ibles.

3. Describa una situación que usted conozca en la ela alelopatía juegue un papel importante en elsarrollo de una estrategia alternativa para el mant.-jo de las arvenses en el agroecosistema.

4. ¿Cómo diferenciaría usted entre la influencia de _-factor abiótico sobre un organismo y la influen_de otro organismo sobre el primero?

5. ¿Cuáles son algunas maneras de evitar la comr .tencia en un agroecosistema?

Lecturas Recomendadas

Abrahamson, W. G. 1989. Plant-Animal Interactiu.McGraw Hill: New York.

Revisión que comprende los tipos de interaccior_planta-animal en los ecosistemas y su posible imp -tancia coevolutiva.

vCTORES BIÓTICOS i r;y

2n, M. F. 1991. The Ecology of Mycorrhizae. Cam-.nridge University Press: New York._udio sobre el importante papel que juega la sim-is raíz-hongo en el ecosistema.

IDrcu, C. H. and G. R. Waller (eds). 1989. Phytochemi-cal Ecololgy: Allelochemicals, Mycotoxins and In-sect Pheromones and Allomones. Institute ofBotany, Academis Sinica Monograph Series No. 9,Taipei, Taiwan.ortante colección de reportes de investigaciones

.visiones del papel ecológico de los compuestosmicos naturales de las plantas en un ámbito de in-acciones en los ecosistemas.

Darwin, Charles. 1979. The Illustrated Origin of Spe-ies. Abridged and Introduced by R. E. Leakey.

Hill and Wang: New York.l o clásico de la literatura científica, presentado en

i manera muy fácil de leer y bellamente ilustrada;. _iciona la hipótesis de Darwin con los avances cien -

,:os de los años recientes, haciendo énfasis en las- tracciones entre especies.

ubcnmire, R. F. 1974. Plants and Environment. Se-cond edition. John Wiley and Sons: New York., ro de texto de autoecología, con varios capítulos

enfatizan el papel de las interacciones bióticascomo factores en el ambiente.

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.+'nes sobre el concepto de la competencia en los eco-. erras.

Putnam, A. R. and C. S. Tang (eds.). 1986. The Sc i,7?! -of Allelopathy. John Wiley and Sons: New York.

Una evaluación de los métodos de investigación v t'n -

foque para el estudio de la alelopatía en plantas. consecciones dedicadas en específico al papel de la alelo

-patía en la agricultura.

Radosevich, S. R. And J. S. Holt. 1984. Weed EcoIo vJohn Wiley and Sons: New York.

Excelente evaluación del papel ecológico de las ar-venses en los agroecosistemas, con una visión hacia elmanejo de las mismas más que a su control.

Real, L. (ed.). 1983. Pollination Biology. AcademicPress: Orlando, FL.

Excelente volumen editado sobre esta importante in-teracción planta-insecto, con énfasis en la poliniza-ción como una fuerza evolutiva.

Rice, E. L. 1984. Allelopathy. Second Edition. Acade-mic Press: Orlando FL.

Referencia clave sobre la significancia ecológica de laalelopatía en ecosistemas naturales y manejados.

Trager, W. 1986. Living Together: The Biology of Ani-mal Parasitism. Plenum: New York.

Tratado sobre un factor biótico muy importante enlos ecosistemas, pero comúnmente minimizado.

Waller, G. R. (ed.). 1987. Allelochemicals: Role in Agri-culture and Forestry. ACS Synmposium Series 330.American Chemical Society: Washington, D.C.

Colección de reportes de investigación y revisiones so-bre la forma en que los productos químicos producidospor las plantas, pueden jugar importantes papeles eco-lógicos en los ecosistemas manejados por el hombre.

12

EL COMPLEJO AMBIENTAL

os capítulos anteriores han considerado las in-fluencias de forma separada de los factoresambientales individuales- luz, temperatura,

-iRcipitación, viento, suelo, humedad del suelo, fuegooros organismos- sobre la planta cultivada. Aunqueimportante entender el impacto que cada uno de

• )s factores tiene por sí mismo, rara vez cualquieraestos factores opera por sí solo o en una manera

a sistente sobre el organismo. Aún más, todos aque-factores que han sido discutidos como componen-separados del ambiente también interaccionan

:tire ellos y afectan a cada uno de los otros. Es porque, el ambiente en el cual un organismo indivi-

1 vive, necesita ser entendido como un conjunto di-- _.-Hico y siempre cambiante de todos los factores;.-.! Mentales interactúan- es decir, como un complejo¡mbiental.

Cuando todos los factores que confrontan un cul--,o cultivado son considerados en conjunto, es posi-. examinar las características ambientales que

rgen sólo de la interacción de estos factores. Es-características- que incluyen complejidad, hetero-

neidad y cambio dinámico- son los temasrtncipales de este Capítulo. El examinarlos en térmi-_,s de su impacto sobre el cultivo representa el paso^^al al analizar los agroecosistemas autoecológica-

.m•ente, y nos prepara para el nivel sinecológico de:riálisis que empieza en el siguiente Capítulo.

7. AMBIENTE COMO UN COMPLEJO DECTO RES

ambiente de un organismo puede ser definido co-la suma de todas las fuerzas externas y factores,

ato bióticos como abióticos, que afectan el creci--^unto, estructura y reproducción de dicho organis-

En los agroecosistemas, es vital entender quéLores en este ambiente- debido a su condición o ni-

vel en ese momento- podrían estar limitando a un or-ganismo y conocer qué niveles de ciertos factores. sonnecesarios para un funcionamiento óptimo. El diseñoy manejo de agroecosistemas están basados en granmedida en dicha información. Los fundamentos deeste entendimiento fueron presentados en los capítu-los iniciales de este libro. Los factores individualeshan sido analizados y se han revisado muchas opcio-nes agrícolas para su manejo. Por ser el ambiente uncomplejo de todos esos factores, es tan importanteentender cómo cada factor afecta o es afectado porotros, individualmente o en combinaciones complejasque varían en tiempo y espacio. Son las complejas in-teracciones de factores las que dan lugar al ambientetotal del organismo.

Factorizando el Ambiente

El concepto de un complejo ambiental se presentaesquemáticamente en la Figura 12.1. Aunque las lí-neas que representan las conexiones no han sido di-bujadas, la figura intenta mostrar que ocurreninteracciones entre los factores, así como entre cadafactor y el organismo cultivado. Todos los factorescomponentes del ambiente, discutidos en los capítu-los previos están incluidos, así como algunos otros.Debido a que es imposible dividir el ambiente encomponentes o incluir cada posible factor, los facto-res mostrados en la Figura 12.1 involucran cierta sim-plificación y traslape. Aún más, cada uno de losfactores no tiene la misma importancia en cualquiermomento dado. Por esta razón, el tiempo no está in-cluido como un factor independiente, sino que en vezde ello, debe ser considerado como el contexto subya-cente dentro del cual el complejo entero de factoresestá cambiando.

Debido a la complejidad del ambiente. es claroque estos factores pueden combinarse para afectar

171

Radiación Solar

TemperaturaHumedadrelativa

Humanos Composiciónatmosférica

Plantasasociadas

Nutrimentosdel suelo

Organismocultivado

Viento

Lluvia, irrigación

Fuego

Animalesasociados

aMaterialparental

Topografía, latitud

IGravedad

172

FIGURA 12.1Representación del complejo ambiental. El

ambiente de una planta cultivada está conformadopor la interacción de muchos factores. Aunque elnivel de complejidad del ambiente es grande, la

mayoría de los factores que lo integran pueden sermanejados. Reconocer las interacciones de los

factores y la complejidad total del ambiente es elprimer paso hacia un manejo sostenible.

Adaptado de Billings (1952).

los organismos en el ambiente además de hacerlo ca-da uno de forma independiente. Los factores puedenfuncionar en conjunto simultáneamente y sinérgica-mente para afectar a un organismo, o pueden hacersentir sus efectos mediante una cascada de cambiosen otros factores. Un ejemplo de dicha interacción defactores es el crecimiento suculento de las arvenseslocalizadas en el costado norte del surco, como se veen la Figura 4.4. En ese sitio micro-climático particu-lar, las menores temperaturas, la mayor humedad, lamayor actividad biológica y posiblemente la mayordisponibilidad de nutrimentos están asociadas simul-táneamente con la menor cantidad de sombra pre-sente, y esta combinación de factores alteró demanera eficaz las condiciones para el crecimiento dela planta. Otro ejemplo es el compuesto alelopáticoliberado de las raíces de un cultivo que puede interac-

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALES

tuar con la sombra, el estrés hídrico, herbívoros, sus-ceptibilidad a enfermedades y otros factores, puede

o reducir la efectividad de los compuestos fi-totóxicos que limitan el crecimiento de las arvensuen un sistema de cultivo. Debido a dichas interaccic'-nes, a menudo es un reto predecir las consecuenci.,sde cualquier modificación individual del agroecosi -tema.

Una de las debilidades del enfoque agronómic ,-

-convencional de manejo de agroecosistemas, es qu-ignora las interacciones de los factores y la compleidad ambiental. Las necesidades del cultivo son con;deradas en términos de factores individuales, aislady entonces cada factor es manejado en forma separ.,da para alcanzar el máximo rendimiento. El manetoagroecológico, en contraste, empieza con el sisteiiagrícola como un todo y diseña intervenciones cacuerdo a cómo éstos impactarán al sistema como ui

todo, no sólo en el rendimiento del cultivo. Las inter -venciones pueden estar orientadas a la modificaci, -de factores individuales, pero también se consideraimpacto potencial sobre otros factores.

Complejidad de la Interacción

La manera en la cual un complejo de factores interc. _cionan para impactar una planta, puede ser ilustra dpor la germinación de una semilla y por el concep -."sitio seguro" de Harper (1977). Sabemos por estedios ecofisiológicos que una semilla individual germina en respuesta a un grupo específico de condicior, .que ésta encuentra en su ambiente inmediato (1\:lor 1984). La ubicación a escala del sitio que pro\estas condiciones ha sido denominada como sitio se-guro. Un sitio seguro provee los requerimientos ex.uc-tos para una semilla individual, para la ruptura dedormancia y para los procesos de germinación qL._ocurrirán. Adicionalmente, debe haber amenazasles como enfermedades, depredadores, o sustanc.tóxicas. Las condiciones del sitio seguro deben dur . .

hasta que la plántula se vuelva independiente de L..reservas originales de la semilla. Los requerimient,de la semilla durante este tiempo de cambio, así corrlos límites de lo que constituye un sitio seguro deb: :también cambiar.

La Figura 12.2 describe algunos de los factor.ambientales que influyen en la germinación de unasemilla y conforman el sitio seguro. Los factores u

Historia de la Parcela

La historia anterior delcampo, incluyendo loscultivos que crecieron, lostratamientos del suelo,Iafrecuencia del disturbio,etc. tendrán impactos sobrelos factores que influyendirectamente en lagerminación.

Precipitación

La precipitación o lairrigación precedente a lagerminación de la semilla es elfactor primario que influye enla humedad del suelo y suefecto directo en la semilla. Elefecto de la precipitación esmodificado por el tipo desuelo, viento, fuego, coberturade la superficie del suelo, y

temperatura.

Luz

Algunas semillasrequieren de luz paragerminar y otras soninhibidas por la luz. Lacantidad de luz recibidapor la semilla esdeterminada por suhistoria y por suprofundidad y el carácter

de la cobertura de lasuperficie del suelo.

rxertura del Suelo

teria orgánica sobre laieie del suelo impactará laación de la semilla al

el movimiento del agua,. peratura del suelo, laihilidad de luz y elsal para enfermedades.

Axinas que tambiénser liberadas de

+-;os vegetales en. mposición.

Humedad del Suelo

La germinación ocurredespués de que la semillaha embebido suficiente

agua. La textura,estructura, color ymicrorelieve del sueloimpactarán ladisponibilidad dehumedad, así como loharán la irrigación o lluvia,la temperatura y el viento.

Viento

El viento puede influir

en la germinación de lasemilla al alterar latemperatura y lahumedad del suelo, ytambién al cambiar laestructura de lacobertura de la superficie

:_ COMPLEJO AMBIENTAL

Historia de la Semilla

La edad de la semilla y las

condiciones a las cuales haestado expuesta (tal comola abrasión) sondeterminantesimportantes de cómootros factores influirán en

la germinación.

Profundidad de la Semilla

Las condiciones cambiancon la profundidad delsuelo; para cada tipo deplanta, existe unaprofundidad ideal en lacual las condiciones sonmás conducentes a lagerminación.

Temperatura

Cada especie de planta tienetemperaturas óptimas parala germinación ligeramentediferentes, y la temperaturadel suelo varía con la

profundidad, humedad,topografia y otros factores.Luz y temperatura estánestrechamente relacionadas.

Factores Bióticos

Un amplio rango deorganismos, desde virushasta mamíferos, puedetener varios impactos enla germinación de lasemilla. Su presencia en elsuelo cambiadependiendo del sitio, su

historia, el suelo y lospatrones de cultivo.

Fuego Suelo

Si éste ocurre, el fuego puede afectarla germinación de la semilla al alterarla humedad del suelo, la calidad delsuelo, la habilidad del suelo paraabsorber energía solar y la estructurade la cobertura superficial del suelo.El fuego puede tener también elefecto directo de matar las semillas.

El tipo de suelo afecta lagerminación de la semilla alcontrolar cómo la humedades adicionada y retenida enel suelo, y al crear unambiente químico que puedemejorar o retardar losprocesos de germinación.

FIGURA 12.2

Factores ambientales que afectan la germinación de la semilla. Los factores que rodeaninmediatamente la semilla afectan en forma directa; los factores en el perímetro externo afectan mayormente

la intensidad, el nivel y la presencia de los factores directos. La importancia de cada factor variarádependiendo de la especie de la semilla.

1 74 LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTALE•

I

rodean inmediatamente a la semilla son los que influ-yen directamente en ella. Los factores alrededor delperímetro exterior del diagrama son factores y varia-bles que influyen en el efecto, grado, o presencia delos factores directos.

LA HETEROGENEIDAD DEL AMBIENTE

El ambiente de cualquier organismo individual varíano sólo en espacio sino también en tiempo. La inten-sidad de cada factor en la Figura 12.1 muestra la va-riación de un lugar a otro a través del tiempo, con unpromedio para cada factor que determina los pará-metros del hábitat dentro del cual cada organismo seadapta. Cuando la variación en un factor excede loslímites de tolerancia de un organismo, los efectospueden ser muy dañinos. Los sistemas agrícolas queconsideran esta variación tienen muchas más proba-bilidades de que el productor logre un resultado po-sitivo.

Heterogeneidad Espacial

El hábitat en el cual un organismo está presente es elespacio caracterizado por combinaciones particularesde intensidades de factores que varían tanto horizon-tal como verticalmente. Por ejemplo, aun en un cam-po plantado con una sola variedad de cereal, cadaplanta encontrará condiciones ligeramente diferentesdebido a la variación espacial en factores, tales comosuelo, humedad, temperatura y niveles de nutrimen-tos. El nivel de variación en estos factores dependerádel grado en que el agricultor trata de crear uniformi-dad en esa plantación con mecanización, irrigación,fertilizantes u otros insumos. Sin embargo, indepen-dientemente de los intentos del agricultor, seguiránexistiendo ligeras variaciones en topografía, exposi-ción, cobertura del suelo, entre otras, lo cual crearádiferencias microambientales a lo largo y ancho delespacio en el campo. Muy pequeñas variaciones en elmicrohábitat, en su momento, pueden generar cam-bios en la respuesta del cultivo.

Por ejemplo, en un ambiente de tierras bajas hú-medas tropicales, donde los suelos tienen pobre dre-naje y la precipitación pluvial es alta, ligerasvariaciones topográficas pueden hacer una gran dife-rencia en la humedad del suelo y el drenaje. En una

zona de este tipo, las áreas más bajas del terreno pue-den estar sujetas a mucha mayor inundación que elresto del terreno, y los cultivos que crecen ahí pu--den sufrir una disminución del desarrollo radicul;y rendimientos más pobres, como se ilustra en la F;-gura 9.3. Algunos agricultores en la región de Ta-basco, México, donde fue tomada la fotografía de iFigura 9.3, siembran cultivos tolerantes a la inunda-ción, tales como el arroz o variedades locales de t--ro (Colocassia spp. o Xanthosoma spp.) en lapartes más bajas de sus terrenos para aprovechar i- y

humedad extra. Es más eficiente ecológicamen buscar maneras de aprovechar la heterogeneidadespacial de las condiciones mediante el ajuste de leistipos de cultivo y los arreglos espaciales, que trate-:de reforzar la homogeneidad o ignorar la heterogc -neidad.

En sistemas de policultivo, la variación en las d-mensiones verticales también debe ser considerad.debido a que un cultivo o capa del dosel vegetal gneralmente crearía estratos de condiciones variablepara otros cultivos o capas del dosel vegetal. Esto :sespecialmente cierto, si un nuevo cultivo está sienbci.plantado dentro de un dosel vegetal ya existente. t_..como en un agroecosistema de huerto casero dom-nado por árboles o traspatio agroforestal . Parcomplicar el asunto aún más, gran número de plan-tas maduras que componen tal sistema están ocu-pando todo un espectro de microhábitatsimultáneamente. ¿Qué porción del hábitat y com-binación de condiciones microambientales estaafectando más al organismo?

Debido a la dificultad que significa crear condicio-nes absolutamente uniformes en los campos agríen~las, especialmente en agroecosistcmas con recurs:Iilimitados o tradicionales de pequeña escala, los ag: (cultores frecuentemente siembran diversas especitien policultivo o una variedad de mezclas de cultivcon la idea de que una combinación diversa de cult._vos con un rango de adaptaciones funcionarán melcaen un ambiente variable (Smith & Francis 1986). Esun verdadero reto en estudios agronómicos experi-mentales, el considerar adecuadamente dicha varia-t-lidad. Altas desviaciones estándar no necesariamer_=-significan que algo estuvo mal con la metodologíainvestigación. Esto puede simplemente significar c FM'

el área muestral fue extremadamente variable.

COMPLEJO AMBIENTAL 1 t

Cambio Dinámico

bido a que la combinación de factores en cual-.'_:tfr ambiente está cambiando constantemente en el: rnpo, un agricultor debe también tornar en cuentae l eterogeneidad temporal. Los cambios tienen lu-

i a cada hora, diariamente, estacionalmente, anual--ttente, e incluso como parte de cambios climáticos a

largo plazo. Parte de este cambio es acumulativola parte de éste es cíclico. Para cualquier factor en[[icular, es necesario considerar que tan rápidole cambiar su intensidad a través del tiempo y có-los cambios pueden afectar a un organismo en

- :.icular, de acuerdo con la duración de su exposi-:^^,a y sus límites de tolerancia a dicho factor. Al mis-: tiempo, cada organismo, conforme transcurre su

de vida, sufrirá cambios tanto en la manera enéste responde a diferentes intensidades del factor

.mo en su tolerancia a tales intensidades.Por ejemplo, una planta cultivada enfrenta un am-

-- -ate continuamente cambiante conforme transcu-'u ciclo de vida. Si un factor o una combinación de

loores alcanza cierto nivel crítico al tiempo que la^t .nta alcanza cierta etapa en su ciclo de vida en que.s particularmente sensible, puede suprimirse su de-

rollo posterior y causar la pérdida del cultivo. Larcrminación, el crecimiento inicial de la plántula, la

ración y fructificación son los estados durante losles una variación extrema o inusual de los factores

+7) ientales puede impactar con más probabilidad el.e^ mpeño del cultivo. Como se presenta en la figura

-. por ejemplo, un período de inundación durante elcimiento de caupí tuvo un efecto negativo en el,limiento, pero la naturaleza y grado de este efec-.lependió de cuándo ocurrió tal inundación.Debido al cambio dinámico, las intervenciones en

ri +:ampo necesitan frecuentemente ser programadasforma cuidadosa. Por ejemplo, un agricultor que

micra usar un quemador a base de propano (descri-n el Capítulo 10) para matar plántulas de arven-está limitado a una pequeña ventana de tiempo enetapas tempranas de desarrollo del cultivo. Si elivo es demasiado pequeño y delicado, la flamade matar las plántulas del cultivo junto con las

_,ntulas de las arvenses. Si el cultivo es demasiado•_). puede ser difícil evitar dañar a las plantas con elJipo lanzallamas por sí mismo. El momento efecti-para usar equipos lanzallamas para eliminar las

3 las hierbas, puede ser tan corto como cuatro o cin-

co días en cultivos delicados como las zanahorias ocebollas, las cuales tienen poca habilidad para sobr --llevar las interferencias por arvenses, por sí sola.

INTERACCIÓN DE FACTORES AMBIENTALES

Cada uno de los numerosos factores que conformanel complejo ambiental tiene el potencial para interac-tuar con otros factores y por tanto modificar, acen-tuar o mitigar sus efectos sobre los organismos. Lainteracción de factores puede tener consecuenciastanto positivas como negativas en los agroecosiste-mas.

Factores CompensadoresCuando un factor sobrepasa o elimina el impacto deotro, entonces éste es denominado como factor com-pensador. Cuando un cultivo está creciendo bajo con-diciones que en otra situación serían limitantes parasu crecimiento o desarrollo óptimo, uno o más facto-res pueden estar compensando al factor limitante.

El efecto de un factor compensador es común-mente visto en pruebas de fertilización, cuando unnutrimento particular del suelo (ejemplo, nitrógeno)es limitante, como lo demuestra la respuesta de laplanta. Un crecimiento reducido y rendimientos másbajos son señales de la deficiencia. Pero, más que sim-plemente adicionar el nutrimento deficiente, es posi-ble a veces alterar algunos otros factores delambiente que posibilitan una mayor disponibilidaddel nutrimento"limitado" para la planta. En el casode la deficiencia de nitrógeno, puede ser que el pobredrenaje del suelo esté restringiendo la absorción denitrógeno por las raíces, de tal manera que una vezque se mejora el drenaje del suelo, la falta de absor-ción de nitrógeno es compensada.

Otro caso de compensación de un factor limitan-te ocurre cuando un agricultor encuentra el impac-to negativo de un herbívoro comedor de hojas. alestimular un crecimiento más frondoso o rápido delcultivo afectado, a través de una intervención talcomo la adición de compost al suelo o aplicando unfertilizante foliar. La biomasa añadida puede per-mitir al cultivo soportar la carga herbívora y toda-vía producir una cosecha satisfactoria. Elcrecimiento adicional de la planta compensa el da-ño del herbívoro.

176

LAS PLANTAS Y LOS FACTORES AMBIENTAL ES.

En regiones costeras, donde la neblina es comúndurante la estación seca del verano (ejemplo, la re-gión marítima mediterránea de la costa California-na). la neblina puede compensar la falta de lluvia.Esto ocurre por la reducción en la pérdida de aguapor transpiración, y menor estrés evaporativo debidoa menos luz solar directa y temperaturas más bajas.Los cultivos hortícolas de hoja, comunes en las par-tes más bajas de los valles de Salinas y Pájaro de Ca-lifornia, probablemente no podrían ser cultivados enforma rentable durante el verano sin tal compensa-ción, porque estos cultivos están sujetos a pérdidasconsiderables de agua por la transpiración en díascalientes.

Multiplicidad de Factores

Cuando varios factores están estrechamente relacio-nados, puede ser particularmente difícil separar elefecto de un factor del otro. Los factores pueden ac-tuar como una unidad funcional, ya sea simultánea-mente o de forma encadenada. Un factor influye oacentúa otro, el cual afecta a un tercero; pero en tér-minos de la respuesta del cultivo, es imposible deter-minar dónde termina uno y empieza el otro. Losfactores temperatura, luz y humedad del suelo, fre-cuentemente funcionan estrechamente interrelacio-nados. Por ejemplo, para un cultivo de maíz en uncampo abierto, al aumentar los niveles de luz duran-te la mañana, aumenta la temperatura y la mayortemperatura aumenta la evaporación del agua delsuelo, mientras la transpiración aumenta también.Por lo tanto, la intensidad de cada factor varía simul-táneamente con cada cambio en la intensidad de laradiación solar, y el efecto relativo de cada factor so-bre el cultivo es prácticamente inseparable de la mul-tiplicidad de efectos que tienen en conjunto.

Predisposición a un Factor

Un factor ambiental particular puede causar una res-puesta del cultivo que lo deja más susceptible al dañopor otro factor. En estos casos, se dice que el primerfactor predispone a la planta a los efectos del segun-do factor. Por ejemplo, bajos niveles de luz causadospor sombra, pueden predisponer a una planta al ata-que de hongos. Los niveles de luz más bajos, usual-mente significan mayor humedad relativa para la

planta y esto produce el desarrollo de hojas más Li-gas y delgadas, que pueden volverse más susceptit=al ataque de un hongo patogénico que se presc--.más cuando hay exceso de humedad en el ambie-_Similarmente, la investigación ha demostrado qu,gunas plantas cultivadas son más susceptibles alfío de herbívoros cuando se les ha suministre,grandes cantidades de fertilizante nitrogenado. Eljido vegetal está predispuesto a la herbivoría de'al mayor contenido de nitrógeno- aparentemer.t.nitrógeno sirve como un atrayente de las p!(Scriber 1984).

MANEJANDO LA COMPLEJIDAD

El manejo sostenible del agroecosistema req^un entendimiento no sólo de cómo los factoreviduales afectan a los organismos cultivadotambién de cómo los factores interaccionan parmar el complejo ambiental. Parte de este er_i:miento se obtiene al conocer cómo los Le.interaccionan, se compensan, se mejoran y atirr,trarrestan, uno con otro. Otra parte viene de c fry;u,,el grado de variabilidad presente en la gra.,jaacampo a campo y dentro de cada campo. La ,, terciones varían de una estación a otra, así coro' & uaño al siguiente. Desde el clima hasta los suelos.. .11.de factores abióticos hasta los bióticos y d xiplantas hasta los animales, los factores inter._c.varían en patrones dinámicos y siempre camaQuizás un componente importante de la so'dad es conocer no sólo el grado y la forma deción del factor, sino también el rango de vana:en interacciones que pueden ocurrir en el t;: Lnnmayor reto a retomar en los siguientes capftes;*en cómo adaptar el agroecosistema tanto cxposible, para aprovechar la complejidad y 1;!.lidad donde sea apropiado y compensarleesté fuera de nuestro alcance.

Ideas para Meditar

1. ¿Qué factores pueden haber impactadL.antes de que el agricultor la compre? ¿,Cden estas influencias afectar el deseco:semilla una vez que ésta es plantada?

2. ¿Cuáles son algunas de las manera. _ -agricultor puede manejar un agroeco

COMPLEJO AMBIENTAL

_„ ambiente muy variable, sin tratar de controlar,omogeneizar las condiciones que crean la hete-

inneneidad?C=uáles son algunas de las desventajas para unts. icultor que elige enfrentarse o adaptarse (másque vencer) a la heterogeneidad espacial y tempo-rLl en el agroecosistema?,Cuáles son algunas de las maneras en que el agri-rtiltor puede compensar exitosamente un factor li-rlitante alterando o manejando uno o variosGctores y así contribuir a la sostenibilidad de unsi<tcma agrícola?

_c auras Recomendadas

. _nenmire, R. E 1974, Plants and Environment.Third Edition. John Wiley & Sons: New York._ libro estableció los fundamentos para un enfo-

que agroecológico de las relaciones planta - ambiente.Forman, R. T. T., and M. Gordon. 1986. Landscape

Ecology. John Wiley & Sons: New York.Lectura esencial en el entendimiento de las relacio-nes entre la distribución vegetal y la complejidad es-pacial y temporal del paisaje físico.

Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Aca-demic Press: London.

Referencia clave para entender los fundamentos dela biología moderna de las poblaciones vegetales. conmuchas referencias de sistemas agrícolas.

Schmidt-Nielsen, K. 1990. Animal Physiology: Adap-tations and Environment. Fourth Edition. Cam-bridge University Press: New York.

Una revisión importante de la ecología fisiológica deanimales en el ambiente.

SECCIÓN IIIINTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

on las bases autoecológicas estudiadas en la Sec-II, estamos en condiciones de expandir nuestra

pectiva a nivel de Sinecología — el estudio de las:acciones de grupos de organismos con su am-

- .rr:te. Esta perspectiva integral enfatiza la necesidade .ntender los procesos característicos emergentes.e las poblaciones, comunidades y ecosistemas y co-Jo. esas características pueden usarse en el diseño y.nejo de agroecosistemas sostenibles.

Los Capítulos 13 y 14 comienzan a nivel de pobla-(in. Exploran la ecología de población de varias es-

pecies cultivadas juntas, así como el manejo de lo re-cursos genéticos. El capítulo 15 examina la interac-ción de especies a nivel de comunidad, explica losbeneficios de sistemas complejos y el papel de la coo-peración y el mutualismo en la agricultura sosteni-ble. Los capítulos del 16 al 19 exploran un ámbito deconceptos ecológicos importantes que funcionan anivel de ecosistema. También describen como las ca-racterísticas emergentes de sistemas completos sonelementos claves para el diseño y manejo de agroe-cosistemas.

Un cultivo diversificado enTabasco, México, mostrandouna comunidad que incluye

..auca, papaya, piña, malanga,plátano y achiote. Estos cultivos

v:reractúan en forma complejaunos con otros, con otros

Qrganismos (plagas, microbios,c.) y con su ambiente físico.

179

13

PROCESOS POBLACIONALES EN LA AGRICULTURA:

DISPERSIÓN , ESTABLECIMIENTO Y EL NICHO ECOLÓGICO

n la agricultura convencional, el centro deE atención son las poblaciones de cultivos o de animales. Mediante el manejo de diferentes.:ores del complejo ambiental, el productor maxi--a la producción de estas poblaciones. Desde el

_-ito de vista de la sostenibilidad del agroecosiste-. el enfoque determinista de tratar de cubrir todos

• requisitos de una población genéticamente homo-.. ea es inadecuado. El agroecosistema se debe con-_z.rar como un conjunto de interacciones entreblaciones de diferentes organismos, incluyendo

. ovos, plantas y animales no cultivados y microor-ismos.La consideración del agroecosistema como un

. - _ipo de poblaciones que interactúan requiere dife-_ ites niveles de estudio. En primer lugar, se requie-_ las herramientas conceptuales necesarias para:ender y comparar cómo sobrevive y se reproduceJa población en el ambiente del agroecosistema.tas herramientas y su aplicación son tema de este

., ítulo. En segundo lugar, necesitamos considerarbases genéticas de las poblaciones de cultivos y

7110 la manipulación de su potencial genético por el-mbre, ha afectado el rango de adaptabilidad y tole-

- :.Aria de los cultivos. Esto se desarrolla más en deta-en el Capítulo 14. Finalmente, es necesario

-lsiderar los procesos a nivel de comunidad y eco--:ema que se discuten en los Capítulos 15,16 y 17.

INCIPIOS DE ECOLOGÍA DE POBLACIONES YD .NIOGRAFÍA DE PLANTAS

)s monocultivos han sido el principal sujeto de es-üo en la agronomía. El potencial genético de lasblaciones de las plantas cultivadas lo ajustan los fi-_enetistas, y los especialistas en producción han de-_-rollado tecnologías de manejo mediante las cuales

obtiene el máximo potencial de los cultivos. Esto

ha llevado a un tipo de ecólogo agrícola que tiene lacapacidad de ajustar sólo un factor del sistema o de-sarrollar tecnologías que resuelven problemas especí-ficos, como el control de una plaga por medio dealgún plaguicida. Sin embargo, el agroecosistema in-cluye interacciones complejas y dinámicas entre mu-chas poblaciones de organismos, por lo cual unaestrategia agroecológica requiere de análisis ampliose integrales. Los estudios de las interacciones entrepoblaciones del mismo nivel y/o de diferentes nivelestróficos deben realizarse simultáneamente. Por ejem-plo, el manejo integrado de plagas requiere de análi-sis simultáneos de la ecología de las poblaciones decada miembro del complejo cultivo/plaga/enemigonatural; así como también de otras poblaciones de or-ganismos con las que interactúa el complejo en gene-ral. Se debe considerar a todo el complejo deinteracciones como una comunidad agrícola, un nivelde análisis ecológico se analiza en cl Capítulo 15. Pri-mero discutiremos algunos principios básicos de eco-logía de poblaciones que nos ayudan a entender ladinámica de cada población.

Crecimiento PoblacionalLos ecólogos ven el crecimiento poblacional como elresultado neto de las tasas de natalidad, mortalidad yel movimiento de individuos hacia dentro (inmigra-ción) o hacia fuera (emigración) de una población.El crecimiento poblacional descrito mediante la fór-mula:

r = (N + I) — (M + E)

donde r es la tasa intrínseca de incremento poblacio-nal en el tiempo, considerando la natalidad (N). inmi-gración (I), mortalidad (M) y la emigración (E).Cualquier cambio en la población a través del tiempo

181

400

300

200

Tama o de poblaci n

500

ioo

0

182

es descrita por:

dP = rPdt

donde P es la población en el tiempo específico (t). Silos recursos no están limitados y las interacciones ne-gativas entre miembros de la población no alcanzanniveles críticos conforme la población incrementa,entonces tendríamos un crecimiento exponencial.Debido a que la ecuación anterior es muy simple,pues no considera efectos de los factores bióticos yabióticos sobre la población y tampoco los límites decrecimiento que el medio impone a la población, sedesarrolló la siguiente ecuación:

dP =rpI KP = rP( 1 -Pdt í K

La tasa de crecimiento poblacional no es afectadapor la interferencia cuando P se aproxima a O y es ba-ja cuando P se aproxima a K (capacidad de carga delambiente para la población). Esta ecuación describeuna curva sigmoidal o en forma de S, como se mues-tra en la Figura 13.1. El tamaño máximo de la pobla-ción se alcanza cuando la curva se "nivela", estoindica que eventualmente se encontrarán problemaspara "asignar" recursos a la población en crecimien-to. Esta curva se puede aplicar a las especies de ar-venses en un campo de cultivo o a algún organismoplaga en un cultivo. La población crece primero len-tamente, después acelera su crecimiento hasta alcan-zar una tasa de crecimiento máxima para volverdespués a presentar una tasa de crecimiento lentaconforme incrementa la densidad. Cuando se alcanzala capacidad de carga del ambiente, la curva llega a sumáximo nivel y, en muchos casos, empieza a decrecersi el impacto sobre el medio ha creado condicionesque afectan a toda la población.

En los ecosistemas existen mecanismos complejosde retroalimentación que pueden regular el creci-miento poblacional antes de llegar a la capacidad decarga, previniendo a la especie de colapsos de la po-blación. Algunas veces estos mecanismos están direc-tamente determinados por el número de individuosexistentes, este tipo de mecanismos son densodepen-dientes. Un ejemplo es la competencia por algún re-curso limitado. En otros casos, el mecanismo se debe

INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM \ ill

Tiempo

FIGURA 13.1Curva de crecimiento poblacional. Esta grá f i,

muestra el crecimiento teórico de una población en -.

tiempo. En este caso, la capacidad de carga (K) ∎ ,alcanza cuando la población llega a un tamaño de

individuos.

más a algún factor abiótico cambiante como helas _ .o inundaciones, por lo que es densoindependienitEn sistemas agrícolas, el ser humano ha desarroll,: _tecnologías que permiten a la población del cultaincrementar su número o tener una población ma: +-a la capacidad de carga del ambiente. Usualmentetas intervenciones están asociadas con modificac -:nes intensivas del hábitat o insumos, incluyend!)control o eliminación de otras especies (tanto plan:..como animales) y el uso de fertilizantes y riego.

Colonización de Áreas Nuevas

El estudio del crecimiento de poblaciones nos in . , 4el potencial de una población para incrementar s14 tamaño en el tiempo. Este debe incluir el potencialla población para crecer en cierta área, esto es. ccnizar nuevos hábitats. El proceso de colonizaciónáreas nuevas es especialmente importante paragroecólogos, quienes estudian cómo los organi-no cultivados, ambos benéficos y perjudiciales.

y se establecen en una parcela agrícola.

Fases de la Colonización

La forma en que una arvense o una plaga animalIoniza un campo de cultivo está relacionada condo de vida. La invasión inicial se lleva acabo

183.:ESOS PORLACIONALES EN LA AGRICULTURA

-. los procesos de dispersión y reproducción deocie, el establecimiento de la población es de-

me de los requerimientos de las semillas yis o de los huevos y estados juveniles. Si la po-permanece en un área o no, depende de la

de crecimiento, maduración y reproducción.una de estas etapas en la historia de vida de unae ofrece oportunidades específicas para inter-

cnes de los productores, ya sea para promover)nización de una especie deseable o para res-

__- a una no deseable. El proceso de colonización_)vidido en cuatro etapas basados en las fases deiización de los organismos: dispersión, estableci-:o. crecimiento y reproducción. Con el fin de te-mayor claridad estas etapas se discuten

- :Talmente para especies vegetales.

Ilikyersión. La dispersión de los organismos es un fe-_no importante en los ecosistemas y tiene aplica-

- _ s significativas en la agroecología. La dispersión:ite que la progenie se "escape" de la vecindad

Lrganismo madre, disminuyendo así las posibili-r_ s de interferencia intraespecífica entre herma-

Así como también permite a las especies llegar avos hábitats.n la agricultura, la dispersión es importante ya

. xiste una perturbación constante en las parcelas:olas. La perturbación, tanto a gran escala como

el caso de la labranza convencional o a pequeñala, como sucede dentro de los huertos caseros:cales, continuamente crea nuevos hábitats dispo-

- _s para ser colonizados. Aunque muchos organis-- mantienen poblaciones residentes en la parcela a-r de los disturbios y manipulaciones, mucha de la▪ y fauna asociada, incluyendo organismos bené-

C1C6 y perjudiciales, todos llegan a las parcelas por-?dio de la dispersión. En este contexto, las barreras.x-lógicas tienen gran relevancia. Las barreras pue-

ser tan simples como un borde de arvenses quet . a a la parcela o un borde hecho con diferentes]vivos. En general, un buen entendimiento de los

_r- eanismos de dispersión de los organismos no culti-úos y cómo éstos son afectados por las barreras,

- ._ de ser útil para el diseño y manejo de los agroe-.. ,sistemas.

Los mecanismos de dispersión son los que deter-xi.nan como las plantas y animales se mueven de un

_ar a otro durante su ciclo de vida. Estos mecanis-

mos son muy variados, pero frecuentemente depen-den de viento, animales, agua o gravedad. La investi-gación sobre los mecanismos de dispersión deanimales y plantas a grandes distancias ha facilitadoel entendimiento de cuáles son estos mecanismos vcómo funcionan.

Uno de los mejores trabajos sobre dispersión es elde Sherwin Carlquist (1965) Vida en una Isla. Donderevisa la historia natural de las islas del mundo, discu-tiendo cómo se ha dado la dispersión de los animalesy las plantas para llegar a las islas que han tenido al-guna conexión física, que están adyacentes a un con-tinente o a islas que no han tenido ninguna de estasrelaciones con otras regiones. El trabajo de Van dePijl (1972) acerca de los principios de dispersión enlas plantas superiores explica con mucho detalle la in-creíble diversidad de mecanismos que ayudan a lassemillas a moverse de un lugar a otro. Estos mecanis-mos favorecen la dispersión de los organismos a dis-tancias cortas o grandes, cruzando barreras increíblescomo los desiertos y los océanos. De igual manera es-tos mecanismos también contribuyen a que una ar-vense llegue a una parcela nueva.

Un aspecto muy importante en los mecanismos dedispersión es cómo muchos de ellos parecen proveerventajas selectivas de "alejamiento" de la fuente dereproducción. Esto se ilustra en los estudios de cam-po realizados sobre la distribución de plántulas alre-dedor de los árboles madre en los bosques de CostaRica. Como se muestra en la Figura 13.2. la mayoríade las semillas que germinan y las plántulas se con-centran cerca del árbol que los produjo, pero las plán-tulas más viejas (con potencial de llegar a la etapaadulta, individuos que se pueden reproducir) se en-cuentran a mayores distancias. Algunos mecanismosno funcionan a distancias mayores. Es interesanteconsiderar el por qué existen ventajas de que lasplántulas se establezcan a cierta distancia de los pa-dres, especialmente en relación con la fuente de dis-ponibilidad, competencia potencial y susceptibilidada la depredación o enfermedades.

Las semillas de las plantas se incorporan al suelotan pronto como caen, encontrándose la mayoría deellas en la superficie. La población de cada especie desemillas se combina con otras para formar el bancode semillas. En sistemas de cultivo, el análisis de losbancos de semillas del suelo nos puede decir muchoacerca de la historia previa de la parcela y los proble-

184 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

2 4 6 8 10 12 14 16 18

Distancia del límite del cuadrado desde el árbol madre (m

87

Número 6de 5

individuos 4

por 2 x 2m 3

21

mas de arvenses potenciales que pueden surgir; estainformación, es muy relevante para diseñar un mane-jo apropiado.

Ya que la mayoría de los cultivos dependen delser humano para su dispersión, sus adaptaciones pa-ra la dispersión son irrelevantes para la mayoría deellos. De hecho, muchas de las especies domestica-das han perdido los mecanismos de dispersión queposeían como plantas silvestres. Sus semillas sonmuy grandes o han perdido los apéndices que facili-taban su dispersión, o sus inflorescencias no expul-san las semillas. La pérdida de las adaptaciones parala dispersión se ve particularmente en los cultivosanuales, cuyas semillas o granos son lo que se cose-cha del cultivo.

Establecimiento. Debido a la increíble diversidad demecanismos de dispersión, en realidad no existe nin-gún lugar en el planeta al que propágulos de plantasy animales no puedan llegar. Sin embargo, una vezque el propágulo llega a un nuevo sitio, muy proba-blemente encuentre problemas para su estableci-miento, ya que la semilla dispersada no determinadonde llegará, son las condiciones del sitio que deter-minan si se puede establecer o no. Las semillas caenen un ambiente muy heterogéneo y sólo una fracciónde los sitios a los que llegan llenan las necesidades dela semilla. Sólo en aquellos micrositios que tienen lascondiciones que requieren las semillas - sitios "segu-ros"- pueden germinar y establecerse. Entre másgrande sea el número de semillas de la especie y el

número de sitios seguros, mayorserá la probabilidad de que unapoblación de la especie se establez-ca en el nuevo hábitat.

La fase de plántula es gener-Imente conocida como el períoómás sensible del ciclo de vida de ur

planta; por lo tanto, es la fase críti_en el establecimiento de una nucpoblación. Esto se da tanto para c

24 pecies cultivadas como para arven ,

y plantas silvestres. Una semillalatencia puede tolerar condicion.:xh

ambientales muy difíciles, pero t::vez que germina, la nueva plánt-..deberá crecer o morir. Cualquieralas condiciones ambientales ev-..

mas que enfrente la plántula la puede matar, incluv:do la sequía, heladas, daño de herbívoros y su cult:La intervención humana puede ayudar a aseguraréxito y la uniformidad del establecimiento de unvo, pero la variabilidad del complejo ambiental }:que esta siga siendo la fase más sensible para la pes -

ción del cultivo. I ,os estados juveniles tempranosmayoría de los animales muestran la misma sensio..dad al estrés ambiental.

Crecimiento y Maduración. Una vez que la plár;^se ha establecido su "objetivo" principal será co_nuar su crecimiento. El ambiente en que seIran las plántulas, así como su potencial gen_ c

combinados, determinarán la rapidez de su c:miento, de acuerdo con las mediciones que se .-realizado de biomasa acumulada a través del ticos.Sus tasas de crecimiento son más lentas cuandc. ,

pieza su madurez, pues se utiliza más energíamantenimiento y la producción de órganos reproi...tivos que en la producción de nuevo tejido. Elmiento también puede ser más lento debidoalgún factor requerido por la población empieza a ser limitante.

El período de tiempo entre la germinaciónmaduración puede variar de algunos días paranas especies anuales, o varias décadas para al_perennes. Una especie que madura rápidamenIonizará un área nueva en forma distinta a la qu _ELdura lentamente y cada una se enfrenta a difer,"retos" para su manejo.

Plántulas (<75 cm de altura)

Plántulas (>75 cm de altura)

FIGURA 13.2Distribución de plántulas y juveniles de Gavilan schizolobium en un

transecto desde el árbol madre, Rincón de Osa, Costa Rica.Fuente: Ewert & Gliessman (1972).

ESOS POBLACIONALES EN LA AGRICULTURA i 8

duceión. Una vez que los organismos coloniza-legan a la madurez se pueden reproducir. De-

rá del "éxito" de estos individuos que la nueva- •._^ión se mantenga en el área, cómo crecerá y có-

etará a las poblaciones de otras especies. Me-reproducción vegetativa o sexualmente se

'en propágulos. Algunas especies tienen comogia un rápido crecimiento y una fuerte interfe-para inhibir a otras especies colonizadoras, se-esto por una reproducción abundante. Otras

cies emplean más recursos para desarrollar po-dividuos, pero dominantes en la población, sa-

_*_indo la producción de nuevas semillas en elpero asegurando el éxito para que algunos

..iduos lleguen a la madurez.

... -eres que Afectan el Éxito de la.'l+ nización

il :ualquier etapa del proceso de colonización descri-_nteriormente, pueden ocurrir algunos eventos o

r.. iciones que eliminan cierto porcentaje de la po-ion. Para una especie vegetal colonizadora, algu-

1: , de los individuos son eliminados cuando las=sillas no llegan a sitios que permitan su germina-- Otro gran porcentaje de la población se perderá

después de la germinación, especialmente si lasdiciones climáticas no son las ideales. En cualquier-rento durante el desarrollo de los individuos juve-_ pueden presentarse pérdidas en la población. Elultado final frecuentemente es un número reducidoindividuos maduros que pueden reproducirse.Para algunas especies, particularmente las peren-

,.•a_ con ciclos de vida largos, existe gran pérdida de_viduos en las primeras etapas de establecimiento

requieren de una secuencia de condiciones am-ntales, lo cual ocurre en muy pocos años, paramitir su supervivencia como adultos. Por ejem-

.. algunas especies de encino (Quercus spp.) enlifornia, se encuentran en agrupaciones de indivi-is de la misma edad, provenientes de poblacionesdiferentes períodos separados por 40-200 años,licando que las oportunidades para su estableci-

iento como nueva población agrupada no ocurrencuentemente.

Estrategias de Historia de Vida

Cada una de las especies que es exitosa en un irn-biente particular tiene una serie de adaptaciones quele permiten mantener una población en ese ambienteen el tiempo. Estas adaptaciones pueden verse comouna estrategia del ciclo de vida que asegura la repro-ducción y continuación de una población viable. Enforma general, las historias de vida de las especies sepueden agrupar en dos tipos de estrategias.

A continuación se discuten dos formas de clasifi-cación de las estrategias de historias de vida. Estasnos ayudan a entender cómo poblaciones específicasde organismos son capaces de crecer y colonizar nue-vas áreas. De igual forma pueden apoyar en la expli-cación del papel ecológico de cada especie en unagroecosistema, lo cual es importante en el manejotanto de los cultivos como de las arvenses.

Teoría de la Selección r y K

Las plantas tienen una cantidad de energía limitadapara utilizarla en su mantenimiento, crecimiento y re-producción. El destinar más energía para la repro-ducción reduce la cantidad de energía disponiblepara el crecimiento y viceversa. Los ecólogos, despuésde haber observado las diferencias en la asignación dela energía para el crecimiento o para la reproducción,han desarrollado un sistema de clasificación que defi-ne dos tipos básicos de estrategias de historias de vida.que son como los extremos de un continuo: selección-r y selección-K . Este sistema es conocido como la teo-ría de la selección r y K (MacArthur 1962, Pianka1970, 1978).

En un extremo, se encuentran las especies que vivenen ambientes hostiles en los cuales la mortalidad es de-terminada principalmente por los factores ambientaleslimitantes y no por la densidad de la población y don-de la selección natural favorece a los genotipos con unvalor intrínseco de crecimiento alto. Los organismos delas poblaciones de estas especies emplean más energíapara la reproducción y menos para el crecimiento ymantenimiento, una vez que se establecen. Los organis-mos que siguen esta estrategia se les denomina estrate-gas r, ya que los factores ambientales mantienen elcrecimiento de estas poblaciones en el punto de Mere-

186 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEAI.%

mento más rápido de la curva logística (Figura 13.1). Eltamaño de sus poblaciones está limitado más por facto-res físicos que por factores bióticos.

En el otro extremo encontramos las especies queviven en ambientes estables y predecibles, donde lamortalidad es dependiente de la densidad, como la in-terferencia con individuos de otras poblaciones, y don-de la selección natural favorece a los genotipos con lahabilidad de tolerar o evadir la interferencia. Estos or-ganismos asignan más recursos al crecimiento vegeta-tivo y a estas especies se les llama estrategas K, porquemantienen sus poblaciones más densas cuando el ta-

maño de la población está cerca de la capacidad .xcarga (K) del ambiente. El tamaño de sus poblacior:,está controlado principalmente por factores biótico

En general, los estrategas r son oportunistas, tinen la habilidad de colonizar hábitats perturbaó..donde la interferencia es mínima, pueden aprovecl-rápidamente los recursos cuando están disponible,usualmente son de ciclos de vida cortos, asignan gr -parte de la energía y biomasa a la reproducciónpueden ocupar hábitats perturbados o en sus pri mras etapas sucesionales. Los animales que son estrz' -gas r requieren poco cuidado de los padres cuan .

TEMA ESPECIAL

El Desarrollo de un Cultivo Perenne deGranos

La base de la dieta de los norteamericanos son gra-nos como: trigo, maíz y arroz; los que son conside-rados estrategas r. Estas son especies anuales quecrecen rápidamente en ambientes perturbados co-mo son los campos de cultivo y utilizan gran partede su energía para producir estructuras reproducti-vas. A través del proceso de domesticación, el serhumano ha favorecido la estrategia r de estas es-pecies, creando variedades altamente productivaspero dependientes de insumos externos y de la in-tervención humana.

Los investigadores del Land Institute estánpreocupados por la degradación del suelo debido ala labranza frecuente y a la utilización de plaguicidasy fertilizantes sintéticos necesarios para la produc-ción de los granos básicos. En este instituto trabajanen el cruce con granos perennes como una soluciónal problema de los altos insumos (Eisenberg 1989,Piper 1994).

Desafortunadamente, desarrollar una variedadde cereal perenne que tenga altos rendimientos noes fácil. Existen algunas especies perennes que pro-ducen semillas ricas en carbohidratos, el problemaes que al ser estrategas K asignan una proporciónde energía muy pequeña para la producción de se-millas. Por ejemplo, algunos parientes perennes de

* los cultivos de granos son pastos silvestres que tie-' nen rizomas grandes en los que almacenan reser-

vas alimenticias. El rizoma ayuda a sobrevivir a 1,planta durante crudos inviernos y sequías ocasio-nales y facilita la reproducción asexual. Para estaplantas, la producción de semillas no tiene muchprioridad.

Los investigadores del Land Institute están in-tentando cruzar nuevos cultivos de granos qucmantengan el rizoma y que al mismo tiempo pro-duzcan suficiente semilla para cosechar. Habr :emuchos beneficios ecológicos si se pudieran sem-brar plantas con las características descritas. E _suelo no tendría que ser labrado cada estación.los sistemas radicales de estas plantas preverían L.erosión. Las plantas perennes serían más resiste--tes, reduciendo la necesidad de plaguicidas y fert _

-lizantes cada año.Los investigadores han evaluado originalmen,

más de 4 000 especies perennes, para conocer su r---tencial para producir granos y han enfocado su i- -,-vestigación en los candidatos más promisorios. Est _-incluyen a un pasto LTripsacurn dactyloides) y cruc_-entre el sorgo común y el zacate Johnson (Sorghrhalepense). Otros candidatos qué no son gramíneson el girasol (Helianthus maxirnilinaii) y el bundleflower de Illinois (Deroranthus illinoensis)_

A pesar de que el programa de cruces sea exiic-so, la utilización de los nuevos cultivos depende -de cambios en la forma de pensar de los produc:res y consumidores. Los consumidores deben e':_ -

abiertos a la posibilidad de consumir el pa'Tripsacurn dactyloides y las plantaciones de cere_-les tendrían que ser rediseñadas para aprovechalas ventajas de una cubierta permanente.

v._ ESOS POBLACIONALES EN LA AGRICULTURA

enes; mientras que en las plantas, los estrate-generalmente producen un gran número de se-que se dispersan fácilmente. En contraste, los

_.=e gas K son tolerantes, usualmente tienen ci-vida largos, con una etapa vegetativa prolon-asignan pequeñas cantidades de biomasa total

_producción, aparecen en los ecosistemas en lasis tardías de la sucesión. Los animales con estra-

T-. K cuidan a sus crías, mientras que las plantasicen relativamente pocas semillas que contienen

- santidad significativa de reservas._ as categorías de selección-r y selección-K no se?itan claramente, son los extremos de un conti-n los que se encuentran pocas especies. La ma-

,:, de los organismos muestran estrategias de vida-pinadas entre selección-r y selección-K. Por lohay que ser muy cautelosos cuando se aplica la

--s de la selección r o K en la dinámica y desa-de las poblaciones.

s:n embargo, los conceptos de selección r y K_ien ser muy útiles para el entendimiento de la di-:ca de las poblaciones en los agroecosistemas. Laría de los organismos colonizadores, especial-

dlrc te las arvenses, patógenos e insectos plaga son r.especies son oportunistas, se dispersan fácil-

:,arni e, los organismos alcanzan su madurez rápida-rIe, ocupan y dominan hábitats perturbados en elaje agrícola. Es interesante considerar que la ma-;a de los cultivos básicos de los que depende la hu-nidad son especies clasificadas como r. La mayor:ión de la biomasa se encuentra en la parte repro-

. _ _ -iva. Esto es especialmente cierto para los granos1-J:os que consumimos. Se cree que estos cultivos--van de especies que evolucionaron para estable-

e en hábitats perturbados, su habilidad como es-...'.es r para crecer rápidamente es la que las hizo.•.nas candidatas para la domesticación.

Una razón por la que especies de arvenses r seaniz problema en los sistemas agrícolas es que los cul-^:rs también son r y las condiciones de perturbación-_ :_ueridas por los cultivos son las mismas en las que

arvenses crecen bien. Los sistemas agrícolas anua-. - o los sistemas perennes con perturbaciones fre-_.ntes, favorecen el crecimiento de especies que los- oductores tratan de evitar o eliminar con diversas

nologías. Desde esta perspectiva, se puede obser-que las estrategas K quizás juegan un papel im-

portante como especies cultivadas. Los sistemas a.cultivo que incluyen plantas perennes agregan un v e-lor extra en la salud y desarrollo de los cultivos. aúeen los casos en el que la fruta se cosecha. Mientrasmenos perturbaciones se ocasionen habrá menoroportunidad de que se establezcan especies que sonestrategas r corno las arvenses.

Una propuesta interesante es combinar las forta-lezas y ventajas de ambas estrategias con una sola po-blación de cultivo. Las especies oportunistas derápido crecimiento, con alto esfuerzo reproductivoque son las r, se pueden combinar con las especiesque acumulan biomasa y son menos tolerantes al es-trés, las estrategas K. Un ejemplo de lo descrito an-teriormente se discute en el tema especial que sedescribe a continuación. En capítulos posteriores sepresentan los conceptos de diversidad y sucesión, adi-cionalmente se dará más atención al uso de estrate-gas K en los agroecosistemas.

Teoría de la Intensidad Estrés/Perturbación

Como una alternativa a la teoría de la selección r- K.los ecólogos han desarrollado un sistema de clasifica-ción de acuerdo con la biografía de las especies contres categorías en lugar de dos. Se basa en que existendos factores básicos: estrés y perturbación, que limi-tan la producción de biomasa en una planta en unambiente determinado. El estrés ocurre cuando lascondiciones ambientales son las que limitan la pro-ducción, tales como sombra, sequía, deficiencias y ba-jas temperaturas. Las perturbaciones ocurren cuandoexiste una eliminación parcial o total de la biomasavegetal debido a eventos naturales tales como pasto-reo de animales salvajes, fuego o actividades huma-nas como trillado y labranza. Cuando se describen loshábitats usando ambas dimensiones y considerandoniveles opuestos (estrés o perturbación alta y baja) segeneran cuatro tipos de escenarios. Cada uno de loshábitats se asocia con una estrategia de historia de N.

particular (Cuadro 13.1). Este esquema quizástenga una aplicación más directa que el de la teoríade selección r-K y se puede aplicar en el manejo delas arvenses.

En un ambiente donde la perturbación v el estrésson altos, no existe mucho crecimiento y las plantas sepueden clasificar en tres tipos:

Ct.:snuo 13.1 Estrategias de historia de vida basada en los nivelesde estrés y perturbación a diferentes niveles en el ambiente.

Alto estrés Bajo estrés

188 INTERACCIONES A NIVEL DE SIST E_

Perturbación alta (Mortalidad)Perturbación ligera Tolerantes (S).d::ptado de Grime (1977).

• ruderales (R) las especies que se adaptan a condi-ciones de alta perturbación y bajo estrés.

• tolerantes (S) las especies que viven en ambientede alto estrés y baja perturbación

• competidores (C) las especies que viven en condi-ciones de bajo estrés y bajas perturbaciones y po-seen buenas habilidades competitivas.

Los sistemas agrícolas anuales presentan condicio-nes de perturbaciones frecuentes debido a la frecuen-cia de las cosechas, pero de relativamente bajo estréspues se tratan de optimizar las condiciones para que elcultivo anual crezca. Las ruderales se ven muy favore-cidas en estas condiciones, pues presentan ciertas ca-racterísticas que les permiten colonizar estosambientes tales como: ciclo de vida corto, gran produc-ción de semilla y habilidad para colonizar ambientesrecién abiertos. La mayoría de las plantas de la catego-ría de ruderales, como las arvenses, son estrategas r.

Los agroecosistemas degradados como la agricul-tura en laderas erosionadas y humedales, o sistemasde producción de cereales de temporal en regionesque presentan sequías periódicas y erosión por vien-to, favorecen el crecimiento de las plantas tolerantesal estrés. Las especies no cultivadas que toleran estascondiciones pueden ser las dominantes del paisaje enestos hábitats; un ejemplo en los humedales tropica-les del sureste de Asia son las gramíneas del géneroImperata en el trópico húmedo y Bromus tectorum enlos pastizales del Gran Cañón en Estados Unidos.Debido a que las especies tolerantes al estrés han si-do seleccionadas para permanecer en ambientes es-tresantes característicos de ambientes alterados ydegradados, éstas pueden establecer y mantener sudominancia a pesar de que el ambiente donde se en-cuentran sea relativamente poco productivo.

En muchos ecosistemas, al igual que los sistemas decultivo de especies perennes, encontramos a los com-petidores. Estas plantas han desarrollado característi-cas que les permiten maximizar la captura de recursos

bajo condiciones de poca perturbe.,pero no toleran que se remueva sumasa en forma considerable. Peras,ciones excesivas a través de la co-de su biomasa daría oportunidad a L:vasión de arvenses, mientras que w-cremento en la intensidad del estre'. Ahcomo la extracción excesiva de n

mentos del suelo o agua, permitiría el establecirmde organismos tolerantes. Cuando se corta un he:y el ecosistema del suelo se deja intacto, la recezación por especies tolerantes al estrés en las primoras etapas de la sucesión es común, pero los árt -

usualmente se reestablecen, crecen y vuelvendominantes. Sin embargo, si existen incendios p.c.dicamente en los que se quema el material veget;:Lkiintensidad de la perturbación permite la invasi,'dominancia de especies de ciclo de vida corto v r_rales agresivas que retardan mucho la recupera.de las especies forestales.

Ambas teorías, la de la selección r y K y latensidad estrés/perturbación, proveen bases par::. .tender la dinámica de las poblaciones de organi , : .

en relación con su ambiente. El entendimiento d,tas teorías en relación con las plantas tanto cultiv :'-.rcomo no cultivadas en un agroecosistema, deben 7;4:-consideradas en la planeación, establecimiento vsarrollo del sistema.

NICHO ECOLÓGICO

El concepto de historia de vida nos ayuda a entendL -papel de una población en el ecosistema y cómomantiene en el tiempo. Un marco conceptual adicie -

es necesario para el entendimiento del papel y lugar _las especies. Este es el concepto de nicho ecológico.

El nicho ecológico de un organismo se define cv ,

mo la función y el sitio en el ambiente. El nicho co .prende la localidad física del organismo en el med;tsus relaciones tróficas, sus limitantes y tolerancias _las condiciones ambientales y sus interacciones e -otros organismos. El concepto de nicho ecológicotablece un fundamento importante para determin_: -

el impacto potencial que una planta puede tener enambiente y en los otros organismos que se encu e :_-tran allí. Esto puede ser de gran valor en el manejointeracciones complejas entre poblaciones enagroecosistema.

Ruderales (R)Competidores (C)

OCESOS PORLACIONALES EN LA AGRICULTURA 189

*nceptualizaciones de Nicho

concepto de nicho lo propusieron Grinnell1,1928) y Elton (1927) como el lugar de un ani-

_ .2n el medio. Por "lugar", querían decir la máxima•°_ihución posible de la especie, controlado única-. ate por sus limites estructurales e instintos. Ac-

_ _:mente, esta es la definición de nicho potencial. El:ho potencial contrasta con el nicho realizado, que

1 área que una especie puede ocupar y está deter-,:.. :nada por sus interacciones con otros organismos

1 ambiente (esto es por los impactos de la interfe-. -.dia, positiva o negativa).

ambos, el nicho potencial y el real, conceptualizanficho con dos facetas diferentes, una es la del há-

- at en el que el organismo está y la otra es la fun-n del organismo en el hábitat. La segunda la

pk demos entender como la "profesión", la forma envive en el hábitat. La función de un animal, por

_mplo, puede ser alimentarse de flores, hojas o in-- Jtos. Un microorganismo puede ser descompone-

_ r o parásito. Muchos niveles de interacción se::izan para definir lo que es el nicho de una especie.Una contribución importante para el concepto de

- • _ ho fue hecha por Gause (1934), quien desarrolló la, ría conocida como la Ley de Gause: dos organis-)s no pueden utilizar el mismo nicho ecológico en

.l mismo hábitat, si existen recursos limitados, even-tualmente un organismo excluye al otro, mediante la

clusión competitiva. La exclusión competitiva nosi•mpre es la causa de que dos poblaciones con ni-

-.os similares no se encuentren juntas. Existen otros: ^canismos que probablemente pueden ocurrir.

La idea de que el nicho es la "profesión" de un or-:nismo, frecuentemente no es adecuada. Para desa-

--ollar un mejor conocimiento acerca del nicho, losólogos se han enfocado a definir en forma separada

LE:S dimensiones que lo conforman. Un grupo de curvasactor-respuesta (discutidas en el Capítulo 3) determi-

- in las necesidades para un organismo particular. Es-curvas se van sobreponiendo para formar una

matriz de respuesta a los diferentes factores. En unamatriz simple de dos factores, el área delineada por las=tgiones de tolerancia que se traslapan puede verse•J rano un área, en dos dimensiones, del recurso usado•or el organismo. Si agregamos más curvas factor-res-uesta, estos espacios son de forma multidimensional.

Este procedimiento es la base para la conceptuali-;:ación de nicho como un hipervolumen multidimen-

sional que un organismo puede ocupar potencial-mente (Hutchinson 1957). Si se incluyen las interac-ciones bióticas en esta matriz, el hipervolumen que seforma por el traslape de las curvas factor/respuestapermiten definir el nicho actualmente ocupado poreste organismo.

Amplitud del Nicho

Si pensamos en el nicho como un espacio multidi-mensional, podemos visualizar que el tamaño y formade este espacio es diferente para cada especie. La me-dida de una o de más de una de sus dimensiones sedenomina extensión de nicho o amplitud de nicho(Levins 1968, Colwell &Futuyma 1971, Bazzaz 1975).Los organismos con un nicho muy estrecho, conadaptaciones y actividades para un hábitat especial,se les llama especialistas. Aquellos con un nicho am-plio se les conoce como generalistas. Los generalistasse adaptan más que los especialistas, se pueden ajus-tar rápidamente a cambios ambientales y utilizan unrango amplio de recursos. Los especialistas, son mu-cho más específicos en su distribución y actividades yusan un rango de recursos más estrecho. Los especia-listas son muy específicos en su distribución y activi-dades, pero tienen la ventaja de realizar un mejor usode un recurso abundante si está disponible. En algu-nos casos, ya que un generalista no utiliza completa-mente los recursos en un hábitat, deja espacios en elnicho para los especialistas. En otras palabras, pue-den existir varios nichos de especialistas en un nichode un generalista.

Diversidad y Traslape del Nicho

Los ecosistemas naturales se caracterizan por un ran-go amplio de biodiversidad. En estos sistemas mu-chas especies diferentes ocupan lo que aparentan sernichos ecológicos similares. Si aceptamos la Ley deGause, que dice que dos especies no pueden ocuparel mismo nicho al mismo tiempo sin que se excluyan.entonces se concluye que los nichos de organismos si-milares son diferentes, o que existe algún mecanismoque permite que la existencia ocurra. La exclusióncompetitiva parece ser un fenómeno relativamentepoco común. También en los sistemas agrícolas los or-ganismos ecológicamente similares ocupan simultá-neamente lo que parece ser el mismo nicho.

í4

190 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE\t a

En realidad los productores han aprendido, por laexperiencia y constante observación de sus campos,que frecuentemente existen ventajas si se manejanmezclas de cultivos y organismos no cultivados en unaeroecosistema, aún cuando muchos de los compo-nentes de la mezcla tengan requerimientos similares.La exclusión competitiva rara vez ocurre; por lo quedebe haber un cierto grado de coexistencia o evasiónde la competencia. Esta coexistencia de organismos,aparentemente similares, tanto en ecosistemas comoen agroecosistemas se hace posible por algún tipo dedivergencia ecológica entre las especies involucradas.Esta divergencia se denomina diversidad del nicho odiversificación de nicho. Algunos ejemplos se descri-ben a continuación:

• Plantas con diferente profundidad de raíz. La varia-bilidad en la arquitectura de los cultivos, bajo elsuelo, permite a diferentes especies evitar la inter-ferencia directa por nutrimentos o agua, cuandoutilizan componentes muy semejantes en la parteaérea.

• Plantas con diferentes metabolismo fotosintético.Cuando un cultivo usa la ruta fotosintética C4 yotro usa el C3, ambos cultivos pueden coexistir.Una especie requiere de exposición completa a laradiación solar, mientras que la otra tolera am-bientes con menor intensidad de luz creados porotra especie. El policultivo tradicional maíz/frijolde Mesoamérica es un ejemplo bien conocido.

• Insectos con diferente preferencia de presa. Dosinsectos parásitos similares pueden coexistir en unsistema agrícola, pero cada uno parasita a diferen-te hospedante. La especificidad entre el hospedan-te y el parásito puede ser una forma dediversificación de nicho, que permite la coexisten-cia de insectos adultos en cualquier lugar delagroecosistema.

• Aves con conductas diferentes de anidación o ali-mentación. Algunas aves depredadoras puedenconsumir presas similares en un agroecosistema,pero si tienen sitios y hábitats de anidación dife-rentes, o si se alimentan a diferentes horas del día,pueden coexistir en el sistema agrícola y ayudaren el control de organismos plaga. Un buen ejem-plo de lo anterior son los búhos y gavilanes.

• Plantas con necesidades nutritivas diferentes. Laspoblaciones mixtas de arvenses coexisten en el

mismo hábitat, debido en parte, a sus necesida .-diferenciales de nutrimentos que quizás han ev elucionado como resultado de una ventaja comp^titiva de evitar la exclusión competitiva. L.población de un cultivo quizás tenga menos intci-ferencia negativa de una población mixta de rvenses que de una población de una arverr.-dominante con características similares al nicxdel cultivo.

Aparentemente la selección natural actúa a fav iilde la diferenciación de nichos, por vía de la separación de alguna porción del nicho entre poblacion,,La diferenciación del nicho permite un traslapecial de los nichos sin que se presente exclusión.

El concepto de nicho, combinado con el conoci-miento de los nichos de las especies tanto cultiva6.como no cultivadas, pueden proveer una herramie:Aimportante para el manejo de un agroecosistema.productor puede aprovechar el traslape de nichos ;ra excluir a una especie que no se desee en el agrne-cosistema; también puede utilizar la diferenciaciónnichos para combinar especies que beneficienagroecosistema.

APLICACIONES DE LA TEORÍA DEL NICHO EyLA AGRICULTURA

Los agricultores están manejando constantemc _ .aspectos de nichos ecológicos de los organismos in-volucrados en el sistema agrícola, aunque la maya:::de ellos nunca se refiere directamente al conceFSin embargo, una vez que este concepto es entendí.;.como una herramienta útil del manejo del ecosisit•ma, puede ser aplicado en una variedad de forrdesde asegurar el rendimiento máximo medianteentendimiento del nicho de un cultivo principal. h,a-ta determinar si una especie no cultivada puede cam-sar interferencia negativa con el cultivo. Aláuejemplos específicos son los siguientes:

Promoción o Inhibición del Establecimien=•de Especies de Arvenses

Cualquier parte de la superficie del suelo no ocup _por la población del cultivo está sujeta a la inva_por especies no cultivadas de arvenses. Estas estánpecializadas para ser exitosas en lo que puede ser

t 9 l+UFsOS PORLACIONALES EN LA AGRICULTURA

FIGURA 13.3Distintas arquitecturas de raíz permiten el

traslape de nicho. El sistema superficial de laraíz de la brócoli trasplantada (izquierda) y elsistema más profundo de la raíz principal de lamostaza silvestre, plantada mediante siembra

directa (derecha) utilizan recursos de diferentespartes del perfil de suelo. Esto permite que las

; , lantas ocupen el mismo hábitat sin interferencianegativa.

, )minado como ambientes productivos (ejemplo,_ielpos agrícolas), ocupan un nicho que favorece las{oblaciones de hierbas anuales con estrategia de se-ación r o ruderales. En sistemas de cultivo con me-

perturbación, donde la biomasa vegetal total estámetida a menor interrupción o remoción, las arven-

M_-, bianuales o perennes competitivas (pero todavía-_ `eccionadas-r) llegan a ser comunes. En un sentido,

capacidad de colonización es una característica re-iivamente especializada del nicho.La faceta de hábitat del concepto de nicho puede

r usada para ayudar a guiar cómo se manipulan las

condiciones ambientales de un campo agrícola. papromover o inhibir el establecimiento de especies dearvenses. El tipo de modificación dependerá de la es-pecificidad del nicho de cada especie con relación alcultivo. Con el conocimiento de las características delnicho de una especie de arvense, podemos empezarpor controlar las condiciones de los "sitios seguros"para volverlos poco ventajosos para la arvense. Adi-cionalmente, podemos buscar alguna fase crítica osusceptible en el ciclo de vida de la población de laarvense, en la cual una práctica de manejo particularpodría eliminar o reducir la población. También po-dría promoverse el crecimiento de una población dearvenses que inhiban otras arvenses. Por ejemplo. lamostaza silvestre (Brassica spp.) tiene poco efectonegativo en cultivos, pero tiene la habilidad de des-plazar mediante interferencia otras arvenses quepueden tener influencia negativa en el cultivo. Unadiscusión más detallada de este fenómeno se ofreceen el estudio de caso más adelante.

Es importante recordar que la mayoría de las ar-venses son colonizadoras o invasoras, y que los cam-pos de cultivo que son perturbados anualmente, sonprecisamente el tipo de hábitats para los cuales hansido seleccionadas. El reto es encontrar una manerade incorporar estos conceptos ecológicos dentro delplan de manejo, donde las actividades planeadas, talcomo las escardas, cultivos y deshierbas, están progra-madas o controladas de tal manera que el nicho favo-rable para la colonización de arvenses pueda serocupado por especies deseables.

Control Biológico de Insectos PlagaEl control biológico clásico es un ejemplo excelentedel uso del concepto de nicho. Un organismo benéfi-co es introducido dentro de un agroecosistema con elpropósito de hacerlo ocupar un nicho vacío. Por lo ge-neral, una especie depredadora o parásita es introdu-cida en un sistema de cultivo en el cual estabaausente, para ejercer presión negativa sobre la pobla-ción de una presa u hospedante que ha sido capaz dealcanzar niveles suficientes para convertirse en plagao enfermedad, debido a la ausencia de un organismobenéfico.

Es de esperarse que una vez que el organismo be-néfico es introducido dentro del sistema de cultivo.este será capaz de completar su ciclo de vida v repro-

192 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMLi

ducirse en cantidad suficiente para llegar a ser un re-sidente permanente del agroecosistema. Pero fre-cuentemente. las condiciones del nicho en el cual laespecie benéfica es introducida no reúne los requeri-mientos para su sobrevivencia y reproducción a lar-go plazo. llegando a ser necesaria una reintroducción.Esto sucede especialmente en un ambiente agrícolaconstantemente cambiante, con alta perturbación y

alteración periódica de las características del nic=necesarias para mantener poblaciones permanent_tanto de plagas como de organismos benéficos.

Otro uso potencial del nicho en control bioláees la introducción de otro organismo que tiene uncho muy similar al de la plaga, pero el cual tieneimpacto menos negativo sobre el cultivo. El herbí.ro introducido, por ejemplo, puede alimentarse

ESTUDIO DE CASO

Cultivo Intercalado de Brócoli y Lechuga

Un policultivo es exitoso cuando son minimizadaslas potenciales interferencias competitivas entrelas especies de cultivo que lo componen. Esto se lo-gra mezclando plantas con patrones complementa-rios de uso de recursos o estrategias de historia devida complementarias.

Dos cultivos que han demostrado que puedencombinarse en un policultivo son la brócoli y la le-chuga. Estudios realizados en la granja experimen-tal de la Universidad de California, Santa Cruz(Aoki et al.1989) han demostrado que la mezcla deestos cultivos produciría un rendimiento más altoque un monocultivo de lechuga y que uno de bró-coli cultivados en la misma área de tierra. (Este re-sultado llamado sobre-rendimiento se explica conmayor detalle en el Capítulo 16.)

En dichos estudios, la brócoli y la lechuga fue-ron plantadas juntas en tres densidades diferentesy los rendimientos de cada uno se compararon conlos rendimientos en monocultivo de cada una deellas. La densidad más baja de policultivo fue unasustitución del cultivo asociado, en el cual la densi-dad de plantación total fue similar a la de un mo-nocultivo estándar. El policultivo con la densidadmás alta fue el de un policultivo agregado, en elcual las plantas de brócoli fueron intercaladas en-tre las plantas de lechuga plantadas a una densidadestándar. Los monocultivos fueron plantados adensidades comerciales estándares, los cuales estándiseñados para evitar la competencia interespecífi-ca.

Cada una de las tres densidades de policultivoprodujeron rendimientos totales más altos que los

monocultivos. Las diferencias de rendimiento va-riaron desde 10 % hasta 35 % (mayor para el poli-cultivo en sustitución). El policultivo en agregadoprodujo cabezas de lechuga de un peso promedioligeramente más bajo que la lechuga en monocult :vo, pero la producción combinada excedió el totalproducido por una combinación de monocultiN cen la misma superficie de tierra. Los policultiv imtambién retuvieron más humedad del suelo que leamonocultivos, indicando que el arreglo físico de lasdos especies en el campo ayuda a conservar esrecurso.

Estos resultados indican que la interferenciacompetitiva interespecífica no impactó negativa-mente las plantas en los policultivos, aún cuando ladensidad fue aproximadamente el doble que lacualquiera de los monocultivos. Para que se lograiaevadir la competencia, tanto la brócoli como la le-chuga deben haber sido capaces de utilizar los rec ur-sos que no estaban accesibles para la otra especie.

La revisión de la historia de vida y los nichoslas dos especies esclarece la complemcntarie.de sus patrones de uso de recursos y sugiere meta-nismos para los sobre-rendimientos observados. lalechuga madura rápidamente completando casido su crecimiento en los 45 días después detrasplantada en el campo. Esta también tiene .sistema radical relativamente superficial. La h:coli madura mucho más lentamente y sus raícesnetran mucho más profundo en el suelo. Es r^.ello que cuando las dos especies son plantadas esi simultáneamente, la lechuga recibe todos loscursos que ésta necesita para completarcrecimiento antes que la brócoli se haga muy gr: •de; entonces después de que la lechuga es cosec -..da, la brócoli puede tomar ventaja total derecursos disponibles hasta llegar a su madurez.

PROCESOS POBLACIONALES EN LA AGRICULTURA 193

parte de la planta que no es significativa econó---Licamente. Si el herbívoro introducido tiene un ni-io lo suficientemente similar a la plaga que se debe.ntrolar, este puede ser capaz de desplazarla. Pue-

n encontrarse aplicaciones similares a las descritasi_lteriormente para arvenses.

Diseño de Sistemas de Policultivo

Cuando dos o más poblaciones de cultivo diferentesti in plantadas juntas para formar un agroecosistema de-uitivos intercalados, y los rendimientos de las pobla-

mes combinadas son mayores que las de los cultivos,fintados en forma separada, es muy probable que el

;cremento en el rendimiento sea el resultado de lacomplementariedad de las características del nicho de

poblaciones de cada miembro. Para que los sistemaspolicultivo sean exitosos, cada especie debe tener un

_ cho en alguna forma diferente. Por lo tanto, es esen-.n.i1 el conocimiento completo de las características del.__eho de cada especie. En algunos casos de sistemas decultivos cada especie en el sistema ocupa un nicho quebo está relacionado o que está desocupado en el siste-o;a. logrando una complementariedad de nicho. Sininbargo, en la mayoría de los casos, los nichos de las

c pecies involucradas se traslapan, pero la interferencia.:i nivel interespecífico es menos intensa que la interfe-_::ncia al nivel intraespecífico.

Entonces, el manejo exitoso de mezclas de culti--is. depende del conocimiento de la dinámica de ca-

.2 .:1 población que las componen, así como de las:dracterísticas específicas de sus nichos. Este conoci-foiento entonces forma la base para el manejo del po-licultivo como una comunidad de poblaciones, uni vel de manejo agroecológico en el cual nos enfoca-

rnos en el Capítulo 15.

-COLOGÍA DE POBLACIONES:t_ NA PERSPECTIVA DE CULTIVO

n este Capítulo el enfoque ha sido sobre poblacio-_e.:s en el contexto de su ambiente. Se han discutido's semejanzas y diferencias importantes entre pobla-

. iones de cultivo, plantas no cultivadas y especies na-urales. Algunas de estas características, junto a otras_e relevancia se resumen en el Cuadro 13.2.

El conocimiento de estas características es espe-_almente importante cuando estamos tratando de

encontrar estrategias de manejo con base en la ecolo-gía de especies de arvenses. Las especies de arvensesmantienen algunas de las características de las pobla-ciones de ecosistemas naturales y silvestres (ejemplo,capacidad de dispersión, capacidad de fuerte interfe-rencia intra e interespecífica, latencia), pero median-te una gama de adaptaciones (ejemplo, alta viabilidadde las semillas, estructura poblacional heterogénea enedades, alta tasa de reproducción, diversidad genéticamás estrecha) se han adaptado a las condiciones deperturbación y alteración del ambiente típico de losagroecosistemas, especialmente de aquellos sistemasque dependen de cultivos anuales. La capacidad delas arvenses para vivir en agroecosistemas imponefuertes retos para quien maneja el agroecosistema.

Cada especie tiene ciertas estrategias para asegu-rar que los individuos de esa especie completen exi-tosamente su ciclo de vida, permitiendo así a suspoblaciones mantener una presencia en un cierto há-bitat durante el tiempo. Los principios de ecología depoblaciones aplicados agroecológicamente ayudan alagricultor a decidir dónde y cómo obtener ventaja dela estrategia particular de la historia de vida de cadaespecie, ya sea para promover o limitar el crecimien-to de la población de la especie, dependiendo de supapel en el agroecosistema. Aquellos que manejanlos agroecosistemas y los investigadores de este temanecesitan establecer conceptos en ecología de pobla-ciones tales como el sitio seguro, estrategias r y k y ni-cho ecológico, para desarrollar más técnicas yprincipios para el manejo eficaz y sostenible de orga-nismos cultivados y no cultivados.

Ideas para Meditar

¿Qué podría permitir la coexistencia de dos culti-vos muy similares, que generalmente se supondríaque se excluyen al competir entre sí y que crezcanen el mismo espacio de recursos?¿Cómo podría usarse el concepto de diversidad denicho para diseñar una estrategia alternativa demanejo de una plaga herbívora en un sistema decultivo?Identifique varios etapas, particularmente sensi-bles, en el ciclo de vida de una especie de una ar-vense, y describa cómo este conocimiento puedeser valioso para el manejo de poblaciones de la ar-vense en forma sostenible.

1.

2.

3.

r194 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE>1

CUADRO 13.2 Características de la población de cultivos, plantas no cultivadas y especies naturales

Población de cultivo Población de plantas

no cultivadas

Población natural

DispersiónPoca o ninguna Muy importante Importante

InmigraciónPropágulo entrante sin unir al

producido

Inmigración muy importante La mayoría de los propá_ei

los de poblaciones localesViabilidad de la semilla

Alta Alta VariableLluvia de semillas

Controlada Relativamente homogénea En parchesAmbiente del suelo

Homogéneo Homogéneo HeterogéneoDormancia de la semilla

Ninguna, la semilla no es parte Variable, presente en el ban- Común: semilla presente

Relaciones de edaddel banco de semillas co de semillas el banco de semillas

Interferencia intraespecífica

Frecuentemente con edades si-

milares, sincrónica

Mayormente con edades si-

milares. sincrónica

Variable en edades, mavu -

-mente asincrónica

Densidad de la semillaReducida Puede ser intensa Puede ser intensa

Mortalidad dependienteBaja y controlada Usualmente bastante alta Variable

de la densidadPoca o ninguna Significativa Significativa

Interferencia interespecífica

basa reproductivaReducida Muy importante Importante

Muy alta Muy alta BajaDiversidad genética

Estrategias de historia de vidaGeneralmente muy uniforme Relativamente uniforme Generalmente diversa

Estrategas r modificados Estrategas r. C y R Estrategias K y S

Adaptado de Weiner (1990).

4. ¿Qué aspecto de demografía vegetal ha sido usa-do con éxito por los agrónomos en su búsquedapor lograr mejores rendimientos de los cultivos,pero el cual haya sacrificado la sostenibilidad totaldel agroecosistema?

5. ¿Cuál es su definición de una arvense "buena"?6. Los ambientes tropicales parecen tener más espe-

cialistas, mientras que los ambientes templadostienen más generalistas. ¿En dónde están losagroecosistemas dentro de este espectro?

Lecturas RecomendadasGrime, J. R. 1979. Plant Strategies and Vegetative Pro-

cesses. J Wiley and Sons: New York.Una revisión de la relevancia del concepto de estra-tegia vegetal en la teoría ecológica y evolutiva.

Harper, J. L. 1977. Population Biology of Plants. Aca-demic Press: London.

Es considerado como la obra clave en la biología mo-derna de poblaciones vegetales, este libro analiza de-

talladamente la demografía vegetal y las estrate _.L_de historia de vida.

Radosevich, S. R. and J. S. Holt. 1984. Weed Ecol^Implications for Vegetation Management. Johnley and Sons: New York.

Una revisión completa de cómo el conocimiento ^t•rwlógico de arvenses y poblaciones de arvenses f^>;una base esencial para su manejo exitoso.

Silvertown, J. W. 1987. Introduction to Plant Pop4.6..tion Ecology. Second Edition. Longman: Lonciwn

Una introducción actualizada al campo de la ecol7 .de poblaciones vegetales, con muchas referencias s ,bre estudios de poblaciones agrícolas.

Van der Pijl, L. 1972. Principles of Dispersal in Iltt'iaPlants. Second Edition. Springer-Verlag: Berlio.

Una revisión de la ecología de los mecanismosdispersión en plantas y su papel en la detern,i;,,ción del éxito de diferentes especies vegetalesambiente.

14

RECURSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS

a agricultura se inició tan pronto como las di-versas culturas intensificaron el uso y cuida-do de algunas plantas y animales que

a . ';isideraron de valor. Durante este proceso los hu-__, __nos sin advertirlo seleccionaron características y_.ilidades específicas de estos organismos útiles, al--ando en el transcurso del tiempo sus característi-

genéticas. Su habilidad para producir biomasa se:ximizó, pero su habilidad para sobrevivir sin la in-.-ncia humana se redujo. El humano se volvió de-

: de estas especies domesticadas para la'+ •iención de alimentos y fibras, alimentación de sus

•:males, la mayoría de ellas se volvieron dependien-de nosotros.A través de la historia huma-

.^. se ha manipulado la constitu-u-in genética de los cultivos sin

un conocimiento explícito•_ la genética de las plantas. Los

Jw, icultores simplemente hacen- í selección de semillas o razas- :males de un individuo o unaelación que ha demostrado lasaicterísticas más deseables, y es-fue suficiente para dirigir la

ttoIución de las especies domesti-oadas. Gradualmente, conformea^ rendimos más acerca de las ba-

genéticas de la selección y éstadirigió específicamente a favo-

.. ernos se dio origen a la genéti-pomo ciencia.Hoy, los campos de la biotecno-

°ía y la ingeniería genética estáncunbiando rápidamente la manera

-- que el humano manipula los ge-de las especies domesticadas,

-mitiéndole incorporar caracte-

rísticas en las plantas y animales de forma y ritmosnunca antes posibles.

Pero desde el punto de vista de la sostenibilidad.el esfuerzo y la dirección del mejoramiento de culti-vos de las décadas pasadas — y la dirección propuestapara el futuro — es causa de una conciencia profunda.La base genética de la agricultura se ha acercado a ni-veles peligrosos conforme la sociedad humana ha in-crementado su dependencia de unas pocas especies yorganismos y de una cantidad pequeña de genes ycombinaciones genéticas en estas especies. Los culti-vos han perdido mucho de su base genética para laresistencia a plagas y enfermedades, así como su ca-pacidad de tolerar condiciones ambientales adversas.

FIGURA 14.1Diversidad de frijoles a la venta en el mercado de la ciudad de

Oaxaca, México. Las variedades tradicionales reflejan la diversidaIecológica local y cultural.

195

196 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM.

ocasionando fallas en el cultivo e incrementando sudependencia del humano que es derivada de un au-mento de insumos y tecnologías para mantener lascondiciones óptimas de crecimiento. Además, los re-cursos genéticos de los cultivos mismos, los de los an-cestros silvestres, arvenses derivadas, variedadestradicionalmente cultivadas, líneas genéticas y reser-vas genéticas, han sido reducidos inmensamente. Larelación entre genética y agricultura es un tema muyamplio. Este Capítulo explora una pequeña parte deéste, enfocándose en los fundamentos necesarios pa-ra entender el papel de la diversidad genética y subúsqueda de la sostenibilidad en la agricultura. Exa-minaremos los cambios genéticos en la naturaleza ycomo éstos resultan en una diversidad genética, dis-tinguiendo el proceso que usa el ser humano para di-rigir y manipular el cambio genético en los cultivos yluego discutir cómo los recursos genéticos de los cul-tivos requieren ser manejados eventualmente a nivelde agroecosistema como un todo.

La importancia social y económica concerniente ala genética vegetal y el control sobre el acceso al ma-terial genético son considerados en la lectura reco-mendada al final del Capítulo.

CAMBIO GENÉTICO EN LA NATURALEZA Y LAPRODUCCIÓN DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA

Desde la perspectiva del tiempo geológico, la flora yla fauna de la Tierra están cambiando constantemen-te. Las características físicas y de comportamiento deuna especie cambian, aparecen nuevas especies yotras se extinguen. Este cambio llamado evolución, esposible por la manera en la cual las características sonpasadas de padres a hijos y está inducido por cambiosen el ambiente. Los seres vivos respondieron confor-me aparecieron y desaparecieron las glaciaciones, semovieron los continentes, emergieron las montañas yse erosionaron. A través de la selección natural, loscambios y la variación ambiental actuaron sobre losgenomas de las especies causando cambios de gene-ración en generación.

La selección genética natural ha creado la diversi-dad genética encontrada en la naturaleza, la materiaprima con que los humanos trabajaron para domesti-car plantas y animales y crearon agroecosistemas. Porlo tanto, es importante entender cómo trabaja la se-lección natural y cómo puede ser aplicada para que el

hombre dirija los cambios genéticos y mantrr_nuestros recursos genéticos agrícolas.

Adaptación

El concepto de adaptación es básico para entende-selección natural, esto debido a que relaciona elbiente con una característica de una especie. El té r,.no se refiere a procesos y características resultante <ese proceso. En términos estáticos, una adaptacióncualquier aspecto en un organismo o sus partes.tiene valor para permitir al organismo sobrellevarcondiciones ambientales. Una adaptación puede:

• permitir a un organismo usar mejor los recur s• proveer protección contra el estrés y presic

ambientales.• modificar el ambiente local para el beneficio

organismo; o• facilitar la reproducción

Cualquier organismo que existe en la natura c..tiene que tener muchas y grandes adaptaciones d_ Jimanera que le permitan sobrevivir; en teoría, casido el comportamiento de los organismos y sus caiterísticas físicas son adaptaciones. Otra maneradecir esto es que en cualquier punto en el tiempo,organismo que exista en la naturaleza como un . ^•siempre se está adaptando a su ambiente.

Las adaptaciones que posee una especie en r. __cular, no se mantienen igual durante un largo pen.de tiempo. Esto se debe a que el ambiente siempre •tá cambiando y el organismo está adaptándose e(

El proceso por el cual las adaptaci,_ _.cambian en el tiempo también se denomina ade-.ción y es entendido en término de la selección nat"T . ,

Variación y Selección Natural

Los individuos de especies que se reproducenxualmente no son idénticos unos con otros. La v,1ción que existe entre humanos se refleja en o-especies; sin embargo, nosotros no siempre sorri;,jcapaces de entenderlo. Esta variación natural exi , 4en dos niveles, a nivel de genotipo — la informa,: _agenética portada por un individuo- y a nivel de fe n«:tipo — expresión física y de comportamiento del _^znotipo.

FI(,u!z,t 14.2Variabilidad de calabazas de un productor de la zona de Tabasco,

tléxico. Las semillas de un solo, fruto fueron utilizadas para la siembra.

C RSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS j u

El examinar un número de individuos de cual-población demuestra rápidamente la existencia

la variación fenotípica. Cualquier característica,mero de hojas de una planta y tamaño de la cola deanimal entre otros, muestran rangos de variación.ra cada característica existe un valor promedio o,da, si la variación en cada característica es grafica-como una distribución de frecuencias, esta tende-a tener una curva de probabilidad normalmente

.rribuida (curva en forma de campana). Algunasilaciones muestran un rango estrecho de variacióne ntras que para otras este rango es más amplio.

aunque la variación fenotípica no se correlaciona di-vctamente con la variación genotípica, comúnmente

_a tiene bases genotípicas significativas.La variabilidad genética entre la especie es princi-

:lmente debido a la naturaleza de la réplica del,. DN: el ADN no siempre se replica a sí mismo per--lamente, ocurren errores de diferentes tipos, lla-Iados mutaciones y siempre ocurren con alguna

cuencia. Ya que la réplica del ADN es un requisitoevio de la reproducción, nuevos individuos mutan-

_ son generados constantemente. Sin embargo, al-._ °amas mutaciones son fatales, detrimentales, neutras

y muy pocas ventajosas o po_f-vas, todas las mutaciones repre-sentan diferencias y variabilidadgenética. La mayoría de las muta-ciones son cambios simples en lasecuencia de los nucleátidos de 1-!molécula del ADN, que por sí mis-mas pueden no tener efecto signi-ficativo, pero sumadas y enfunción del tiempo, pueden resul-tar en cambios fundamentales. co-mo frutas más grandes, resistenciaa las heladas, o el aumento de zar-cillos para trepar.

La variabilidad también es pro-ducida por la reproducción sexual.Cuando dos individuos se repro-ducen sexualmente, los genes decada uno son distribuidos de ma-nera diferente en los diferentes ga-metos (células sexuales), y elmaterial genético contenido en losgametos es mezclado en una nue-va manera cuando los gametos se

combinan durante la fertilización. Las variacionespueden ser introducidas durante la meiosis (la forma-ción de gametos) cuando los cromosomas son borra-dos o translocados, o cuando cromosomas análogosfallan al separarse en la primera división mitótica.

Este último tipo de "error" crea gametos que tie-nen dos copias de cada cromosoma (diploide) en vezde uno como es usual (haploide). Si uno de estos ga-metos diploides se fusiona con un gameto haploidenormal resultará un cigoto con tres veces el númerode cromosomas haploides, y cuando uno se fusionacon otro gameto diploide no reducido se puede for-ma un cigoto con cuatro veces el número de cromo-somas del haploide. De tal forma que el incrementoen el número de cromosomas representa otra fuentede variación genética. Las plantas que tienen máscromosomas que el diploide, son llamadas poliploi-des, típicamente tienen características diferentes quesus ancestros, y ocurren con relativa frecuencia en lanaturaleza.

Debido a la variación genética natural, algunos in-dividuos de la población pueden poseer característi-cas que otros no tienen, o pueden expresar cierta scaracterísticas con mayor o menor grado que otros.

198 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

Estas características pueden dar al individuo ciertasventajas ligadas a su ciclo de vida. Estos individuospueden crecer más rápido, sobreviven una cantidadmayor o tienen algunas ventajas reproductivas. Debi-do a estos factores, ellos pueden tener mayor canti-dad de descendientes que otros individuos, lo cualincrementa la frecuencia de su material genético enla población como un todo. Esto es a través de unproceso de reproducción diferencial que provocancambios genéticos en las especies a través del tiempo.

La dirección y la forma en que se presentan estándeterminadas por la selección natural — proceso porel cual las condiciones ambientales determinan quécaracterísticas confieren ventajas- y por lo tanto seincrementa la frecuencia de éstas en la población. Siel ambiente en donde una población vive es total-mente óptimo y nunca cambia, los cambios genéticospueden ocurrir pero no serán dirigidos por la selec-ción natural. Sin embargo, como el ambiente siempreestá cambiando y nunca está en condiciones óptimaspor un largo período de tiempo, la selección naturalen cierto grado siempre está ocurriendo en algún ni-vel. En los cambios a largo plazo en factores como elclima, la selección natural está regida por esos cam-bios ambientales conforme la población de otras es-pecies crece, la aparición de nuevas especies por lamigración, la evolución de depredadores y herbívo-ros, y cambios en el microhábitat ocasionados por laerosión, sedimentación, sucesión y otros procesos.

La selección natural actúa sobre la población y nosobre las especies como un todo. Si la población deuna especie está reproductivamente aislada del restode las especies — esto es, si una barrera física impideel cruce de sus miembros con miembros de otra po-blación — esta población presenta cambios genéticosen una única dirección. Debido a que el ambientenunca es homogéneo en el espacio ni en el tiempo, lapoblación aislada estará sujeta a una presión de se-lección diferente a otras poblaciones de la especie.Por lo tanto, la tendencia es la diferenciación de po-blaciones que evolucionan en forma diferente. Bio-geográficamente, las especies constituyen un mosaicode poblaciones, donde cada una de ellas tiene una ba-se genética con características fisiológicas y morfoló-gicas. Cada población distinta es denominadaecotipo. A través del tiempo evolutivo, un ecotipopuede ser tan diferente a otro ecotipo que se convier-ten en dos especies diferentes.

El proceso de evolución que causa el desarrolloecotipos y conlleva a la especiación, está diversificeaf-do constantemente la base genética de la biota de ! _Tierra. En la medida en que especies se extinguen.nuevas especies están siempre evolucionando, y elnoma de muchas especies existentes se vuelve másfiado con el transcurso del tiempo. Hoy día unonuestros grandes temores, es que la actividad humanincluyendo la agricultura, está alterando fundament_:mente estos procesos. Nuestra destrucción, alteraci. -y simplificación de los hábitats naturales estánmentando las tasas de extinción y eliminación de ctipos, erosionando la diversidad natural genética N .potencial para su renovación (Wilson 1992).

SELECCIÓN DIRIGIDA Y DOMESTICACIÓN

Los cambios genéticos en el contexto de la agriculte_•ra difieren mucho de los cambios genéticos que or_rren de forma natural en las poblaciones. 1.4humanos construyen y manipulan el ambiente en _cual las especies de interés agrícola viven, crecen N _reproducen, creando diferentes escenarios de presit . -de selección para ellos. El ser humano determina ycaracterísticas son más deseables y las selecciona re_diante el cultivo y propagación de las especies. El ;, -humano cambia la genética en la población agrícci: _en forma dirigida, el proceso por el cual estos cair -bios genéticos ocurren se le llama selección dirigida

Las especies usadas en la agricultura actual fuer , ..-domesticadas gradualmente del contexto de los si5t_mas naturales, donde la selección era dominadaforma natural a sistemas controlados por el sermano, en los cuales opera la selección dirigida. Haunos 10 000 a 12 000 años, el humano no creaba a Tv. -bientes agrícolas estrictamente controlados como 1.hace actualmente el agricultor. Ellos cuidaron ciertr , •especies que existían naturalmente, mediante la en..dificación de su hábitat, facilitando su reproducción:controlando sus competidores y ocasionalmente n:. -viéndola a lugares más convenientes. La selección n. . -tural tuvo un papel importante es esos sistema-debido a que la intervención humana no fue suficier -

-te para sobrellevar el hecho de que las especies útiktodavía tenían que sobrevivir al rigor de los ambie¡ -

tes naturales.Sin embargo, conforme el ser humano tuvo m:-

habilidades para modificar, manejar y controlar _

RSOS GENÉTICOS EN AGKOECOSISTFMAS i J!

zz nte en el cual las plantas útiles se encontraban,mpezó sin intención a seleccionar característi-

:7-necíficas. Esto inició el proceso de domestica-¿4A-41 Conforme la domesticación progresó, la

.,:ón se volvió más intencional, seleccionando se-con rendimientos altos y más predecibles. Me-

- e el proceso de domesticación, el efecto delente natural se vuelve menos importante y la se-

. dirigida tiene un papel más decisivo. Even-:^_ Tiente, las especies agrícolas alcanzan un punto

donde su composición genética, ha sido alterado a II"!grado que no pueden sobrevivir fuera de un agrocrr.-sistema.

Las especies domesticadas dependen de la inter-vención del ser humano, y la especie humana es de-pendiente de animales y plantas domesticadas. Entérminos ecológicos, esta interdependencia puede serconsiderada como un mutualismo obligado. Este seha dado por un proceso de cambios mutuos: La cultu-ra humana ha causado ambos cambios, en la compo-

TEMA ESPECIAL

Orígenes de la Agricultura

=_rroximadamente entre 4 000 y lo 000 años, la,_ricultura surgió independientemente en muchas_peas diferentes del mundo, cada una con su propia2ografía, clima, flora y fauna indígena. Se recono-

. a seis importantes centros pioneros de desarro-de la agricultura, estos son mostrados en el

mapa de la Figura 14.3. El centro de China es algu-¡las veces dividido en dos subcentros, el valle delr^ Yangtze en el sur y el valle del río Amarillo en

Mesoaméricaaguacatefrijolescacaochilesmaízcalabazachilacoyotetomatealgodón de tierra altavainilla

el norte. El centro del sureste de Asia y del Pacífi-co sur es difuso, distribuyéndose en un área másgrande que la indicada. Algunos investigadoresagregan otros centros a la lista: uno en Ohio y elvalle del río Mississippi en Norte América y otroen la India.

Estas regiones tienen en común una amplia di-versidad biológica natural, clima y topografía va-riables, culturas humanas dispuestas a aprovecharlos beneficios de la producción de alimentos másque su recolección. Debido a que la flora local encada centro está compuesta por distintas familias ygéneros, las plantas domesticadas en cada regiónvarían mucho.

°ase

Chinahabarábanomelónmorerafrijol rnungaduraznoarrozsoyaté

o ^e

FIGURA 14.3Centros de desarrollo inicial de la agricultura y domesticación de plantas.

Región AndinaSur-Centralamarantochilefrijol comúnpapashabayucamaní, cacahuatequinoacamote

Africa Subcafépalma de a eitequimbombó, abelmómillo ^.

ajonjolísorgosandíañame

recienté fértilspárrago

cebadaremolacha

I, repollo(garroba

dátilesajouvaslúpulolechugaaceitunascebollasnabostrigo

Sureste de Asia ySur del Pacíficoguineo, plátanocítricotaro, malangapepinoca(la de azucar

200 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE1Ly

sición genética de ciertas especies útiles y se ha trans-formado a sí mismo como resultado de estos cambios.

Características Seleccionadas en Cultivos

Actualmente las plantas cultivadas y los animales es-tán sujetos a varias presiones de selección. La huma-nidad ha seleccionado para buscar la optimización dela producción, sabor y apariencia, uniformidad gené-tica, respuesta rápida a fertilizantes y aplicación deagua, facilidad de cosecha y procesamiento, resisten-cia a daños de transporte y mayor vida de anaquel.

Este proceso de selección tiene otros objetivos,una alteración significativa en el reparto de carbono:Las plantas domesticadas almacenan mayor propor-ción de su biomasa en las partes disponibles o cose-chables, con respecto a las especies naturales de lascuales se derivaron. Como consecuencia, se asignamenos energía para las características que le confie-ren resistencia ambiental — la habilidad de sobrelle-var condiciones de estrés, o factores ambientaleslimitantes. Además, muchas características que algu-na vez le confirieron resistencia ambiental se hanperdido del genotipo. Debido a estos cambios funda-mentales en las bases genéticas de la fisiología y mor-fología, muchas variedades y especies domesticadasrequieren condiciones óptimas de humedad del sue-lo, disponibilidad de nutrimentos, ausencia de plagasy enfermedades, temperatura y luz solar, que le per-mitan tener un buen comportamiento y expresar lascaracterísticas de gran producción por las cuales fue-ron seleccionadas.

La selección dirigida en la agricultura nos ha lle-vado a una situación difícil. Nuestras variedades cul-tivadas más importantes requieren insumos externoscomo fertilizantes inorgánicos, plaguicidas, e irriga-ción para poder expresar y tener un comportamientopara el cual fueron diseñadas, sin embargo, estos insu-mos externos son la causa principal de los efectos ne-gativos de la agricultura en el ambiente y ladegradación del suelo. Si se toman medidas para res-tringir el uso de varias prácticas y materiales que elhumano ha desarrollado para proteger y promover elcrecimiento de nuestros cultivos, la producción puededisminuir.

Este problema es particularmente importante enlo que respecta a los plaguicidas. Las habilidades na-

turales de las plantas para resistir herbívoros — mdiante adaptaciones morfológicas, mutualismo.producción de compuestos protectores y otros métdos — se han perdido ampliamente debido al desarrllo de otras características. Los agroecosistemasvuelven dependientes del uso de plaguicidas p::prevenir la pérdida de cultivos por herbívoros.obstante, el uso de estos productos se convierteuna presión selectiva sobre la población de herbí'ros, induciendo su evolución y dándole resistencia ;plaguicida, por lo que se requiere la aplicación_ 4mayor cantidad de producto o el desarrollo conti nqde un nuevo tipo de plaguicida.

Un problema fundamental es que las caractercas de resistencia ambiental se han perdido, no <,de la composición genética de una especie india i+y sus variedades, sino de la estructura y organiz,:...de todo el agroecosistema (Capítulo 16). Con elepósito de reincorporar la resistencia ambiental ; ngenoma de las plantas cultivadas se debe traben_;nivel de agroecosistema, y no a nivel de especiesviduales o sus variedades.

Métodos de Selección Dirigida

Los agricultores y los fitomejoradores usan di,'tes estrategias para cambiar la composición gcrrde las especies y variedades de cultivos, éstasdesde una selección natural no dirigida a una c, -de alta tecnología, trabajando directamente sca -genoma de la planta. Este último método no esción per se, pero se discute aquí porque tiene luxmos resultados que los métodos de selección dh

Los métodos que se pueden usar en unaparticular dependen de su forma de reproducAlgunas especies (más las anuales que las per:se reproducen principalmente por autopoliniza6mla parte femenina de la flor es fertilizada por e lde la misma planta y frecuentemente de la ::flor. Otras especies de plantas (más común esperennes que en las anuales) se reproducenpalmente por polinización cruzada. Estas plant__nen algunas características morfológicas, quíni m_adaptaciones de comportamiento típicas queran que individualmente las partes femeninasflores son fertilizadas únicamente por el po! . -otro individuo.

- idas seleccionadas delantas más vigorosas

.e mayor rendimiento

Semillas seleccionadasson sembradas

Influencia del medioambiente local

Plantas maduras son devariable rigor y rendimiento

Distribución variable depolen entre las plantas

LT RSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS 201

FIGURA 14.4

Proceso de selección masiva. Este método de selección de características mantiene la adaptación a condiciones locales y permite un máxi-

mo de variabilidad genética.

selección en campo: por l o qu,un proceso relativamente lento yde resultados más variables. te-niendo la ventaja de ser similar alproceso de selección natural en elecosistema. Las características queinvolucran la adaptación a condi-ciones locales se retienen juntocon los aspectos directamente de-seables de producción o compor-tamiento, así mismo, se mantienela variación genotípica. Estas ca-racterísticas son especialmentemuy importantes para pequeñossistemas agrícolas con recursos li-mitados y con más variación en lascondiciones de producción. Todoslos demás métodos de seleccióndirigida tienden a incrementar launiformidad genética y en esteproceso, reducir o eliminar de ma-

el papel de las condiciones ambien-':acción Masiva

i todo de selección dirigida, que es relativamen-:cciente, es la recolección de semillas de aquellosi;\ iduos de la población que han demostrado una o- :as características deseables, tales como alto rendi-:nto o resistencia a enfermedades y que serán uti-:Jas en el siguiente ciclo de cultivo. Este método,lado selección masiva, puede producir un cambio

:ideal en la frecuencia relativa de una característica: _tracterísticas en la población. Mediante los meto-

de selección masiva los agricultores del mundodesarrollado variedades llamadas razas criollas,cuales están adaptadas a condiciones locales y

-:que son genéticamente distintas, sus miembrosgenéticamente diversos.

La selección masiva funciona en forma similar pa-:tlantas autopolinizadas o con polinización cruza-Cuando se trata de una planta de polinización

rn Lada la selección masiva que ocurre es una polini-ración abierta. También conocida como polinización

crta, esta mezcla natural de polen entre miembrosuna población resulta en alta variabilidad genotí-a. Con plantas autopolinizadas, la selección masivalbién permite el mantenimiento de una variabili-

_1 relativamente alta.Este viejo método tradicional de selección dirigi-considera a todo el organismo y está basado en la

nera importantetales locales.

FIGURA 14.5

Cuatro variedades criollas de maíz seleccionadasen forma masiva de las zonas bajas de Tabasco

México. Cada variedad local tiene diferentes nombres.

/echa de siembra y condiciones u/il 1ri O'f7i °,r

202 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEAM .a

Selección de Líneas Puras

Un método común de selección en plantas con auto-polinización es escoger aquellas con una aparente su-perioridad dentro de una población, para luegoestudiar en pruebas extensivas la progenie durantevarias generaciones. Al final del período de prueba,una línea distinta y superior a las variedades existen-tes es liberada como una nueva variedad. Debido aque son autopolinizadas, el genotipo seleccionadopermanece relativamente estable en el tiempo.

El proceso de selección de líneas puras puede sermodificado de diversas maneras. Una es la transfe-rencia de genes entre líneas puras existentes median-te la polinización cruzada artificial, con la idea deproducir una nueva línea con una nueva combinaciónde características. En algunas ocasiones esto esacompañado de un retrocruce repetido de la proge-nie de un cruce artificial con un ancestro que tengaalguna característica específica deseable.

Producción de Variedades Sintéticas

En analogía a las líneas puras de las plantas de autopo-linización, las plantas con polinización cruzada, son de-nominadas variedades sintéticas o cultivares sintéticos.Estas pueden ser creadas con gran variedad de técni-cas. El principio más importante es limitarse a pocosgenotipos originales que son reconocidos por sus carac-terísticas superiores y porque generan buenos cruces.Por ejemplo en alfalfa, esto puede ser posible al usar se-millas de pocas fuentes específicas (dos o tres líneasclonales), en un área aislada y permitiendo que el cru-ce natural ocurra. Las semillas producidas en esta áreason distribuidas como una variedad sintética. Las varie-dades sintéticas tienen mayor variabilidad genética quelas variedades de lineas puras de plantas autopoliniza-das, pero tienen menos variabilidad que la selecciónmasiva de variedades con polinización abierta.

Hibridación

Actualmente, el método de selección dirigida más im-portante para cultivos — especialmente maíz- es laproducción de variedades híbridas. Un híbrido es uncruce entre dos progenitores diferentes, cada unoproveniente de una diferente línea genética pura. Elproceso para la creación de una variedad híbridacomprende dos etapas básicas.

Primero, se producen las dos diferentes líneas g2.-néticas puras. (Genotipo puro significa que el geno-ma es principalmente homocigótico en la mayoríalos loci.). En plantas con polinización cruzada s►plantas con autopolinización que frecuentemente -polinizan en forma cruzada), este paso representa _-cruzamiento artificial, el cual es realizado de muc1^.-:maneras.

El segundo, las dos líneas genéticamente pu-.son cruzadas para producir una semilla híbrida queplantada por los agricultores para la producción .;lcultivo. En esta etapa ninguna autoploinización o 1.4:1.-

linización cruzada entre plantas de la misma lír:puede ocurrir, requiriéndose el uso de ciertas lec-cas. Una técnica usada en maíz, es plantar la líneanadora de polen y la línea productora de semilla eun arreglo de hileras intercaladas, a las plantas Fductoras de semilla se les remueve la infloresceantes de que produzca polen (la inflorescencia únmente contiene flores masculinas). Una técnica al: _nativa ampliamente utilizada en pla.-autopolinizadas como el sorgo, es introducir pla-.cuya esterilidad masculina está genéticamente e.trolada, llamada citoesterilidad, dentro de una clíneas progenitoras. Entonces esta línea es utili _-,como la línea progenitora productora de semillas.que puede ser polinizada únicamente con poleT.otra línea progenitora no estéril.

La descendencia del híbrido de dos progenik -selectivamente cruzados es usualmente difereaL.sus progenitores. Ellos son más grandes y pros _semillas y frutos más grandes, o tienen algunascaracterísticas deseables que los progenitores noseen. Esta respuesta es conocida como vigor hit-o heterosis y es una de las grandes ventajas de -:riedades híbridas. Otra característica deseable 1.el punto de vista de la agricultura convencional iuniformidad genética: todas las semillas híbri.Jasun cruce particular tendrán el mismo genotipo.

Sin embargo, las variedades híbridas tienJ.-desventaja inherente. Las semillas producid.,.:.-_,plantas híbridas -de auto o polinización cruzad_' -malmente no son consideradas para volver a ut_:como semillas, ya que la recombinación sexualcirá una variedad con una nueva combinaciónnes, la mayoría de las cuales no exhibe el vigorPor lo tanto, los agricultores deben de compr_.:llas híbridas años tras año a quienes las produ,:..

CURSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS

el tipo de cultivos con tubérculos y otras for-reproducción asexual, como las papas y los es-

-os, una vez que un híbrido es producido conerísticas deseables, entonces es propagado ase-

i;entc como un clon. Con los avances en las téc-de cultivo de tejidos este método de propagación

Lhridos sin semillas ha sido ampliamente utilizado.pequeña cantidad de tejido de diferentes partes de

. os híbridos de importancia económica, puede ser:da para reproducir clones rápidamente bajo con-

}nes estrictamente controladas.

)loides Inducidos

cultivos de interés actual como el trigo, maíz,e algodón se originaron hace mucho tiempo co-

'oliploides naturales. Ya que las plantas poliploi-,on frecuentemente más robustas, tienen frutos ylías más grandes que sus progenitores diploides,

_:ente los ha considerado deseables cuando estánentes en las etapas tempranas de los sistemas, y

r seleccionados aunque los agricultores no sepanlos hace diferentes.

cuando los enólogos modernos descubrieron que..:has de las características deseables de los cultivos

resultado de la poliploidea, se desarrollaron me-^:-,^^ para inducirla artificialmente. Con el uso de la

hicina y otros estimulantes químicos durante los,.oros estadios de la meiosis, ha sido posible laaiplicación artificial del número de cromosomas.oolipliodea ha producido algunos de las líneas de

más útiles, por ejemplo, el hexaploide Triticurn- m urn. Una vez producidos, los poliploides por si

pueden ser usados para perpetuar líneas pu-o desarrollar nuevos híbridos.

Estas limitaciones han sido superadas por !:Savances recientes en genética molecular. Ahora e •posible, mediante técnicas de ingeniería genética. etransferir un solo gen de un organismo a otro comple-tamente diferente. Los genes han sido satisfactoria-mente transferidos, por ejemplo, de bacterias aplantas. La ingeniería genética tiene el potencial paraintroducir características específicas, como resisten-cia a heladas o a herbívoros dentro de cualquier cul-tivo y para ciertos organismos con característicaspredeterminadas.

La ingeniería genética ha sido considerada parauna respuesta tecnológica, para enfrentar el proble-ma de mayor producción de alimentos para el futuro:sin embargo, esto tiene muchas limitaciones y proble-mas potenciales. Primero, porque que los genes de unorganismo actúan de manera conjunta, con gran inte-racción y modificación entre ellos, lo que hace impo-sible predecir el efecto de adicionar un gen.especialmente en el caso del gen de un organismocompletamente diferente. Segundo, debido a que lamayoría de las características de desarrollo y creci-miento de un organismo, como el vigor y el rendi-miento, son altamente complejos, poco comprendidosy controlados por múltiples genes, se hace difícil mo-dificar estas características en una vía predecible conla ingeniería genética. En tercer lugar, los organismostransgénicos tienen el potencial de ser altamente pe-ligrosos: una bacteria generada por ingeniería genéti-ca podría llegar a ser patógena y los cultivos deingeniería genética podrían volverse una arvenseagresiva en ecosistemas locales. Y en cuarto lugar. laingeniería genética tiene todos los riesgos de las otrastécnicas modernas de fitomejoramiento, que serándiscutidas a continuación.

)tecnología

itomejoramiento, usando las técnicas descritas an-. : ,ormente, es tedioso, ya que éstas consumen mu-... tiempo y dependen del azar. Puesto que los genes

-en acompañados de miles o millones de otros ge-en los cromosomas, los fitomejoradores no pue-

_ r determinar fácilmente cómo unos pocos genes deerés se distribuyen y recombinan en cada genera-

..n. Además, estas técnicas están restringidas a pro-_ -iitores que están estrechamente relacionados,- alúnmente dentro de la misma especie.

Consecuencias del Fitomejoramiento Moderno

El fitomejoramiento, basado en los avances de nues-tro conocimiento sobre la genética vegetal, ha tenidoel innegable beneficio de contribuir a los dramáticosincrementos en los rendimientos del siglo XX. Peroesto también ha sido la base de la tendencia a incre-mentar la uniformidad de los recursos genéticos en laagricultura. Dicha uniformidad genética cumple im-portantes funciones en la agricultura moderna. Sinembargo, esto también puede afectar la sostenibili-dad de la agricultura a largo plazo. por la reduce.cín

TEMA ESPECIAL

Beneficios y Riesgos de la IngenieríaGenética

La ingeniería genética es un campo muy novedosoen el fitomejoramiento. Está permitiendo al ser hu-mano transferir genes específicos de una especie aotra independientemente de la relación entre losorganismos, esto permite nuevas posibilidades enel "diseño" de organismos agrícolas. En la comuni-dad agrícola muchos ven en esta nueva capacidadun gran potencial para aumentar la productividady disminuir el uso de plaguicidas; otros están preo-cupados por las consecuencias no previstas de lautilización de plantas transgénicas o derivadas deingeniería genética para la producción agrícola(Snow y Palma 1997).

Una de las áreas más importantes de investiga-ción se refiere al aislamiento y transferencia de ge-nes que confieren resistencia a plagas o aplaguicidas. El Departamento de Agricultura de losEstados Unidos (USDA) ha puesto normas para elproceso de regulación de este trabajo, eliminando lanecesidad de obtener permiso para la investigaciónen muchos cultivos comunes substituyéndolo solocon el proceso de notificación. Por el contrario, la in-vestigación sobre los riesgos de los cultivos transgé-nicos se ha pasado por alto; en los últimos cincoaños destinaron sólo el 1% de sus recursos para in-vestigar el riesgo de la biotecnología.

Uno de los esfuerzos de investigación que ha si-do criticado por los ecologistas es la transferencia degenes de la bacteria Bacillus tharingiensis (Bt) a cul-tivos. El Bt produce químicos que son letales paramuchos insectos plaga y son inocuos para mamífe-ros, esto es una combinación deseable y única. Los

extractos de Bt han sido usados como una alterna -tiva a los plaguicidas convencionales por varias dt -cadas, pero estos tienen altos costos de produccifiEy se degradan rápidamente, y debido a estas d- s -ventajas han sido usados en escala limitada. R_cientemente, los investigadores han transferir:satisfactoriamente genes para la producción de te-xinas Bt de la bacteria a cultivos comerciales. n--grando que las plantas " se protejan ellas misma 'produciendo sus propios insecticidas.

A escala comercial, la producción de algodcr -Bt comenzó en 1996. A pesar de que el algodón E -reduce el uso de plaguicidas, muchos científicosgumentan que su amplio establecimiento inca-mentará la probabilidad de que los insecto:'>desarrollen resistencia a la toxina Bt. De acuer -:con algunas estimaciones, la siembra de cultivosescala comercial con plantas que producen la to':'-na-Bt y utilizando los métodos actuales, puede ca.f-ducir a la evolución de variantes de insece'resistentes entre tres y cinco años.Y debido a ca_las toxinas Bt actualmente disponibles son de ]c;::plaguicidas ambientalmente aceptables su pérd:d_apodría ser irreparable.

Aunque Monsanto, la compañía que liberealgodón Bt, incluyó un plan para evitar la resist-cia en sus informes para la Agencia de Proteccl.'Ambiental de Estados Unidos (EPA), muci -,c ,

-científicos han expresado su preocupación de , t.lar

la estrategia en el plan no está demostrada y quehay un pequeño margen de error. Los científica; vgrupos ambicntalistas han pedido una moratoiasobre el uso de los cultivos Bt, para permitirtiempo para hacer investigación sobre la pre\ cE.ción de resistencia. A pesar de esta oposición.EPA aprobó al inicio de 1.997.1a liberación denuevos cultivos Bt: maíz y papas.

204 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE'i

de la diversidad genética en muchos niveles, haciendoa los cultivos más vulnerables a plagas y cambios am-bientales e incrementando la dependencia de los sis-temas de cultivo a la intervención humana y a losinsumos externos.

Pérdida de Diversidad Genética

Todos los organismos superiores poseen estru. -genéticas muy complejas. Con gran cantidad de -- una planta puede tener más de 10 millones — ^wactuando en forma conjunta, de manera con,_r

Variedad seleccionada en forma masiva y de polinización

Diversidad genética de la variedad

ABCE

ACI BEF4

Genes y combinaciones de genes en los genotipos de individuos

Variedad híbrida

F LOQ

1 FLO R A Q1 BXTI

T X

Diversidad genética de la variedad

A CF Q

ACFQ ACFQ ACFQ ACFQ

Genes y combinaciones de genes en los genotipos de individuos

■ACF Q

RECURSOS GE NÉTICOS EN AGROECOSISTEM AS '05

FIGURA 14.6

Variabilidad genética en unavariedad de cultivo

seleccionada en forma masiva yuna variedad de cultivo híbrida.En una variedad seleccionada en

forma masiva, la diversidadgenética total es mucho mayor

que la de cualquier individuo: enuna variedad híbrida, cualquier

individuo tiene toda la diversidadgenética de la variedad.

_. a controlar el funcionamiento de los organismos yinteracciones con su ambiente. Algunos genes ac-

_ :n solos, pero la mayoría parece actuar en combi-;iones complejas con otros. En la naturaleza cada'ocie, como totalidad genética, o genoma, es el pro-

_ _.-to de un largo proceso evolutivo, como se descri-.. I anteriormente. El genoma como un todo, es.icamente muy diverso, debido a que fue desarro-

_do a partir de muchos genotipos individuales, mu-- os o todos ellos fueron únicos.

Los métodos tradicionales de selección masiva, a- iar de cambiar el genoma contenido en una espe-

_. tienden a conservar mucha de su riqueza en es-- _ctura genética. En contraste, el fitomejoramiento-..:derno tiende tanto a alterar como a reducir el ge-

ma de una especie, por enfocarse sobre la optimi-.ián de uno o pocos genotipos de la especie. A

_>ar de que este proceso ha creado plantas que semportan muy bien en ambientes específicos, alta-_nte alterados para la agricultura moderna, estobién ha restringido ampliamente las bases genéti-

de las especies o variedades. En un extremo de.ala de uniformidad, la diversidad genética de una_riedad de cultivo es restringida a un simple geno-:. como en el caso de la semilla de un híbrido.entras que en el otro extremo de la escala, la di-

versidad genética de una selección masiva, una va-riedad de polinización abierta es el producto de in-contables genomas individuales únicos. La Figura14.6 ilustra este contraste en la estructura de la di-versidad genética.

La producción comercial de híbridos y variedadesde alto rendimiento, han acaparado el mercado de se-millas, que son ahora establecidas sobre grandes su-perficies con uniformidad genética. Menos razasanimales son usadas para producción de carne y otrosproductos animales. Cada vez más el alimento consu-mido en el mundo es generado de un "pool" genéticocada vez más estrecho. Como resultado, nuestros cul-tivos han sufrido lo que podemos llamar erosión ge-nética — la pérdida de la diversidad genética.

Corno resultado del fitomejoramiento y otrasprácticas de la agricultura comercial, la erosión gené-tica actúa en varios niveles.

• A nivel de la agricultura como un todo. puesto quemuy pocos cultivos abastecen la mayoría de losalimentos para todo el mundo. Por ejemplo, másdel 60% de la producción mundial de comida valimentos, proceden de granos y de éstos. más dela mitad de su producción total es de cuatro espe-cies de gramíneas - trigo, arroz, maíz y cebada.

206 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM.

• A nivel de tipos específicos de cultivos o especies,pocas variedades, cultivares y razas criollas de ca-da cultivo son plantados mundialmente, cada vezcon una mayor reducción en el número de tipos decultivo para la producción. Por ejemplo, en 1993,el 71% del cultivo de maíz comercializado provi-no de seis variedades, el 65% del arroz de sólocuatro variedades y el 50% del trigo de nueve va-riedades. Otros ejemplos, como el caso del chícha-ro, donde el 96% de la producción comercialproviene de dos variedades, y cuatro variedadesde papa producen más del 70% de este cultivo enel mundo. Debido a esta dependencia de pocas va-riedades, muchas de las más antiguas son descarta-das. Por ejemplo, más de 6 000 variedadesconocidas de manzana (86% de las registradas) sehan extinguido desde 1900. La misma pérdida dediversidad se ha visto en animales domésticos: el70% del hato lechero en los Estados Unidos esHolstein y casi toda la producción de huevos (másdel 90%) es obtenida de una raza, la White Leg-horn. ¡Nos estamos acercando a poner solo unhuevo en nuestras canastas!

• A nivel de variedades individuales o cultivares, lahomogeneidad genética es más la regla que la ex-cepción. Las técnicas empleadas para producir lí-neas puras y variedades sintéticas, garantizan que elabastecimiento de semillas de cualquier variedadparticular llegue a ser altamente uniforme. Es el ca-so de los híbridos, los cuales solamente contienenun simple genoma. En otras palabras, todas lasplantas provenientes de estas semillas, son virtual-mente idénticas genotípicamente. Esto contrastaampliamente con la selección masiva, con varieda-des de polinización abierta, donde la disponibilidadde semillas necesariamente implica gran diversidady no solamente dos genomas parecidos.

• A nivel de una región agrícola, menos tipos de cul-tivos son establecidos y para cada uno de estos, setienen pocas variedades. Por ejemplo, tres varieda-des de naranja proveen el 90% del producto cose-chado en el estado de Florida. Esta pérdida dediversidad regional está ocurriendo en respuesta ala dinámica global de los mercados, que promue-ven que las regiones sean más especializadas en suproducción agrícola.

• Al nivel de las granjas y productores individuales,existe tendencia por establecer una sola línea ge-

nética o un simple genoma, como es el caso de lproductores con monocultivo de un solo híbrisde maíz.

La pérdida de diversidad genética en la agricultu; .es preocupante, debido a que esto representa la pér.da de información potencialmente valiosa. Si los rec,sos genéticos acumulados durante cientos de años _domesticación y mejoramiento pudieran ser compa +^dos con una biblioteca llena de libros viejos y nuezcon un vasto conjunto de temas, el impacto del mcí^ramiento genético moderno podría ser comparadoel reemplazo de la biblioteca por el préstamo de scmente los libros actualmente más vendidos.

La información genética que estamos perdie: -.tiene una variedad de procedencias y valores poi _ciales.

• La diversidad genética en general es la mai,prima para el mejoramiento genético. La pér,:de esta diversidad puede restringir las oportur: _ .—des para los esfuerzos futuros de mejorami,:genético.

• La diversidad genética de especies o tipos dk a:..tivo, como es expresada por la existencia de r_.^..chas razas criollas, permite el establecimienuc'variedades que están bien adaptadas a las ccciones particulares de localidades específicas ?=hace que estas variedades locales produzcanmayor consistencia en el tiempo, sin grandessidades de insumos externos, siendo por louna base para la sostenibilidad.

• La diversidad genética en una variedad de cu!

o cultivar, es un componente importante de lasistencia ambiental, permitiendo proteger cipérdidas totales debidas a enfermedades, alde herbívoros, o variaciones imprevistascondiciones ambientales.

• La diversidad genética es también un reserve-resistencia ambiental potencial. Algunos indide una variedad de cultivo genéticamente di .mpueden tener genes o combinaciones de estos,puedan conferir resistencia para futuros evc r,condiciones, como la dispersión de una nucfermedad. Estos genes pueden ser selecci,Nopara proporcionar resistencia a la población.

• La diversidad genética proporciona flexi-en un sistema, la habilidad para ajustarse

CURSOSRSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS 2

rse a cambios en condiciones de una estación a_fa y de una década a otra.

Algunos productores, genetistas, fitomejoradores(ros, desde hace muchos decenios, han visto los

de la pérdida de diversidad genética en nues-eultivos alimenticios. Lo que como respuesta

movió el establecimiento de "bancos de genes",Me las semillas de variedades y cultivares, no para

•__eneral, podrían ser almacenados para su utiliza--. posterior. Estos bancos de genes tienen un pro-

..-, importante, pero están limitados en lo quepueden hacer para contrarrestar la erosión ge-

ea. Primero, porque la gran mayoría de bancosticos actuales solamente mantienen reservas de

vivos que tienen programas de investigación a ni-nacional o internacional como soporte de estos,

•:;teniendo incluso solo una fracción de la diversi-_ genética que ha sido recolectada de los cultivosregidos. Segundo, el manejo y la evaluación de los

..!rsos genéticos dentro de los bancos de genes sonnudo incompletos, de manera que existe deterio-los materiales genéticos. Tercero, las colecciones

_mmoplasma son realmente estáticas, sin incorpo--o n de los procesos básicos que mantienen y crean

rsidad genética, incluyendo las presiones de se-:i6n tanto del ambiente como culturales. Desafor-.tdamente nunca sabremos cuántas variedades seperdido, particularmente en el caso de la gran

-tildad de cultivos menores que permiten enfrentarnecesidades locales alrededor del mundo, perono son parte de los esfuerzos actuales de conser-

_:ón de germoplasma.

,nerabilidad Genética

consecuencias de la pérdida de diversidad gené-en cultivos requieren una discusión más amplia.

-o es la vulnerabilidad genética, o la susceptibili-_ ' del reducido "pool" genético de las plantas y ani-_ les por el ataque de plagas o enfermedades, o las:Midas causadas por cambios extremos en el am-_ ate. El problema básico es que cuando en un área•,nlia el cultivo es genéticamente uniforme, se man-nen las condiciones ideales para el crecimiento ex-7.ivo de la población de una plaga o enfermedad.Las poblaciones de plagas y enfermedades presen-tasas de evolución relativamente rápidas, debido

en parte al corto periodo de tiempo generacional quetienen. Con esta capacidad de rápido cambio genéti-co ellas se adaptan rápidamente a los cambios en lasdefensas de sus hospedantes - o a factores (como losplaguicidas) introducidos al ambiente por los huma-nos. Por esta razón las plagas y las enfermedades enla agricultura han sido capaces de sobrellevar lo quelas ciencias agrícolas han generado, desde plaguicidasy variedades resistentes, hasta nuevas prácticas cultu-rales.

En agroecosistemas tradicionales, en los cuales loscultivos han estado sujetos simultáneamente a presio-nes de selección naturales y humanas, el sistema man-tiene muchas de las características de los ecosistemasnaturales, de manera que los cultivos tienen ventajapara enfrentar a patógenos y herbívoros. Pero con elfitomejoramiento moderno, los monocultivos en granescala y la uniformidad de las prácticas agrícolas, he-mos dado ventajas a las plagas y enfermedades. Nosesforzamos por cambiar los mecanismos de resisten-cia tanto genéticos como ambientales de cultivos me-jorados con características específicas, más que lafortaleza general, y por el establecimiento de una solapoblación de cultivo en gran escala al mismo tiempo yen el mismo lugar. Esto crea un ambiente más unifor-me y predecible que podría, bajo otras circunstancias,impedir que ocurra un brote explosivo.

Uno de los ejemplos mejor conocidos de los peli-gros de la uniformidad genética es la papa irlandesa.Este cultivo en 1846 fue destruido por el hongo Phv-tophtora infestans, que destruyó la mitad de las plan-taciones en Irlanda, causando hambruna que forzó aun cuarto de la población a emigrar. La enfermedadocurrió debido a que los productores de papa depen-dían solamente de dos genotipos que habían sidotraídos a ese país hacía 300 años y desde entoncespropagados vegetativamente. La enfermedad tuvo unprofundo impacto debido a que el país llegó a ser de-pendiente de la papa como fuente alimenticia rica encarbohidratos. El hongo estuvo bien adaptado al fríoy a las condiciones de humedad de la región, y unavez que la enfermedad llegó y se estableció no huboforma de detenerla. Resulta interesante que el mismohongo también se encuentra en el lugar de origen dela papa, en los Andes de Sur América, pero la gran di-versidad genética de papa allí, combinada con un pro-ceso continuo de selección natural, asegura que granproporción del cultivo sea resistente.

yr,

208 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE\1

wy

Otro ejemplo bien conocido es el brote de la royadel maíz (corn leaf blight) (Helminthosporium may-dis) en 1970-1971, que destruyó casi todo el cultivo enlas áreas de Illinois e Indiana, provocando la pérdidade más del 15% del volumen total del maíz de los Es-tados Unidos (Ullstrup 1972). Este brote está relacio-nado con los factores genéticos de citoesterilidadmantenida en las líneas de maíz utilizadas para pro-ducir la semilla híbrida. Estos factores producen este-rilidad en las inflorescencias masculinas y eliminan lanecesidad del costoso control manual durante la po-linización, pero también incrementan la susceptibili-dad de los híbridos a la roya. Y cuando aparece unanueva cepa de la roya, ésta se dispersa rápidamente.Los productores de semillas y fitomejoradores fueroncapaces de responder rápidamente y alterar la combi-nación de factores de susceptibilidad para el ciclo de1972.

Problemas similares se han presentado con elarroz en el sureste de Asia. El Instituto de Investiga-ciones Internacionales de Arroz, ha estado liberandovariedades con resistencia para plagas específicas, lascuales son promovidas para su cultivo en ampliasáreas geográficas. Al corto tiempo de que cada varie-dad es adoptada y establecida ampliamente, se desa-rrollan nuevos biotipos de plagas que superan laresistencia y diezman los rendimientos de los cultivos.Este problema ha ocurrido repetidamente con elchinche café (brown leaf hopper), común en toda laregión de cultivo del arroz. Cada nueva variedad dearroz se mantiene solamente dos o tres años antes deque su nivel de resistencia sea superado por la rápidaevolución de la plaga (Chang 1984). La lección es cla-ra: tan pronto como solo unas cuantas pocas varieda-des dominen, las plagas son capaces de tomar ventajade la baja diversidad genética del cultivo y superan suresistencia. Cuando ocurre el fracaso, los productoresquedan totalmente dependientes de la infraestructu-ra que produce nuevas variedades resistentes (o de laque provee plaguicidas sintéticos), ya que ellos nuncamás tendrán acceso a la variabilidad genética que po-dría estar presente en sus propios campos (Altieri yMerrick 1988).

En muchas formas la agricultura en los países de-sarrollados en los últimos tres decenios ha enmasca-rado el problema de la vulnerabilidad genética. Losexcedentes de cosechas en algunas regiones puedencompensar las pérdidas. Pero las pérdidas regionales

todavía están ocurriendo y existe el potencial dedidas en gran escala.

Dependencia Creciente de la IntervenciónHumana

Un híbrido moderno virtualmente no es de granda fuera de los confines de la granja, puestousualmente no se puede reproducir por si miss. -.partir de su semilla. En un extremo, el cultivo node ser viable en un sistema agrícola sin un tipo denología intensiva muy específica, basada ermodificación humana y control del ambientengranja. Esta situación ilustra el importante víii.entre el fitomejoramiento moderno y la dependerde la agricultura de insumos externos, mecanizad •Texpertos externos a la granja. La reducción drarca de la diversidad genética de nuestros cultiv k:ocurrido paralela y estrechamente relacionadoslos dramáticos incrementos en producción de pi_cidas y fertilizantes, irrigación, mecanización y u-combustibles fósiles.

Cuando un productor abandona sus varien,locales por los híbridos, esto implica más c icompra de la semilla del híbrido. Todo híbridoun paquete de insumos y prácticas asociadas 'Asemilla: equipo de preparación del suelo, si 7

de irrigación, acondicionadores del suelo y t --zantes, productos para control de plagas y ot•pc-sumos agrícolas externos a la granja. El .también incluye cambios en muchos otrosde la organización y manejo de la granja. Par:: uperar la inversión necesaria para pagar los :Iun,.

insumos y equipos, los productores a menudo &v i

intensificar la producción de cultivos más rendaEsto comúnmente requiere la concentración arproducción en muy pocos cultivos, la depende-de estructuras de mercado centralizadas.cantidad de mano de obra asalariada, interición de insumos para reducir los riesgos y p ,

dades de fallas en el cultivo. Se requiere atécnica (que usualmente se paga) de fuentes.a la granja. El sistema agrícola completo es 1cmuuua cambiar.

Estos cambios a menudo ocasionan pérl_conocimiento tradicional local que los proovtienen sobre los cultivos, el sistema y los p'*,agrícolas, confiando en la información gens ,_ .

•

i RSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS t

FIGURA 14.7Algodón perenne silvestre

(Gossypium sp.), Tabasco,México. Todavía se pueden

encontrar las plantas silvestresemparentadas con cultivos in situ

en los sistemas agrícolastradicionales.

rc d_;, sarrollada bajo condiciones altamente modifi-. y de alta homogeneidad. El resultado final es la

de la diversidad genética local y la experien-^t cultural que caracterizaba a los sistemas agrícolas

el, de la modernización.

:sida de Otros Recursos Genéticos

L s 'uicultura depende no sólo de la diversidad genéti-los cultivos y animales domesticados. También es

-tante la diversidad genética de un arreglo de otrosMismos: (1) organismos en los ecosistemas natura-

rodean a los agroecosistemas, especialmente las- t as silvestres emparentadas con los cultivos; (2) cul-

de menor importancia económica; y (3) organis-benéficos no agrícolas, tales como parasitoides,

enses alelopáticas, árboles y organismos del suelo.Las plantas silvestres emparentadas con cultivos,importantes como fuentes de nueva variación en

proceso de selección dirigida. Ellas han sido fuen-importantes de nuevo o de material genético re-.nte, especialmente para enfrentar eventos de:demias como las descritas anteriormente. Sin em-

_-eo, las plantas silvestres emparentadas con culti-s. tales como el algodón silvestre mostrado en la

_ura 14.7, están desapareciendo rápidamente en_,.has partes del mundo debido a la deforestación y

formas de modificación del hábitat.

Una clase similar de organismos con valor po-tencial es el cruce natural entre una variedad agrí-cola que ha escapado y sus plantas silvestresemparentadas. Tales cruces también están en peli-gro, debido a que los hábitats donde los cultivares ysus parientes silvestres pueden intercambiar mate-rial genético, también se están volviendo escasos,principalmente debido a la dispersión de semillasde híbridos en las partes agrícolas más remotas delmundo, la simplificación del ambiente agrícola queacompaña el uso de variedades mejoradas, y la cre-ciente separación entre ecosistemas agrícolas y na-turales.

Diversos hábitats agrícolas también poseen mu-chas especies de cultivos agrícolas menores que sonde importancia considerable para el sistema entero.Debido a que proveen una serie de productos útilescosechables, estos cultivos contribuyen a la diversi-dad ecológica del sistema. Son parte del sistema com-pleto, de los procesos de flujo de energía y dereciclaje de nutrimentos. Los cultivos menores sin va-lor o de escaso valor comercial son preservados enmuchos sistemas tradicionales de cultivo, especial-mente en los países del mundo en desarrollo. Estospodrían tener un valor prometedor de uso futuro. sinembargo, ellos también están desapareciendo confor-me los sistemas tradicionales son sustituidos por Limodernización.

210 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE\

Además de los cultivos y las plantas emparentadascon estos cultivos, los agroecosistemas también estánconformados por una diversidad de plantas no culti-vadas y animales que incluyen depredadores y pará-sitos de plagas, arvenses alelopáticas y organismosbenéficos del suelo. Muchos de los cuales pueden ju-gar papeles muy importantes para mantener la diver-sidad y estabilidad de todo el sistema (Capítulo 16).Ya que de su presencia y diversidad genética depen-de en gran medida la diversidad de todo el sistema;ellos están amenazados por la tendencia hacia la uni-formidad del agroecosistema.

En general, se necesita poner más atención a toda ladiversidad genética de los agroecosistemas. Un cultivoy sistema agrícola funcionando completamente, preser-va todos los procesos de la diversidad genética, ecológi-ca y cultural que originan diversidad. Resulta de granvalor agroecológico la preservación de estas bases deinformación genética; donde todos los componentes in-teractuando activamente como un todo, conservan in-formación útil para control biológico, defensas de lasplantas, simbiontes y competidores. Esto porque sólouna fracción de toda esta información está en el germo-plasma de los cultivos clave, y la pérdida de los hábitatsagrícolas puede ser más devastadora que la reduccióndel mismo "pool" genético de los cultivos.

MEJORAMIENTO GENÉTICO PARA LA SOSTENI-BILIDAD

La sostenibilidad requiere un cambio fundamentalcon respecto a cómo manejamos y manipulamos losrecursos genéticos en los agroecosistemas. El temaclave en este cambio es la diversidad genética. Losagroecosistemas sostenibles son genéticamente di-versos en todos los niveles, desde el genoma de los or-ganismos individuales, hasta el sistema como un todo.Y esta diversidad podría ser producto de la coevolu-ción - los cambios genéticos podrían haber ocurridoen un ambiente de interacción entre las poblaciones.De esta forma, todos los organismos componentes,plantas de cultivo, animales, plantas asociadas no cul-tivadas, organismos benéficos y otros, están adapta-dos a las condiciones locales y la variabilidad local delambiente, además de poseer características que loshacen específicamente útiles al ser humano.

Los agroecosistemas tradicionales, indígenas y lo-cales. contienen muchos de los elementos genéticos

de sostenibilidad y podemos aprender de ellos.particular, ellos tienen mayor diversidad gensdentro de sus poblaciones, así como en la comuni,_de cultivos como un todo. El cultivo intercaladomucho más común, las especies no agrícolasplantas silvestres relacionadas están presentes deny alrededor de los campos de cultivo, de maneraexisten amplias oportunidades para la diversificar.genética a nivel de campo. En tales sistemas, la rctencia al estrés ambiental y las presiones bióticasnen una base genética mucho más amplia.vulnerabilidad genética es menor y aunque las ply enfermedades existen, los ataques catastróficosraros. En esencia, el cambio genético en estos si^i-.mas ocurre como en los ecosistemas naturales.

Resistencia Perdurable

El fitomejoramiento agrícola se ha enfocado p i ic-palmente en crear resistencia a factores limitantes _ambiente, incluyendo factores físicos como segLsuelos pobres y temperaturas extremas, o factobiológicos como daño de herbívoros, enfermedad icompetencia con arvenses. Con estos programas .iemejoramiento se han logrado importantes increm-tos en los rendimientos, pero como ya hemos señ.:do, otro resultado es una creciente vulnerabilida,debilitamiento de los cultivos y creciente depend,cia de insumos no renovables.

Conforme cada problema se presenta por sí r..^mo, los fitomejoradores exploran la variabilidad e-.--nética de un cultivo hasta que encuentrangenotipo resistente. Esta resistencia es a menudo p;vista por un solo gen. La transferencia de genes ■técnicas de retrocruce descritas anteriormente •empleadas para incorporar el gen dentro de una ->-riante genética específica de un cultivo. Esto tiene c^mo resultado la llamada resistencia vertical.debilidad es que la resistencia continuará funcion.do solamente mientras el factor limitante no cam•-•-;.Desafortunadamente, en el caso de plagas, enferm--dades y arvenses, los factores limitantes nunca p•, r-manecen estáticos por mucho tiempo, debido alproceso continuo de selección natural. De man,ique el organismo problema eventualmente desarrolla"resistencia a la resistencia" y se presenta un broteepidemia. Esta dinámica es la base de los muy cor!o-cidos procedimientos de los fitomejoradores.

RSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS 2 1

-equiere un tipo de resistencia más perdurable,se pierda ante la presencia de nuevas varian-

las plagas, enfermedades o arvenses. Más quei ]os programas de fitomejoramiento hacia el

- tollo de resistencia a aspectos específicos, lae 7. manejar el sistema de cultivo como un todo.ección para la resistencia perdurable requiere

. ;lulación de una diversidad de caracteres de re-

..ia usando métodos de mejoramiento a nivelional, y requiere la comprensión de la natura-multánea de la interacción entre el cultivo, lasel ambiente y el manejo humano. La selección

...:túaa a todos los niveles al mismo tiempo, másF.ara un solo carácter específico. El resultado es

irivo de resistencia más perdurable, llamado resis-. horizontal (Robinson 1996).• métodos de mejoramiento que proveen la resis-más perdurable se basan en el uso de variedadesadaptadas de polinización abierta. Los cultivos

}K> linización abierta generalmente tienen rendi-)s más bajos, si se comparan con los híbridos, pe-

i.^nen una alta respuesta para las presiones de::ián local debido a su diversidad genética. Tam-

-. üenen mejor comportamiento promedio frente ahnbinación de todos los factores ambientales loca-

..ncluyendo plagas, enfermedades y arvenses.-a importancia de la resistencia a nivel de sistema

más fácilmente por los ecólogos que por•_ientíficos agrícolas. El estudio de la selección en-!stemas naturales ha demostrado repetidamente_orinas en que un ecotipo es capaz de responder,

a las presiones de selección positivas o negati-• cuando éste es introducido en un ecosistema di-

- _ rite en el cual evolucionaron. La selección opera- ltáneamente a nivel de todos los factores bióti-

abióticos que el organismo encuentra. Desde es -'tíca, los problemas asociados con la uniformidad

-.Mica en los cultivos se vuelven más claros.

lección In Situ y Conservación de Recursosenéticos

la erosión genética y pérdida de recursos genéticoski llevado al establecimiento en 1974, del Banco In-

- -:acional de Recursos Genéticos VegetalesPGR). Para establecer el banco de genes del siste-IBPGR se ha establecido una red internacional

- _1 el depósito de germoplasma de cultivos ex situ

(fuera del sitio) y recolección de materiales genctie+35.de los principales centros de diversidad genética. Lotfitomejoradores tienen fuertes esperanzas sobre es-tos recursos genéticos para el desarrollo convencio-nal de variedades resistentes y de alto rendimiento.Sin embargo, los recursos económicos han limitado elrango de cultivos y regiones de las cuales es recolec-tado el material, dejando fuera de estas reservas ex si-tu mucha de la diversidad genética mundial decultivos. El maíz, trigo, frijol, arroz y papa, han recibi-do la mayor atención, excluyendo gran cantidad decultivos alimenticios mundiales. Un problema adicio-nal es que estos esfuerzos de conservación genéticaex situ remueven los cultivos de su contexto cultural-ecológico original, separando la relación adaptativaentre genoma y ambiente (Altieri et al. 1987, Oldfieldy Alcorn 1987).

Para alcanzar la sostenibilidad, la conservación delos recursos genéticos debe realizarse también in situ,o en el lugar de la comunidad del cultivo (Wilkes1991). La conservación in situ involucra un proceso di-námico de selección y cambio genético, más que depreservación estática. Esto permite que la selecciónocurra, manteniendo y fortaleciendo las razas criollas.Esto tiende a imitar todas las condiciones — de locali-zación, temporalidad y técnicas de cultivo - bajo lascuales se manejará el cultivar en el futuro. Como resul-tado los cultivares permanecen bien adaptados a (1)las condiciones naturales del ambiente local, (2) lascondiciones culturales del ambiente local (como irriga-ción, labores culturales y fertilización), y (3) a todos losproblemas bióticos localmente importantes para loscultivares (como plagas, enfermedades y arvenses).

La conservación in situ requiere que los producto-res y sus granjas sean depositarios, tanto de la infor-mación genética, como del conocimiento cultural decómo los cultivos son cuidados y manejados. En unextremo, el principio de conservación in situ tenderáa que cada granja tenga su propio programa de mejo-ramiento y preservación. Realmente los productoresdeberían ser capaces de seleccionar y preservar suspropias variedades localmente adaptadas cuando seafactible. Sin embargo, un enfoque más práctico podríacentrarse a nivel regional. Debido a que las caracterís-ticas de una región agrícola establecen criterios impor-tantes de selección, los programas de mejoramientopueden ser centralizados considerando cierta ampli-tud geográfica y ecológica particular en una región.

212 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE'J

CCADRO 14.1 Recursos genéticos y procesos importantes en la agricultura sostenibleRecurso o proceso

Ventaja para la sostenibilidadAmplia base genética representada por Reduce la vulnerabilidad genética; permite lamuchas variedades locales y desarrolladas

Frecuencia variable de genes dentro yentre variedades localesFlujos de genes dentro y entre variedadeslocales, ocasionalmente con plantassilvestres relacionadas

Selección para diversidad deadaptaciones locales

Poblaciones relativamente pequeñas

Sistemas de mejoramiento conpolinización abiertaCiclos de vida más largosDistribución regional en parchesPresencia de las plantas silvestres relacionadasMejoramiento local

Condiciones flexibles y condicionesambientales diversas en la granja(por ejemplo, cultivos intercalados)

Alta diversidad en el agroecosistema

continuidad de la variación genética

Reduce la vulnerabilidad genética

Mantenimiento de la variabilidad, diversidad yresistencia ambiental

Promueve la polinización abiertaPromueve la diversidadPuede llevar a hibridación espontánea y variaciónPromueve la diversidad y adaptabilidad, manteniendola resistencia ambientalPromueve micrositios para la retención de líneasgenéticas variables

Favorece la interacción y desarrollo de interdependenciasmás complejas y coevolución

Mantenimiento local de la flexibilidad conresistencia ambiental

Promueve la diversidad debido a una tendencia de cambioen el tiempo por el aislamiento de una población genéticaPromueve la polinización abierta ymantiene la variabilidad

Adaptado de Salick & Merrick (1990).

tan amplia como se presenten cambios de materialgenético de los cultivos entre los productores de la re-gión (Altieri y Montecinos 1993).

Finalmente, los esfuerzos para la conservación insitu y ex situ de recursos genéticos deben ser integra-dos. La asociación de grupos sin fines de lucro y pro-ductores muestran que las dos clases de programaspueden ser complementarias entre si, promoviendode manera más equitativa y eficaz la conservación.Por ejemplo, la Organización Native Seeds/SEARCHde Tucson, Arizona, complementa sus actividades derecolección y conservación de semillas ex situ incenti-vando a los productores para que siembren sus varie-dades de cultivos locales y tradicionales. Para lo cualla organización provee de semillas a los productoresque han perdido variedades, adquiriendo posterior-mente sus excedentes de producción. Con lo cual, losproductores en sus propias parcelas logran, tanto re-tener los recursos genéticos tradicionales, como la se-lección en sus tierras para las variedades del futuro.Cuando en el campo se incorpora el conocimiento lo-

cal, los recursos locales y limitados insumos indoles, se puede lograr el mejoramiento para la se_.,.bilidad (Nabhan 1989).

Conservación de Cultivos Menores yRecursos no Agrícolas

Los recursos genéticos en los agroecosistem = s4amás allá de las relativamente pocas especies de ':aidh ,

vos que actualmente proveen el volumen de alicri,,tos consumidos por la mayoría de la poblaizotshumana. Cultivos menores o cultivos subutili~así como otras especies con potencial como n i 'cultivos son localmente importantes; todos t,; ..

parte de los recursos genéticos disponibles para + Pgramas de mejoramiento para la agricultura sotirtrable. Ellos también forman parte del proceoresistencia horizontal del sistema como un toco.es esencial para mantener las bases genéticas pa .issistemas agrícolas sostenibles. Por lo que es imper:te ampliar los esfuerzos de conservación gen^r^.^a^^i

CURSOS GENÉTICOS EN AGROECOSISTEMAS

Luir todos estos otros tipos de cultivos, especies 2..altivadas y las especies silvestres relacionadas.

_ objetivo se puede lograr mediante la preserva-- de los agroecosistemas tradicionales en los que

species están presentes (Altieri et al. 1987). 3.

n clusionesreciente preocupación de los impactos negativoslos insumos externos humanos tienen en la soste-

ytidad de los agroecosistemas, acompañado con re-__ciones que limitan los tipos de insumos que los_uctores pueden usar, está provocando un nuevo

_ rés en restituir a los cultivos su capacidad de defen-resistencia. Esto puede provocar cambios en las

s_ s genéticas de las adaptaciones, pero también po-. -:os cambiar el contexto ambiental. Si continuamos

•._nohrando grandes áreas con monocultivos y nos en-_ .;mos solo sobre la resistencia a un problema o es-

- _ - particular, sin determinar en primera instancia porocurren estos problemas en el agroecosistema, se

„.inuará seleccionando para muchos problemas queamos tratando de evitar.

La meta de la agroecología es aplicar el conoci-- unto ecológico al diseño y manejo de agroecosiste-

- De manera que si nosotrosendemos lograr esta meta, necesitamos ampliar

contexto de nuestros esfuerzos de mejoramiento_ntico vegetal, de manera que esto funcione en los

--.61tiples niveles del sistema de la granja. Necesita-- es reducir la vulnerabilidad y dependencia de la in-_ ricrencia humana, mediante una estrategia de

- rsificación del paisaje agrícola, de las especies devos en los agroecosistemas, de la composición de

.riedades dentro de las especies de cultivos y la di-/versificación de los mecanismos de resistencia entrei=:_riedades. De otra forma, terminaremos trabajando

xbre los procedimientos rutinarios de los fitomejo-- :.:lores, que intentan estar un pequeño paso adelan-_ de los problemas creados por el gran número destemas que hemos diseñado.

Ideas para Meditar

i. ¿Cuáles son las similitudes y diferencias entre elmutualismo obligado en un ecosistema natural ylas relaciones entre los humanos y sus organismosdomesticados?

¿Qué podemos aprender de los sistemas agricoiastradicionales de los paises en desarrollo y la apli-cación de la selección dirigida para promover lasostenibilidad?

¿Cuáles son las debilidades de un programa de pre-servación de germoplasma que se centra solamen-te en cultivos clave y el acopio de materialgenético en grandes bancos de germoplasma conambiente controlado, aislados de las condicionesde campo?¿Cómo presionan sus preferencias personales. alcomprar en el mercado, sobre la selección del ma-terial genético usado por los productores?

¿Cuál es el significado de la "selección agroecosis-témica" en el proceso de selección dirigida?

Lecturas Recomendadas

American Chemical Society. 1995. Biotechnology In-formation Pamphlet. ACS Department of Govern-ment Relations and Science Policy. Washington,D.C.

Una revisión condensada en el campo de la biotecno-logía, los procesos básicos, aplicaciones potenciales ylo concerniente a seguridad y ética.

Bains, W. 1993. Biotechnology from A to Z. OxfordUniversity Press: New York.

Una introducción al campo de la biotecnología en to-das sus formas y enfoques.

Doyle, J. 1985. Altered Harvest: Agriculture, Genetics,and the Fate of the World's Food Supply. VikingPenguin: New York.

Una revisión de los factores económicos y socialesque han provocado que el énfasis de la diversidad ge-nética sea el incremento en la producción medianteinsumos químicos, limitando el acceso a semillas paralos productores de todo el mundo.

Endler, J.A. 1986. Natural Selection in the Wild. Prin-ceton University Press: Princeton, NJ

El estudio de los procesos evolutivos en ecosistemasnaturales.

Gliessman, S.R. 1993. Managing diversity in traditio-nal agroecosystems of tropical México. En Potter.C.S., J.I. Cohen, and D. Janczewski (eds.). Perspec-

4.

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214 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTF:I1A

tives on Biodiversity: Cases Studies of Genetic Re-source Conservation and Development. AmericanAssociation for the Advancement of SciencePress: Washington, D.C. pp. 65-74.

Un ejemplo de cómo la diversidad es manejada enambientes agrícolas, que van desde un campo especí-fico hasta el paisaje agrícola-natural.

Gussow, J.D. 1991. Chicken Little, Tomato Sauce andAgriculture.: Who Will Produce Tomorrow's Food?The Bootstrap Press: New York.

Una visión crítica de muchos de los problemas y ries-gos inherentes a los programas modernos de mejora-miento genético y biotecnología en la agriculturaactual.

Myers, N. 1983. A Wealth of Wild Species: Storehousefor Human Welfare. Westview Press: Boulder, Co-lorado. pp. 13-88.

Una excelente presentación de por qué la biodiversi-dad resulta importante para los seres humanos.

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Una de las primeras evidencias sobre los riesgos po-tenciales de la reducción del pool genético de nues-tras principales variedades de cultivos.

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Una revisión del valor potencial y papel de las espe-cies de cultivos menores, especialmente de aquellasusadas por pequeños productores, o por productorescon recursos limitados.Pluckett, D.L., N. Smith, J. Willians, and N. Anisletty.

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Los fundamentos de genética vegetal, presenta`desde una perspectiva de ecología de poblaciones

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Una revisión completa de la genética y el mejfr:miento de cultivos.

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Una revisión completa y bien ilustrada que comprÇ:rlas plantas útiles del mundo, incluyendo aspectos a.historia, morfología, taxonomía, química y usos maynos.

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Una de las mejores fuentes de información sobamesticación de plantas de cultivo y el origenagricultura.

15

INTERACCIONES DE ESPECIES ENCOMUNIDADES DE CULTIVOS

esde el punta de vista ecológico, un cultivo esuna comunidad formada por un complejo de poblaciones de arvenses, cultivos, insectos y,organismos que interaccionan entre sí. Las in--:iones entre las poblaciones de un agroecosiste-ue surgen de diferentes formas de interferencia,

-.iteren a la comunidad ciertas característicasrgentes. Estas cualidades emergentes no se expli-en términos de las propiedades de individuos o

-+aciones sino que son el resultado de las interac-es. Tanto en ecosistemas como agroecosistemas,características de la comunidad son de vital im-

--ancia en la estabilidad, productividad y dinámicaTonal del sistema.

La investigación en sistemas agrícolas, general--te se ha enfocado a estudios de las poblaciones_ultivos como la parte central del sistema de pro-.ción y no en la comunidad de la que forma parte.altivo. Debido a este enfoque reduccionista , no:an entendido los sistemas de cultivo como comu-

-des y por lo tanto, se ha perdido la oportunidad_ atilizar las características emergentes de las comu-_.ides, o de manejar las interacciones interespecífi-

rara mejorar los sistemas de cultivo.Un ejemplo de como la agricultura convencional-educcionista es que no considera las interacciones

__ afectan a los cultivos, sino que pone especial_nción a los efectos negativos que causan las arven--. plagas y enfermedades, por lo que se ha tratado_ eliminar a estas poblaciones. Se dice que las ar-_ -ases compiten con los cultivos y reducen la produc-

e. por lo que deben ser eliminadas de los sistemas..ultivos. Otro ejemplo es la gran cantidad de in-. ,tigación realizada para determinar las densidades:imas de los cultivos (usualmente sembrados en,nocultivo) minimizando la competencia intra-es-

. Lífica y maximizando la producción.

INTERFERENCIA ANIVEL DE COMUNIDAD

Las bases para el entendimiento de las interaccionesentre especies, en el contexto de la estructura y fun-ción de la comunidad, están desarrolladas en el Capí-tulo 11. En este capítulo se discute cómo lasinteracciones entre organismos se pueden conceptua-lizar como interferencias, mediante las cuales los orga-nismos causan un impacto en el ambiente, lo cualafecta a otros organismos. Se identifican dos tipos deinterferencias: las de remoción de recursos, las cualesconsisten en la remoción de algún recurso por parte deuno o varios organismos, y las interferencias de adi-ción, en las que uno o varios organismos añaden algu-na sustancia o estructura al ambiente. Cualquier tipode interferencia puede tener efectos benéficos, neutra-les o nocivos sobre otros organismos vecinos. Como sediscutió en el Capítulo 11, la ventaja del concepto deinterferencia es que permite un entendimiento máscompleto de los mecanismos de interacción.

En una comunidad existen muchas poblaciones.por lo que pueden existir muchos tipos de interefe-rencias al mismo tiempo. Estas interferencias puedeninteractuar y modificarse, creando relaciones comple-jas entre los miembros de la comunidad. A pesar deesta complejidad, podemos entender los tipos especí-ficos de interferencia que existen entre las poblacio-nes y el efecto general del complejo de interferenciasen la comunidad como un todo, pues el concepto deinterferencia nos permite el análisis de los mecanis-mos de interacción.

Algunas formas en las que pueden combinarse yafectar a los cultivos se describen en la Figura 15.1.La remoción directa de algún recurso del medio con-duce a interacciones tales como: competencia o herbi-vorismo; mientras que la adición de sustancias puedeocasionar interferencia alelopática, o la producción de

215

Impactos deremoción

• Competencia• Parasitismo• Herbivorismo

216 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEy1 ^i.

alimento para organismos benéficos en la comunidadagrícola. Ambos tipos de interferencia: adición y re-moción pueden ocurrir simultáneamente, ocasionandodiversos tipos de interacciones. Por ejemplo, muchosmutualismos surgen de la combinación de interferen-cia adición/remoción. Algunos ejemplos son la polini-zación (remueve néctar y adiciona polen) y la fijaciónbiológica de nitrógeno (adición de nitrógeno fijadopor la bacteria y remoción del nitrógeno por la legumi-nosa). Además, la combinación de interferencias adi-ción/remoción entre las poblaciones, puede modificarlas condiciones microclimáticas de un agroecosistemay afectar las poblaciones de otras especies. La sombrapuede causar diversas modificaciones, insulación delsuelo, cambios en la temperatura y el viento alteran lasrelaciones de humedad, y la combinación puede crearun microclima que favorezca la presencia de organis-mos benéficos en los agroecosistemas.

Complejidad de las Interacciones

Las formas mediante las cuales varias poblaciones deuna comunidad agrícola tienen influencia en toda lacomunidad a través de interferencias pueden ser muycomplejas y difíciles de distinguir. El siguiente ejem-plo nos ayuda a ilustrar este punto.

El desarrollo del dosel en el tiempo fue estudiadoen un cultivo mixto de pasto y trébol. Los resultadosde este estudio se presentan en la Figura 15.2. Cuan-do la interacción entre el pasto y el trébol se evalúasin considerar el nitrógeno adicionado, parecería quese establece la competencia por luz bajo el dosel delcultivo mixto. La sombra del trébol parece inhibir elpasto. De acuerdo con estos datos podemos concluirque debido al mutualismo con las bacterias fijadorasde nitrógeno, el trébol es capaz de evitar la compe-tencia por nitrógeno y ser la especie dominante. Sinembargo, los datos obtenidos cuando se agregan dife-rentes cantidades de nitrógeno como fertilizante alcultivo mixto, muestran diferentes resultados y la di-námica es dependiente de la disponibilidad de nitró-geno (Figura 15.2). La especie dominante dependede la cantidad de nitrógeno aplicado: en la última fe-cha de muestreo en el cultivo mixto con bajos nivelesde nitrógeno el trébol es dominante, pero cuando losniveles de nitrógeno son altos el pasto es el dominan-te. La ventaja de un cultivo sobre el otro se altera porla disponibilidad de este macronutrimento, siendo el

INTERFERENCIA

1Impactos de

adición

• Alelopatia• Fuente alimenticia para

organismos benéficos

Remoción y adición combinados

• Mutualismos• Modificación del microhábitat

FIGURA 15.1Formas de interferencia e interacciones entre

especies en una comunidad

pasto el dominante cuando se incrementa el nitre _no. Los datos nos conducen a conclusiones diferertales como: quizás la competencia por luz es unmento clave o a lo mejor, alguna interacción com-ja de luz, disponibilidad de nitrógeno y algúnfactor (ejemplo aleloquímicos adicionados al sJ.por el pasto) están interactuando en el cultivo rn•

Sin embargo, de este estudio surgen diversas r_guntas tales como: ¿Qué ocurriría en un cultivoto donde las dos especies involucradas tics.necesidades similares de nitrógeno y las mismas hlidades para obtenerlo? Bajo condiciones de fue;de nitrógeno limitadas, quizás habría competeneambas especies se verían afectadas negativamr.pero eventualmente una de ellas sería la dominr:•Sin embargo, son posibles otros escenarios. Lasespecies diferentes podrían tener formas con-mentarias para utilizar el nitrógeno cuando sccuentra en cantidades limitadas: estar desfasada)-,hperíodos de crecimiento, o poseer sistemas radiLdiferentes que utilicen los nutrimentos del sue+i'diferentes horizontes. Estas especies podríanla competencia y coexistir en el mismo sistema.

Coexistencia

En comunidades naturales complejas, las pol -nes de organismos similares frecuentementeparten el mismo hábitat sin una interfer_competitiva aparente, aunque exista traslape :11nichos. De igual forma, frecuentemente ocurre

c.c.: miento;dm')

14

12

10

8

6

4

2

o

N,= sin fertilizante NN, = 7,5gN/m'N, =22,5gN/m' N0 Ni--

Ni N2No

No N1 N2

Pasto M Trébol

N2

NiNo

N0 —"Ni N2

TERACCIONES DE ESPECIES EN COMUNIDADES DE CULTIVOS 2 17

comunidades naturales que más de una especiedominante. Aparentemente parecería que elacipio de exclusión competitiva, que propone

dos especies con similares necesidades no pue-_ ocupar el mismo nicho o hábitat, no se aplicanúnmente en muchas comunidades.La habilidad de "evadir" la competencia y coexistircomunidades mixtas, muestra ventajas para todosorganismos involucrados. Por lo tanto, esta habili-

.:.3 quizá provea de ventajas de selección significati-desde el punto de vista evolutivo. A pesar de que

selección por habilidad competitiva ha jugado ungel muy importante en la evolución, los ecólogos re-aocen la idea de que la habilidad para coexistir sea

,.ria regla más que una excepción (den Boer 1986).También es posible que muchas de las especies do-

-- _ sticadas han sido seleccionadas debido a que pue-a coexistir en cultivos mixtos, debido a que han

^o sembradas en policultivos durante miles de años._ este contexto, las plantas han coevolucionado, ca-

una desarrollando adaptaciones que les permitenxistir. El policultivo tradicional maíz-frijol-cucur-

- :a que se discute más adelante en este capítulo es_-. ejemplo.

Las poblaciones mixtas son capaces de coexistirnido a variados mecanismos como: repartición de

los recursos, diversificación de nichos" ucambios fisiológicos, conductuales o ge -néticos que reducen la competencia. Elentendimiento de los mecanismos de in-terferencia que hacen posible la coexis-tencia, podrían ser fundamentales paraconsiderarlos en el diseño de agroecosis-temas con cultivos múltiples.

En los agroecosistemas, la combina-ción de especies con características fisio-lógicas o recursos necesarios ligeramentedistintos, son formas muy importantes de

33 permitir la coexistencia de especies encultivos múltiples. La estrategia de dise-ñar comunidades agrícolas mixtas, tienemás potencial que el continuar tratandode mantener monocultivos, donde granparte de la intervención humana está en-caminada a evitar la interferencia: com-petencia con arvenses, herbivorismo.plagas de insectos, etc. Los policultivostradicionales de las diferentes regiones

del mundo, ofrecen escenarios muy interesantes pararealizar investigación que conduzca al diseño de siste-mas que eviten la competencia y/o promuevan la coe-xistencia.

Mutualismos

Las especies con alguna interacción mutualista, ade-más de coexistir, son dependientes una de la otra pa-ra lograr su desarrollo óptimo. Los mutualismos sonquizás el resultado de la coexistencia entre especiesque continúan evolucionando en la misma dirección,adaptaciones coevolutivas para lograr un beneficiomutuo a través de una asociación cercana. Actual-mente los ecólogos reconocen que las relaciones mu-tualistas entre organismos de diferentes especies sonrelativamente comunes en comunidades naturalescomplejas, creando intrínsecas interdependencias en-tre los miembros de la comunidad. Su preponderan-cia es otro factor que explica la diversidad vcomplejidad observada en muchas comunidades v susredes tróficas. Durante la domesticación han ocurridoprocesos de coevolución semejantes, quizás debido ala selección humana, o se han establecido en el con-texto del manejo de cultivos múltiples. Los tipos demutualismos más comunes son los siguientes:

67 84 99 113

Días después de sembrar

FIGURA 15.2Dominancia relativa del pasto (Lolium rigidum) y el trébol

Trifolium subterraneum) en relación con diferentes niveles defertilización con nitrógeno.Fuente: Stern & Donald (1961).

218 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE\I .

• Mutualismos habitacionales. Uno de los organis-mos vive parcial o totalmente dentro del otro. Unejemplo clásico es la interacción entre la bacteriaRhizobium y las leguminosas. En esta interacción,el nitrógeno fijado por la bacteria sólo actúa den-tro de los nódulos que se forman en las raíces delas plantas. Este mutualismo ha sido la piedra an-gular de muchos sistemas de producción alrede-dor del mundo.

• Mutualismos no-habitacionales. Los organismosinvolucrados son relativamente independientesfísicamente, pero tienen interacciones directas.Un ejemplo es la interacción entre las angiosper-mas y sus polinizadores. Muchos cultivos no tie-nen la capacidad de producir semillas fértiles sino son polinizados por abejas, por otra parte lasabejas son dependientes de los cultivos, ya queéstos son sus principales fuentes de néctar y/opolen.

• Mutualismos indirectos. Las interacciones ent -

un grupo de especies modifican y mantienenmedio en que éstas viven. Un ejemplo común >.los policultivos. Una especie vegetal de porte a:puede modificar las condiciones microclimática-beneficiar el establecimiento de un cultivo asocia-do, la presencia de ciertos cultivos atrae a artrópo-dos benéficos que facilitan el manejo y cont:biológico de plagas potenciales. A diferencia demutualismos descritos anteriormente, los mutua:mos indirectos involucran a más de dos especL _Estos mutualismos pueden incluir mutualismosbitacionales o no-habitacionales.

Algunos mutualismos son obligatorios para los or-ganismos involucrados, mientras que en otros, s, -uno de los organismos es dependiente de la inter..--ción. Otros son los mutualismos facultativos, en éstlos organismos son capaces de vivir aún sin la inter:

TEMA ESPECIAL

La Historia del Estudio del MutualismoLa idea de que los organismos se relacionan en for-mas mutualísticas benéficas tiene una larga historia(Boucher 1985). Los antiguos griegos y romanos re-conocieron que la naturaleza estaba llena de ejem-plos de plantas y animales que se beneficiaban unosa otros. El historiador Herodotus describe la interre-lación entre el chorlito y el cocodrilo. El pájaro ayu-da al cocodrilo quitándole y comiéndole lassanguijuelas de la boca de éste, y el cocodrilo no da-ña el ave a pesar de que podría ser una presa fácil.

En los años 1600,1a teoría de la teología naturalpromovía que los animales y plantas eran "desinte-rasados", se ayudaban unos a otros de acuerdo conel orden natural de las cosas. Se creía que la Divi-na Providencia daba a cada organismo un papel es-pecífico que jugar en la "sociedad" del mundonatural y algunos organismos tenían el papel deguardianes o ayudantes.

Con el progreso de la Revolución Industrial, du-rante los siglos XVIII y XIX, la idea de la compe-tencia entre organismos fue la fuerza directriz en lanaturaleza y ganó relevancia en la ciencia. La pu-

blicación de Charles Darwin "El Origen de las Es-pecies" fue clave y dio énfasis a la competencia.pues proponía que en la lucha por la "sobreviven-cia" la competencia era la presión selectiva prima-ria en el proceso evolutivo. Las interpretacionespopularización del trabajo de Darwin fue aún m:_,allá, considerando ala naturaleza como "roja por Lsangre en las garras y dientes".

Muy pronto después de la publicación de "HOrigen de las Especies", el interés en el concepu3del mutualismo fue revivido. El término lo prop d-

so en 1873 Pierre Van Beneden, en una conferen-cia dirigida a la Real Academia de Bélgica, y1877 la tesis doctoral de Alfred Espina documE2n-tó múltiples ejemplos de mutualismos. Despuen un artículo importante publicado en 1893. R-, 5-coe Pound finalmente cuestionó la noción roma=:-tica del mutualismo, como una ayuda facilita_gratuitamente y en forma altruista entre organi<-mos, explicando que cada organismo en el mutu_ -lismo actúa simplemente por su propio interés. E_

chorlito por ejemplo, obtiene alimento y el coc *-drilo es desparasitado. El hecho de que tal int:-racción sea mutuamente benéfica la hacemutualismo; la intención individual del organism._es irrelevante.

RACCIONES DE ESPECIES EN COMUNIDADES DE CULTIVOS

Conforme fue desarrollándose la ecología:o una de las ciencias importantes del siglo XX,

interés por los mutualismos se mantuvo vigentetu esta disciplina, concentrándose la mayoría de la

estigación a nivel de la comunidad y enfocán--e en la competencia. El mutualismo no surgeno concepto importante sino hasta 1970.Los mutualismos han sido históricamente impar-

- tes en la agricultura, la cual en sí misma puede

verse como un mutualismo obligado entre la huma-nidad y las plantas domesticadas. Los agroecosiste-mas tradicionales se han desarrollado alrededor deun mutualismo benéfico entre Rhizohium-legumi-nosa (es descrito en el siguiente capítulo), y coordi-nando las influencias de insectos benéficos yespecies no cultivadas. La agricultura convencionaltiende a eliminar todas estas interrelaciones benéfi-cas y las reemplaza con insumos.

s)in embargo, se desarrollan mejor cuando unte-n. Frecuentemente, los mutualismos funcionanlo por estímulos benéficos directos para los or-

12, mos involucrados, sino porque ayudan a las es-a prevenir impactos negativos.expansión de la teoría de mutualismo en ecolo-empezado a tener aplicaciones en el desarrollo

:roecosistemas con varios cultivos, en los que lascciones mutualistas pueden suceder. El logro

_..e estas interacciones sean parte integral de las7.dunidades agrícolas, es la clave para establecer sis-_> sostenibles que requieran de pocos insumos

s al sistema o de menor intervención humana.r su contribución al establecimiento de interac-benéficas, los mutualismos en los agroecosiste-

ncrementan la resistencia del sistema a lostos negativos de las plagas y enfermedades. Altiempo, se mejora la eficiencia de la fijación de

r _ía solar, la captura de nutrimentos y su reciclaje_'_ sistema. Siempre que las interacciones mutua-

se puedan incorporar en el establecimiento yización de las comunidades agrícolas, la sosteni-d será más fácil de alcanzar y mantener.

RFERENCIAS MUTUALISTAS BENÉFICAS ENAGROECOSISTÉMAS

_nalizamos a los agroecosistemas tradicionales, mu-- ellos involucran interacciones benéficas en to-

comunidad. Agroecosistemas similares han sido,_Irrollados, sin investigación agroecológica y experi--.:ación práctica, por los agricultores. Esos sistemas

basados en la combinación de varias especies: adas y arvenses; incluyendo cultivos de cobertu-irv enses con cultivos y policultivos, que favorecentablecimiento de interacciones mutualistas.

Interferencias Benéficas de los Cultivos deCobertura

En una comunidad agrícola, los cultivos de coberturason especies vegetales (usualmente pastos o legumi-nosas) que crecen en poblaciones puras o mixtas yque cubren el suelo durante parte o todo el año.Usualmente se siembran después de la cosecha delcultivo principal para cubrir el suelo durante la esta-ción de barbecho, pero también se pueden sembraren años alternativos con el cultivo principal o creceren asociación. Los cultivos de cobertura estacionalesse pueden incorporar al suelo mediante la labranza, omantenerse como coberturas vivas o muertas en lasuperficie del suelo durante varias estaciones. Cuan-do los cultivos de cobertura se incorporan al suelo, lamateria orgánica que se adiciona se denomina abonoverde. Cuando estos cultivos son sembrados directa-mente en asociación con otros cultivos se llama co-bertura viva.

Sin importar como son incorporados, los cultivosde cobertura tienen importantes impactos en la co-munidad agrícola, y muchos de estos efectos son be-néficos. Estos cultivos tienen la habilidad demodificar la interfase suelo-atmósfera, ofrecen pro-tección física al suelo de la radiación solar, viento ylluvia; además de otras formas diversas de interferen-cia tanto de adición como de remoción de recursos.Algunos de los beneficios que los cultivos de cober-tura ofrecen a los agroecosistemas, conocidos en laagricultura desde hace tiempo, incluyen: reducción deerosión, mejoran la estructura del suelo, mejoran lafertilidad y suprimen arvenses, insectos y algunos pa-tógenos. Cuando los cultivos de cobertura logran losbeneficios antes mencionados, se requiere de menorinterferencia humana y se depende menos de insu-mos externos al sistema. El Cuadro 15.1 presenta

220 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE\+

FIGURA 1 5.3Cultivo de cobertura de har4

(Vicia faba) y centeno (Hordeurrvulgare), Watsonville, CA, EE.I

Este cultivo de cobertura ,n .ainhibe el crecimiento de arvenstcuando su biomasa se incorpor.,suelo, adiciona materia orgáni( .,

nitrógeno fijado.

muchos de los beneficios de los cultivos de cobertura,así como el tipo de interferencia que hacen posiblelos efectos benéficos.

A pesar de que los beneficios de los cultivos de co-bertura son bien conocidos en general, su uso debeser acorde con las características específicas de cadaagroecosistema. El productor necesita conocer cómoel cultivo de cobertura va a interactuar con otros or-ganismos del sistema, y cómo impactará en las condi-ciones microambientales. Adicionalmente, debemosrecordar que los tipos de interferencia entre los com-ponentes de una comunidad agrícola pueden ser be-néficos en un tiempo y perjudiciales en otro. Si losrecursos en el agroecosistema son limitados, el culti-vo de cobertura puede presentar interferencia com-petitiva. Si se permite una densidad alta, algunoscultivos de cobertura pueden ser alelopáticos parael cultivo. Los residuos y productos de la descom-posición de los cultivos de cobertura, al ser incor-porados, pueden producir sustancias que inhibenlos cultivos. Algunos herbívoros, insectos plaga oenfermedades pueden encontrar en ciertas espe-cies de cultivos de cobertura un hospedante alter-no y después afectar el cultivo. Los residuos de loscultivos de cobertura también pueden interferircon prácticas de cultivo, deshierba, cosecha u otralabor agrícola. El estudio de caso que se presentadescribe una investigación en la que se demostró la

habilidad de los cultivos de cobertura, esp... .mente de aquellos que se usan en sistemas miv .

para controlar arvenses e incrementar la pro.:ción del cultivo principal.

Interferencias Benéficas de las Arvenses

Las arvenses en los sistemas de cultivo generalm :

son consideradas perjudiciales, ya que al cono.con los cultivos reducen la producción. Aunqucuentemente las arvenses tienen impactos neg:_sobre los cultivos, se ha mostrado claramente 0.7muchas circunstancias éstas pueden ser benéficasla comunidad agrícola (Radosevich y Holt 1984.eón y Gliessman 1982). Las arvenses muchastienen impactos benéficos al igual que los culti-cobertura y frecuentemente puéden tener las mfunciones ecológicas. Con un manejo apropiaacsado en el entendimiento de los mecanismos deF_-,ferencia de las arvenses, los productores p.__manejar estas especies para su beneficio.

Modificación del Ambiente en el SistemaCultivo

Las arvenses pueden proteger la superficie del ._• ^de la erosión con sus raíces o su cubierta :retener nutrimentos que podrían ser lixivia

U FRACCIONES DE ESPECIES EN COMUNIDADES DE CULTIVOS

k DRO 15.1 Beneficios potenciales de los cultivos de coberturaInterferencias Beneficios para la comunidad de cultivos

- _caos en la-uctura del

ctos en la.. ilidad del

_ctos en los_ _anismos

Aumenta la penetración de las raíces en lascapas superficiales; protege a la superficiedel suelo de la radiación solar, viento eimpacto físico de la lluvia; adición demateria orgánica al suelo; aumento de laactividad biológica en la zona radicular

Creación de condiciones más frías yhúmedas en la superficie y subsuelo;fijación de nitrógeno por las bacteriasRhizobium; fijación de carbono (mayorbiomasa); captura de nutrimentos por lasraíces.

Adición de compuestos alelopáticos;remoción de recursos (luz y nutrimentos)necesarios para las arvenses; se crea unhábitat adecuado para parásitos yparasitoides; modificación del microclima.

• Mejora la infiltración del agua• Reduce la formación de costras en el suelo• Reduce la escorrentía• Menor erosión del suelo• Mayor estabilidad de agregados del suelo• incrementa el porcentaje de macroporos• Reduce la compactación del suelo• Reduce la densidad aparente

• Incremento en la cantidad de materia orgánica• Retención de nutrimentos en el sistema• Prevención de pérdidas por lixiviación• Incremento en la cantidad de nitrógeno• Mayor biodiversidad de la biota benéfica en

suelo.

• Inhibición de arvenses por alelopatía• Supresión competitiva de las arvenses• Control de patógenos del suelo por aleloquímicos• Incremento en la presencia de organismos benéficos• Supresión de organismos plaga

el

. aptado de Lal et al. (1991); Altieri (1995a).

ESTUDIO DE CASO

Cultivo de Cobertura con Centeno y Haba

__os sistemas de cultivos de cobertura con especiesmúltiples frecuentemente confieren mayores bene-icios al agroecosistema que un solo cultivo de co-

?, ertura. Estos resultados surgen de lasnteracciones entre las mezclas de especies.

Uno de estos sistemas ha sido estudiado en la..Irania del Centro de Agroecología de la Universi-dad de California, Santa Cruz (UCSC). Una legu-minosa (haba) se mezcla con el centeno comocultivo de cobertura para el invierno en las paree-as de hortalizas. Estos cultivos de cobertura hansido' utilizados por los productores locales desde elintc' ;:del Siglo XX. Los productores siembran la

mezcla de pasto-leguminosa después de la cosechadel verano, antes de iniciar las lluvias de invierno.Se dejan crecer durante los meses húmedos y fríosde invierno y se incorporan al suelo en marzo o ini-cios de abril. Las hortalizas son sembradas a fina-les de mayo. En el estudio que se realizó en UCSCse utilizó el repollo como hortaliza.

El centeno produce gran cantidad de biomasa einhibe el crecimiento de las arvenses en las parce-las, posiblemente mediante compuestos alelopáti-cos (Putnam y DeFrank 1983). El haba adicionanitrógeno al sistema por su relación simbiótica conbacterias fijadoras de nitrógeno, pero produce unacantidad limitada de biomasa y afecta poco las ar-venses. Cuando se siembran juntos, el centeno v elhaba, se combinan las ventajas de ambos: la mezclasuprime el crecimiento de arvenses, n-1-„:,

1

222 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM N

productiva y adiciona nitrógeno al sistema. Sin em-bargo. esto no es todo, la mezcla de estos cultivosde cobertura incrementa los niveles de nitrógenoen el suelo, aún más que cuando se siembra la legu-minosa sola. Es posible que el incremento de lamateria orgánica y su incorporación retarda la des-composición, reteniendo más nitrógeno en el sue-lo.

Esta mezcla de cultivos de cobertura tambiénresulta ser benéfica para las hortalizas que se siem-

bran después. Aunque la producción de repollcfue mayor en el tratamiento con solo haba, no esestadísticamente diferente del tratamiento con lamezcla de los cultivos de cobertura, ambos fueronsignificativamente mayores que el tratamiento consólo centeno y el testigo. Debido a la gran cantidadde materia orgánica que se adiciona al suelo por lamezcla de los cultivos de cobertura, probablemen-te se incrementen sus beneficios en el tiempo.

CUADRO 15.2 Impacto del haba (Vicia faba) y el cereal (Secale cereale) en varios factoresdel agroecosistema

Biomasa total, g/m2

Biomasa de arvenses Rendimiento del col/repollo,

g/m2kg/100m2Cultivo de Cobertura 1985 1986 1987 1986 1987 1987Haba 138 325 403 17,4 80,7 849,0Centeno 502 696 671 0,7 9,7 327,8Centeno/haba 464 692 448 0,3 3,9 718,0Ninguno (Control) n.d. 130 305 112,3 305,1 611,0Fuente: Ciliessman (1989).

sistema, adicionar materia orgánica al suelo e inhibirselectivamente el desarrollo de otras especies másnocivas por alelopatía. Muchas de las característicasecológicas de las arvenses se pueden manejar parafavorecer el agroecosistema, ya que son especiespioneras que invaden zonas perturbadas e inician elproceso de sucesión secundaria. La mayoría de lascomunidades agrícolas, especialmente aquellascompuestas por especies anuales, representanhábitats simples y perturbados y a estas condicioneslas arvenses están bien adaptadas. Cuandoconocemos y entendemos las bases ecológicas de lasinterferencias de las especies de arvenses sobre loscultivos, podemos utilizarlas a favor de la comunidadagrícola y reducir la cantidad de insumos externos alagroecosistema.

Control de Insectos Plaga Mediante laPromoción de Insectos Benéficos

La agricultura ha tratado de eliminar las arvensczlos insectos plaga de los agroecosistemas. Para loc.lo anterior se requiere de grandes cantidades de ir.mos ajenos al sistema y no siempre se logran lossultados esperados. Si examinamos desde el punto .vista ecológico, las interacciones entre las arvensclos insectos, podemos darnos cuenta que es pos --

controlar los insectos no deseables mediante el -nejo de las arvenses. Existe suficiente literaturaapoya la hipótesis de que ciertas especies de arven . .pueden ser consideradas como componentes imrtantes de las comunidades agrícolas, debido aefectos positivos que éstas pueden tener sobre las 7

FRACCIONES DE ESPECIES EN COMUNIDADES DE CULTIVOS

1 STUll1O DE CASO

Cultivo de Cobertura de Mostazapara Manzanas Fuji

uso de cultivos de cobertura para suprimir elcimiento de arvenses puede contribuir a reducirnecesidad de herbicidas en un agroecosistema.ra que esto sea útil se requiere asegurar que in-, a las arvenses pero no al cultivo. La mostaza sil-

. <tre (Brassica kaber) parece cumplir estos- _-yuisitos si es sembrada en huertos frutícolas.

En un estudio de conversión de una granja con-ncional a manejo orgánico, de una plantación jo-

, en de árboles semi-enanos de manzana Fuji, de une n Lidiante de grado de la Universidad de California,Santa Cruz, se demostró el potencial de la mostazaorno cultivo de cobertura (Paulus 1994). En este:audio se sembraron diferentes tipos de cultivos deobertura entre árboles, en diferentes parcelas y se

t+. afuó su efectividad para controlar arvenses. Los?znamientos con los cultivos de cobertura fueron:sanparados con el manejo convencional con herbi-:uias y una conversión a manejo orgánico utilizando=•Fasticos para controlar las arvenses.

La mostaza fue el único cultivo de coberturacontroló las arvenses en forma similar al her-

-nida y al plástico. Cuarenta y cinco días despuésemergida la mostaza, controló casi todas las arvenses de la parcela, representando el 99%

la biomasa de arvenses en las parcelas. Otros,:Itivos de cobertura que mostraron una dominan-

parcial sobre las arvenses no tuvieron más delde la biomasa total en las parcelas respectivas.

Parece ser que la mostaza alcanza estos nivelesdominancia por la interferencia alelopática. Se

a observado que muchas especies del géneroBrassica, incluyendo la mostaza, inhiben el creci-miento de arvenses en el campo y los estudios han-mostrado que contienen aleloquímicos, denomina-os glucosinolatos, que en laboratorio han mostra-

_o inhibición de la germinación de semillasGliessman 1987). Las semillas de monocotiledó-

neas, que frecuentemente son las principales ar-dnses, son las que presentaron la mayor

nhibición.Paulus encontró que la mostaza no sólo inhibe

las arvenses eficazmente, sino que también Mere-

menta la producción de manzanas. Los árboles enlas parcelas con la mostaza como cultivo de cober-tura, produjeron tres veces más por árbol que losárboles en las parcelas convencionales. Los árbo-les que crecieron con ta mostaza incrementaron sudiámetro hasta 50% más rápidamente que los deparcelas convencionales, durante los dos años delestudio.

Al menos parte del aumento en la producción delas parcelas con la mostaza se debió a un mejora-miento en el reciclaje de nutrimentos. Los análisismostraron que las arvenses tomaron cantidadesconsiderables de nitrógeno durante el invierno, ba-jando la concentración en el suelo. Cuando llegaronlas lluvias de invierno, el nitrógeno en las parcelassin el cultivo de cobertura se lixivió y se perdió delsistema, mientras que en las parcelas con los cultivosde cobertura, el nitrógeno fue inmobilizado en labiomasa de la arvense. Cuando la mostaza se incor-poró al suelo en la primavera, el nitrógeno quedódisponible para uso de los árboles.

FIGURA 15.4

Mostaza silvestre como cultivo decobertura en un huerto de manzanas. La

mostaza silvestre (Brassica kaber) adiciona unaserie de interacciones en el agroecosistema de

manzana, porque atrae insectos benéficos a susflores e inhibe a otras arvenses mediante

aleloquírnicos.

ws. +terFicc ir.-1 15.5

Un cultivo de coliflor con borde de Spergula arvensis a su alrededor.La flor de la arvense atrae a insectos benéficos.

224 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE:i!.'

inició su floración (Linn =`:•Probablemente, las flores prch.r.. .de néctar y polen a organismv:nnéficos. Además, tanto avispa,predadoras como parásit lssírfidos fueron observados alié:tándose de las flores de la arv eI.. ..Muchos insectos benéficos s-2contraron en los muestreos coi]des que se realizaron en el colde col de Bruselas, pero sólo 1ri ,

una distancia de 5 m desde el lde. En otros estudios, se encrron reducciones significativ "-las poblaciones de áfidos, cu -Spergula tenía una distribuci , _guiar en el cultivo (Theuni s - :Daden 1980).

Cultivos Intercalados

blaciones de insectos benéficos (Altieri 1987). De-pendiendo del tipo de insectos benéficos, las arvensespueden modificar el microambiente en diversas for-mas y proveer un buen hábitat para éstos, ya que sonfuentes alimenticias alternativas (néctar, polen, folla-je o presas) (Altieri y Whitcom 1979).

En un experimento donde se plantaron bordesangostos (0.25 m) alrededor de parcelas de 5 x 5 mdonde se sembraron coliflores, se encontró que lapoblación de ciertos insectos plaga decreció, comoresultado del fuerte incremento de depredadores y/oparásitos (Ruíz-Rosado 1984). Por ejemplo, con lasarvenses Spergula arvensis y Chenopodium album,sembradas en los bordes que rodeaban las parcelas,las larvas y huevecillos de lepidópteros que son pla-gas importantes de las Brassicas: Pieris rapae y Tri-choplusia ni fueron más parasitadas por taquínidoscomo Madremyia saundersii. Los taquínidos adultosson atraídos por las fuentes alimenticias que proveenlas flores de las arvenses, encontrando en el cultivocercano insectos hospedantes donde ovipositar.

En otro estudio con Spergula arvensis, sembradaen hileras de 1 m de ancho alrededor de un cultivo decol de Bruselas, la cantidad de organismos benéficosque controlaban a los áfidos recolectados en la parce-la. aumentó en forma significativa cuando S. arvensis

Cuando dos o más cultiysiembran juntos en la misma parcela, las interacckimrque ocurren pueden tener efectos benéficos parahas especies, y reducir considerablemente los insrexternos al sistema. Al respecto existe gran canode información generada en años recientes, (Fr.. _rs1986) y algunos autores han discutido cómo la esTgia ecológica de cultivos múltiples ofrece un ente...miento de cómo se dan los beneficios (Hart 1984. i*)^+ -.Trenbath 1976, Beet 1982, Vandemeer 1989).

Los sistemas de cultivos intercalados más exi ^están en las regiones tropicales, donde un alto pctaje de la producción agrícola aún se siembra envos mixtos. Debido al limitado acceso que tienciicampesinos a los agroquímicos, ellos han desarrvisistemas agrícolas de bajos insumos externos a sustemas (Gliessman et al. 1981, Altieri y Anderson 1

El policultivo tradicional maíz-frijol-cucurbitaAmérica Central y México, que se practica de 'época prehispánica, ha sido estudiado en de ; -Ambas interferencias, de adición y remoción, oc ,iiien el sistema provocando modificaciones del halle interacciones benéficas para los tres cultivos.

En una serie de experimentos sobre maíz-f:ip:,i--cucurbita, realizados en Tabasco, México, se mtost ,

que la producción de maíz puede ser hasta un -VII. ,más alta que la de maíz en monocultivo, cuan

LN TERACCIONES DE ESPECIES EN COMUNIDADES DE CULTIVOS

m s

Además, la investigación ha identificado algunosmecanismos ecológicos que explican estos incremen-tos:

FIGURA 15.6El sistema tradicional de cultivo intercalado demaíz frijol-cucurbita de Mesoamérica. Las

seeracciones complejas entre especies son clave para eléxito de este sistema de cultivos.

sembraba con el frijol y cucurbita usando la tecnologíade los campesinos de la región, y sembrando en parce-las que únicamente habían sido manejadas usando lastácticas tradicionales (Amador y Gliessman 1990).hubo una reducción significativa de la producción pa-

los dos cultivos asociados, pero el total de la produc-c un. considerando los tres cultivos, fue mayor que laobtenida en un área equivalente sembrada con mono-cultivos de cada uno de los tres cultivos. Como setriaestra en el Cuadro 15.3, esta comparación se reali-i i utilizando el concepto de uso equivalente de la tie-Ti. que se explica detalladamente en el Capítulo 16.

za relación equivalente mayor a 1 indica que en el_ Lltivo mixto hay sobrerendimiento, en relación con el

)nocultivo de sus componentes.

• En un policultivo con maíz, el frijol nodula más yestos nódulos son potencialmente más activos pa-ra fijar nitrógeno (Boucher y Espinosa 1982).

• El nitrógeno fijado está directamente disponibleal maíz, a través de las micorrizas que se interrela-cionan entre los sistemas radicales de ambas espe-cies (Bethlenfalvay et al. 1991).

• A pesar de que se remueve nitrógeno con la cose-cha, se han observado ganancias netas en el suelocuando se asocian los cultivos (Gliessman 1982).

• La cucurbita ayuda en el control de arvenses: lashojas anchas y gruesas y su disposición horizontala la superficie bloquea la luz, previniendo la ger-minación y crecimiento, además de que las hojascontienen compuestos alelopáticos que puedenser lixiviados con las lluvias e inhibir las arvenses(Gliessman 1983).

• Los insectos herbívoros están en desventaja en elpolicultivo, debido a que hay menor concentra-ción de su alimento y es más difícil encontrar susfuentes alimenticias cuando están mezcladas(Risch 1980).

• La presencia de insectos benéficos es mayor debi-do a que se promueven por las condiciones micro-climáticas que se establecen y la presencia dediversas fuentes de polen y néctar (Letourneau1986).Sorprendentemente, cuando las mismas varieda-

des de maíz, frijol y cucurbita se plantaron simultá-neamente y con las prácticas tradicionales, en unaparcela cercana que tenía al menos 10 años de estarsiendo utilizada con maquinaria para preparar el sue-lo, fertilizantes químicos y plaguicidas no hubo ga-nancias en la producción. Aparentemente, lasinteracciones positivas que ocurren en una parcelaque se ha manejado en forma tradicional, fueron in-hibidas por alguna alteración en el ecosistema sueloque ocurren por las prácticas agrícolas convenciona-les. Este resultado muestra que existe un enlace muyimportante entre las prácticas culturales y las condi-ciones ecológicas específicas.

El policultivo frijol-maíz-cucurbita es sólo una delas muchas combinaciones de cultivos que existen o scpueden establecer. Los conocimientos sobre los meca-

CUADRO 15.3 Rendimiento de un policultivo de maíz-frijol-cucurbita comparado con los rendimientos de los mismoscultivos en monocultivos en Tabasco, México

Monocultivo Monocultivode baja de alta

densidad*

densidad* Policultivo

Uso Equivalentede la Tierra (UET)

1.97a1.77b

Densidad demaíz (plantas/ha)

Rendimiento delmaíz (kg/ha)**

Densidad delfrijol (plantas/ha)

Rendimientode frijol (kg/ha)**

Rendimiento dela calabaza (kg/ha)

40,000 66,000 50,000

1,150 1,230 1,720

64,000 100,000 40,000

740 610 110

1,875 7,500 3,330

250 430 80

Densidad decalabaza (plantas/ha)

226 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEy` "s

plejos de cultivos anuales, arbustos y árboles co-mo se pueden encontrar en los huertos familarres (Capítulo 17). La siembra y la cosecha de '!aspolicultivos se puede distribuir en el espaciotiempo, de tal forma que provean ventajas Yproductor durante el afro. La incorporación dtanimales a los sistemas de producción av ottaún más a la integración de las comunidades Bitcultivos mixtos. El entendimiento de los fun..mentos ecológicos de las interacciones quc ;cdan en estas comunidades, es la clave para promover y revalorar el uso de policultivos c:. L,agricultura.

APROVECHAMIENTO DE LASINTERACCIONES DE ESPECIES PARA L ASOSTENIBILIDAD

En los sistemas naturales, los organismos comunidades mixtas de especies. El ente: —

miento de la complejidad de las interaccia_que se presentan en estas mezclas, muestra lanecesidad y conveniencia de enfocamos en c 7..t

* Las densidades de los monocultivos fueron diseñadas pararepresentar niveles un poco arriba y debajo de las densidadesnormales de siembra para monocultivos.**Rendimientos de maíz y frijol expresados como grano seco,calabaza como fruta fresca." Comparado con monocultivo de baja densidadb Comparado con monocultivo de alta densidadFuente: Amador (1980).

nismos de interferencia que se presentan en esta comu-nidad agrícola, proveen un ejemplo de lo que se puedeobservar al estudiar otros cultivos mixtos.

Existe gran número de policultivos que reflejan laamplia variedad de cultivos y prácticas de manejo,que los productores de diferentes lugares utilizan pa-ra obtener lo necesario para cubrir sus necesidadesbásicas: alimento, fibra, forraje, combustible, dineroen efectivo, etc. Los cultivos intercalados pueden in-cluir mezclas de cultivos anuales, anuales con peren-nes o mezclas de perennes. Las leguminosas puedenasociarse a diferentes cereales y las hortalizas puedensembrarse entre hileras de árboles frutales. El patrónde plantación de estas mezclas puede variar de hilerasalternadas entre dos cultivos, hasta arreglos muy corn-

uno de los cuatro niveles de organización. Elvel de ecología de comunidades que se dise _en este Capítulo, se basa en el entendimientonivel de los organismos individuales y de las cm.:blaciones. A nivel comunitario, emergen cr_dades únicas que resultan de las interaccir_multiespecíficas. Estas cualidades emergerson muy importantes a nivel de ecosistenm omo se verá en los siguientes capítulos.

El reto para los agroecólogos, es utiliza ;.entendimiento de las interacciones a nivel comuna—rio en el contexto de la sostenibilidad. Es impon—te que se combine el conocimiento de la ecologinmanejo de especies individuales que poseen los a_ ro-nomos, con el conocimiento sobre interaccioncrprocesos que ocurren a nivel comunitario que pos.los ecólogos. Es tiempo de redirigir una gran pro .zción de los recursos que han sido generados por e: ronocimiento de los monocultivos, hacia la integra;:kadel conocimiento agronómico y ecológico y así. _-.pliar los objetivos de desarrollo y tener habilidad o-ra manejar comunidades enteras en las qm.interactúan diversos organismos, ambos cultivos a@ .-

venses, y entender cómo contribuye cada una de lasespecies a la sostenibilidad del sistema. Este e

I\TERACCIONES DE ESPECIES EN COMUNIDADES DE CULTIVOS

- )ceso extremadamente complejo que requiere unfoque de sistemas y la interacción de muchas disci-nas, pero el resultado final será un mejor entendi-cnto de cómo se debe dar un cambio eficaz en la

z ricultura para tener un desarrollo sostenible.

feas para Meditar

,Cuáles son los impedimentos principales paraconvencer a lós agricultores convencionales de lasventajas potenciales de manejar sistemas comple-i os y de varias especies?Cuál es un ejemplo de una comunidad complejade cultivos, donde la competencia y los mutualis-mos juegan papeles diferentes pero igualmenteimportantes en el éxito del sistema completo?

Describa un ejemplo de cómo la coexistencia y losmutualismos, dentro de una comunidad de culti-vos, pueden ser esenciales para el éxito de un me-canismo de control biológico para un insectoplaga particular.Un organismo no cultivado puede tener impactosnegativos o positivos en el resto de la comunidadde cultivos de la cual es miembro. Explique cómoes esto posible.

Describa una comunidad compleja de cultivos en lacual se encuentran poblaciones de organismos cul-tivados y no cultivados, que permite una reduc-ción en e] uso de químicos agrícolas sintéticos norenovables. Explique la contribución de cada;niembro de la comunidad.Cuáles "cualidades emergentes" de la comunidadti c cultivos no son evidentes dentro del agroeco-sistema a nivel de población o individuo?

ecturas Recomendadas

si;:ieri, M.A. y M. Liebman (eds.). 1988. Weed Mana-cement in Agroecosystems: Ecological Approa-ches. CRC Press: Boca Raton, FL.

revisión comprensiva del papel ecológico de lasenser en la agricultura, con varios capítulos que

_atizan la ecología de comunidad.

ets. W.C. 1990. Raising and Sustaining Productivity• f Small-Holder Farming Systems in the Tropics.

AgBe Publishing: Alkmaar, holanda.Una revisión completa y práctica de la agricultura:sostenible más apropiada para los trópicos. con bu:-nas secciones de sistemas de cultivos múltiples.

Burn,A.J.,T.H. Coaker,y P. C. Jepson. 1987. IntegratedPest Management. Academic Press: London.

Una revisión de gran autoridad sobre el campo deManejo Integrado de Plagas (MIP).

Francis, C.A. (ed.) 1986. Multiple Cropping Systems.Macmillan: New York.

Un tratado muy completo sobre la agronomía y eco-logía de la gran diversidad de sistemas de cultivosmúltiples en todo el mundo.

Francis, C.A. 1990. Sustainable Agriculture in Tempe-rate Zones. John Wiley and Sons: New York.

Una revisión de la agricultura sostenible en los paísesdesarrollados, con ejemplos de cómo los cultivos múl-tiples pueden cumplir importantes funciones.

Huffaker, C.B., y P.S. Messenger. 1976. Theory andPractice of Biological Control. Academic Press:New York.

Una referencia clásica sobre control biológico, conénfasis en el manejo de comunidades de cultivos co-mo fundamento.

Putman, R.J. 1994. Community Ecology. Chapman &Hall: London.

Un texto enfocado en la búsqueda de patrones tantode tiempo como de espacio en la estructura, composi-ción y dinámica de las comunidades ecológicas.

Rice, E.L. 1995. Biological Control of Weeds andPlant Diseases: Advances in Applied Allelopathy.University of Oklahoma Press: Norman, OK.

Una revisión actualizada de la alelopatía como unavía para manejar poblaciones de arvenses y patóge-nos en comunidades de cultivos o bosques.

Whittaker, R.H. 1975. Communities and Ecosystenrs.2nd Edition. Macmillan: New York.

Una introducción excelente sobre los conceptos decomunidad en el contexto del ecosistema.

16

DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD DELAGROECOSISTEMA

229

N

I os agroecosistemas y los ecosistemas naturalesestán formados por organismos y el ambiente

' físico inerte en los cuales viven. Los tres capí-anteriores han estado relacionados principal-

- con los componentes físicos o biológicos desistemas a nivel de poblaciones y comunidades.

<te Capítulo, comenzamos a agregar los compo-abióticos de los ecosistemas, alcanzando el nivel

• udio del ecosistema. A este nivel, consideramosma como una totalidad, obteniendo una imagen

,_ampleta de su estructura y función.complejidad que caracteriza al sistema es la ba-

;ra las interacciones ecológicas que son funda-clave para el diseño de agroecosistemas

_nibles.diversidad antes que nada es un producto, una

.la y un fundamento de la complejidad del siste-aquí su habilidad para estimular un funciona-

:o sostenible. Desde una perspectiva, lasidad del ecosistema viene a ser el resultado de

i4-n-mas en que están organizados c interactúa los_--ntes componentes vivos e inertes del sistema.

otra perspectiva, la diversidad - manifestadaI complejidad de ciclos bioquímicos y la varíe-..° organismos vivientes - es lo que hace posible_anización e interacción del sistema mismo.

E a este Capítulo, primero exploramos el significa-manejar los agroecosistemas como sistemas

fetos, aprovechando sus cualidades emergentes.^ués examinamos la biodiversidad en ecosiste-naturales, el valor de la diversidad en un agroe-tema dado, cómo es evaluada la diversidad, y la

_...^iiín posible de la teoría de biogeografía de islasmanejo de la diversidad. Finalmente, explora-

las conexiones entre diversidad ecológica, estabi-.i y sostenibilidad en términos que apoyen el-rollo de un marco de referencia para el diseño yjo de los agroecosistemas.

ENFOQUES Y OPORTUNIDADES CONSIDERANDOEL SISTEMA EN SU TOTALIDAD

En el Capítulo 15 vimos cómo las interacciones entrelas poblaciones de una comunidad de un cultivo dancomo resultado cualidades emergentes que existensólo en el nivel de comunidad. A nivel de ecosistema.existe otro grupo de cualidades emergentes que ha-cen al agroecosistema mucho más grande que la su-ma de sus partes (o la granja mucho más grande quela suma de los cultivos que posee). El manejo quefuncionaría a este nivel puede tomar ventaja de lagran variedad de interacciones y procesos benéficos.

Manejando el Sistema en su TotalidadLa agroecología enfatiza la necesidad de estudiartanto las partes como la totalidad. Aunque el concep-to de que la totalidad es mayor que la suma de laspartes sea ampliamente reconocido, esto ha sido ig-norado durante mucho tiempo por la tecnología y laagronomía moderna, que han enfatizado el estudioen detalle de una planta o un animal, como una for-ma de enfrentar los problemas complejos de la pro-ducción de la granja y su viabilidad. Hemosaprendido mucho de la especialización y de un enfo-que reduccionista en los componentes de un cultivode un sistema agrícola, pero un entendimiento de to-da la granja (y el sistema alimenticio completo) tam-bién debe desarrollarse para entender totalmente lasostenibilidad agrícola e implementar prácticas demanejo sostenible.

Cuando el manejo de los agroecosistemas consi-dera las oportunidades que se presentan por las cua-lidades emergentes del sistema total, el paradigma decondiciones de control y poblaciones es reemplazadopor el paradigma de manejo. Con el paradigma demanejo, estamos tratando siempre de considerar losefectos de cualquier acción o práctica sobre todo el 1

230 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE '

sistema. deliberadamente diseña-mos prácticas que están basadasen el funcionamiento del sistemacomo un todo y de las cualidadesemergentes.

Bajo el enfoque convencional.el intento de controlar rígidamen-te y homogeneizar frecuentemen-te todas las condiciones de formaindividual, ocasiona la elimina-ción de interferencias y relacionesbenéficas, dejando sólo las interac-ciones y relaciones negativas. Lasprácticas de manejo convencionalfuncionan primordialmente a ni-vel de individuo o de la poblaciónen el sistema, en vez de funcionara nivel de comunidad o del ecosis-tema, en donde ocurren interac-ciones más complejas.

Los problemas inherentes a ni-vel de población y de enfoques convencionales orien-tados al control, se han visto en décadas pasadascuando son aplicados en el control de insectos plaga,arvenses y patógenos. Basados en el principio de queun insecto o arvense benéfica es el que está muerto, seha desarrollado una increíble variedad de tecnologíaspara remover o eliminar cada plaga clave de los siste-mas de cultivo. Estas tecnologías han simplificado losagroecosistemas en varias formas –por ejemplo, elimi-nando los depredadores de las plagas claves. Sin em-bargo, en agroecosistemas simplificados las invasionesde plagas son más comunes y perjudiciales, y el uso deinsumos externos debe aumentarse para enfrentaresos problemas.

Construyendo con Diversidad

La prioridad principal en el manejo del sistema comoun todo es crear un agroecosistema más complejo ydiverso, porque sólo con mucha diversidad hay un po-tencial de obtener interacciones benéficas. El produc-tor empieza aumentando el número de especiesvegetales en el sistema, mediante diferentes prácticasde siembra, que se analizan más adelante con mayordetalle. La diversificación conduce a cambios positi-vos en las condiciones abióticas y atrae poblacionesde artrópodos benéficos y otros animales. Se desarro-

Diversidad diseñada por el productor- Cultivos intercalados- Arvenses naturales- Bordes y cercos vivos- Rotaciones

Manejo de condiciones abióticas- Mayor disponibilidad de nutrientes- Diferenciación de microhabitat- Aumento en la materia orgánica deisuelo

-Mejoramiento de la estructura

Cualidades emergentes del sistema- Interferencias benéficas (mutualismos)- Reciclaje interno de nutrientes- Manejo interno de poblaciones de plagas- Se evita competencia- Uso eficiente de energía- Estabilidad- Reducción de riesgos

Ilan cualidades emergentes que permiten al siste asacon un manejo apropiado de sus componentes es-cíficos- funcionar de manera que se mantien bfertilidad, la productividad y regula las poblaci..:usde plagas. Esta conceptuación muy general de la . .námica del manejo de un agroecosistema está eso .ematizada en la Figura 16.1.

En un sistema complejo y diverso, todos los r_°que enfrentan los productores, pueden ser solucioilsdos con un manejo apropiado de cada uno de 111componentes y sus interacciones, haciendo la dedencia de insumos externos casi innecesaria. *`.ejemplo, en el manejo de plagas, las poblaciones .den ser controladas por las interacciones en el s _ma, establecidas intencionalmente por quien ma-el agroecosistema.

Los diversos métodos "alternátivos" de mane; :cplagas, desarrollados por agricultores orgánicasagroecólogos, son un buen ejemplo de la diversasbasada en el manejo de la totalidad del sistema. F_métodos se basan en el aumento de la diversidadcomplejidad del agroecosistema, como principio,ra establecer interacciones positivas que manten 'bajo cierto control a las poblaciones de plagas. E .

cripciones de algunos de estos métodos, aplicado,pecíficamente en agroecosistemas se presentanCuadro 16.1.

Diversidad biótica aumentada- Depredadores naturales- Organismos benéficos del suelo- Arvenses alelopáticas- Fijadoras de nitrógeno

FIGURA 16.1Dinámica del sistema en agroecosistemas diversos.

Ss ERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA 231

DRO 16.1 Ejemplos de manejo alternativo de plagas basado en interacciones del sistemaproblemasaltona (Phyllotreta cruciferae),

brócoli.

_or de la -hoja de la uva• - ': roneura elgantula)

3s hojas del viñedo.

s (Rophalosiphum maidis),la caña de azúcar.

- - del gusano elotero!Iris zea).

del gusano soldado-doptera frugiperda).

Ú en yuca de la mosquita(Alenrotrachelus socialis)

- en ajonjolí del gusano-añ ero (Antigrosta sp.).

o en repollo de la palomilla-orso de diamante (Plutella xylostella).

en manzana por la palomillaMC.:+i<<r pomonella).

en viñedos por la araña del Pacífico,vranychus willamette).

Práctica de manejo alternativoCultivo intercalado con mostazasilvestre (Brassica spp.).

Siembra de zarzamora (Rubus spp.)en los bordes del viñedo.

Siembra de gramíneas agresivas en losbordes.

Permitiendo el desarrollo delcomplejo natural de arvenses en elcultivo.

Cultivo intercalado con frijol.

Cultivo intercalado con frijol caupí.

Cultivo intercalado con maíz o sorgo.

Cultivo intercalado con tomate.

Cultivos de cobertura con plantasespecíficas.

Cultivo de cobertura con gramíneas.

Mecanismo(s) de acciónCultivo trampa atrae a la plaga

Aumenta la abundancia de hospederosalternativos para la avispa parásitaAnaegus epos.

Las gramíneas desplazan otras plantasque hospedan áfidos.

Estimula la presencia y eficacia dedepredadores de huevecillos y larvasde insectos plaga.

Aumenta la abundancia y actividad deinsectos benéficos.

Aumenta el vigor de la planta de yucay aumenta la abundancia de enemigosnaturales.

La sombra del cultivo rechaza laplaga.

Rechaza la palomilla químicamente, oenmascara la presencia del repollo.

Provee fuente alternativa de alimentoy hábitat para los enemigos naturalesde la palomilla.

Promueve la presencia de arañitasdepredadoras proveyendo hábitats dehibernación para presas alternativasde E. wellamette.

..;otado de Altieri (1994a) y Andow (1991).

TEMA ESPECIAL

Rhizobium, Leguminosas y el Ciclo deNitrógeno

Una de las formas importantes en que los produc-ores pueden tomar ventaja de la gran variedad del

osistema, es introducir leguminosas fijadoras denitrógeno al agroecosistema. Como resultado de lailación mutualista entre las plantas leguminosas y

bacterias del género Rhizobium, el nitrógeno deri-adode la atmósfera es puesto a disposición de los

miembros simbiontes del sistema. La habilidad deun sistema para satisfacer sus necesidades de ni-trógeno de esta forma, es una cualidad emergentehecha posible por la diversidad biótica.

Las bacterias Rhizobium poseen la habilidad decapturar nitrógeno atmosférico del aire y del suelo.y convertirlo en una forma utilizable para las bac-terias y también para las plantas. Estas bacteriaspueden vivir libremente en el suelo; sin embargo_cuando las leguminosas están presentes. las bacte-rias infectan la estructura radical. Una bacteria semueve hacia una célula radical interna. diferen-

S

232 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

ciándose pro. ucte °:: riá • o :• de nódulo, en ecual la bacteria puede reproducirse. La bacteria enel nódulo radical empieza a recibir de la planta hos-pedante todos los azúcares que necesita, dándole lacapacidad de vivir independiente; en reciprocidad elnitrógeno fijado por ellas lo vuelven disponible pa-ra la planta hospedante. La interacción provee unaventaja para ambos organismos: la planta es capazde obtener nitrógeno que no estaría disponible sinla simbiosis, y la bacteria es capaz de alcanzar altaspoblaciones que no podría obtener si viviera libreen el suelo. Se da mayor fijación de nitrógeno conleguminosas noduladas que con Rhizobium vivien-do libre. Cuando la planta hospedante muere, labacteria puede regresar a un tipo de vida autotrófi-ca e incorporarse a la comunidad del suelo.

Cómo el nitrógeno es generalmente un nutri-mento limitante, la relación leguminosa - Rhizo-bium le permite sobrevivir en un suelo quecontenga muy poco nitrógeno como para mante-ner a otras plantas. Y debido a que la leguminosaincorpora el nitrógeno que recibe de la bacteria ensu biomasa, el nitrógeno entonces se convierte en

•parte del suelo, disponible para ser usado por otrasplantas si la leguminosa es incorporada al suelacuando muere.

Este mutualismo ha sido importante en agricul-tura. La simbiosis leguminosa-Rhizobium es lafuente primaria de adición de nitrógeno en muchosagroecosistemas tradicionales, y fue uno de los úni-cos métodos usados para incorporar nitrógenoambiental a muchos sistemas de cultivo, antes deidesarrollo del fertilizante nitrogenado. Los cultivosde leguminosas han sido intercalados con cultivosno leguminosos, como en el policultivo de maíz-fri-jol-calabaza en América Latina, y las leguminosasson usadas como cultivos de cobertura y forrajefresco en los Estados Unidos y otras regiones, paramejorar la calidad del suelo y su contenido de ni-trógeno. Las leguminosas también han sido impor-tantes en el manejo de áreas en descanso agrícolaTodos estos sistemas toman ventaja de la simbiosisleguminosa-Rhizobium, usando la fijación biológica de nitrógeno para hacer que este elemento estadisponible para la comunidad vegetal completa ■finalmente para los humanos.

DIVERSIDAD ECOLÓGICA

En ecología, el concepto de diversidad tiende a seraplicado a nivel de comunidad: la diversidad es inter-pretada como el número de especies diferentes queconforman una comunidad en un lugar determinado.Sin embargo, los ecosistemas tienen otro tipo de va-riedad y heterogeneidad que va más allá de la prede-terminada por el número de especies. Losecosistemas tienen diversidad en el arreglo espacialde sus componentes; por ejemplo, como se puede veren los diferentes niveles de doseles en un bosque. Tie-ne diversidad en sus procesos funcionales y diversi-dad en los genomas de su biota. Y ya que losecosistemas cambian en varias formas en el tiempo,tanto cíclica como direccionalmente, pueden presen-tar lo que se llamaría diversidad temporal. La diver-sidad, consecuentemente, tiene una variedad dediferentes dimensiones. Cuado estas dimensiones sonreconocidas y definidas, el concepto de diversidadpor si solo es amplio y mucho más complejo- viene aser lo que denominaremos diversidad ecológica.

CUADRO 16.2 Dimensiones de la diversid_.:ecológica en un ecosistema

DescripciónNúmero de diferentes especies en elsistemaGrado de variabilidad de informacioi,genética en el sistema (intra e interespecies)Número de diferentes niveleshorizontales y estratos en el sistema .Patrones de distribución espacial de líesorganismos en el sistema.Número de localidades (nichos, papi ieztróficos) en la organización del sisteahi_

La complejidad de interacciones, fluxenergía, y reciclaje de material entrecomponentes del sistema.Grado de la heterogeneidad de com.: -

cíclicos en el sistema (diarios,estacionales, etc.)

DimensiónEspecies

Genética

Vertical

I Iorizontal

Estructural

Funcional

Temporal

IUR E.RSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA _ 3 3

algunas de las posibles dimensiones de la diversi-ecológica se enumeran en el Cuadro 16.2. Otrasensiones pueden ser reconocidas y definidas, pe-

estas siete dimensiones serán las utilizadas en esteO. (El término biodiversidad es empleado común-te para referirse a la combinación de la diversi-de especies y la diversidad genética). Estas

e rentes dimensiones de la diversidad ecológica,herramientas útiles para entender completamen-

i;: diversidad tanto en ecosistemas naturales como: .Euroecosistemas.

Ú i ersidad en Ecosistemas Naturales

_a diversidad parece ser una característica inherente•e I a mayoría de los ecosistemas naturales. Aunque elNado de diversidad entre diferentes ecosistemas va-

timpliamente, los ecosistemas en general tienden a- w uuesar gran diversidad dadas las limitaciones de susv, tientes abióticos.

La diversidad es en parte una función de la diná--- ica evolutiva. Como se analizó en el Capítulo 14, la

a_:tación, la recombinación genética y la seleccióna.ural se combinan para producir variabilidad, inflo-34.;(5n y diferenciación en la biota terrestre. Una vez

:lo la diversidad es generada, tiende a ser autoforta--4.;da. Mayor diversidad de especies conduce a una- 'n diferenciación de hábitats y mayor productivi-Kd. la cual permite más diversidad de especies.

La diversidad desempeña un importante papel enmantenimiento de la estructura y función del eco-ema. Desde que Tansley (1935) acuñó el término

_•.osistema", para referirse a la combinación de co-unidades de plantas y animales y su ambiente físico,

ecólogos han tratado de demostrar la relación en-la diversidad y la estabilidad del sistema. Los eco-

temas naturales generalmente se apegan al- ncipio de que mayor diversidad permite gran resis-: ocia a las perturbaciones. Los ecosistemas con una_n diversidad tienden a recuperarse de perturba--mes y restablecer el balance en sus procesos de re-:laje de material y flujos de energía; en ecosistemas

_ )n poca diversidad, las perturbaciones pueden cau-cambios permanentes en sus funciones, teniendo

_. 'mo resultado la pérdida de recursos del ecosistema.ambios en su conformación de especies.

Escala de la Diversidad

El tamaño del área a ser considerada tiene un impac-to sobre cómo se ha de medir la diversidad (diversi-dad de especies en particular). La diversidad deespecies de un lugar determinado, en un bosque. enun valle con un río es diferente a la diversidad de es-pecies de las diferentes comunidades que se encuen-tran al otro lado del río en ese valle.

La diversidad de especies en un lugar determinadoes generalmente denominada diversidad alfa. Esta essimplemente la variedad de especies en una área rela-tivamente pequeña de una comunidad. La diversidadde especies en comunidades o hábitats - la variedad deespecies de un lugar a otro — es denominada diversidadbeta. Aún a gran escala, existe la diversidad gama, quees una medida de la diversidad de especies de una re-gión tal como una cordillera o de un valle con un río.

La diferencia entre los tres tipos de diversidadpuede ser ilustrada con un transecto hipotético de 5km. Es posible determinar la diversidad alfa en cual-quier lugar a lo largo del transecto, por ejemplo, eltonteo de especies dentro de 10 m en un punto espe-cífico. La determinación de la diversidad beta, encontraste, incluye al menos dos puntos a lo largo deltransecto en hábitats diferentes pero adyacentes. Si laconformación de especies de los dos lugares es muydiferente, la diversidad beta es grande; si la confor-mación de especies cambia poco entre los dos hábi-tats, la diversidad beta es poca. La determinación dela diversidad gama se hace a lo largo del transecto.considerando el número de especies y la variación desu distribución. En principio, la diferencia entre la di-versidad alfa, beta y gama puede extenderse a otrasdimensiones de la diversidad ecológica, tales como ladiversidad estructural y funcional.

La diversidad alfa, beta y gama son conceptos úti-les porque nos permiten describir cómo varían losecosistemas y paisajes en su estructura y diversidad.Por ejemplo, un pastizal natural muy diverso que seextiende por cientos de kilómetros en cualquier di-rección, es probable que tenga gran diversidad alfa.pero ya que las mismas especies se encuentran en lamisma proporción relativa en todos los lugares deuna amplia área, la diversidad beta y gama son relati-vamente bajas. Como un ejemplo contrastante. consi-dere un paisaje conformado de un mosaico complejo

1

234 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM .^

O O ❑❑ A AO 0 ❑❑ A A

O 0 ❑❑ AAO 0 DE AAO 0 ❑ EAA

1 especie por caja =poca diversidad alfa3 tipos de cajas =gran diversidad beta

• • ❑ • AIDAv

3•0 • 3i 1L^ 3w

• 0.EJACIADAA • A • A •• • •

3 especies por caja =gran diversidad alfa1 tipo de caja =poca diversidad beta

Biomasa del ecosistema

••• Diversidad de especies

^#°

Perturbación Madurez

FIGURA 16.2

Diversidad alfa vs. diversidad beta en elcontexto de agroecosistema. Por simplicidad, cada

forma representa una planta del cultivo y cadagrupo una localidad. Esta escala es algo arbitraria

y de aquí que una calidad puede comprometernuevas plantas del cultivo. El objetivo del

diagrama es mostrar el contraste que puederepresentar: (a) tres cultivos sembrados en franjas,y (b) cultivos intercalados entre los tres cultivos.

de comunidades simples, tales como un pastizal nonativo, una comunidad de bosque dominada por unasola especie, y una comunidad de vegetación baja quecrece en laderas accidentadas o escarpadas. La diver-sidad alfa es relativamente baja en cada una de las co-munidades, pero en cualquier transecto en el áreaque cruce una variedad de grupos de especies, hace ala diversidad beta y gama relativamente alta.

Las escalas de la diversidad alfa y beta tienen apli-caciones útiles particularmente en los agroecosiste-mas. Un sistema de cultivo con gran diversidad beta,por ejemplo, puede proveer generalmente las mismasventajas que un sistema de cultivo con gran diversi-dad alfa, siempre y cuando ofrezca mayor facilidad demanejo (Figura 16.2).

Procesos Sucesionales y Cambios de Diversidad

Estudios de ecosistemas naturales en sus primerasetapas de desarrollo o después de perturbaciones, in-dican que todas las dimensiones de la diversidad tien-den a aumentar a través del tiempo. Este procesosucede por la diversificación de nichos, modificacio-nes de hábitats, desplazamiento competitivo, reparti-

Tiempo

FIGURA 16.3

Cambios en la diversidad de especies y biomasadurante la sucesión secundaria.

ción de recursos, y el desarrollo de coexistencias. _tualismos y otras formas de interferencia.

La variabilidad y fluctuación en los procesolos ecosistemas están influenciados directamentL ..esta diversidad, dando al sistema la apariencia de atr-yor estabilidad al aumentar la diversidad.

Cuando un ecosistema es perturbado, cada unt ^alas dimensiones en su diversidad ecológica es simpdicada, o regresada a una etapa de desarrollo anteriji_número de especies es reducido, la estratificacióntical disminuye y ocurren menos interacciones. P.rior a la perturbación, el ecosistema inicia un prifflaIn,

de recuperación que es denominado sucesión sectiaddria (Figura 16.3 y el Capitulo 17 presenta más detaAcá,Durante este proceso, el sistema empieza a restatH:la diversidad de especies, interacciones, y procesosexistieron antes de la perturbación.

Eventualmente, el sistema alcanza un estadomado madurez, la cual puede sér definida con -H.•condición sucesional en la cual puede ser desarrdo el completo potencial del flujo de energía, reyje de nutrimentos, y dinámica poblacional e tambiente físico en el que se encuentra. La diver=estructural y funcional de un ecosistema madure. -vee resistencia al cambio en caso de futuras pera_ciones menores.

Aunque la diversidad tiende a aumentar ea taletapas sucesionales, investigaciones ecológica,cientes indican que la madurez puede no repres_etapas de la mayor diversidad, al menos en térn-__•.^

DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA

especies. En su lugar, la mayor diversidad es ad-.lirida conforme un sistema se acerca a su madurez,

a duciéndose ésta ligeramente después haber alean-,do la madurez completa. Aunque en tasas lentas, la:omisa continúa incrementándose durante la ma-p rez.

diversidad y Estabilidad

n ecología se ha discutido considerablemente la re-ación entre la diversidad y la estabilidad. Aparente-

-cnte, hay alguna correlación entre las dos — esto es,mayor diversidad de un ecosistema, hay más resis-ncia al cambio, y mejores posibilidades de recupe-Irse de perturbaciones- pero hay desacuerdo sobre

_ : grado y fortaleza de esta correlación.Mucho de este problema viene de la naturaleza

- ='.tringida de la definición aceptada de estabilidad."•tabilidad" usualmente se refiere a la ausencia rela-, a de fluctuación en las poblaciones de organismos

_ :1 sistema, indicando una condición balanceada, oE*n cambio. Esta noción de estabilidad es inadecua-_ I. especialmente para describir los resultados ecoló-cos de la diversidad. Lo que necesitamos es unafinición más amplia de estabilidad (o un nuevo tér-;no) basado en las características del sistema, una_finición que enfoque la fortaleza de un ecosistema,_ habilidad de mantener niveles complejos de inte-cciones y procesos autorreguladores de flujo de

-_orgía y reciclaje de materiales. Esta noción amplia-de estabilidad se requiere, en particular, para el

rendimiento del valor y uso de diversidad en los__roecosistemas, los cuales son estables según el ter-co no convencional.

Para un mejor entendimiento de lo que realmenteestabilidad, necesitamos más investigación de lassibles relaciones entre las diferentes formas de di-

-rsidad ecológica y los procesos específicos de un°sistema y sus características. Algunos trabajos im-rtantes se han realizado. Por ejemplo, se ha deter-

-- alado que una gran diversidad de especies de aves,á correlacionada con una estructura compleja de

_ comunidad, porque ésta mantiene mayor variedadcomportamientos de anidamiento y alimentación.

De forma similar, la diversidad depredador-presa y_-:a cadena alimenticia más compleja está relaciona-

tanto con el número de especies así como con laersidad del hábitat.

Debernos seguir teniendo cuidado de no ca L: e . intrampa de un razonamiento circular. donde empe-zamos a creer que la diversidad siempre conduce ala estabilidad y una vez que tenemos más estabili-dad, se llegará a tener más diversidad. Para que losconceptos de diversidad y estabilidad sean aplica-dos en agricultura, necesitamos estudios que corre-lacionen los diferentes tipos de diversidad con losprocesos de productividad y de ahí hacia la sosteni-bilidad.

Diversidad Ecológica en Agroecosistemas

En la mayoría de los agroecosistemas, regularmente.las perturbaciones suceden mucho más frecuente ycon mayor intensidad que en los ecosistemas. Rara-mente los agroecosistemas pueden alcanzar un grandesarrollo sucesional. Como resultado, la diversidaden los agroecosistemas es difícil de mantener.

La pérdida de diversidad debilita los enlaces fun-cionales entre especies que caracterizan a los ecosiste-mas naturales. Las tasas de reciclaje de nutrimentos,los cambios de eficiencia y el flujo de energía son al-terados, y aumenta la dependencia de insumos y deinterferencia humana. Por estas razones, un agroe-cosistema es considerado ecológicamente inestable.

Sin embargo, los agroecosistemas no necesitan sertan simplificados y pobres en diversidad como unagroecosistema convencional. Dentro de las limitan-tes impuestas por la necesidad de cosechar biomasa.los agroecosistemas pueden tender al nivel de diversi-dad que presentan los ecosistemas naturales, y benefi-ciarse del aumento de la estabilidad que permite unamayor diversidad. Manejar la complejidad de interac-ciones posibles, cuando la mayoría de los elementosque estimulan la diversidad están presentes en el sis-tema de granja, es clave para reducir la necesidad deinsumos externos y procurar la sostenibilidad.

El Valor de la Diversidad del Agroecosistenia

Una estrategia clave en agricultura sostenible es rein-corporar la diversidad en el paisaje agrícola y mane-jarlo con mayor eficacia. Aumentar la diversidad esun enfoque contrario a la mayoría de la agriculturaconvencional actual, la cual alcanza su extremo en losmonocultivos a gran escala. Parecería que la diversi-dad es vista como vulnerabilidad en esos sistemas. es-

236 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE\I

pecialmente cuando consideramos todas las entradasy prácticas que se han desarrollado para limitar la di-versidad v mantener la unitormidad.

Investigaciones recientes en sistemas de cultivosmúltiples subestiman la gran importancia de la diver-sidad en la agricultura (Francis 1986, Amador yGliessman 1990, Vandermeer 1989, Altieri 1995b). Ladiversidad es de gran valor para los agroecosistemaspor las siguientes razones:

• Con una gran diversidad, la diferenciación de há-bitats aumenta, permitiendo a las especies del sis-tema que sean " especialistas del hábitat ". Cadagrupo puede crecer en un ambiente exclusivo quesatisface sus necesidades únicas.

• Si la diversidad aumenta, también aumentan lasoportunidades de coexistencia y la interferenciaentre especies que pueden estimular la sostenibili-dad agroecológica. La relación entre las legumino-sas fijadoras de nitrógeno y los cultivos asociadosa ellas pueden ser el primer ejemplo, como se hadiscutido en párrafos anteriores.

• En un agroecosistema diverso, los ambientes per-turbados y asociados con situaciones agrícolas sonventajosos. Los hábitats abiertos pueden ser colo-nizados por especies útiles que ya existen en el sis-tema, en vez de ser invadidos por arvenses, einvasores pioneros provenientes de fuera del siste-ma.

• Una gran diversidad hace posible varios tipos dedinámicas de poblaciones benéficas entre herbívo-ros y sus depredadores. Por ejemplo, un sistema di-verso puede estimular la presencia de variaspoblaciones de herbívoros, siendo solo algunos deellos realmente plagas, así como la presencia dedepredadores que se alimentan de todos los herbí-voros- Los depredadores estimulan la diversidadentre las especies herbívoras, al mantener controlsobre alguna especie en particular. Con gran di-versidad de herbívoros, el herbívoro plaga no pue-de dominar ni perjudicar a ningún cultivo.

• Una mayor diversidad generalmente permite unamejor eficiencia en el uso de recursos en un agroe-cosistema. Existe una mejor adaptación a la hetero-geneidad de hábitats a nivel de sistema, queconduce a la complementariedad de las necesida-des de los cultivos, diversificación de nichos, trasla-

pe de nichos de las especies y compartir recurs rPor ejemplo, el tradicional cultivo múltiple de m-;!.. -frijol-calabaza junta tres cultivos diferentes p^'complementarios entre sí. Cuando los tres son secbrados en un campo heterogéneo, las condiciondel suelo satisfacen las necesidades de al mer_uno de los tres cultivos. Cuando son sembradosun suelo uniforme cada cultivo ocupa un nichogeramente diferente, teniendo diferentes dem.das de los nutrimentos del suelo.

• La diversidad reduce los riesgos para el produc io campesino, especialmente en áreas con con:.ciones ambientales impredecibles. Si en un cult:no le va bien, los ingresos de los otros culti'.pueden compensar esa baja.

• Un ensamblaje diverso de cultivos puede cruna diversidad de microclimas en un sistemacultivo, que puede ser ocupado por un amplio r^go de organismos, no cultivos, incluyendo deV r:_dadores, parásitos benéficos y antagonistas — ti:son importantes en el sistema en general, y quepodrían ser atraídos a un sistema uniforme yplificado.

• La diversidad cn el paisaje agrícola puede coralbuir a la conservación de la biodiversidad enecosistemas naturales que se encuentran airedor, un aspecto que será discutido en el Capo19.

• La diversidad — especialmente aquella que se -cuentra bajo el nivel del suelo y es parte del si.:ma — realiza varios servicios ecológicos que tiiimpacto tanto dentro como fuera de la paree lales como el ciclo de nutrimentos, regulació=procesos hidrológicos y la desintoxicación de tduetos químicos nocivos.

Cuando nuestro entendimieñto sobre la di%:-dad vaya mas allá de las especies de cultivo, inclu .do plantas no cultivadas (comúnmente llam._arvenses, pero con valor ecológico y humano). an:les (especialmente enemigos de plagas o animalesnéficos a los humanos) y microorganismo ,

diversidad de bacterias y hongos son esenciales p*::mantener muchos procesos bajo el nivel del sueloagroecosistema), podremos empezar a ver elde procesos ecológicos que son promovidos Fmayor diversidad.

ERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA

t, _`todos para Aumentar la Diversidad en los, emas Agrícolas

a.t variedad de opciones y alternativas están dispo-- ates para incrementar los beneficios de la diversi-

señalados anteriormente, al paisaje agrícola.Las opciones pueden considerar lo siguiente: (1) in-

ucir nuevas especies al sistema de cultivo existen-2) reorganizar o reestructurar las especies que ya

T - n presentes, (3) agregar prácticas e insumos esti-siadores de diversidad y (4) eliminar prácticas e in-

los que reducen o restringen la diversidad.

ultivos Intercalados. La forma principal y directa- aumentar la diversidad alfa de un agroecosistema,

, timbrar dos o más cultivos juntos intercalados, que-mitan interacciones entre los individuos de dife-

es cultivos. El intercalar cultivos es una forma co-de cultivos múltiples, lo cual es definido como "

ntensificación y diversificación de cultivos en di-- _ nsiones de tiempo y espacio " (Francis 1986). El

rcalar cultivos puede agregar diversidad tempo-mediante siembras secuenciales de diferentes cul-

ús durante la misma estación, y la presencia de másun cultivo agrega diversidad horizontal, vertical,-uctural y funcional al sistema. Estos sistemas es-más desarrollados en los sistemas de granjas tra-

.zonales de las áreas rurales o en desarrollo,-..eciahnente en los trópicos. Los cultivos intercala-

: .:s o sistemas de policultivo varían desde mezclas re-.tI cemente simples de. dos o tres cultivos, hasta

complejas mezclas de cultivos que se encuentran enagroecosistemas de agrosilvicultura o en agroecosis-temas de huertos caseros(que se discutirán con masdetalle en el Capítulo 17).

Cultivo en Franjas. Otra forma de cultivos múltiple ses sembrar diferentes cultivos en franjas adyacentes.

FIGURA 16.4

Dos ejemplos de cultivosmúltiples. Zanahoria, remolacha y

cebolla crecen juntos enWitzenhausen, Alemania (arriba): se

combinan cultivos anuales yperennes para formar el huerto

casero diverso en Riva de Garda.Italia (izquierda).

238 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

creando lo que se puede denominar un policultivo demonocultivos. Esta práctica, la cual aumenta la diver-sidad beta en lugar de la diversidad alfa, puede pro-veer muchos de los beneficios de los cultivosmúltiples. Para algunos cultivos o mezcla de cultivos,este es un método práctico para aumentar la diversi-dad, ya que presenta menos retos u obstáculos para elmanejo que los cultivos intercalados.

Cercas Vivas y Vegetación Amortiguadora. Los ár-boles y arbustos plantados en el perímetro de loscampos, parcelas, a lo largo de caminos de una gran-ja, o para marcar límites, pueden tener muchas fun-ciones útiles. En términos prácticos, pueden ofrecerprotección contra el viento, excluir (o encerrar) ani-males y producen una amplia gama de productos fo-

FIGURA 16.5Una cerca viva de uso múltiple alrededor de un

huerto casero en Tepeyanco, Tlaxcala, México. Elcactus forma una barrera contra animales y el chayote y

los árboles de albaricoque proveen comida.

restales (leña, material de construcción, frutas,Ecológicamente, los cercos y las franjas amortigua:_ras de vegetación aumentan la diversidad beta degranja o parcela, y pueden servir para atraer } r, - -veer de organismos benéficos al sistema. Cuandotiene vegetación plantada en franjas más anchas.pecialmente entre el área agrícola y la vegetaciónyacente a ecosistemas naturales, se forman 70,7.amortiguadoras que pueden reducir un amplio áni -

to de potenciales impactos de un sistema a otro.como también aumenta la biodiversidad general .región.

Cultivos de Cobertura. Un cultivo de cobertur_una especie que no es el cultivo principal, se sien -

en el campo o parcela para proveer cobertura allo, generalmente entre los ciclos agrícolas. Los -vos de cobertura pueden ser anuales o perenr-=incluye muchos grupos taxonómicos, aunque p-_..Fminantemente se utilizan los pastos o gramas y 1 ,74minosas. Al aumentar la diversidad en un sister:xsembrar uno o más cultivos de cobertura, se t..71 -k_una variedad de beneficios importantes. Los culir^ ,wde cobertura aumentan la materia orgánica del ,"k._.estimulan la actividad biológica del suelo y la diedad de la biota del mismo, atrapa nutrimento_suelo que no son aprovechados por los cultivos..ce la erosión del suelo, contribuye a la fijación ;104gica del nitrógeno (si el cultivo de coberturaleguminosa), y puede ser hospedante alterneenemigos benéficos de los insectos plaga de los .vos. En algunos sistemas, tales como huertos. las aktivos de cobertura pueden servir para un proraadicional: inhibir el desarrollo de arvenses ni: ciclo(Paulus 1994).

Rotaciones. El sembrar cultivós en rotaciónmétodo importante para aumentar la diversiáun sistema en el tiempo. Las rotaciones gener_.te consisten en sembrar diferentes cultivos ensión o en secuencia recurrente. Entre mayor rxdiferencia del impacto ecológico en el suelocultivos en rotación, mayor será el beneficiométodo. Alternando cultivos se puede crear loconoce como efecto rotacional, que se obtien..do un cultivo se beneficia cuando se siembra d«de otro cultivo diferente, en comparación desembrado en un sistema de monocultivo co-_

DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA

Agregando los residuos de diferentes plantas al sue-I ), las rotaciones ayudan a mantener la diversidadbiológica. Cada tipo de residuo varía química y bioló-icamente, estimulando y/o inhibiendo diferentes or-anismos del suelo. En algunos casos, los residuos de

i.n cultivo son capaces de promover la actividad deorganismos que son antagónicos a plagas o enferme-oades para el cultivo subsiguiente. Las rotacionesL.ambién tienden kmejorar la fertilidad del suelo y suspropiedades físicas, reducen la erosión del suelo yadicionan más materia orgánica. Las ventajas bienconocidas de la rotación soya/maíz/leguminosa-heno,

adas en el medio oeste de Estados Unidos, están- asadas en parte en la manera en que la mayor diver-1ad temporal agrega nutrimentos y ayuda al controlenfermedades. La investigación sobre los impactos

_ las rotaciones en la diversidad puede mejorar la:actividad de esta importante práctica (Altieri, 95h).

barbechos o Cultivo de Descanso. Una variación depráctica de rotación es permitir, en la secuencia de.Itivos, un periodo en donde la tierra simplementedejada sin cultivar, o en barbecho. La introduc-

m de un periodo de descanso permite que el sue-"descanse", un proceso que involucra la sucesión

_; undaria y la recuperación de la diversidad en mu-..1os elementos del sistema, especialmente el suelo.La agricultura transhumante, discutida en el Capítu-lo 10, es probablemente el sistema de barbecho me-jor conocido, el periodo largo de descanso permiteia reintroducción de diversidad de plantas y anima-les nativos y la recuperación de la fertilidad del sue-lo. En algunos sistemas, el periodo de descanso es•iilizado principalmente para crear un mosaico deparcelas en diferentes etapas sucesionales, desder4 rnpos cultivados hasta el segundo crecimiento de

vegetación nativa. En regiones de agricultura de_cano, el descanso puede hacerse en años alternos_ra permitir que la lluvia recargue las reservas de_medad en el suelo, mientras se promueve la recu-_ración de la diversidad en el ecosistema suelo du-ate un ciclo sin cultivar. Otra variación sobre el

del periodo de descanso es hacerlo productivomás de ser protector: en agroforestería de roza-

- iba y descanso, cultivos específicos son introduce-_ . '. justo antes de iniciar el descanso, o

z.ncionalmente permitido para restablecer, de tal

forma que se puedan tener cosechas durante c1 hc-riodo de descanso (Denevan y Padoch 1987). Cuan-do el barbecho es incorporado en un ciclo decultivo, es la ausencia de la perturbación humana. nosólo la ausencia del cultivo, la que permite el proce-so de recuperación de la diversidad.

Labranza Reducida o Labranza Mínima. Debido aque la principal función de la perturbación en unagroecosistema es limitar el desarrollo sucesional. ladiversidad y la estabilidad, una práctica que reduzcala perturbación puede ayudar a promover la diversi-dad. Reducir la intensidad del cultivo del suelo y de-jar residuos sobre la superficie de éste, constituye elmétodo más eficaz de reducir la perturbación. Lasventajas de reducir tanto la frecuencia como la inten-sidad de cultivo se discutieron en el Capítulo 8. Com-paraciones de labranza convencional y prácticas decero labranza, muestran el aumento en la abundanciay actividad de las lombrices de tierra, mayor diversi-dad de organismos consumidores de suelo materiaorgánica y de organismos descomponedores, y un me-joramiento de la estructura del suelo, capacidad deretención de nutrimentos, reciclaje interno de nutri-mentos y contenido de materia orgánica (House yStinner 1983, Stinner et al. 1984, Hendrix et a!. 1986).Aun cuando la diversidad sobre el nivel del suelo, deun sistema de cultivo permanece baja, la diversidadde especies en el subsistema de descomponedores enel suelo aumenta, aún con una perturbación reducidadel suelo. Aumentando la diversidad vegetal sobre elsuelo se puede promover solamente este subsistema.

Altos Ingresos de Materia Orgánica. Altos niveles demateria orgánica son cruciales para fomentar la di-versificación de especies del subsistema bajo el suelo.involucrando el mismo tipo de estimulación de la di-versidad funcional y estructural, comentada anterior-mente en los sistemas de labranza reducida. Laadición de gran cantidad de materia orgánica ha sidoconsiderada como un componente clave de la agricul-tura orgánica, dando muchos beneficios. los cualesfueron revisados en el Capítulo 8. El contenido demateria orgánica del suelo puede aumentarse con laaplicación de compost, incorporando residuos de cul-tivos, con cultivos de cobertura, diversificando culti-vos y utilizando otras prácticas de cultivo quepromuevan la diversidad.

240 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEk

CUADRO 16.3 Métodos para aumentar la diversidad ecológica en un Manejo de laDiversificaciónagroecosistema

Dimensiones de la diversidad ecológica afectada

Método Lgpecie. Genético Vertical Ilorizontal

CultivosIntercalados

Franja de cultivo

Cercas vivas yvegetación

amortiguadora

Cultivo decabertura

Rotación decultivos

Cultivo descanso

Labranza minima

Elevado entradasde materia

Reducción de usode quimicos

Directo o efectos primarios

Indirecto, secundario o efectos potenciales

Poco o nada de efecto

Reducción del Uso de Agroquímicos. Desde hacemucho tiempo se reconoce que muchos plaguicidasdañan o matan muchos organismos ajenos a las pla-gas de los sistemas de cultivo, o dejan residuos quepueden limitar la abundancia y diversidad de otrosorganismos. De aquí que, reduciendo o eliminando eluso de plaguicidas, se remueve un obstáculo mayorpara la re-diversificación del agroecosistema. El pro-ceso de recolonización es discutido posteriormenteen este Capítulo. Sin embargo, debe reconocerse queeliminar plaguicidas de un sistema que es dependien-te de estos es un reto. I ,a primera respuesta puede serun aumento dramático en las poblaciones de las pla-gas, sólo con el tiempo y el reestablecimiento de la di-versidad se pueden desarrollar mecanismos internospara mantener a las plagas bajo control. Un marcoexperimental para examinar los cambios en la diver-sidad que ocurre con el establecimiento de lo quepuede ser llamado "un marco libre de estrés por pla-guicidas" en el agroecosistema, se presenta en el Ca-pítulo 20.

El cambiar de un agroece ,

terna uniforme y de mono. _.tivo hacia un sistemadiverso, fortaleciendo los r -cesos benéficos y las inter.ciones, es un proceso de < a

pasos. Inicialmente, todasformas ya discutidas y cor .tadas de introducir diversun el paisaje agrícola, ayL_.a mitigar los impactos ne_.. r.vos de las actividades agría..Por lo tanto, la introducci6r.más especies, ya sea conmeeefecto directo como indirr-..amplía las oportunidade 'la estructura y funciO-agroecosistemas integr_ ..

permitiendo la formacimi., _amortiguadores locales y la W^

námica del sistema, paremular la variabilidad +te r

respuesta del sistema.mente, los tipos y formas _

terferencia en un paisaje diversificado, hacen rmás tipos de interacciones, desde exclusión compc r ,

hasta mutualismos simbióticos.El manejo de la diversidad a nivel de granja o

cela es un gran reto. Comparado con el mane jovencional, este puede involucrar más trabaja;.riesgo y más incertidumbre. También se recmás conocimientos. Sin embargo, finalmente.diendo las bases ecológicas de cómo opera la lidad en un agroecosistema, y tomando ventaja.complejidad en lugar de tratár de eliminarle-.única estrategia que conduce a la sostenibiliciat

EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE Cu''_ .

Y SUS BENEFICIOS

Para manejar más eficientemente la diversidacsitamos formas para determinarla y evaluar oaumento impacta realmente el comportarmfuncionamiento de un agroecosistema. Nece .ser capaces de reconocer la presencia de di\ .

Ii

Estructural Funcional j Temporal

ERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA 241

p trones de su distribución en el paisaje, y nccesi-conocer, y a que grado, si la presencia de esa

hir:idad beneficia a la actividad del agroecosiste-specialmente desde el punto de vista del pro-

•or. Algunos enfoques han sido considerados parazar e investigar la presencia e impacto de la di-dad.

ndices de Diversidad de Especies

ci.discutible que cualquier tipo de sistema de culti-ntercalados es más diverso que un monocultivo.

:rr parando la diversidad de dos diferentes sistemasrJ ativos intercalados— que varía en número de espe-

proporciones de siembra — requiere que deter-mos la diversidad de cada sistema. Para hacerlo,mos utilizar herramientas y conceptos desarrolla-or ecólogos para ecosistemas naturales.

Los ecólogos reconocen que la diversidad de unstema o comunidad, es determinada por algoque sólo el número de especies. Una comunidad

1) árboles de sequoia, 50 robles y 50 abetos es máse rso que una comunidad conformada por 130 ár-

.4e_s de sequoia, 10 robles y 10 abetos. Ambas tienenmismo número de especies y total de individuos,

r fi.: los individuos de la primera comunidad están•- -ibuidos más uniformemente entre las especies

aquellos de la segunda comunidad, donde domi-los árboles de sequoia.

Este ejemplo demuestra que hay dos componen-de la diversidad de especies: el número de espe-

`es. denominado riqueza de especies y laiormidad de la distribución de los individuos en eluna entre las diferentes especies, denominado

uniformidad de especies. Ambos componentes deben

ser considerados en cualquier medida comprensiv a

de diversidad, tanto de ecosistemas naturales como

en agroecosistemas.En el Cuadro 16.4 se demuestra cómo estos con-

ceptos pueden ser aplicados al analizar la diversidadde los agroecosistemas, donde se comparan cuatro di-ferentes sistemas hipotéticos, cada uno con el mismonúmero de individuos de plantas de cultivo. Entre es-tos sistemas, el policultivo de tres cultivos es el másdiverso, ya que es el único en el que tanto la riquezade especies como la uniformidad de especies es alta.en relación con los otros sistemas.

En lugar de usar el número de individuos de cadaespecie como base para determinar la diversidad deespecies del sistema, es posible utilizar algunas otrascaracterísticas de las especies, tales como la biomasao la productividad. Esto puede ser más apropiado.por ejemplo, cuando la biomasa de un individuo típi-co de una especie es muy diferente de la biomasa delos individuos de las otras especies. El número de indi-viduos, la biomasa y la productividad son ejemplos devalor de importancia para una especie en particular.

La ecología ofrece varias formas de cuantificar ladiversidad de especies de un sistema. El método mássimple es ignorar la uniformidad de especies y deter-minar el número de especies en términos de númerode individuos. Esta medida se obtiene por el Índicede diversidad de Mergalef:

diversidad = s - 1log N

donde s es el número de especies y N es el número deindividuos. La utilidad del índice de Mergalef es limi-tado, porque no puede distinguir la diversidad varia-

^^4

%DR() 16.4 Medidas de diversidad de cuatro agroecosistemas hipotéticosMonocultivo Policultivo

uniformede dos cultivos

Policultivouniforme detres cultivos

Policultivono uniformede tres cultivos

sntas de maíz 300 150 100 250=dantas de calabaza O 150 100 25t" _ntas de frijol O O 100 25r amero de especies (s) 1 2 3 3

`..._imero de individuos (N) 300 300 300 300queza relativa de especies baja media alta alta

. :iformidad relativa de especies alta alta alta baja

Hay otros dos índices dc of ver,Oad que

ran la uniformidad de especies y son más útilc . El }".

dice de Shannon es una aplicación de la teoría de la

información, basado en la idea de que la mayor diver-

sidad corresponde ala mayor incerticl^,,,I+'•xt . -

^`x a^^a^^^^a^en^e v1Ç• -LV\' s pact^c^^Aar .

Sh:inno_ yekt

I yue ut> 7...

especies componenties ueae SeY o'\\%\ V‘6^ .'^ a5117' ^rlt+

mas dominante que cualquiera de las otras especies.Está dado por la siguiente fórmula:

diversidad = NO/ 1)I n i (n i - 1)

Para el Índice de Simpson, el valor mínimo es 1;para el Índice de Shannon es valor mínimo es D. Am-

l^r^Il/á/its / ,7l/{ 747, .a:fírisidv.'/

mas tkpróximasferenciaCapítulos 11 y 13&.joramiento de la .. 3^..

otras máCiG!%7^/.1"lf^jiíY'/JS%!I/Z^sY/^^/^lll:•• ,,.-^•

c'vizdcz 7 e.17.;"/4777e c rz uf./ nzonoc-ul!«zz En leo^la, c lvalor máximo para cada índice es limitado solamentepor el número de especies y qué tan uniformementeestán distribuidas en el ecosistema. Los ecosistemas na-turales relativamente diversos tienen un índice deSimpson de 5 o mayor y un índice de Shannon de 3 o 4.

Los cálculos para los Índices de Mergalef, Simp-son y Shannon para los sistemas hipotéticos del Cua-dro 16.4, se presentan en el Cuadro 16.5. Los valores

les evrdenci<hs de que /os cultivos üttercalac:, -veen ventajas sustanciales en el rendimientorespecto a los monocultivos, es importante rec:.:que también hay desventajas en los cultivoslados. Hay dificultades prácticas en el manejo ilcultivos intercalados y los aumentos de cosechaden deberse a efectos de intüfferencias adversa-tales casos no deben usarse argumentos en contTsistema de cultivos intercalados y en vez de est ,

Índice MergalefShannonSimpson

CUADRO 16.5 Valores de los índices de diversidad para los cuatro agroecosistemas hipotéticos

Policultivo Policultivo

uniforme uniformeMonocultivo de dos cultivos de tres cultivos

0oRculti ^no uniformtres culti% ...

0,810,251,41

0 0,40 0,810 0,30 0,481,0 2,01 3,02

242 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE ^:!

ble de sistemas con el mismo s y N, tales como en elpolicultivo uniforme y heterogéneo de tres cultivosdel Cuadro 16.4.

Hav otros dos índices de diversidad que conside-ran la uniformidad de especies y son más útiles. El Ín-dice de Shannon es una aplicación de la teoría de lainformación, basado en la idea de que la mayor diver-sidad corresponde a la mayor incertidumbre en esco-ger aleatoriamente un individuo de una especie enparticular. Este es dado por la siguiente fórmula:

H = n.

N ) o82L )

donde n i es el número de individuos en el sistema (omuestra) que pertenece a la especie "i".

El Índice de Simpson de diversidad es el inverso deun índice de dominancia de la comunidad con el mis-mo nombre. Este índice está basado en el principio deque un sistema es más diverso, cuando ninguna de lasespecies componentes puede ser considerada como nomas dominante que cualquiera de las otras especies.Está dado por la siguiente fórmula:

diversidad = N(N — 1)E n i (n i -1)

Para el Índice de Simpson, el valor mínimo es 1;para el Índice de Shannon es valor mínimo es 0. Am-bos mínimos indican la ausencia de diversidad, lacondición existente en un monocultivo. En teoría, elvalor máximo para cada índice es limitado solamentepor el número de especies y qué tan uniformementeestán distribuidas en el ecosistema. Los ecosistemas na-turales relativamente diversos tienen un índice deSimpson de 5 o mayor y un índice de Shannon de 3 0 4.

Los cálculos para los Índices de Mergalef, Simp-son y Shannon para los sistemas hipotéticos del Cua-dro 16.4, se presentan en el Cuadro 16.5. Los valores

de Shannon y Simpson muestran que un policuiriuniforme de dos cultivos, es más diverso que un pcultivo de tres cultivos no-uniformes, teniendo rvalores de importancia de uniformidad de esp,: _en la diversidad de un agroecosisterna.

Descripciones más detalladas de los ÍndicesShannon y de Simpson, incluyendo la teoría en laestán basados y la forma en que pueden ser aplica:se encuentran en textos de ecología citados al -•del Capítulo en la sección de lecturas recomend..

Evaluando los Beneficios de la DiversidadCultivos Intercalados

En una granja o parcela, una forma de determii -

valor ganado por la mayor diversidad en el sistea - _cultivo, será muy útil para ayudar al productorluar las ventajas y desventajas de diferentes arr_-de cultivos. Los índices de diversidad descritosriormente pueden cuantificar la diversidad, pe;nos pueden decir cómo esa diversidad se tradu_respuesta, o cuál es la base ecológica de cuL:I._mejoramiento en cuanto a la respuesta. En losmas de cultivo donde dos o más cultivos estar!próximos, es posible que se den varios tipos deferencia entre las especies (como se ha descrito t:Capítulos 11 y 13), que proveen beneficios en ^ijoramiento de la cosecha, reciclaje de nutrirotras más.

Además de que los investigadores tienen sul e.tes evidencias de que los cultivos intercalad_veen ventajas sustanciales en el rendimient{respecto a los monocultivos, es importante rmque también hay desventajas en los cultivos ikf. -lados. Hay dificultades prácticas en el manei' crcultivos intercalados y los aumentos de coseeiden deberse a efectos de interferencias advers -

tales casos no deben usarse argumentos en cc.4isistema de cultivos intercalados y en vez de e14

CUADRO 16.5 Valores de los índices de diversidad para los cuatro agroecosistemas hipotéticosPolicultivo

uniformePolicultivo

uniformeÍndice Monocultivo de dos cultivos de tres cultivosMergalef O 0,40 0,81Shannon 0 0,30 0,48Simpson 1,0 2,01 3,02

Policui ^.no un ifcei.v

tres cO..iO.2l.±

Rendimientoen monocultivo

(Ym), kg/ha

UET ParcialYpi Ym i

Cultivo A 1000 1200 0,83c=ultivo B 800 1000 0,80

Yp i = 1,63

Ym i

f M IVERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA 2 4 3

-minar las necesidades de investigación que eviten:os problemas.

fi Uso Equivalente de la Tierra

U,-.a herramienta útil para el estudio y evaluación degemas de cultivos intercalados, es el Uso Equiva-'c:,te de la Tierra (UET) (conocido en inglés como

_nd Equivalent Ratio (UET). El UET provee unadida de "que todas las cosas han de ser igual", enventajas del rendimiento obtenido por sembrar

• o más cultivos intercalados, comparados con los•mos cultivos sembrados en forma separada como■nocultivos. El UET nos permite ir más allá de una•cripción del patrón de diversidad en un análisis deventajas de cultivos intercalados.El uso equivalente de la tierra es calculado usan-la fórmula:

LER = YpiYm i

nde Yp es la cosecha de cada cultivo en un sistemacrcalado o en policultivo y Ym es la cosecha de ca-

. cultivo per se o en monocultivo. Para cada cultivouna tasa o razón es calculada para determinar el

ET parcial para cada cultivo, entonces los UET par--les son sumados para dar el UET total para el sis-

.ma intercalado o policultivo. Un ejemplo de cómo

. lcular el UET se muestra en el Cuadro 16.6.Un valor de UET de 1.0 significa que "no hay di-

-¿ encias", indica que no hay diferencia en la cosechadel sistema intercalado o policultivo y la colección demonocultivos. Cualquier valor mayor que 1 indica_ra ventaja para el intercalado, y es denominado so-brerendimiento. La dimensión del sobrerendimiento

dada directamente por el valor de UET: por ejem-

Rendimiento enpolicultivo

(Yp), kg/ha

plo, un valor de UET de 1.2, indica que el área sem-brada en monocultivo necesitaría ser 20% mayor queel área sembrada como sistema intercalado para pro-ducir la misma cosecha combinada. Un UET de 2.Osignifica que los monocultivos requieren el doble detierra para producir la misma cosecha que si estuvie-ran intercalados.

Aplicación e Interpretación del UsoEquivalente de la Tierra

Ya que los valores totales y parciales de UET sonproporciones y no valores reales de rendimiento, sonútiles para comparar diversas mezclas de cultivos. Esdecir, el UET mide el nivel de interferencia de culti-vos intercalados en un sistema de cultivo.

Teóricamente, si la característica agroecológica decada cultivo en la mezcla es exactamente la misma, alsembrarlos juntos deben tener el mismo rendimientoque si se sembraran por separado, donde cada cultivocontribuye con una proporción igual para la cosechatotal. Por ejemplo, si dos cultivos similares son sem-brados juntos, el UET total debe ser 1,0 y el UETparcial debe ser 0,5 para cada uno. En muchas mez-clas, sin embargo, obtenemos un UET mayor que 1,0y un valor de UET parcial, proporcionalmente mayorque el que se obtendría si cada cultivo fuera agroeco-lógicamente igual a los demás. Un UET total mayorque 1,0 indica la presencia de interferencia positivaentre los cultivos que componen la mezcla, y puedesignificar también que cualquier interferencia inte-respecífica existente en la mezcla, no es tan negativacomo la que existe en monocultivos. Probablemente,en la combinación de cultivos o mezcla de ellos seevita la competencia o se comparten recursos.

Cuando el UET total es mayor de 1,5, o cuando elUET parcial de al menos un miembro de la combina-

ción es mayor que 1,0 hayuna fuerte evidencia deque la interferencia nega-tiva es mínima en las inte-racciones de cultivosintercalados y que la inter-ferencia positiva permite.al menos a un miembro dela combinación, ser mejorque si estuviera sembradoen monocultivo.

CUADRO 16.6 Datos para representar el cálculo de UET

244 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

El cultivo intercalado tradicional de maíz-frijol-calabaza, discutido en el Capítulo 15 — con un UETtotal de 1,97 — constituye un buen ejemplo de esta si-tuación (Cuadro 15.3). El componente maíz del sis-tema tiene un UET parcial de 1,50, lo que significaque produce mejor en combinación que en monocul-tivo. La interferencia positiva responsable de este re-sultado puede ser la conexión mutualística demicorrizas entre el maíz y el frijol, o una modificacióndel hábitat hecha por la calabaza que estimula la pre-sencia de insectos benéficos y la reducción de las pla-gas. Aunque el UET parcial del frijol y la calabaza fuemuy baja (0,15 y 0,32 respectivamente), su presenciaindiscutiblemente fue importante para estimular elrendimiento de maíz.

Cuando el UET total es menor que 1,0, proba-blemente ocurre interferencia negativa, especial-mente si los UET de los cultivos que conforman lamezcla de cultivos disminuyen en forma igual. Eneste caso la combinación de cultivos provee desven-taja en el rendimiento comparado con el monocul-tivo.

Cuando se analiza la UET total y las UET par-ciales, puede presentarse confusión sobre qué cons-tituye un ventaja y de qué magnitud es esa ventaja.Para evitar confusiones se requiere reconocer cuá-les circunstancias diferentes sugieren criterios paraevaluar las ventajas del intercalamiento de cultivos.Existen al menos tres situaciones básicas (Willey,1981):

1. Cuando la cosecha combinada de los cultivos inter-calados debe exceder la cosecha del cultivo de ma-yor rendimiento como monocultivo. Esta situaciónpuede existir cuando se evalúan las combinacio-nes de cultivos muy similares, tales como mezclasde pastos o forrajes, o mezclas de genotipos de unsolo cultivo, tales como multilíneas del cultivo detrigo. En estos casos, las UE'I' parciales no son tanimportantes para determinar ventajas, siempre ycuando la UET total sea mayor que 1,0, ya que elrequerimiento del productor es principalmente unrendimiento máximo, sin importar de cual sistemade cultivo se obtiene esa ventaja. La ventaja cuan-titativa es el grado en el cual la cosecha combina-da es aumentada y el UET total excede a 1,0,comparado con la cosecha delnonocultivo de ma-yor rendimiento.

2. Cuando los cultivos intercalados deben producirrendimiento máximo del cultivo "principal" más 1.4rendimiento adicional de un segundo cultivo. Estasituación ocurre cuando la necesidad principal esde algún cultivo básico o de un cultivo de importar.cia comercial. De aquí que debe haber una ventajaen la combinación de los cultivos intercalados. dUET debe exceder 1,0 y el UET parcial del cultiwprincipal, debe estar muy cerca de 1,0 o más alteCon el énfasis en un cultivo clave, las plantas as r-ciadas deben generar alguna interferencia posit i -: z-en la combinación. La combinación de cultivos ;.£maíz-frijOl-calabaza mencionado anteriormente.un buen ejemplo de esta situación, porque el pr. -.ductor está interesado principalmente en la co-cha de maíz. Si obtiene alguna cosecha adicionalfrijol o de calabaza, aunque la UET parcial sea n -Anbaja, es visto como un bono de cosecha adicioruiademás del maíz. La ventaja cuantitativa es el g..do al cual el cultivo principal es estimulado más thde lo esperado como monocultivo.

3. Cuando la cosecha combinada de los cultivomezcla debe exceder la cosecha de un solo culi.Esta situación ocurre cuando el productor ne, _sita ambos o todos los cultivos que conformar, ,sistema, especialmente cuando el área que pos,expara la producción es limitada. Para que la currabinación de cultivos sea ventajosa, el UET tc+[.3idebe ser mayor que 1,0, pero ningún cultivo pilede sufrir una gran reducción en su UET parca&en el proceso agrícola. Definitivamente no deseehaber ninguna interferencia negativa que seanéfica para la combinación de los cultivos. E-. uasituación puede presentar problemas en el n°±adel valor del UET, ya que no siempre está cuurr

en qué proporción de los cultivo.s solos se pucdrbasar la UET total. Las comparaciones no rae •

den ser hechas sólo en las proporciones semh.;a<das, porque la interferencia en la situación ih-cultivos intercalados puede a menudo tener r u-dimientos muy diferentes a los de la proporcloude monocultivo, y esto lleva a tener un sesgo c°ailas UET parciales.

Reconocer situaciones diferentes es irnportta11 razones. Primero, ayud&a-asoma que la :rvesiigación,de una combinación dada e tbasad,

ERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA 24 5

icas de campo reales. Segundo, puede asegurarlas ventajas en los rendimientos sean evaluadosa forma real y cuantitativa, que sean apropiados

a cada situación. Definitivamente, el patrón ow10 de la combinación de cultivos que mejor fun-

es aquella que contiene tanto el criterio dellector como del investigador.Para poner cultivos diferentes en una base que los

más comparables, pueden usarse variables dife-al rendimiento para calcular el UET (TrenbathEstas variables incluyen contenido de proteí-

-iomasa total, contenido de energía, contenido deeventos digestibles, o valor monetario. Estos cál-s permiten el uso de indicadores similares paraear las diferentes contribuciones que un cultivo

_.1c hacer al agroecosistema.

li.ONIZACIÓN Y DIVERSIDAD

.:.ta este punto hemos explorado cómo el produc-:puede aumentar directamente la diversidad sem-- I do más especies, y cómo él o ella pueden crear

: -'diciones que permitan una diversificación "natu-.. en un agroecosistema. Hemos ignorado la pre-.ua de ¿cómo organismos que no son sembrados

el productor entran al sistema y se establecen porc los?. Esta pregunta se relaciona tanto con orga-

omos deseables, que son estimulados — tales como. -Iredadores y parásitos de herbívoros, organismosioficos del suelo y arvenses útiles alelopáticas — co-

- i son los organismos no deseables, tales como her-oros, que el productor desearía excluir del sistema.Para enfocar la pregunta de ¿cómo un agroecosiste-es colonizado por organismos?, es útil pensar que el

_itivo es como una "isla" rodeada por un "océano",los organismos tienen que cruzar para ser parte de

Jiversidad de especies del agroecosistema. En el sen-- _o ecológico, cualquier ecosistema aislado rodeado

,r ecosistemas diferenciados es una isla, porque los_.)sistema aledaños establecen límites a la capacidad

los organismos para llegar y colonizar esa isla.Tomando en cuenta nuestro estudio sobre los pro-

. _sos de dispersión y establecimiento en el Capítuloexploraremos cómo el estudio de la colonización

__ islas reales puede ser aplicado para entender la co-_nización de los agroecosistemas y cómo este proce-

sa está relacionado con la diversidad de losIroecosistemas.

Teoría de la Biogeografiía de Islas

El cuerpo de la teoría ecológica relacionada con is1o1,es conocido como biogeografía de islas (MacArthur vWilson 1967). Esta teoría empieza con la idea de quelos ecosistemas de las islas, generalmente están muyaislados de otros ecosistemas similares. La secuenciade eventos que permite a un organismo llegar a unaisla, establece una serie de respuestas que guían el de-sarrollo del ecosistema isla. Una característica de lasislas es que muchas de las interacciones que eventual-mente determinan el nicho actual de cada organismodespués que llega a la isla, son muy diferentes de lascondiciones del nicho que tuvo anteriormente ese or-ganismo. Esta situación da al organismo una oportu-nidad para ocupar más de su nicho potencial. o aúnevoluciona características que pueden permitirle ex-pandirlo a un nuevo nicho. Esto es especialmente ver-dadero en el caso de una isla recientemente formadaen el océano — un ambiente muy similar al reciente-mente perturbado (ejemplo, paso del arado) campoagrícola. La primera plaga que llega a un campo "nocolonizado" tiene la oportunidad de llenar rápida-mente el nicho potencial, especialmente si es una pla-ga especialista, adaptada a las condiciones del cultivopresente en ese campo.

La teoría de biogeografía de islas ofrece métodospara predecir el resultado del proceso de diversifica-ción en una isla. Estos métodos consideran el tamañode la isla, la efectividad de las barreras que limitan ladispersión hacia la isla, la variabilidad de los hábitats enella, la distancia entre la isla y las fuentes de emigracióny el periodo de tiempo en que la isla ha estado aislada.

Manipulaciones experimentales de sistemas de islas(Simberloff y Wilson 1969) y estudios sobre diversidadde islas, proveen las bases para los siguientes principios:

• Mientras más pequeña sea la isla, los organismosrequieren más tiempo para encontrarla.

• Mientras más lejos esté la isla de sus colonizado-res, los organismos requieren más tiempo para co-lonizarla.

• Islas más pequeñas y más distantes tienen una flo-ra y fauna menos diversa

• En las islas muchos nichos pueden estar desocupa-dos.

• Muchos de los organismos que llegan a las islasocupan nichos más amplios que los mismos orga-nismos o similares en tierra firme.

246 INTERACCIONES A NIVEL. DE SISTE\1

• Los primeros colonizadores generalmente lleganantes que los depredadores y parásitos limitantes,v pueden experimentar un rápido crecimiento alprincipio.

• Así como la colonización avanza, ocurren cambiosen la estructura del nicho de la isla, y puede darsela extinción de los primeros colonizadores .

• Los primeros colonizadores son principalmenteorganismos de selección "r".

Definitivamente, la teoría puede ser capaz de pre-decir posibles tasas de colonización y extinción deuna isla en particular. Tales predicciones pueden ha-cer posible el entendimiento de las relaciones entrecondiciones ecológicas y la diversidad potencial deespecies, y los factores que controlan el estableci-miento de un equilibrio entre extinción y la posteriorcolonización.

Aplicaciones Agrícolas

La similitud entre islas y cultivos permite a los in-vestigadores aplicar la teoría de biogeografía de is-las en la agricultura. Se pueden diseñarexperimentos donde el cultivo puede estar comple-tamente rodeado por un cultivo diferente, o peque-ñas parcelas marcadas en un campo más amplio delmismo cultivo. Uno de los estudios pioneros fue rea-lizado por Price (1976) sobre las tasas de plagas yenemigos naturales que colonizan plantaciones desoya. El estudio fue realizado usando pequeñas par-celas en un campo de soya como islas experimenta-les; las parcelas estaban rodeadas por un "océano"de soya, con un bosque a un lado y más cultivo de

soya en los otros lados. Se muestrearon parcelas F -

quenas durante todo el ciclo del cultivo de soya.parcelas estaban localizadas a diferentes distanci,nde varias fuentes de colonización, permitiendo amedir las tasas de llegada, abundancia y diversic4dtanto insectos plaga como agentes benéficos de con-trol. Las plagas de más fácil dispersión fueron Lisprimeras en llegar al interior de las parcelas, y fo --ron seguidas posteriormente por algunos de sus pa-rásitos y depredadores. El equilibrio entre ltsespecies y los individuos, tanto plagas como enegos naturales, que fue pronosticado por la teoría ¿lebiogeografía de islas no fue obtenido, probablemte debido a lo corto del ciclo de vida del cultivo desoya. Este estudio ha estimulado otros estudiosnaturaleza similar (Altieri 1995b).

Usando los conceptos desarrollados en la tec: -.rde biogeografía de islas, puede manipularse "la isL`en sistemas de cultivo, de tal manera que se purodisminuir la llegada de plagas o estimular la presc..cia de organismos benéficos. Tal enfoque tiene potra-cial para trabajar con insectos, arvenscsenfermedades. Idealmente, queremos alcanzarpunto donde podamos predecir la estructura cipoblación y como resultado, usar tal informaciónra determinar el mejor tamaño del área de cultive+_arreglo en el paisaje, y la distancia entre cultiv c.-mejantes, el periodo efectivo de separación cri.campos, y como ésto es afectado por los tipos detivos y otra vegetación en las áreas entre los cu;ide importancia. Una vez más, estamos tratandoun complejo grupo de factores, pero el potencialusar la teoría de biogeografía de islas en un conagroecológico, es muy amplio.

ESTUDIO DE CASO

Efecto de Bordes de Arvenses en laColonización de Insectos en una Plantaciónde Coliflor

La mayoría de los insectos que eventualmente es-tán presentes en un cultivo vienen desde cualquierlugar. Los productores pueden tener algún gradode control sobre este proceso de colonización deinsectos - influenciando tanto los tipos de insectos

que se establecen en el campo como el tamañlsus poblaciones - manejando los alrededorescampo sembrado.

Los hordes sembrados con una especie vegen particular, por ejemplo, pueden atraer orga=nl-mos benéficos, haciendo que ellos colonicen 1:: -la" del cultivo. Los bordes también pueden reptplagas, disminuyendo, retrasando o aún previnii_do su llegada al cultivo.

En un estudio realizado en la granja de la l.versidad de California, Santa Cruz, el estuft1;:1

t SR II

DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA 24

Octavio Ruíz-Rosado aplicó este principio para elcultivo de coliflor, evaluando cómo un borde rela-tivamente delgado de diferentes arvenses afectóla mezcla de poblaciones de insectos que coloni-zaron al cultivo (Ruíz-Rosado, 1984). Ruíz- Rosa-do sembró coliflor con diferentes hordes dearvenses de 0,5 m de ancho, alrededor de las par-celas de coliflor y mantuvo una parcela testigo sinborde de arvenses. Un tipo de horde de arvensefue mostaza silvestre (Brassica campestris) y rá-bano (Raphanus sativus), otra fue esparcilla(Spergula arvensis) y una tercera fue quelite(Chenopodium album).

Las parcelas fueron muestreadas para identifi-car la colonización de insectos plaga, insectos be-néficos y parasitoides. Cada tipo de borde dio

como resultadcia`población de insectos muy di-ferente en el cultivo de coliflor. Por ejemplo. elborde de quelite redujo la incidencia del gusanofalso medidor (Trichlopusia ni) y de la pulga salto-na (Phyllotreta cruciferae), mientras que los bordesde mostaza silvestre y el rábano aumentaron lapresencia de esos insectos plaga. Sin embargo. elrábano y la mostaza silvestre atrajeron también lamayor cantidad de insectos parasitoides benéficos.dando como resultado una mayor tasa de parasita-ción en áfidos o pulgones.

Estos resultados indican que los bordes de ar-venses en los cultivos pueden tener un papel im-portante en el manejo de insectos plaga. Tambiénresalta la importancia del manejo: cada borde pue-de tener diferente efecto sobre diferentes plagas.

FIGURA 16.6Mostaza silvestre

(Brassica campestris)formando una barreraalrededor de "islas" de

coliflor. La mostaza puedeatraer insectos benéficos y

retardar el movimiento hacia elcultivo por insectos plaga

herbívoros.

FRSIDAD, ESTABILIDAD Y SOSTENIBILIDAD

diversidad en los agroecosistemas puede tomarchas formas, incluyendo el arreglo específico decultivos en el campo, la forma en que muchos

:pos están ubicados, y la forma en que diferentesnpos constituyen el paisaje agrícola de una región.a el aumento de la diversidad podemos aprove-.r las formas positivas de interacciones entre lostientos del agroecosistema, incluyendo tanto losmentos cultivados como los no cultivados. El reto

.-a el agroecólogo es demostrar las ventajas que setden obtener introduciendo diversidad en los sis-

temas de cultivo, incorporando muchos de los com-ponentes de la función del ecosistema que son impor-tantes en la naturaleza, y el manejo de la diversidad alargo plazo.

En parte, conocer este reto significa determinarlas relaciones entre los diferentes tipos de diversidad.discutidas en este Capítulo y la estabilidad del agroe-cosistema en el tiempo. Esta estabilidad debe ser en-tendida como la resistencia del sistema a cambiar y laelasticidad del sistema en respuesta al cambio. Ya quecada especie en el agroecosistema conlleva algo dife-rente al proceso que mantiene ambos tipos de estahi-

248 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM .

CUADRO 16.7 Preguntas de investigación relacionadas con la colonización y la teoría de biogeografía de islasTipo deorganismoPlaga herbívora

Plaga herbívora

Arvenses nodeseables

Depredadores deherbívoros

Organismos quecausan enfermedad(patógenos)

Arvenses nodeseables

Insectos benéficos

Fuente

Cultivos dealrededor

Cultivos dealrededor

Cultivos dealrededor

Cualquier lugarfuera del sistema

Cultivos dealrededor

Alrededor delos cultivos

Cualquierlugar fuera delsistema

Variables dela barrera Depende deltipo de barrera

Tamaño dela barrera

Tipo, tamaño ynaturaleza de la

barrera (ejemplorompevientos)

Barreras enfranjas alrededordel cultivo

Variables dela isla

Pregunta de investigación

¿Cuáles son las barreras eficacescontra la dispersión de la plaga haciael cultivo?

¿Cuál distancia entre cultivossimilares puede controlar mejor ladispersión de una plaga de un campoa otro?

¿Cuáles son las barreras eficacescontra la dispersión de arvenseshacia el cultivo?

Hábitat para ¿Cómo puede ser estimulada lahospedantes colonización por depredadores?alternos

Tamaño de ¿ Es una pequeña isla de cultivo másla isla difícil de localizar para un

organismo patógeno?

Ocupación ¿Puede un nicho ocupado resistir lade nichos invasión de nuevos colonizadores?

¿Se puede diversificar el área entrecultivos para atraer y retener insectebenéficos?

lidad, una parte importante de la investigaciónagroecológica está enfocada en el entendimiento dela contribución de cada especie y utilizar este cono-cimiento para integrar cada especie al sistema en eltiempo y lugar óptimo. Mientras esta integración su-cede, aparecen las cualidades emergentes de la esta-bilidad del sistema, permitiendo la cualidademergente más importante para el desarrollo de lasostenibilidad.

Los agroecosistemas más sostenibles deben seraquellos que tienen algún tipo de patrón estructural yde desarrollo, en el cual el sistema es un traslape deniveles de diversidad, mezclando cultivos anuales, pe-rennes, arbustos, árboles y animales; los sistemas mássostenibles deben ser aquellos con diferentes etapasde desarrollo, que ocurren al mismo tiempo como re-sultado del tipo de manejo aplicado. Tales sistemasdeben incorporar labranza mínima que permita lamadurez y el desarrollo del subsistema suelo, aún conel más simple sistema vegetal sobre el suelo, o usarcultivo en franjas o a las orillas, para crear mosaicos

de varios niveles de desarrollo y diversidad a lo .;,...

plio del paisaje agrícola. Una vez que los parámcide diversidad están establecidos, el asunto viene a:la frecuencia e intensidad del disturbio- lo cual e::F a-raremos en el siguiente Capítulo.

Ideas para Meditar

1 Describa una estrategia de manejo de plaga s 1da en la teoría de biogeografía de islas.

2. Explique una situación en la cual la pérdida d^versidad de un componente del agroecosisic -

puede ser compensada por mayor diversids.'algún otro componente.

3. ¿Cuál es la conexión entre diversidad y elriesgos en los agroecosistemas? De ejemplosapoyar tus puntos de vista.

4. ¿Cuáles son los posibles mecanismos que p'ten a un cultivo tener mayor rendimiento eacombinación de cultivos que cuando es semicomo monocultivo?

i) I vh:RSIDAD Y ESTABILIDAD DEL AGROECOSISTEMA

Cuáles son los principales desestímulos para quelis productores cambien a sistemas de cultivo másdiversos? ¿Qué tipo de cambios se necesitan paraproveer los estímulos necesarios?Cuáles son algunas de las formas de diversifica-

ción del agroecosistema que promueven el éxitodcl Manejo Integrado de Plagas (MIP)?Por qué los agroecosistemas agroforestales y sis-

!emas de cultivos intercalados o combinados sonmás comunes en el trópico que en las zonas tern-,aladas del mundo?

Le cturas Recomendadas

-ieri, M.A. 1994. Biodiversity and Pest ManagementAgrnecosystems. Food Products Press: New

York..1 revisión del papel de la diversidad vegetal en el

__nejo de insectos plaga, combinando un análisis decanismos ecológicos y el diseño de principios pa-_a agricultura sostenible.

:arlquist, S. 1974. Island Biology. Columbia Univer-, ity Press: New York.a excelente revisión de los procesos de evolución ylógicos característicos de los ecosistemas de islas.

rson, R. 1962. Silent Spring. Houghton Mifflin:Boston.

l clásico llamado de alerta sobre el impacto negati-w de los plaguicidas en la biodiversidad.

Golley, F. B.1994. A History of the Ecosystem C nc pin Ecology. Yale University Press: New Haven.CT.

Una revisión completa del desarrollo e importanciadel concepto de ecosistema.

Ricklefs, R.E. 1997. The Economy of Nature. 4th Edi-tion. W.H. Freeman and Company: New York.

Una revisión del campo de la ecología que enlaza losprincipios básicos con el entendimiento de los pro-blemas ambientales.

Schulze, E.D. y H.A. Mooney (eds). 1994. Biodiversityand Ecosystem Function. Springer Study Edition.Springer-Verlag: Berlin.

Un documento excelente de cómo la pérdida de bio-diversidad está afectando globalmente los procesosde ecosistemas.

Smith, R.L. 1995. Ecology and Field Biology.5th Edi-tion. Harper Collins College Publishers: NewYork.

Un texto de ecología general que provee una revisiónde la disciplina ecológica con excelentes aplicacionesde campo.

Wilson, E.O. (ed). 1988. Biodiversity. National Aca-demy Press: Washington, D.C.

Una colección de 38 trabajos de autores reconocidosacerca del valor de la biodiversidad y la importanciade conservarla y su restauración.

17

PERTURBACIÓN , SUCESIÓN Y MANEJODE AGROECOSISTEMAS

251

os conceptos` ecológicos de perturbación y re-cuperación, mediante la sucesión, tienen unaaplicación importante en agroecología. Los

:roecosistemas están siendo alterados constante-ente por la preparación y mantenimiento del suelo,_robra, irrigación, fertilización, manejo de plagas,das, cosecha y quemas. Cuando la perturbación escuente, amplia e intensa -como se da en la agricul-

-a convencional- los agroecosistemas se mantienen. - estados de sucesión temprana. Esta condición_rmite alta productividad, pero requiere de la apli-_ión de grandes cantidades de fertilizantes y pla-icidas. Además, con el tiempo tiende a degradar el:urso suelo.La producción de alimentos más sostenible puede

:rarse si abandonamos la dependencia de las per-:Ilaciones excesivas y continuas, y permitimos que

procesos sucesionales generen mayor estabilidadcr, el agroecosistema. Con base en el entendimiento

la sucesión y la perturbación en ecosistemas natu-rales, podemos mejorar la capacidad de los agroeco-

emas de mantener la fertilidad y la productividaddiante un manejo adecuado de la perturbación y

' ? recuperación.

RTURBACIÓN Y RECUPERACIÓN EN ECnSIS-I►_ 1MAS NATURALES

L .'a de las premisas antiguas de la ecología planteaun ecosistema, después de una perturbación, co-

cnza inmediatamente un proceso de recuperaciónt.1 reacción a esa alteración. La recuperación se da

_ liante el proceso, relativamente ordenado, de lasesión, el cual fue mencionado en el Capítulo 2. En-minos generales, la sucesión ecológica es el proce-de desarrollo de un ecosistema, mediante el cual se

cambios específicos en la estructura y la función;a comunidad ecológica en el tiempo.

Los ecólogos distinguen dos tipos básicos de su-cesión. La sucesión primaria representa el desarro-llo del ecosistema en sitios que: 1) no fueronocupados previamente por organismos vivos (comorocas, superficies congeladas, o islas volcánicas re-cientemente formadas); o 2) no fueron sujetos de loscambios que pueden ejercer los componentes bióti-cos sobre los abióticos. La sucesión secundaria es eldesarrollo de un ecosistema en sitios que fueronpreviamente ocupados por organismos vivos, peroque sufrieron disturbios por algún evento como fue-go, inundación, vientos fuertes, o pastoreo intensivo.Dependiendo de la intensidad, frecuencia y dura-ción de la perturbación, el impacto sobre la estruc-tura y función del ecosistema varía, así como eltiempo requerido para la recuperación. Ya que losprocesos de perturbación y recuperación que ocu-rren en la agricultura se dan, generalmente, en sitiospreviamente ocupados por otros componentes bióti-cos, esta discusión se enfoca hacia el proceso de lasucesión secundaria.

La Naturaleza de la Perturbación

Aunque los ecosistemas naturales dan la impresiónde ser estables e inmutables, la realidad es que siem-pre están siendo alterados, en alguna medida, poreventos como el fuego, tormentas, inundaciones, tem-peraturas extremas, epidemias, árboles caídos. desla-ves y erosión. Estos eventos perturban losecosistemas, matando organismos, destruyendo y mo-dificando hábitats y cambiando las condiciones abió-ticas. Cualquiera de estos impactos puede cambiar laestructura de un ecosistema natural y modificar losniveles de población de los organismos y la biomasaque almacenan.

Los perturbaciones pueden variar en tres dimen-siones:

252

• La intensidad de la perturbación pucd. ele!

e] número de individuos muertos. Los tres tia c.i

de fuego descritos en el Capítulo 10, proveen bue-nos ejemplos de variación en la intensidad dt IT L,

perturbación: los fuegos superficiales general-mente crean perturbaciones de baja intensidad,mientras que los fuegos a mayorprofundidad cau-

san perturbaciones de alta intensidad.• La_ frecuencia de la perturbación es el tiempo pro-

medio entre cada evento que causa perturbación.= 1.?''^n sea el tiempo entre perturbacio-

a v1.i ^;,: i , ' cosiste ma para

t ^ +t^'^

chos carh' t s •del ecosistema.

una perturbación relativCuadro 17.1 resume .1Llask k;más importantes del pr ceso&una perturbación. Las prime^

son dominadas por

»sc'< J.• f.3crf 4 '

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El Proceso de Recuperación

Cualquier cambio o alteración del ecosistema por la pc r.perturbación, es seguido por un proceso d e recupera ]r. c,c.-citó. La recuperaC1Ó11 OClJlfe ined1aJ11e la acción0

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Combinada cíe varias dinámicas del ecosistema: (1) to- implicaciones agroz-c'. -

da la comunidad biótica modifica el ambiente físico mento, en el tiempo, de bie ,A.

mediante muchas formas de interferencia descritas ca del cultivo en pie, especialn -: _ -

iir/e./J 7 entre or.0WIJis/nr9s ji-j ,thf,/ESy,00fhllefónes - mente conuerbZ/ eIJ o'etrít0 y/II11I>1/a < <

causa cambios en la diversidad y abundancia de lasespecies; y (3) el flujo de energía cambia de produc-ción a respiración, conforme se necesita más energíaen el sistema para apoyar el aumento de la biomasaen pie. La interacción de estos procesos lleva a unecosistema en recuperación, a través de una serie de

tñ .

organismos descomponedores actúan, este inc en biomasa provoca indirectamente un inc-, :-aL

to en la materia orgánica del suelo.Durante las primeras etapas de la recupe:, -

existe gran disponibilidad de nutrimentos, acosa}da de la conservación relativamente ineficiente c

252 INTERACCIONES A NIVEI. DE SISTE'

• La intensidad de la perturbación puede determi-narse por la cantidad de biomasa removida o porel número de individuos muertos. Los tres tiposde fuego descritos en el Capítulo 10, proveen bue-nos ejemplos de variación en la intensidad de unaperturbación: los fuegos superficiales general-mente crean perturbaciones de baja intensidad,mientras que los fuegos a mayor profundidad cau-san perturbaciones de alta intensidad.

• La frecuencia de la perturbación es el tiempo pro-medio entre cada evento que causa perturbación.Entre más largo sea el tiempo entre perturbacio-nes, mayor será la capacidad del ecosistema pararecuperarse completamente después de cada per-turbación.

• La escala de la perturbación se refiere a la magni-tud espacial de la perturbación, la cual puede va-riar desde un pequeño fragmento localizado, hastael paisaje completo. La pequeña apertura en eldosel del bosque, creado por la caída de un árbol,es una perturbación a pequeña escala, mientrasque la destrucción masiva causada por un huracánpoderoso tiene una escala muy grande.

Las tres características de perturbación menciona-das están regularmente interrelacionadas en formascomplejas. El fuego, por ejemplo, puede ocurrir conuna frecuencia muy variable; puede tener una distri-bución a través del paisaje por parches; y donde ocu-rre, puede quemar algunas áreas intensivamente ydejar otras casi sin quemar.

El Proceso de Recuperación

Cualquier cambio o alteración del ecosistema por laperturbación, es seguido por un proceso de recupera-ción. La recuperación ocurre mediante la accióncombinada de varias dinámicas del ecosistema: (1) to-da la comunidad biótica modifica el ambiente físicomediante muchas formas de interferencia descritasen el Capítulo anterior; (2) la competencia y coexis-tencia entre organismos individuales y poblacionescausa cambios en la diversidad y abundancia de lasespecies; y (3) el flujo de energía cambia de produc-ción a respiración, conforme se necesita más energíaen el sistema para apoyar el aumento de la biomasaen pie. La interacción de estos procesos lleva a unecosistema en recuperación, a través de una serie de

fases de desarrollo (llamadas originalmente esta ;

seriales). Eventualmente, este desarrollo da comosultado una estructura y un nivel de complejidadecosistema similar al que existía antes de que ocur: ^

ra la perturbación.Durante el proceso de recuperación, ocurren p -,

chos cambios importantes en la estructura y fun,-:del ecosistema. Estos son más evidentes despuk s .4una perturbación relativamente severa y extens__Cuadro 17.1 resume algunas de las caracterf i.más importantes del proceso de sucesión despu,una perturbación. Las primeras fases de la suceson dominadas por especies de selección r, que -arvenses de fácil dispersión. Conforme estos pr--ros invasores cambian las condiciones del ambic _.4son desplazados por la interferencia de especia _,.4se establecen después, las especies de selección _ fmienzan a dominar. El reemplazo de plantasmales por otros, en el tiempo, ha sido obser .comúnmente durante el período de recuper '...(ejemplo, Keever 1950, Gómez-Pompa y Vásc±Yanez 1981).

La mayoría de los componentes de la diver ^ -..

ecológica (descritos en el Capítulo anterior) sementan durante la sucesión, especialmente en Imeras fases y generalmente alcanzan sumáximo antes de la recuperación completa. Elde que la fotosíntesis bruta excede, en gran meila respiración total durante las primeras fasessucesión, tiene gran importancia agroecológica rse debe a la alta productividad primaria neta v .11potencial de cosecha que resultan de estos pr«,.Sin embargo, conforme el cultivo en pie se incr,ta con el desarrollo sucesional, se utiliza mayo:porción de la productividad para el manteniralo cual crea la impresión de una mayor estabili.:

Otro aspecto del desarrollo sucesional queimplicaciones agroecológicas importantes es el :-mento, en el tiempo, de biomasa y de materia Or-ca del cultivo en pie, especialmente en las pri-etapas de la sucesión. Como la biomasa es e\ .-mente convertida en detrito y humus, conforr-organismos descomponedores actúan, este incr:to en biomasa provoca indirectamente un inc- _to en la materia orgánica del suelo.

Durante las primeras etapas de la recuperJexiste gran disponibilidad de nutrimentos, aconda de la conservación relativamente ineficient

';TURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS 253

CL ,DRO 17.1 Cambios en la estructura y función de un ecosistema durante el curso de la sucesión secundaria.que ocurre después de una perturbación significativa

Cambios durante el proceso de sucesión* iractcrísticas delr' istema

-posición de especies Etapas inicialesReemplazo rápidode especies

Etapas medias Madurez Reemplazo más Poco cambiolento de especies

Media, conincremento moderadoMedia, conincremento moderado

„lasa totalIt

idad de materia_:rica muerta

Juctividad primaria bruta

Juctividad primaria neta

•.z_piración del sistema

=_iena alimenticia

racciones entre especies

ficiencia del uso de±i.rimentos y energía

iclaje de nutrimentos

_;cnción de nutrimentos

}s' ma de crecimiento

Baja, con incrementorápidoBaja, con incrementorápido

Incremento rápido

Incrementa rápidamente

Incremento

Se vuelven más complejas

Se vuelven más complejas

Incremento

Fluye; ciclos abiertos

Retención baja; tiempocorto de retornoEspecies de selección r;especies de crecimientorápido

''►.ersidad de especies Baja, con incremento Media, conrápido incremento rápido

Alta, con unaposible disminuciónpequeñaAlta, con unatasa lenta de incrementoAlta, con unatasa de incremento lenta

Disminuye un poco

Disminuye un poco

Incremento lento

Se mantienen complejas

Se mantienen complejas

Se mantiene eficiente

Reciclaje interno;ciclos cerradosRetención alta; tiempolargo de retornoEspecies de selección Kde vida larga

mplitud del nicho

;dos de vida

Lierferencia

Generalistas > Especialistas

Anuales > Perennes

Más que todo competitiva > Más mutualístico•:_:ique algunos cambios se presentan en etapas ordenadas, todos ocurren corno transformaciones graduales.

de Odum (1993).

elementos. Especies de plantas "ruderales", de:..pido crecimiento, pronto se vuelven dominantes y9 interacción entre poblaciones se limita a las pocas

pecies presentes. Conforme la sucesión progresa,retención de nutrimentos mejora, y las especieslonizadoras comienzan a ocupar mayor diversidadnichos en el sistema. Además, las interacciones

_--tre poblaciones se incrementan (especialmente las_ uteracciones relacionadas con la asignación de re-Jirsos y la interferencia mutualística), y la estructu-- del ecosistema se vuelve más compleja e

terrelacionada.

Si se permite que pase suficiente tiempo despuésde una perturbación, un ecosistema eventualmentealcanza un punto (anteriormente este punto era refe-rido como la etapa de "clímax") donde las tasas y lanaturaleza de los cambios de la mayoría de las carac-terísticas, presentadas en el Cuadro 17.1, dejan de sersignificativas. Por ejemplo, en términos de la diversi-dad de especies, el número de especies colonizadorasequivale al número de especies emigrantes o aquellasque se extinguen. Las pérdidas de nutrimentos sonbalanceadas con insumos externos al sistema. Los ni-veles de las poblaciones fluctúan estacionalmente.

254 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

pero se mantienen relativamente constantes. En estaetapa, el sistema está otra vez en ligero equilibrio conel clima regional y las condiciones locales de suelo,topografía y disponibilidad de agua. Los cambioscontinúan ocurriendo, pero ya no representan uncambio de dirección y desarrollo, sino un cambio quese orienta hacia un punto de equilibrio. En el Capí-tulo 2, describimos dicha condición como un equili-brio dinámico, un concepto que considera que todoslos ambientes están cambiando y evolucionandoconstantemente, siempre ocurriendo nuevas pertur-baciones, aún cuando sean a pequeña escala.

Entonces, en un ecosistema maduro típico, algunossitios localizados son devueltos a etapas más inicialesde sucesión regularmente, pero las características pre-sentadas en el Cuadro 17.1, se han desarrollado lo su-ficiente como para que la utilización de nutrimentos yenergía sea más eficiente, las cadenas alimenticiascomplejas y las relaciones mutualísticas prevalentes.El sistema es relativamente estable en dos sentidos, escapaz de resistir los cambios, además de tener resilen-cia cuando ocurre la perturbación. Por lo tanto, loseventos de la perturbación que ocurren no provocanun cambio drástico, pero tampoco permiten una condi-ción de "estado-fijo".

Perturbaciones IntermediasEn algunos ecosistemas, la frecuencia, la intensidad y laescala de las perturbaciones es tal, que el sistema nun-ca alcanza la madurez total. Aun así, el ecosistemamantiene la diversidad de especies, la estabilidad y laeficiencia en el uso de la energía como un ecosistema

mantiene las características de gran productividad asa-ciadas a la sucesión temprana. Además, la estahilidaa-1del sistema permite una gran diversidad de especi aque caracteriza a ecosistemas más maduros.

Algunos ecosistemas naturales en los cuales p,.-dría aplicarse la hipótesis de la perturbación intcrm?dia se presentan en el Cuadro 17.2. El análisis deestos sistemas revela que la perturbación intermediapuede ocurrir en gran diversidad de combinaciorde frecuencia, intensidad y escala de la perturbacic uPor ejemplo, perturbaciones relativamente frecu: .

tes e intensos a pequeña escala, pueden tener un ei. _to similar a perturbaciones, con escasa frecuenci.:intensidad, pero que ocurren a mayor escala.

En muchas situaciones de perturbaciones interr - _dias, éstas se distribuyen irregularmente en el país: x:.en el tiempo y en el espacio, provocando lo que senoce como un paisaje fragmentado. En este tipr •+cpaisaje se presentan numerosas etapas de la suce^^c -_de manera simultánea en un área relativamentequena. La variación en el estado de desarrollo dk _:..parche a otro, contribuye al mantenimiento de ur-:considerable diversidad a nivel de ecosistema.tanto, la fragmentación sucesional puede consider :..como un aspecto de las dinámicas ecológicas pres^..Len los ecosistemas. El tamaño del fragmento, la <<sción en el desarrollo de éste, y la naturaleza de.áreas de traslape entre fragmentos, se vuelven \ r_Iarbles importantes a nivel del paisaje. En los últü . iaños, se han invertido considerables recursos endios ecológicos que intentan comprender el pap.!estas variables en los ecosistemas naturales (PicaraWhite 1995). La inherente fragmentación de n!! a_

maduro. Los ecólogos queestudian estos sistemas hanpostulado la hipótesis deperturbación intermedia, lacual propone que en eco-sistemas naturales, dondelas perturbaciones ambien-tales no son, ni muy fre-cuentes ni muy raras (confrecuencia intermedia), ladiversidad y la productivi-dad pueden ser muy gran-des (Connell 1978, Connelly Slayter 1977). La pertur-bación en estos sistemas

CUADRO 17.2 Algunos ejemplos de perturbaciones intermedias en ecosist -rrnaturalesFrecuencia Escala Intensidad Naturaleza de la perturbaciónAlta pequeña baja Arboles derribados por el viento

(natural)Baja grande

costero

alta Daño ocasionado por un huracán en rxarrecife de coral o en un bosque tic

Alta mediana baja Remoción de biomasa por el pastcr_vherbívoros en áreas de pastizales

Media mediana media Daño causado por hielo o granizo a kmárboles de bosques templados

Media mediana baja Fuegos superficiales en bosques see _ytropicales

iTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS

_ i es agrícolas indica la posible aplicación de los_ _ ptos de fragmentación y perturbaciones interme-en cl manejo de los agroecosistemas.

!CATIONES AL MANEJO DEOECOSTSTEMAS

s_ricultura moderna ha desarrollado una serie de= icas, tecnologías e insumos que permiten que los_ultores ignoren la mayoría de los procesos suce-iales. En lugar'de la recuperación natural, los agri-eres utilizan insumos y materiales que reemplazan

que fue removido por la cosecha, o mediante el ma-l. La perturbación constante mantiene al agroeco-cma en las etapas iniciales de la sucesión, dondemayor proporción de la productividad bruta está

_:i onible como productividad neta o biomasa cose-.3ble. Sin embargo, para desarrollar sistemas más es-^Fles, que sean mucho menos dependientes de las

rvenciones humanas y de insumos contaminantes y-, novables, debemos hacer mucho más que aprove-

.:nvi- los procesos de recuperación natural de los eco-: gimas. Nuestro conocimiento sobre el proceso_c^sional en ecosistemas naturales, puede utilizarsea a facilitar la recuperación de agroecosistemas que

sufrido impactos causados por perturbaciones ori-iFadas por los humanos. De igual manera, esta infor-3ción sirve para planificar la introducción de

--turbaciones en una forma controlada.

Expuesta de manera simple, la tarea consiste en di-señar agroecosistemas, que por un lado aprovechan al-gunos de los atributos benéficos de las etapas de lasucesión inicial y a la vez, incorporen las ventajas obte-nidas al permitir que el sistema alcance las etapas su-cesionales posteriores. Como se muestra en el Cuadro17.3, en la etapa de sucesión inicial sólo se da una ca-racterística agroecológica deseable, una productividadprimaria neta alta. Todas las características deseablesrestantes no se manifiestan hasta en las etapas poste-riores de la sucesión.

El desafío para la investigación es desarrollar for-mas de integrar la perturbación y el desarrollo, de ma-nera que se aprovechen las ventajas de los dosextremos. Para ello, se debe aprender a usar los proce-sos sucesionales, para instalar y desarrollar un agroe-cosistema, así como para reintroducir la perturbacióny la recuperación en los momentos apropiados duran-te la vida del sistema.

Permitiendo el Desarrollo Sucesional

Por mucho tiempo, la agricultura ha tomado ventajade la perturbación para mantener los sistemas agríco-las en etapas iniciales de la sucesión. Esto se da espe-cialmente en los sistemas de cultivos anuales, dondeno se permite que ninguna parte del ecosistema al-cance etapas más avanzadas que los estados inicialesde desarrollo.

€ aneo 17.3 Características ecológicas deseables de los agroecosistemas, en relación con cl desarrollo sucesional

aracterística)1%ersidad de especies alta

P , )ductividad primariameta altaComplejidad de la

-.teracción de especies

Etapa sucesional demayor desarrollo

'1'emjrana Mediana Tardía Beneficio al a,roecosistema Riesgo reducido de una pérdida catastróficade cultivos Fuente sustancial de materiaorgánica del sueloMayor potencial para la producción debiomasa cosechable.Mayor potencial para el control biológico

Liomasa total alta

_t iciente reciclaje deitrimentos

_ ;aerferencia mutualística

Menor necesidad de nutrimentos en formade insumos externosMayor estabilidad; menor necesidad deinsumos externos

masa total alta

-, ductividad primariaIK :a alta

Fuente sustancial de materiaorgánica del sueloMayor potencial para la producción debiomasa cosechable.Mayor potencial para el control biológico

Menor necesidad de nutrimentos en formade insumos externosMayor estabilidad; menor necesidad deinsumos externos

RTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS

Ajes agrícolas indica la posible aplicación de los:eptos de fragmentación y perturbaciones interme-en el manejo de los agroecosistemas.

ICACIONES AL MANEJO DEROECOSISTEMAS

.agricultura moderna ha desarrollado una serie de:ticas, tecnologías e insumos que permiten que los?cultores ignoren la mayoría de los procesos suce-

- ales. En lugar''de la recuperación natural, los agri-ores utilizan insumos y materiales que reemplazan

aue fue removido por la cosecha, o mediante el ma-orle. La perturbación constante mantiene al agroeco-

+ama en las etapas iniciales de la sucesión, donde▪ :.. mayor proporción de la productividad bruta está

•:, onible como productividad neta o biomasa cose-.ble. Sin embargo, para desarrollar sistemas más es-

- les, que sean mucho menos dependientes de las: rvenciones humanas y de insumos contaminantes y

• renovables, debemos hacer mucho más que aprove-:r los procesos de recuperación natural de los eco-..mas. Nuestro conocimiento sobre el proceso

•. sional en ecosistemas naturales, puede utilizarse- a facilitar la recuperación de agroecosistemas que

sufrido impactos causados por perturbaciones ori-idas por los humanos. De igual manera, esta infor-,:ión sirve para planificar la introducción de

-turbaciones en una forma controlada.

Expuesta de manera simple, la tarea consiste en di-señar agroecosistemas, que por un lado aprovechan al-gunos de los atributos benéficos de las etapas de lasucesión inicial y a la vez, incorporen las ventajas obte-nidas al permitir que el sistema alcance las etapas su-cesionales posteriores. Como se muestra en el Cuadro17.3, en la etapa de sucesión inicial sólo se da una ca-racterística agroecológica deseable, una productividadprimaria neta alta. Todas las características deseablesrestantes no se manifiestan hasta en las etapas poste-riores de la sucesión.

El desafío para la investigación es desarrollar for-mas de integrar la perturbación y el desarrollo, de ma-nera que se aprovechen las ventajas de los dosextremos. Para ello, se debe aprender a usar los proce-sos sucesionales, para instalar y desarrollar un agroe-cosistema, así como para reintroducir la perturbacióny la recuperación en los momentos apropiados duran-te la vida del sistema.

Permitiendo el Desarrollo Sucesional

Por mucho tiempo, la agricultura ha tomado ventajade la perturbación para mantener los sistemas agríco-las en etapas iniciales de la sucesión. Esto se da espe-cialmente en los sistemas de cultivos anuales, dondeno se permite que ninguna parte del ecosistema al-cance etapas más avanzadas que los estados inicialesde desarrollo.

et .‘I)RO 17.3 Características ecológicas deseables de los agroecosistemas, en relación con el desarrollo sucesional

4. d raeterística

Etapa sucesional demayor desarrollo

Tern I ana Mediana Tardía Beneficio al agroecosistemaRiesgo reducido de una pérdida catastróficade cultivos

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ersidad de especies alta

PERTURBACIÓN , SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS

iisajes agrícolas indica la posible aplicación de los, nceptos de fragmentación y perturbaciones interme-

.Iias en el manejo de los agroecosistemas.

APLICACIONES AL MANEJO DE,-GROECOSISTEMAS

La agricultura moderna ha desarrollado una serie deTácticas, tecnologías e insumos que permiten que losricultores ignoren -,la mayoría de los procesos suce-

-males. En lugar de la recuperación natural, los agri-_altores utilizan insumos y materiales que reemplazanque fue removido por la cosecha, o mediante el ma-

- , jo. La perturbación constante mantiene al agroeco-,tema en las etapas iniciales de la sucesión, dondena mayor proporción de la productividad bruta estáoponible como productividad neta o biomasa cose-

..iable. Sin embargo, para desarrollar sistemas más es-:bles, que sean mucho menos dependientes de las

i ^aervenciones humanas y de insumos contaminantes yrenovables, debemos hacer mucho más que aprove-

. alar los procesos de recuperación natural de los eco-otemas. Nuestro conocimiento sobre el proceso.acesional en ecosistemas naturales, puede utilizarse

- .ira facilitar la recuperación de agroecosistemas que_an sufrido impactos causados por perturbaciones ori-inadas por los humanos. De igual manera, esta infor-

i,Iación sirve para planificar la introducción deperturbaciones en una forma controlada.

Expuesta de manera simple, la tarea consiste en di-señar agroecosistemas, que por un lado aprovechan al-gunos de los atributos benéficos de las etapas de lasucesión inicial y a la vez, incorporen las ventajas obte-nidas al permitir que el sistema alcance las etapas su-cesionales posteriores. Como se muestra en el Cuadro17.3, en la etapa de sucesión inicial sólo se da una ca-racterística agroecológica deseable, una productividadprimaria neta alta. Todas las características deseablesrestantes no se manifiestan hasta en las etapas poste-riores de la sucesión.

El desafío para la investigación es desarrollar for-mas de integrar la perturbación y el desarrollo, de ma-nera que se aprovechen las ventajas de los dosextremos. Para ello, se debe aprender a usar los proce-sos sucesionales, para instalar y desarrollar un agroe-cosistema, así como para reintroducir la perturbacióny la recuperación en los momentos apropiados duran-te la vida del sistema.

Permitiendo el Desarrollo Sucesional

Por mucho tiempo, la agricultura ha tomado ventajade la perturbación para mantener los sistemas agríco-las en etapas iniciales de la sucesión. Esto se da espe-cialmente en los sistemas de cultivos anuales, dondeno se permite que ninguna parte del ecosistema al-cance etapas más avanzadas que los estados inicialesde desarrollo.

CUADRO 17.3 Características ecológicas deseables de los agroecosistemas, en relación con el desarrollo sucesional

Etapa sucesional demayor desarrollo

Característica Temlrrana Mediana Tardía Beneficio al aqoecosistemaDiversidad de especies alta Riesgo reducido de una pérdida catastrófica

de cultivos:3iomasa total alta I Fuente sustancial de materia

orgánica del sueloproductividad primariarata alta

Mayor potencial para la producción de_biomasa cosechable.

`complejidad de lainteracción de especies

Mayor potencial para el control biológico

Eficiente reciclaje denutrimentos

Menor necesidad de nutrimentos en formade insumos externos

Interferencia mutualística Mayor estabilidad; menor necesidad deinsumos externos

256 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

En esta etapa, el sistema puede producir grandescantidades de material cosechable, pero mantener unagroecosistema con este alto nivel de producción tie-ne su efecto sobre otros procesos de desarrollo, y laestabilidad se vuelve imposible. 3.

Otro enfoque para el manejo de los agroecosiste-mas es el de "imitar a la naturaleza", que consiste endesarrollar sistemas agrícolas que usan como modelolos procesos sucesionales que ocurren naturalmenteen ese lugar (Soule y Piper 1992, Hart 1980, Ewel1986). Mediante este enfoque, algunas veces llamadoel "modelo análogo", se pueden establecer agroeco-sistemas que son tanto estables como productivos.

Dentro de un esquema de sucesión manejada, lasetapas sucesionales naturales son imitadas al introdu-cir intencionalmente plantas, animales, prácticas e in-sumos que promueven el desarrollo de interaccionesy conexiones entre los componentes del agroecosiste-ma. Las especies vegetales (cultivos y otras plantas)que capturan y retienen nutrimentos, son sembradasen el sistema para promover un buen desarrollo delsuelo. Estas plantas incluyen leguminosas, con sus 4.bacterias fijadoras de nitrógeno, y plantas con mico-rrizas que capturan el fósforo. Conforme se desarrollael sistema, el incremento de la diversidad, la compleji-dad de la cadena alimenticia y el nivel de interaccionesmutualísticas, conllevan a mecanismos más eficacespara el manejo de plagas y enfermedades. El énfasisdel manejo, durante el proceso de desarrollo, está en elestablecimiento de un agroecosistema complejo e inte-grado.

Este tipo de estrategia puede requerir un manejomás intensivo. Sin embargo, como los procesos soninternalizados en el agroecosistema, debería también 5.llevar a una menor dependencia de insumos externosde origen humano y a una mayor estabilidad.

Hay muchas maneras en las que un agricultor, em-pezando con una parcela de suelo limpio y recién cul-tivado, puede permitir un desarrollo sucesional queva más allá de las etapas iniciales. La Figura 17.3 des-cribe un modelo general, comenzando con un mono-cultivo de un cultivo anual, y evolucionar hacia unsistema de cultivo de árboles perennes. Este se des-cribe en mayor detalle en los párrafos siguientes.

1-2. El agricultor comienza sembrando un cultivo 6.anual que crece muy rápido, captura nutrimentosdel suelo, produce una cosecha inicial y actúa co-

mo una especie pionera en el proceso de desa-rrollo. El agricultor también podría introducircultivos anuales menos agresivos en la siembreinicial, imitando un proceso sucesional inicial.En el siguiente paso (o en reemplazo del pasanterior), el agricultor puede sembrar un policuÍ-tivo de especies anuales, que representen dif::-rentes componentes de la etapa pionera. Lespecies deben ser diferentes en cuanto a sus r.cesidades de nutrimentos, atraerían diferentes u

pos de insectos, tendrían raíces que alcanz cdiferentes profundidades, y retornarían difereírtes proporciones de biomasa al suelo. Una espcie podría ser una leguminosa fijadora .1nitrógeno. Todas estas especies contribuirían 1-iniciar el proceso de recuperación y modificar.el ambiente, de manera que otros organismo*aparte del cultivo, puedan comenzar a colon:...ael sistema (especialmente macro y microorgarl-€.mos necesarios para el desarrollo del ecosist: -suelo).Siguiendo la etapa inicial de desarrollo (al l-de la primera temporada o al principio de hgunda o tercera), pueden introducirse cult:perennes de ciclo corto. Aprovechando la co'tura del suelo creada por los primeros cult:estas especies pueden diversificar el agroecLtema en aspectos ecológicos importantes. Si-mas de raíces más profundos, mayor cantidad .,,materia orgánica almacenada en la biomasa appie, la expansión del hábitat y la diversidad A-croclimática, se combinan para avanzar en ;:l , --sarrollo sucesional del agroecosistema.Una vez que las condiciones del suelo mejesuficiente, el terreno está listo para sembrar .tivos perennes de ciclo más largo, especialmkcultivos arbóreos intercalados con cultivos -_les. Durante su crecimiento inicial, los árbtienen un impacto limitado sobre el amboque los rodea. Al mismo tiempo, se beneirczapor tener cultivos anuales rodeándolos.porque en su crecimiento inicial son más sus.tibles a la interferencia de especies de sele.r, que de otra manera ocuparían el terreno :. ágilson generalmente más agresivas que los cul.miConforme se desarrollan los cultivos arbór.r_r:espacio entre ellos puede seguir siendo mar._;:con cultivos anuales y perennes de ciclo Oci-

25PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS

FIGURA 17.1La yuca (Manihot esculenta)

una especie perenne de ciclo corto,intercalada con un cultivo anualde maíz, Turrialba, Costa Rica.La yuca se introduce después (tque se ha establecido el niaí.-..

usando el enfoque agroforestal discutido a conti-nuación.Eventualmente, una vez que los árboles alcanzansu desarrollo completo, se llega al punto final delproceso de desarrollo. Esta etapa puede ser mo-delada con base en la estructura del ecosistemanatural de la región. Una vez que esto se ha lo-grado, el agricultor tiene la opción de mantener-lo o de introducir una perturbación controlada,

para retornar el agroecosistema, o partes de éste.a etapas anteriores de la sucesión.

Es útil examinar cómo la productividad primarianeta y la biomasa en pie, cambian en el tiempo, cuan-do se permite que un agroecosistema pase por las eta-pas descritas en la Figura 17.3. Estos cambios sonsimilares a aquellos que ocurren en los ecosistemasnaturales conforme se desarrolla la sucesión después

FIGURA 17.2Plántulas del árbol Gmelia

arborea intercalado en un cultivode maíz-calabaza en el sur de

Campeche, México. La práctica deiniciar un cultivo arbóreo en unsistema de cultivo anual se llama

taungya.

1. Suelo limpio 2. Monocultura anual

,),"_,,4(.4(.4(ØNÑ* 4(M.41(T.4°,;,T,3. Monocultura anual

4. Policultura en la cual se mezclananuales con perennes de vida corta

5- Policultura anual/perenne conplántulas de árboles

6. Agroforestería

7- Agroecosistemas de cultivos arbóreos

FIGURA 17.3Etapas en el desarrollo sucesional de un agroecosistema. En cualquier

etapa del proceso, las perturbaciones pueden ser introducidas para retornarel sistema completo, o parte de él, a una etapa de desarrollo anterior.

258 INTER ACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

La relación cambiante entrPPN y biomasa, a través del tiempo.determina el manejo y las estrate-gias de producción que pueden sc r

usadas en cada etapa de desarrollde un agroccosistema. Las limitaclones y el tipo de compromisos pc--sihles cambian en cada período dla sucesión. En las primeras etapa-de desarrollo, por ejemplo, la remo-ción constante de PPN restringeacumulación de biomasa, mientra.-que si se restringe la remoción, estofuerza al agricultor a esperar varioaños para la cosecha. En las etapintermedias de desarrollo, la PP'es lo suficientemente alta como T•ra que una parte de ella (por eje-plo en la forma de fruta o nuecsea cosechada, y otra parte continuacumulándose como biomasa C.

pie. En las etapas tardías (ejercíplo, etapa 7 en la Figura 17.3PPN disminuye a un nivel tan bajo, que una estrategia es permr_que toda la nueva PPN se acumu-le como biomasa, y así ir co.. -chando selectivamente partes ekésta como leña, madera, pulpa

de un perturbación. Un modelo general de estoscambios a través del tiempo se presenta en la Figura17.4. La productividad primaria neta (PPN) se incre-menta rápidamente durante las primeras etapas deldesarrollo del agroecosistema, y la mayoría de esteincremento se encuentra disponible en forma de pro-ductos cosechables. Un intervalo de tiempo durantelas etapas tempranas del desarrollo sucesional (ejem-plo, etapas 2 y 3 en la Figura 17.3), mostrará el incre-mento más rápido en productividad primaria netadisponible durante el proceso de desarrollo, y pro-veerá la mayor cantidad de material cosechable en elmenor tiempo. En etapas de desarrollo posteriores(ejemplo, etapa 7 en la Figura 17.3), cuando la tasa dePPN comienza a disminuir, la biomasa en pie (en for-ma de biomasa perenne acumulada) es relativamentealta, pero la cantidad actual de material cosechablenuevo, producido en cada intervalo de tiempo, co-mienza a bajar.

papel, o hasta comida.

Manejando Agroecosistemas con unDesarrollo SucesionalDespués de crear un agroecosistema mediante unsarrollo sucesional, el problema es determinar el n, -jor manejo. El agricultor tiene tres opciones básica

• Devolver el sistema completo a las etapas inicia l:de la sucesión, introduciendo una perturbaci: kumayor, tal como la tala completa de los árboles jeun sistema de especies perennes. Muchas deventajas ecológicas logradas se perderán y el pr -ceso comenzaría de nuevo.

• Mantener el sistema como un agroecosistema Cucultivos perennes o de árboles.

• Reintroducir perturbaciones en el agroecosist^-ma de manera controlada y localizada, apro ^

PPN(tons/ha/ar"io) 1

PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS

Tiempo

Biomasa(tons/ha)

FIGURA 17.4

Cambios en el tiempo de la relación entre la productividad primaria neta (PPN) y la acumulación debiomasa viva y muerta, en una representación de un ecosistema con desarrollo sucesional. Un intervalo detiempo (ejemplo, una temporada) en las etapas iniciales de la sucesión (tal como t2-t1) exhibirá un incrementorápido de la PPN, mientras que la PPN disminuirá un poco durante un intervalo de tiempo similar (tal como

t3-44), durante las etapas avanzadas de la sucesión. Adaptado de Whittaker (1975) y Odum (1993).

chando la hipótesis de perturbación intermedia ylas dinámicas que este tipo de fragmentación in-troduce en el ecosistema. Pequeñas áreas del sis-tema pueden limpiarse, devolviendo estas áreas alas primeras etapas sucesionales, lo que permitiríala siembra de cultivos anuales o de ciclo corto. Siel proceso de perturbación se hace con cuidado, elecosistema subterráneo puede ser mantenido enuna etapa más avanzada de desarrollo, mientrasque el sistema sobre la superficie puede estarcompuesto por especies con alto potencial pro-ductivo, y que pueden ser removidas mediante lacosecha. Este tipo de mezcla de etapas de desa-rrollo iniciales y avanzadas da como resultado laformación de un mosaico sucesional. Este mosai-co puede ser ajustado y manejado de acuerdo conlas condiciones ecológicas de la zona y las necesi-dades del productor.

La última opción es la que proporciona más ven-¡ajas y ofrece la mayor flexibilidad al agricultor.Dentro de las limitaciones impuestas por los límitesecológicos de la región, la mezcla final de cultivosanuales y perennes, puede ser diseñada con base en!as necesidades del agricultor y la comunidad agríco-)a. Asimismo, puede ajustarse a las demandas, distan-

cia y habilidad para penetrar a los mercados, y a la ca-pacidad del productor para la compra y transporte deinsumos. Entre más cercanos a la granja estén los in-sumos, la mano de obra y los mercados, puede dárse-le más énfasis al componente de cultivos anuales.

El mayor desafío del manejo de sistemas desarro-llados mediante la sucesión es aprender cómo intro-ducir perturbaciones de manera que estimulen, porun lado la productividad y por el otro lado, que gene-ren resistencia al cambio y a la variación dentro delecosistema. Esto puede hacerse de muchas formasdiferentes, dependiendo de las condiciones ambienta-les locales, de la estructura de los ecosistemas madu-ros naturales presentes, y de la viabilidad delmantenimiento de modificaciones a estas condicionesen el largo plazo.

Por ejemplo, en las regiones de pastizales de losEstados Unidos, donde actualmente se produce ungran porcentaje de granos anuales, el enfoque podríaser el uso del modelo sucesional para diseñar siste-mas de granos perennes, sin árboles (discutido en elCapítulo 13). Otro ejemplo es la región donde se cul-tiva arroz, en el valle del río Yangtze de China, dondeel mantenimiento de estos sistemas, a largo plazo. sebasa en el conocimiento de los ecosistemas de hume-dales, inundaciones periódicas y la alteración humana

260 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

FIGURA 17.5

Variaciones en las mezclas deplantas anuales y perennes enagroecosistemas desarrollados

sucesionalmente. El maíz y el frijol

cultivados para su comercialización

en el mercado local, rodeados de

árboles de Placaminero en la franja

urbana alrededor de Beijing, China

(derecha). A una distancia mucho

mayor de cualquier mercado, una

granja rural en el sur de Costa Rica

(abajo), se concentra en el cultivo de

arbustos y árboles perennes.

del suelo. Un agroecosistema de arroz desarrollA.:sucesionalmente, puede incorporar un componer,trperenne usando árboles que toleran condiciones , tmedas, inundadas, como son los sauces, el ciprés ;he-lón y otras especies riparias de humedales.

SISTEMAS A.GROFORFSTALES

Aunque los componentes perennes de un agroecc)::r_,

tema desarrollado sucesionalmente no tienen que -e-árboles, los sistemas con árboles ofrecen algunos .los mejores ejemplos de cómo cl desarrollo sucexi-nal puede ser manejado. El término agroforestztaha sido usado para prácticas que, intencionalmri .catretienen o siembran árboles en terrenos usados Fanla producción de cultivos o pastos (Wiersum luyaNair 1983). Estos sistemas combinan elementos (..!1 ,�agricultura de cultivos y animales con elementosrectales, ya sea al mismo tiempo o en secuencia.tiendo del valor productivo y protector caracterísimde los árboles. Existen muchas variaciones ergprácticas que pueden considerarse agroforestalesla agrosilvicultura, los árboles se combinan con c,Javos; en los sistemas silvopastoriles, los árbolecombinan con la producción animal; en los sisa railagrosilvopastoriles, el agricultor maneja una m 4

FIGURA 1 7.6Ganado que se ha concentrado bajo la sombra de un árbol solitario

de Ceiba pentandra, en una pastura tropical de Tabasco, México. Losárboles pueden proveer una serie de beneficios a los sistemas de pastoreo y

ramoneo.

PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS 261

compleja de árboles, cultivos y ani-uiales. Todos los sistemas agrofo-r tales son buenos ejemplos decomo aprovechar la diversidad y eldesarrollo sucesional para la pro-ducción de alimentos y otros pro-ductos agrícolas.

La incorporación de los árbolesdentro de los agroecosistemas esuna práctica que tiene una largahistoria. Esta se presenta especial-miente en las regiones tropicales yrnbtropicales del mundo. En estaszonas, los agricultores han sembra-do árboles junto con cultivos agrí-rolas y animales, para completar,sus necesidades básicas de alimen-,c. leña y forraje; así como paraconservar y proteger sus recursos,s cuales son frecuentemente li-

r-c7itados.

El Papel Ecológico de los Árboles en la^groforesteríaLos árboles tienen la capacidad de alterar drástica-L,nente las condiciones del ecosistema del cual formanparte (Reifsnyder y Darnhofer 1989, Farrell 1990).I._a productividad sostenible de los sistemas agrofo-[ tales se debe, en gran parte, a esta capacidad carac-<<rística de los árboles.

Bajo el suelo, las raíces de los árboles penetran aii eles más profundos que las de los cultivos anuales,afectando la estructura del suelo, el reciclaje de nutri-

mentos y las relaciones de humedad de suelo. Sobreel suelo, el árbol altera el ambiente de luz mediante lasombra, lo cual afecta a su vez, la humedad y evapo-transpiración. Las ramas y hojas proveen hábitats pa-ra una diversidad de vida animal y modifican losefectos locales del viento. Las hojas caídas proveencobertura al suelo y modifican el ambiente cdáfico.Conforme se descompone, esta hojarasca se convier-te en fuente importante de materia orgánica. Estos yotros efectos ecológicos de los árboles se resumen enla Figura 17.7.

ESTUDIO DE CASO

Efecto de los Árboles sobre el Suelo, enTlaxcala, MéxicoLos árboles afectan el ambiente de un sistemaagroforestal de diferentes formas. Los efectos es-pecíficos varían entre los diferentes sistemas, de-pendiendo de factores como elevación,precipitación anual, patrones de viento, geografía,tipo de suelo y, por supuesto, de la especie del ár-

bol. Para utilizar los árboles eficientemente en unagroecosistema, es importante considerar todos es-tos factores, así como las necesidades del agricul-tor. En las zonas bajas de Tlaxcala, México, losagricultores típicamente mantienen combinacio-nes de cinco especies de árboles, ya sea como árbo-les dispersos en el terreno, o como linderos. Elinvestigador, John Farrell, decidió estudiar los dosárboles más comunes que se utilizan en las parce-las agrícolas de Tlaxcala, Prunus capuli y Juniperusdeppeana (Farrell, 1990). Para cada especie. estu-

dió las condiciones ambientales directamente bajola copa del árbol, en la zona de sombra del árbol,en la zona afectada por el sistema radicular y en lazona fuera de la influencia directa del árbol.

Farrell encontró que las condiciones del suelofueron mejoradas de manera consistente por la pre-sencia de los árboles. Los contenidos de carbono, ni-trógeno y fósforo fueron significativamente másaltos en la zona de influencia de los árboles. Otrosefectos benéficos incluyeron un pH del suelo másalto, un incremento en el nivel de humedad y unatemperatura del suelo más baja. Todos estos efectosdisminuyeron conforme aumentaba la distancia alárbol.

Los efectos negativos fueron la reducción derendimiento en la zona directamente bajo la copadel árbol. El maíz sembrado en esta zona fue más

pequeño y produjo aproximadamente la mitaddel grano que el plantado fuera de la zona. Sinembargo, el maíz en zonas parcialmente sombrea-das, y dentro del área de influencia del sistema ra-dicular, produjo los mismos rendimientos que clmaíz fuera de la zona de influencia del árbol. Fa-rrell concluyó que la reducción en rendimientosdel maíz sombreado, fue resultado únicamentedel efecto de la sombra y no debido a la compe-tencia por nutrimentos.

El sombreado de cultivos, debajo de la copa deun árbol, demuestra que el uso de árboles en losagroecosistemas siempre incluye compromisos. Sinembargo, con el manejo adecuado, los agricultorespueden maximizar los beneficios de los árboles y a lavez, minimizar los efectos negativos sobre los rendi-mientos.

Nutrientes Nutrientes

Lluvia Radiación Solar

Hábitat paraorganismos benéficosViento

4'

262 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE.M

FIGURA 17.7Efectos de los árboles sobre el agroecosistema que los rodea. Debido a su tamaño, profundidad de raíces

naturaleza perenne, un árbol tiene efectos significativos sobre las condiciones abióticas de un agroecosistema. A lavez, los árboles forman parte de muchas interacciones bióticas del sistema. Adicionalmente, un árbol puede reducir tz

erosión eólica y por escorrentía, proveer sombra y forraje para los animales, formar asociaciones con micorriz rv.moderar la temperatura y reducir la evapotranspiración. Los árboles leguminosos pueden aportar nitrógeno alsistema, debido a su asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno. Adaptado de Nair (1984) y Farrell (1990).

Ir . --- RTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS 263

Debido a estos efectos, los árboles en los agroeco-•i e mas representan una buena base para desarrollar

características emergentes de ecosistemas más- ?plejos. Los árboles permiten una captura másTente de la energía solar, favorecen la absorción,

- stcnción y reciclaje de nutrimentos, y mantienen el,i,:ma en un estado de equilibrio dinámico. Al pro-cE r micrositios y recursos permanentes, posibilitanl,.: población más estable entre las plagas y sus de-..rwdadores. En un. sistema agroforestal, todos estos—ores pueden Manejarse para beneficiar a los culti-

v los animales de la asociación, así como para re-. _sir la dependencia del sistema sobre insumos

rnos.

'‘ l anejo y Diseño de Sistemas Agroforestales)< o un sistema agroforestal, los agricultores tienen la

ción de decidir cuántos árboles incluir, la frecuen-la forma de removerlos, y el tipo de patrón de

, laico sucesional que desean mantener. Estas deci-m:nes de manejo dependen del ambiente y de la cul-ira locales, así como de la naturaleza y la- , 'imidad de los mercados.

2ntimizando los Efectos Positivos de losrboles

=1 conocimiento de los impactos positivos y negati-tcus de los árboles sobre el resto del agroecosistema,

esencial para entender completa y efectivamenteintegración de éstos al sistema. Los impactos posi-os discutidos anteriormente necesitan ser balan-

._.:ados con los efectos negativos de los árboles. Estosincluyen la interferencia competitiva o alelopáticantre los árboles y cultivos, modificación del microcli-la que favorezca el desarrollo de plagas y enferme-

jades, y los daños a cultivos como resultado de ramasfrutas que caen de los árboles maduros. Estos efec-

-os negativos pueden ser evadidos o mitigados me-liante un arreglo espacial adecuado de los árboles;or la selección de las especies de árboles y cultivos

_nuales; por la época de siembra y por las podas. La;ntegración de árboles requiere de un conocimiento::mplio de gran cantidad de interacciones ecológicasccresentes.

Manejando la Interdependencia

Conforme completamos nuestro conocimiento de losprocesos ecológicos que ocurren en los sistemas agro-forestales complejos, podemos empezar a visualizarcómo los componentes de estos sistemas se vuelveninterdependientes. Un componente anual podría ha-cerse dependiente de las ventajas que proporcionanlos árboles; por ejemplo, la modificación del hábitat.la captura de nutrimentos a niveles más profundos yla presencia constante de insectos benéficos. Lasiembra de componentes anuales en el sistema puedeprevenir el establecimiento de especies invasoras.que pueden interferir con el crecimiento de los árbo-les. Los animales se benefician del alto nivel de PPNproducidos por los componentes anuales o de ciclocorto, y retornan nutrimentos al suelo en forma deorina y estiércol. El manejo de los sistemas agrofo-restales debe estar orientado a maximizar los benefi-cios de esta serie de complejas interdependenciasecológicas.Debemos recordar también que las interdependen-cias ecológicas son sólo una parte del sistema. Loshumanos también dependen de los árboles para abas-tecerse de leña, madera, forraje para animales, frutas.nueces, especias y medicinas. Los sistemas agrofores-tales pueden diseñarse considerando estas necesida-des. De esta manera, los árboles pueden desempeñaruna función importante desde perspectivas ecológi-cas y económicas. Cuando esto ocurre, se puede de-sarrollar una interdependencia entre la comunidadagrícola y las granjas que la componen.

Arreglos Espaciales de los Árboles

Los árboles pueden tener una variedad de arreglosdiferentes en los sistemas agroforestales. Los patro-nes utilizados dependen de las necesidades del agri-cultor, la naturaleza del agroecosistema, y de lascondiciones ambientales y económicas locales. Comoejemplos, la Figura 17.8 presenta seis formas diferen-tes de cómo se pueden arreglar los árboles en la mis-ma área de un terreno.

Si el interés principal de un agricultor son las acti-vidades silvopastoriles, una siembra en linderos. alre-dedor de una pastura (a) podría ser la mejor opción.En este caso, los árboles se desarrollan como cercas

264 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEyt N

vivas v cortinas rompevientos, que producen forrajeocasional y productos cosechables como leña o frutas.En el caso de que el viento sea el problema más serio,v el enfoque sea sobre la producción agrícola, un sis-tema de cortinas rompevientos (b) podría ser la me-jor opción. Cuando las ramas y hojas podadas delcomponente arbóreo son utilizadas para mejorar laproducción agrícola (como fuentes de nutrimentos ymateria orgánica), pueden utilizarse hileras de árbo-les como "callejones" de cultivos (c). Cuando los ár-boles tienen un valor agrícola, pueden encontrarsedispersos dentro del componente agrícola o de la pas-tura, ya sea en patrones uniformes (d), o al azar (e).

46 43 a kib 43 43 44

4C5 43^C4 43 4% 4%4 4 414%

4fl^4 1 ° 4$

A B434444434 4 4%Plantación en linderos Cortinas rompevientos

4 4 4 0 40 0 43 4 4 4

4$ 4

4 4 44 45 4 4$00 4544k50$ 0 4 0 8 4% 4$0 45 43 6 43 8 4$43 4 0 43 i3 434004045 4$ 43

C454444 D 4$ 4$Cultivo en callejones Árboles dispersos de manera

uniforme

4 0 43 4 43 4 ^

404 400 4$43

4$43

46

a4

43 43 4 04

40

4343

443

4 4 ° d4 8 .43 ,. ^3 44

E 4 4 4 0 44 FÁrboles dispersos al azar Barbecho rotacional

FIGURA 17.8Modelos para el arreglo de árboles en sistemas

agroforestales.Adaptado de Young (1989).

Finalmente, si las condiciones del suelo son extren -q,

damente pobres y no permiten el pastoreo o culti% ,.permanentes, puede utilizarse un diseño rotacio.'a-(f). En este último caso, los períodos de desarrollolos árboles pueden determinarse por una serie de tL'*:-tores similares a los que se utilizan para definir el rríodo de barbecho en la agricultura de tumb,-_quema. Un entendimiento afinado de la interacci ,

integración e interdependencia de todos los comr rnentes del sistema, servirá para la determinación Lie.arreglo espacial de los árboles, así como en la preóción de los cambios del sistema a través del tiemp_.

Huertos Caseros TropicalesLos huertos caseros tropicales agroforestales (taml -h _idenominados huertos familiares, solares, traspati,jardín de casa) son un sistema con gran complejida._diversidad, así como oportunidades para mantener Lqsmosaico de las etapas de la sucesión. Probablemer.ir.-es uno de los tipos de agroecosistemas más compke interesantes, que a la vez puede enseñarnos muysobre cómo manejar los recursos para lograr una a, -

cultura sostenible (Allison 1983, Niñez 1985, Bud(ki 1985). El huerto casero es un ecosistemaincluye humanos, plantas, animales, suelo y agua. iniegrados con árboles que cumplen papeles ecológ:claves. Generalmente, ocupa áreas bien definidas..tre 0,5 y 2,0 hectáreas, en zonas muy próximas al ck.plejo residencial. Con gran riqueza de especies _ _plantas, los huertos caseros son generalmente doro-nados por leñosas perennes. Una mezcla de plan.t.anuales y perennes de diferentes alturas, formantratos de vegetación similares a la estructura de icbosques naturales. La gran diversidad de especi'?*permite cosechar, durante el año, alimentos y ot F,rproductos como leña, plantas medicinales, especi.!_plantas ornamentales (González 1985, Christant'. «al. 1986).

Diversidad Elevada

La diversidad ecológica de los huertos caseros -in,:yendo diversidad de especies, estructura, función sarreglos horizontales y verticales- es extraordinar,a-mente grande. Dos ejemplos nos sirven para ilus.; .

este hecho.

E

4$

tse

e4$

D

Plantación en linderos

Cultivo en callejones

4$411 4S4S

B e eCortinas rompevientos

Árboles dispersos de manerauniforme

4i :$ e

4S e eo 4$ 4$ 4Sm e

F

264 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

vivas y cortinas rompevientos, que producen forrajeocasional y productos cosechables como leña o frutas.En el caso de que el viento sea el problema más serio,y el enfoque sea sobre la producción agrícola, un sis-tema de cortinas rompevientos (b) podría ser la me-jor opción. Cuando las ramas y hojas podadas delcomponente arbóreo son utilizadas para mejorar laproducción agrícola (como fuentes de nutrimentos ymateria orgánica), pueden utilizarse hileras de árbo-les como "callejones" de cultivos (c). Cuando los ár-boles tienen un valor agrícola, pueden encontrarsedispersos dentro del componente agrícola o de la pas-tura, ya sea en patrones uniformes (d), o al azar (e).

Árboles dispersos al azar Barbecho rotacional

FIGURA 17.8Modelos para el arreglo de árboles en sistemas

agroforestales.Adaptado de Young (1989).

Finalmente, si las condiciones del suelo son extrem..damente pobres y no permiten el pastoreo o cultivc-permanentes, puede utilizarse un diseño rotaciori(f). En este último caso, los períodos de desarrolla G _los árboles pueden determinarse por una serie de ia_tores similares a los que se utilizan para definir el Fr. •ríodo de barbecho en la agricultura de tumbaquema. Un entendimiento afinado de la interacci -integración e interdependencia de todos los corrí}•nentes del sistema, servirá para la determinaciónarreglo espacial de los árboles, así como en la preJt_ción de los cambios del sistema a través del tiempo

Huertos Caseros Tropicales

Los huertos caseros tropicales agroforestales (tamp _ -denominados huertos familiares, solares, traspatijardín de casa) son un sistema con gran complejid.: •diversidad, así como oportunidades para mantenc .

mosaico de las etapas de la sucesión. Probablemc'es uno de los tipos de agroecosistemas más compl<e interesantes, que a la vez puede enseñarnos mi , -sobre cómo manejar los recursos para lograr unacultura sostenible (Allison 1983, Niñez 1985, Bud(ki 1985). El huerto casero es un ecosistemaincluye humanos, plantas, animales, suelo y agua. ir.grados con árboles que cumplen papeles ecológio . •claves. Generalmente, ocupa áreas bien definidas. E:tre 0,5 y 2,0 hectáreas, en zonas muy próximas al -plejo residencial. Con gran riqueza de especie d^ _plantas, los huertos caseros son generalmente drui_nados por leñosas perennes. Una mezcla de pla^^+^-anuales y perennes de diferentes alturas, forman r.tratos de vegetación similares a la estructura de ki.bosques naturales. La gran diversidad de esuciespermite cosechar, durante el año, alimentos y c.+^productos como leña, plantas medicinales, especplantas ornamentales (González 1985, Christamal. 1986).

Diversidad Elevada

La diversidad ecológica de los huertos caseros -i:'u : •yendo diversidad de especies, estructura, funci,^rarreglos horizontales y verticales- es extraordinv:,mente grande. Dos ejemplos nos sirven para ilu , ^. -ieste hecho.

PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DF A(.ROECOSISTEMAS

ni 4

265

altura mayor a 14 m_ El índice deárea foliar de este huerto fue de3,9 y su biomasa foliar de 309g/m 2; fue la segunda más alta detodos los ecosistemas examinados.

_ __:x .<--.:res-%S../i_. ^^i ^/•/^^

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FIGURA 17.9Un huerto casero tropical tradicional en Cupilco, Tabasco, México.

t .,c1 mezcla diversa de hierbas, arbustos y árboles útiles, se han asociado enun área cercana a la residencia.

PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO 1W AGROEC.OSISTEMAS 265

En un estudio de huertos caseros en sitios eleva-v bajos de México, se encontró que en áreas has-

te pequeñas (entre 0,3 y 0,7 ha) existía una gran;:rsidad de especies. Este hecho permitió el man-imiento de huertos, que en muchos aspectos eran

hilares a los ecosistemas naturales locales (Allisonv). Los huertos estudiados tu-ron índices de diversidad relati-mente altos para sistemas-ícolas (Cuadro 17.4). Además,

altura mayor a 14 m. El índice deárea foliar de este huerto fue de3,9 y su biomasa foliar de 309g/m2 ; fue la segunda más alta detodos los ecosistemas examinados.La biomasa total del sistema radi-cular por m 2 , hasta 25 cm de pro-fundidad, fue idéntica a la biomasafoliar. El factor de mayor impor-tancia, fue tal vez el hecho de quede los nueve sistemas estudiados,el suelo del huerto casero tuvo elárea de superficie radicular de diá-metro pequeño (<5 cm) más ele-vado por superficie de área desuelo. Estas características son in-dicativas de un sistema ecológicoeficiente, especialmente en cuantoa su habilidad de captura de luz,mantenimiento de nutrimentos enlos niveles superficiales del suelo,almacenamiento de nutrimentosen la biomasa sobre el suelo, y enla reducción del impacto de la llu-

via y el sol sobre el suelo.Los árboles en un huerto casero -y la forma en

que son manejados por los humanos- hacen posiblemucha de la diversidad, complejidad y funcionamien-to eficiente de un huerto. El dióxido de carbono atra-pado entre los estratos del dosel puede estimular la

CUADRO 17.4 Características de sistemas de huertos caseros en dos si-tios de México

índices de área foliar y niveles Características Sitio bajo Sitio alto.:obertura se aproximaron a los (Cupilco, N=3) (Tepeyanco, N=4)....sistemas naturales de las regio- Tamaño del huerto 0,70 ha 0,34 ha

aledañas, los cuales son suma- Especies útiles por huerto 55 33. rite complejos. Diversidad (Indice deEn otro estudio, se analizaron Shannon) 3,84 2,43características ecológicas de Indice de área foliar 4,5 3,2

_=ve ecosistemas tropicales dife- % de cobertura 96,7 85,3.-ates (Ewel et al. 1982). En este de transmisión de luz 21,5 30,5_gajo, un huerto casero de 40 Especies perennes ((Yo) 52,3 24,5ti s mostró el dosel con la distri- Especies de árboles (%) 30,7 12,3

_ ión más equitativa, el cual es- Plantas ornamentales (%) 7,0 9,0_ ..,-) distribuido uniformemente Plantas medicinales ((Yo) 2,0 2,8. -de el nivel del suelo hasta una Fuente: Allison (1983).

266 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEI1

actividad fotosintética, y los diferentes estratos incre-mentan la diversidad de los hábitats para insectos ypájaros que sirven para mantener el control biológi-co del sistema. Las raíces de los árboles evitan quelos nutrimentos sean lixiviados y la hojarasca de losárboles devuelve estos nutrimentos al resto del siste-ma.

Usos y Funciones Múltiples

Una característica importante de los huertos caseroses su utilidad multifacética. Los árboles pueden pro-ducir alimentos, tales como los cocos, que pueden ser-vir ya sea para la subsistencia como para la venta.Las partes leñosas de los árboles pueden usarse paramadera o para leña. La diversidad de alimentos queprovienen de plantas y animales, proveen una dietavariada y balanceada en cuanto al contenido de car-bohidratos, proteínas, vitaminas y minerales (Dewey1979). Debido a la mezcla de especies y la variabili-dad de éstas en sus períodos de floración y madura-ción de la fruta, siempre hay algo listo para sercosechado. Esto asegura fuentes de alimentos o in-gresos durante lodo el ario (Gliessman 1990a).

El huerto casero puede tener también funcionessociales o estéticas, como servir de indicador del esta-tus social de su dueño, o mejorar el ambiente directa-mente asociado a la residencia. Al mismo tiempo, loshuertos pueden tener una impor-tante función como fuente de in-gresos para las familias rurales.En estudios realizados en la isla deJava, se encontró que entre el 20%y 30% del ingreso anual de mu-chos hogares se obtenía del huertocasero (1 lisyam et al. 1979). La

F/GURA 17. 10El huerto casero cerca de

Puerto Viejo, Costa Rica,experimentando una transición

hacia cultivos para comercializar.Una nueva carretera abrióoportunidades de acceso al

mercado y motivó cambios en lamezcla de especies del huerto.

producción en los huertos locales disminuyó consié_rablemente durante la cosecha del arroz, cuando lamano de obra estaba concentrada en ese cultivo. quetiene gran importancia para el consumo y la com. -cialización. Sin embargo, durante el resto del año ...actividad en los huertos era bastante alta.

Cambio Dinámico

Los pocos estudios de largo plazo que se han desarrliado demuestran que los huertos caseros son din ícos y cambiantes. En un estudio en Costa Rica. sevaluó un huerto casero cerca de Puerto Viejo. r, _. .

estaba en un proceso de cambio debido a la necLdad de ingresos en efectivo y a la escasez de tierra,mano de obra (Flietner 1985). El estrato de árbolen aproximadamente la mitad del huerto (de untotal de 3264 m2), estaba siendo reemplazado con ce—cos sembrados en hileras equidistantes. El estratoferior se había sembrado con monocultivos de(Manihot esculenta) y piña (Ananas comosus). Cck•la construcción de una carretera utilizable todoaño, los camiones para transportar productos hic : -ron mucho más accesibles los mercados. Se creó etademanda por cocos y piñas que no existía pocos añ .atrás. Los agricultores estaban ajustando su agroesistema para enfrentar esta demanda. Adicionalm- -te, el dueño del huerto estudiado había tomado

PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS 26? 7

:copleo externo recientemente, lo que no le permitía- _tilizar las tareas requeridas para el manejo de un- __erto con una diversidad más grande.

Conforme los cocos crezcan y generen un ambien-eon más sombra sobre el suelo, el agricultor tendrá

_ Je decidir qué cambios habrá que hacer con los cul-os del dosel inferior. Podría cambiarlos por malan-(Colocasia esculenta), la cual ya es común en los

mares sombreados del huerto. También podría deci-■; talar parte de los árboles para reintegrar más cul-os anuales y perennes de ciclo corto, que fueronmunes en el desarrollo inicial del sistema.En un huerto casero estudiado en Cañas, Guana-

::,ste, Costa Rica, se observaron cambios interesantesla diversidad y la organización del huerto de un

-;o a otro (Gliessman 1990a). Estos datos se presen-::n en el Cuadro 17.5. El número total de especies en' huerto se incrementó por 12, pero lo que causó más

:•ombro fue el gran incremento en el número totalplantas individuales. Una gran parte de este incre-

- .énto se dio en las especies ornamentales, el compo-- me predominante en el segundo año, el cual fue_.:ompañado por más especies medicinales y especias.

lgunas de las especies alimenticias que fueron co--,unes el año anterior, tal como la calabaza, no estu-

ron presentes en 1986 debido a una sequía que: Liminó las plántulas.

Algunos de los cambios en el huerto estaban rela-'oonados con cambios en la situación económica delhogar. En 1986, la mujer encargada del hogar tuvosenos tiempo para encargarse del huerto, ya que ella

CUADRO 17.5 Comparación de las especies de plan-!as en un huerto casero de 1240 m 2, durante dos años,to Cañas, Guanacaste, Costa Rica

1985 1986 species 71 83

THdividuos 940 1870species arbóreas 17 16species alimenticias 21 18species ornamentales 23 31

Especies medicinales 7 9F species para leña 3 5

specias 0 4sente: Gliessman (1990a).

y sus hijas abrieron una pequeña panadería para laventa local. Si la panadería fracasa, los cultivos ali-menticios probablemente volverán a recibir mayoratención.

Aunque los factores socioeconómicos explicanuna parte del cambio en el huerto, algunos tambiénocurren por razones ecológicas. El cambio en loshuertos caseros es constante y a veces muy rápido.debido a las dinámicas cambiantes del proceso deperturbación-recuperación.

Vínculos con el Sistema Social

Como indican los estudios descritos anteriormente.los factores sociales y económicos pueden tener im-pactos significativos sobre los huertos caseros y sumanejo. Un estudio a largo plazo, sobre agriculturatradicional en Tlaxcala, México, encontró que loscambios que se habían dado en la diversidad, estruc-tura y manejo de los huertos caseros, fueron resulta-do de la industrialización y el incremento de lapoblación. En general, los agricultores redujeron elnúmero de especies en sus huertos caseros; utilizaronpatrones de cultivo más ordenados y fáciles de mane-jar; y sembraron especies que podían fácilmente in-sertarse en la economía de mercado. Sin embargo.como Tlaxcala ha experimentado varios ciclos de "al-ta y baja", donde el empleo fuera de la granja ha sidoalternativamente disponible y escaso, los agricultoresno confían del todo en los empleos externos. Comoresultado, aún en los tiempos de disponibilidad de in-gresos fuera de la granja, los agricultores han mante-nido agroecosistemas diversos como un segurocontra la posible pérdida de éstos.

El crecimiento de la población regional ha tenidoun impacto variado sobre la estructura de los huer-tos caseros. Como Tlaxcala se encuentra cerca dePuebla y la ciudad de México, los cuales son grandescentros industriales-urbanos en expansión. existegran demanda y mercados para gran variedad deproductos agrícolas; desde maíz, hasta las flores or-namentales. Esta demanda estimula la diversifica-ción de los sistemas locales de cultivo, pero tambiénpresiona a los agricultores a sembrar cultivos para laventa, y a abandonar especies para la subsistencia.Las familias que perciben una ventaja en tener cul-tivos para la subsistencia y también para la venta.son las que mantienen los huertos más diversos.

268 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

mientras que los otros cultivan principalmente parael mercado.

Aunque el cambio económico regional tiene unimpacto claro sobre los huertos caseros, la relaciónentre ambos también puede ser revertida. Cuandoexisten los huertos caseros, proveen a las familias me-dios para la supervivencia, lo que tiende a estabilizarla economía y la estructura social local. Actúan comoun puente entre la economía local tradicional y laeconomía moderna e industrial, ayudando a amorti-guar las fuerzas que fomentan la migración a las ciu-dades y el abandono de vínculos socialestradicionales. Al ofrecer la posibilidad de autonomíalocal, equidad económica y sostenibilidad ecológica,los huertos brindan ejemplos importantes que pue-den ser adaptados y aplicados en todo el mundo.

PERTURBACIONES, RECUPERACIÓN YSOSTENIBILIDAD

Los huertos caseros y los sistemas agroforestales fue-ron analizados en este Capítulo por su utilidad comomodelos de agricultura sostenible. Estos incorporanun ámbito de características deseables que son aplica-bles y adaptables a cualquier agroecosistema. Maneja-bles y productivos, tienen la capacidad de responder adiferentes factores o condiciones en el ambiente, llenarlas necesidades por diversos productos y materialesque tienen las poblaciones humanas, y responder a de-mandas socioeconómicas externas. Así mismo, no sondependientes de insumos agrícolas importados y cos-tosos, y tienen impactos mínimos sobre el ambiente.

Es urgente generar más información sobre los ti-pos existentes de sistemas desarrollados sucesional-mente, especialmente aquellos con arbustos perennesy árboles. La urbanización y el rápido movimientohacia la simplificación de los agroecosistemas y a loscultivos comerciales, está amenazando la existenciade estos sistemas; especialmente en países en desa-rrollo. Necesitamos ubicar, describir y monitorearsistemas que incorporen conocimientos tradicionalessobre manejo de sucesión y perturbación, con mejo-ramientos seleccionados con bases agroecológicas.Además, los estudios de este tipo de sistemas (ejem-plo, Chavelas 1979, Gliessman et al. 1981), necesitanque se les brinde mayor apoyo institucional.

Tal vez el valor más importante de los sistemasagroforestales, es que ofrecen principios que pueden

ser aplicados a agroecosistemas con o sin árboles.observar los agroecosistemas como sistemas suces:nales, en los que se incorporan especies perennes. ,..introduce apropiadamente la perturbación y se pr..-mueve la recuperación de la perturbación, poden -, •avanzar hacia la producción sostenible de aliment.xLos límites sólo se fijan por el tipo de ecosistem _.maduros que naturalmente se dan en una región .por el componente humano de manejo y diseño de .:ternativas sostenibles que parten del modelo de es:ecosistemas. Independientemente si son sistemasgranos o huertos caseros, deben ser dinámicos, divLsos y flexibles, incorporando las características de -_silencia y resistencia a la perturbación, las cuales s , -importantes en los ecosistemas. Adicionalmente.

agroecosistemas deben tener la habilidad de r_novarse y regenerarse constantemente, medianteproceso de recuperación de la sucesión.

La implementación extensiva de prácticas basas.en los procesos de perturbación y recuperación, neositará de considerable apoyo de la investigación. S -embargo, puede llevarnos a desarrollar un pais:,agrícola que resulte en un mosaico de agroecosis: _mas. 1.,a necesidad de altos rendimientos cosechablpuede ser llenada por cultivos anuales y perennesciclo corto, intercalados con policultivos de varias •pecies que sean interdependientes y ecológicamentzcomplementarios. La estructura y organizaciónterreno puede cambiar con el tiempo, mientras la _cesión se desarrolla hacia los componentes perennde ciclo largo. Incorporado al ciclo de perturbaci,podría darse un mosaico de rotaciones. Algur__áreas se dejarían desarrollar hasta la madurez y sugetación perenne o arbórea, sería cosechada o r^clada para abrir partes del agroecosistema quedestinarían nuevamente a cultivos anuales. Al fir_se lograría el desarrollo de un wosaico sostenible.

Ideas para Meditar

1. ¿ Qué tan similares o diferentes son los impac. - ::ecológicos causados por perturbaciones ocasio-_-das por los humanos en agroecosistemas, com1= _ -rados con las perturbaciones que ocurren enecosistemas naturales ?

2. Describa cómo el "modelo análogo" de diseñomanejo de agroecosistemas puede ser aplicad asu región agrícola. Asegúrese de indicar clan

PERTURBACIÓN, SUCESIÓN Y MANEJO DE AGROECOSISTEMAS

mente las etapas sucesionales que su sistema nece-sitaría experimentar y ¿cómo éstas reflejan lo quesucede en los ecosistemas naturales que existen (oexistieron) alrededor de su granja?.Brinde ejemplos de cómo el diseño de sistemasagroforestales puede estar influenciado por el co-nocimiento sobre el impacto ecológico de los ár-boles en el ambiente, y cómo puede diseñarseconsiderando la necesidad del agricultor de cose-char productos específicos.¿ Cómo integraría el potencial de cosecha con elbalance ecológico en el diseño de un huerto case-ro agroforestal, específicamente adaptado al lugaren que vive ? Asegúrese de describir los antece-dentes ecológicos y culturales que afectan sus de-terminaciones de diseño.¿ Por qué han desaparecido tantos árboles del pai-saje agrícola en los últimos decenios y especial-mente en países en desarrollo ?Desde una perspectiva agroecológica ¿cuáles sonalgunas de las relaciones más importantes entre ladiversidad y la perturbación en la agricultura sos-tenible ?Describa cómo un paisaje agrícola conformado porun mosaico de fragmentos sucesionales puede serdescrito como un "policultivo de monocultivos".

L ecturas Recomendadas

:otropica. 1980. Volumen 12. Edición Especial so-bre la Sucesión Tropical.

na colección de artículos de investigación que cu--,ren un ámbito de temas relacionados con la suce-

bn en ecosistemas y agroecosistemas tropicales.

'•looney, H.A. & M. Godron (eds.). 1983. Disturban-ce and Ecosystems. Springer-Verlag: Berlin.

Lila revisión de la relación entre la perturbación y laestructura y función del ecosistema.

air, P.K.R. 1984. Soil Productivity Aspects of Agro-forestry: Science and Practice in Agroforestry. In-ternational Council for Research in Agroforestry(ICRAF): Nairobi, Kenya.

_ na introducción de fácil lectura sobre la importan-

cia y el valor de la incorporación de los árboles leessistemas agrícolas.

Odum, E.Y. 1969. The strategy of ecosystem develop-ment. Science 164: 262-270.

Un documento clave para entender la relación entrela sucesión y el desarrollo del ecosistema.

Organización para los Estudios Tropicales (OET ).1986. Sistemas Agroforestales: Principios y Aplica-ciones en los Trópicos. Organización para los Es-tudios Tropicales (OET) y Centro AgronómicoTropical de Investigación y Enseñanza (CATIE):San José, Costa Rica.

Una revisión práctica excelente sobre los conceptosde la agroforestería con estudios de caso sobre suaplicación en los trópicos.

Pickett, S.T.A. & P. White (eds.). 1985. The Ecologyof Natural Disturbances and Patch Dynamics.Academic Press: Orlando, FL.

Un compendio de estudios sobre cómo la perturba-ción y la fragmentación que esta induce en los ecosis-temas, son parte integral del desarrollo y laestabilidad de los ecosistemas naturales.

Soule, J.D. & J.K. Piper. 1992. Farming in NaturesImage. Island Press: Washington, D.C.

Una revisión de lo que significa usar la naturaleza ynuestra comprensión de los procesos ecológicos co-mo modelo para diseñar y manejar agroecosistemas,con un énfasis sobre la región medio oeste de los Es-tados Unidos.

Watt, A.S. 1947. Pattern and process in the plantcommunity. Journal of Ecology 35: 1-22.

Un documento clásico sobre el funcionamiento de lasucesión en las comunidades vegetales.

West, D.C., H.H. Shugart, & D.B. Botkin. 1981. ForestSuccession: Concepts and Applications. Springer-Verlag: New York.

Una revisión muy completa de la sucesión secunda-ria, ilustrada con estudios de una diversidad de losecosistemas forestales del mundo.

18

LA ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS

a energía es la fuente de vida de los ecosiste-L y de la biosfera en general. Fundamen-

talmente lo que los ecosistemas hacen esJapturar y transformar energía.

La energía está fluyendo constantemente a travésde los ecosistemas en forma unidireccional. Ingresa_omo energía solar y los organismos fotosintetizado-res (plantas y algas) la convierten en energía poten-cial. La energía se almacena en forma de biomasa ycompuestos químicos. Cada vez que esta energía po-

ncial es consumida por los organismos para llevar a;abo sus funciones de crecimiento, movimiento, re-producción, etc., se transforma en calor que no es dis-ponible para otro uso. Así, en forma de calor, lanergía abandona el ecosistema.

En esencia la agricultura es la manipulación quehacen los seres humanos de la energía en los ecosis-[ e mas. Los humanos usamos a los agroecosistemasPara capturar y convertir energía solar en alguna for-ma particular de biomasa que puede ser usada comocomida, como fibra, o como combustible.

Todos los agroecosistemas desde el más sencillo, co-mo plantaciones localizadas en los inicios de la agricul-ura, hasta los más intensos y alterados de hoy en día,

requieren de una adición extra de energía diferente a laque provee el sol. Esta energía adicional es necesaria,cn parte, debido a la gran remoción de biomasa, ener-ía potencial, de los agroecosistemas en forma de ma-

=. e rial cosechado. Los seres humanos intervenimos en!os agroecosistemas en varias formas, por ejemplo ma-ejando plantas que no son los cultivos, manejando a

!os herbívoros, irrigando, arando el suelo, etc. Para ha-esto se necesita trabajo y energía.La modernización de la agricultura en los últimos

decenios se ha basado en el proceso de adicionarrandes cantidades de energía a los agroecosistemas,

con el propósito de incrementar las cosechas. La ma-oría de esta energía adicional proviene directa o indi-

rectamente de fuentes no renovables como el petróleo.Además, la cantidad de energía cosechada es menorque la cantidad de energía adicionada a varios cultivos:por lo tanto, las formas intensas de uso de energía ennuestros agroecosistemas actuales, no pueden ser sos-tenidas a largo plazo, a menos que existan cambiosfundamentales en la forma de hacer agricultura.

ENERGÍA Y LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA

Cualquier análisis del flujo de energía en los agroeco-sistemas demanda un entendimiento básico de las le-yes físicas que gobiernan la energía. Primero,debemos responder a la pregunta ¿qué es energía?.La forma más común de definir energía es la habili-dad para hacer un trabajo. El trabajo ocurre cuandouna fuerza actúa sobre un cuerpo durante alguna dis-tancia. Cuando la energía está haciendo trabajo, se lellama energía cinética. Existe energía cinética cuan-do, por ejemplo, se mueve el azadón o cuando se usael machete; también hay energía cinética en las ondasde luz que provienen del sol. Otra forma de energíase conoce como energía potencial, lo cual se definecomo energía en descanso, capaz de hacer algún tra-bajo. Cuando la energía cinética está trabajando, par-te ella se puede almacenar en forma de energíapotencial. La energía que une los componentes mole-culares de un elemento químico en la biomasa de unaplanta es una forma de energía potencial.

En el mundo físico y por lo tanto en los ecosiste-mas, la energía está moviéndose constantemente deun lugar a otro y cambiando sus formas. Dos leyes dela termodinámica explican y describen estos fenóme-nos de movimiento y cambio. De acuerdo con la pri-mera ley de la termodinámica, la energía no se crea nise destruye sino que simplemente se transforma. Lacalidad de la energía cambia de una forma a otra amedida en que se mueve de un lugar a otro. o a me-

271

CUADRO 18.1 Medidas para la medición de energía

Definición

Cantidad de calor necesario para subir 1°C latemperatura de 1 g de agua a 15°CCantidad de calor necesario para subir 1°C latemperatura de 1 kg (litro) de agua a 15°C

Cantidad de calor necesario para subir 1°Fla temperatura de 1 libra de aguaBritánica(btu)Cantidad de trabajo al mover un objeto1 m de distancia en contra de una fuerzaequivalente a 1 Newton

Unidad

Caloría (cal)

Kilocaloría

UnidadTérmica

Joule

Equivalencia

0,001 kcal4,187 joule1000 cal4187 joule3,968 btu252 cal0,252 kcal

0,252 cal0,000252 kcal

272 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

dida que es usada para ha-cer trabajo. La energía calo-rífica y la energía lumínicacreadas por la quema de ma-dera (más el potencial ener-gético que contienen losrestos, las cenizas), es igual ala energía potencial de lamadera antes de quemarsemás el oxígeno usado duran-te la combustión.

La segunda ley de la ter-modinámica indica quecuando la energía se trans-fiere o se transforma, partede ella se convierte en unaforma que no puede ser usada en otra forma y no estádisponible para hacer ningún tipo de trabajo. Esta for-ma de energía conocida como calor, es energía degra-dada, la cual es simplemente el movimientodesorganizado de moléculas. La segunda ley de la ter-modinámica implica que siempre hay una tendenciahacia un mayor desorden o entropía. Para contrarres-tar la entropía, es decir para crear orden, se tiene queusar energía.

La operación o funcionamiento de la segunda leypuede visualizarse claramente en un ecosistema natu-ral: cuando la energía se transfiere de un organismo aotro en la forma de comida, gran parte de esa energíase degrada en forma de calor por la actividad meta-bólica, lo cual tiene como resultado un incrementoneto de entropía. En otras palabras, los sistemas bio-lógicos aparentemente pueden crear orden a partirdel desorden, es decir no son afectados significativa-mente por la segunda ley de la termodinámica. Losecosistemas naturales pueden hacer lo que se descri-bió anteriormente debido al constante ingreso deenergía, en forma de energía solar.

Para analizar el flujo de energía en cualquier siste-ma se requiere medir el uso de la energía. A pesar deque hay varias formas de medir la energía, en este Ca-pítulo usaremos kilocalorías (kcal) como la unidadpreferida, debido a que es la mejor forma de vincularla nutrición humana con la energía usada en la produc-ción de alimentos. Otras unidades usadas para medir laenergía y sus equivalentes, están en el Cuadro 18.1.

CAPTURA DE LA ENERGÍA SOLAR

El punto de inicio del flujo de energía a través de lo secosistemas y de los agroecosistemas es el sol. Laenergía emitida por el sol es capturada por las plan-tas y convertida en energía almacenada por los pro-cesos fotosintéticos, discutidos en los Capítulos 3 y 4.La energía acumulada por las plantas durante la fo-tosíntesis se llama productividad primaria. Se llamaasí por que es la primera y más básica forma de ener-gía almacenada en un ecosistema. La energía quepermanece después de la respiración, usada paramantener a la planta, se conoce como productividadprimaria neta y se mantiene almacenada en forma debiomasa. A través de la agricultura nosotros pode-mos concentrar esta energía almacenada en la bio-masa que podemos cosechar y utilizar, ya sea paraconsumo directo o para alimentar animales, que po-demos consumir o usar para que hagan algún traba-jo para nosotros.

Diversas especies de plantas tienen diferente efi-ciencia en la captura de la energía solar y la transfor-mación de ella en biomasa. La variación se explica porlas diferencias en morfología vegetal (por ejemplo.área de hoja), eficiencia fotosintética y fisiología. Tam-bién depende de las condiciones en las cuales la plan-ta crece. Los cultivos son algunas de las plantas maseficientes; pero aún en su caso, la eficiencia de la con-versión de la energía solar a biomasa raramente exce-de el 1% (esto quiere decir que solamente el 1% de laenergía que llega a la planta se convierte en biomasa

0.1

I:

L.A. ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS

3.0% de radiación solar que llegaanualmente a la superficie yesconvertida en biomasa

Promedio deiegetación

natural

FIGURA 18.1

Eficiencia de la conversión de energía solar abiomasa. Fuente: Pimentel et al. (1978), Pimentel et al.

(1990), Ludlow (1985).

El maíz, considerado uno de los cultivos más pro-.ctivos en términos de producción de alimentos por• idad de área de terreno, puede producir tanto comoi00 kg de peso seco/ciclo/ha. Esta biomasa repre-

=.nta alrededor del 0,5 % de la energía solar que lle-,^ al campo de cultivo durante un año (la base es el

11°' de la luz de sol que llega al área durante la época_ cultivo). El cultivo de papa, que produce alrededor

10000 kg de producto fresco/ha (equivalente a 7000de peso seco/ha), tiene una eficiencia de conver-

.41 de energía de alrededor del 0,4%. El trigo, con-a producción de 27000 kg/ha y un peso seco de- 50 kg/ha, tiene solamente el 0,2% de eficiencia de

:onversión. La eficiencia de conversión energética-, ,tra la caña de azúcar en áreas tropicales, alrededor

4,0%, es uno de los valores más altos conocidos.Aún cuando estos valores de eficiencia son relati-

.. .mente bajos, es importante mencionar que son másdios que la eficiencia promedio de conversión de-rdrgía solar en biomasa en una vegetación madura-:aural; en este caso se estima que la eficiencia es de

cdedor del 0,1% (Pimentel et al. 1978). Tambiénerremos que considerar que muy poco de la biomasa_ la vegetación natural está disponible para el con-no humano; por otro lado, un alto porcentaje de laorgía almacenada en especies agrícolas es usador el ser humano.

FIGURA 18.2

Vacas lecheras alimentadas con dietaconcentrada para incrementar la producción. Silos

de maíz, alfalfa peletizada y otros suplementosalimenticios incrementan el costo energético de la

producción de productos lácteos.

Debido a que gran parte del alimento consumidoen países desarrollados no es biomasa vegetal sinobiomasa animal, debemos también examinar la efi-ciencia de la conversión a partir de la energía almace-nada en biomasa vegetal a carne o leche. Laproducción de biomasa animal a partir de biomasavegetal es ineficiente, debido a que los animales pier-den mucha energía por los procesos metabólicos re-queridos para su mantenimiento y respiración.

El análisis que se hace de la conversión de bioma-sa vegetal a biomasa animal, se basa normalmente enla energía contenida en las proteínas de la biomasaanimal, debido a que la carne y la leche son produci-dos principalmente por su proteína. Los animar,

4.0

0.5

0.5

0.3

0.2

Trigo Arroz Papa Maíz P ornedio Cañade de

pastizal azúcar

ENERGÍA BIOLÓGICO-CULTURALEnergía cultural que se deriva defuentes humanas. Por ejemplo: trabajohecho por el ser humano o poranimales, estiércol

274 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTE>1:a

tabulados necesitan de 20 a 120 unidades de energíaproveniente de plantas para producir una unidad deproteína: el rango depende del animal y del sistemade producción. Lo anterior equivale a una eficienciaentre 0,8% y 5%. Si estas eficiencias de conversión secombinan con aquellas para la producción de los ali-mentos para los animales, la ineficiencia de los siste-mas de producción animal se hace evidente. Porejemplo, los productos vegetales usados para el gana-do estabulado, contienen alrededor del 0,5% de laenergía solar que llegó al cultivo; si la proteína de lacarne consumida del ganado contiene 0,8% de laenergía que se usó para alimentarlo, esto implica unaeficiencia general del 0,004% para producir proteínasa partir de la energía solar capturada por las plantas.

La ganadería en campo abierto debe ser conside-rada en forma diferente, debido a que normalmentelos pastizales están en suelos que no pueden usarsepara otras formas de agricultura y también, debido aque consumen alimentos directamente de un ecosis-tema natural o de pastizales, que requieren baja can-tidad de energía. Los animales entonces puedentransformar la energía contenida en biomasa vegetalque no pueden usar los humanos directamente.

INSUMOS DE ENERGÍA EN LA PRODUCCIÓN D>=

ALIMENTOS

Aún cuando toda la energía en los alimentosconsumimos viene originalmente del sol, en el c• : -texto de un agroecosistema se necesita energía c:41i-cional para producir ese alimento. Esta enerc_tiaadicional proviene del trabajo que hacen los hui:nos, del que hacen los animales y del trabajo quehace con maquinaria. Además, también se requi. -energía para producir la maquinaria, las herrami:tas, la semilla, el fertilizante, el riego, la cosecha.transformación de la cosecha original a un produckoindustrializado y el transporte hacia los mercados. {necesario examinar todos estos insumos de ener_de los agroecosistemas, para entender el costo en _gético de la agricultura y así, desarrollar las basesra un uso sostenible de la energía en agricultura.

Primero distinguiremos los diferentes tipos degresos de energía en los agroecosistemas. Por un laghay ingreso de energía proveniente de la radiacisolar, llamada entrada de energía ecológica y por o; :

lado, el insumo de energía cultural, provenientefuentes antropogénicas. Los insumos de energía e...toral pueden subdividirse en biológica e industrial. L

Fuentes de energía para laproducción de alimentos

ENERGÍA ECOLÓGICAEnergía solar: fuente deenergía para la producciónde biomasa

ECOLOGÍA CULTURAL Energía queproveen los humanos para optimizarla producción de biomasa en losagroecosistemas.

ENERGÍA CULTURAL-INDUSTRIALEnergía cultural que se deriva defuentes no biológicas. Por ejemplo:electricidad, gasolina, diesel y gasnatural.

FIGURA 18.3Tipos de ingresos energéticos en agricultura. La energía biológico-cultural y la energía cultural-

industrial, pueden provenir de fuera de un agroecosistema en particular (en este caso es una forma deinsumo externo) o pueden ser derivados de fuentes que integran el agroecosistema.

1

<3:1

>3:1I

I_ A ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS 27 5

nergía biológica proviene directamente de organis-alos e incluye el trabajo que hace el ser humano, que,•_cen los animales y el compost o abonos orgánicos.

energía industrial se deriva del petróleo, de fisión:dioactiva y de fuentes geotérmicas e hidrológicas.

Es importante notar que aún cuando nos referi--,,os a todas las fuentes de energía como "ingresos",

energía cultural, en cualquiera de sus formas, pue-derivarse de fuentes ubicadas dentro de algún

_roecosistema particular. De este modo, esta forma<pecífica de energía cultural no es un insumo del sis-ma, en el sentido en el que hemos estado usando es-

término. Tales "insumos internos" de energíarecluyen el trabajo de los agricultores que viven en la_. anja, el estiércol de los animales que viven en la

anja, y la energía de los molinos o turbinas de vien-ubicadas en la granja. Por granja también pode-

610S entender rancho, agroecosistema o parcela.

Insumos de Energía Cultural y Egresospor Cosecha

Desde el punto de vista de sostenibilidad, un aspecto_lave del flujo de energía en los agroecosistemas es'entender cómo la energía cultural es usada para diriir la conversión de energía ecológica a biomasa.

Mientras más grandes son las modificaciones a los;procesos naturales que los humanos imponen al am-i lente, en donde se están produciendo alimentos, más,,:randes también son las cantidades de energía cultu-ral requeridas. Se necesita energía para mantener unistema de baja diversidad, para limitar la interferen-

.eia y para modificar las condiciones físicas y químicas

.iel sistema, con el fin de mantener el crecimiento óp-limo y el buen desarrollo de los cultivos.

Insumos mayores de energía cultural permiten,ciertamente, gran productividad. Sin embargo, no haytina relación de paridad entre ambos; es decir, ener-cía cultural y productividad. Cuando el insumo deenergía cultural es muy alta, el "retorno" de la "inver-Sión" de la energía cultural es a menudo mínimo. De-'nido a que los egresos de un agroecosistema puedener medidos en términos de energía, podemos enton-

ces evaluar la eficiencia del uso de energía en elagroecosistema con una simple comparación: la can-idad de energía contenida en la biomasa cosechada,comparada con la cantidad de energía cultural reque-rida para producir esa biomasa. Al analizar varios

Producción de arroz por inundación en Tai`a.:Faz.no mecanizado

Producción de maíz por agriculturatranshumante en México

Producción pastoril abierto de leche ycarne en Africa

Producción de maíz permanente nomecanizada en México

Producción mecanizada de maíz en losEstados Unidos

Producción mecanizada debrócoli en los Estados Unidos

Producción mecanizada defresa en los Estados Unidos s

Producción decarne en los Estados Unidos s

40:1

20:1

1:1

1:20

FIGURA 18.4Comparación de las tasas de retorno con respecto

a la energía invertida en varios agroecosistemas. Lasbarras hacia la izquierda indican los sistemas en los queel egreso de energía es mayor que el insumo. Las barras

hacia la derecha indican que el insumo de energía esmayor que el valor energético del alimento cosechado.

Fuente: Pimentel (1980); Cox y Atkins (1979).

agroecosistemas en diversas partes del mundo estarelación varía, desde una en la cual más energía seobtiene de la que es adicionada, a otra en la que losinsumos de energía, especialmente energía cultural,son mayores que la energía cosechada.

Los agroecosistemas no mecanizados (ejemplo,pastoreo o agricultura transhumante), que usan sola-mente energía cultural biológica en la forma de tra-bajo humano, son capaces de obtener retornos quevarían de 5 a casi 40 calorías de energía en forma decomida, por cada caloría de energía cultural invertidaen el sistema. Los sistemas de cultivo permanenteque usan animales, tienen un insumo mayor de ener-gía cultural, pero debido a que también tienen cose-chas más altas, todavía mantienen retornosfavorables con respecto a la energía invertida.

En agroecosistemas mecanizados, altas cantidadesde insumos de energía cultural industrializada, reem-plazan la mayoría de energía cultural biológica; estopermite altos niveles de rendimiento, pero al mismotiempo, reduce significativamente la eficiencia del

J 1:3

1:5

1:5

276 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

FIGURA 18.5Cultivo de café creciendo bajo árboles de sombra

nativos en Veracruz, México. En este agroecosistemael café sustituye a las especies de baja altura, sin alterarel dosel de los árboles nativos grandes. Debido a que el

sistema se altera muy poco, solamente se requierenpequeñas cantidades de energía cultural para mantener

la productividad del sistema, Foto cortesía de CarlosGuadarrama y Laura Trujillo.

uso de energía. En la producción de granos tales co-mo maíz, trigo y arroz, estos agroecosistemas pueden .

rendir de 1 a 3 calorías de energía en forma de ali-mento por caloría de energía cultural. En la produc-ción mecanizada de frutas y verduras, el retorno deenergía es, en el mejor de los casos, igual a la cantidadde energía invertida y en otros casos, es menor el re-torno. En la producción de alimentos de origen ani-mal, en la mayoría de los casos, la relación es aúnmenos favorable. Por ejemplo, en los Estados Unidos,para la producción de carne de res, se necesitan cincocalorías de energía cultural por cada caloría obtenidaen la carne.

Debido a que el alimento de origen animal se c-lora más por su contenido de proteína que por el tc.-tal de energía, nosotros deberíamos considerartambién la eficiencia energética de su produccióntérminos de la energía en la proteína, exclusivament_de esos alimentos comparados con la energía que 'rusó para la alimentación del animal. En estos terco-nos, cada caloría de proteína en leche, carne de cer41o de res, requiere alrededor de 30 y 80 calorías deenergía para su producción. Este valor de 30-80 calo-rías es muy alto, comparado con las tres calorías denergía cultural que se necesitan para producir prc.-teínas de origen vegetal (el valor de tres calorías prJ-viene de granos que producen proteínas). Aúnproducción de proteínas concentradas de origen v.-getal (por ejemplo tofú de soya) no lleva más decalorías de energía por cada caloría de proteína.

Los datos mostrados en la Figura 18.4, refuerzanla posición de que los requerimientos de energía cul-tural en la agricultura, están relacionados muy de ce-ca con los niveles de modificación de los procesos erlos ecosistemas naturales. Los costos son pequeño ,

cuando los humanos dejan la estructura básica de lis,ecosistemas intactos. Cuando se hacen algunas modi-ficaciones pequeñas para incrementar la abundanciaade una especie de cultivo de nuestro interés, se re-quiere mayor cantidad de energía cultural; aún así. e Iretorno es favorable. Cuando un ecosistema naturalcomplejo se reemplaza por un monocultivo, que tieneuna forma de vida muy diferente a la de las especienativas —como es el caso del algodón de riego en la_tierras áridas al oeste del Valle de San Joaquín en Ca-lifornia- los costos de energía cultural se incrementansignificativamente. Cuando la meta es también incre-mentar el nivel de energía solar capturada (product-vidad) más alto que la que utilizaba el sistemanatural, los niveles de uso de energía cultural tambic=_se incrementan significativamente.

La Figura 18.6 ofrece otra perspectiva en lo qurespecta a los costos de energía y a los beneficioenergéticos de diferentes tipos de agroecosistemas,Aún cuando el uso de grandes cantidades de energircultural permite a los agroecosistemas convenciona-les ser más productivos que otros tipos de agroecosis-temas; esos otros no toman en cuenta el factorenergético en su productividad. La producción de ali-mentos puede ser más eficiente desde el punto de vi s

-ta energético, si reducimos los insumos de energía

CUADRO 18.2 Contenido energético de diversas fuentes de energíabiológico-cultural usadas en agricultura

Tipo de insumo Valor energético

Trabajo humano pesado (uso de machete)Trabajo humano ligero (manejando un tractor)Trabajo animal fuerteProducción local de semillaEstiércol de ganado vacunoEstiércol de ganado porcinoCompost comercialBiogás

400-500 kcal/hora175-200kc1/hora2 400 kcl/hora4 000 kcal/kg1 611 kcal/kg2 403 kcal/kg2 000 kacl/kg1 730 kcl/kg

Fuente: Cox y Atkins (1979), Pimentel (1984), Zhenfang (1994).

L A ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS

Insumo de energía Egreso de energía

Ecosistema natural

Agricultura transhumante

Agricultura permanenteno mecanizada

Agricultura permanentemecanizada

Energía ecológica

Energía cultural■ Energía biológico-cultural

Mi Energía cultural-industrial

FIGURA 18.6Cantidad relativa aproximada de insumos y egresos de energía en cuatro diferentes tipos de sistemas. La

cantidad real del ingreso energético para cada sistema es mayor del que aquí se muestra. Nótese que para elsistema de agricultura moderna mecanizada, la cantidad total de egreso de energía es menor que el insumo de

energía cultural; esta diferencia a menudo es mayor que la que aquí se muestra.

itural industrial, incrementamos nuestra inversión. energía cultural biológica y cambiamos la forma ac-...i1 de cómo se usa la energía cultural industrializada.

La energía biológica cultural es renovable. Tam-bién es eficiente al facilitar la producción de biomasacosechable. Como vimos anteriormente, algunosagroecosistemas que dependen principalmente de la

L so de la Energía CulturalBiológica

energía cultural biológica es--talquier insumo de energía que•_nc una base biológica, bajo el, ntrol o manejo por parte de seres_manos. Esto incluye el trabajo_.mano, el trabajo de los animales:anejados por humanos y los sub-

- 7 _duetos de los animales usadoshumanos tales como el com-

't. El Cuadro 18.2 presenta algu-- de las diferentes formas de_cccrgía biológica cultural y los va-

1-2s aproximados en kilocalorías.

Producción delhacha y el asadon Trabajo humano

278 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

Producción de semillas

Contenido energético dela cosecha 6.901 .200

Total de insumo de energía cultural 553.678 kcal/ha

FIGURA 18.7Insumos de energía cultural en un sistema tradicional de agricultura transhumante para producción de maíz

en México. La relación de energía que egresa en forma de alimento, con la que ingresa en forma de insumo cultur, .

en este sistema es de 12,5:1. Solamente el hacha y la macana (usados para desmonte y siembra respectivamente)representan el ingreso de energía en forma de insumo cultural-industrial. Fuente Pimentel (1984).

energía cultural biológica, pueden obtener los mejo-res retornos en energía con respecto a la inversión deésta en el sistema.

El trabajo humano ha sido un elemento clave deenergía cultural en la agricultura desde sus inicios. Enmuchas partes del mundo continúa siendo la fuenteprincipal de ingreso de energía, junto con el trabajoanimal. Por ejemplo, en los sistemas de agriculturatranshumante, el trabajo humano es la única forma de

energía adicionada, además de la energía del sol cap-turada durante la fotosíntesis. Este tipo de sistem.tiene un rango de 10:1 y hasta 40:1 en relación coenergía obtenida versus energía usada (Rappapt,1971, Pimentel 1980). La Figura 18.7 muestra uejemplo del presupuesto energético de un cultivo tra-dicional de agricultura transhumante en México.

Existen muchos tipos de sistemas de producci(=, ,ide alimentos tradicionales, no mecanizados, en duo-

FIGURA 18.8Arado con uso de bueyes

para el cultivo de maíz, cerca deCuenca, Ecuador. La mayor par:de la energía usada en este sister:.:es de carácter renovable, de fiter;.-5

locales.

Producción Producción

de Equipo de Semillas

- Trabajo humanoTrabajo de

Buey

LA ENERGÍA EN L.OS AGROECOSISTEMAS

Contenido energético de lacosecha 3.312.320 kcal/ha

Total de insumo de energía cultural 979.546 kcal/ha

FIGURA 18.9Insumo de energía cultural en un sistema tradicional de producción de maíz con uso de tracción

animal. La relación de energía que egresa en forma de alimento, con la que ingresa en forma de insumo deenergía cultural en este sistema es de 3,4:1. la energía presente en el cultivo de cobertura y en las arvenses

incorporadas en el suelo no se incluyen en la ecuación. El estiércol animal incorporado al suelo se incluye enlos insumos energéticos provenientes de los bueyes. Fuente: Cox y Atkins (1979), Pimentel (1980).

Je la principal fuente de energía es la biológica cultu-ral. En estos casos, hay una ganancia neta de energíacapturada por los cultivos, comparada con la energía?astada en el sistema de cultivo. En agroecosistemaspastoriles, en donde la principal actividad humana esel cuidado de los animales y donde éstos obtienen sualimento de la vegetación natural, la proporción deenergía producida en el alimento versus la cantidadJe energía invertida en el sistema, varía entre 3:1 y10:1. Aún en sistemas de cultivo intensivos, no meca-nizados, también sc puede mantener un balance deenergía favorable en la producción de alimentos. Porejemplo, en el sureste de Asia los sistemas de produc-ción de arroz han mostrado ganancias de hasta 38 ca-lorías en el alimento producido, por cada caloría deenergía cultural usada para mantener el sistema.

La cantidad de energía que utiliza el ser humanoen el trabajo que desempeña en estos sistemas agrí-colas, se calcula mediante la determinación de cuán-tas calorías quema una persona mientras estátrabajando en su cultivo. Aún cuando esta técnicaproporciona una buena fuente de datos confiables, noconsidera muchos otros factores. Entre esos factoresestá la cantidad de energía que se requiere para elcrecimiento de las plantas mientras se está trabajan-do; también se debe tomar en cuenta la cantidad deenergía que deben tener los trabajadores para cubrir

sus necesidades básicas, mientras ellos no están traba-jando en los cultivos. Si tomamos en cuenta estos fac-tores, la cantidad de energía utilizada por el serhumano en labores agrícolas se incrementa. Por otraparte, las necesidades básicas (respiración, metabolis-mo) de las personas existen, ya sea cuando están tra-bajando en labores agrícolas o cuando estándescansando. Tomando en cuenta esto último, los cál-culos podrían reducir el costo energético del trabajohumano, considerando únicamente la energía extraque se requiere para hacer los trabajos en los camposagrícolas.

En muchos agroecosistemas que funcionan basa-dos principalmente en energía biológico-cultural, losanimales juegan un papel importante en el cultivo delsuelo, transportando materiales, convirtiendo bioma-sa en abono y produciendo alimentos ricos en proteí-nas tales corno carne y leche. El uso de los animalesen agricultura se incrementó significativamente du-rante el período de transición de agricultura nómadaa agricultura fija.

Aun cuando el uso del trabajo animal incrementael total de la energía biológico-cultural usada en laagricultura, esto reduce la proporción entre energíacosechada y energía invertida en el sistema, en unrango aproximadamente de 3:1, lo cual permite laconsolidación de una agricultura fija en lugar de una

SecadoMaquinaria

Trabajo

17,1% 11,8%

PesticidasGasolina,diesel, gas LP10,7%

Semillas

Electricidad

Fósforo, potasio, cal

280 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

l

Transportación

Fertilizante nitrogenado

Total de insumo de energía 8.390.750 kcal/ha

agricultura nómada, incrementa el área que puedeser cultivada, produce abono para fertilizar el suelo ypermite la obtención de productos como carne, lechey otras de fuente animal. Adicionalmente, los anima-les consumen biomasa que no puede ser consumidadirectamente por los seres humanos; esto reduce loscostos energéticos del sistema. La Figura 18.9 mues-tra un ejemplo de la eficiencia energética en la pro-ducción de maíz usando a los animales como partedel sistema.

La energía biológico-cultural es un componenteimportante de la agricultura sostenible. La energíaque proviene de los seres humanos y de sus animalesgeneralmente es renovable; esto permite transformaren mayor proporción la energía solar en energía al-macenada en forma de alimento. El uso del trabajohumano y de los animales se explica con la primeraley de la termodinámica; esto es que se alteran losprocesos naturales de los ecosistemas, concentrandola energía en productos útiles. Al mismo tiempo, elsistema obedece a la segunda ley de la termodinámi-ca al permitir la entrada de la luz del sol como princi-pal fuente de energía, pero utilizando materialesgenerados en los ciclos anteriores. De esta forma elagroecosistema es capaz de sostenerse por un largo

El uso de la energía cultural-indu-trial se incrementó dramáticamenn.cuando la agricultura se mecanizó.Esto incrementó significativamente Fsproductividad pero al mismo tiempocambió dramáticamente la naturalez.-de la producción agrícola. El trabaiuanimal y de los humanos se desplazóy la agricultura se vinculó muy fuerte-mente al consumo de productos deri-vados del petróleo.

Hoy los agroecosistemas conven-cionales dependen mucho de la energía cultural-in-dustrial. La producción de maíz en los Estado.Unidos, es un buen ejemplo de un agroecosistema enel que casi toda la energía que se utiliza viene d.fuentes industriales. La Figura 18.10 muestra el tot:_1de insumos energéticos por hectárea en la produc-ción de maíz, y cómo se distribuye esta energía entralas diferentes partes del sistema. La energía biológi-co-cultural, en forma de trabajo humano, es una par-te mínima de este sistema.

Los cambios que han ocurrido a partir de la Se-gunda Guerra Mundial en la forma en que la energincultural se usa para producir maíz.,es un buen ejem-plo de cómo ha cambiado el uso de energía en la agro-cultura en general. Entre 1945 y 1983, la producci6i -,de maíz en los Estados Unidos se incrementó 300 '-h.sin embargo, el consumo de energía se incremeniomás del 500 %. Se calcula que en 1945 la relaciónenergía que se cosechaba con la energía usada para !;iproducción del maíz oscilaba entre 3,5:1 y 5,5:1. Eu1975 esta relación había declinado a 3,2:1 y 4,1:1::Ti1983 el valor era de 2,3:1 (Smil et al. 1983, Pimen.._i1992). Con la continua intensificación del uso desumos en la agricultura durante el último decenio. larelación antes mencionada posiblemente es aún m;

período de tiempo. Al hacer un anal;-sis energético de la energía biológico-cultural, debe tomarse en cuenta questa forma de energía es mucho mi.que un costo económico para la agr -cultura, es una parte integral de 1c►;procesos de producción sostenibles.

El Uso de Energía Cultural-Industrial

FIGURA 18.10Insumo de energía por hectárea para la producción de maíz en

los Estados Unidos en 1980. El promedio de producción total degrano fue de 7 000 kg/ha; la relación en kcal de egreso: insumo, fue de

2,9:1. Fuente: Pimentel (1984).

L A ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS

281

:o. especialmente debido a que desde 198.5 prácti-mente no se ha incrementado la producción por_,:tárea. Este patrón también es evidente en otros:Ovos de gran importancia en el mundo.

Desde cl punto de vista energético, la energía cul-:al- industrial es de mayor calidad que la energíalar y que la energía biológico-cultural. Por ejemplo, kilocaloría en forma de petróleo, es capaz de ha-

_ r dos mil veces más trabajo que una kilocaloría deJiación solar.Aun cuando la • energía cultural- industrial gene-mente es de mucha mayor calidad que la energíalógico-cultural, cada uno de estos tipos de energía

rían en la cantidad de energía que se requirió para- oporcionar la calidad de esa energía. Por ejemplo,

kilocaloría de electricidad, puede hacer cuatro:.es más trabajo que una kilocaloría de petróleo, pe-

mucha más energía se gastó para crear la electrici-:d. Como nos indican las leyes de la termodinámica,s seres humanos necesitan usar energía para con-

_ ntrar energía; en este proceso la energía no pueder creada, no hay que olvidar esto. Así, debemos

-ocuparnos tanto por la cantidad absoluta de tra-:io que puede realizar una kilocaloría proveniente_ cierta forma de energía. como del total de energíae se usa para transformar nuevamente la energíaalguna otra forma usable. En este contexto, pode-

La )s comparar el uso de la energía cultural- indus--: al. El Cuadro 18.3 presenta rangos de costos delergía para cada una de las fuentes energéticas in-_:striales comúnmente usadas.

La energía cultural- industrial se usa directa o in-

C LADRO 18.3 Costo energético aproximadoel unúnmente usados en agricultura

'Liquinaria (promedio de camionetas y tractores)Gasolina (incluyendo refinación y transporte)Diesel (incluyendo refinación y transporte)Gas LP (incluyendo refinación y transporte)E'ectricidad (incluyendo generación y transmisión)nitrógeno (como nitrato de amonio)

, sforo (como superfosfato triple)Pl. , tasio (como ceniza de potasio)

il (incluyendo extracción y procesamiento)-secticidas (incluyendo su manufacturación)

. ::rbicidas (incluyendo su manufacturación)

Fuente: Fluck (1992).

directamente en la agricultura. Ejemplos de uso di-recto son el combustible que se usa para los tractores.para vehículos de transporte, para la maquinaria queprocesa los productos agrícolas o para las bombas deirrigación, también se incluye el combustible que seusa para enfriar o calentar invernaderos. El uso indi-recto de ese tipo de energía incluye por ejemplo: elcombustible, energía eléctrica o cualquier otro tipode energía usado para la producción de la maquina-ria de los vehículos, de los insumos químicos, etc., quese emplean en los diversos procesos de operación enla agricultura. En un sistema convencional de produc-ción agrícola. alrededor de un tercio de la energía to-tal que se usa es directa y dos tercios es indirecta.

La producción de fertilizantes, especialmente losnitrogenados, consume la mayoría de la energía indi-recta usada en la agricultura. Casi un tercio de todala energía usada en la agricultura moderna se consu-me en la producción de fertilizantes nitrogenados.Este alto costo se explica porque el nitrógeno es usa-do intensamente en la agricultura y porque se re-quieren grandes cantidades de energía paraproducirlo. En la producción de maíz, por ejemplo,aproximadamente 152 kg de nitrógeno/ha, en formade fertilizante, se aplica a los cultivos; esto represen-ta el 28 % del total de ingreso de energía por hectá-rea (Pimentel 1992). Este ingreso de energía puedeser reducido significativamente mediante el uso decomposts y abonos, la fijación biológica de nitrógenoy el reciclaje.

Otro 15% de la energía indirecta proviene de laproducción de plaguicidas. Este valor se incrementa

cuando tomamos en cuenta elempaque, el transporte a loscampos de cultivo y la formula-ción del producto en una formautilizable. A pesar de que losnuevos plaguicidas son aplica-dos en cantidades más peque-ñas que en el pasado, contienencantidades más altas de ener-gía.

La mayor parte de la ener-gía cultural- industrial que seusa en la agricultura, tanto di-recta como indirectamente.proviene de petróleo fósil o de-pende de este petróleo para su

de insumos industriales

18.000 kcal/kg16.500 kcal/111.450 kcal/17.700 kcal/13.100 kcal/kwh

14.700 kcal/kg3.000 kcl/kg1.860 kcal/kg

295 kcal/kg85.680 kcal/kg

111.070 kcal/kg

282 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

manufactura. Otras fuentes de energía industrial engeneral. juegan un papel pequeño en la agricultura,aunque en ciertas ocasiones pueden ser importantesa escala local. Un estudio del consumo energético enla producción de maíz en Indiana, mostró que másdel 90 % de la energía industrial usada en cl sistemaprovino de petróleo fósil, y menos del 2 % del totalde energía requerida para la producción, provino deenergía renovable biológico-cultural en forma de tra-bajo humano (Doering 1977). Cuando la producciónagrícola depende tanto del petróleo fósil, cualquierfactor que afecte el costo o disponibilidad de este ti-po de energía puede tener un impacto dramático enla agricultura.

De acuerdo con Pimentel et al. (1990), la tenden-cia actual del uso de petróleo fósil en la agricultura,tendrá que continuar incrementándose si se requiereproducir las cantidades esperadas. Esto puede provo-car un consumo más rápido de las reservas mundialesde petróleo y a la vez, representa una competenciafuerte para el uso de esta fuente de energía.

HACIA UN USO SOSTENIBLE DE ENERGÍA ENAGROECOSISTEMAS

Al analizar la agricultura en el contexto del uso deenergía, encontramos que ésta es un factor importan-te para determinar la sostenibilidad del sistema. Ac-tualmente, la agricultura convencional está usandomucho más energía para producir la energía conteni-da en los alimentos cosechados, y mucha de la ener-gía que se invierte en estos sistemas proviene defuentes no renovables. Somos dependientes del pe-tróleo fósil para la producción de nuestros alimentos;pero el petróleo no siempre va a estar disponible enlas cantidades requeridas. Adicionalmente, el petró-leo está vinculado virtualmente con cualquier otrafuente de insostenihilidad en nuestra producción dealimentos.

Problemas debidos al Uso Intensivo delPetróleo

Desde hace algunos decenios, el incremento en elconsumo de energía en la agricultura, ha jugado unpapel importante en el incremento de la cantidad dealimento producido. Sin embargo, como se describióanteriormente, mucha de esta energía proviene de

fuentes industriales; la gran mayoría se basa en el u:de petróleo. Si esta misma estrategia continúa, coi!

crecimiento de la población mundial, van a emer __ -problemas críticos. Algunos de esos problemas son ó•:naturaleza ecológica y otras son de naturaleza econ , - ,jmica y social.

Como hemos visto en los capítulos anteriores a.este libro, cuando se ignoran los procesos ecológicala degradación ambiental comienza a afectar 1h

agroecosistemas. El uso intenso de energía culturaha enmascarado y nos ha hecho ignorar esos procesoecológicos. La aplicación de fertilizantes inorgánicoenmascara la reducción de la fertilidad en el suelo: euso de plaguicidas contribuye y esconde, la reduccic 7

de la biodiversidad en sistemas agrícolas. Sin embar-go, la consecuencias de ignorar los procesos ecológ:•cos actualmente son cada vez más evidentes. A niv Ide campos agrícolas, el cambio hacia el uso intensivode maquinaria y sustancias químicas basadas en pe -tróleo, conduce a problemas de pérdida de matea_orgánica, lixiviación de nutrimentos, degradación d'suelo e incremento de su erosión. Las fuentes de agL_se han contaminado y el excesivo bombeo de aguadel manto freático para riego, ha degradado los acui-•feros con la consecuente falta de agua para agricultu-ra y otros usos. Las plagas y enfermedades hadesarrollado resistencia al uso de plaguicidas y esto-productos han contaminado tanto el ambiente en :Iárea de cultivo, como los ecosistemas naturales y ha:causado problemas de salud a los agricultores y trabajadores agrícolas, además de destruir poblacione-de insectos y microorganismos benéficos.

Fuera del área de cultivo, la erosión del suelo cau-sada por el viento y el agua, asociada con la agricul-tura mecanizada, ha tenido impactos negativos eiiotros ecosistemas, especialmente en áreas río abajo.Un trabajo reciente sobre emisiones de gas a partirde fertilizantes nitrogenados (N2O y NO), ha mostra-do que la adición de esos materiales a la atmósferatiene un impacto importante en el ciclo del nitrógenoa nivel global, causando daños a la capa de ozonofavoreciendo el problema de calentamiento global.Por otra parte, la simplificación de sistemas agrícolas.siempre acompañada de energía industrial, está cau-sando problemas mayores de pérdida de biodiversi-dad en las regiones.

Desde una perspectiva socioeconómica, la depen-dencia excesiva del petróleo como fuente de energía

LA ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS 283

en la agricultura, va mucho más allá del aspecto de laeficiencia del uso de energía. La dependencia del pe-tróleo indica que hay mayor vulnerabilidad a loscambios en el precio y la disponibilidad de ese pro-ducto. Como vimos durante la crisis del petróleo en1973 y que se repitió brevemente durante la guerradel Golfo en 1991, el precio del petróleo puede incre-mentarse súbitamente, subiendo así los costos de pro-ducción agrícola. A medida que el consumo delpetróleo aumenta en el mundo, los riesgos que en-frenta la agricultura basada en el petróleo también seincrementan significativamente. El problema se hacemás difícil cuando los países en vías de desarrollo seven forzados a intensificar sus sistemas agrícolas pa-ra producir los alimentos que necesitan.

Otro problema de la agricultura basada en el pe-tróleo es que este tipo de agricultura a gran escala,mecanizada, está desplazando a la agricultura tradi-cional; por lo tanto, está forzando la migración huma-na hacia las ciudades, irrumpiendo los vínculosculturales y degradando la capacidad de grupos hu-manos para producir sus propios alimentos.

Lineamientos Futuros con Respecto a la Energía

Con base en lo anterior queda claro que los sistemassostenibles de producción de alimentos dependen, engran medida, de un uso más eficiente de la energía yde la reducción del uso de energía industrial-cultural,que proviene de fuentes no renovables, especialmen-te del petróleo. Como se sugiere en este Capítulo, laclave para un uso sostenible de energía en la agricul-tura radica en ampliar el uso de la energía biológico-cultural. Los insumos biológicos no solamente sonrenovables, sino que tienen la ventaja de que estándisponibles y pueden ser controlados localmente,que no dañan al ambiente y que contribuyen a mejo-rar los aspectos ecológicos de los agroccosistemas.

Muchas de las opciones basadas en factores ecoló-_icos que se presentan en este libro, están relaciona-las directamente con la eficiencia de la energía.algunas de las estrategias para un uso más eficientee la energía en la agricultura sostenible son:

. Reducir el uso de la energía industrial-cultural, es-pecialmente la que proviene de fuentes no reno-vables o contaminantes, tales como el petróleo.

• Usar sistemas de labranza mínima o labranza re-ducida que requieren menor uso de maquinaria.

• Usar prácticas que reduzcan el uso de agua y laspérdidas de ésta, con el fin de teducir la cantidadde energía que se usa para riego.

• Usar rotación de cultivos y asociaciones que esti-mulen la recuperación de los daños causados porlos disturbios de cada uno de los ciclos de cultivos.sin la necesidad de usar insumos artificiales.

• Desarrollar fuentes renovables de energía indus-trial-cultural eficiente para reemplazar el petróleoy sus derivados.

• Usar fuentes alternativas de energía cultural-in-dustrial, tales como sistemas fotovoltaicos, turbi-nas de viento, hidroplantas a pequeña escala, cadavez que sea posible.

• Usar la energía cultural-industrial en forma máseficiente; por ejemplo, reduciendo desperdicios yhaciendo una mejor combinación entre la calidadde la energía y su uso.

• Reducir el consumo de productos animales y, paraaquellos productos animales que sean consumi-dos, usar los que provengan de ganadería abierta,es decir no estabulada.

• Reducir el uso de energía en el sector agrícola me-diante la regionalización de la producción, así co-mo vincular a consumidores y productores másdirectamente tanto geográficamente como por latemporada de los cultivos.

2. Incrementar el uso de energía biológico cultural.• Entender el uso de energía humana como una

parte integral del flujo de energía en la agricultu-ra, no como un costo económico que debe ser re-ducido o eliminado.

• Regresar los nutrimentos a los campos de cultivode donde se obtuvo la cosecha. Los nutrimentosfueron obtenidos en ese lugar.

• Usar los composts más extensivamente para man-tener la calidad y fertilidad del suelo.

• Incrementar el uso de productos agrícolas locales.con el fin de disminuir los costos energéticos detransporte a largas distancias.

• Expandir el uso del control biológico y del mane-jo integrado de plagas.

L.^ ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS 283

la agricultura, va mucho más allá del aspecto de laciencia del uso de energía. La dependencia del pe-leo indica que hay mayor vulnerabilidad a los

. nbios en el precio y la disponibilidad de ese pro-cto. Como vimos durante la crisis del petróleo en,3 y que se repitió brevemente durante la guerra' Golfo en 1991, el precio del petróleo puede incre-ntarse súbitamente, subiendo así los costos de pro-

_ .cción agrícola. A medida que el consumo deltróleo aumenta en el mundo, los riesgos que en-

--enta la agricultura basada en el petróleo también se_rementan significativamente. El problema se haceás difícil cuando los países en vías de desarrollo sen forzados a intensificar sus sistemas agrícolas pa-

::: producir los alimentos que necesitan.Otro problema de la agricultura basada en el pe-

r deo es que este tipo de agricultura a gran escala,mecanizada, está desplazando a la agricultura tradi-cional; por lo tanto, está forzando la migración huma-r+i hacia las ciudades, irrumpiendo los vínculosulturales y degradando la capacidad de grupos hu-

- lanos para producir sus propios alimentos.

Lineamientos Futuros con Respecto a la Energía

Con base en lo anterior queda claro que los sistemasostenibles de producción de alimentos dependen, en

eran medida, de un uso más eficiente de la energía y..le la reducción del uso de energía industrial-cultural,que proviene de fuentes no renovables, especialmen-ie del petróleo. Como se sugiere en este Capítulo, la.lave para un uso sostenible de energía en la agricul-cura radica en ampliar el uso de la energía biológico-:ultural. Los insumos biológicos no solamente sonrenovables, sino que tienen la ventaja de que estándisponibles y pueden ser controlados localmente,que no dañan al ambiente y que contribuyen a mejo-rar los aspectos ecológicos de los agroecosistemas.

Muchas de las opciones basadas en factores ecoló-gicos que se presentan en este libro, están relaciona-das directamente con la eficiencia de la energía.Algunas de las estrategias para un uso más eficientede la energía en la agricultura sostenible son:

1. Reducir el uso de la energía industrial-cultural, es-pecialmente la que proviene de fuentes no reno-vables o contaminantes, tales como el petróleo.

• Usar sistemas de labranza mínima o labranza re-ducida que requieren menor uso de maquinaria.

• Usar prácticas que reduzcan el uso de agua y laspérdidas de ésta, con el fin de reducir la cantidadde energía que se usa para riego.

• Usar rotación de cultivos y asociaciones que esti-mulen la recuperación de los daños causados porlos disturbios de cada uno de los ciclos de cultivos,sin la necesidad de usar insumos artificiales.

• Desarrollar fuentes renovables de energía indus-trial-cultural eficiente para reemplazar el petróleoy sus derivados.

• Usar fuentes alternativas de energía cultural-in-dustrial, tales como sistemas fotovoltaicos, turbi-nas de viento, hidroplantas a pequeña escala, cadavez que sea posible.

• Usar la energía cultural-industrial en forma máseficiente; por ejemplo, reduciendo desperdicios yhaciendo una mejor combinación entre la calidadde la energía y su uso.

• Reducir el consumo de productos animales y, paraaquellos productos animales que sean consumi-dos, usar los que provengan de ganadería abierta,es decir no estabulada.

• Reducir el uso de energía en el sector agrícola me-diante la regionalización de la producción, así co-mo vincular a consumidores y productores másdirectamente tanto geográficamente como por latemporada de los cultivos.

2. Incrementar el uso de energía biológico cultural.• Entender el uso de energía humana como una

parte integral del flujo de energía en la agricultu-ra, no como un costo económico que debe ser re-ducido o eliminado.

• Regresar los nutrimentos a los campos de cultivode donde se obtuvo la cosecha. Los nutrimentosfueron obtenidos en ese lugar.

• Usar los composts más extensivamente para man-tener la calidad y fertilidad del suelo.

• Incrementar el uso de productos agrícolas locales.con el fin de disminuir los costos energéticos detransporte a largas distancias.

• Expandir el uso del control biológico y del mane-jo integrado de plagas.

284 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

• Fomentar la formación de micorrizas en las raíces delos cultivos con el fin de reducir insumos externos.

3. Diseñar agroecosistemas en los que las relacionesecológicas y biológicas provean insumos de nutri-mentos en forma de biomasa, e incorporar en eldiseño elementos que faciliten los procesos de re-gulación de poblaciones de plagas. Así se requeri-rá mucho menor cantidad de energía cultural.

• Usar mucho más cultivos que fijen nitrógeno, abo-nos verdes y barbecho.

• Aumentar el uso del control biológico mediantecultivos de cobertura o cultivos intercalados, gene-rando hábitats para un control natural de las plagas.

• Cultivar especies que estén adaptadas a las condi-ciones locales, en lugar de tratar de modificar elambiente local según las necesidades del cultivo.

• Incorporar otros elementos del ecosistema, talescomo cortinas rompevientos y áreas no cultivadas,que permitan facilitar el manejo del hábitat y mi-croclimas de los agroecosistemas.

• Diseñar agroecosistemas tomando como base losecosistemas naturales locales.

• Maximizar el uso del desarrollo sucesional en sis-temas de cultivo (por ejemplo mediante la agrofo-restería), para mantener una mejor capacidad deregeneración de los agroecosistemas.

4. Desarrollar indicadores de sostenibilidad aplica-dos a los agroecosistemas con base en el uso de

energía, de manera que incorporen aspectoseficiencia, productividad y regeneración.

Es muy común escuchar el argumento de queel uso continuo e intensivo del petróleo, la agricultu-ra no será capaz de llenar la demanda de alimento=que se requiere para el planeta.

Este punto de vista señala el principal reto que te-nemos en los próximos decenios, al mismo tiempo ig-nora los serios problemas generados por los método sactuales de producción de alimentos. También ignora;las alternativas prácticas y reales que existen y que sepueden usar si llevamos a cabo investigación con urenfoque de análisis de sistema para los cultivos.

El incremento acelerado en el uso de energía erala agricultura durante el siglo XX, ha cambiado radi-calmente la forma de cómo hacemos agricultura. Elentendimiento del factor energético como un ele-mento ecológico en la agricultura, así como su usoflujo como una cualidad emergente de los agroecosis-temas, nos permite tener mejores mecanismos de eva-luación de las prácticas actuales en la agricultura. D:este modo contribuimos, no solamente al desarrollode prácticas sino también al desarrollo de político , .,que permitan lograr la sostenibilidad en la produc-ción agrícola. Mientras más tiempo tardemos en de-sarrollar alternativas de usos de energía con has.ecológica, más vulnerables serán nuestros sistemas . :rproducción de alimentos en el futuro.

ESTUDIO DE CASO

Análisis Energético de la Producción deFresa en Santa Cruz, California y enNanjing, China

Como parte de un estudio comparativo de agroe-cosistemas de fresa, investigadores de la Universi-dad de California, Santa Cruz y de Nanjing,Instituto de Ciencias Ambientales en Jiangsu, Chi-na, evalúan los patrones de uso de energía y su efi-ciencia en sistemas convencionales y orgánicos,tanto en California como en China. El objetivo escomparar ambos sistemas, el convencional y el or-gánico, desde el punto de vista energético, econó-mico y ecológico (Gliessman et al.1996, Zhengfang1994).

-41 ArniElk

Los científicos analizan los procesos de transi-ción de un sistema convencional a uno orgánicoen ambas localidades, para esto comparan técnicasde manejo e investigan las causas que explican lasdiferencias en las respuestas del cultivo.

Algunas de las preguntas que tratan de respon-der son: ¿cuál es la relación entre fa- producción_del cultivo y la proporción del uso de energía norenovable con el uso de energía renovable? ¿có-mo cambian estas proporciones durante el proce-so de conversión de un sistema convencional aotro orgánico? ¿cómo pueden vincularse el análi-sis energético con los parámetros ecológicos y eco-nómicos en un análisis integral de la sostenibilidaddel agroecosistema?.

Algunos de los datos obtenidos y utilizados du-rante tres años de estudio, así como su análisis ini-

La ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS 285

cial se presentan en el Cuadro 18.4. La producciónorgánica de fresas en California tiene los valoresmás altos de energía cultural como insumo, deellos el 57,3 % proviene de fuentes no renovables.Entre los insumos no renovables se encuentra eluso del tractor, el plástico que cubre los surcos, lasmangueras de irrigación por goteo, el uso de laelectricidad para la irrigación y el material paraempacar la cosecha; las formas renovables deenergía usadasson el trabajo manual por el ser hu-mano y los fertilizantes en forma de compost. Elsistema convencional de producción de fresasmuestra valores más altos de uso de energía; casitodo el insumo (98 %) proviene de fuentes no re-novables. Entre ellos destaca el uso del tractor, es-pecialmente para la aplicación de fertilizantessintéticos, y varios tipos de plaguicidas, incluyendofumigantes de suelo como el bromuro de metilo.Estos factores constituyen la mayor parte del 98% mencionado anteriormente.

Los sistemas de producción orgánica de fresaen Nanjing, utilizan significativamente menosenergía que cualquiera de los sistemas en Califor-nia; es importante notar que alrededor del 97,3de la energía que se usa en el sistema es renovable,proveniente de composts, de biogas y otras fuentesde materia orgánica. Estos materiales contienenuna alta cantidad de energía y provienen de fuen-tes locales. De hecho, la mayor parte de esta mate-ria orgánica podría serconsiderada como basu-ra. El sistema convencio-

lOrenergía en forma de producto cosechado, que lacantidad de energía que se requirió para esa pro-ducción. Los sistemas convencionales mostraronuna relación de insumo:producto más favorableque los sistemas orgánicos; ambos sistemas enChina fueron más eficientes que sus contrapartesen California. Sin embargo, desde el punto de vis-ta de sostenibilidad, el análisis energético querealmente debe tomarse en cuenta es la cantidadde energía cosechada, comparada con la cantidadutilizada de energía de fuentes no renovables. Enel sistema convencional de California, la relaciónno es más alta que una simple relación de insumo-:producto (hay que recordar que el uso de energíarenovable en este sistema es muy bajo). Si compa-ramos el sistema orgánico de California con el sis-tema convencional de Nanjing, la relacióninsumo:producto energético se duplica (pero detodos modos es menor que 1:1). El sistema orgáni-co de Nanjing, con su casi total dependencia deenergía renovable, tiene una relación de productoa uso de energía no renovable mucho más favora-ble que cualquiera de los sistemas anteriores. Elvalor es impresionante, 2,8:1, demostrando quehay un nivel de sostenibilidad mucho mayor queen cualquiera de los otros sistemas estudiados.

El análisis energético de los sistemas de cultivotambién tiene que tomar en cuenta la produccióny el ingreso económico. El análisis energético por

CUADRO 18.4. Cuantificación de uso de energía en cuatro sistemas deproducción de fresa*

nal de producción defresa en Nanjing tambiéntiene una cantidad bajade energía en forma deinsumo; en contraste consu contraparte en Califor-nia, solamente el 43,1 %de la energía que se utili-za proviene de fuentes norenovables.

Con respecto a su efi-ciencia energética, todoslos sistemas mostraronuna menor cantidad de

4

California Nanjing Orgánica Convencional Orgánica Convencional

11,6 79,8 44,7 16,7

57,3 98,0 2,7 43,1

14,1 20,7 3,4 2,9

0,13 0,26 0,076 0,17

0,22 0,26 2,8 0.4

I

Cantidad totalde insumo deenergía (x106 kcal/ha)

Insumo de energía norenovable (% del total)

Total de egreso de energía

Egreso/insumo

Egreso/insumo norenovable

Promedio de tres años de estudio.

al mercado (x106 kcal/ha)

FIGURA 18.11

Producción de fresas en California y China. En California(arriba) las fresas son un cultivo de alto valor económico y deconsumo intensivo de energía. En China (abajo) una cantidad

significativa de la energía usada en el cultivo es de origen local y esjirenovable. dit di 1

286 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEII

Fesaji- sí solo cal , iios dice todo lo necesario para conocer

la sostenibilidad de un sistema. El sistema orgáni-co de California tuvo una producción promedio de

,. menor que la producción en el sistema con-venconal en ese mismo lugar. Sin embargo, el pre-ci,-. J producto orgánico en el mercado hace que

1

menor producción sea bastante competitivapara generar ganancias al agricultor. En Nanjing.el sistema orgánico también le proporciona ma-yor ganancia al agricultor; pero esto se debe E;que hay mayor producción en este sistema que enel convencional, no por el precio de un producto

orgánico.De este estudio se derivan

dos conclusiones importantes.Los productores de fresa orga-nica en California no debenpreocuparse tanto por incre-

-lo mentar su producción por área.sino enfocar sus esfuerzos a labúsqueda de formas para redu-cir la dependencia que tienendel uso de fuentes de energíano renovables, que son costo-sas. Los productores de fresaorgánica en Nanjing deben tra-tar de mantener su sistema. Elasunto más importante no es elde tener un sistema que depen-da mucho menos del trabajehumano en cualquiera de estosdos lugares. En Nanjing ambossistemas tienen un promediede 40 % más trabajo por sereshumanos que en California, ■en ninguno de ambos sistema sorgánicos se usa más de unpromedio del 20 `X) de energíaen forma de trabajo humano.comparado con su contrapartedel sistema convencional. Aúncuando el precio del trabajohumano puede ser un factoreconómico significativo, el nú-mero absoluto de horas traba-jadas en los sistemas orgánicosno tiene variación práctica-mente. Es obvio que los insu-mos que se utilizan en elsistema agrícola deben anali-zarse desde diversos puntos devista. Si somos capaces de rela-

Ala .atol

k ENERGÍA EN LOS AGROECOSISTEMAS 2 7

cionar el análisis energético de los sistemas estu-diados con los análisis de nutrimentos, de pobla-ción de plagas, de la calidad del suelo y otrosindicadores de los componentes ecológicos de losagroecosistemas, estaremos en condiciones de en-

tender la sostenibilidad de esos sistemas. Se debehacer investigación de esta naturaleza en cultivosque juegan un papel más importante en la alimen-tación de los seres humanos y que cubren áreasmayores de cultivo en el mundo.

Ideas para Meditar

¿Qué diferencia hay entre el uso de energía bio-lógico-cultural y el de energía cultural-industrialcon respecto a los impactos ecológicos?¿Qué tipos de energía cultural-industrial que serequieren en la agricultura provienen de fuentesrenovables?¿Cómo podríamos usar fuentes renovables deenergía para reemplazar las fuentes no renovablesy, al mismo tiempo, producir la cantidad de ali-mento requerida?¿Qué papel pueden jugar los animales para mejo-rar la eficiencia de la energía en fuentes con altaconcentración de la misma, y la transferencia deesa energía en agroecosistemas?¿Cuál sería tu definición de uso sostenible deenergía en agricultura?¿Cómo el uso del petróleo ha enmascarado los cos-tos ambientales de la agricultura convencional?¿Cómo ha influido la filosofía de "fe en la tecnolo-gía" en el desarrollo e investigación de fuentes sos-tenibles de energía para la agricultura basadas enla ecología?

Lecturas Recomendadas

Pluck, R.C. (ed.) 1992. Energy in Farm Production.Energy in World Agriculture, Volume 6. Elsevier:Amsterdam.

Una revisión completa de los principios básicos deluso de energía en agricultura; presenta datos deluso eficiente de energía y fuentes alternas potencia-les.

Odum, H.T. 1983. Systems Ecology: An Introduction.Wiley: New York.

Una obra básica para el estudio de sistemas con en-foque ecológico. Analiza cómo fluye la energía a tra-vés de ecosistemas naturales y cómo puede usarseeste conocimiento para alcanzar la sostenibilidad ensistemas manejados por el ser humano.

Pimentel, D. (ed.) 1980. Handbook of Energy Utiliza-tion in Agriculture. CRC Press: Boca Ratón, FL.

Un estudio clásico sobre fuentes de energía usadosen agricultura. La obra estimula el pensamientohacia el uso eficiente de energía y su cuantifica-ción.

Pimentel, D., and M. Pimentel. (eds.) 1997. FoodEnergy and Society. Second edition. UniversityPress of Colorado: Niwot, CO.

La obra revisa los problemas que tiene una agricultu-ra dependiente de energía proveniente de recursosno renovables, así como la complejidad de factoresque influyen en la falta de desarrollo de fuentes alter-nativas de energía.

19

LA INTERACCIÓN ENTRE LOS AGROECOSISTEMAS YLOS ECOSISTEMAS NATURALES

esde los inicios de la agricultura, los agroeco-sistemas han desplazado y alterado los eco-

sistemas terrestres que ocurren naturalmentecn toda la faz de la tierra. El continuo proceso de in-corporar tierras a la producción agrícola ha tenido unimpacto negativo y dramático en la diversidad de or-&mismos y procesos ecológicos que componen el pai-saje. Aunque otras formas de explotación humana delambiente, tales como la urbanización y la explotaciónde minas han contribuido a modificaciones del hábi-tat a gran escala y a la pérdida de la biodiversidad, laproducción agrícola incluyendo el pastoreo y la ex-tracción de madera tiene gran responsabilidad en loscambios ambientales a nivel de la biosfera, los cualesamenazan los sistemas que sostienen la vida del pla-neta.

Una de las metas más importantes del desarrollo dela agricultura sostenible es revertir este legado de des-trucción y negligencia. La producción agrícola puederealizarse de manera que ayude a conservar los recur-os bióticos y a proteger la calidad ambiental. La agri-

cultura sostenible por tanto, comparte con la biologíade la conservación los mismos fines e intereses. EsteCapítulo se refiere a la manera en que las dos puedentrabajar conjuntamente para cumplir esas metas.

La agricultura sostenible y la biología de la con->ervación están orientadas hacia el mantenimiento dela productividad de los ecosistemas; ambas tienen in-terés en preservar la biodiversidad y limitar las prác-ticas ambientalmente destructivas. Aunque laprimera trata con sistemas manejados y la segundacon los naturales, la distinción entre las dos discipli-nas se está volviendo cada vez más tenue. A causa de!os profundos efectos de la actividad humana en to-dos los ecosistemas, no es posible seguir preservandola biodiversidad natural simplemente con la protec-ción de los ecosistemas naturales de la influencia hu-mana. Tal como lo han demostrado los esfuerzos por

restaurar hábitats naturales, el rescate de especies alborde de la extinción y la protección de poblacionesnativas de todo tipo, la preservación de la biodiversi-dad natural es una cuestión de manejo, tanto como loes la producción agrícola.

Ambos, el manejo del agroecosistema y el manejode la conservación provienen de un conocimientoecológico fundamental . Todos los ecosistemas sin im-portar cuanta intervención humana experimenten-funcionan bajo principios similares y los mismosfactores determinan su sostenibilidad. El entendi-miento de las interacciones suelo-planta-animal, porejemplo, es importante para el desarrollo de los culti-vos y para la restauración de ecosistemas dañados odegradados. La agroecología por lo tanto, con su fun-damento en la ecología, proporciona una buena basepara la combinación fructífera de la agricultura y labiología de la conservación.

EL PAISAJE AGRÍCOLA

El desarrollo agrícola dentro de un ambiente ante-riormente natural, resulta en un mosaico heterogé-neo de una amplia variedad de tipos de hábitatfragmentados, dispersos a lo largo y ancho del paisa-je. La mayoría del terreno puede estar manejado demanera intensiva y frecuentemente perturbado paralos propósitos de la producción agrícola, pero ciertaspartes (humedales, corredores riparios, promonto-rios) pueden permanecer en una condición relativa-mente natural, y otras partes (bordes de campos decultivo, áreas circundantes a construcciones, bordesde camino, franjas entre campos de cultivo y áreas na-turales adyacentes) pueden ser perturbadas ocasio-nalmente, pero no manejadas de forma intensiva.Además, los ecosistemas naturales pueden rodear obordear áreas en las cuales domina la producciónagrícola.

289

290 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

FIGURA 19.1Un paisaje agrícola diverso cerca de Nanjing,

China. Interfase de ecosistemas naturales c on unavariedad de usos del suelo en un asentamiento agrícola.

Aunque el nivel de la influencia humana sobre latierra varía en un continuo desde el manejo y la per-turbación intensa hasta la naturaleza prístina, pode-mos dividirlo en tres secciones para derivar tres tiposbásicos de componentes del paisaje agrícola:

1. Áreas de producción agrícola. Manejadas de ma-nera intensiva y perturbadas regularmente, estasáreas están compuestas principalmente por espe-cies de plantas domesticadas.

2. Áreas de influencia humana reducida o moderada.Esta categoría intermedia incluye pastizales, bos-ques manejados para la extracción de madera, ba-rreras vivas y otras áreas de borde y, sistemasagroforestales. Estas áreas se conforman típica-mente de alguna mezcla de especies de plantas na-

tivas y no nativas, y son capaces de servir como há-bitat para muchas especies animales nativas.

3. Áreas naturales. Estas áreas mantienen alguna se-mejanza con la estructura del ecosistema originaly la composición de especies que se presenta natu-ralmente en el lugar, pueden ser de tamaño pe-queño, contener algunas especies no nativas, Nestar sujetas a algún grado de perturbación huma-na.

Estos tres componentes paisajísticos, en variosarreglos y combinaciones, forman el patrón del mo-saico del paisaje agrícola típico.

Patrones del Paisaje

Dentro del mosaico del paisaje hay tres patrones co-munes, reconocibles, de cómo cada uno de los trescomponentes está dispuesto en relación con los otros:(1) un área natural y un área manejada para la pro-ducción agrícola, separadas por una zona de influen-cia humana reducida o moderada; (2) las áreasnaturales forman bandas, corredores o mosaicos den-tro de un área de producción agrícola; y (3) áreas deinfluencia humana moderada o reducida se encuen-tran dispersas dentro de un área de producción agr-cola. Estos tres tipos, ilustrados en la Figura 19.2, ^epueden disponer y combinar de muchas maneras di-ferentes.

Una variable importante en la composición dcl,mosaico del paisaje agrícola es su grado de heteroge-neidad o diversidad. Los paisajes son relativament•homogéneos cuando predominan áreas de produc-ción agrícola, que no son interrumpidas por cuadr .*so bandas de los otros dos tipos de componentes d -paisaje. En contraste, los paisajes heterogéneos ti.: -nen gran abundancia de áreas no cultivadas o con f.-getación original.

La heterogeneidad del paisaje agrícola varía mn -cho de región a región. En algunas partes del mun:(ejemplo, el medio oeste de los Estados Unidos ).uso intensivo de agroquímicos, mecanización, língenéticas estrechas e irrigación en grandes áreas •cultivo, ha producido un paisaje relativamente hom.:--géneo. En estas regiones, el paisaje agrícola se c ,

pone principalmente de grandes extensiones dsolo cultivo. En otras áreas (ejemplo, la provin•__Jiangsu del Yangtze en China) el uso de pr:a

BA

LA INTERACCIÓN ENTRE LOS AGROECOSISTFMAS Y LOS ECOSISTEMAS NATURALES 291

C

Ecosistema Natural

Áreas de moderada o reducida influencia humana

Áreas de producción agrícola

..?rícolas tradicionales, con uso mínimo de insumos. ndustriales ha provocado un paisaje variado, alta-¡riente heterogéneo, posiblemente aún más heterogé-z)o de lo que podría ser naturalmente.

A causa de la composición de su mosaico, el típico:visaje agrícola es un ambiente ecológicamente frag-;cntado. Cada cuadro del paisaje es un fragmentodado de otros cuadros similares por algún otro tipo

12 comunidad disímil ecológicamente hablando. Estafragmentación puede tener efectos negativos parapoblaciones restringidas a un tipo particular de hábi-tat por una parte, y por la otra, un paisaje heterogé-ne-o fragmentado tiene una alta diversidad gamma.Cromo veremos en la siguiente sección, el manejo efi-..,z del paisaje implica el mejoramiento de la diversi-•iad gamma y el aprovechamiento de sus beneficios,-r; entras se mitigan, al mismo tiempo, las consccuen-.._;s negativas de la fragmentación del hábitat.

El Análisis del PaisajeF.n el nivel del paisaje, el movimiento de organismos

sustancias entre fragmentos del hábitat, se convier-3 2n un factor crítico en el mantenimiento de los pro-, •os ecológicos en su totalidad. También es.:portante la interacción de organismos y procesos

z.icos localizados en diferentes parcelas de hábitat.lo que suceda en un área del paisaje puede tener unawnacto en otras. El estudio de estos factores y cómo

.: conformados por la organización espacial del pai-s jc se conoce como ecología del paisaje. La ecología

FIGURA 19.2

Ejemplos de tres patronescomunes en el arreglo de los

componentes del paisaje agrícola. Unecosistema natural y un agroecosistemapueden estar separados por un área deinfluencia humana intermedia (a); unecosistema natural puede formar un

corredor, banda o fragmento dentro deun agroecosistema (h); áreas de

manejo humano menos intenso puedenestar dispersas dentro de un área deproducción agrícola más grande (c).

del paisaje proporciona una buena base para el ma-nejo del paisaje agrícola, porque nos ayuda a enten-der cómo se forman e interactúan las diferentespartes del mosaico paisajístico (Barret et al. 1990).

Dos herramientas importantes en la ecología delpaisaje son la fotografía aérea y el análisis de los siste-mas de información geográfica (SIG). Con el uso deestas herramientas, los patrones actuales del paisaje sepueden contrastar con aquellos observados en el pasa-do. Los cambios ocurridos se pueden correlacionar en-tonces con los datos de los sistemas de producción,para entender el papel de los agroecosistemas en elmantenimiento de la estabilidad y sostenibilidad de lossistemas del paisaje. Esto último provee las bases parael diseño de esquemas de manejo que consideren to-dos los elementos del paisaje (Lowrence et al. 1986).

Cualquier forma de datos históricos sobre los pa-trones del paisaje puede ser útil en el análisis del pai-saje agrícola. Los datos censales, como los del CensoAgrícola de los Estados Unidos, pueden ser muy im-portantes en la determinación de los tipos de cultivoque se han producido en una región y en donde secultivaron. Estos datos ofrecen valores cuantificablessi se combinan con fotografías aéreas, otorgando alanalista la posibilidad de determinar el número deelementos del paisaje presentes en diferentes épocas(ejemplo, campos de cultivo, pastizales, corredores ri-parios, relictos de bosque). Cuando estos datos se so-meten al análisis SIG, se convierten en una formadinámica de visualizar los patrones y relaciones de laestructura del paisaje en el tiempo.

292 INTERACCIONES A NIVEL, DE SISTEMA

El conocimiento de las prácticas agrícolas usadasen el pasado en un paisaje particular, combinado conel conocimiento de cómo interactúan los diferentescomponentes de éste, hace posible entender cómo lasprácticas agrícolas impactan los elementos no agríco-las de un paisaje y viceversa. Las tasas de erosión delsuelo. clases de fertilizantes, aplicaciones de plaguici-das. riego, diversidad y tipos de cultivo y otras prácti-cas y procesos, se pueden entender en términos depatrones del paisaje. Basados en este conocimiento,se pueden hacer recomendaciones para el cambio yasea de los patrones de cultivo o de las prácticas agrí-colas, y al mismo tiempo, se puede ir más allá de launidad de producción en las decisiones de diseño delagroecosistema, en un contexto paisajístico muchomás amplio.

MANEJO A NIVEL DE PAISAJE

Cuando el manejo del agroecosistema se desarrolla anivel del paisaje agrícola, el antagonismo que existe amenudo entre los intereses de los ecosistemas natura-les y los de los sistemas de producción manejados, sepuede reemplazar por una relación de beneficio mu-tuo. Es factible que fragmentos de ecosistemas natu-rales y seminaturales incluidos en el paisaje, seconviertan en recursos para los agroecosistemas, y és-tos puedan empezar a asumir una posición más posi-tiva que negativa en la preservación de la integridadde los ecosistemas naturales.

El concepto de manejo a nivel del paisaje no quie-re decir necesariamente, que haya un manejo coordi-nado entre los diferentes usuarios de la tierra en unárea agrícola (diferentes tipos de productores, ofici-nas gubernamentales, intereses de conservación,etc.). Su esencia es la inclusión de los ecosistemas na-turales y la biodiversidad local en las decisiones deplaneación y manejo. De esta forma, el manejo a ni-vel del paisaje lo puede realizar un productor indivi-dual, que tiene control directo sobre sólo unapequeña parte del paisaje agrícola de una región.

El principio que guía el manejo a nivel del paisa-je, es la diversificación del paisaje agrícola medianteel incremento de la densidad, tamaño, abundancia yvariedad de fragmentos de hábitat sin cultivar. Estosrelictos pueden variar en su nivel de perturbación y"naturalidad" lo que tienen en común es la habilidadpara desempeñarse como sitios donde pueden darse

los procesos ecológicos naturales, y donde las espe-cies de plantas y animales nativas o benéficas encuen-tren un hábitat apropiado.

Los fragmentos de hábitat sin cultivar en un paisa-je agrícola, pueden interactuar con las áreas de pro-ducción agrícola en una gran variedad de formas. Porejemplo, un área sin cultivar, adyacente a un campede cultivo, puede albergar poblaciones de una especiLde avispa parasitoide, que es capaz de moverse hacia:dentro del cultivo y parasitar una plaga. Un corredorripario, compuesto por especies vegetales nativa'proporciona el ejemplo de una relación más comple-ja: puede actuar como filtro de nutrimentos lixivia-dos, provenientes de los campos de cultivo, promoverla presencia de especies benéficas y permitir el movi-miento de especies animales nativas, dentro y a ti-ave ,

de los componentes agrícolas del paisaje.Como se puede ver en estos ejemplos, la diversifi-

cación en el nivel del paisaje ofrece beneficios tant(para las especies nativas como para los agroecosiste-mas. Cuando la diversificación se planea y manej,_cuidadosamente, estos beneficios se pueden maximi-zar y así, minimizar los posibles efectos negativos. Elmanejo eficiente a nivel del paisaje es entonces un:parte importante para lograr la sostenibilidad.

Diversificación en la Unidad de ProducciónEl primer paso para obtener un paisaje agrícola mni-diverso en una parcela individual, es reducir o elimi-nar cualquier insumo agrícola que tenga un efect. ,

negativo sobre los ecosistemas naturales y el funcio-namiento ecológico del agroecosistema. De estos in-sumos, los plaguicidas son los más obvios, pero lo ,

fertilizantes inorgánicos y el riego también pueden_tener efectos negativos. Además, varias prácticas agr-colas permiten la interferencia con la diversificaciCT,del paisaje: éstas incluyen la labranza frecuente dsuelo, permanencia de suelos descubiertos por larga ,

períodos, plantación de monocultivos a gran escalala corta y aspersión en zanjas y bordes del camino.

El siguiente paso es favorecer y mantener la pr -sencia de especies nativas en la granja, lo que implir_.principalmente la protección y establecimiento e _hábitats apropiados (Office of Technology Asse - --ment 1985). Estos hábitats pueden estar dentro decampos de cultivo, entre los cultivos, a lo largo de _-minos, en zanjas, en los límites de la propiedad o

IVTERACCIÓN ENTRE LOS AGROECOSISTEMAS Y LOS ECOSISTEMAS NATURALES 293

, rgenes que separan las áreas habitadas de lasidas. Los hábitats pueden ser bandas o bloquesnentes, plantados para diversificar las especies

.-mes no cultivadas, o mosaicos temporales den-los cultivos. Los métodos para crear tales hábi-

mcluyen lo siguiente:

Plantar un cultivo de cobertura durante los meses▪ invierno. El cultivo podría proveer alimento yalbergue en momentos críticos para una serie de▪<pecies animales, particularmente aves que ani-.an en el suelo.Dejar sin cosechar bandas de cultivos como maízo trigo, las cuales pueden proporcionar recursospara especies animales nativas.Donde se hace necesario el control de la erosión,plantar pasto en los cauces de agua para incre-mentar la diversidad y lograr metas importantes

la protección ambiental.En lomeríos con terrazas, plantar pastos o arbus-tos perennes en las paredes que separan las terra-zas.Plantar especies perennes en tierras marginales osusceptibles de erosión, o restaurar estas tierras aun estado más natural, al permitir la sucesión na-tural de especies nativas.Restaurar como humedales naturales, los sitios de

la unidad de producción pobremente drenados oque son humedales semipermanentes.

• Retener árboles nativos dentro y alrededor de loscampos de cultivo para que las aves nativas pue-dan anidar, cazar y posarse.

• Proveer perchas artificiales para las aves rapacesnativas y pajareras para otras especies de aves po-tencialmente benéficas.

En un paisaje agrícola muy modificado, dondequeda muy poco, si es que aún queda, del hábitat na-tural, todos estos tipos de medidas pueden ser muyimportantes para restaurar en algún grado la biodi-versidad del paisaje.

Bordes y Orillas en las Granjas

En donde existen ecosistemas naturales no cultiva-dos, relativamente extensos, dentro y alrededor delpaisaje agrícola, la frontera compartida o interfaseentre estas áreas y aquellas manejadas para la pro-ducción agrícola, tienen un significado ecológico rele-vante. Esto es particularmente cierto en regionesdonde existía una considerable variabilidad topográ-fica, geológica y microclimática, antes de la conver-sión a la agricultura. Dependiendo de la historia demanejo, estos bordes y orillas pueden ser abruptos y

ESTUDIO DE CASO

Diversidad del Paisaje en Tlaxcala, México

En el Capítulo 8 analizamos cómo las terrazas y ca-jetes construidos en las laderas de Tlaxcala, preser-van la capa arable y manejan con efectividad elagua del suelo. El sistema de Tlaxcala también tie-ne otros componentes importantes, uno de los cua-les es el alto grado de diversidad del paisaje(Mountjoy y Gliessman, 1988). Esta diversidad selogra al mantener gran cantidad de borde perma-nente entre terrazas cultivadas cubiertas con vege-tación natural.

Las áreas de borde ocupan las orillas de las te-rrazas arriba y abajo de los canales. Están planta-das con una mezcla de especies perennes, árboles yarvenses muy diversas que se obtuvieron al permi-

tir que se diera la sucesión natural. En los bordes,las plantas ayudan al ciclo de nutrimentos, previe-nen la erosión y proporcionan un hábitat para or-ganismos benéficos. Los parientes silvestres de lasplantas cultivadas prosperan a menudo también enlas áreas de borde, ofreciendo una fuente de flujogenético que puede ayudar a mantener la dureza yresistencia de los cultivos.

Debido a que las terrazas son largas y estrechas,ninguna planta cultivada está a más de 6,5 m de unborde. Cerca del 30 % del paisaje agrícola estácompuesto de vegetación de borde, mientras que el60 % o menos está cultivado y el 10 % restante seencuentra en descanso. Por todos estos conceptos,estos sistemas de ladera son muy diversos y diseña-dos para aprovechar todas las ventajas que puedeofrecer la diversidad a nivel del paisaje.

FIGURA 19.3Bordes con árboles y especies perennes nativas a lo largo de terrazas

cultivadas, Tlaxcala, México. Bandas de vegetación natural, soncontponentes prominentes y ecológicamente importantes del paisaje agrícolade esta región de colinas. Nótense los animales pastoreando en las orillas y

los tallos de maíz apilados para futuro forraje.

294 INTERACCIONES A NIVEL, DE SISTEMA

bien definidos, o amplios y mal definidos. Cuando hayuna transición gradual entre un área de cultivo y lavegetación natural (como sucede por ejemplo entreuna plantación de cacao con sombra y la selva circun-dante), se crea un ecotono. Tales zonas transicionalesson reconocidas a menudo como hábitats distintivosen sí mismos, capaces de albergar mezclas únicas deespecies. En muchas ocasiones, estas zonas se compo-nen de especies provenientes de la sucesión, tanto delos ecosistemas naturales como de los agroecosiste-mas manipulados.

Creando Beneficios para el Agroecosistema

Los bordes que son ecotonales en la naturaleza, pue-den tener funciones importantes en un paisaje agríco-la, aunque sean relativamente angostos. Dado que lascondiciones ambientales existentes en el borde sontransicionales, entre el hábitat agrícola y el hábitatnatural, las especies de ambos hábitats se pueden pre-sentar ahí, junto con otras especies que prefieren lascondiciones intermedias. Muy frecuentemente, la va-riedad y densidad de vida es más grande en el hábitat

del borde o ecotono, fenómenoque se ha denominado efecto deborde. El efecto de horde está influenciado por la cantidad de borde disponible, largo, ancho y cgrado de contraste entre hábitat ,

adyacentes, siendo todos estos fac-tores determinantes.

Los beneficios del hábitat d,.horde para los sistemas de cultivse conocen mejor ahora. En un.:revisión minuciosa del tema,propósito de la influencia de hábi-tats adyacentes, sobre las pobla-ciones de insectos en campos d.cultivo, Altieri (1994b) sugiere qu:los bordes son hábitats importan-tes para la protección y propaga-ción de una gran cantidad dagentes de control biológico natu-ral de organismos plagas. Alguno ,

organismos benéficos no son atraí-dos o no son capaces de sobrevivirpor mucho tiempo en el ambientc.alterado de los campos de cultivo .

especialmente aquellos donde se aplican plaguicida >.en cambio, prefieren estar moviéndose del bordelos cultivos, usando estos últimos principalmente pa-ra alimentarse o depositar sus huevos. Otros organi ,

-mos benéficos dependen de hospedantes alternos enel sistema de horde, para sobrevivir en la temporad2en que los campos agrícolas no tienen poblaciones desu hospedarte primario, como en la estación seca. ocuando el cultivo no está presente. A medida quaaprendemos más sobre las condiciones necesarias clas áreas de borde, para asegurar :poblaciones de or-ganismos benéficos diversas y eficaces, el manejo tic:estas áreas transicionales puede convertirse en parí_del proceso de manejo del paisaje.

El manejo de los bordes dependerá en parte de ladeterminación de una relación espacial apropiada conlas áreas cultivadas. ¿Cuál es la proporción ideal cicárea de hábitat de borde con respecto al área de culti-vo? ¿Qué tan cerca deben estar los cultivos del área ticborde para aprovechar los organismos benéficos quadependen de este hábitat? Tales problemas deberabordarse para optimizar los beneficios para el agro -cosistema y mejorar la biodiversidad regional.

F/GURA 19.4

Hábitat de borde con vegetación de crecimiento secundario en laFinca Loma Linda, Coto Brus, Costa Rica. Una vegetación diversa y baja

en el horde del bosque, puede servir corno hábitat para organismos°Héticos, los que una vez establecidos ahí se pueden mover hacia la zona de

cultivos.

LA INTERACCIÓN ENTRE LOS AGROECOSISTEMAS Y LOS ECOSISTEMAS NATURALES 295

Protegiendo los Ecosistemas NaturalesContiguos

Si cambiásemos nuestra perspectiva de la salud de loscosistemas naturales, al otro lado del límite de los

campos de cultivo, el borde se podría ver como unatova de amortiguamiento, que protege a los sistemasr- aturales de los impactos negativos de la agricultura,forestería o pastoreo. Como amortiguador, el bordemodifica el flujo del viento, los niveles de humedad,Li temperatura y la radiación solar característica del'campo de cultivo, de tal forma que estas condicionesambientales no ejerzan un impacto muy grande sobre!os ecosistemas naturales contiguos (Ranney et al.981). Esta modificación es especialmente importan-para las especies que viven bajo el dosel de la ve-

:etación forestal; un borde abrupto podría permitir!a penetración del viento, calor y luz más intensa en elcosque, lo que alteraría la composición de especies.

Las zonas de amortiguamiento tienen tambiénotros papeles importantes. Por ejemplo, pueden preve-nir el desplazamiento del fuego del hábitat abierto, de!os sistemas agrícolas a los ecosistemas naturales. Estaprotección tiene especial importancia en áreas dondee usa el fuego para quemar los restos de la roza y tum-

ha en las prácticas de la agricultura transhumante.Un estudio en la costa central de California de-

mostró cómo las zonas de amortiguamiento pueden

mitigar eficazmente los impactosde la agricultura en el ambientenatural vecino (Brown 1992). Enel sitio de estudio y alrededor deél, suelos con lomas muy expues-tas a la erosión y lixiviación sonllevados hacia los humedales es-tuarinos pendiente abajo. La fresaes el cultivo típico en el borde delas tierras húmedas. En años llu-viosos, las tasas de erosión exce-den las 150 t/ha. Además, losnitratos se lavan hacia el estuario acausa de la lluvia y el riego, y losfosfatos y residuos de plaguicidasadheridos a las partículas erosio-nadas del suelo, son transportadostambién hacia el estuario, contri-buyendo a la degradación del eco-sistema de humedales (Soil

Conservation Service 1984). En un intento por preve-nir estos impactos negativos, se plantó una zona deamortiguamiento entre los campos de fresa cultiva-dos intensivamente y el estuario (Figura 19.5). Debi-do a que pastos y arbustos costeros ocuparonoriginalmente los sitios de cultivo, se plantaron pas-tos perennes nativos en bandas tupidas, variando de20 a 50 m de ancho. Una vez establecida, la cobertu-ra del pasto atrapó sedimentos y tomó nutrimentossolubles, limitando tanto la erosión como el flujo denitratos, fosfatos y plaguicidas hacia el estuario. Lazona de amortiguamiento también sirvió como reser-vorio potencial de insectos benéficos para las áreascultivadas.

Las zonas de amortiguamiento se han convertidoen componentes muy importantes de proyectos dedesarrollo basados en la ecología (ecodesarrollo) enmuchas partes del mundo rural (Gregg 1991). En re-giones donde los bosques son invadidos por los siste-mas de cultivo y por ganaderos que reemplazan losecosistemas naturales por actividades agrícolas, laszonas de amortiguamiento pueden protegerlos de in-cursiones ulteriores y aún más, proporcionar un espa-cio donde puedan registrarse actividades humanas.Las actividades tradicionales de uso de la tierra comoforestería no extractiva, cultivo bajo sombra. agrofo-restería y recolección de plantas nativas y productosanimales, son permitidos en la zona de amortigua-

296 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEM

miento, mientras se mantenga la estructura del bosgt:en esta zona y se proteja el bosque adyacente. En ur - .

situación ideal, el ecosistema forestal se preserva, la ac-tividad económica se mantiene limitada y las activid.-des agrícolas intensivas se llevan a cabo en las zon-_-adyacentes deforestadas. El éxito de tales programw_'se ha visto limitado debido a una variedad de razonLsociales, económicas y políticas (Alcorn 1991), peroconcepto mantiene la promesa de ser una forma im-portante de integrar las metas de la agricultura sost--nible y la conservación de la biodiversidad.

La Ecología de la Fragmentación

La fragmentación del paisaje agrícola tiene una pro-funda influencia en los procesos ecológicos que oct-rren a lo largo del paisaje en general. Y aunque losfragmentos de hábitats similares se aíslan unos dzotros, la diversidad gamma es potencialmente alt._En tal contexto, el tamaño y forma de los fragmento,y la distancia entre ellos, son factores importank-que determinan la biodiversidad del paisaje a largplazo.

Cuando las tierras agrícolas altamente modificc-das, separan fragmentos de ecosistemas naturales, losfragmentos son ecológicamente análogos a islas. S;-

FIGURA 19.5Banda de amortiguamiento

con pasto nativo perenne entreplantaciones de fresa y la zona

de pantanos de un estuario,Elkhorn Slough, California,EE. UU.' Cuando se cultivan

fresas en el borde del estuario

(arriba a la izquierda), éste es

sometido al impacto de la

erosión y lavado de los suelos.

El amortiguamiento del pasto

perenne (izquierda) mitiga estos

impactos, restaurando al mismo

tiempo la diversidad de especie'

en la región.

ForesteriaComercial

Agricultura yproducción animal

Asentamientos humanos(caminos, viviendas, industria, minería, etc.)

LA INTERACCIÓN ENTRE LOS AGROECOSISTEMAS Y LOS ECOSISTEMAS NATURALES '9i

...:viendo la teoría de la biogeografía de las islas, pre-

._-ntada en el Capítulo 16, podemos suponer que losEcosistemas naturales y los agroecosistemas puedenrear barreras entre ellos, para el movimiento de di-

:::rentes especies animales y vegetales. Una poblaciónuna especie particular que vive en un fragmento,

ruede estar aislada de otras poblaciones, a menos que<e de un intercambio frecuente de individuos entre

- agmentos, cada subpoblación puede estar sujeta yaa al aislamiento genético o a su extinción.Debido a que los fragmentos de ecosistemas natura-

k s proveen refugios para organismos benéficos para la_nricultura y también otros servicios ambientales, es

provechoso determinar la densidad óptima, abundan-ia y configuración de los fragmentos de ecosistemas

naturales, en relación con las áreas de producción agrí-_ola. De esta forma, pueden ser necesarios corredoresque conecten fragmentos de hábitat, para facilitar elMovimiento de organismos benéficos en el paisaje.

Cierto ancho para el horde puede proporcionar el efec-^o de horde óptimo, sin crear problemas de plagas a losecosistemas naturales y agrícolas. Los promotores delmanejo integrado de plagas aducen a menudo, que elxito sin el uso de plaguicidas requerirá de programas

de manejo regionales a nivel de paisaje, que aprove-.hen los mecanismos de aislamiento y faciliten un am-iente fragmentado (Settle et al. 1996). Para resolver

estos problemas se requieren ecólogos para aplicar suconocimiento en ecosistemas naturales (Kareiva 1996).

EL PAPEL. DE LA AGRICULTURA EN LAPROTECCIÓN DF LA BIODIVERSIDADREGIONAL, Y GLOBAL,

El desarrollo agrícola ha cambiado fundamentalmen-te la relación entre la cultura humana y el ambientenatural. No hace mucho tiempo en la historia huma-na, cuando toda la agricultura era tradicional y en pe-queña escala, los agroecosistemas se hallabandiseminados en pequeños fragmentos en todo el pai-.aje natural. Los hábitats manejados mantenían la in-tegridad de los ecosistemas naturales mientrasdiversificaban el paisaje. Hoy, en contraste, predomi-ea el uso agrícola de la tierra, siendo ahora los hábi-tats naturales los fragmentos dispersos.

Como consecuencia, la mayor parte de las áreas'errestres del planeta están cubiertas por paisajes cul-turales más que naturales. De acuerdo con algunas

estimaciones, el 95 % del ambiente terrestre del mun-do está urbanizado, manejado o utilizado de algunaforma en agricultura, ganadería o forestería (Pimen-tel et al. 1992). Solamente el 3,2 % de la superficie te-rrestre de la tierra son áreas protegidas o reservas.

En cl planeta Tierra con un paisaje cultural, los es-fuerzos para preservar la biodiversidad remanente.no pueden seguir enfocados solamente a las peque-ñas áreas de tierra que aún permanecen silvestres.Las tierras manejadas, particularmente las agrícolas.tienen un enorme potencial no utilizado para apoyarla diversidad de especies nativas y contribuir de estamanera, a la conservación de la biodiversidad global.

Potencialmente, con algún grado de manejo, se po-dría ubicar un número mayor de especies de plantasy animales. El número por unidad de área podría serpequeño, pero el número total será eventualmente al-to, porque estamos hablando de una gran cantidad desuperficie terrestre. Si los agroecosistemas se mane-jan y diseñan de manera que sean más amigables a lasespecies nativas, los paisajes en los que ellos formanla mayor parte, podrán albergar mayor diversidad deorganismos. Los vertebrados podrían disponer de há-bitats más grandes, con mejores recursos alimenticiosy con corredores para su desplazamiento. Las plantasnativas pueden tener hábitats más adecuados a susnecesidades y menores barreras para su dispersión.Los pequeños organismos, como los insectos y mi-croorganismos del subsuelo, pueden reproducirse encondiciones menos adversas y por lo tanto, beneficiara otras especies, ya que ellos son elementos importan-tes en la estructura y funcionamiento del ecosistema.

En pocas palabras, manejando los paisajes agríco-las, desde el punto de vista de la conservación de la

Tierras sin manejar, parques, reservas

FIGURA 19.6Uso del suelo en el mundo.

Fuente: Pimentel et al. (1992).

298 INTERACCIONES A NIVEL DE SISTEMA

biodiversidad. así como de la producción, todos losorganismos se pueden beneficiar a largo plazo, inclu-vendo a los humanos. Aprender cómo manejar el pai-saje de esta forma requerirá la colaboración entre labiología de la conservación y la agricultura, así comode nuevos senderos en la investigación. Algunosejemplos de las investigaciones necesarias son:• Determinar el diseño y manejo de los agroecosis-

temas, de tal manera que proporcionen hábitatspara otras especies diferentes a las agrícolas.

• Realizar estudios de conservación en regionesagrícolas, de manera que se puedan realizar pro-yectos a mayor escala, relacionando más recursosy abarcando áreas más grandes.

• Hacer de la agroecología el puente entre la con-servación y el uso del suelo, para manejar la basede recursos naturales del cual dependen plantas.animales y humanos de una manera sostenible.

• Desarrollar más enfoques interdisciplinarios en lainvestigación y en la solución de los problemas.Sin embargo, el gran potencial de la unión de

agroecosistemas y ecosistemas naturales, se puede lo-

grar sólo realizando cambios fundamentales en lanaturaleza misma de la agricultura. El punto de par-tida es que la agricultura debe adoptar prácticas demanejo ecológicamente sanas, que incluyen tantocontroles biológicos y manejo integrado de plagascomo el reemplazo de plaguicidas sintéticos y fertili-zantes, así como de otros productos químicos. Sólosobre esa base podemos alcanzar el objetivo de unabiosfera sostenible.

Ideas para Meditar

1. ¿Cuáles son algunas de las posibles formas en lasque los organismos típicos de los ecosistemas na-turales pueden contribuir a la sostenibilidad delagroecosistema?

2. ¿Cuáles son los principales cambios que debendarse en la forma en que actualmente se manejanlos agroecosistemas convencionales, de maneraque puedan contribuir a la conservación de la bio-diversidad, así como satisfacer las necesidades deproducción alimentaria?

TEMA ESPECIAL

La Iniciativa de la Biosfera Sostenible

En 1988, la Sociedad Americana de Ecología inicióesfuerzos para definir las prioridades de investiga-ción en ecología para el final del siglo XX. Este es-fuerzo se convirtió en la Iniciativa de la BiosferaSostenible (IBS), publicada como un informe espe-cial en la revista científica Ecology en 1991 (Lub-chenco et a1. 1991). La IBS describe "la función quetiene la ciencia ecológica en el manejo adecuado delos recursos del planeta y en el mantenimiento delsistema que sostiene la vida en la Tierra", y define"una agenda de investigación crítica" para cumplirese papel.

La IBS identifica ecosistemas que deben de es-tudiarse urgentemente por su vulnerabilidad y po-tencial de degradación. También señala lanecesidad de investigación básica para fortalecernuestro entendimiento de los procesos ecológicosfundamentales, observando tal conocimiento co-mo las bases para el diseño de estrategias quemantengan los ecosistemas de la Tierra.

Significativamente, la IBS no restringe su enfo-que a los ecosistemas naturales, sino que concibe alos ecosistemas manejados (incluyendo los agroe-cosistemas) como parte integral de la biosfera, conun papel muy importante en la preservación de ladiversidad global. Además, al reconocer la natura-leza compleja de los problemas ambientales, la IBShace un llamado a los ecologistas, para que formenalianzas con investigadores de otras disciplinas,tanto de las ciencias naturales como de las sociales.

La IBS, por lo tanto, representa una ruptura dela barrera que había separado la investigación agrí-cola y la agroecología de la investigación ecológi-ca. Los ecologistas ahora reconocen la importanciade la investigación de la ecología de sistemas alta-mente modificados, en los cuales los humanos jue-gan el papel principal.

Al mismo tiempo (como se ha señalado en este Ca-pítulo), los investigadores en agroecología están hacien-do gran énfasis en la función que los agroecosistemastienen de preservar la integridad de los ecosistemas na-turales y la biodiversidad global. El objetivo final deambas disciplinas es básicamente el mismo: mantenerfuncionando a la biosfera como un todo.

LA INTERACCIÓN ENTRE LOS AGROECOSISTEMAS Y LOS ECOSISTEMAS NATURALES 299

3. ¿Por qué la biodiversidad de los organismos máspequeños y menos obvios de los ecosistemas, co-mo los insectos y los hongos, es potencialmentemayor que la de organismos mayores y más visi-bles como pájaros y mamíferos?¿Por qué los sistemas productivos de pequeña es-cala de los productores tradicionales, tienen ma-yor capacidad para conservar la biodiversidad quelos sistemas convencionales a gran escala?¿Qué tipo de criterios deberían usarse para deter-minar cuáles especies, en el paisaje agrícola, sonmás importantes para conservar y mejorar?

les. ¿Por qué la perspectiva del paisaje es importanteen el manejo de la agricultura sostenible?

Lecturas Recomendadas

Antehucci, J.C., K. Brown, P.L. Croswell, y M.J. Ke-vany. 1991. Geographic Information Systems: A gui-de to the Technology. Reinhold: New York.

Presenta una introducción completa del uso del SIGpara el manejo de datos espaciales y el análisis de sis-temas.

Forman, R.T.T. y M. Gordon. 1986. Landscape Eco-logy. John Wiley and Sons: New York.

Este libro provee un marco para el análisis de patro-nes espaciales en el paisaje, su desarrollo y el papel delas perturbaciones y el impacto humano en su mante-nimiento y dinámica.

Gholz, H. L. (ed.) 1987. Agroforestry: Realities, Possi-bilities, and Potentials. M. Nijhoff: Dordrecht, IIo-landa.

Una revisión cuidadosa de la agroforestería comouna manera de combinar la producción agrícola conla protección ambiental.

Hudson, W.E. (ed.) 1991. Landscape Linkages andBiodiversity. Island Press: Washington, D.C.

Importante colección de trabajos sobre cómo el ma-nejo a nivel del paisaje puede ser útil para el mejora-miento de la biodiversidad global.

Leopold, A. 1933. Game Management. Scribner: NewYork.

Texto clásico sobre la importancia de la función quetienen los efectos de borde, en el mantenimiento de la

abundancia de ciertas especies de fauna silvestre enun paisaje heterogéneo.

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Tratamiento objetivo de la disciplina de la biología dela conservación, combinando teoría y práctica.

Oldfield, M.L. y J.B. Alcorn. 1991. Biodiversity: Cultu-re, Conservation and Ecodevelopment. WestviewPress: Boulder, CO.

Un conjunto de enfoques desafiantes sobre la combi-nación de la conservación de recursos biológicos conel desarrollo rural, usando como base los sistemas demanejo tradicional de los recursos.

Reaka-Kudla, D., E. Wilson, y E.O. Wilson. 1996. Bio-diversity II: Understanding and Protecting OurBiological Resources. Joseph Henry Press.

Llamado urgente para aplicar lo que sabemos sobrecuantificar, entender y proteger la biodiversidad.

Svivastava, J.P., M.J.H. Smith, y D.A. Forno (eds).1996. Biodiversity and Agriculural Instensification:Partners for Development and Conservation. Envi-ronmentally Sustainable Development Studiesand Monograph Series No. 11, The World Bank:Washington, D.C.

Panorama informativo de la búsqueda de coinciden-cias entre ambientalistas y desarrollo comunitario,sobre cómo armonizar el desarrollo agrícola con lanecesidad de salvaguardar los hábitats naturales y laintegridad de los ecosistemas.

Sarro, R.C. y D.W. Johnston (eds.), 1996. Biodiversityin Managed Landscapes: Theory and Practice. Ox-ford University Press: New York.

Revisión actual sobre los fundamentos ecológicos pa-ra el uso de paisajes manejados en el mejoramiento yprotección de la biodiversidad.

Western, D. y M. C. Pearl. (eds.) 1989. Conservationfor the Twenty-first Century. Oxford UniversityPress: New York.

Evaluación crítica de las tendencias futuras en la in-tegración de ecosistemas naturales y manejados. den-tro del proceso de manejo, protección y conservaciónde la biodiversidad.

SECCIÓN IV

HACIENDO LA TRANSICIÓN A

SOSTENI RILlDAD

El concepto de sostenibilidad ha sido el contexto querespalda casi todós los temas tópicos incluidos en elibro. Esta Sección IV, la última, hace del concepto desostenibilidad el tema de análisis. El Capítulo 20 pro-none un marco de referencia para establecer los pa-rámetros de sostenibilidad, señala indicadores querueden evaluar si estamos avanzando en la direccióncorrecta, y establece criterios para determinar la in-estigación necesaria para alcanzar la sostenibilidad

en la agricultura. El capítulo 21 amplía la agenda desostenibilidad, incluyendo el sistema completo de ali-mentación; esto significa integrar la sociedad humanacon el conocimiento de sostenibilidad ecológica. locual nos lleva de nuevo al entendimiento de agroeco-sistemas que, después de todo, son el producto de lacoevolución entre culturas y sus ambientes. En estebalance entre necesidades sociales y salud ecológicayace la verdadera sostenibilidad.

Paisaje agrícola en lasmontañas al norte de Quito,Ecuador. Pueden observarse

muchos de los componentes desostenibilidad, incluyendo

rotación de cultivos, técnicas demanejo de suelos, diversidad

dentro y fuera de los campos decultivo y una distribución

equitativa del suelo, agua y otrosrecursos locales.

301

ALCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD

sQué es un agroecosistema sostenible? Estapregunta se ha contestado ya en forma abs-tracta: hemos descrito un agroecosistema sos-

Anible como aquel que mantiene el recurso base delleal depende, se apoya en un mínimo de insumos ar-

.yficiales externos al sistema de producción, maneja1.1s plagas y enfermedades mediante mecanismos in-2 rnos de regulación, y es capaz de recuperarse de las

,.p erturbaciones ocasionadas por las prácticas de culti -o y la cosecha.

Sin embargo, es un problema distinto señalar uncggroecosistema en la realidad, identificar si es soste-nible o no y determinar por qué; o especificar exacta-fi -lente cómo construir un sistema sostenible en una''iorregión particular. La generación del conocimien-.o especializado para hacerlo es una de las principa-

les tareas que enfrenta la ciencia de la agroecologíaioy, y es la materia a la cual está dedicado este Capí-F ulo.

La sostenibilidad es en última instancia una prue-km de tiempo: un agroecosistema que se ha manteni-do productivo por un largo período de tiempo, sindegradar su base de recursos—ya sea localmente o(lacia afuera del sistema— se puede decir que es sos-^ enihle. Pero, ¿Qué constituye "un largo periodo deTiempo" ? ¿ Cómo se determina si se ha ocasionado

degradación de los recursos? ¿ Y cómo se puede di-, eñar un sistema sostenible cuando la prueba de susostenibilidad se encuentra siempre en el futuro?

A pesar de estos desafíos, necesitamos determinarlo que ocasiona la sostenibilidad. En pocas palabras,la tarea es identificar parámetros de sostenibilidad —características específicas de los agroecosistemas queuegan un papel clave en su función— y determinar

qué nivel o condición se deben mantener estos pa--ámetros para que se dé la función sostenible. Me-_liante este proceso, podemos identificar lo queLlamaremos indicadores de sostenibilidad —condicio-

nes específicas del agroecosistema que son necesariaspara la sostenibilidad —e indicativas de ella. Con talconocimiento, será posible predecir si un agroecosis-tema en particular se puede sostener en el largo pla-zo y, diseñar agroecosistemas con una mejoroportunidad de probar que son sostenibles.

APRENDIENDO DE LOS SISTEMAS SOSTENIBLESEXISTENTES

El proceso de identificar los elementos de la sosteni-bilidad comienza con dos clases de sistemas existen-tes: los ecosistemas naturales y los agroecosistemastradicionales. Ambos han resistido la prueba deltiempo en términos de mantener la productividad enperíodos largos, y cada uno ofrece un tipo diferentede conocimiento básico. Los ecosistemas naturalesproveen un punto de referencia importante para elentendimiento de las bases ecológicas de la sostenibi-lidad. Los agroecosistemas tradicionales ofrecenabundantes ejemplos de prácticas agrícolas realmen-te sostenibles, así como la percepción de que los sis-temas sociales, culturales, políticos y económicos.encajan en la ecuación de sostenibilidad. Basado enel conocimiento obtenido de estos sistemas, la inves-tigación agroecológica puede desarrollar principios.prácticas y diseños que se pueden aplicar en la con-versión de agroecosistemas no sostenibles, a los detipo sostenible.

Los Ecosistemas Naturales como Puntos deReferenciaComo se discutió en el Capítulo 2, los ecosistemas na-turales y los agroecosistemas convencionales sonmuy diferentes. Los agroecosistemas convencionalesgeneralmente son más productivos pero menos diver-sos que los sistemas naturales y, a diferencia de los

303

304 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBiLIDaD

sistemas naturales, están lejos de poder autosostener-se. Su productividad se puede mantener solamenteadicionando grandes cantidades de insumos en ener-gía y materiales, provenientes de fuentes humanas ex-ternas; de otra forma, estos sistemas se degradanrápidamente a un nivel mucho menos productivo. Entodos los aspectos, estos dos tipos de sistemas son co-mo extremos opuestos dentro de un espectro.

La clave para la sostenibilidad es encontrar unasolución de compromiso entre los dos —un sistemaque modele la estructura y función de los ecosistemasnaturales — pero que rinda un producto para el usohumano. Tal sistema es manipulado en un alto gradopor humanos, para fines humanos y por lo tanto, noes autosostenible, sino que se apoya en procesos na-turales para el mantenimiento de su productividad.Su semejanza con los sistemas naturales permite alsistema sostener a largo plazo la apropiación humanade su biomasa, sin grandes insumos de energía indus-trial cultural y sin efectos detrimentales en el ambien-te circundante.

En el Cuadro 20.1 se comparan estos tres tipos desistemas en términos de varios criterios ecológicos.Tal como lo indican los términos incluidos en el Cua-dro, los agroecosistemas sostenibles modelan la altadiversidad, la resiliencia y la autonomía de los ecosis-temas naturales. Comparados con los sistemas con-vencionales, tienen rendimientos un poco más bajos y

variables, un reflejo de la variación que ocurre añocon año en la naturaleza. Sin embargo, estos rendi-mientos más bajos son usualmente más que compa-sados, por la ventaja obtenida al reducir ` xdependencia en insumos externos y la reducción c3los impactos ambientales adversos que los acomp--ñan.

De esta comparación podemos derivar un princi-pio general: entre más grande la similaridad estrucr_-ral y funcional ele un agroecosistema con lcsecosistemas naturales de su región biogeográfica, m.^grande la probabilidad de que el agroecosistemasostenible. Si este principio es válido, entonces los vlores observables y medibles para una serie de proc.-sos, estructuras y tasas de cambio de los ecosistema:naturales, pueden proporcionarnos valores de refe-rencia y valores umbral, que describan o delineen elpotencial ecológico para el diseño y manejo de agroe-cosistemas en un área particular. Es tarea de la in' etigación determinar qué tan cerca debe estar unagroecosistema de estos valores de referencia paraser sostenible (Gliessman 1990b).

Los Agroecosistemas Tradicionales comeEjemplos de Función Sostenible

Actualmente, en la mayor parte del mundo rural. .1conocimiento y las prácticas de la agricultura tracf-

CUADRO 20.1 Propiedades de ecosistemas naturales, agroecosistemas sostenibles y agroecosistemas convencionales

EcosistemasNaturales

AgroecosistemasSostenibles*

Agroecosistema ..

Convencionalo 'Productividad (proceso) media media/alta baja/me Diversidad alta media bajaRecuperación alta media bajaEstabilidad del producto media baja/media altaFlexibilidad alta inedia bajaDesplazamiento humano de procesos ecológicos bajo medio altoApoyo con insumos humanos externos bajo medio altoAutonomía alta alta bajaSostenibilidad alta alta baja`Las propiedades atribuidas a estos sistemas son más aplicables a la escala deModificado de Odum (1984), Conway (1985) y Altieri (1995b).

unidad de producción y para el corto a mediano plazo.

ALCANZANDO LA SOSTENiBiLiDAD 303

[.` .,:i 0.

Un ejemplo delagroecosistema tradicional demaíz, altamente productivo dela meseta central de México.

Este sistema, que integra amenudo árboles y cultivos, ha

prosperado por cientos (le arios.

,:Tonal siguen siendo la base de mucha de la produc-ción primaria de alimentos. Lo que distingue a los sis-(cmas de producción indígenas y tradicionales de losistemas convencionales, es que los primeros se desa-

irollaron predominantemente en tiempos y lugaresdonde otros insumos que no fueran mano de obra yrecursos locales, no estaban disponibles; o donde lasalternativas que se encontraron reducían, eliminabani) reemplazaban los insumos humanos intensivos enenergía y tecnología comunes en la agricultura con-vencional de hoy en día. El conocimiento implícito enlos sistemas tradicionales refleja la experiencia ad-quirida por las generaciones pasadas, la que todavíacontinúa desarrollándose en el presente, como el am-biente cultural y ecológico de los grupos humanos in-volucrados en un proceso continuo de adaptación ycambio (Wilken 1988).

Muchos sistemas de producción agrícola tradicio-nales permiten satisfacer las necesidades locales, almismo tiempo que contribuyen a la demanda de ali-mentos a nivel regional o nacional. La producción seda en formas que se enfocan más a la sostenibilidad alargo plazo, que solo a la maximización del rendi-miento y las ganancias. Los agroecosistemas tradicio-nales se han usado por mucho tiempo, y durante esetiempo han experimentado muchos cambios y adap-taciones. El hecho de que aún estén en uso es la evi-

dencia más fuerte de una estabilidad ecológica y so-cial que los sistemas mecanizados modernos puedenenvidiar (Klee 1980).

El estudio de los agroecosistemas tradicionalespuede contribuir mucho al desarrollo de prácticas demanejo ecológicamente sanas. De hecho, nuestro en-tendimiento de la sostenibilidad, en términos ecológi-cos, proviene principalmente del conocimientogenerado por tales estudios (Altieri 1990).

¿Cuáles son las características de los agroecosis-temas tradicionales que los hacen ser sostenibles? Apesar de la diversidad de estos agroecosistemas en to-do el mundo, podemos empezar a contestar esta pre-gunta examinando lo que la mayoría de los sistemastradicionales tienen en común. Los agroecosistemastradicionales:• no dependen de insumos externos adquiridos en

el mercado;• hacen un uso amplio de recursos renovables y dis-

ponibles localmente;• enfatizan el reciclaje de nutrimentos;• tienen impactos benéficos o con un efecto negati-

vo mínimo en el ambiente, dentro y fuera de launidad de producción;

• están adaptados o son tolerantes a las condicioneslocales, en lugar de depender del control o la alte-ración total del ambiente;

306 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTEN)RILIDAD

• son capaces de aprovechar todas las variacionesmicroambientales en el sistema de cultivo, la uni-dad de producción y la región;

• maximizan los rendimientos sin sacrificar la capa-cidad productiva a largo plazo del sistema comoun todo y la habilidad de los humanos para usarlos recursos de manera óptima;

• mantienen diversidad espacial y temporal, y conti-nuidad;

• conservan la diversidad biológica y cultural;• se apoyan en el uso de variedades de cultivo loca-

les y a menudo incorporan plantas y animales sil-vestres;

• usan la producción para satisfacer primero las ne-cesidades locales;

• son relativamente independientes de factores eco-nómicos externos; y

• están construidos sobre el conocimiento y la cultu-ra de los habitantes del lugar.

Las prácticas tradicionales no pueden ser transfe-ridas directamente a las regiones donde la agricultu-ra ya ha sido "modernizada", ni tampoco laagricultura convencional se puede convertir paraajustarse exactamente al modelo tradicional. No obs-tante, los agroecosistemas y prácticas tradicionalesconservan lecciones importantes de cómo debierandiseñarse los agroecosistemas sostenibles modernos.Un sistema sostenible no tiene que tener forzosa-mente todas las características señaladas arriba, perodebe estar diseñado de tal modo, que se tengan lasfunciones de esas características.

Si usáramos los agroecosistemas tradicionales, co-mo modelo para diseñar sistemas sostenibles moder-nos, debemos entender los agroecosistemastradicionales en todos sus niveles de organización,desde la planta o animal a nivel individual en el cam-po de cultivo, hasta la producción regional de alimen-tos, o incluso, más allá. Los ejemplos de prácticas ymétodos tradicionales presentados en este libro, ofre-cen el principio para entender el proceso de cómo selogra la sostenibilidad ecológica.

Los agroecosistemas tradicionales también pue-den proporcionar lecciones valiosas sobre el papelque tienen los sistemas sociales en la sostenibilidad.Para que un agroecosistema sea sostenible, los siste-mas económicos y culturales en los cuales las perso-nas participantes están inmersos, deben apoyar y

fomentar prácticas sostenibles y no crear presionesque las debiliten. La importancia de esta relación sehace evidente cuando sistemas tradicionales que eransostenibles, experimentan cambios que los hacen in-sostenibles o ambientalmente destructivos. En la ma-yoría de los casos, la causa subyacente es algún tipode presión económica, social o cultural. Por ejemplo.frecuentemente los productores tradicionales acortanlos períodos de descanso o incrementan los hatos deanimales de pastoreo como respuesta a mayores ren-dimientos u otras presiones económicas, y estos cam-bios ocasionan erosión o reducción de la fertilidaddel suelo. En el siguiente Capítulo, dedicaremos másatención a la relación entre sistemas sociales y soste-nibilidad.

Es esencial que los agroecosistemas tradicionalessean reconocidos como ejemplos de un sofisticadoconocimiento ecológico aplicado. De otra manera, elllamado proceso de modernización en la agricultura.continuará destruyendo el conocimiento probado enel tiempo que estos sistemas engloban; un conoci-miento que podría servir como punto de partida pariila conversión a sistemas más sostenibles en el futuro

LA CONVERSIÓN A PRACTICAS SOSTENIBLES

Los productores tienen la reputación de ser innovado-res y experimentadores, con voluntad de adoptar nue-vas prácticas cuando perciben que pueden obteneialgún beneficio. En los últimos 40 - 50 años, la innova-ción en la agricultura se ha enfocado principalmenten el énfasis en los altos rendimientos y las gananciaspor unidad de producción, lo cual ha generado retor-nos económicos notables, pero también una serie deefectos colaterales negativos en el ambiente. A pesasde que esta enorme presión económica continúa en lnagricultura, muchos agricultores convencionales estáen transición hacia prácticas ambientalmente más sa-nas, y que tienen potencial para contribuir a la sosten.bilidad del sector a largo plazo (National ResearchCouncil 1989). Varios factores están animando a lc<productores a empezar este proceso de transición:• el costo ascendente de la energía;• los bajos márgenes de ganancia de las práctica ,

convencionales;• el desarrollo de nuevas prácticas que se vislum-

bran como opciones viables;• la creciente conciencia ambiental entre consum--

ALCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD 3CTi

dores, productores y entidades reguladoras y,• mercados nuevos y más fuertes para productos

agrícolas cultivados y procesados con métodos al-ternativos.

A pesar de que los agricultores sufren a menudotina reducción en sus rendimientos y ganancias en elPrimer o segundo año del período de transición, lamayoría de los que persisten notan eventualmentelos beneficios ecológicos y económicos de la conver-ión. Parte del éxito de la transición, se basa en la ha-

bilidad del agricultor para ajustar la economía deoperación de la granja a las nuevas relaciones de pro-ducción agrícola, las que conllevan una serie de insu-mos y costos de manejo distintos, así como el ajuste aprecios y sistemas de mercado diferentes.

La conversión a un agroecosistema manejado eco-lógicamente, genera un conjunto de cambios ecológi-cos en el sistema (Gliessman 1986). A medida que seelimina o reduce el uso de agroquímicos sintéticos, y,e recicla la biomasa y los nutrimentos, la estructuray función del agroecosistema también cambian. Uncúmulo de relaciones y procesos se transforman, co-menzando con aspectos como la estructura básica delsuelo, el contenido de materia orgánica y la diversi-dad y actividad de la biota del suelo. Eventualmente,también ocurren cambios mayores en la actividad ylas relaciones entre arvenses, insectos y enfermeda-des, y en el balance entre organismos benéficos y per-judiciales. Finalmente, se influye en el reciclaje ydinámica de los nutrimentos, la eficiencia en el uso deenergía y la productividad total del sistema. Medir ymonitorear estos cambios durante el período de con-versión, ayuda al productor a evaluar el éxito de esteproceso y proporciona un marco para determinar losrequerimientos e indicadores de la sostenibilidad.

Principios Rectores

El proceso de conversión puede ser complejo y re-querir cambios en las prácticas de campo, y en el ma-nejo cotidiano, la planeación, la comercialización y lafilosofía de la unidad de producción. Los siguientesprincipios pueden servir como guías generales paratransitar a lo largo de esta transformación total:• Cambiar de un manejo de flujo de nutrimentos, a

uno de reciclaje de nutrimentos, con mayor de-pendencia de procesos naturales como la fijación

biológica de nitrógeno y las relaciones micorrízi-cas.

• Usar energía de fuentes renovables en reemplazosde fuentes no renovables.

• Eliminar el uso de insumos humanos externos norenovables, que tienen el potencial de dañar elambiente y la salud de productores, trabajadoresdel campo o consumidores.

• Cuando se deba agregar materiales al sistema,usar materiales naturales en lugar de usar insumossintéticos, manufacturados.

• Manejar las plagas, enfermedades y arvenses enlugar de "controlarlas".

• Reestablecer las relaciones biológicas que puedendarse naturalmente en la granja en lugar de redu-cirlas y simplificarlas.

• Hacer combinaciones más apropiadas entre el pa-trón de cultivos, y el potencial productivo y las li-mitaciones físicas del paisaje agrícola.

• Usar una estrategia de adaptación del potencialgenético y biológico de los plantas cultivables y es-pecies animales, a las condiciones ecológicas de lagranja, y no modificarla para satisfacer las necesi-dades de cultivos y animales.

• Valorar más el estado general de salud del agroe-cosistema, que el producto de un sistema de culti-vo o el de una temporada del año.

• Enfatizar la conservación del suelo, agua, energíay recursos biológicos.

• Incorporar la idea de la sostenibilidad a largo pla-zo en el diseño y manejo del agroecosistema enconj unto.

La integración de estos principios crea un sinergis-mo de interacciones y relaciones en la unidad de pro-ducción, que conduce eventualmente al desarrollo delas propiedades de los agroecosistemas sostenibles.mencionadas en el Cuadro 20.1. El énfasis variará enalgunos principios en particular, pero todos ellos pue-den contribuir en gran medida al proceso de conver-sión.

Niveles de Conversión

Para muchos agricultores, la conversión rápida al di-seño y práctica de un agroecosistema sostenible no esposible ni práctica. Como resultado muchos esfuerzosde conversión se dan más en etapas lentamente hacia

308 HACIENDO LA TRANSICI ÓN A SOSTENIBII:IDAD

una meta final de la sostenibilidad, o se enfocan sim-plemente al desarrollo de sistemas de producción dealimentos que son de algún modo más sanos, ambien-talmente hablando. De la gama de esfuerzos para laconversión que se han observado, se pueden percibirtres niveles distintos (Hi ll 1985). Estos niveles nosayudan a describir los pasos que los productores real-mente siguen en la conversión de un agroecosistemaconvencional, y nos pueden servir como un mapa pa-ra delinear paso a paso el proceso de conversión ensu evolución. También son útiles para categorizar lainvestigación agrícola a medida que se relaciona conla conversión.

Nivel 1: Incrementar la eficiencia de las prácticas con-vencionales para reducir el consumo y uso de insumoscostosos, escasos, o ambientalmente nocivos.

La meta de este enfoque es usar los insumos demanera más eficiente, de tal modo que se utilicenmenos y al mismo se reduzcan en el tiempo sus im-pactos negativos. Este método ha sido el énfasisprincipal de gran parte de la investigación agrícolaconvencional, mediante la cual se han desarrolladonumerosas tecnologías y prácticas agrícolas. Comoejemplo, se pueden mencionar densidades óptimasde siembra, maquinaria renovada, monitoreo deplagas para una aplicación más apropiada de losplaguicidas, optimización de las operaciones agrí-colas y, oportunidad y precisión en la aplicación defertilizantes y riego. Aunque este tipo de esfuerzosreducen los impactos negativos de la agriculturaconvencional, no ayudan a romper su dependenciade insumos humanos externos.

Nivel 2: Sustituir prácticas e insumos convencionalescon prácticas alternativas.

En este nivel, la meta de conversión es reemplazarprácticas y productos que degradan el ambiente yhacen un uso intensivo de los recursos, por aque-llas que sean más benignas ambientalmente. La in-vestigación en producción orgánica y agriculturabiológica ha enfatizado esta vía. Como ejemplosde prácticas alternativas se puede mencionar eluso de cultivos de cobertura, fijadores de nitróge-no para reemplazar fertilizantes sintéticos nitroge-nados, el uso de agentes del control biológico enreemplazo de plaguicidas, y el cambio a la labran-za mínima o reducida. En este nivel, la estructura

básica del agroecosistema no se altera significati-vamente, por lo que muchos de los problemas quse dan en los sistemas convencionales tambiéndan en aquellos que sustituyen insumos.

Nivel 3: Rediseño del agroecosistema de manera qi:funcione sobre las bases de un nuevo conjunto de pr-cesos ecológicos.

A este nivel el diseño total del sistema, elimina L;raíz las causas de muchos problemas que existe-todavía en los niveles 1 y 2. Así, más que enco;-.-trar formas más sanas de resolver problemas.previene su aparición. Los estudios de conversi6del sistema en su totalidad, nos permiten entené: -los factores limitantes del rendimiento en el cor .texto de la estructura y función del agroecosis:ma. Se reconocen los problemas y se previenen -el futuro, con enfoques de diseño y manejo int,;-nos y tiempos establecidos en lugar de aplicarsumos externos. Un ejemplo es la diversificacdel manejo y estructura de la unidad de proft _ción mediante el uso de rotaciones, cultivos mupies y agroforestería.

En términos de investigación, los agrónomc.-otros investigadores agrícolas han hecho bucrw,aportes en la transición del nivel 1 al nivel 2, peratransición al nivel 3 recién acaba de empezar. Lagroecología proporciona las bases para este tipa, drinvestigación y eventualmente nos ayudará a dar F

puesta a preguntas más amplias y abstractas tale_ co-

mo: ¿Qué es la sostenibilidad? y ¿Cómo sabemo ,, c a.la hemos logrado?.

La Evaluación de los Esfuerzos de Conversdáoen Granjas Individuales

Mientras los agricultores se dedican a la tarea ,ieducir su dependencia de insumos artificiales extcy establecen bases ecológicamente más sanas par bproducción de alimentos, es importante desar:.sistemas para evaluar y documentar estos esfueasí como los cambios que generan en el funci.miento de los agroecosistemas. Tales sistemas d^luación ayudarán a convencer a segmentosgrandes de la comunidad agrícola, de que la cc,r-sión a prácticas sostenibles es posible y econoimente factible.

ALCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD 309

FIGURA 20.2La granja experimental en el

Centro para Agroecología ySistemas Alimenticios

Sostenibles, Universidad deCalifornia, Santa Cruz. En estasinstalaciones únicas en su tipo serealiza investigación innovadora

en el diseño y manejo deagroecosistemas sostenibles.

El estudio del proceso de conversión hacia la soste-nibilidad comienza con la identificación de un sitio deproducción. Este debería ser una unidad de producciónagrícola comercial en funcionamiento, cuyo propietarioy operador desea convertirla a un tipo reconocido demanejo alternativo tal como la agricultura orgánicacertificada, y quiere participar en el diseño y manejo dela unidad durante el proceso de conversión (Swezey eta/. 1994, Gliessman et a1. 1996). Este enfoque de "prime-ro el productor" se considera esencial en la búsquedade prácticas agrícolas viables, que eventualmente pue-dan ser adoptadas por otros agricultores.

El tiempo necesario para completar el proceso deconversión depende en gran medida del tipo de culti-vo o cultivos que se tienen, de las condiciones ecoló-gicas donde se encuentra localizada la granja y de lahistoria previa de manejo y uso de insumos. Para cul-tivos anuales, el período de tiempo podría ser tan cor-to como tres años, y para sistemas ganaderos ycultivos perennes, el período es probablemente de almenos cinco años o más.

El estudio del proceso de conversión implica va-rios niveles de análisis y toma de datos:1. Examina los cambios en los procesos y factores ecoló-

gicos en el tiempo mediante muestreos y seguimiento.

2. Observa cómo cambian los rendimientos con elcambio de prácticas, insumos, diseños y manejo.

3. Entiende los cambios en el uso de energía, manode obra y rentabilidad que acompañan los cam-bios mencionados anteriormente.

4. Basado en observaciones acumuladas, identificalos indicadores clave de la sostenibilidad y con-tinúa su seguimiento en el futuro.

5. Identifica los indicadores que son de fácil accesoal productor y pueden ser adaptados para pro-gramas de seguimiento en granjas, pero que es-tán relacionados con nuestra comprensión de lasostenibilidad ecológica.

En cada ciclo agrícola, se pueden evaluar los resul-tados de la investigación, los factores ecológicos par-ticulares del sitio de estudio, las habilidades yconocimiento del agricultor, y las nuevas prácticas ytécnicas, para determinar si deben hacerse algunasmodificaciones, para superar cualquier factor limitan-te del rendimiento que se haya identificado. Los com-ponentes ecológicos de la sostenibilidad del sistemason identificables en esta fase, y eventualmente tam-bién se pueden combinar con un análisis de la soste-nibilidad económica.

r

FIGURA 20.3.Manzanos injertados en patrón semienano en conversión a manejo

orgánico, Corralitos, California.

310 HACIENDO I.A TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

ESTUDIO DE CASO

Conversión a la Producción Orgánica deManzanas

Aunque los sistemas manejados orgánicamente pue-den no ser completamente sostenibles, su énfasis esen prácticas más sostenibles que las que se usan enlos sistemas convencionales. Sin embargo, los agri-cultores que desean convertir su producción conven-cional a orgánica, están preocupados por algo másque sólo el mérito ecológico de la agricultura orgáni-ca certificada. Estos productores quieren saber de lasconsecuencias económicas de la conversión, si pue-den mantener a sus familias con las ganancias de laoperación de la producción orgánica.

En reconocimiento de esas preocupaciones prác-ticas, los investigadores han estudiado el proceso deconversión, y comparado la viabilidad económica delmanejo orgánico y el convencional. En uno de estosestudios, un equipo de investigadores del Centro pa-ra Agroecología y Sistemas Alimentarios Sostenibles(CASES, por sus siglas en inglés) en la Universidad

de California, Santa Cruz, analizó la transición delmanejo convencional al orgánico de manzanasGranny Smith, en una granja en Watsonville, Califor-nia (Swezey et al. 1994). El equipo monitoreó los pa-rámetros ecológicos de la transición, incluyendo elcontenido de nutrimentos de las plantas, especies yabundancia de arvenses, daño por plagas y el ciclobiológico de la palomilla de la manzana, la plaga másimportante. Este seguimiento cuidadoso permitió alequipo ajustar sus estrategias de manejo según lasnecesidades. Estas estrategias incluían la aplicaciónde enmiendas orgánicas al suelo y la interrupción delciclo de apareamiento de la palomilla de la manzana.mediante el uso de feromonas que las confundían.

El equipo también registró los ingresos y los cos-tos durante el período de estudio. El sistema orgáni-co usó 10% más mano de obra que el sistemaconvencional, debido a prácticas tales como el acla-reo de flor en los manzanos y el costo de materialesfue 17% más alto que en el sistema convencional. Noobstante, el sistema orgánico dio un rendimientomás alto en términos de cantidad y masa total demanzanas. En general, el sistema orgánico también

dio un retorno económico másalto, debido a un mayor rendi-miento y a un precio más altoobtenido en el mercado paramanzanas orgánicas de calidad.

Este estudio demuestra quela producción orgánica demanzanas puede ser rentable.aunque la transición de con-vencional a orgánico certifica-do lleva una cuidadosaplaneación y puede ser intensi-va en mano de Obra. Para quela transición sea' exitosa se de-be prestar especial atencióncomplejo natural de plagas. ladisponibilidad y el reciclaje danutrimentos. Además, las estra-tegias de manejo se deben tra-bajar de acuerdo con lascondiciones locales, más crinintentar alterar el sistema paracompensarlo debido a estas.

ALCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD 31 1

ESTABLECIENDO CRITERIOS PARA LA SOSTENI-BILIDAD AGRÍCOLA

Si estamos preocupados por mantener la productivi-dad de nuestros sistemas de producción de alimentos_i largo plazo, debemos ser capaces de distinguir entresistemas que son productivos temporalmente por la_.ran cantidad de insumos, y aquellos cuya productivi-dad perdura indefinidamente. Esto implica que sea-mos capaces de predecir hacia dónde se dirige unsistema; o sea, cómo va a cambiar su productividad en

futuro. Esto lo podemos hacer mediante el análisisJe los procesos y condiciones del agroecosistema en:1 presente.

El problema central es saber cómo los parámetrosecológicos del sistema están cambiando en el tiempo.

Las bases ecológicas de la productividad del siste-ma se están manteniendo o mejorando, o se están de-gradando de alguna manera? Un agroecosistemaque será improductivo algún día nos da numerosaspistas sobre su condición futura. Sus fundamentosecológicos pueden estarse destruyendo a pesar de se-guir dando rendimientos aceptables: la erosión pro-gresiva de la capa arable del suelo; acumulación delas sales; reducción de la diversidad de la biota delsuelo. Los insumos en fertilizantes y plaguicidas per-miten enmascarar estos signos de degradación pero,hay algunos que pueden ser detectados por el agricul-tor o el investigador. En contraste, un agroecosistemasostenible, no mostrará signos de degradación oculta.La profundidad de la capa arable de su suelo se man-tendrá estable o se incrementará; la diversidad de subiota del suelo persistirá consistentemente en nivelesaltos.

Sin embargo, en la práctica no es tan fácil comoparece ser, distinguir entre sistemas que se están de-gradando y los que no. Una multitud de parámetrosecológicos, todos interactuando, determinan la soste-nibilidad; considerar cada uno independientemente oapoyarse en sólo unos pocos puede ser erróneo. Ade-más, algunos parámetros son más críticos que otros ylos logros en un área pueden compensar las pérdidasen otra. Un reto para la investigación agroecológicaes aprender cómo interactúan los parámetros y cómodeterminar su importancia relativa (Gliessman 1984,1987,1995, Edwards 1987).

Además, el análisis de la sostenibilidad o insoste-nibilidad de los agroecosistemas se puede aplicar enuna variedad de formas. Los investigadores o agricul-

lores pueden usar alguna de las siguientes, en formaindividual o combinada:

• Proporcionar evidencia de insostenibilidad en unaunidad de producción para motivar cambios enella.

• Proveer evidencia de la insostenibilidad de siste-mas o prácticas convencionales en forma general,para argumentar cambios en la política agrícola ovalores sociales con respecto a la agricultura.

• Predecir cuánto tiempo puede mantenerse pro-ductivo un sistema.

• Prescribir formas específicas para evitar un colap-so productivo en ausencia del rediseño completodel agroecosistema.

• Prescribir formas de conversión a una ruta soste-nible mediante el rediseño completo del agroeco-sistema.

• Sugerir maneras de restaurar o regenerar unagroecosistema degradado.

Aunque estas aplicaciones del análisis de la soste-nibilidad coinciden, cada una representa un énfasisdistinto y requiere un enfoque diferente de investiga-ción.

El Índice de Productividad

Un aspecto importante del análisis de la sostenibili-dad es considerar el sistema en su totalidad, para ana-lizar uno de los procesos más básicos delagrocosistema la producción de biomasa. La agricul-tura convencional está interesada en este proceso entérminos de rendimiento. Cómo se obtenga la cose-cha o producción no es tan importante, mientras laproducción sea tan alta como sea posible. Para losagroecosistemas sostenibles; sin embargo, solo la me-dida de la producción no es adecuada, porque la me-ta es la producción sostenible. Esto significa centrarseen la productividad el conjunto de procesos y estruc-turas seleccionados y mantenidos activamente por elproductor para producir la cosecha.

Desde una perspectiva ecológica, la productividades un proceso de los ecosistemas que implica la cap-tura de la energía lumínica y su transformación enbiomasa. Es en esta biomasa finalmente, en la quedescansan los procesos de la producción sostenible.Así, en un agroecosistema sostenible, la meta es opti-

312 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

w

mizar el proceso de productividad, de tal forma queasegure el rendimiento más alto posible sin causardegradación ambiental, más que pugnar por el rendi-miento máximo a cualquier costo. Si los procesos deproductividad son ecológicamente sanos, la produc-ción sostenible sobrevendrá.

Una forma de cuantificar la productividad es me-dir la cantidad de biomasa invertida en el productocosechado, en relación con la cantidad total de bio-masa en pie presente en el resto del sistema. Esto sehace mediante el uso del índice de productividad re-presentado por la siguiente fórmula:

Índice de Productividad (IP) =Total de biomasa acumulada en el sistema

Productividad Primaria Neta (PPN)

El índice de productividad proporciona una ma-nera para medir el potencial de un agroecosistema,para producir sosteniblemente un producto cosecha-ble. Esta puede ser una herramienta valiosa para eldiseño y evaluación de agroecosistemas sostenibles.El valor IP se puede usar como indicador de sosteni-bilidad, si asumimos que existe una correlación posi-tiva entre el retorno de biomasa a un agroecosistemay la habilidad de ese sistema para suministrar un pro-ducto cosechable.

El valor del índice de productividad variará desdemenos de 1, para los sistemas de cultivo anuales másextractivos a más de 50, en algunos ecosistemas na-turales, especialmente en ecosistemas en los estadiostardios de la sucesión. Entre más alto el IP de un sistema, más grande será su habilidad para manteneTuna cierta producción de cosecha. Para un sistema decultivo intensivo anual, el valor umbral de sostenibi-lidad es 2. En este nivel, la cantidad de biomasa queregresa al sistema cada ciclo, es igual a lo que se re-movió como producción, lo que equivale a decir quela mitad de la biomasa producida durante el ciclo sc:cosecha, y la otra mitad se reintegra al sistema.

La PPN no varía mucho entre tipos de sistemas(entre O a 30 t/ha/año); lo que realmente varía de sis-tema a sistema es la biomasa en pie (entre O y 80It/ha). Cuando una porción mayor de la PPN se acu-mula como biomasa o cultivo en pie, el IP se incre-menta, así como la habilidad para cosechar biomasLsin comprometer el funcionamiento sostenible desistema. Una forma de incrementar la biomasa en pisdel sistema, es combinar especies anuales y perennesen un patrón alternado en el tiempo y el espacio.

Para aplicar el IP más eficientemente, debemos detener respuesta para una serie de preguntas: ¿Cómo.se pueden sostener en el tiempo valores de IP más al-tos? ¿Cuál es la proporción de retorno de biomasa.de la cantidad de biomasa cosechada relacionada a!

FIGURA 20.4El tradicional agroecosistema

chino de huerto familiar conestanque, campo inundable y

camas para hortalizas. El retornecontinuo de todas las formas de

materia orgánica al agroecosistem,,mantiene im alto índice de

productividad.

' ALCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD 3 13

proceso de productividad? ¿Cuál es la relación entrela biomasa o cultivo en pie y la capacidad para remo-ver biomasa como cosecha o producción?

Condiciones Ecológicas de la FunciónSostenible

El marco ecológico que se ha descrito en este libro,proporciona una serie de parámetros ecológicos quese pueden estudiar y monitorear en el tiempo, paraevaluar la transición hacia la sostenibilidad o a la in-sostenibilidad. Estos parámetros incluyen aspectostales como diversidad de especies, contenido de ma-teria orgánica y profundidad de la capa arable delsuelo. Para cada parámetro, la teoría ecológica sugie-re un tipo general de condición o cualidad que es ne-cesaria para el funcionamiento sostenible del sistema

tal como la alta diversidad, alto contenido de materiaorgánica y capa arable de gran espesor. Las tasas es-pecíficas, niveles, valores y estatus de estos paráme-tros, que juntos indican una condición desostenibilidad, variarán sin embargo para cada agroe-cosistema, debido a las diferencias en el tipo de uni-dad de producción, recursos utilizados, clima local votras variables específicas al lugar donde están loca-lizados. Cada sistema por lo tanto, se debe estudiarseparadamente para generar conjuntos de indicado-res de sostenibilidad específicos.

Los parámetros enumerados en el Cuadro 20.2.proveen un marco para enfocar la investigación se-gún los requerimientos para la sostenibilidad de unagroecosistema. Las explicaciones de la función decada parámetro en un sistema sostenible no se pro-porcionan aquí. El lector puede acudir al capítulo en

CUADRO 20.2 Parámetros relacionados con la sostenibilidad del agroecosistemaA. Características del recurso suelo

A largo plazoa. profundidad del suelo, especialmente la capa arable y el horizonte orgánicob. porcentaje de contenido de materia orgánica en la capa arable y su calidadc. densidad aparente y otras medidas de compactación en la capa arabled. tasas de infiltración y percolación de aguae. niveles de minerales y salinidadf. capacidad de intercambio catiónico y pHg. proporción de niveles de nutrimentos, particularmente C:N

A corto plazoh. tasas anuales de erosióni. eficiencia en la absorción de nutrimentosj. disponibilidad y fuentes de nutrimentos esenciales

B. Factores HidrogeológicosEficiencia en el uso del agua en la unidad de producción

a. tasas de infiltración de agua de riego o precipitaciónb. capacidad de retención de humedad del sueloc. tasas de pérdida por erosiónd. cantidad de agua estancada, especialmente en la zona de las raícese. efectividad del drenajef. distribución de la humedad del suelo en relación con las necesidades de la planta

Flujo de agua superficialg. sedimentación de cursos de agua y tierras bajas cercanash. niveles y transporte de agroquímicosi. tasa de erosión superficial y formación de cárcavasj. efectividad de los sistemas de conservación en reducir las fuentes de contaminación no

centralizadaCalidad del manto freático

k. movimiento del agua en el perfil del suelo

314 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

CUADRO 20.2 Parámetros relacionados con la sostenibilidad del agroecosistema (continuación)1. lixiviado de nutrimentos, especialmente nitratosm. lixiviado de plaguicidas y otros contaminantes

C. Factores BióticosEn el suelo

a. biomasa microbiana total en el suelob. tasas de retorno de biomasac. diversidad de microorganismos del suelod. tasas de reciclaje de nutrimentos en relación con la actividad microbianae. cantidades de nutrimentos o biomasa almacenados en diferentes bancos del agroecosistemaf. balance entre microorganismos benéficos y patógenosg. estructura y función de la rizosfera

Arriba del sueloh. diversidad y abundancia de las poblaciones de plagasi. grado de resistencia a plaguicidasj. diversidad y abundancia de enemigos naturales y organismos benéficosk. diversidad y traslape de nichosI. durabilidad de las estrategias de controlm.diversidad y abundancia de plantas y animales nativos

D. Características a Nivel del Ecosistemaa. producto anualb. componentes del proceso de productividadc. diversidad: estructural, funcional, vertical, horizontal, temporald. estabilidad y resistencia al cambioe. resiliencia y recuperación de las perturbacionesf. intensidad y origen de insumos externosg. fuentes de energía y eficiencia de usoh. eficiencia y tasas del reciclaje de nutrimentosi. tasas de crecimiento de la poblaciónj. complejidad e interacciones de la comunidad

E. Economía Ecológica (Rentabilidad de la granja)a. costos y beneficios por unidad de producciónb. tasa de inversión en activos tangibles y conservaciónc. deudas y tasas de interésd. variación de los retornos económicos en el tiempoe. apoyo en insumos subsidiados o precios de garantía ,

f. retorno neto relativo de las inversiones y prácticas ecológicasg. externalidades fuera de la granja y costos derivados de prácticas de producciónh. estabilidad del ingreso y diversidad de prácticas de producción

F. El Ambiente Social y Culturala. equidad en los beneficios al productor, trabajador agrícola y consumidorb. autonomía y nivel de dependencia de fuerzas externasc. autosuficiencia y el uso de recursos localesd. justicia social, especialmente intracultural e intergeneracionale. equidad en la participación en el proceso de producción

^LCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD 3 15

_' cual se discute cada factor en detalle, su importan-_.a y cómo podría ser medido. Los aspectos económi-cos y sociales de la sostenibilidad se discutenbrevemente en el último capitulo, y el lector puede

rnsultar las lecturas recomendadas para mayor in-termación y profundidad.

Investigación Futura en la Sostenibilidad

--lay una urgente necesidad de realizar más investiga-ción sobre la sostenibilidad de los agroecosistemas.Los principios sobre los cuales se puede construir lasostenibilidad están bien establecidos (y se han discu-i_ido en detalle en este texto), pero carecemos del co-nocimiento necesario más detallado para aplicar estosprincipios al diseño de sistemas sostenibles y a la con-crsión global de la agricultura a la sostenibilidad.

Una razón importante de esta carencia de conoci-miento, es que los recursos y esfuerzos en investiga-•ión agrícola, durante mucho tiempo, se hanconcentrado en otras preocupaciones. La investiga-ción se ha enfocado a maximizar la producción, estu-diar los componentes del sistema, evaluar losesultados basados en primer término, en el retorno

^!Lconómico a corto plazo, contestar las preguntas queinvolucran el entorno inmediato de la producción, y a:servir a las necesidades y demandas inmediatas de laagricultura como una industria independiente (Allenj,; Van Dusen 1988, Buttel y Curry 1992). El resultadona sido el desarrollo de una agricultura industrial dealtos rendimientos, que está experimentando gran di-f icultad para responder a las inquietudes sobre la ca-lidad ambiental, la conservación de los recursos, losalimentos confiables, la calidad de la vida rural y lasostenibilidad de la agricultura en sí.

Sin embargo, en los últimos años el énfasis en laagricultura se ha empezado a dirigir a la maximiza-nón de rendimientos y beneficios a corto plazo, y avalorar la capacidad de sostener la productividad alargo plazo. Aunque este cambio es leve y todavía norepresenta la transformación de la agricultura en sutotalidad, es una oportunidad para acompañarlo conun giro en la investigación agrícola.

Usando un Marco Ecológico

El emergente enfoque agroecológico, permite a la in-vestigación aplicar un marco integrador a nivel de sis-

tema, comprometido con el manejo a largo plazo(Stinner y House 1987, Gliessman 1995). La investiga-ción agroecológica estudia el cimiento ambiental delagroecosistema, así como el complejo de procesos im-plicados en el mantenimiento de la productividad alargo plazo. También, establece las bases ecológicas dela sostenibilidad en términos del uso y conservación delos recursos, incluyendo el suelo, el agua, los recursosgenéticos y la calidad del aire. Así mismo, analiza lasinteracciones entre los muchos organismos del agroe-cosistema, empezando a nivel de individuo y terminan-do a nivel del ecosistema, a medida que se revela ladinámica del ecosistema en su conjunto.

Los conceptos y principios ecológicos en los cualesestá basada la agroecología, establecen una perspecti-va del sistema en su totalidad para el diseño y manejode sistemas agrícolas sostenibles. La aplicación de mé-todos ecológicos es esencial para determinar: (1) si unapráctica agrícola en particular, un insumo o una deci-sión de manejo es sostenible, y (2) cuál es el fundamen-to ecológico para el funcionamiento a largo plazo de laestrategia de manejo escogida.

La perspectiva holística de la agroecología significaque en lugar de enfocar la investigación en problemasmuy específicos, o en una sola variable en un sistemade producción, estos problemas o variables se estudiancomo parte de una unidad mayor. No hay duda de queciertos problemas requieren investigación especializa-da, pero en los estudios agroecológicos cualquier enfo-que puntual necesario es visto en el contexto de unsistema más grande. Los impactos que se percibenafuera de la unidad de producción, como resultado deuna estrategia particular de manejo (ejemplo, una re-ducción en la biodiversidad local), pueden ser partedel análisis agroecológico. Esta ampliación del contex-to de la investigación se extiende también al ámbitosocial el paso final en la investigación agroecológica esentender la sostenibilidad ecológica en el contexto delos sistemas económicos y sociales.

La Cuantificación de la Sostenibilidad

Para que la investigación agroecológica contribuya alograr una agricultura más sostenible, debe estable-cerse un marco para medir y cuantificar la sostenibi-lidad (Liverman et al. 1988, Gliessman 1990b). Losagricultores deben ser capaces de evaluar un sistemaespecífico para determinar qué tan lejos está de la

316 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

CUADRO 20.3 Parámetros ecológicos selectos cuantificables y sus valores mínimos aproximados para la fun-ción sostenible de agroecosistemas específicos

Nivel mínimo para la Agroecosistema Fuentesostenibilidad

Contenido demateria orgánica

Proporción insumo:pérdida de cosecha porcada macronutrimento

Indice de uso de biocidasa

Capital biofísicodel ecosistemab

Actividad enzimáticadel suelo

Cultivo en pie en sudesarrollo máximo

Diversidad de especiesvegetales

2,9%

balance neto positivoen el tiempo

mantener a un nivelmenor de 15

GPP-NPP < 1

150 micro gramos p-nitrofenol/g/ha

>300gramos/m 2

índice de Shannon > 5,0

Fresas en California

cultivos mixtos deroturación en Costa Rica

pastizalperenne

pastizal perenne

Gliessman et al.(1996)

Jansen et al.(1995)

Risser (1995)

Risser (1995)

cultivos mixtos de Jansen et al.roturación en Costa Rica (1995)

Variable Giampietro et al.(1994)

forraje/pasto; semilla/ Dick (1994)hortalizas

a Índice basado en varios factores incluyendo tasas de uso, toxicidad y área asperjada; valores mayores de 50 se consideran indi-

cadores de uso excesivo de biocidas.

n Definido como la captura adecuada de energía solar para sostener los ciclos de materia en un ecosistema.

sostenibilidad, cuáles de sus aspectos son los menossostenibles, exactamente cómo está siendo afectadala sostenibilidad, y cómo se puede cambiar para lo-grar ser sostenible. Una vez que se diseña un sistemacon la intención de que sea sostenible, los agriculto-res deben ser capaces de darle seguimiento para de-terminar si se ha logrado este funcionamiento.

Las herramientas metodológicas para completaresta tarea pueden tomarse prestadas de la ecología.La ecología ha desarrollado un conjunto de metodo-logías para la cuantificación de características delecosistema, tales como el reciclaje de nutrimentos, elflujo de energía, la dinámica poblacional, la interac-ción de las especies y la modificación del hábitat.Usando estas herramientas, las características de losagroecosistemas y cómo son afectados por los huma-nos se pueden estudiar desde un nivel tan específicocomo un individuo de una especie, hasta un nivel tanamplio como el del ambiente global.

Un enfoque es analizar agroecosistemas específi-cos. para cuantificar el nivel en que un parámetroecológico en particular o un conjunto de parámetros,

se deben dar para que se cumpla la función de soste-nibilidad. Pocos investigadores han trabajado en estaorientación y algunos de sus resultados se presentanen el Cuadro 20.3. (A pesar de que los resultados es-tán dados en forma individual, es importante recor-dar que éstos deben ser usados e interpretados en elcontexto del sistema como un todo y el complejo defactores que interactúan de los cuales son solamenteuna parte). La escasez de este tipo de datos indicaque todavía se requiere mucha investigación.

Otro tipo de enfoque es comenzar con todo el sis-tema a la vez. Por ejemplo, algunos investigadoreshan trabajado en el desarrollo de métodos para de-terminar la probabilidad de que un agroecosistemasea sostenible a largo plazo (Fearnside 1986, Hanseny Jones 1996). Usando el sistema como marco pare,medir la capacidad de carga de un paisaje en particu-lar, estos autores aplican una metodología para inte-grar las tasas de cambio de un rango de parámetro\de sostenibilidad y determinar qué tan rápidamentese dan los cambios para lograr una meta específica.lo contrario. Este tipo de análisis está limitado por l.;

ALCANZANDO LA SOSTENIBILIDAD 3 1 i

ESTUDIO DE CASO

Sostenibilidad de un Agroecosistema en unPueblo de China

Aunque a menudo es fácil identificar procesos queestán degradando un sistema, es mucho más difícildeterminar cuáles procesos son necesarios para unaproductividad sostenible. Debido a que el término"sostenible" deséribe un proceso que mantendrá laproductividad durante un período indefinido detiempo, es difícil encontrar indicadores de sostenibi-lidad que se puedan medir a corto plazo.

Una forma de buscar estos indicadores es estu-diar sistemas que tienen registros históricos, sistemasque han mantenido una producción constante de ali-mentos para el consumo humano durante un largoperíodo de tiempo, sin degradar sus bases ecológicas.El investigador Erle Ellis sigue esta estrategia en suestudio de la agricultura sostenible de la región deldelta del río Yangtze en China (Ellis y Wang 1997).En esta área se han documentado altos rendimientossostenidos con un manejo humano intensivo desdetiempos antiguos. Como parte de su intento por en-tender lo que ha contribuido a esta producción sos-tenida, Ellis ha compilado la historia de laagricultura de la región, que analiza muchos factoresincluyendo características del paisaje, clima, suelos yprácticas de manejo.

La neta actual de Ellis es dilucidar los mecanis-

_1ilicultad de escoger cuáles parámetros se integran almodelo. No obstante, tiene el potencial de convertirsen una herramienta que nos permita predecir si un sis-

será capaz de continuar indefinidamente o no.

Estableciendo de un Contexto más Amplio

n enfoque agroecológico es más que la ecologíaplicada a la agricultura. Debe considerar una pers-

r.cctiva cultural a medida que se expande para incluirlos humanos y sus impactos en los ambientes agrí-

elas. Los sistemas agrícolas se desarrollan como re-Atado de la coevolución que ocurre entre cultura y

ambiente, y una agricultura verdaderamente sosteni-ble valora tanto los componentes ecológicos como los

mos agroecológicos que subyacen en la sostenibili-dad de la agricultura de esta área. Con este propósi-to está estudiando el ciclo de nutrimentos a nivel detodo un pueblo, pues cree que el estudio, a esta esca-la, le permite compensar la variabilidad que existeentre las prácticas del productor individual y la va-riabilidad del paisaje, y de ahí extraer conclusionesmás precisas. Esto también le permite discernir pro-cesos globales que podrían ser invisibles a nivel decampos de cultivo.

Dado que la evidencia sugiere que el nitrógeno esel factor limitante en los agroecosistemas chinos,Ellis ha establecido el ciclo y manejo de este nutri-mento como el centro de su investigación. El se pro-pone identificar las prácticas específicas y losprocesos del sistema que mantienen los niveles ade-cuados de nitrógeno en el suelo, sin la aplicación defertilizantes inorgánicos.

Aunque este estudio todavía no se ha terminado,Ellis ha identificado varios factores que cree que hansido esenciales en el mantenimiento de la fertilidaddel nitrógeno. Uno de los más importantes es el usode insumos naturales como los sedimentos de los ca-nales locales. La fijación biológica del nitrógeno tam-bién parece tener una función significante. Un tercerfactor importante es el cuidadoso reciclaje de nutri-mentos. Prácticamente todos los desperdicios orgá-nicos incluyendo el excremento humano se reciclanen el sistema del poblado, ya sea regresados directa-mente al campo o después como compost.

humanos, así como la interdependencia que se desa-rrolla entre ambos.

Una de las debilidades de la investigación agríco-la convencional, es la forma en la que ha ignorado losimpactos económicos y sociales de la modernizaciónagrícola, debido a que su atención se centra solamen-te en los problemas de producción. La investigaciónagroecológica no puede cometer el mismo error.Además de prestar más atención al fundamento eco-lógico del que la agricultura finalmente depende, lainvestigación agroecológica debe entender a la agri-cultura dentro de su contexto social. El comprenderlos agroecosistemas como sistemas socioecológicos.permitirá la evaluación de calidad de los agroecosis-temas, tales como los efectos a largo plazo de diferen-

318 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

A.

C^ f

tes estrategias insumo/producto, la importancia delelemento humano en la producción y la relación en-tre los componentes económicos y ecológicos del ma-nejo sostenible del agroecosistema.

Ideas para Meditar

1. ¿Cuáles son algunas de las fuerzas que están mi-nando la sostenibildad ecológica de muchos siste-mas agrícolas tradicionales a largo plazo y cómopodrían ser contrarrestadas?

2. Describa una característica o componente de unsistema agrícola tradicional, que podría tener granaplicación en los sistemas agrícolas convenciona-les si la sostenibilidad fuera una meta prioritaria.

3. Si usted fuera a manejar una granja en su comuni-dad, la cual tiene una larga historia de manejoconvencional, ¿Cuáles serían algunos de los cam-bios que haría en primer lugar para comenzar elproceso de transición a un manejo sostenible?

4. ¿Cuánto tiempo cree que se necesita para conver-tir una unidad de producción agrícola de un mane-jo no sostenible a uno sostenible? ¿Cuálesvariables podrían influir en la duración del perío-do de conversión?

Lecturas Recomendadas

Doran, J.W., D.C. Coleman, D.F. Bezdicek, y B.A. Ste-wart. Defining Soil Quality for a Sustainable Envi-ronment. Soil Science Society of America SpecialPublication Number 35, Soil Science Society ofAmerica: Madison, WI.

Memorias de un Simposio sobre el concepto de cali-dad del suelo, como una forma de evaluar el papel deéstos en la agricultura sostenible.

Dover, M.J. y L.M. Talbot. 1987. To Feed the Earth:Agro-ecology for Sustainable Development. WorldResources Institute: Washington, D.C.

Elocuente revisión de la integración de la agroecolo-gía y el conocimiento agrícola tradicional como basepara la sostenibilidad de los países en desarrollo.

Edwards, C.A., RI Lal., P. Madden, R.H. Miller, y G.House. 1990. Sustainable Agricultural Systems. Soil

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Francis, C.A., D. Butler-Flora, y L.D. King. (eds.)1990. Sustainble Agriculture in Temperate Zones.Wiley & Sons: New York.

Análisis profundo sobre enfoques de la sostenibili-dad en sistemas agrícolas templados.

Gliessman, S.R. (ed.) 1990. Agroecology: Researchingthe Ecological Basis for Sustainable Agriculture.Springer Verlag Series in Ecological Studies #78:New York.

Un volumen sobre enfoques de investigación en elcampo de la agroecología y la sostenibilidad.

Klee, G. 1980. World Systems of Traditional ResourceMangement. Halstead: New York.

Panorama de una serie de sistemas de manejo tradi-cional de los recursos naturales, incluyendo los agroe-cosistemas, que demuestra la estrecha relación entrecultura y su ambiente.

Marten, G.G. 1986. Traditional Agriculture in Sout-heast Asia: A Human Ecology Perspective. West-view Press: Boulder, Colorado.

Se usa una perspectiva de ecología cultural para exa-minar el valor de la agricultura tradicional y las nece-sidades de esos sistemas en el futuro.

Munasinghe, M. y W. Shearer. (eds.) 1995. Definingand Measuring Sustainability: The BiogeophysicalFoundations. The World Bank: Washington D.C..

Una compilación muy útil que explora los fun-damentos biogeofísicos para definir y medir lasostenibilidad; aporta consideraciones sobre po-líticas para el desarrollo de la comunidad inter-nacional.

National Research Council. 1989. Alternative Agricul-ture. National Academy Press: Washington, D.C.

Excelente revisión del movimiento de agricultura al-ternativa en los Estados Unidos, sus motivaciones yfuturo.

21

DESDE UNA AGRICULTURA SOSTENIBLE

A SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES

E n este libro nos hemos enfocado en los proce-sos ecológicos de la agricultura, con un punto

de vista enfocado en lograr una agriculturaostenible en términos ecológicos. Hemos analizado

el desarrollo de prácticas y tecnologías que mejoran2.1 rendimiento de los cultivos, reducen la dependen-cia de insumos externos y protegen el ambiente en la_franja. La implementación de estas prácticas y losconceptos y principios ecológicos en los que estánbasados, son críticos para alcanzar la sostenibilidad.Sin embargo, esto no es suficiente.

Si la agricultura como un todo llega a ser verdade-ramente sostenible, todos los aspectos de la produc-ción de alimentos, distribución y consumo deben serincluidos en esta descripción. Esto significa la trans-formación de los sistemas alimenticios globales, quellegan casi a todos los aspectos de la sociedad huma-na y a la construcción del ambiente. Los sistemas ali-menticios son muchos más grandes que el cultivo, loque hace a la sostenibilidad algo más que sólo losagricultores (Buttel 1993, Faeth 1993). Es el comple-jo de interacciones de todas las partes ecológicas, téc-nicas, sociales y económicas de nuestro sistemaalimenticio lo que determina que estos sistemas pue-dan ser sostenibles a largo plazo.

UNA AGENDA MÁS AMPLIA

Mucha de la investigación y extensión convencionalde las instituciones, han comenzado a incorporar elconcepto de sostenibilidad en sus programas, perocontinúan teniendo un enfoque limitado. Usualmen-te se enfocan en las maneras de incrementar la pro-ducción y aumentar los beneficios, utilizando menosenergía e insumos, dando poco énfasis a la proteccióndel ambiente más allá de la granja y fallando al tomaren consideración las muchas y complejas condicionessociales y económicas que afectan la granja y las co-

munidades agrícolas. Es tiempo de que estas institu-ciones amplíen su enfoque para incluir por completolos sistemas alimenticios y la agroecología ofrece losque proveen los fundamentos para hacerlo.

Mas Allá de la Granja Individual

Las discusiones actuales sobre agricultura sosteniblevan mucho más allá de lo que ocurre entre los límitesde cualquier parcela o granja individual (Ikerd 1993.Schaller 1993, UNDP 1995). Un agricultor que ahorautiliza prácticas agrícolas sostenibles, sabe que laagricultura es más que una actividad productiva en lacual la meta es aumentar la producción de un cultivoen una estación —debe también mantener las condi-ciones de la granja que permiten la productividad deuna estación a la siguiente . Pero después, el agricul-tor no puede solamente poner atención a las necesi-dades de su granja y esperar manejar adecuadamentelas consideraciones para la sostenibilidad a largo pla-zo.

En muchas formas la agricultura es como un arro-yo, con parcelas o granjas individuales que son estan-ques diferentes a lo largo de su cauce. Muchas cosasfluyen dentro de una granja desde la parte superiordel arroyo y muchas cosas fluyen hacia afuera tam-bién. Los agricultores trabajan duro para mantenersus granjas productivas, son cuidadosos con el suelo ycon lo que le añaden al ambiente de la granja y lo queextraen como cosecha; así, cada estanque a lo largodel arroyo tiene su propio cuidador. Anteriormentecada agricultor podía mantener su propio depósito enel arroyo funcionando bastante bien, no tenía quepreocuparse mucho de lo que ocurría arriba o abajodel arroyo.

Pero este enfoque de "cuidar lo tuyo" actualmen-te tiene sus límites. Una razón es que cada individuotiene menos y menos control sobre lo que fluye den-

319

FIGURA 21.1

Una granja orgánica diversa en Davenport, California, EE. UU. Ladiversidad en la parcela se combina con el ambiente fuera de ella, en la

medida en que el agricultor extiende su visión 'aguas abajo" de la granja.

320 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

tro de su propio depósito desde la parte superior delarroyo. Muchas cosas no deseadas bajan por el arro-yo, incluyendo plaguicidas, semillas de arvenses, en-fermedades y agua contaminada de otras parcelas ogranjas. Además, el agricultor tiene poco control demuchas cosas en la parte superior del arroyo. Estasnecesidades incluyen trabajo, un mercado para losproductos de la granja, agua para riego y tierras de la-branza. Un resultado de la influencia de la parte su-perior del arroyo-más tarde complicadas por laspolíticas legislativas sobre la granja y las fluctuacio-nes del tiempo y del mercado- es que éste viene ente-ramente enlodado y el trabajo de mantener limpio elestanque propio llega a ser muy difícil.

Cada vez más, cada agricultor debe considerar unsegundo problema, la manera de cómo cuidar la gran-ja puede tener muchos efectos en la parte baja delarroyo. La erosión del suelo y la disminución delmanto freático pueden afectar negativamente las par-celas o granjas vecinas. El mal o ineficiente uso deplaguicidas y fertilizantes puede contaminar el agua yel aire, también puede dejar residuos potencialmentedañinos sobre la comida que los otros consumen. Lobien que el agricultor lo hace en su granja tambiéntiene influencia sobre la viabilidad de la economía ru-

ral de ésta y a un nivel más ampliode la cultura. Ambos factores, losde aguas arriba y los de aguas aba-jo, están ligados en formas com-plejas que de distintas manerasafecta la sostenibilidad de cadLigranja.

La necesidad de mirar el arro-yo entero significa adoptar un en-foque de sistema completo paraalcanzar la sostenibilidad. No po-demos contentarnos con enfocarprimero el desarrollo de prácticasy tecnologías que son designadaspara la parcela o granja individua.Cuando las nuevas tecnologías sonevaluadas, principalmente por sucapacidad para incrementar la pro-ducción y reducir los costos y, sóien segundo término en la reduc-ción de los impactos ambientalesnegativos, tienen poca opción ticcontribuir a la sostenibilidad a lar-

go plazo. En esta evaluación deben incluirse los impac-tos más complejos sobre el sistema agrícola total .

Más Allá de la Línea Base

La agricultura es mucho más que una actividad eco-nómica. Una operación agrícola que no sea económi-camente viable no existirá por mucho tiempo. Aunmás, si los factores económicos -definidos con una vi-sión parcial- permanecen como el criterio más impor-tante para determinar qué se produce y cómo seproduce, la agricultura nunca podrá ser sostenible alargo plazo,

Las fuerzas de trabajo en una economía de merc--do junto con varias estructuras políticas definidas pa-ra regularlo, a menudo están en conflicto conmetas de la sostenibilidad. Las variaciones determi-nadas por los mercados para los costos de los insum,'sagrícolas y los precios que los agricultores recibzpor su producción, constantemente crean incertiduá-f-bre y fluctuaciones dentro de la producción agrícca_.En respuesta, los agricultores son forzados a tor,;.1decisiones basadas en realidades económicas acto_más que sobre principios ecológicos. Muchos gobir r-nos, renuentes a dejar que las fuerzas del mercA

FIGURA 21.2Un monocultivo de girasol para la producción de aceite en Andalucía,España. La prioridad por cultivos comerciales específicos en vez de

cultivos diversos y locales, ha alterado considerablemente el paisaje agrícolaen muchos lugares del mundo.

DESDE UNA AGRICULTURA SOSTENIBLE A SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES 321

pongan precio a los alimentos, emplean regulacionesde precios y subsidios que crean varios incentivos ydesincentivos, que no necesariamente están en la lí-nea de las prácticas agroecológicas. La irrigación, losproyectos de reclamo, las políticas de importación yexportación, y los programas de investigación agrícolaafectan -directa o indirectamente- a la agricultura y es-tán basadas generalmente en ganancias económicas acorto plazo. En países en desarrollo los intereses gu-bernamentales sobre la seguridad alimentaria, la ba-lanza comercial, el desarrollo de mercados deexportación y la atracción de las inversiones extranje-ras, pueden tener como resultado políticas con impac-to directo sobre los agricultores y su capacidad paracontinuar produciendo alimentos sosteniblemente.

Un problema básico de la economía de mercado,es que crea un contexto en el cual la visión a cortoplazo no permite vislumbrar el largo plazo. Aúncuando hay acuerdo en considerar que las necesida-des a largo plazo son importantes, la realidad econó-mica dicta metas de corto plazo —las gananciasanuales, las cuotas de producción del próximo año- alas que da prioridad. La sostenibilidad en contraste,

requiere que la planeación y la to-ma de decisiones se den con mástiempo del que considera la mayo-ría de los programas económicos.Los impactos ambientales de lasprácticas y políticas actuales semanifestarán totalmente sólo des-pués de varios decenios; igualmen-te, la restauración de losecosistemas dañados y la recupe-ración de la tierra agrícola impro-ductiva y degradada requerirá dedecenios sino es que de centurias.

Otro aspecto problemático delas fuerzas en la economía de mer-cado, es que los efectos negativosde la actividad económica sobre elambiente, sobre la salud de la po-blación y sobre la subsistencia deésta, son puestas en paréntesis co-mo "externalidades". No son con-tabilizadas como costos en elcálculo económico agrícola y deesta manera son desdeñados.

Si a largo plazo la agricultura va a continuar comouna actividad económica, el contexto económico enel cual se realiza debe tener un cambio fundamental.Debemos reconocer primero que una economía sanadepende en última instancia, de la salud del ambien-te, que la producción agrícola tiene un fundamentoación ecológico que puede ser destruida-. Entoncespodremos tener una economía de sostenibilidad, quepremie las prácticas ecológicas en el mercado y valo-re los procesos naturales del ecosistema que contri-buyen a la producción agrícola.

Bajo el criterio de la sostenibilidad, las consecuen-cias a largo plazo son importantes más que las ganan-cias a corto plazo y nada es considerado unaexternalidad. Los recursos naturales, usualmente ex-plotados por la agricultura, son tratados como bienessociales finitos. Los ingresos llevan un precio de com-pra que está basado no sólo en los costos de su pro-ducción, distribución y aplicación, sino también en loscostos ambientales y sociales. Las políticas alimenta-rias gubernamentales están basadas tanto en su con-tribución a la sostenibilidad, como en su habilidadpara reducir los precios de alimentos.

i

322 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

FIGURA 21.3Escogencia del consumidor en el

mercado. Con una conciencia sobreel impacto que su escogencia tienesobre el ambiente y la economía de

la producción agrícola, losconsumidores pueden ayudar a latransición hacia la sotenibilidad.

Más Allá de los Supuestos Tecnológicos

Parte de la razón por la cual es fácil para la gente igno-rar el marco de largo plazo y las futuras consecuenciasde nuestras acciones, es que mantenemos una perma-nente fe en la tecnología. Confiamos en que el progre-so en la tecnología solucionará nuestros problemas. Enagricultura el mejor ejemplo de nuestra crédula fe es laRevolución Verde. Mediante el desarrollo de varieda-des de plantas más productivas, los científicos de la Re-volución Verde "solucionaron" el problema deproducir alimentos para una población mundial conrápido crecimiento demográfico . Sin embargo, en esteproceso ellos crearon y exacerbaron un hospedante deotros problemas, incluyendo la dependencia de fertili-zantes que requieren un uso intensivo de energía, lacontaminación con plaguicidas y la más rápida degra-dación del recurso suelo alrededor del mundo. Aúnmás, los problemas subyacentes —rápido crecimientodemográfico y sus causas sociales, distribución desi-gual de alimentos y recursos agrícolas- fueron oculta-dos en vez de enfrentados.

Este ejemplo muestra que la tecnología puede ayu-dar a solucionar un problema, pero nunca puede ser lasolución total. Problemas sociales como la sostenibili-dad de nuestros sistemas alimenticios, siempre tienencausas más profundas que las que fueron enfrentadaspor la innovación tecnológica exclusivamente.

Actualmente, la biotecnología está siendo consi-derada como la salvadora de los problemas de la agri-cultura. No podemos dejar que sus promesas tome,la forma de esfuerzos para transformar la agricultu-ra en maneras que encaren las causas subyacentes ti_la falta de sostenibilidad.

Más Allá de la Sostenibilidad Ecológica

Aunque podemos definir la sostenibilidad princip.mente en términos ecológicos, es cierto que la sos'nibilidad ecológica no puede darse en un contex.social y económico que no pueda mantenerla. AtiLLcuando los agroecosistemas funcionan ecológicamete, son manipulados en gran medida por los humanos.Como consecuencia, las características ecológicasun agroecosistema están íntimamente relaciona¿con los sistemas sociales y económicos. Algunas _estas relaciones, como la influencia de las fuerzas eiOr

nómicas sobre la agricultura, ya se han discutido.Reconociendo la influencia de los factores so-..

les, económicos, culturales y políticos sobre la agri., ..tura, podemos cambiar eventualmente nues: -

enfoque de la sostenibilidad, de los agroecosistelmla sostenibilidad de nuestros sistemas alimenti._Los sistemas alimenticios tienen amplitud globo_comprenden todos los aspectos de la producción

Condición de sostenibilidad

Indicadores de sostenibilidad

Parámetros sociales dela función del agroecosistema

Parámetros ecológicosde la función del agroecosistema

Estructura y función del agroecosistema

Componentes sociales -+ Componentes ecológicos

DESDE UNA AGRICULTURA SOSTENIBLE A SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES 323

Jlimentos, distribución y consumo. Incluyen las rela-:iones económicas entre propietarios de la tierra y

abajadores agrícolas, agricultores y consumidores,iudadanos de países desarrollados, sistemas políticos

.ue controlan esas relaciones, estructuras socialesaue influyen en cómo la gente se relaciona con la pro-iucción de alimentos y el consumo; y los sistemas cul-r.urales que influyen en lo que la gente cree y valora.Para que la producción de alimentos sea sostenible,)dos los aspectos humanos deben mantener la soste-

nibilidad de los aspectos ecológicos.

HACIA SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES

Mucha de la discusión reciente en la comunidad denvestigadores en agroecológica, se ha centrado en

llegar a una definición de sostenibilidad, suficiente-mente amplia para incluir en ella a todas las fuerzasiel sistema global alimenticio (Brown et al. 1987,Allen et al. 1991, Gliessman 1990b, Farshad y Zinck1993, Stauber 1994). El Centro de Agroecología de laUniversidad de California en Santa Cruz ha desarro-llado la siguiente definición: Una agricultura sosteni-

Contexto del agroecosistema

ble es aquella que reconoce en su totalidad el sistemaalimenticio, nutrición animal y producción de fibra enun balance equitativo de lo concerniente al ambientede solidez, igualdad social y viabilidad económica en-tre todos los sectores del público, incluyendo la pobla-ción internacional e intergeneracional. Inherente aesta definición está la idea de que la sostenibilidadagrícola no tiene límites en espacio o tiempo —inclu-ye a todas las naciones del globo y a todos los orga-nismos vivientes y se extiende hacia el futuroindefinidamente.

Trabajar con esta definición significa la concep-tualización de las interconexiones e interacciones en-tre los componentes ecológicos y sociales delecosistema. El diagrama en la Figura 21.4 nos ofreceun punto de partida para esto. Como se muestra en eldiagrama cada ecosistema se desarrolla en el contex-to y se dibuja sobre un fundamento social y ecológi-co. Este fundamento posee un contexto naturalecosistémico —que puede ser llamado el antecedenteecológico- y un contexto social —que puede ser llama-do el antecedente social-. Cualquier agroecosistemaespecífico está moldeado por factores locales, regio-

nales y globales desde ambas partes desu fundamento: las sociales y las ecoló-gicas. Los humanos pueden manipulary manejar muchas características delas partes ecológicas del fundamento,pero el agroecosistema que se desarro-lla opera dentro del contexto del fun-damento social sobre la cual se basacada cultura. Como el cambio ocurreen cualquiera de los fundamentos, so-cial o ecológico, la etapa es puesta pa-ra cambios en el agroecosistema queemergen de ese fundamento.

Un agroecosistema sostenible sedesarrolla cuando los componentes deambos fundamentos, social y ecológico(Cuadro 21.1) están combinados en unsistema con una estructura y funciónque refleja la interacción del conoci-miento humano y las preferencias conlos componentes del agroecosistema.La interacción constante entre loscomponentes sociales y ecológicos seda como técnicas de manejo, prácticasy las estrategias de cambio. La natura-

Fundamentosdel sistema social

Fundamentos delsistema natural

FIGURA 21.4La interacción entre los componentes sociales y ecológicos de los

agroecosistemas sostenibles. Aplicado a conjuntos de agroecosistemasinterconectados, este modelo puede representar la estructura integrada

de un sistema alimenticio sostenible.

a

CUADRO 21.1 Algunos aspectos importantes de los sistemas sociales y ecológicos que interactúan en cada nivel de los sistemas alimenticios

El sistema social El sistema ecológico

CONDICIONES SOCIALES DE SOSTENIBILIDAD• equidad• calidad de vida• satisfacción• eficiencia• estabilidad cultural

PARÁMETROS SOCIALES DE LA FUNCIÓNDEL AGROECOSISTEMA• dependencia de fuerzas externas• relaciones de tenencia de la tierra• papel en la economía de producción de alimentos• calidad de los alimentos• participación en el regreso de los trabajadores

COMPONENTES SOCIALES DE LA ESTRUCTURAY FUNCIÓN DEL AGROECOSISTEMA• agricultores y trabajadores agrícolas• propietarios• consumidores de productos alimenticios• conocimiento técnico y práctico• conocimiento ecocultural

FUNDAMENTOS DEL SISTEMA SOCIALFormas y fuerzas de cómo los actores humanosdiseñan y manejan los agroecosistemas• componentes culturales: valores, formas de

vida, lenguaje• componentes sociales: estructura de clase,

instituciones sociales• componentes económicos: fuerzas del mercado,

posición en la economía global• componentes políticos: políticas legislativas,

;Irnrliit,i .L rC ∎ hicr nl)

CONDICIONES ECOLÓGICAS DE SOSTENIBILIDAD• estabilidad• rechazo• eficiencia• salud• permanencia

PARÁMETROS ECOLÓGICOS DE LA FUNCIÓN DELAGROECOSISTEMA• diversidad biótica• fertilidad y estructura del suelo• disponibilidad de humedad• tasas de erosión• tasas de reciclaje de nutrimentos

COMPONENTES ECOLÓGICOS DE LA ESTRUCTURA YFUNCIÓN DEL AGROECOSISTEMA• cultivo de plantas y sus genomas• organismos no cultivos• calidad del suelo• ciclo de nutrimentos• interacciones bióticas

FUNDAMENTOS DEL SISTEMA NATURALProvee las materias primas para el contexto físico de losagroecosistemas• componentes locales: suelo, microorganismos del suelo, flora

nativa y fauna, relaciones ecológicas, temperatura y clima,topografía

• componentes globales: ciclos biogeoquímicos, radiación solar,patrones climáticos

DESDE UNA AGRICULTURA SOSTENIBLE A SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES 325

leza dinámica de los agroecosistemas coloca la etapaen un constante juego interno entre la organización yel funcionamiento de la granja y la organización e in-teracción de los componentes sociales, económicos yculturales de la sociedad dentro de la cual está inmer-sa la granja.

En el tiempo, parámetros específicos (elementos opropiedades) pueden ser medidos como indicadoresde sostenibilidad. Los parámetros ecológicos medi-bles han sido descritos en este libro; los parámetrossociales de la función sostenible del agroecosistemason aún más difíciles de identificar y medir. Los pará-metros de medición más útiles y fáciles, indudable-mente variarán con el tiempo, especialmente cambiael conocimiento y las preferencias, los elementos am-bientales se desarrollan y maduran y los procesos in-teractivos de rechazo y resistencia, se combinan paraguiar la tasa y dirección de este cambio. Uno de nues-tros mayores retos es aprender cómo monitorear losimpactos de un indicador sobre otro, cómo interac-túan los parámetros sociales y ecológicos, también có-mo encontrar los caminos que unen a los indicadoresen una relación funcional o causal.

Finalmente, la interacción entre los componentessociales y ecológicos de los agroecosistemas sosteni-bles, conducen en si mismos a la condición de soste-nibilidad. La sostenibilidad viene a ser un conjuntocomplejo de condiciones que, son menos dependien-tes de los componentes sociales o ecológicos indivi-dualmente, que de las cualidades emergentes de suinteracción.

Este marco para definir la agricultura sostenibleincorpora la forma en que el sistema total mira las in-teracciones entre los subsistemas. El impacto de unnuevo insumo o práctica en el sistema agrícola puedeser seguido más allá de sus efectos ecológicos en el ni-vel social. Mirando cada granja como un agroecosis-tema en si misma y entonces, como parte del sistemaalimenticio regional, nacional y trasnacional, podre-mos mirar más allá de la línea económica base, hacianuevas formas que promuevan la sostenibilidad. Lossistemas alimenticios vienen a ser sistemas con fun-damento ecológico, que también mantienen las nece-sidades sociales de la seguridad alimentaria, laequidad social y la calidad de vida que la sostenibili-dad tanto produce como requiere.

Factores Sociales Claves en el SistemaAlimenticio

Los cambios en las estructuras y relaciones involucra-das en la producción, distribución y consumo de ali-mentos, pueden ser discutidos por si mismos desderazones morales. Las desigualdades se presentan entodos los niveles del sistema alimenticio y tienen unefecto dramático que afecta la vida de las personas.Pero también es posible argumentar que ciertas con-diciones sociales y relaciones son incompatibles conla sostenibilidad agrícola. Los componentes actualesdel sistema mundial alimenticio trabajan concertada-mente con prácticas insostenibles y degradantes delos recursos. Para soportar prácticas sostenibles deconservación de recursos se requiere el estableci-miento de un conjunto de componentes sociales y derelaciones organizadas en una forma diferente. Eldesarrollo completo de este tipo de argumento re-quiere de un libro, pero aquí presentaremos algunosde los temas más importantes que están involucra-dos.

Equidad

La sostenibilidad de los sistemas alimenticios puederequerir mayor equidad entre la gente en términos depoder económico, propiedad y control de la tierra, yacceso y control del conocimiento agrícola y de losrecursos. Hoy la falta de equidad existe entre los ciu-dadanos de los países en desarrollo y aquellos de lasnaciones desarrolladas, entre aquellos que poseentierra y los que no, entre aquellos que pasan su vidatrabajando y los que poseen grandes capitales agríco-las. Es importante reconocer cómo esta falta de equi-dad puede afectar la forma en que se diseñan ymanejan los agroecosistemas. ¿En qué medida aque-llos que poseen un poder relativamente grande, seven obligados a asegurarse que la producción agríco-la sea de tal forma que les permitan mantener su po-der y control? ¿Cómo la falta de equidad hace queestén más preocupados en lograr mayores gananciasque en cuidar la tierra? ¿Es la inseguridad económi-ca de los agricultores en países en desarrollo la causade que estén más preocupados de la supervivencia acorto plazo y de aumentar su economía que de la con-servación y prácticas agrícolas ambientales?

326 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

FIGURA 21.5Cosecha de lechuga pura

mercados distantes, Watsonville,California, EE.UU. La

sostenibilidad requiere que toda lagente comparta equitativamente los

bienes del sistema alimenticio.

Patrones Alimenticios Sostenibles

La modernización y el desarrollo en todo el mundoestán causando una transformación progresiva de lospatrones alimenticios y del consumo de alimentos. Entodo el mundo la gente está consumiendo más pro-ductos animales, más comida alta en grasas y más ve-getales y frutas. Debido a que estos productosagrícolas altos en proteínas y grasas son más costososde producir —en términos de uso de energía, impactoambiental y requerimientos de tierra- que los granosbásicos, debernos analizar cuidadosamente cómo es-tas tendencias actuales de la dieta mundial puedenser problemas exacerbantes de los problemas de pro-ducción y abastecimiento. La sociedad puede enfren-tar elecciones muy difíciles si fallamos en evaluarcríticamente los impactos de la dieta humana, sobrelos fundamentos ecológicos del planeta y nuestra ca-pacidad para alimentar la creciente población.

Control del Crecimiento de la Población

Subyacente al problema de que cada vez hay másgente consumiendo una dieta más rica, está el proble-ma del crecimiento de la población. Expertos de va-rias disciplinas están en desacuerdo sobre cuál es la"capacidad de carga" humana que tiene la Tierra; pe-

ro pocos niegan que el rápido crecimiento de la pobla-ción humana hace cada vez más difícil que simultánea-mente se pueda alimentar la población, y proteger losrecursos agrícolas y la integridad del ambiente natural .

Por consiguiente, cualquier esfuerzo coordinado paradesarrollar sistemas alimenticios sostenibles, debenenfrentar el problema de cómo controlar mejor el cre-cimiento de la población mundial.

Autosuficiencia y Bioregionalismo

I -os sistemas alimenticios en todo el mundo estánsiendo incorporados rápidamente al sistema alimen-ticio masivo y global. Aunque estattendencia tienemuchos beneficios, también tiene consecuencias ne-gativas para la sostenibilidad agrícola. Un problemaserio es que la producción y distribución global de ali-mentos requiere de grandes cantidades de energíapara su transporte. Más significativo, quizá, es que elsistema global alimenticio puede ayudar a crear lascondiciones ideales para la exacerbación del proble-ma de inequidad y puede erosionar los agroecosiste-mas tradicionales en todo el mundo.

En un sistema alimenticio global, los productoresde insumos como las semillas, fertilizantes, plaguici-das y maquinaria, pueden expandir su influencia so-

DESDE UNA AGRICULTURA SOSTENIBLE A SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES 327

Fo-a,: z,t 21.6Haciendo tortillas en Tlaxcala, México. Las dietaslocales, la cultura local y la agricultura local, están

estrechamente relacionadas en los sistemas alimenticiossostenibles.

bre los agroecosistemas y los agricultores se vuelvencada vez más dependientes de ellos y de sus produc-tos y conocimiento. La tierra agrícola se vuelve másvaliosa por su capacidad para producir alimentos pa-ra exportar, que para las necesidades locales. El tra-bajo humano está siendo reemplazado, cada vez máspor la mecanización. Finalmente, las consecuenciasson una mayor integración de los agroecosistemas auna agricultura convencional, basada en la tecnologíay los insumos, menos autonomía, una decreciente ca-pacidad para sembrar alimento para las necesidadeslocales y una destrucción de las comunidades tradi-cionales y agrícolas.

Pero la globalización también tiene el potencial decontrarrestar estos efectos, si en lugar de ello es usa-

da para promover y mantener el control local de latierra, el uso del conocimiento local, el involucra-miento humano directo en la producción agrícola yla independencia económica. Estos aspectos impor-tantes del manejo ecológico de la granja pueden serclaves en el diseño de un futuro sostenible.

Relaciones entre la Agroecología y los Cambiosen el Contexto Social de la Agricultura

Aún cuando la ciencia de la agroecología está basadaen los aspectos ecológicos de los agroecosistemas, losprincipios que pretende aplicarse pueden fomentarcambios positivos en los aspectos sociales y tambiénen el contexto de los agroecosistemas. La confianzaen los procesos ecológicos internos para el manteni-miento de la fertilidad y el manejo de las plagas, im-plica relaciones sociales y estructuras muy diferentesde aquellas que las que se tienen con un uso extensi-vo de insumos externos.• La reducción drástica en insumos externos para el

manejo agroecológico, disminuye la dependenciadel sistema de fuerzas económicas externas y lohace menos vulnerable a los incrementos en elprecio de los insumos. El agricultor puede benefi-ciarse económicamente y simultáneamente mejo-rar el bienestar agroecológico del sistema.

• Los principios agroecológicos requieren que elmanejo esté basado tanto en el conocimientopráctico del trabajo en el campo como del conoci-miento teórico. Este requerimiento valoriza el co-nocimiento práctico de los agricultores y de lostrabajadores agrícolas, dándoles mayor poder endemanda de un tratamiento equitativo.

• El enfoque agroecológico sobre el conocimientode las condiciones locales, los ecosistemas localesy los cultivos localmente adaptados, fomenta unenfoque biorregional de la agricultura y de aque-llos que poseen y trabajan la tierra más que unaapuesta personal en la integridad ecológica a lar-go plazo del agroecosistema.

• El manejo agroecológico le propone al agricultorque tenga un punto de vista a largo plazo, queequilibre la necesidad de priorizar la producciónanual y las ganancias.

• Los principios agroecológicos son mejor aplicadosen una escala relativamente pequeña. Esto fomen-ta la producción para consumo regional en lugar

328 HACIENDO LA TRANSICIÓN A SOSTENIBILIDAD

de la exportación; es también más consistente conla distribución justa de la tierra y los beneficioseconómicos, que con la concentración de tierraarable en las manos de unos pocos.

• La agroecología reconoce el valor de los sistemastradicionales que han demostrado ser establestanto en términos ecológicos como sociales, y asímantienen las estructuras y comunidades que ha-cen posible su existencia en cuanto a condicionessociales y económicas.

• El manejo agroecológico se logra mejor mediantela intensificación del trabajo humano más que ladel uso de maquinaria. Como el trabajo requierede mucho conocimiento, juicio y destreza tecnoló-gica, las granjas manejadas agroecológicamentepueden proveer a mucha gente de formas de vidadignas y satisfactorias.

Las relaciones arriba descritas demuestran que loscambios en las prácticas agrícolas y las técnicas vande la mano con los cambios en el contexto total de laagricultura. Ninguna puede lograrse completamenteen forma independiente de la otra y la agroecologíatiene una función en ambas.

ciendo una base científica para la transición a alterna-tivas, podemos entrar a una nueva era de investigacióncientífica.

Los cambios también pueden ocurrir en las bases.Agricultores haciendo la transición a prácticas mássostenibles; agricultores en las comunidades agrícolasmás tradicionales de países en desarrollo, luchandopor conservar sus formas de vida están forzando cam-bios en la agricultura. Con mas ejemplos de una agri-cultura sostenible y viable económicamente, lasmayores posibilidades de que nuestros sistemas deproducción de alimentos sigan este camino. Cadagranja en el sistema alimenticio puede ser un puntofocal para cambiar la manera de cómo hacemos laagricultura, pero ese cambio debe darse también enel sistema global en el cual se aplica la agricultura ac-tualmente.

Además de todo debemos recordar que los sistema,agrícolas son resultado de la coevolución que ocurreentre cultura y ambiente, y que los humanos tenemos lacapacidad de dirigir esa coevolución. Una agriculturasostenible valora a los humanos tanto como a los com-ponentes ecológicos de la producción de alimentosreconoce sus relaciones e interdependencias.

Logrando el Cambio

Los problemas en la agricultura crean presiones porcambios que puedan mantener una agricultura soste-nible. Pero una cosa es la necesidad de expresar lasostenibilidad y otra llevarla hasta los cambios queson requeridos.

En parte, el cambio puede ocurrir en las institucio-nes de investigaciones agrícolas y en otros sitios invo-lucrados en expandir el conocimiento agrícola. Parahacer la agricultura sostenible necesitamos analizar losimpactos inmediatos y futuros de ésta, de tal maneraque podamos identificar los puntos clave en el sistema,sobre los cuales enfocar la investigación para dar alter-nativas o soluciones a los problemas. Debemos apren-der a usar más la perspicacia en nuestro análisis, paraevitar problemas o cambios negativos antes que pue-dan ocurrir. Nuestra habilidad para resolver los pro-blemas que enfrenta la agricultura actualmente esextremadamente limitada. Comprendiendo los proce-sos ecológicos en la agricultura sostenible y estable-

Ideas para Meditar

1. "Para que realmente se alcance la sostenibilidad dela agricultura, debemos poner a la cultura detrás dela agricultura". ¿Qué significa esta afirmación?

2. ¿Cómo cambian los componentes ecológicos y so-ciales a medida que expandemos la escala de aná-lisis desde la granja, a la comunidad local, a laregión, a la nación y por último al planeta entero .

3. ¿Cómo es que la gran cantidad de programas qu emantienen las políticas económicas y de precio;.—originalmente diseñadas para ayudar a la agricul-tura- impiden el desarrollo de la agricultura soste-nible?

4. ¿Cuál es su visión de un agroecosistema que pue-de integrar todos los componentes de la sostenibi-lidad que hemos discutido?

5. ¿Cuáles son los cambios más significativos que tie-nen que ocurrir en las actitudes humanas hacia laagricultura y el sistema alimenticio para lograr susostenibilidad?

DESDE UNA AGRICULTURA SOSTENIBLE A SISTEMAS ALIMENTICIOS SOSTENIBLES 329

Lecturas Recomendadas

Allen, RA. (ed.). 1993. Food for the Future: Condi-tions and Contradictions of Sustainability. JohnWiley and Sons: New York.

Una reseña critica de los aspectos sociales, económi-cos y políticos del concepto de sostenibilidad, loscuales muchas veces se descuidan en la búsqueda deformas de incrementar la producción.

Berry, W. 1977. The Unsettling of America: Cultureand Agriculture. Sierra Club Books: San Francis-co.

Una historia de la pérdida de granjas y comunidadesrurales, y los impactos culturales de esta pérdida.

Brown, L. et al. 1984-1997. State of the World. W.W.Norton: New York.

Informes anuales del Worldwatch Institute de lasamenazas para el ambiente y su capacidad para man-tener la vida, así como recomendaciones y estrategiaspara el cambio.

Daly, H.E. y J.B. Cobb, Jr. 1989. For the CommonGood: Redirecting the Economy Toward Commu-nity, the Environment, and a Sustainable Future.Beacon Press: Boston, MA.

Una propuesta alcanzable y realista que relaciona laeconomía con la sostenibilidad.

Edwards, C.A., M.K. Wali, D.J. I Torn, y F. Miller. (eds.)1993. Agriculture and the Environment. SpecialIssue. Agriculture, Ecosystems, and Environment.46: 1-325.

Una variedad impresionante de trabajos presentados

por gran cantidad de expertos en varias disciplinassobre temas relacionados con la sostenibilidad de laagricultura y del ambiente.

Francis, C.A., L.B. Flora, y L.D. King (eds.) 1990. Sus-tainable Agriculture in Temperate Zones. John Wi-ley and Sons: New York.

Una colección excelente sobre sistemas agrícolas sos-tenibles y los enfoques más apropiados para la agri-cultura de áreas templadas en los Estados Unidos.

Redclift, M. 1987. Sustainable Development: Explo-ring the Contradictions. Methuen: London.

Un análisis de la transformación que ocurre en el am-biente durante el proceso de desarrollo, y por qué senecesita una perspectiva amplia de economía políticapara redirigir el desarrollo hacia las necesidades tan-to de la población como del ambiente.

Reijntjes, C., B. Haverkort, y A. Waters-Bayer. 1992.Farming for the Future: An Introduction to Low-External-Input and Sustainable Agriculutre. Mc-Millan Press Limited: London.

Un enfoque interdisciplinario para lograr una agri-cultura sostenible en países en desarrollo: combinateoría y práctica en la búsqueda de estrategias espe-cíficas para la región y amigables al productor, queaumentan y mantengan la productividad utilizandorecursos locales de bajo costo.

Strange, M. 1989. Family Farming: A New EconomicVision. University of Nebraska Press: Lincoln, NE.

Una visión para alcanzar unidades agrícolas familia-res saludables y sostenibles.

t

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GLOSARIO -

abono verde Materia orgánica adicionada al suelocuando una cobertura vegetal, frecuentemente legumi-nosas, está cultivada en él.

acame Volcamiento de plantas o cultivos debido a fuer-tes vientos, usualmente causan ruptura de las raíces su-perficiales o del tallo.

adaptación (1) Capacidad de un organismo o sus par-tes para resistir las condiciones del ambiente. (2) Proce-so evolutivo por medio del cual el genoma de unaespecie y sus características fenotípicas cambian a travésdel tiempo en respuesta a los cambios en el ambiente.

agroecología Ciencia que aplica los principios y con-ceptos ecológicos en el diseño y manejo de los agroeco-sistemas sostenibles.

agroecosistema Sistema agrícola conceptualizado yconformado como un ecosistema.

agroecosistema de temporal Sistema agrícola en el cualla necesidad de agua de los cultivos es llenada por laprecipitación pluvial.

agroforestería Práctica de incluir árboles en los agroe-cosistemas de producción de cultivos o animales.

agua capilar El agua que ocupa los microporos del sue-lo y es movilizada por las partículas del suelo con unafuerza entre 0,3 y 31 barras de succión. Mucha de estaagua (aquella porción que es mantenida por las partícu-las con menos de 15 barras de succión es de fácil dispo-nibilidad para las raíces de las plantas).

agua de fácil disponibilidad Aquella porción del aguamantenida en el suelo que puede ser fácilmente absor-bida por las raíces de la planta — generalmente agua ca-pilar entre 0,3 y 15,0 barras de succión.

agua gravitacional Es la porción de agua en el sueloque no es atraída por las partículas del suelo con sufi-ciente fuerza para resistir la fuerza de gravedad.

agua higroscópica La humedad que se adhiere a laspartículas del suelo con mayor fortaleza, usualmente

con mas de 31 barras de succión; puede permanecer enel suelo aún después de ser secado en un horno.

alelopatía Interacción de interferencia en la cual unaplanta libera al ambiente un compuesto que inhibe o es-timula el crecimiento o desarrollo de otras plantas.

aluvión Suelo que ha sido transportado a su actual lo-calización por flujos de agua.

amensalismo Interacción entre organismos en la cualuno de ellos impacta negativamente al otro sin recibirbeneficio directo alguno.

amplitud de nicho Tamaño o rango de uno o más de lasdimensiones del espacio multidimensional, ocupado porel nicho de una especie en particular. La amplitud de ni-cho de una especie generalista es más grande que el deuna especialista.

arvense Una planta no cultivada, comúnmente llamadamaleza. Este término se usa en este libro porque permiteun concepto más amplio de la planta no cultivada, recono-ciendo su papel ecológico y social en el agroecosistema ylos posibles beneficios adquiridos por su presencia.

autopolinización Fertilización de los óvalos de unaplanta por su mismo polen.

autótrofo Organismo que convierte moléculas inorgáni-cas a moléculas orgánicas utilizando la energía solar, o laoxidación de sustancias inorgánicas, para satisfacer suspropias necesidades de moléculas orgánicas alimenticias.

banco de semillas Total de semillas presentes en el suelo.

biomasa La masa de toda la materia orgánica en un sis-tema dado en un momento determinado en el tiempo.

calentamiento catabático Proceso que ocurre cuandouna gran masa de aire se expande después de haber si-do forzada a través de una montaña y llega a ser más ca-liente y más seca como resultado de la expansión.

capa límite Capa de aire saturada con vapor de agua(de la transpiración) que se forma junto a la superficiefoliar cuando no hay movimiento de aire.

341

342 GLOSARIO

capacidad de campo La cantidad de agua que el suelopuede contener una vez que el agua gravitacional hadrenado: esta agua es principalmente agua capilar, ad-herida a las partículas de suelo por lo menos con 0,3 ba-rras de succión.

capacidad de intercambio canónico Medida de la capa-cidad del suelo de atraer iones cargados positivos (ca-tiones), los cuales incluyen muchos nutrimentosimportantes.

capacidad de labranza La combinación de las caracte-rísticas de estructura del suelo, porosidad, y facilidad decultivo.

ciclo biogeoquímico Forma cíclica de transformacionesque sufren los elementos químicos críticos para la vida (co-mo el carbono, nitrógeno o fósforo) a través de los organis-mos en una comunidad biótica y de su ambiente físico.

ciclo hidrológico Procesos que comprenden la evapo-ración del agua de la superficie de la tierra, su conden-sación en la atmósfera y su retorno a la superficie comoprecipitación.

citoesterilidad Condición de esterilidad masculina ge-néticamente controlada que se da en una línea de unavariedad de cultivo autopolinizable. Se utiliza una líneareproductiva citoestéril como línea parental en la pro-ducción de semillas híbridas.

clímax Según la teoría ecológica clásica, es el últimopunto del proceso sucesional; hoy en día nos referimosmás bien al estado de madurez alcanzado cuando la su-cesión logra un estado de cambio dinámico alrededor deun punto de equilibrio.

clon Un individuo producido asexualmente a partir detejidos, células o el genoma de otro individuo. Un clon esgenéticamente idéntico al individuo del cual se derivó.

cobertura viva Un cultivo de cobertura que se siembraen forma intercalada con los cultivos principales duran-te el ciclo de cultivo.

coluvial Suelo que ha sido transportado a su ubicaciónactual por acción de la gravedad.

comensalismo Interacción entre organismos en la cualuno de ellos es beneficiado por la interacción mientrasque el otro no es beneficiado ni perjudicado.

competencia Interacción en la que dos organismos to-n-,n del ambiente un recurso limitado que ambos re-

ren. viéndose afectados los dos en el proceso. Latencia se puede dar entre miembros de la misma

especie así como entre miembros de diferentes especies.

competencia interespecifica Competencia por recursoslimitados entre individuos de diferentes especies.

competencia intraespecífica Competencia por recursoslimitados entre individuos de la misma especie.

complejo ambiental Conjunto de todos los factores in-dividuales del ambiente actuando e interactuando demanera concertada.

comunidad Todos los organismos que viven juntos enuna localidad determinada.

consumidor Un organismo que ingiere otros organis-mos (o sus partes o productos) para obtener su energíaalimenticia.

cosecha en pie La biomasa total de plantas en un eco-sistema en un punto específico en el tiempo.

densidad aparente Masa de suelo por unidad de volu-men.

densodependiente Directamente relacionado a la den-sidad poblacional. Este término usualmente se utilizapara describir los mecanismos de retroalimentación quelimitan el crecimiento en una población de organismos.

densoindependiente No está directamente relacionadocon la densidad poblacional. Este término usualmentese utiliza para describir los mecanismos de retroalimen-tación que limitan el crecimiento en una población deorganismos.

depredación Una interacción en la cual un organismomata y consume a otro organismo.

depredador Un animal que consume a otro animal pa-ra satisfacer sus requerimientos nutritivos.

descomponedor Microorganismo, hongo o bacteria queobtiene sus nutrimentos o energía alimenticia mediantela degradación de materia fecal y materia orgánicamuerta, absorbiendo posteriormente algunos de sus con-tenidos nutricionales.

detritivoro Un organismo que se alimenta de materiafecal y orgánica muerta.

diversidad (1) Número o variedad de especies en unalocalidad, comunidad, ecosistema o agroecosistema. (2)El grado de heterogeneidad de los componentes bióti-cos de un ecosistema o agroecosistema (ver diversidadecológica).

diversidad alfa Variedad de especies en un sitio especí-fico en una comunidad o agroecosistema.

GLOSARIO

343

diversidad beta Diferencia en el arreglo de las especiesde una localidad o hábitat a otra cercana, o de una par-te del agroecosistema con respecto a otra.

diversidad de nicho Diferencia en los patrones de usode los recursos de especies similares que permiten sucoexistencia en un mismo ambiente.

diversidad ecológica Grado de heterogeneidad de lacomposición de especies de un ecosistema o agroecosis-tema, de su potencial genético, su estructura vertical yhorizontal, estructura trófica, funcionamiento ecológicoy cambio en el tiempo.

domesticación Proceso de alteración, mediante selec-ción dirigida, de la constitución genética de una especie,de tal modo que se incrementa la utilidad de esa especiepara los humanos.

drenaje de aire frío Flujo de aire frío que baja por la la-dera de la montaña durante la noche, cuando la reradia-ción de calor (y por lo tanto enfriamiento del aire) se damás rápidamente a mayor altitud.

ecología del paisaje Estudio de las interacciones y fac-tores ambientales a una escala que comprende más queun ecosistema en el tiempo.

ecosistema Sistema funcional de relaciones comple-mentarias entre los organismos vivos y su ambiente enun área física determinada.

ecotipo Población de una especie que difiere genética-mente de otras poblaciones de la misma especie debidoa que las condiciones locales han seleccionado ciertascaracterísticas fisiológicas y morfológicas únicas.

ecotono Zona de transición gradual entre dos ecosiste-mas, comunidades o hábitats diferentes.

efecto Coriolis Desviación de las corrientes de aire enlas celdas de circulación atmosféricas debido a la rota-ción de la Tierra.

efecto de borde Fenómeno de una comunidad de bor-de o ecotono, que tiene mayor diversidad biológica quelas comunidades vecinas.

endurecimiento Exposición de las plántulas o plantas atemperaturas frías para incrementar su resistencia atemperaturas aún más frías.

entradas de energía ecológica Formas de energía utili-zadas en la producción agrícola que provienen directa-mente del sol, también considerada como un insumonatural.

epífila Planta que utiliza la hoja de otra planta para susoporte, sin extraer nutrimentos de la planta hospedan-te.

epíñta Planta que utiliza el tronco o tallo de otra plan-ta para su soporte, sin extraer nutrimentos de la plantahospedante.

equilibrio dinámico Condición caracterizada por un es-tado de balance general en el proceso de cambio de unecosistema, el cual es posible por la resiliencia del siste-ma, que produce en una estabilidad relativa de su es-tructura y función, a pesar de los cambios continuos ylas perturbaciones de pequeña escala.

erosión genética Pérdida de la diversidad genética enorganismos domesticados debido a la dependencia hu-mana de unas pocas variedades genéticamente unifor-mes de productos alimenticios animales y vegetales.

especialista Una especie con poca tolerancia al am-biente.

especie dominante Aquella especie con el mayor im-pacto sobre los componentes bióticos y abióticos de sucomunidad.

estoma Las aperturas en una superficie de la hoja a tra-vés de las cuales los gases entran y salen de la hoja alambiente.

estratega-k Una especie que vive en condiciones don-de la mortalidad es la variable densodependiente; un tí-pico estratega K tiene un tiempo de vida relativamentelargo e invierte relativamente gran cantidad de energíaen cada uno de los pocos descendientes que produce.

estratega-r Especie que existe en condiciones ambien-tales relativamente hostiles y cuya mortalidad es deter-minada por factores densoindependientes; así unestratega-r requiere más energía para la reproducciónque para el crecimiento.

estructura trófica La organización de alimentación yrelaciones de transferencia de energía que determinanla ruta flujo de energía a través de una comunidad oecosistema.

evapotranspiración Todas las formas de evaporaciónde agua líquida de la superficie terrestre, incluyendo laevaporación de cuerpos de agua y humedad del suelo.así como la evaporación de la superficie de las hojas queocurre en el proceso de la transpiración.

extensión de nicho Esencialmente es un sinónimo pa-ra amplitud de nicho.

344

factor abiótico Componente no vivo del ambiente talcorno el suelo, nutrimentos, luz, fuego o humedad.

factor biótico Aspecto del ambiente, relacionado conlos organismos o sus interacciones.

factor de compensación Factor del ambiente que supe-ra, elimina o modifica el impacto de otro factor.

fenotipo Expresión física del genoma; características fí-sicas de los organismos.

fijación de carbono Parte del proceso fotosintético enel cual los átomos de carbono son extraídos del dióxidode carbono atmosférico y utilizados para producir com-puestos orgánicos simples que eventualmente llegan aser glucosa.

fotoperíodo Número total de horas luz del día.

fotorespiración La sustitución del derroche energéticode oxígeno por dióxido de carbono, resultado de lasreacciones oscuras durante la fotosíntesis; ocurre cuan-do los estomas de la planta se cierran y la concentracióndel dióxido de carbono disminuye.

fotosintato Azúcar simple como producto final de lafotosíntesis.

fragmentación Una medida de la diversidad de estadossucesionales presentes en una área específica.

generalista Una especie que tolera un amplio ámbitode condiciones ambientales; un generalista tiene un ni-cho ecológico amplio.

genotipo Es la información genética de un organismo,considerada como un todo.

hábitat Es el ambiente particular caracterizado por unconjunto específico de condiciones ambientales, en elcual existe una especie dada.

herbívoro Animal que se alimenta exclusiva o princi-palmente de plantas, son los que convierten biomasa ve-getal en biomasa animal.

heterosis Es la producción excepcional de vigor o pro-ductividad de una descendencia híbrida originada de uncruzamiento directo de dos líneas puras de cierta planta.

heterótrofo Organismo que consume otro organismopara satisfacer sus necesidades de energía.

hidratación Adición de moléculas de agua a la estruc-tura química mineral.

hidratación hídrica Agua que es químicamente ligadaa partículas del suelo.

hidrólisis Reemplazo de cationes en la estructura de unmineral silicato con iones de hidrógeno, provocando ladescomposición del mineral.

hidróxido de arcilla Un componente mineral del suelosin una estructura cristalina definitiva, compuesto dehierro hidratado y óxidos de aluminio.

hipótesis de perturbación intermedio Teoría que afir-ma que la diversidad y productividad son más altos enun ecosistema natural cuando la perturbación modera-da ocurre periódicamente pero no con demasiada fre-cuencia.

horizontes Estratos distinguibles visualmente en el per-fil del suelo.

humedad relativa Tasa de contenido actual de agua enel aire por la cantidad de agua que el aire es capaz demantener a una temperatura particular.

humificación Es la descomposición o metabolizaciónde la materia orgánica en el suelo.

humus Fracción de la materia orgánica del suelo resul-tante de la descomposición o mineralización del mate-rial orgánico.

índice de área foliar Una medida de la cobertura de ho-jas sobre una cierta área del suelo, dado por el radio delárea total de la superficie de la hoja con respecto al áreade la superficie del suelo.

índice de productividad Medida de la cantidad de bio-masa invertida en el producto cosechado en relacióncon la cantidad total permanente de biomasa presenteen el resto del sistema.

índice de Shannon Medida de la diversidad de especiesde un ecosistema basado en la teoría de información.

indice Simpson Medida de la diversidad de un ecosis-tema basado en el concepto de dominancia.

influencia continental Efecto climática producido porestar distante de los efectos moderadores de un grancuerpo de agua.

influencia marítima El efecto moderado de un grancuerpo de agua, tales como un océano, sobre el clima ytiempo de un área.

ingeniería genética La transferencia por métodos biotec-nológicos de material genético de un organismo a otro.

insolación La conversión de energía solar de onda cor-ta a energía de calor de onda larga en la superficie de laTierra.

GLOSARIO

Gi3OSARIO 345

insumos de energía cultural Formas de energía utiliza-da en la producción agrícola que vienen de fuentes con-troladas o proveídas por los humanos. Sinónimo:entrada de energía cultural

inversión Compresión de aire húmedo entre dos capasde aire frío en un valle.

macronutrimentos Nutrimentos que necesitan las plan-tas en grandes cantidades; los macronutrimentos inclu-yen carbono, nitrógeno, oxígeno, fósforo, azufre y agua.

micorriza Conexiones simbióticas de hongos con raícesde plantas mediante la cual un organismo fungoso pro-porciona nutrimentos y agua a la planta y ésta a su vezproporciona azúcares al hongo.

microclima Condiciones ambientales en la vecindad in-mediata de un organismo.

micronutrimento Nutrimentos que necesitan las plan-tas para su supervivencia pero en cantidades relativa-mente pequeñas.

mineralización El proceso por el cual los residuos or-gánicos son desdoblados liberados como nutrimentosminerales que pueden ser utilizados por las plantas.

mosaico sucesional Un mosaico de hábitats o áreas enfases diferentes de sucesión.

mutualismo Interacción en el cual dos organismos seimpactan uno al otro positivamente; ninguno tiene éxitoen la ausencia de la interacción.

nicho Ver nicho ecológico.

nicho ecológico Lugar y función del organismo en elambiente, definido por su utilización de los recursos.

nicho potencial La posible distribución máxima de unaespecie en el medio ambiente.

nicho realizado Distribución actual de un organismoen el ambiente (ver nicho potencial).

nivel trófico Un nivel en la jerarquía de la cadena ali-menticia dentro de un ecosistema.

nutrimento Un material utilizado en la nutrición de unorganismo, compuesto de nutrimentos encontrados enel suelo, materia orgánica, y alimentos consumidos.

nutrimento limitante Nutrimento que no está presenteen el suelo en cantidades suficientes para permitir elcrecimiento óptimo de la planta.

organismo Un individuo de una especie.

oxidación La pérdida de electrones de un átomo acorn-

paítado por el cambio de uno reducido a un estado oxi-dado.

paisaje fragmentado Un paisaje con diversidad de es-tados sucesionales o tipos de hábitat.

parasitismo Interacción en que un organismo se ali-menta de otro, causándole daño, pero generalmente sinmatarlo.

parásito Un organismo que usa otro organismo comoalimento, dañando al otro organismo.

parasitoide Un parásito que sc alimenta de depredado-res u otros parásitos.

percolación Movimiento del agua a través del suelopor la fuerza de gravedad.

perfil de suelo El conjunto de capas horizontales visi-bles en un corte vertical del suelo.

perturbación Evento o proceso de corto plazo que al-tera una comunidad o ecosistema mediante la modifica-ción de los niveles relativos de población de por lomenos algunas de las especies que la componen.

población Grupo de individuos de la misma especieque viven en una misma región geográfica.

polinización abierta Es la dispersión natural de polenentre todos los miembros de una población de cultivo.haciendo una polinización cruzada, causando como re-sultado un máximo de mezcla genética y diversidad.

polinización cruzada Fertilización de una flor con elpolen de la flor de otro individuo de la misma especie.

poliploide Posee tres o más veces el número haploidede cromosomas.

producción Rendimientos del cultivo o cosecha.

producción primaria bruta Cantidad de energía lumi-nosa convertida en biomasa en un sistema.

productividad Procesos y estructuras ecológicas quepermiten la producción en un agroecosistema.

productividad primaria bruta Es la tasa de conversiónde energía solar en biomasa en un ecosistema.

productividad primaria neta La diferencia entre la ta-sa de conversión de energía solar en biomasa en un eco-sistema y la tasa de energía usada para mantener losproductos del sistema.

productor Organismo capaz de convertir la energía so-lar en biomasa.

propiedad emergente Característica de un sistema que

lo

346 GLOSARIO

se deriva de la interacción de sus partes y que no es ob-servable o inherente en las partes consideradas en for-ma separada.

protocooperación Interacción en la cual ambos orga-nismos son beneficiados si la interacción ocurre, peroninguno es perjudicado si no ocurre.

punto de compensación de luz Es el nivel de intensidadde luz que necesita una planta para producir una canti-dad de fotosintato igual a la cantidad de uso para la res-piración.

punto de compensación del dióxido de carbono Con-centración del dióxido de carbono en los cloroplastos delas plantas debajo del cual la cantidad de fotosintatosproducidos no compensan la cantidad de fotosintatosutilizados en la respiración.

punto de rocío Temperatura a la cual la humedad re-lativa alcanza el 100% y el vapor de agua se condensa enpequeñas gotas de agua. Este punto varía dependiendodel contenido absoluto de vapor de agua en el aire.

punto de saturación Nivel de intensidad de luz en elcual los pigmentos fotosintéticos son estimulados com-pletamente y son incapaces de usar luz adicional.

punto permanente de marchitez El nivel bajo de hume-dad del suelo bajo el cual la planta se marchita y es in-capaz de recuperarse.

quema intencional Tipo de incendio provocado y con-trolado por el ser humano para lograr algún objetivo demanejo, como por ejemplo la mejora de una pastura enun sistema de pastoreo.

raza criolla Linaje de una especie criada usando méto-dos tradicionales de selección dirigida y como resultadosiendo adaptada a una localidad específica. Sinónimos:variedad criolla, variedad local

reacciones de luz Los componentes de la fotosíntesisen los cuales la energía de la luz es convertida en ener-gía química en la forma de ATP y NADPH.reacciones oscuras Proceso de la fotosíntesis que no re-quiere de luz; específicamente los procesos de fijaciónde carbón y síntesis de azúcares en el ciclo de Calvin. Si-nónimo: reacciones oscuras.

regolita Capa o manto de material no consolidado (sue-lo y subsuelo mineral) que se encuentra localizado entrela superficie del suelo y la roca madre.

repartición del carbono Forma en la cual una planta

distribuye los fotosintatos producidos en cada una desus partes.

resistencia ambiental Capacidad genética de un orga-nismo para soportar estrés, amenazas o factores limitan-tes en el ambiente.

respuesta Cambio fisiológico en una planta o animalinducido por una condición externa, generalmente am-biental.

riqueza de especie El número de diferentes especies enuna comunidad o ecosistema.

saltación Transporte de pequeñas partículas de suelo so-bre la superficie de éste por el viento.

selección dirigida El proceso de control de cambio ge-nético en las plantas y animales domesticados mediantela manipulación del ambiente y de los procesos repro-ductivos.

selección masiva El método tradicional de selección di-rigida, en el cual la semilla es recolectada a partir deaquellos individuos de una población que muestran unoo más características deseables y que luego son usadospara la siembra de otras plantaciones de ese cultivo.

selección natural El proceso por el cual los rasgos adap-tativos se incrementan con frecuencia en una poblacióndebido a los diferentes procesos reproductivos del indi-viduo que posee esos rasgos.

silicato de arcilla El componente del suelo hecho prin-cipalmente de placas microscópicas de silicato de alumi-Illo.

simbiosis Una relación entre organismos diferentes queviven en contacto directo.

sistema alimenticio El meta-sistema interrelacionadode los agroecosistemas, sus sistemas de soporte econó-mico, social, cultural y tecnológico,4así cómo los sistemas

de distribución y consumo de alimentos.

sitio seguro Lugar específico que provee las condicio-nes ambientales necesarias para la germinación y creci-miento inicial de las semillas de las plantas.

sobrerendimiento El rendimiento obtenido con culti-vos intercalados es mayor que el rendimiento obtenidode las mismas especies sembradas en monocultivo enuna área equivalente de tierra.

solución Proceso por el cual los minerales solubles sondisueltos en el agua.

GLOSARIO 347

solución de suelo La fase líquida del suelo, compuestade agua y solutos disueltos.

sostenibilidad La capacidad de un agroecosistema demantenerse en el tiempo sin degradar el ambiente, sinperder su viabilidad económica, y con equidad social. Si-nónimos: sustentable, perdurable

sucesión El proceso por cuál una comunidad da paso aotra.

sucesión primaria Sucesión ecológica en un sitio queno ha sido antes habitada por organismos vivientes.

sucesión secundaria Sucesión ecológica en un sitio quefue ocupado previamente por organismos vivos peroque sufrió un severo disturbio.

suelo eólico Suelo que ha sido transportado a su ubica-ción actual por la acción del viento.

suelo glacial Es el suelo que a sido transportado hastasu sitio actual por el movimiento de los glaciales.

suelo residual Suelo formado en la ubicación actual.

suelo transportado Suelo que ha sido movido a su lo-calización actual por fuerzas ambientales.

tasa relativa de transmisión de luz Porcentaje de la in-cidencia total de luz sobre el dosel de un sistema que lle-ga hasta el suelo.

transpiración La evaporación de agua a través del es-toma de la hoja, que causa un flujo de agua del suelo através de la planta, hacia la atmósfera.

uniformidad de distribución de la especie El grado deheterogeneidad en la distribución espacial de especiesen una comunidad o ecosistema.

valor de importancia Medida de la presencia de una es-pecie en el ecosistema o comunidad—como el númerode individuos, la biomasa, o la productividad—que sepuede usar para determinar la contribución de la espe-

cie a la diversidad del sistema.

variedad sintética Un cultivo o una variedad hortícolaque produjeron a través de la polinización cruzada deun número limitado de padres que cruza bien y tieneciertos rasgos deseables.

vernalización El proceso en el que una semilla es ex-puesta a un periodo de frío que causa cambios que per-miten la germinación.

viento de ladera Movimiento del aire causado por lasdiferentes tasas de calentamiento y enfriamiento entrelas laderas de las montañas y los valles.

viento de montaña El movimiento del aire que ocurreen la noche sobre las laderas de las montañas cuando elaire se enfría más rápidamente en la parte superior queen la parte inferior.

viento de valle Movimiento de aire que ocurre cuandoel calentamiento del valle causa que el aire caliente su-ba por las laderas de las montañas adyacentes.

vientos comunes Patrones generales de viento caracte-rísticos de los anchos cinturones latitudinales en la su-perficie de la Tierra.

vigor híbrido Es la producción excepcional de vigor oproductividad de una descendencia híbrida originadadel cruce directo de dos líneas puras de cierta planta oanimal. Sinónimo de heterosis.

vulnerabilidad genética La susceptibilidad genética delos cultivos uniformes hasta daños o destrucción causa-do por enfermedades, plagas o en menor grado debido acambios en las condiciones climáticas.

zona de amortiguamiento Área con manejo menos in-tensivo y menor alteración, ubicada en los márgenes deun agroecosistema que protege al sistema natural adya-cente de los potenciales impactos negativos de las acti-vidades agrícolas y de manejo.

ÍNDICE

349

ADN, 36, 197• replicación, 197

ATP, 31, 32, 36Abeja europea, 158'Abono verde, 113Abundancia relativa, 18-19Acame, 90, 97Actividad biológica, 112Acuíferos subterráneos, 8Acumulación de sales, 131Adaptación, 39, 40, 196

a condiciones locales. 201Áfidos, 92, 231Agricultura

camas elevadas, 127convencional, 215, 271, 281, 308de áreas inundadas, 126enfoque industrial, 4Hopi, 75, 84modernización de, 11orgánica, 239orgánica certificada, 308, 309orígenes de, 199roza-tumba-quema, 138sin riego, 82-84sostenible, 13, 15, 287, 319tradicional, 14, 267trashumante, 116, 141, 143, 275. 277, 278

Agroecología, 13, 14, 303, 308, 315, 319, 327Agroecosistema, 17, 18, 24-28

convencional, 303de roza-tumba-quema, 141de temporal, 78desarrollo sucesional de, 258diversidad del, 229-249limites espaciales del, 26mecanizada, 275pastoril, 279sostenible, 13tradicional. 207, 211, 219, 303, 305, 306, 326

Agroforestería, 49, 54, 93, 112, 174, 237, 257, 260, 261. 290, 308roza-tumba y descanso, 239

Agronomía, 14, 162, 229Agropyron repens, 165Agroquímicos, 240

Agrosilvicultura, 260Agrosilvopastoril, 261Agrostemina, 168Agrostemnna githago, 168Agua, 73, 82-83, 107, 122-123

capacidad almacenamiento, 107capilar, 124

movimiento de, 124cosecha, 84-85de hidratación, 123gravitacional, 123fácilmente disponible. 123higroscópico. 123vapor, 73

Aguacate, 92Ahumado, 71Aire

calidad, 48-49circulación, 92composición de, 90masas, 88

Albedo de la superficie del suelo, 69Alcalinidad, 109Alelopatía, 154, 160, 161, 162. 167, 215, 222

demostrando, 163historia del estudio de, 162

Alelopáticoscompuestos, 160, 163, 220, 225efectos

de arvenses, 163de cultivos. 165-167,220

inhibición, 223interacciones, 160interferencia, 263

Aleurotrachehrs socialis, 231Algas, 113Algodón, 203, 204Alimentos

cadena alimenticia. 19patrones de consumo, 326políticas, 321producción sustentable, 12seguridad, 325sistema,13, 323

global, 319 1

350 ÍNDICE

i

sostenible, 3223 Beta vulgaris. 163red. 19 Biodiversidad, 9, 229, 238, 297

Almidón. 32 pérdida de, 289Altitud. 48 regional, 294Aluvión. 102 Biogeografía de las islas. 297Aniaranthus, 164 Biología de la conservación, 289, 298Amaranthus retroflexus, 164 Biomasa, 19, 20, 34, 35, 54, 241, 271, 272, 311, 312Amensalismo, 154 animal. 273Amonificación, 114 cosechable. 254, 255Amonio, 22 en pie, 258Análisis de los sistemas de información geográfica, 291 Biotecnología, 203, 322Allanas comosus, 266 investigación, 204Anagrus epos, 231 Bordes o orillas en granjas, 293Anegamiento, 78,126 Boro, 23, 37, 131Anemómetro, 92 Bosque húmedo tropical, 12Angulo de incidencia, 62 Brassica campestris, 247Animales, 279 Brassica kaber, 167Antigostra spp., 231 Brassica spp., 224, 231Aplicación de fertilizantes inorgánicos, 3 Brócoli, 192Aprovechamiento solar, 61 Bromeliaceae, 158Araña del Pacifico, 231 Bromuro de metilo, 45, 285Árboles, 68, 260 Bromus tectorum, 188

arreglos espaciales, 264de manzana Cacao. 55, 68, 112, 143, 145, 154, 166el papel ecológico de, 261 mazorcas de, 166

Arcillas, 103, 104 Café, 55, 57, 203, 276hidróxidos de, 103 Cajetes, 117silicatos de. 103 Calabaza, 167, 225, 244

Arena, 105 Calcificación, 104Arroz, 58, 126, 127, 146, 205, 208, 211, 271, 279 Calcio, 37, 108A rtemesia tridentata, 150 Calentamiento catabático. 63, 88Artrópodos, 147 Calentamiento global, 60Arvenses, 187 Calor, 21

interferencias benéficas de, 220 energía calórica, 59Atmósfera, 87 estrés calórico, 64Australia, 83 Camas elevadas, 127Autoecología, 17, 38, 153 Cambio dinámico, 23, 171, 175Autopolinización, 200 Camellones, 80Autótrofos, 19 Canadá, 83Avena fatua, 167 Caña, 33, 273Aves, 293 Capa de inversión, 63Azufre, 21, 37,109 Capa de labranza, 106

Capa limite, 89Bacilos thuringiensis, 204 CapacidadBacterias, 109 de campo, 124Bacteria Rhizobium de carga, 23, 182Bancos de genes, 207 de colonización, 191Banco de semillas, 183 de intercambio, 108Banco Internacional de Recursos Genéticos Vegetales, 211 de intercambio catiónico, 108Bananos. 143 Carbono o Carbón. 21, 34, 35, 60,109, 262Barbecho o descanso, 141, 239 capturado o fijado, 35

de verano o periodo de descanso, 83 repartición o partición, 35Barreras de cultivos anuales. 96 Carlquist, Sherwin, 183

ÍNDICE 351

Carne, 273, 279 Colchicina, 203Casas de arco, 69 Coliflor, 224Casas de sombra, 71 Colocasia esculenta, 128, 267Cebada, 205, 220 Colocasia spp., 174Ceiba pentandra, 261 Colonización, 182Celulosa, 32 fases de la, 182, 245Ceniza, 144 Cohrvial, 102Centeno, 220, 221 Combustibles fósiles, 3, 4, 26, 60, 77, 274, 280, 282, 283, 284Centeno de invierno, 165 Cornensalismo, 154, 158Centro para Agroecología y Sistemas Alimenticias Compactación, 107

Sostenibles, 221, 309, 310 Compartir recursos, 243Centros pioneros de desarrollo de la agricultura, 199 Competencia, 18, 23, 154, 161, 218, 230, 252Cercos vivos, 91, 230, 238 evasión de, 216, 243Chaparral, 137 interespecífica, 156Chenopodiuni album (Quelite o Lambsquarters), 164. 224, intraespecífica, 156

247 Competidores, 188Chicharo, 206 Complejidad, 171, 229China, 127, 284, 317 ambiental, 172Chinampas, 128 de interacción, 172Chinche café, 208 Complejo ambiental. 171-177Ciclo de Calvin, 32 Composta o Compost, 114, 115, 239Ciclo de carbono, 22 Compostaje, 114Ciclo hidrológico, 72 Comunidad, 18, 19Ciclos biogeoquímicos, 21, 229 dominancia de la, 242Citoesterilidad, 202 ecología de la, 18Clases de textura, 105 Condensación, 74Clima (estado del tiempo), 43, 66, 73 Conocimiento agrícola, 325, 328Climas Mediterráneos, 63, 81 Conocimiento cultural, 211Clima monzón, 80 Conservación del agua, 8Clímax, 24 Conservación in situ, 211

etapa de, 252 Consumidores, 19Clon, 203 Contaminación, 8-9Cloro, 37 agua, 8Clorofila, 36 Control biológico, 160, 191Cloroplastos, 35 agentes de, 294, 308CO2 . 90, 126 de insectos plagas, 191Cobalto. 23 Control de la erosión, 293Cobertura, 69, 71, 113, 123, 134 Control del conocimiento agrícola y de los recursos. 325

alelopática, 166 Control químico de plagas, 3artificial, 134 Corcha alliadora, 56orgánica, 134,166 Costa Rica, 266, 267, 295polvo, 83 Corredores riparios, 289, 292rastrojo, 135 Cromosomas, 197, 203seca, 170 Cuajada de soya, 110suelo, 135 Cualidades emergentes, 18, 215, 229, 230, 263viva, 69, 114, 219 Cucumis sativa, 167

Coberturas de los surcos, 71 Cultivares o cultivos, 205flotantes, 68, 69 Cultivo en pie, 21, 312

Cobre, 37, 38 CultivosCocos, 266 adaptados a tierras húmedas, 127Coexisistencia, 158, 190, 216, 234, 236.252 anuales, 96

habilidad para coexistir, 217 con descanso, 133Col de Bruselas, 224 con mayores requerimientos de agua. 133

352 ÍNDICE

de árboles. 256 Drenaje de aire frío, 64de cobertura. 113. 223, 238, 284 Dust Bowl, 91

multiespecies, 223de tejido. 203 Ecología, 14, 289, 298, 316en franjas, 237 agrícola, ecología de cultivos, agroecología, 14intercalados, 81, 133, 159, 210, 224, 230, 237, 242, 243, de cultivos, 14, 38284 evolutiva, 156

sistemas, 192, 193, 241 ecofisiológica, 17menores, 212 Economía de mercado. 317, 321multiples, 217, 237, 308 Ecosistema, 17transgénicos, 203 acuático, 77

C..dia pomonella, 231 cuantificación de características, 316diversidad del, 229

DDT. 9 natural, 17, 24, 26, 289, 292, 295-297, 303Daño por heladas, 65, 71 diversidad en, 233-235Darwin, Charles, 218 fragmentos, 294Descomponedores, 21 nivel, 229Deforestación, 60 subterráneo, 259Deformación, 89 Ecotipo, 198Delta del río Yangtze, China, 317 Ecotono, 294Demografía de plantas, 181 Efecto coriolis, 88Densidad aparente, 107, 112, 221 Efecto de borde, 294Dependencia de los insumos externos, 9 Efecto invernadero, 59, 69, 71Depósito de sal, 91 Eichornia crassipes, 70Depredación, 155 Eisenia foetida, 115Depredores, 19 Elementos escasos, 37Desarrollo sucesional, 235, 255, 258, 284 Elkhorn Slough, California, 296Descenso de aire frío, 63 Ellis, Erlc, 317Descomponedores Enanismo, 89Desertificación, 91 Endurecimiento, 65Desecación, 89 Energéticos, 271-287Desierto de Negev, 83 Energía, 271Detritívoros, 21 biológico-cultural, 274, 283Detrito, 252 calórico, 271Dióxido de carbono, 21, 22, 31-33, 60 cinética, 271Diseño de rompeviento, 96 eólica (turbinas de viento), 283Dispersión, 181 flujo, 20, 24, 27, 235, 252, 316

barreras a la, 183 fuentes renovables de, 307Diversidad, 230, 236, 240, 241, 254, 304 humana, 283

alfa, 233, 234, 237 industrial-cultural, 274, 283beta, 233, 234, 238 insumos, 274-277biológica, 12,13 biológico-culturales, 274277de cultivos, 240-245 culturales, 274-277de especies, 18, 24, 189, 253, 313 ecológicos, 274

índices de. 241-242 potencial, 271ecológica, 232-240 química, 31el índice de Margalef solar, 21, 31, 51, 271, 272en ecosistemas naturales, 233-235 captura de, 20, 272-274gama, 233, 291, 296 uso sostenible en los agroecosistemas, 282métodos para aumentar, 237 Enfermedades, 92

Domesticación, 198 manejo de, 256Dominancia, 18, 19 Enfermedad de la papa Irlandesa, 207Dosel. 49 Enfoque industrial de agricultura, 4

ÍNDICE 353

Enfriamiento adiabático, 72 FactoresEntradas naturales, 23 abióticos, 17Entropía, 272 bióticos, 17, 153-169Eotetranychus wil atnette, 231 compensadores, 175Epífila, 158 Fagopyrum esculentum, 167Epífita, 158 Fall armywormEpifitisma, 158, 161 Farrell, John, 262Equidad social, 325 Fenotipo, 196Equilibrio dinámico, 24, 26, 254 Fertilizantes o abonos, 109, 280, 292, 320, 326Erosión, 7 inorgánicos, 3, 26, 37, 38, 317

control de la, 293 químico sintéticos, 4, 7Erythrina poeppigiana, 57 aplicación de, 4Erythroneura elegantula, 231 Fijación de carbono, 33, 35Especiación, 198 Fijación de nitrógeno, 108, 216, 307, 317Especialistas, 40, 189 Fijadores de nitrógenoEspecies bacteria, 216, 221

animales nativas, 293 cultivos, 284de plantas ruderales, 253 cultivos de cobertura, 308domesticadas, 195 Finca Loma Linda, Costa Rica, 295dominantes, 18 Fitocromo, 53silvestres, 9 Fitomejoradores, 210

Espectro electromagnético, 43 Fitomejoramiento o hibridación, 167Espinas, Alfred, 218 Fitotoxinas, 165Estabilidad, 19-20, 24, 25, 26, 229-249, 230, 233, 254, 256 Floema, 35Establecimiento, 181, 184 Fosfato, 22, 37, 108, 110Estaciones del año, 47-48 Fósforo, 21, 23, 36, 109, 110, 262Esterilidad masculina, 202 ciclo del, 23, 110Estiércol, 114 en forma orgánica, 110Estomas, 32, 33, 38, 89, 121 Fotofosforilación, 32Estrategas-r, 185 Fotografía aérea, 291Estrategas-K, 185 Fotoperíodo, 47, 53Estrategias de historia de vida, 185, 188 Fotorespiración, 31, 32Estrés, 188 Fotosintato, 31

tolerantes, 188 Fotosíntesis, 19, 31, 32, 34, 43, 46, 51, 64, 90, 190, 252.272Estructura C3, 32-33

de la vegetación, 19 C4, 33del dosel, 49-50 MAC, 33grumosa, 104-106, 112, 122 Fotosintéticatrófica, 19-20 eficiencia, 51

Etapa de climax, 253 proceso (metabolismo), 54,190Etapa inicial de la sucesión, 255 tasa, 34, 35, 50-52Eutroficación, 9 Fototropismo, 53Evaporación, 74, 122 Fragmentación, 254, 259

perdidas por, 132 ecología de, 296Evapotranspiración, 74, 78, 128, 261 Fresas, 69, 295

eficiencia de, 132 Frijol campana o haba (Vicia faba), 113, 221potencial de, 78, 131 Frijol terciopelo (Alumna puriens), 166

Evolución, 196 Frijol, 164, 211, 260Exclusión competitiva, 189, 217 Fuego, 137-151Extinción, 198 de corona, 138, 139

dependencia, 137Faba resistencia, 141Fabaceae, 159 subterráneo, 139

3 ,54 ÍNDICE

superficial. 138 Herodotus, 218tolerancia. 141 Heterogenidad. 171uso en limpieza del terreno, 143 ambiental, 171-172v nutrimentos, 145 espacial, 171

Funguicidas. 5 Heterosis, 202Heterótrofos, 19

Gametos. 197 Hibridación, 167, 202Gases invernadero, 59 Híbridos, 206.208Generalistas. 40. 189 semillas, 6, 9, 26, 202Genes. 203 vigor, 202Genética Hidratación, 103

diversidad, 205, 206.209 Hidrógeno, 36pérdida de, 9-10, 204, 209 Hidrólisis, 103reducción de, 209 Hidroplantas, 283

erosión, 205, 206 Hierro, 23, 37homogeneidad. 10 Hileras de arbustos, 91, 230, 238ingeniería, 6, 204 Hipótesis de pertubación intermedia, 254, 259manipulación de plantas cultivadas, 3 Holanda, 128molecular, 203 Hordeian secale. 167recombinación, 233 Hordeum vulgare. 220reserva, 10 Horizontes del suelo, 103uniformidad, 202, 204, 208 horizonte A, 104. 1 1 1variabilidad, 197, 201 horizonte B, 104vulnerabilidad, 205, 206 horizonte C, 104

Genoma vegetal, 5-6 horizonte O, 104, 105Genotipo, 196 horizonte R, 104Germinación. 52, 172, 173 Huertos, 96, 238Girasoles, 96 Huerto casero o huerto familiar, 55, 174. 237, 264, 265, 266Gleización, 104, 105 agroecosistemas, 226, 237, 266Glucosa, 31.32 chino, 312Glucosinolatos. 223 tropical, 264Glvricidia sepáon, 158 Humatos, 115Gradilla, 56 Humedad, 73Cmelina arherea, 257 relativa, 73Granjas tradicionales, 15, 237, 305 Humificación, 111Grava, 105 Humus. 102, 111, 252Guano, 114Gusano elotero, 231 Imperara, 188Gusano soldado, 231 ÍndiceGusano telarañero, 231 de área foliar, 49, 52, 55

de diversidad de Margalef, 241Hábitat, 38. Y7), 40, 189 de producción agrícola por ca'pila, 7

diversidad, 27 de Shannon. 242fragmentación, 291 de Simpson, 242fragmentos. 289. 292 Individuo. 17

Harina de pescado, 114 Industrialización. 11Helecho, 147 Inequidad, 11Heliantus anuos, 96 Infiltración, 121Hdiothis zea, 231 Influencia continental, 62Helminthosporiuni mavdis, 208 Influencia marítima, 62, 64Herbicidas, 5, 9. 116, 223 Iniciativa de la biosfera sostenible, 298Herbívoros, 19, 21. 207, 210 InsectosHerhivorismo, 157, 161 benéficos. 222

ÍNDICE 355

colonización. 246 Llanuras de Serengeti, 157herbívoros. 225 Lluvia

Insolación, 59, 62 ácida, 77Insumos externos antropogénicos, 26 ciclónica. 75-76Insumos agrícolas, 9 convectiva, 75Intemperismo estacional. 81

físico, 102 orográfica. 75químico, 103 patrones. 76-78

Intemperización, 102, 103 Lodos residuales, 115Interacción de factores ambientales, 171-172 Lolium temulentum, 162Interacciones bióticas, 262 Lupinos spp., 167Interacciones de especies, 215-227, 316 Luz, 43-58Interferencia, 155, 160, 161, 189, 215-218, 242, 243, 252 ambiental. 43, 54, 55.261

adición, 155, 157-159, 215 calidad. 47alelopática, 263 competencia por. 52benéfica, 236 de sombra, 50competitiva, 220 infrarroja, 43, 44, 46mutualistas benéficas. 219-220 intensidad, 47, 50remoción 155-157, 215 manejo de, 54

Intrusión salina, 5 punto de compensación, 47, 52Invernaderos, 71 reacciones. 31Inversión, 64 tasa relativa de transmisión de luz, 49Investigación agrícola, 321 transmitida, 44Iones disueltos, 108 ultravioleta, 43, 44.45Islas, 245, 297 visible, 43, 44Israel, 83, 94Istmo de Tehuantepec. 89, 97 Macronutrimento, 21, 36, 37

Madrentyia saundersii, 224inglans nigra, 154 Madurez, 254fi niperns deppeana, 261 Magnesio, 21 37

Maíz. 33, 55 57 78, 79, 84, 96.201-206, 225. 244. 260. 202. 275.Labor (tracción) animal. 280 276, 278, 279, 280Labranza, 116, 146 Maíz-frijol-calabaza intercalados, 55, 80, 144, 225. 236. 244

alomada, 118 Maíz-frijol-calabaza en policultivo. 81, 217, 225. 236. 244cero Malanga. 267excesiva, 107 Manejointensiva3-4, 7 a nivel de paisaje. 292mínima, 239, 308 de arvenses, 142reducida, 116, 134, 283 de la fertilidad, 118sistemas, 116 de las enfermedades de las plantas, el efecto detécnicas, alternativas, 116 fuego, 148

Lanzallamas, 147 de heladas, 96Laterización, 104, 105 de plagas, 230, 256Latitud, 48 biológico, 284Leche, 273, 279 integrado, 181, 283, 297Lechuga, 192 de sombra, 56Leguminosas. 113, 154, 159, 226, 231. 236, 256 del sistema completo, 230Lemna spp., 70 Manganeso. 23. 37Ley de Gause. 189 Manihot esculenta, 257, 266Limo. 105 Mantos acuíferos, 4Limpieza de terreno, uso del fuego para, 143 contaminación de, 9Lixiviación, 109 para irrigación, 12

perdida por, 221 Manzanas, 223

356 ÍNDICE

Mareeño. S realizado, 189Materia orgánica, 4. 7, 21, 58, 70, 81,102, 104, 108, 109, 114, traslape, 40

118, 139, 221, 230, 238, 239, 252, 261, 282, 307 Niebla, 73contenido, 106, 313 Nitrato. 22,106

Material parental, 104 Nitrato de amonio, 109Materiales de cobertura, no derivados de especies vegetales, 71 Nitrógeno, 21, 36, 109, 139, 146, 159, 216, 222, 223, 238, 262,Maya. 129 281.317Mazorcas de cacao atmosférico, 22Mecanismos de retroalimentación, 182 ciclo, 22, 231, 282

densodependiente, 182 fijado, 22, 159, 225densoindependiente, 182 Nivel tráfico. 19

Mején, 79 Nogal negro (Juglans nigra), 154Metano, 126 Nueva Zelanda, 93México, 78, 80, 82, 112, 117, 125, 143, 238, 261, 265, 267, 293, Nutrimentos. 21, 221

294 ciclo de, 20.21-23.24Micorriza, 159, 225 disponibilidad de, 109, 252Microclima, 8, 48, 64, 66, 67, 216 limitarte, 109Microhábitat lixiviación. 282

diferenciación de, 230, 236 manejo de, 109variaciones en, 174 reciclaje de, 24, 223, 230, 234, 235, 239. 261, 305, 316,

Micronutrimento, 23, 37 317Microorganismos, 102 vegetales liberados por el fuego, 146Milo, 96Milpa de año, 82 Ochidaceae. 158Minador de la hoja de la uva, 231 Odum. E.P., 153, 154Mineralización, 102, II I Oliva, 129Molibdeno, 23, 37 OrganismoMolino de viento, 98 Organismos benéficosMonocultivo, 3, 4, 242, 243, 292 del suelo, 230Mosaico sucesional, 259 no agrícolas, 209, 221, 238, 294Mostaza silvestre, 191, 223, 246-247 Organismos plaga. supresión de, 221Mucuna puriens, 166 Orientación de las pendientes, 48Muérdago o matapalo, 156 Origen de las Especies, El, 218Mutación, 197, 233 Orvza sativa. 127Mutualismo, 23, 153, 154, 159, 161, 216, 217, 218, 230, 232, 234, Osmoregulación, 37

240 Ovejas, 133facultativo, 218 Oxidación, 103habitacional, 218 Oxigeno, 21, 31, 36, 90. 109, 126indirecto, 218 Ozonono-habitacional, 218 capa, 44

disminución, 45Nanjing Instituto de Ciencias Ambientales, 284 gas, 45Naranja, 206Native Seeds/SEARCH, 212 pH, 108,109Neutralismo, 154 PaisajeNicho biodiversidad, 297

amplitud, 189 diversidad, 293complementariedad, 193 ecología del, 291diferenciación, 190 fragmentado, 254diversificación, 190, 217, 234, 236 Paisaje agrícola, 289ecológico. 39, 40,181, 188, 245 Palomilla. 231.310extensión, 189 Palomilla dorso de diamante, 231potencial, 189 Panicum spp., 167

ÍNDU'E

Papas, 204, 206, 211.273Papel trófico, 19Paradigma de manejo, 229Parasitismo, 154Parasitoides, 19, 155Parásitos, 19, 156Parientes silvestres, 209, 210, 293Paspalurn conjugatunt, 164Pasto, 164, 216Pasto Sudán, 165Pastoreo, 275Pastos perennes nativas, 295Pastura, 83Patógenos. 207Paulus, James, 223Pennisetum americanum, 96Percolación, 122Pérdidas por evaporación, 134Perfil microclimático, 67

subterráneo, 67Perturbación, 19, 24, 183, 188, 234, 235, 251-270

escala de, 252frecuencia de, 252intensidad de, 252intermedia, 254y recuperación, 251

Phaseolus vulgaris, 164Phyllotreta cruciferae, 231Phytophthora infestans, 207Phytophthora, 207Pieris rapae, 224Piña, 32, 166Pinaceae, 159Piso de arado. 112Pithecelohium saman, 145Plagas, resistencia a, 26Plaguicidas químicas, 5, 8Plaguicida, 26, 200, 207, 240, 281, 292, 320. 322, 326

adicción, 5resistencia, 5, 200

Plantas C3, 32, 33, 34, 51Plantas C4. 32, 33. 34, 51Plátanos, 143Plutella xylostella, 231Población. 17

crecimiento, 7, 326curva, 182

dinámica, 317ecología, 14, 17, 181regulación de, 23

Podzolización, 104Policultivo de maíz-frijol-cucúrbitaPolicultivo. 161, 218, 226, 237, 243

de monocultivosPolinización, 154.216. 218

abierta, 201cruzada, 200

Poliploid, 197Poliploides, 197, 203

Inducidos. 203Polvillo de paja. 98Potasio, 36, 37, 108, 109Pound, Roscoe, 218Practicas sostenibles, la conversión a, 306-307Precipitación, 73, 74-78Precipitación ácida, 77Proceso de descomposición, 21Proceso de reproducción diferencial, 198Proceso de recuperación, 252Producción, 311

de carne de res, 275de fresas, 284-287de granos por persona, 6piscícola, 128orgánica, 308, 310primaria, 272

Productividad, 11, 241, 254, 311índice, 312primaria bruta, 21primaria neta, 21, 255, 258.272.312

anual, 259Productores primarios, 19Productos de origen animal, 280Protectores de viento, 93. 264Proteínas, 36, 273, 276Protocooperación, 154, 158, 160, 161Pronos capuli, 261Pteridium aquilinum, 147Pulga saltona, 231Punto de compensación del CO,, 32, 65Punto permanente de marchitez, 124Punto de rocío, 73Punto de saturación, 47Quelite (Chenopodium album), 164, 224, 247Quema intencional, 150Química fitotóxica, 162Quintana Roo, México, 129

Rábano, 247Radiación fotosintéticamente activa, 46Radiación solar, 43, 59, 61Radical libre de oxido de cloro, 45Raíces. 125Raphanus sativa, 167, 247Razas criollas, 201, 206, 211

localmente adaptadas, 211

358 ÍNDICE

Reacciones oscuras. 31 métodos de, 200Regolita. 103 Selección-K, 185Relación C"N (carbonoinitrógeno), 146 Selección masiva. 201, 205Relación simbiótica. 154 Selección natural, 156, 196, 198, 210, 233Relaciones micorrizicas. 307 Selección-r, 185Relaciones mutualistas. 217, 254 Selenio, 131Relaciones tróficas. 188 Silvopastoril, 261Rendimiento sostenible. 12 Simbiosis. 154, 158Repartición de los recursos, 217 Sinecología, 153Reproducción. 185 Sirfidos, 224

diferencial, 198 Sistema de campos elevados, 129sexual. 197 Sistemas

Reservas de granos, 6 agroforestales, 53, 54, 67, 116, 260-269Residuos de cultivos, residuos vegetales, 70. 113, 114, 134 de cultivos tradicionales, 209

quemados, 71 de drenaje, 127Residuos húmicos, I 1 1 de granjas tradicionales, 14, 237, 305Resiliencia. 26 de pastoreo. 85. 150Resistencia sociales, 303, 306

al frío, 65 Sitio seguro, 172, 191ambiental, 200 Sobre-rendimiento, 192horizontal, 211 Sobresiembra. 55nivel de sistema, 211 Sociedad Americana de Ecología, 298perdurable. 210 Sorghum bicolor, 96vertical, 210 Sorghum sudanense, 165

Respiración, 21, 32, 33, 35, 47, 64, 252 Sorgo. 96.202Respuestas, 39 Sostenibilidad, 12. 13, 15, 18, 26, 118. 210, 219, 226-227, 229,

dependientes, 39 235, 240, 247, 268, 292, 301, 303-318, 305, 311,desencadenamiento, 39 313, 319independientes, 39 conversión a, 309

Restauración, 321 indicadores de, 303, 313, 317Revolución verde, 6, 57, 322 Soya, 246Rhizobiuni, 154, 159, 164, 218, 219, 221, 231 Spergula arvensis, 224, 247Rhopalosiph urn niaidis, 231 Spodoptera fiugiperda, 231Riego o irrigación. 3, 4-5, 7, 9.71.73, 86, 129, 200, 282 Subproductos agrícolas, 114

agua, 26, 74, 292 Sucesión, 24, 251-269.253.254, 255, 268, 293Riqueza de especies, 241 ecológica, 251Rompevientos, 92-96, 264, 284 manejo, 256Rotación de cultivos, 160 primeras fases de, 252Rotaciones, 238-239 primaria, 251

cortos, 3 secundaria, 234, 251Roya del maíz, 208 Suelo. 101-119, 239Robos spp., 231 acidez, 108Ruderales, 187, 188 agregación, 107Ruiz-Rosado, Octavio, 247 agregados, 106

alcalino. 109Sales. 109 anegados, 126Salinidad, 109 biota, 238, 307Salinización, 86 compacción, 112, 221Saltación, 91 conservación, 117Santa Cruz. California, 82 deficiencia de agua, 128Secale cereale, 165, 222 degradación, 7Selección de líneas puras, 202 ecosistema, 256Selección dirigida. 198 enmiendas, 115

ÍNDICE 3 5 ^►

eólico, 102 Trabajo humano, 277erosión, 4, 5, 8, 86. 93, 221, 238, 239, 282, 320 Transpiración, 36, 38-39, 74, 121, 123estructura, 122 eficiencia de, 132exceso de agua en el, 126 tasas , 131glacial, 102 Trébol, 216horizontes, 103 Trichogramma, 155humedad, 121, 124 Trichoplusia ni, 224

contenido, 124 Trigo, 112, 133, 205, 211, 273, 276disponibilidad, 123 Triticum aestivum, 203manejo. 121. 132 Tuxpan. 98

manejo, 117,118sostenible, 118 Uniformidad de especies. 242

materia orgánica, 111-112 Universidad de California, Santa Cruz, 221, 222. 246. 254. 309.manejo, 112-116 310, 323

microorganismos, 111 Uso de energíamovimiento lento del, 91 biológica cultural, 274-277perfil, 103 eficiencia en, 275, 307pH, 262 industrial cultural, 274-277residual, 101 Uso de fuego para limpieza de terrenos, 143solución, 36, 37, 103. 123 Uso equivalente de la tierra. 225. 243. 245superficial o capa arable, 101temperatura, 69 Valor de importancia, 241transportado, 102 Van Beneden, Pierre, 218

Vanilla, 55, 158Tabasco, México, 79, 82, 112. 125, 128, 143 Vanilla fragrans, 158Taquinidos, 224 Variación fenotípica, 197Taro o malanga, 128, 174 Variación genotípica, 197, 201Técnicas de cruzamiento, 6 Variedad sintetica, 202Tecnología, 322 Variedades de alto rendimiento, 205Teología natural. 218 Vegetación amortiguadora, 238Teoría de la biogeograf a de las islas, 229, 245 Vegetación natural, 293Teoría del nicho, aplicaciones para la agricultura, 190-193 Vermicompost, 115Temperatura. 59-72 Vernalización, 66

extrema, adaptaciones a, 65 Vicia faba, 113, 220, 222microclima, modificación, 67 Viento, 87-99variación, patrones de, 61-64 energía, 283variaciones diarias en, 66 erosión, 89-90

Termodinámica, 271 montaña, 88primera ley de, 271, 280 pendiente, 88segunda ley de, 272 poder, 98

Termoperíodo, 65 predominanteTerrazas, 117 valle, 88Tiempo, 43, 73 velocidad, 94Tierra arable, 12 Vientos de Santa Ana, 89Tierras húmedas/humedales, 9, 78, 86,128, 289, 293 Viñedos. 96Tlaxcala, México, 80, 117, 238. 261, 267, 293, 294Tolerancias, 39 Xanthosoma ssp., 170Tolerantes, 188 Yuca. 144, 257, 266Tomates, 82Tonalmil, 82 Zanjas, 80Topografía, 48 Zea mays, 96Tormenta ciclónica, 75 Zinc, 23, 37Toxina Bt, 204 Zonas amortiguadoras (de amortiguamiento). 238. 295. 296